08/04/2014

Universidade Federal de So Joo Del Rei

Vias metablicas

Engenharia Bioqumica
Prof. Marlia Magalhes Gonalves

Metabolismo

Metabolismo

Soma de todas as reaes qumicas dentro de

Anabolismo construo de molculas orgnicas

complexas a partir de molculas mais simples

um organismo vivo
Catabolismo quebra de compostos orgnicos

Normalmente consomem energia e liberam gua

Ex: formao de protenas a partir de aminocidos,

complexos em compostos mais simples

cidos

nucleicos

partir

de

nucleotdeos,

Geralmente so reaes de hidrlise e liberam

polissacardeos a partir de acares simples

energia

Geram materiais para o crescimento celular

Ex: quebra de acares em CO2 e gua

Funcionamento das clulas

Funcionamento das clulas

Para manuteno da vida, as clulas

A energia para os processos vitais da clula

realizam trabalho

da degradao de substratos (catabolismo) e

Este trabalho se relaciona sntese de

compostos

celulares,

substncias

atravs

manuteno

da

extrada por meio de reaes bioqumicas a partir

transporte
das

presso

clula, movimento celular...

de

membranas,
osmtica

da

canalizada

consumida

para

sntese

de

molculas (anabolismo)
Molculas so decompostas para que sua energia
e matria sejam aproveitadas para a sntese de
outras molculas

que formaro a clula, suas

organelas e membranas

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Nutrio dos microrganismos

As

necessidades

microrganismos
capacidade

nutricionais

variam

de

conforme

sintetizar

os

dos
sua

constituintes

celulares a partir de nutrientes simples

Entretanto, todos necessitam de gua, fontes
de energia, carbono, nitrognio e elementos
minerais
Um

Figura 1: Relao entre sntese e degradao de molculas pelas clulas (Fonte:

Serpa e Porto, 2005)

grande

nmero

de

microrganismos

tambm necessita de suprimento de oxignio

Fontes de energia

Fontes de energia

A energia necessria aos microrganismos pode

Organismos quimiotrficos - extraem a energia

ser fornecida pela luz ou pela oxidao de

livre de compostos orgnicos e inorgnicos

substncias qumicas

presentes no meio por meio de reaes

Essa energia estocada na forma de energia

de ligao qumica, biologicamente utilizvel
Ligao

anidridofosfrica

do

trifosfato

de

adenosina (ATP), formada pela fosforilao do

exergnicas e a transferem para reaes

endergnicas
Organismos fototrficos utilizam energia da luz
solar para realizao de reaes fotoqumicas
exergnicas

difosfato de adenosina (ADP)

Fontes de energia

Fontes de carbono

Organismos quimiotrficos - extraem a energia

Clula tpica contm cerca de 50% de sua massa

livre de compostos orgnicos e inorgnicos

presentes no meio por meio de reaes

seca em carbono
Elemento necessrio para a biossntese de diversos

exergnicas e a transferem para reaes

constituintes

endergnicas

protenas, lipdeos, cidos nuclicos

Organismos fototrficos utilizam energia da luz

solar para realizao de reaes fotoqumicas
exergnicas

celulares,

como

carboidratos,

A forma de utilizao se relaciona com aquela

empregada pelo microrganismo para suprimento
de energia

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Fontes de carbono
Organismos autotrficos - tem capacidade de
sintetizar algumas ou todas as suas subunidades
monomricas, intermedirios metablicos e
macromolculas a partir de molculas simples
como CO2 e NH3
Organismos heterotrficos precisam adquirir
alguns de seus nutrientes do ambiente. Utilizam
compostos mais complexos como fontes de

Figura 2. Classificao dos organismos quanto s suas fontes de energia (vermelho) e

carbono (azul) (Fonte: de Serpa e Porto, 2005)

carbono

Trifosfato de adenosina (ATP)

Trifosfato de adenosina (ATP)

Energia livre e armazenada e transportada

Alta energia se deve a grupo fosfato

pela clula na forma qumica

ATP uma molcula altamente energtica

terminal
Transfere

grupo

fosfato

molculas

que funciona como carreador de energia e

receptoras que so ativadas resultando em

intermedirio nas reaes bioqumicas dos

ADP (adenosina difosfato)

organismos
Moeda energtica

Trifosfato de adenosina (ATP)

ADP reciclado em reaes exergnicas

voltando a ser ATP

Transporte de substncias
atravs da membrana
Membrana plasmtica define os limites da
clula mantendo as diferenas necessrias
entre citoplasma e meio
Bicamada lipdica no miscvel com o
lquido extracelular nem com o intracelular
Barreira entrada ou sada de gua e
outras substncias da clula

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Transporte de substncias
atravs da membrana

Protenas na Membrana

Entretanto, as clulas necessitam adquirir do

Algumas

atravessam

completamente

meio compostos necessrios biossntese e

bicamada lipdica funcionando como um

produo de energia e liberar produtos de seu

canal aquoso que permite o movimento livre

metabolismo

de gua, ons e outras molculas hidrossolveis

Passagem de ons, nutrientes e metablitos

Protenas

carreadoras

ou

transportadoras

ocorre por difuso direta pela camada lipdica

unem-se a ons ou molculas e vo sofrendo

(especialmente substncias lipossolveis) ou

transformaes conformacionais que levam

por

movimentao dessas molculas ou ons de

canais

especficos

constitudos

por

protenas presentes na membrana

um lado a outro da membrana

Transporte de substncias
atravs da membrana
Difuso

ocorre

por

um

gradiente

de

concentrao da substncia
Molculas ou ons so transportados por espaos
intermoleculares, por protenas transportadoras ou
protenas formadoras de canais
Transporte

ativo

ons

ou

molculas

se

movimentam pela membrana contra um gradiente

de concentrao
Mediado por protena transportadora
Figura 4: Tipos de transporte atravs das membranas (Fonte: Serpa e Porto, 2005)

Necessita de energia, na forma de ATP

Metabolismo Celular
Conjunto de

reaes

bioqumicas

Metabolismo Celular
que

Enzimas se ligam s molculas de ATP

envolvem a degradao e a sntese de

promovendo a transferncia de energia

compostos pela clula

qumica dessa molcula para outras ligadas

Muitas reaes qumicas, mas de poucos

tipos e normalmente simples
Enzimas

atuam

como

enzima e que tambm esto reagindo

Seguindo a primeira lei da Termodinmica,

catalizadores

as

clulas

obtm

energia

biolgicos dessas reaes, diminuindo a

ambiente

energia de ativao

nas diversas atividades celulares

do

meio

e a transformam para utiliz-la

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Vias Metablicas

Vias Metablicas

Caminhos pelos quais uma molcula

transformada em outras na clula

energia

(ATP)

elo

qumico

entre

catabolismo e o anabolismo
- na converso de ATP para ADP + Pi, o grupo Pi

So interdependentes e relacionadas com

transferido para o substrato ou para a enzima,

o estgio de crescimento e atividade da

transferindo a energia de uma reao para a outra

clula

e possibilitando que as reaes endergnicas

Principais vias: Gliclise, Ciclo do cido

(precisam de energia) ocorram

ctrico, Cadeia transportadora de eltrons

Gliclise

Gliclise

Via de degradao da glicose como fonte de

carbono e energia

Cofator

NAD

(nicotinamida

adenina

dinucleotdeo) reduzido a NADH, precursor

Realizada por microrganismos, plantas e animais

na formao de molculas de ATP

Glicose degradada por uma srie de reaes

mediadas

por

enzimas,

resultando

em

duas

molculas de piruvato (intermedirio em outras

vias)
Energia contida nas ligaes qumicas fica na
forma de ATP

Figura 5: Primeira etapa da gliclise (Fonte: Serpa e Porto, 2005)

Figura 6: Segunda etapa da gliclise (Fonte: Serpa e Porto, 2005)

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Gliclise

Fermentao

Saldo de 2 ATP, 2 NADH e 2 molculas de

Alguns

organismos

ou

tecidos

(como

os

msculos) funcionam anaerobicamente, seja

piruvato

por restrio de oxignio ou intolerncia total

nica fonte de produo de ATP para os

microrganismos anaerbios

piruvato e NADH produzidas na gliclise

NADH regenerado em processos de

fermentao

por

Clula precisa dar um destino s molculas de

molculas

orgnicas

Processos anaerbios utilizam fermentao

Piruvato pode ser transformado em lactato
(fermentao ltica) ou etanol (fermentao

como receptores de eltrons

alcolica)

Fermentao
Rendimento energtico inferior (2 ATP), j
que nenhum dos aceptores alternativos
apresenta potencial to oxidante quanto o
oxignio
Uso de aceptores alternativos permitiram
aos

microrganismos

respirarem

em

ambientes sem oxignio, sendo de extrema

Figura 7: Converso do piruvato e regenerao do NAD+ (cofator) por processos
anaerbios (Fonte: Serpa e Porto, 2005)

importncia ecolgica

Fermentao

Ciclo do cido Ctrico

Processos anaerbios podem ser utilizados

Via utilizada pelas bactrias e pela maioria

no tratamento de efluentes com obteno

das clulas eucariticas que ocorre em

de

sequncia gliclise em anaerobiose

maior

orgnica

mineralizao

da

matria

Objetivo de produzir mais ATP e fatores

reduzidos pela oxidao total da glicose
em CO2 e H2O respirao celular

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Ciclo do cido Ctrico

Ciclo do cido Ctrico

Ocorre na matriz mitocondrial (eucariotos) ou no

citoplasma (procariotos)
Acetil-CoA tambm um produto do catabolismo
de aminocidos e cidos graxos
Ocorre a fosforilao de uma molcula de
guanosina difosfato (GDP), gerando o GTP que
Figura 8. Converso de piruvato a acetil-CoA catalisada por um complexo enzimtico.
CoA = coenzima A (Fonte: Serpa e Porto, 2005)

posteriormente convertido a ATP

Ciclo do cido Ctrico

Ciclo do cido Ctrico

Produz energia na forma de 2 GTP (2 ATP) e tambm
cofatores reduzidos (8 NADH e 2 FADH2/molcula de
glicose)
Abastece o

metabolismo

celular

com compostos

intermedirios precursores em outras vias de sntese de

compostos celulares
citrato - cidos graxos e esterides
cetoglutarato glutamato e outros aminocidos
oxalacetato aspartato e outros aminocidos, purinas e
pirimidinas

Figuras 9: Ciclo do cido ctrico (Fonte: Serpa e Porto, 2005)

Ciclo do cido Ctrico

Regulao da gliclise e do ciclo do cido ctrico

Transportadores de eltrons

de eltrons de uma parte para a outra da via metablica

dependem basicamente das relaes NAD+/NADH

e ADP/ATP
Ocorre de acordo com a necessidade energtica
e condio metablica em que a clula se
encontra
Relaes maiores que 1 tendem a ativar o ciclo e
menores tendem a diminuir a velocidade

As enzimas que catalizam as reaes requerem o transporte

Molculas relativamente pequenas realizam o transporte.
Classes:
- Que se difundem livremente: NAD+, NADP+
- Associados membrana:
Flavoprotenas FMN/FAD
Protenas com Fe e S
Quinonas
Citocromos

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Transportadores de eltrons
NAD+ + 2 e- + 2 H+

NADH + H+ (alto potencial

Transportadores de eltrons
So intermedirios nas reaes de oxidao-reduo
em clulas:

redutor)

NAD - nicotinamida adenina dinucleotdeo (coenzima)

As clulas contm uma quantidade limitada de

NAD+

FAD flavina-adenina mononucleotdeo (flavoprotena)

,sendo que sua forma reduzida NADH precisa

ser continuamente re-oxidada para manter o

FMN flavina mononucleotdeo (flavoprotena)

processo metblico

Citocromos (protico)
Quinonas (no protico)
Responsveis pela eficincia na obteno de energia

Cadeia transportadora de
eltrons

Transportadores de eltrons

Tambm chamada cadeia respiratria, o processo de

reoxidao de NADH e FADH2
Envolve uma srie de carreadores de eltrons, protenas
presentes nas mitocndrias capazes de aceitar ou doar
eltrons
Na gliclise e ciclo do cido ctrico so formados 10
moles de NADH e dois moles de FADH2 por mol de
glicose
A energia contida nesses fatores de reduo ser
utilizada pela clula para formar ATP (fosforilao
oxidativa)

Cadeia transportadora de
eltrons
Energia liberada pela oxidao de NADH usada para
o bombeamento de H+ para a rea intermembrana da
mitocndria
Transporte de eltrons do complexo I (libera energia)
Coenzima Q (Ubiquinona) Complexo III (libera
energia)
Citocromo C Complexo IV (libera energia; reduo
de O2 para H2O)

Figura 10. Representao da cadeia transportadora de eltrons (Fonte: Serpa e

Porto, 2005)

O2 aceptor final de eltrons na respirao

FAD regenerado pelo complexo II coenzima Q

segue caminho similar ao NAD+

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Balano da cadeia respiratria

e fosforilao oxidativa

Fosforilao Oxidativa
Os

H+

retornam

matriz

mitocondrial

(com

liberao de energia) e so utilizados pela ATP

sintase (complexo V) para a sntese de ATP

Reaes de oxidao e reduo em presena de

um aceptor de eltrons externo - O2
A molcula inteira do substrato oxidada at CO2

Em bactrias o processo ocorre na membrana

citoplasmtica

Alto potencial de energia

Grande quantidade de ATP gerada: at 30 ATPs

Balano da cadeia respiratria

e fosforilao oxidativa
Produo de ATP:
Na cadeia respiratria:
2 NADH formados na gliclise geram 3 ATP (ocorre perda de
energia para entrar na matriz mitocondrial interna)
2 NADH da converso piruvato Acetil-CoA 5 ATP
6 NADH formados no ciclo do cido ctrico 15 ATP
2 FADH formados no ciclo do cido ctrico 3 ATP
Formao direta na Gliclise 2 ATP
Formao indireta no Ciclo do cido ctrico 2 GTP
Total ................................................................ 30 ATP

Regulao do Metabolismo

Regulao do Metabolismo

Uma espcie pode produzir diferentes metablitos

Efeito Crabtree ou represso catablica glicose

(seguir mais de uma via) quando cultivada sob

reprime as atividades de enzimas respiratrias (ou a

diferentes condies de cultivo e nutrientes

sntese das mesmas), fazendo com que a levedura

Saccharomyces

cerevisiae

produz

etanol

em

preferencialmente produza etanol

anaerobiose e biomassa em aerobiose

Em

condies

aerbias,

mas

com

altas

concentraes de substrato h a produo de

etanol, sugerindo que o metabolismo no
regulado apenas por O2 (represso catablica)

08/04/2014

Referncias Bibliogrficas
GALLO, L. A. BASSO, L. C. Fundamentos de Bioqumica para Cincias
Biolgicas, Cincias dos Alimentos, Agronmicas e Florestais (apostila)
ESALQ USP, 2012
LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. - Princpios de Bioqumica.
So Paulo, Sarvier, 2006
SERPA, G.; PORTO, L. Introduo Engenharia Genmica (apostila).
Universidade Federal de Santa Catarina, 2005
Schmidell, W. et al. Biotecnologia Industrial. So Paulo: Edgard Blucher, vol. 2
2001
Notas de aula do professor Andr Aguiar. Engenharia Bioqumica, UFSJ
CAP

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