Apostila Zoologia Dos Cordados

Zoologia dos Cordados
2011
Design instrucional
Coordenador Editorial
Diagramao
Ilustrao
Reviso
Capa
Apresentao ....................................................................................................................... 7
Captulo 1
O grupo dos Cordados .......................................................................................................... 9
Chordata ........................................................................................................... 11
................................................................................................................11
...................................................................................................................12
Captulo 2
Cordados invertebrados ....................................................................................................... 17
Urochordata e Cephalochordata ................................................................. 19
Urochordata................................................................................................. 19
Cephalochordata.......................................................................................... 27
.......................................................................................... 30
Captulo 3
Os primeiros Cordados ......................................................................................................... 37
vertebrados .......................................................................................................................... 37
............................................................................................................................. 39
.......................................................................................................40
Gnasthostomata ................................................................................... 45
...................................................................................................... 62
........................................................................................ 63
Captulo 4
Os primeiros tetrpodes ....................................................................................................... 69
........................................................................ 71
............................................................................................ 71
..............................................................................................72
................................................................................................................. 74
................................................................................................................75
............................................................................................................................76
..................................................................................................80
..................................................................................... 81
................................................................................................83
.......................................................................................................84
............................................................................ 85
................................................................. 85
............................................................................... 86
.........................................................................................................87
Captulo 5
Os amniotas ......................................................................................................................... 93
................................................................................................................. 95
................................................................................................................96
..........................................................................................................97
...................................................................................... 106
.......................................................................................................108
.......................................................................................................109
.......................................................................................... 110
...........................................................................................................110
........................................................................................................ 111
..............................................................................................................................111
................................................................................................................................. 113
............................................................................................................................116
...................................................................................................................... 117
7.9.
..........................................................................................................117
................................................................................................................118
...................................................................................................................120
......................................................................................... 122
..............................................................................................................................123
.......................................................................................................................124
...........................................................................................................125
.................................................................................... 125
.......................................................................................................126
.....................................................................................................127
...........................................................................................................128
......................................................................................... 129
..........................................................................130
.......................................................................................................131
.................................................................................................133
........................................................................................................................ 135
........................................................................................................136
............................................................................... 140
........................................................................................................... 143
................................................................................................................143
...................................................................................................................... 144
.....................................................145
....................................................................................................155
......................................................................................................157
..................................................................................................160
.............................................................................................................162
Dados do Autor .................................................................................................................... 171
Os cordados o grupo mais prximo aos seres humanos, eles esto presentes no
nosso dia-a-dia, pois muitas vezes so a nossa alimentao, nosso bichinho de estimao, a maioria dos animais encontrados nos zoolgicos ou at mesmo podem causar
acidentes de envenenamento ao homem.
Este livro tem como foco o estudo dos grupos do Filo Chordata: Uruchordatos,
Cephalocordatos e Vertebrata, divididos em captulos de abordagem fcil e integrada.
Logo no primeiro captulo apresentamos as caractersticas gerais do grupo dos corNo segundo captulo tratamos dos cordados invertebrados, o que so poucos conhecidos e ir ajudar a desfazer o mito de que todo o cordado vertebrado.
O terceiro captulo est composto dos primeiros vertebrados (peixes), um grupo
vertebrados acraniatas e os craniatas.
J o quarto captulo, traz os primeiros tetrpodes (anfbios), grupo que desenvolveu apndices locomotores e comeou a irradiar-se sobre o ambiente terrestre, possibilitando o surgimento dos demais tetrpodes.
Finalmente, o quinto captulo aborda os amniotas (rpteis, aves e mamferos),
do ovo amnitico.
contedo e expanso do conhecimento, pois o livro apenas uma ferramenta em
sua aprendizagem.
fazemos parte desse grupo.
A autora
Captulo
O grupo dos Cordados
Apresentar o Filo Chordata e caracteriz-lo.

Listar os principais representantes.
1. Filo Chordata
1.1. Caracterizao
tanto animais com vrtebras como um grupo de invertebrados denominados de protocordados.
O Filo Chordata
partilham caractersticas com muitos animais invertebrados, quanto ao
plano estrutural, tais como simetria bilateral, eixo antero-posterior, metamerismo e cefalizao. O grupo abrange animais adaptados para a vida na
gua, na terra e no ar.
ralmente simtrico. Apresentam durante o desenvolvimento embrionrio 4
caractersticas fundamentais: tubo nervoso dorsal, notocorda, fendas faringianas e cauda ps-anal (Figura 1.1).
A notocorda uma haste bastante rgida de cartilagem que se estende ao longo interior do corpo. Entre os subgrupos de vertebrados cordados a
corda dorsal se desenvolve nas vrtebras, o que ajuda as espcies totalmenO tubo nervoso dorsal nos vertebrados se desenvolve na medula espinhal, o tronco principal da comunicao do sistema nervoso. Em alguns
cordados, se reduz apenas a um gnglio nervoso durante o desenvolvimento.
As fendas faringianas podem persistir ou no durante a vida adulta.
partculas de alimento da gua em que vivem.
A cauda ps-anal muscular se estende para trs, logo aps o nus.
A maioria dos cordados apresenta um endoesqueleto cartilaginoso ou
sseo que permite crescimento contnuo, sem muda e a obteno de um grandos msculos segmentares dispostos em um tronco no-segmentado.
Apresentam tambm um corao ventral, com vasos sanguneos, dorsal e ventral e sistema circulatrio fechado.
ZOOLOGIA DOS CORDADOS
11
Fonte: Hickman; Roberts; Larson (2004).
Embora os cordados sejam basicamente animais de simetria bilateral,

eles tambm compartilham um tipo adicional de assimetria da esquerda
para a direita que determinado pelo mesmo mecanismo gentico.
usual para os cordados Protochordata (Urochordata e Cephalochordata) de

Vertebrata. Os protocordados no possuem cabea diferenciada nem coluna vertebral, sendo por isso chamados de cordados invertebrados e muitas
vezes denominado Acraniata.
Existe aproximadamente 55 mil espcies de cordados catalogadas,
Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata.
Figura 1.2 Quantidade de espcies na Classe Vertebrata.

Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).
12
Urochordata
Cephalochordata
Chordata, pois
compartilham caracteres derivados.
Os urocordados e os cefalocordados constituem os cordados primitivos; e so, geralmente, reunidos sob a denominao de protocordados (do
grego protos, primeiro, primitivo). No possuem vrtebras sendo tambm
chamados de cordados invertebrados. Como a parte anterior de seu tubo
nervoso no se diferencia no encfalo e na caixa craniana so denominados
ainda de cordados acrnios.
Chor
Chordata. Sua principal caracterstica apresentar coluna vertebral e caixa craniana, estruturas esquelticas que envolvem e protegem o sistema nervoso
central. So tambm chamados de craniados, pois possuem crnio e encfalo.
Os cordados possuem muitas caractersticas em comum com alguns
animais invertebrados sem notocorda, tais como: simetria bilateral, celoma,
dados no reino animal incerta. Tem sido propostas duas possveis linhagens de descendncias. As especulaes iniciais centralizam-se no grupo
de invertebrados artrpodo-aneldeo-molusco (ramo de protostomia). Atualmente, acredita-se que apenas os membros dosagrupamento hemicordado-equinoderme (ramo de Deusterostomia) merecem consideraes como um
grupo irmo de cordados, j que compartilham com outros grupos de deuvado da 1 abertura embrionria (bltoporo), boca derivada de uma abertura de origem secundria, alm do celoma formado, primitivamente, pela
fuso de bolsas enteroclicas (exceto em vertebrados nos quais o celoma
esquizoclico). Todas essas caractersticas em comum indicam uma unidaO parentesco entre cordados e equinodermos no est completamente
tos embriolgicos peculiares, como a maneira pela qual seus ovos se dividem aps a fertilizao, a forma de suas larvas e alguns outros aspectos. De
uma forma geral, existe maior unidade estrutural em todos.
Ecologicamente, os cordados esto entre os organismos mais facilmente adaptveis e capazes de ocupar a maioria dos habitats; provavelmente ilustrem melhor do que qualquer outro grupo animal, os processos evolutivos bsicos de novas estruturas, estratgicas e irradiao adaptativa.
O
Chordata
dulccolas e terrestres, que inclui os protocordados como as ascdias, taliaceas e cefalocordados e os vertebrados representados pelos peixes, anfbios,
repteis, aves e mamferos. Todos possuem uma notocorda dorsal, semelhante a uma haste, cordo nervoso dorsal, fendas farngeas e cauda ps-anal,
pelo menos em alguma fase de sua vida (algumas destas caractersticas so
encontradas apenas nos estgios embrionrios de alguns cordados). So aniUrochordata (ou Tunicata), Cephalochordata e
Vertebrata (ou Craniata).
13
1. Pesquise sobre as Eras geolgicas do planeta terra.

2.
cordados.
3. Quais caractersticas so encontradas em todos os cordados, ainda que
apenas em uma fase de sua vida?
A origem dos cordados

Pough, F. H.; Janis, C. M.; Heiser, J. B.
Aos cordados (gr. chorda = cordo) pertence uma enorme variedade
com cerca de 54.390 representantes, e embora correspondam cerca de 5%
mico e expandem-se grandemente na era Mesozica, tendo-se extinguido na
14
Sites
BRUSCA, R. C., BRUSCA, G. J. Invertebrados

HICKMAN, C. P. H. J.; ROBERTS, L. R.; LARSON, A. Princpios integrados de zoologia
RUPPEL, E.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. So Paulo:
STORER, T. J.; USSINGER, R. L. Zoologia geral. So Paulo: Nacional,
15
Captulo
2
Cordados invertebrados
Apresentar as caractersticas gerais dos Urochordatos e Cephalocordatos.

Descrever a organizao morfolgica e aspectos reprodutivos.
Urochordata e Cephalochordata
Urochordata
2.1.1. Caracterizao
Urochordata inclui os urocordados (gr. oura = cauda + chorchor
da = cordo) ou tunicados.
O termo tunicados deriva do fato de apresentarem uma tnica, por vezes espessa, formada de substncia quimicamente semelhante celulose: a
tunicina. So cordados que possuem notocorda na regio caudal das larvas.
Abrangem trs classes: a Ascidiacea, que contm a maioria das espcies
Cordados invertebrados
-
Todos os tunicados so recobertos pela tnica secretada pela epiderme,

lulose e por uma matriz com clulas e lacunas sanguneas. Dependendo da
gelatinosa ou bastante resistente e coricea.
O termo urochordata deve-se ao fato da notocorda estar presente em
todo o ciclo biolgico dos larvceos, exceto nas ascidias e taliceos que o
apresentam nas formas juvenis. No existe nenhum tipo de estrutura excretora, o que limita a regulao osmtica e restringe os animais ao ambiente
Nos urocordados o sistema circulatrio pouco

desenvolvido
especialmente nos taliceos e larvceos.
mas outros produtos nitrogenados podem acumular-se tanto em vesculas

internas como na tnica, na forma de cristais no txicos.
Esses animais reproduzem-se assexuadamente por gemiparidade e
sexuadamente, ocorrendo a fecundao na gua, sendo geralmente hermafroditas.
2.1.2. Classe Ascidiacea

A classe Ascidiacea
ambientes de substrato consolidado como rochas, esqueletos de corais,
colunas de portos e cascos de embarcaes. No Brasil, foram registradas
Os tunicatas no possuem celoma. A cavidade

do corpo foi perdida concomitantemente, com a
evoluo de uma cmara
chamada trio ou cmara
de gua cloacal que fun-
As ascdias podem ser solitrias, tambm chamadas de ascdias

simples, ou coloniais. As ascdias solitrias apresentam uma cesta branquial (farngea) que compreende grande parte do animal. Nas ascdias
coloniais, cada zooide representa um indivduo, e estes podem estar envolvidos por uma tnica comum ou individualizados unidos em sua base
19
Figura 2.1 Ascidas coloniais ligadas por estolo.

Fonte: Brusca e Brusca,2007.
Como todos os tunicados, as ascdias so recobertas por uma tnica

de uma larga faringe perfurada por fendas, a qual revestida por uma rede
de muco produzido pelo endstilo. A gua entra na cesta farngea pelo sifo
pelo sifo atrial ou exalante como pelotas fecais. Trocas gasosas tambm
Atrioporo: abertura da
cavidade atrial dos anmente atravs da qual a
do alimento eliminada
do corpo.
Cavidade atrial: espao
entre a faringe e a parede
do corpo nos tunicados e
cefalocordados no qual se
acumula a gua que passa pelas fendas da faringe
antes de ser eliminada.
Ceco pilrico: expanso
mago.
20
Figura 2.2 Corte transversal em ascdia, mostrando o percurso da gua em seu interior.
Fonte: Brusca e Brusca(2007)
e ovrio) prximas a ala intestinal. A fecundao ocorre externamente, onde

gonodutos tm a funo de conduzir os gametas para serem liberados pelo
sifo atrial. Possuem um ciclo de vida indireto e suas larvas apresentam-se
Figura 2.3 Metamorfose em ascdias.

Fonte: http://www.biog1105-1106.org/labs/deuts/urochordata.html
Nas ascdias simples ou solitrias, a fecundao externa, enquanto nas espcies coloniais a fecundao interna ocorrendo no interior da
cavidade atrial comum onde os embries passam uma parte de seu desenvolvimento at a fase larval.
muito breve (no mximo, alguns dias), permitindo no entanto uma pequena disperso da espcie antes da metamorfose que a transformar para
sempre em animal sedentrio.
Figura 2.4 Diferena entre uma larva e um adulto de ascdia.

Fonte: Pough; Heiser; McFarland (2008)
21
O sistema circulatrio consiste de um corao ventral tubular e dois

grandes vasos sanguneos que se estendem anterior e posteriormente,
abrindo-se em espaos em torno dos rgos internos. O batimento cardaco
feito por aes peristlticas e a direo desse movimento revertida pe-
Figura 2.5 Sistema sanguineo vascular das ascidias (A) o corao e os vasos sanguineos (B) corte. Fonte: Ruppert e Barnes (1996).
peculativos. Elas acumulam altas concentraes de vandio e ferro no sangue. Algumas evidncias sugerem que a presena de altos nveis de vandio
sanguneo intimidam predadores em potencial. O sangue desses animais
amebcitos que funcionam no transporte de nutrientes, na deposio da
tnica e no acmulo de resduos metablicos.
cerebral situa-se dorsalmente extremidade anterior da faringe, originando poucos nervos para vrias partes do corpo, especialmente msculos e
reas dos sifes. Um tubo nervoso dorsal bem desenvolvido est presente
na cauda das larvas dos tunicados, porm perdida durante a metamorfose, exceto nos larvceos. A maioria possui uma glndula neural localizada
entre o gnglio cerebral e a poro anterior dorsal da faringe, cuja funo
desconhecida. Alguns pesquisadores sugeriram que essa glndula pode
mais possuem receptores sensoriais pouco desenvolvidos, com prevalncia
2.1.3. Classe Thaliacea

Compreende trs ordens: Pyrosamida, Doliolida e Salpida. Os membros da ordem Pyrosamida so considerados os taliceos mais primitivos
e os que lembram seus presumveis ancestrais ascidiaceos. Os pirossomas
uma matriz gelatinosa densa e organizada em torno de uma cmara tu-
22
gua exalante, conduzida dos sifes atriais de todos os zoides, a qual sai
em seguida atravs de uma nica abertura grande, propelindo lentamento da gua nos pirossomas gerado pela ao ciliar de zooides individuais.
Figura 2.6 A. Taleceo Pyrosomida B. Salphida

Fonte: Ruppert e Barnes (1996)
alternam entre formas sexuadas solitrias e estgios assexuados coloniais. Os dolilidos, em geral, so pequenos, com menos de 1 cm de
comprimento e algumas formas coloniais semelhantes a cadeia com vrios metros de extenso. Os membros destas duas ordens movimentam
gua atravs de seus corpos, mas se propelem parcialmente (salpas) ou
totalmente (doliolido) por ao muscular.
Os taliceos so organismos predominantemente de guas quentes, embora certas espcies sejam encontradas em mares temperados ou
mesmos polares.
sobre plataforma continental, capturados com frequncia em guas sumetros. O corpo cilndrico tipicamente circundado por faixas musculares, com sifes inalantes e exalantes com extremidade oposta do corpo
gua impulsionada atravs do corpo por meio da contrao muscular
(em vez de clios, como nas ascdias) e usada na respirao como fonte
de alimento. Muitas salpas possuem rgos luminosos e produzem uma
luz brilhante noite. O corpo, na maioria, oco e as vsceras formam
uma massa compacta na superfcie ventral. Alguns autores consideram
ancestral exclusivo com doliolos.
23
Figura 2.7 Doliolida. Adaptado de Akademischer Verlag
A biologia dos taliceos complexa, pois esto adaptados para responder a aumentos em seu suprimento de alimentos. O aparecimento de
da populao, levando s densidades extremamente altas de taliceos.
As formas mais comuns incluem os gneros Doliolum e Salpa, que se
reproduzem por alternncia de geraes assexuada e sexuada.
A reproduo assexuada nas salpas e nos dolioldeos a mais
incomum e complexa entre os animais, embora ocorram adaptaes
cardaca produzindo um estolho, curto nos doliolideos e longos nas salpas. Em ambos os brotos que surgem a partir do estolho originam-se
Figura 2.8 Organizao e ciclo de vida dos dolioideos.

Ruppert e Barnes (1996)
Nos dolioldeos, os brotos rudimentares migram dos estolhos, atravs

do corpo do oozide, e se incrustam em um longo e delgado apndice dorsal
(o esporo) que se arrasta atrs do oozoide (enfermeiro). Uma vez presos ao
esporo, os brotos se diferenciam em um dos trs tipos diferentes de zoides.
Os trofozoides (apresentam uma enorme abertura bucal e uma faringe)
forozoides so zoides
locomotores que tem um pequeno esporo posterior, no qual os brotos se di-
24
ferenciam em gonozoides
Quando completamente desenvolvidos, os forozoides e seus gonozoides
fertilizao e o desenvolvimento inicial so internos no gonozoide, e uma
nica larva - girino e liberada no plncton a partir de cada gonozoides. A
metamorfose da larva-girino d origem ao oozoide e completa o ciclo.
salpa longo (vrios metros) e se arrasta ventralmente a partir do corpo.
Dentro do estolho, os blastozoides se diferenciam em grupos, que so separados entre si ao longo da extenso do estolho por meio dos pontos de
distribuio. Em intervalos, grupos de blastozoides soltam-se do estolho
nesses pontos de distribuio e assumem uma existncia de independente
como agregados de membros de reproduo sexuada. A reproduo sexuada ocorre dentro do blastozoide. Um nico ovo fertilizado internamente
desenvolvendo-se diretamente dentro de uma bolsa especial provida de uma
ligao intima com o sangue do progenitor. O juvenil cresce dentro do procasca do progenitor e torna-se um oozoide independente.
Figura 2.9 Organizao e ciclo de vida das salpas. A) Oozide da Cyclosalpa arrastando seu estolho de brotos em diferenciao e blastozides. B) porta um nico vulo que
fertilizado internamente e se desenvolve em um saco incubatrio especial. C) e depois se
solta como um oozoidejovem, completando consequentemente o ciclo de vida.
Fonte: Ruppert e Barnes (1996).
2.1.4. Classe Larvacea

Os larvceos, tambm chamados de apendiculrios, so representados por curiosas criaturas marinhas, pelgicas, semelhantes a um girino
curvado. Esses animais so solitrios e esto presentes em todos os oceaocorrem no Brasil.
25
Essa classe constitui a mais diferenciada dos urocordatos devido

presena dos caracteres juvenis nos adultos, como por exemplo, a cauda
O tudo dorsal, apesar
de reduzido estende-se parcialmente do corpo da cauda.
Os larvceos so os nicos
urocordados
que
apresentam reproduo
sexuada, com fecundao
externa.
Figura 2.10 Estrutura de um larvceo. Fonte: http://www.palaeos.com/Vertebrates/

Units/010Chordata/010. 100.html
A grande maioria dos indivduos mede cinco mm, sendo recoberto por
uma cpsula de natureza mucosa de tamanhos muitas vezes maiores que
esses animais. Alguns autores colocam em dvida a homologia dessas cptrao da gua para obteno do alimento. A gua penetra na cpsula devido
ao movimento ondulatrio da cauda, que permanece nos indivduos adultos.
penetra no tubo digestivo.
Paralelamente ao grande desenvolvimento da cpsula nos larvceduas pequenas fendas, uma de cada lado do corpo, para sada da gua,
que penetra junto ao alimento. As fendas da faringe abrem-se diretamente
na cpsula e no existe uma cavidade atrial nesses animais. A cpsula
tupidos, ocorrendo secreo de uma nova cpsula, o que pode levar de
minutos a 4 horas, dependendo da espcie.
regio posterior do tronco. Eles eliminam os gametas e a fecundao ocorre externamente. No apresentam reproduo assexuada e, portanto, no
26
Cephalochordata
Cephalochordata
forma de peixe diminutos que raramente excedem 5 cm de comprimento.
ncia a Branchiostomata lancelatum , uma espcie que bem conhecida,
nadar, e, a locomoo importante para sua disperso e acasalamento.
Nos adultos, pode-se observar todas as caractersticas diagnsticas
dos cordados. A notocorda estende-se ao longo da regio dorsal do animal,
incluindo a regio anterior, a vescula ou gnglio cerebral. Dorsalmente a
notocorda encontra-se com o tubo nervoso oco. A faringe ocupa pelo menos
um tero do corpo e apresenta numerosas fendas paralelas, margeadas por
clulas ciliadas. Na sua margem ventral encontram-se o endstilo. O nus
subterminal, seguido de uma cauda muscular ps-anal.
mitindo constante entrada de gua, que traz oxignio e alimento ao animal
zada na faringe perfurada, por meio de uma rede de muco produzida pelo
endstilo. Como nas ascideaceas, o muco espalhado na superfcie interna
da faringe por meio de batimento ciliar, que tambm responsvel por sua
conduo ao intestino, onde ocorrem digesto e absoro do alimento nele
retido. Embora passem a maior parte do tempo enterrados, eles podem nadar ativamente na gua por curtos perodos de tempo.
especialmente interessante porque apresenta

as quatro caractersticas
diagnsticas dos cordados
em um nico individuo,
sendo considerado semelhante a algum hipottico
tam da contrao dos mitomos, blocos musculares arranjados serialmente ao longo do corpo. A contrao alternada desses msculos de um
lado e de outro do corpo promove um movimento lateral, que propulsiona
o animal para frente.
27
2.2.1. Alimentao
partculas grandes. As fendas branquiais so tambm utilizadas na

gere partculas de alimento da gua atravs dos clios localizados na
cavidade pr-oral passando pela boca e, depois por numerosas fendas
farngeas. Na faringe, o alimento retido no muco e levado pelos clios
para o intestino. As partculas alimentares menores so separadas do
muco e passam para o ceco heptico onde so fagocitadas e digeridas
cavidade atrial e depois pelo atrioporo.
2.2.2. Circulao, respirao e excreo

Os cefalocordatas no tm uma cmara cardaca ntida, possuindo
um corao longo tubular ou vaso sanguneo contrtil localizado na base
do aparelho digestivo, assim como vasos sanguneos pulsveis acessrios
em outras localizaes dentro do sistema circulatrio que ajudam no bombeamento de sangue atravs do sistema. O sistema circulatrio em grande parte fechado, com vasos sanguneos esvaziando em seios em apenas
partes do corpo. O sangue no contm pigmentos ou clulas funcionando possivelmente somente na distribuio de nutrientes e no nas trocas
gasosas. Embora possa ocorrer alguma difuso de oxignio e dixido de
carbono atravs das brnquias, a maior parte da troca gasosa realizada
rede corprea que se situam logo frente do atrioporo. A unidade excretora
dos cefalocordados so os protonefrdios, semelhantes aos solencitos de
alguns outros grupos como os aneldeos primitivos. Numerosos feixes de
protonefrdios acumulam resduos nitrogenados, que so transportados por
28
nervoso dorsal estende-se pela maior parte do corpo. Geralmente levemente expandido como uma vescula cerebral na base do capuz oral. Os
nervos so organizados de forma segmentar e originam-se a partir do tubo
neural ao longo do corpo, no padro tpico dos vertebrados, com razes
dorsal e ventral. A epiderme rica em terminaes nervosas sensoriais
importantes na escavao.
2.2.4. Reproduo
no corpo do animal, no existindo canais condutores de gametas. Quando os
gametas esto maduros, as clulas sexuais so liberadas na cavidade atrial e
passam para o exterior atravs do atrioporo, onde ocorre a fecundao.
cada lado do trio ao longo do corpo. O volume de tecido gonodal varia sazonalmente, e durante o perodo reprodutivo e pode ocupar tanto do corpo que
pode interferir na alimentao. A desova ocorre tipicamente no crepsculo.
A parede atrial rompe-se e os vulos e espermatozides so liberados no
Os ovos so isolcitos, com pouco vitelo. A clivagem radial, subigual
e conduz a uma celoblstula que forma a gstrula por invaginao (Figura
mdio-dorsal slida de mesoderma destinada a tornar-se a notocorda e enlongo de cada lado da notocorda. Estas bolsas enteroclicas formam o celoma
e outras estruturas derivadas do mesoderme, tais como os feixes musculares.
O teto do arquntero fecha-se, continuando a proliferao mesodrmica
Dorsalmente, a ectoderme diferencia-se na placa neural. Esta placa,
ento se aprofunda interiormente, como um tubo neural, o qual forma o
tubo neural nervoso oco. Como este processo ocorre na extremidade posterior do embrio, o tecido nervoso em desenvolvimento contata-se com o
blastporo, que permanece aberto temporariamente e conecta o arquntero
ao lmen do tubo nervoso com um neurporo. Mais tarde, as duas estruturas separam-se e o blastporo abre-se para a exterior como do nus. A boca
rompe-se atravs da extremidade anterior do tubo digestivo em desenvolvimento, como uma abertura produzida secundariamente.
Na ausncia de reservas abundantes de vitelo realiza-se, rapidamente,
cas. Alternadamente, as larvas nadam para cima e ento afundam, passivamente, com o corpo mantido na horizontal e a boca dirigida para baixo,
alimentando-se de plncton e de materiais em suspenso. Em geral, gradual o desenvolvimento para um juvenil.
29
Figura 2.13 Desenvolvimento de um cefalocordado. (A) (Celoblstula. (B) Gstrula precoce e tardia.(C) Estgio de sulco neural (corte). Note a proliferao da mesoderme como
notorcorda central e cavidades celmicas laterais. (E) Vista lateral, mostrando as princiFonte: Brusca e Brusca (2007).
cedo na linhagem dos cordados. O celoma foi perdido como a principal

cavidade do corpo, em conjunto com a formao de uma cmara cloacal
farngea. Os mais antigos urocordados podem ter sido as ascdias, que
adotaram um estilo de vida sssil, associado alimentao de material em
suspenso e a perda da musculatura locomotora do adulto. Outra linhagem conduziu aos taliceos mais primitivos, os pirossomos coloniais. Eles
podem ter dado origem aos doliolidos e estes ltimos s salpas, ambos revelam um aumento de tamanho dos zoides e da independncia. Em geral,
os taliceos so caracterizados pelas localizaes anteriores e posteriores
dos sifes orais e atriais, respectivamente, uma condio que lhes fornece
poderes propulsivos no ambiente pelgico.
Os larvceos podem ter se originado de um ancestral dolioliforme,
embora algumas hipteses mais antigas sustentassem uma descendncia
a partir das ascdias. De qualquer modo, existe pouca dvida de que esse
30
quais ocorreu a maturidade sexual em um animal que conservava caractersticas larvais, como evidenciado no apenas pela forma girinide dos
adultos, mas tambm pela permanncia de caracterstica dos cordados, por
exemplo, a notocorda presentes apenas nas larvas de outros tunicados.
Walter Garstang era da opinio que a notocorda evoluiu originalmente para dar sustentao s larvas pelgicas medida que elas desenvolvede maior tamanho, esse pesquisador inferiu que a notocorda forneceu a
base para suporte muscular e locomoo, como complemento da dependncia prvia da locomoo ciliar.
das larvas girinides do cordado ancestral desempenham um papel princimarcou o inicio do grupo cefalocordado-vertebrado e permitiu uma maior
facilidade locomotora do que os movimentos de agitao da cauda do ancestral larval girinide. Os cefalocordados conservaram a notocorda e o uso
das fendas brnquias farngeas para alimentao. Os vertebrados, naturalmente, caracterizaram pelo desenvolvimento de um endoesqueleto com
tersticas forneceram aumento de sustentao corprea, bem como mecaumento das habilidades locomotoras e do tamanho corpreo.
Figura 2.14 Evoluo da notocorda e do esqueleto axial nos cordados.A) A notocorda

simples. B) Nos cefalocordados ela se desenvolve enterocelicamente. C) Em vertebrados
primitivos bem desenvolvida sendo celular. D) No vertebrados superiores a notocorda
Fonte: Ruppert e Barnes (1996)
31
Os indivduos pertencentes a classe Ascidiacea encontram-se adaptatismo encontram-se todos correlacionados forma sssil. A tnica externa
dos urocordados exclusiva por conter celulose e por abrigar corpsculos
amebides e vasos sanguneos (em muitos casos), embora repousem externamente epiderme e no mudada com o crescimento. A faringe se torsuperfcie interna da faringe. As ascdias possuem um sistema sanguneo-vascular que supre no somente os rgos internos e a faringe como tambm, em algumas espcies, a tnica. O sistema exclusivo por causa da
amonotlicos, mas tm rgos excretores incomuns que preenchem outras
funes excretoras. A maioria das ascdias so hermafroditas simultneas.
A fertilizao ocorre externamente ou dentro do trio. O desenvolvimento
leva a uma larva-girino, que possui todas as caractersticas dos cordados.
Aps uma existncia livre-natante de durao varivel, a larva sedimenta-se e se prende pela extremidade anterior. Existem duas pequenas classes
de urocordados pelgicos: os Thaliacea e os Larvacea. Os taliceos tm
sifes bucais e atriais nas extremidades opostas do corpo. Eles nadam por
meio da utilizao das correntes hdricas atravs da faringe e do trio. Os
larvceos podem ser urocordados progenticos que vivem dentro de abrigos
dos semelhantes a peixes que vivem em areias marinhas speras. O corpo
natatrias laterais caractersticas. Uma notocorda muscular impede o enuma rede mucosa faringiana. A rede produzida por um endstilo e transportada para o interior do intestino por um sulco epifaringiano. O cordo
nervoso dorsal oco e permanece aberto ao exterior em um neurporo anterior. Encontra-se presente um sistema sanguneo-vascular, mas o sangue
incolor. Os celomas so numerosos e altamente especializados para formar
so animais diicos, com fertilizao externa. A clivagem radial leva a uma
1. Quais so as caractersticas diagnsticas dos Chordata

chordata?
Uro-
2. Qual o percurso da gua utilizada para a alimentao no interior de um

3. Quais as estruturas envolvidas na captura do alimento nos diferentes
protocordados?
32
4. Discuta as adaptaes para a vida sssil das ascdias e para a vida
Flvio Dieguez e Maria Ins Zanchetta

no tem mecanismos de defesa orgnica como outros animais, mas vive muito
natureza, pois no tem mecanismos de defesa orgnica como outros animais,
mas vive muito bem.
-
cas do sangue, os fagcitos.
invertebrados.
33
a restituio do tecido machucado ocorre sem o guarda-chuva do processo
Fonte: http://www.super.abril.com.br/supe
Sites
34
BRUSCA, R. C., BRUSCA, G. J. Invertebrados
HICKMAN, C. P. H. J.; ROBERTS, L. R.; LARSON, A. Princpios integrados

de zoologia
NIELSEN-SCHMIDT, K. Fisiologia animal: adaptao e meio ambiente.

POUGHT, F. H.; HEISER, J. B.;MCFARLAND, W N. A vida dos vertebrados.
Vida: a cincia da biologia. So
RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Fisiologia animal: mecanisRIBEIRO-COSTA, C. S.; ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas
RUPPEL, E.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. So Paulo:

35
Captulo
3
Os primeiros Cordados
vertebrados
Caracterizar cada grupo de peixes e diferenci-los.

Apresentar as relaes evolutivas e ecolgicas.
3. Peixes
Em uma das linhagens de cordados, a cesta faringeana aumentou
estruturas aperfeioadas para extrair alimento do lodo e da areia e para se

locomover na superfcie do substrato.
Os vertebrados tm este nome devido a presena de coluna vertebral, uma estrutura dorsal articulada, que substituiu a notocorda. O pla-
grupo que inclui uma espcie ancestral.

formado pelo agrupamento
de apenas alguns txons
descendentes de um mesmo ancestral.
consiste de um grupo mono-
Figura 3.1 Plano Corporal dos Vertebrados

Fonte: Purves; Sadava; Orians, Heller (2002)
39
1. Esqueleto interno rgido;

2. Dois pares de apndices presos coluna vertebral;
3. Crnio anterior com um grande crebro e rgos receptores altamente desenvolvidos;
4. rgos internos suspensos em um grande celoma;
5. Sistema circulatrio controlado por contraes de um corao ventral.
3.1. A origem dos peixes

Desde sua origem no Paleozico Inferior, os vertebrados vm evoluindo
afetaram direta e indiretamente a evoluo dos vertebrados. Uma comprecado dessas posies em termos de clima e intercmbio de faunas constitui
a parte central do entendimento da histria dos vertebrados.
Os peixes formam o grupo de vertebrados mais numeroso e mais diSistemtica
Filo Chordata
(animais com notocorda
em algum estgio da vida)
(animais craniados com
vrtebras).
Superclasse Agnatha
(peixes sem mandbula)
Classe Myxini
(feiticeiras)
Classe Petromyzontes
(lampreias)
em Agnatha
Chondrichthyes (tubaOstheichthyes (peixes de nadadeiras
Os peixes possuem ancestrais antigos, tendo se originado possivelmente de um protocordado livre nadante ainda desconhecido. Os vertebra(sem mandbulas), os ostracodermes. Um grupo de ostracodermes deu origem aos gnatostomados (com maxilas).
Todos os peixes remanescentes possuem apndices pareados e maxilas, e so includos, juntamente com os tetrpodes (vertebrados terrestres)
Os primeiros peixes, representados pelos j extintos Ostracodermos e
os peixes Agnatha surgiram, provavelmente no Cambriano. Acredita-se que
os dois grupos atuais mais importantes, Chondrichthyes e Osteichthyes,
3.1.1. Superclasse Agnatha

3.1.1.1. Caracterizao
Os agnatos incluem os ostracordemos (j extintos), as feiticeiras e
lampreias, peixes adaptados como saprfagos ou parasitas.
Embora as feiticeiras no possuam vrtebras e as lampreias as possuam apenas em forma rudimentar, elas so, assim mesmo, includas no
Vertebrata por possurem um crnio e muitas outras homologias
de vertebrados. A ancestralidade das feiticeiras e lampreias incerta, pois
mente esses seres sejam bastante parecidos, eles so to distintos entre si
que foram separados em classes pelos ictiologistas.
Os agnatos so peixes sem maxilas, representados pelas feiticeiras
(classe Myxini) e lampreias (classe Cephalaspidomorphi ou Petromyzontes).
Possuem aberturas branquiais em forma de poros e um corpo em forma
de enguia. Em outros aspectos, contudo, os dois grupos so morfologicamente muito diferentes.
40
3.1.2. Classes
3.1.2.1. Classe Myxini
As feiticeiras ou peixes-bruxa constituem um grupo inteiramente marinho com cerca de 45 espcies que se alimentam de aneldeos, moluscos,
crustceos e peixes mortos ou moribundos, sendo, portanto saprfagas ou
predadoras. Embora quase cega, a feiticeira atrada pelo alimento devido a
seus fortes sentidos de olfato e tato. Este animal raspa sua presa retirando
da e o transfere frente de seu corpo, para com ele pressionar e prender-se
Diferente de outros verterais das feiticeiras esto

em equilibrio osmotco
com a gua do mar.
Figura 3.2 Detalhes dos tentculos das feiticeiras.

Fonte: http://www.animaisbemestranhos.blogspot.com/
Uma caracterstica peculiar nas feiticeiras a presena da glndula

de muco que se abre para o exterior na parede do corpo. Essa glndula
estendem-se em contato com a gua do mar para manter o muco viscoso
em volta do corpo da feiticeira. Uma feiticeira pode produzir razovel volume
de muco em poucos segundos. O comportamento desses peixes em relao
da produo de muco seria um meio de intimidar os predadores. Quando o
perigo passa simplesmente a feiticeira da um n no corpo, raspando o muco
para deixar livre a passagem nasal.
Esse grupo de animais no apresenta vestgio de vrtebras, motivo
para que seja considerado com grupo irmo dos vertebrados. Sua anatomia
interna possui muitos aspectos primitivos, por exemplo, os rins so simples
e existe apenas um canal semicircular em cada lado da cabea. A feiticeira
tem apenas uma abertura nasal terminal que se conecta com a faringe. A
boca circundada por seis tentculos que podem ser movimentados por
meio de movimentos da cabea quando a feiticeira esta procurando alimento. Na boca existem duas placas contendo estruturas agudas, crneas
41
(queratinizadas) semelhantes a dentes. Esta placa de dentes situa-se a cada

lado de uma lngua protctil e se afasta entre si quando a lngua protrada. Quando a lngua retrada as placas dobram-se de forma a separar
seus dentes numa ao semelhante a de uma pina, os olhos so degeneraA respirao das feiticeiras ocorre atravs da ventilao dos brnquios usando um velum muscular. Movimentos desse velum impulsionam
a agua da boca atravs das brnquias, e para fora do corpo via uma ou
mais aberturas branquiais.
Figura 3.3 Feiticeira.

Fonte: http://ricardo5150.blogspot.com/2008/07/bichos-estranhos.html
Diferentes gneros e espcies de feiticeiras tm um nmero varivel de

aberturas branquiais externas. Ocorrem de 1 a 15 aberturas em cada lado.
As aberturas externas ocorrem mais caudalmente, at a regio mediana do
corpo, embora as cmaras branquiais, em forma de bolsa, existam imediatamente atrs da cabea. A posio mais caudal das aberturas branquiais
pode estar relacionada ao hbito escavador.
to em equilbrio osmtico com a gua do mar. Esses animais possuem outrio com baixa presso servido por dois coraes acessrios localizados na
cauda e no fgado, alm do corao verdadeiro com trs cmeras (duas aurculas e o ventrculo) prximo as brnquias. O sistema vascular sanguneo
apresenta poucas reaes imunes e o sangue contm clulas sanguneas
vermelhas com hemoglobina.
A biologia reprodutiva da feiticeira ainda desconhecida. O exame de
conhece a respeito do acasalamento. Sabe-se que algumas espcies prosido capturadas muito acima do assoalho do oceano e frequentemente, so
encontradas em regies mais fundas da plataforma continental. Algumas
entrada marcada por uma elevao semelhante a um vulco em algumas
espcies. Poliquetos e camares so encontrados no intestino de muitas
espcies e, provavelmente, as feiticeiras vivem de maneira semelhante a das
Elas parecem ser ativas quando esto fora de suas galerias porque so rapidamente atraidas para iscas e peixes apanhados em redes. As pequenas
diferenas morfolgicas entre populaes indica que as feiticeiras no tem
ampla distribuio, tendo a viver e procriar em locais restritos.
No Japo e na Coreia esses animais, so utilizados na culinria,
na confeco de bolsa, sapatos e etc., o que tem levado esses animais
ameaa de extino.
42
3.1.2.2. Classe Cephalaspidomorphi (Petromyzontes)

Petromyzon e Lampetra. Embora as lampreias sejam semelhantes s feitisiolgicos diferenciam-se, possuindo assim muitas caractersticas mais
vertebrarias seriam um aspecto mais importante, embora estes elementos
esquelticos cartilaginossos sejam diminutos e somente homlogos aos
arcos neurais das vrtebras dos gnastomatas.
A maioria das lampreias parasitas migram para o mar, quando adultar-se. Lampreias no-parasitas no se alimentam aps emergirem como
adultas, e seu canal alimentar degenera na forma de uma camada de tecido
no-funcional. Dentro de alguns meses desovam e morrem.
As lampreias parasitas geralmente tm uma boca em forma de ventosa,
Andromo: passam a
vida adulta no mar, mas
retornam gua doce
para desovar, por exemplo, o salmo.
Catdroma: passam a
vida adulta na gua doce
e retornam ao mar para
desovar, por exemplo, a
enguia.
alimentadas, esses animais soltam a presa debilitada com uma ferida aberta.
As lampreias so peculiares entre os vertebrados viventes por apresentarem
uma nica narina situada no topo da cabea. Os olhos so grandes e bem
desenvolvidos, assim como o corpo pineal situado sob uma mancha atrs
da abertura nasal. Ao contrrio das feiticeiras, as lampreias possuem dois
canais semicirculares em cada lado da cabea. Alm disso, o corao no
aneural como nas feiticeiras, mas inervado pelo sistema nervoso.
Figura 3.4 Detalhe da boca com dentculos da lampreia.

Fonte: http://www.infoescola.com/biologia/origem-e-evolucao-dos-peixes/
Clulas clorogogenas nas brnquias e rins bem desenvolvidos regulam

os ons, gua e resduos nitrogenados regulando a concentrao dos lquidos
corpreos permitindo assim, que a lampreia enfrente diferentes salinidades.
43
que se abrem para o exterior logo atrs da cabea. A ventilao destas

brnquias difere da condio existente em todos os vertebrados nos quais
a gua entra pela boca, e bombeada para fora sobre as brnquias. A lamde sua boca semelhante ventosa. Durante esse tempo, elas no seriam
Ento, empregam a ventilao interminitente onde, a gua entra e sai
pelas fendas branquiais.
Todas as lampreias sobem o rio para se reproduzir. As formas marinhas so andromas. Os machos iniciam a construo do ninho e so posteriormente auxiliados pelas fmeas.
Durante a desova, medida que a fmea deposita os vulos no ninho,
eles so fertilizados pelo macho. Os ovos pegajosos aderem aos pedregulhos
no ninho e rapidamente so recobertos com areia. Os adultos morrem logo
aps a desova. As pequenas larvas (amocetes) eclodem em cerca de duas semanas, sendo muito diferente de seus pais. No passado, as amocetes chegaram a ser consideradas de outra espcie. A larva apresenta uma semelhana
Aps absorver o vitelo, os jovens amocetes abandonam o ninho e descem o rio, onde a correnteza mais baixa e podem se enterrar. A larva passa
anos ou mais, ento sofrem metamorfose. Essa mudana envolve o aparecimento dos olhos e dentculos orais, aumento das nadadeiras, maturao
Figura 3.5 Lampreia. Fonte: http://www.algosobre.com.br/biologia/lampreia.html
Lampreias parasitas migram para o mar, quando marinhas, ou peraps emergirem como adultas, e seu canal alimentar degenera na forma de
uma camada de tecido no-funcional. Dentro de alguns meses desovam e
44
Sistemtica
Filo Chordata
Vertebrata
vrtebras)
Figura 3.6 Diferena entre peixe-bruxa(a) e lampreia (b).

Fonte: http://crentinho.wordpress.com/2007/08/
3.2. Superclasse Gnasthostomata

Todos os peixes remanescentes possuem apndices pareados e maxidos gnatstomos. No perodo Devoniano, a Idade dos Peixes, vrios grupos
distintos de peixes com maxilas foram bem representados. Apesar da maioria no possuir mandbulas, os membros de uma linhagem as desenvolveram a partir dos arcos esquelticos que sustentavam a regio branquial. O
desenvolvimento ulterior das mandbulas e dentes entre os peixes proporcionou a capacidade de mastigar a presa. A mastigao auxiliou na digesto
qumica e aperfeio a habilidade de peixes em obter nutrientes das suas
presas. Os placodermes foram extintos no perodo Carbonfero no deixando descendentes diretos. Os peixes cartilaginosos perderam a armadura
dos primeiros peixes e adotaram a cartilagem em lugar dos ossos. Os outros
dois grupos de peixes gnatostomatos, os acantdios e os peixes sseos, foram bem representados no perodo Devoniano.
Superclasse
Gnasthostomata
(peixes com maxilas)
Classe Chondrichthyes
(peixes cartilaginosos)
Subclasse
Elasmobranchii
(Tubares e Raias)
Ordem Squaliformes
e outras
(Tubares)
Ordem Rajiformes
(Raias)
Subclasse Holocephali
(Quimeras)
Ordem Chimaeriformes
(Quimeras)
3.2.1. Classes
3.2.1.1. Classe Chondrichthyes
Os peixes cartilaginosos perderam a pesada armadura dos primeiros
peixes com maxilas e adotaram a cartilagem em lugar de ossos para o esapresentam as seguintes caractersticas:
1. Corpo fusiforme ou deprimido dorso-ventralmente, com uma nadadeira heterocerca; nadadeiras peitorais e plvicas pareadas, duas
clsperes nos machos.
2. Boca ventral
3. Pele com escamas placoides ou nua em quimeras; destes de esca-
Nas espcies que apresentam viviparidade, os embries recebem nutrientes

da corrente sangunea
materna atravs da placenta, ou de secrees
produzido pela me.
4. Endoesqueleto inteiramente cartilaginoso; notocorda persistente,

mas reduzida.
5.
-
45
Figura 3.7 Esquema do sistema digestivo de condrictis.

Fonte: Moyes e Schulte (2010).
6. Respirao por meio de cinco a sete pares de brnquias conduzindo

a fendas branquiais expostas em elasmobrnquios, quatro pares de
brnquias cobertas por oprculo em quimeras.
7. Sem bexiga natatria ou pulmes.
8.
cloaca; ovparos, ovovivparos ou vivparos; com desenvolvimento
direto; fecundao interna.
3.2.1.1.1. Subclasse Elasmobranchii

pcies. Os tubares e formas similares apareceram no planeta Terra na
Os tubares apresentam corpo fusiforme, com boca ventral a um rostro
incluem as peitorais e plvicas, pares, sustentadas pelo esqueleto apendicular; uma ou duas nadadeiras dorsais e uma nadadeira caudal mediana.
Uma nadadeira anal mediana est presente na maioria dos tubares. No
clsper, que utilizado na cpula. Narinas pares so ventrais e anteriores
boca. Os olhos so laterais e sem plpebras, atrs de cada olho h um
espirculo. Possuem cinco a sete pares de fendas branquiais encontradas
anteriormente a cada nadadeira peitoral. A pele coberta por escamas
placides drmicas, semelhante a dentes.
O tubaro-baleia Rhincodon typus o maior peixe

m de comprimento.
Figura 3.8 Esquema de nadadeiras de tubaro.

Fonte: http://www.biologo.com.br/tubarao/especies/tubarao-tigre.html
46
Figura 3.9 Nadadeiras de uma arraia.

Fonte: http://www.infoescola.com/biologia/peixes-cartilaginosos-classe-chondrichthyes/
Os tubares possuem rgos do sentido bem desenvolvidos para a sua

com seus grandes rgos olfatrios, capazes de perceber substncias qumicas em concentraes muito baixas. As presas tambm podem ser localizadas por percepes de vibraes de baixa frequncia com mecanorreceptores
especiais (neuro-mastos) em tubos interconectados e poros estendendo-se se
ao longo dos lados do corpo e sobre a cabea. Em distncias menores o tubaro utiliza a sua excelente viso. Usam ainda como guia o campo bioeltrico
gerado pelas presas, atravs de eletrorreceptores, as ampolas de Lorenzini
-
Outro grupo que pertence aos elasmobrnquios o das raias, que

-ventral do corpo e nadadeiras peitorais muito alargadas fundidas cabea
mas os grandes espirculos situam-se no topo. A gua para a respirao
obtida por estes espirculos para evitar o entupimento das brnquias quando esto enterradas na areia. As raias com ferro possuem cauda delgada e
em forma de chicote que armazenado com um ou mais espinhos serrilhados com glndulas de veneno em sua base.
A locomoo nesses condrictos achatados dorso-ventralmente feita
por meio de ondulaes das nadadeiras peitorais, alargadas e musculosas.
escamas placides, que so caractersticas do tegumento de tubares e esto ausentes em amplas reas do corpo e nadadeiras peitorais das raias.
Os poucos dentculos drmicos remanescentes so alargados com
a linha mediana dorsal do corpo.
praticamente invisveis, exceto pelos olhos e espirculos dorsais atravs dos
quais observam o ambiente e respiram, respectivamente.
Formas mais diferenciadas, tais como as raias da famlia Dasyatidae,
que compensa seus corpos nus. As raias mais especializadas, da famlia
47
co tempo sobre o fundo. Estas raias usam suas nadadeiras peitorais muito
desenvolvidas e musculosas e nadam na coluna dgua movimentando-se
para cima e para baixo. Incluem nesta famlia as jamantas e as mantas que
dos, mas as raias de grande porte so pelgicas e da mesma maneira que
as grandes espcies de tubares alimentam-se de plncton. Desconhece-se
porque as denties so diferentes no macho e na fmea de muitas espcies
tes associadas ao maior tamanho das fmeas podem reduzir, de maneira
efetiva, a competio entre os sexos, mas no so encontradas diferenas
entre os contedos estomacais das fmeas e dos machos. Uma explicao
que os dentes dos machos possam ser importantes na excitabilidade da
fmea durante a cpula.
Raia da famlia Rajidae tem uma caracterstica nica dentro dos
Condrictes: ela tem tecidos especializados, ao longo da cauda, capazes de
emitir descarga eltrica. Cada espcie parece ter um padro particular de
no fundo do mar. A raia eltrica, das famlias Narcinidae e Torpedinadae,
Figura 3.10 Desenho mostrando linha lateral em tubaro.

Fonte: http://www.enciclopedia.com.pt/articles.php?article_id=190
48
Figura 3.11 Esquema de linha lateral.

Fonte: http://changenow2010.blogspot.com/2010/03/tubaroes-introducao.html
Sistemtica
Filo Chordata
Elasmobrnquios marinhos desenvolveram uma soluo importante

para o problema de viver em meio salino. Para evitar que a gua seja osmoticamente retirada do corpo, os elasmobrnquios retm compostos nitrogenados, especialmente ureia e xido trimetilamina no sangue. Estes solutos,
combinados com os sais sanguneos, elevam a concentrao de solutos, de
maneira a exceder ligeiramente a do mar, eliminando desigualdade osmtica entre seus corpos e a do mar circundante.
Para evitar o afundamento, os tubares precisam sempre estar se deslocando para frente na gua. A cauda heterocerca do tubaro lhe fornece
elevao necessria, enquanto ele nada, e a ampla cabea e largas nadadeiras peitorais atuam como planos angulares para manter a elevao da
tendo um hidrocarboneto gorduroso, o esqualeno, que possui densidade
menor que a da gua. Assim, o fgado atua como uma grande bolsa de leo
que ajuda a compensar o peso do corpo do tubaro.
Vertebrata
vrtebras)
Superclasse
Gnasthostomata
(peixes com maxilas)
Classe Actinopterygii
(peixes com nadadeiras
raiadas)
Subclasse Chondrostei
Subclasse Neopterygii
Classe Sarcopterygii
(peixes com nadadeiras
lobadas)
3.2.1.1.2. Subclasse Holocephali

Os condrictes (raias e tubaro) esto contidos no txon Elasmobranchii, e um pequeno grupo de condrictes, denominados vulgarmente de quiseis so apontados como ancestrais dos holocfalos. Um destes grupos o
dos placodermos, denominados ptyctodontides, conhecidos desde o mdio
ram reduo no nmero de placas ceflicas e corporais. Fixam-se ao curto
palatoquadrado um nico par de placas dentgeras largas, opostas ao par
mandibular que menor. As brnquias esto recobertas por um oprculo
Os tubares nadam sem

parar? Todos os tubares
so mais densos do que a
gua e se pararem de nadar, afundam.
49
membranoso. Caracteres ps-cranianos, tais como os espinhos nas nadadeiras, nadadeiras pares, clsperes e nadadeira caudal com lobo dorsal
muito desenvolvido so muito caractersticas dos holocfalos viventes.
trapassam 1 metro de comprimento, e tem a anatomia das partes mole
muito parecida com a dos tubares e das raias do que com qualquer outra
com os outros condrictes no txon Elamosbranchii por compartilharem
caracteres comuns. As quimeras, geralmente so encontradas ao redor
Ao contrrio dos elasmobrnquios que tem um complexo de modalidades
cm de comprimento e com casca nascem diminutas quimeras idnticas
aos adultos (desenvolvimento direto).
Figura 3.12 Quimera.

Fonte: http://www.freewebs.com/smrcek_zivali/ribe.htm
Figura 3.13 Holocephali. (a) A quimera comum Hydrolagus colliei, um Holocephali vivente. (b) Representantes de dois outros grupos viventes: a quimera nariz-achatado (abaixo)
e a quimera nariguda (acima). (c) Phomeryele, um tubaro inioptergio considerado, pela
maioria dos paleontlogos, como um parente das quimeras viventes. Fonte: Pough (2008)
50
espcies) representado apenas no Hemisfrio Sul, sendo relatada principalmente no clima temperado para latitudes subpolares. Holocephali ainda so pouco conhecidos e novas espcies continuam a ser descritas. Em
guas americanas do Sul, existe apenas uma espcie de Callorhinchidae,
Callorynchus callorhinchus, conhecida no Brasil, Uruguai, Argentina, Chile
e Peru. Sua ocorrncia mais setentrional documentada ao longo da costa do
As quimeras alimentam-se de camares, gastrpodes e ourios do
mar. Locomovem-se por meio das ondulaes do corpo e da nadadeira cautorais amplas e mveis. As placas dentgeras promovem forte mordedura e
acompanham o crescimento do animal durante toda a vida, havendo um
chado, com olhos grandes, sem ou com poucas escamas.
De interesse especial so os mecanismos de defesa: uma glndula de
veneno associado ao espinho na nadadeira dorsal e o esporo ceflico dos
machos, em forma de clava. Os holoceficos so um desvio curioso da histria dos vertebrados, e da mesma forma que os Condrichtyes necessitam
de estudos mais apurados.
A partir das adaptaes presentes nos condrictes modernos, no surpresa que tenham sobrevivido sem alteraes desde o Mesozico. O fato surdos numa variedade muito ampla de habitats. Para entender suas limitaes
deve-se examinar suas relaes de competio junto aos peixes sseos.
Reproduo
Boa parte do sucesso da ltima gerao de elasmobrnquios pode ser
interna ocorre em todas as espcies modernas.
zido na cloaca da fmea e permanece preso por meio de barbas, ganhos e
espinhos localizados na poro distal do clsper.
grande porte, macho e fmea nadam lado a lado tocando-se com as laterais
para baixo, tocando o substrato com o focinho e mantm seus corpos inclinados, num ngulo agudo, com relao ao substrato. Alguns machos de tuespessas que a dos machos.
51
Qualquer que seja a posio tomada pelos parceiros, quando o clsper

lado para dentro do sulco do clsper. Simultaneamente, ocorre a contrao
do saco muscular subcutneo localizado na fase anterior da nadadeira pldo mar que bombeada ativamente para dentro deste saco pelo movimento
saco em sifo envolve o esperma, e sua funo de facilitar a natao dos
espermatozides no interior dos dutos genitais feminino.
As fmeas possuem estruturas especializadas na regio anterior dos
ovidutos, as glndulas nidimentais, responsveis pela secreo da casca
protica ao redor do ovo fertilizado. Muitos ovos de elasmobrnquios so
grandes e contm um estoque razovel de nutrientes. Os elasmobrnquios
ovparos tm ovos muito grandes com vrias aberturas na casca que possibilitam os diferentes tipos de trocas entre o embrio e o meio externo, a
casca tambm apresenta vrias projees que servem para prender os ovos
entre si e ao substrato.
meses, o zigoto obtm nutrientes, exclusivamente, do vitelo do ovo (Figura
nadas para o meio externo atravs de uma corrente dgua produzida por
movimentos do embrio, semelhantes natao. Geralmente, aps o nascimento os jovens so uma rplica em miniatura dos adultos.
Figura 3.15 A reproduo dos tubares. (a) Cpula do tubaro europeu Scyliorhinus in
copulo. (b) Cascas de ovos de dois tubares ovparos, Scyliorhinus (esquerda) e Heterodontus (direita). Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).
52
brnquios foi reteno por longo tempo, dos ovos fertilizados no interior do
trato reprodutivo. Atualmente muitas espcies ovovivparas retm o jovem
em desenvolvimento no interior dos ovidutos at serem capazes de terem
uma vida independente. A reduo na produo das secrees da casca,
larizao dos ovidutos e sacos vitelnicos, so as diferenas mais notveis
entre as formas ovparas e as ovovivparas.
Todos os nutrientes do embrio provem do vitelo, e apenas alguns ons
inorgnicos e gases dissolvidos so trocados entre a circulao materna e
a do embrio. Frequentemente, os jovens rompem a casca do ovo no interior do oviduto, e permanece neste local por um perodo de tempo to longo
quanto aquele que permaneceria no interior do ovo. Algumas vezes nascem
Um passo natural a partir da condio ovpara a viviparidade ou
mento no se limita ao vitelo. Diferentes elasmobrnquios tem desenvolvido
algumas espcies de elasmobrnquios a mucosa dos ovidutos apresentam
terior da boca e fendas branquiais do embrio e secretam uma substncia
nutritiva. Outras espcies, a fmea mesmo tendo embries no interior dos
ovidutos continuam ovulando, e os embries ao romperem as cascas de
seus ovos , comem estes vulos no fecundados e ricos em vitelo. A forma
mais comum e tambm a mais complexa de viviparidade apresentada pelos
elasmobrnquios a formao de um saco vitelnico placentrio,no qual
cada embrio obtm seu alimento a partir da corrente sangunea materna
via saco vitelnico, que muito irrigado.
Qualquer que seja a forma de alimentaco dos embries os elasmobrnquios jovens alcanam um tamanho razovel que lhes permitem viver
por conta prpria, e no existem evidncias da existncia de qualquer tipo
de proteo ou alimentao, por parte dos adultos em relao aos ovos ou
ao jovem ao nascer. De fato os elasmobrnquios so considerados, h muito
tempo, formas solitrias e pouco sociveis, mas essa viso est mudando.
Muitas observaes de campo, feitas de helicpteros de resgate ou
de submergveis, indicam que vrias espcies de elasmobrnquios se
agrupam em grande nmero periodicamente, talvez anualmente. Mais
Prionce glauca) foram vistas nadando
prximas superfcie dos canions na Costa do estado Maryland-USA. Os
pescadores esto familiarizados com grandes cardumes de tubares do
gnero Squalus, que sazonalmente deslocam-se por esta rea, alimentanmes so geralmente formados por indivduos do mesmo tamanho e sexo.
A distribuio dos cardumes tambm peculiar: os cardumes de fmeas
localizam-se prximos costa e os dos machos em mar aberto ou ento
minada regio.
dumes de cao-martelo e recentemente levantou-se a hiptese que este
os dois sexos em habitats com produtividade diferentes. As fmeas consomem alimentos de crescimento mais rpido, comem proporcionalmente
53
ridade sexual mais cedo.
A fauna de tubares no litoral brasileiro

O litoral brasileiro, em toda a sua extenso, muito rico em tubares,
que outras espcies vivam no litoral e ainda no tenham sido encontradas,
provavelmente porque vivem afastadas da costa em grandes profundidades,
longe dos aparelhos de pesca.
Das oito ordens de tubares existentes, somente duas no ocorrem no
Brasil: a Heterodontiformes e Pristiophoriformes.
Muitas espcies foram encontradas apenas uma ou duas vezes, como
tubaro-vaga-lume (Orectolobus maculatus
Megachasma pelagios
foram as ocasies em que puderam ser estudadas pelos pesquisadores.
Pristurus
parvipinnis). O tubaro baleia (Rhincodon typus
foram estudadas.
H vrias espcies comuns e abundantes, como os tubares martelo
(Sphyrna sp
los pescadores perto de praia, durante primavera e o vero, principalmente
nas regies Sudeste e Sul.
O tubaro-tigre (Galeocerdo cuvier
(Carcharhinus leucas
as condies ambientais lhes so mais favorveis. O cao mangona (Fiprefere guas frias.
prximos do cabea-chata e muito parecidos entre si.
Mas se tantas espcies so inofensivas, ento por que os ataques de
os avanos tecnolgicos, a ocupao do mar pelo homem aumentou e, infelizmente, a poluio dos ambientes marinhos tambm cresceu. Estudos
recentes sugerem que, nas regies altamente degradadas pelo homem, os
tubares atacam as pessoas devido falta de alimentos, comenta o bilogo
Existe ainda a hiptese segundo a qual a intensa ao do homem

no mar perturbaria os tubares, levando esses animais a confundirem
os seres humanos com suas presas naturais, como peixes e tartarugas.
Entre os animais que mais atacam o homem, destaca-se o tubaro-branco
(Carcharodon carcharias), tpico das guas frias de Estados Unidos, frica
do Sul e Austrlia.
54
Figura 3.16 Tubaro Vaga-lume

Fonte:http://animaldiversity.ummz.
umich.edu/site/resources/tanya_
dewey/wobbegong.jpg/view.html
Figura 3.17 Tubaro Megaboca

Fonte: www.pilordia.blogspot.
com/2007/08/mundo-submarino_17.html
Figura 3.18 Tubaro Branco.

Fonte: http://utweb.ut.edu/hosted/
faculty/dhuber/critters.html
Figura 3.19 Tubaro Cabea-chata. Fonte: http://utweb.ut.edu/hosted/faculty/dhuber/critters.html
Figura 3.20 Tubaro Tigre. Fonte:

http://utweb.ut.edu/hosted/faculty/dhuber/critters.html
Figura 3.21 Tubaro martelo.

Fonte: http://www.imotion.com.br/
imagens/details.php?image_id=206
Figura 3.22 Tubaro Baleia

Fonte: http://www.contosdemochila.com/?p=1080
Figura 3.23 Tubaro Mangona.

Fonte: http://tecnocientista
.info/hype.asp?cod=2404
55
Os peixes sseos e seus descendentes tetrpodes so caracterizados pela presena de osso endocondral, pulmes ou bexiga natatria
derivados do tubo digestivo, oprculo sobre as brnquias (composto por
Devido ao fato do clado

osteichthyes no descreco, a maior parte das clas-
cranianos e dentrios.
Uma das linhagens de peixes modernos so os peixes com nadadeiras raiadas (classe Actinopterygii), a linhagem mais rica em espcies, e os
peixes de nadadeiras lobadas (classe Sarcopterygii), que possui apenas sete
representantes atuais, os peixes pulmonados e o celacanto. Esta ltima deu
origem aos tetrpodes vertebrados terrestres. No mundo existem cerca de
este termo como txon vlido. Ela utilizada como

um termo de convenincia
para descrever um grupo
de vertebrados com ossos
endoncondrais que so
convenientemente
chamados de peixes.
Figura 3.24 Tipos de escamas de peixes sseos.

Fonte: Storer e Ussinger (1995).
3.2.1.2.1. Classe
Dos primeiros peixes com nadadeiras raiados apareceram dois grupos: os condrsteos, com caracteres mais primitivos, representados pelos
esturjes duccolas e andromos, peixe-esptula e bichires e os neoptergeos, que deram origem aos peixes modernos (os telesteos).
Dentre as caractersticas dos Actinoperygii podemos citar:

1. Esqueleto com ossos de origem endocondral; nadadeira caudal normalmente homocerca em forma avanada, com glndulas mucosas
e escamas drmicas embutidas; escamas ganoides em formas anformas avanadas.
56
Figura 3.25 Esquema de nadadeiras de peixes sseos.

Fonte: http://www.forum-digital.net/showthread.php?t=94164&langid=2
2. Presena de linha lateral.

3.
micos longos; msculos que controlam o movimento das nadadeiras.
4. Mandbulas e dentes com cobertura esmaltada, bolsas olfatrias
no se abrem dentro da boca; vlvula espiral ausente nas formas
avanadas.
5. Respirao feita por brnquias apoiadas por arcos e cobertas por
oprculo.
6. Bexiga natatria frequentemente presente com ou sem um ducto,
7. Circulao consistindo em um seio venoso, um trio sem diviso e
um ventrculo sem diviso; circulao simples.
8. Sistema excretor com rins opistonfricos pareados, sexos normalmente separados, fecundao externa, presena de formas larvais.
9. Sistema nervoso com lobos olfatrios, crebro pequeno, lobos ptisemicirculares.
3.2.1.2.2. Classe Sarcopterygii

Os Sarcopterygii so mais conhecidos como os peixes da nadadeiras
subclasse Dipnotetrapodomorpha e subclasse Coelacanthimorpha, onde so encontrados os
peixes pulmonados e o Celacanto, respectivamente.
Todos os antigos sarcopterdeos possuam pulmes, assim como brnquias e uma cauda do tipo heterocerca. Contudo, durante a Era Paleozoica
Dentre suas caractersticas, citamos:

1.
pele com escamas drmicas embutidas com uma camada de material semelhante dentina.
2. Presena de linha lateral.
Um aspecto curioso dos

peixes de nadadeiras raiadas, especialmente dos telesteos, a presena de
numerosos cecos pilricos
no incio do intestino, no
encontrados em outros
vertebrados. Sua funo
primria parece ser a de
absorver gorduras, embora todas as classes de
enzimas digestivas sejam
secretadas l.
57
3. Nadadeiras pares e medianas, com um nico elemento basal esqueltico e raios drmicos curtos, msculos que movem as nadadeiras pares sobre o membro.
4. Maxilas presentes, dentes cobertos com esmalte verdadeiro e placas
trituradoras restrita ao palato; bolsas olfatrias pareadas que podem
ou no abrir-se dentro da boca; intestino com vlvula espiral.
5. Brnquias apoiadas por arcos sseos e cobertas por oprculo.
6.
7. Circulao consistindo em seio venoso, dois trios, um ventrculo
parcialmente dividido; cone arterial; circulao dupla, com crculos
pulmonar e sistmico.
8. Sistema nervoso com lobos olfatrios, crebro pequeno, lobos pti-
Distintamente dos peixes

de gua doce, que formam
sua urina pela sequncia
soro, tpica da maioria
dos rins dos vertebrados,
o rim dos peixes marinhos excreta ons bivalentes por secreo tubular. Como muito pouco
glomrulos perderam sua
importncia e desapareceram em alguns telesteos
marinhos.
semicirculares.
9. Sexos separados; fecundao externa ou interna.
3.2.1.2.2.1. Dipnoi
articulao entre os ossos pr-maxilar com dentes, e a fuso do palatoquadrado com o crnio no dividido. Os dentes esto dispostos sobre o palato e
Os primeiros dipnoi eram marinhos e evoluram bastante durante o
perodo Devoniano. As nadadeiras dorsal, caudal e anal fundiram-se em
uma nadadeira contnua que se estende ao redor do tero caudal do corpo.
O peixe pulmonado australiano, Neoceratodus foresteri, muito semelhante, morfologicamente, aos dipnoicos da era Paleozoica e Mesozoica.
Como todos os outros dipnoicos viventes, o Neoceratodus est restrito
gua doce. O peixe pulmonado australiano alcana 1,5 metros de comprimento e 45 quilos de peso.
rede de pesca, no ambiente natural move-se lentamente sobre o substrato
alimentando-se de plantas e invertebrados. Nada por meio de movimentos
ondulatrios e rasteja sobre o fundo apoiando-se sobre as nadadeiras peitorais e plvicas. A percepo qumica parece ser muito importante para estes
peixes, pois existem numerosos botes gustativos forrando a mucosa bucal.
Dois curtos dutos nasais pem cada uma das narinas em comunicao
com a regio dorsal anterior da cavidade bucal.
Pouco se sabe sobre a piramboia, Lepidoseren paradoxa, muito
do Sul e Paraguai.
Os dipnoicos alimentam-se com uma vasta gama animais, e desta
Durante a poca das chuvas, o peixe cresce e engorda, devido a grande
quantidade de alimentos. Com a chegada da estiagem e, consequentemente,
com a baixa das guas, deixa de se alimentar e mergulha na lama; cava canais de aproximadamente 1 metro de profundidade no lodo e onde passam a
viver exclusivamente s custas da respirao, tornando-se pouco ativos.
Embora o animal gaste pouca energia durante a estivao, o metabolismo mantido e este consome a energia das protenas musculares, nor-
58
mas podem permanecer neste estado at quatro anos sob condio da estivao forada. Quando a chuva retorna, os peixes esto fracos e perderam
muito peso, mas tornam-se ativos rapidamente alimentando-se vorazmente
de moluscos, crustceos e peixes e, em menos de um ms voltam ao seu
tamanho e peso anteriores seca.
Figura 3.26 Dipnoi viventes. (a) Peixe pulmonado australino.(b) Piramboia. (c) Peixe pulmonado africano, Protopterus. Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).
Os actinista surgiram no perodo Devoniano, mas quase desapaLatineria chalumnae. O celacanto era considerado extinto, porem uma
espcie viva foi encontrada na costa oeste da frica do sul em dezembro
considerados fsseis indicadores, que indicariam a idade da rocha onde
tinham sido encontrados.
lobos superior e inferior, resultando em uma estrutura com trs pontas.
Figura 3.27 Celacanto. Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).
59
-se no Trissico; mas neste perodo as espcies semelhantes ao Neoceratodus da Austrlia foram de ocorrncia mais ou menos universal. As seis espcies viventes de peixes pulmonados, na Austrlia (Neoceratodus forsteri),
frica (Protopterus- 4 especies ) Amrica do Sul (Lepidoseren paradoxa) so
parentes viventes mais prximos dos anfbios, mas no esto na principal
linha evolutiva dos anfbios e de certo modo representam a transio entre
os peixes e os anfbios.
Os peixes pulmonados podem ser encontrados em lagos e rios. Os
dipnoicos australianos utilizam praticamente suas brnquias para respirarem durante todo o ano, ao contrrio dos seus parentes, os dipnoicos da
frica e da Amrica do Sul, muitas vezes utilizam os pulmes para respirarem durante os meses secos do ano. Nessa estao, os peixes usam
mecanismos de se enterarem na lama permanecendo estivados at que
3.2.1.2.3. Osmorregulao dos peixes sseos

Ambientes aquticos, tanto de gua doce como marinhos, requerem
uma srie de estratgias de osmorregulao para manter o ambiente inter-
Figura 3.28 Mecanismo de osmoregulao.
O ambiente de gua doce, por ser extremamente diludo, obriga o organismo a perder sais para o ambiente e absorver gua em excesso. Os peixes de gua doce so reguladores hiperosmtico onde, a gua em excesso
bombeada para fora pelo rim opistonfrico, o qual capaz de formar uma
60
urina muito diluda. Clulas especiais de absoro, localizadas nas brnquias, mobilizam-se ativamente ons de sal, principalmente sdio e cloreto,
a partir da gua para o sangue. Isto em conjunto com o sal presente no
alimento, substitui o sal perdido por difuso.
Em ambientes marinhos, a gua extremamente concentrada, assim
os peixes tm a capacidade de perder gua para o meio e absorver sais. Os
peixes marinhos so reguladores hiposmticos e para compensar a perda
de gua eles bebem gua do mar, no entanto esse comportamento alm da
gua traz consigo uma quantidade indesejvel de sal, que eliminada de
duas maneiras: (1) os principais ons de sal do mar so transportados pelo
sangue s brnquias, onde so secretados por clulas secretoras de sal
deixados no intestino e neutralizados nas fezes, porm uma pequena parte
entra na corrente sangunea, e so eliminados pelos rins. O rim dos peixes
marinhos secreta uma urina extremamente concentrada.
3.2.1.2.4. Flutuao dos peixes sseos

na maioria dos peixes sseos pelgicos, ela est ausente em atuns, na maiose manter sustentado sem qualquer esforo muscular.
o ducto pneumtico perdido em adultos. Nestes peixes o gs precisa ser
secretado para a corrente sangunea a partir de uma rea vascularizada.
61
O gs secretado para a bexiga natatria na glndula de gs altamente especializada. A glndula suprida por uma notvel rede de capilares sanguneos, conhecidos como rete mirable que funciona como um sistema de troca em contracorrente que retm gases, especialmente oxignio,
e evita sua perda para a circulao.
As brnquias dos telesteos encontram-se no interior de bolsas farnmentos branquiais de arcos adjacentes se juntam quando os mesmos so
estendidos. Assim que a gua deixa a cavidade bucal, ele passa entre os
A ao bombeadora da boca e das cavidades operculares (bombeamento
bucal) cria uma presso positiva atravs das brnquias, de forma que a corrente respiratria interrompida, apenas durante cada ciclo de bombeamento.
O arranjo vascular nas brnquias maximiza a troca de oxignio. Cada
gue para o arco. Cada lamela secundria um espao secundrio, conecarranjo estrutural, conhecido como troca por contra-corrente, garante que
Fonte: Purves; sadava; Orians; Heller (2002)
62
por arraias e o restante por peixes traumatizantes, como traras e piranhas.

Essas ltimas, cujos dentes cortantes so capazes de causar leses laceradas com sangramento. Existem ainda peixes que provocam acidentes curiosos, como os peixes-eltricos, que, quando tocados podem aplicar correntes
rasita natural de guelras de grandes peixes, que pode raramente penetrar
na uretra e no nus de seres humanos, sendo de difcil extrao.
As redes de pescadores trazem espcies venenosas com frequncia, o
que predispe acidentes e alguns destes peixes podem ser jogados em guas
rasas ou nas areias de praias, como os bagres de pequeno tamanho. Os acidentes causados por peixes venenosos marinhos corresponderam a cerca de
marinhos. Existe uma relao inversa entre a frequncia e a gravidade dos
os primeiros mais comuns e de gravidade mdia e os ltimos mais raros e
muito graves, com intensa sintomatologia sistmica.
dor provocada por um acidente por arraia ou peixe-escorpio lacinante,
menos sistmicos como arritmias cardacas, congesto pulmonar, nuseas e
Os venenos de peixes so termolbeis e a aplicao de gua quente, no meme o doente deve ser encaminhado a um hospital para limpeza do ferimento
e extrao de possveis fragmentos de ferres ou espculas do ferimento. A
infeco bacteriana ocorre com frequncia no ferimento.
Figura 3.31 Bagre. Fonte: http://

www.infoescola.com/peixes/bagre/
Figura 3.32 Peixe-escorpio.

Fonte:bhttp://www.horta.uac.
pt/projectos/MSubmerso/
old/200211/Escorpiao.htm
63
Figura 3.33 Peixe-sapo. Fonte:

http://hobbypesca.com.br/index.
php/butantan-usa-veneno-do-peixe-sapo-para-combater-asma/
Figura 3.34 Moria. Fonte: http://

www.trilhasemergulho.com.br/
mergulho/biologia-peixes/slides/
Moreia_Verde-01.html
Os peixes formam o grupo de vertebrados mais numeroso e mais diverAgnatha, Chondrichthyes e Ostheichthyes. Os
gnatas representados pelas feiticeiras e lampreias so grupos de animais
sem maxila com corpo em forma de enguia sem nadadeiras pares com uma
notocorda que persiste a vida inteira e uma boca em forma de disco, adaptada para sugar ou morder. Chodrities representado pelas quimeras, tubares
e raias so um grupo estabilizado, tendo um esqueleto cartilaginoso, nadadeiras pares, equipamento sensorial excelente e um habito caracterstico de
predadores ativo. Os tubares possuem rgos do sentido bem desenvolvidos
para a sua vida predatria. Eles podem detectar inicialmente suas presas
detectar substncias qumicas em concentraes muito baixas. Osteicties
podem ser divididos em dois grupos. Um deles constitudo por um grupo
de peixes de nadadeiras lobadas representado pelos peixes pulmonados e
celacanto. O segundo o dos peixes de nadadeiras raiadas, incluindo quase
todas as famlias de peixes de gua doce e marinha. A maioria dos peixes
bexiga natatria preenchida com gs, o equipamento excretor de gs mais
msculos do corpo que geram impulso fora de propulso e fora lateral.
entre a gua e o sangue, facilita altas taxas de troca de oxignio. Todos
conseguida principalmente pelos rins e brnquias. Os peixes revelam uma
extraordinria amplitude de estratgias sexuais. Na maioria, os peixes so
ovparos, mas peixes ovoviparos e vivparos no so incomuns.
64
1. Diferencie as classes Petromyzontes e Myxini.

2. Diferencie um peixe cartilaginoso de um peixe sseo.
3. Descreva os processos de osmorregulao para: tubares, peixes sseos
de gua doce e peixes sseos marinhos.
4. Diferencie as classes Actinopeterigii e Sarcopterigii.
Cinthia Emerich
(Poecilia wingei
tarem a vidinha...
-
de ocorrer uma reproduo bem sucedida.
Peixes Protndricos
65
Amphiprion melanopus.
Peixes Protognicos:
gonocorismo ou di.
As chamadas dicas ambientais podem ser consideradas como ga-
rosa (Pagrus pagrus).

Epinephelinae
Protognico
Protndrico
com o gonopdio todo animado...
66
(do grego prtos primeiro + andrs macho) traduzido
sexo e o crescimento e maturao do tecido do sexo oposto, em substituio

ao anterior, passando por uma fase de intersexo. Synbranchus marmoratus,
como a maioria dos
Fonte: http://www.aquariusrc.com.br/in
Livros
GADIG, O. B. F. Tubares
FILHO, A. M. D. Peixes
CARDOSO, J. L. C.; FRANA, F. O de S.; WEN, F. H.; MALAQUE, C.
Animais peonhentos no Brasil: bio-
Sites
67
FILHO, A. M. D. Peixes
GADIG, O. B. F. Tubares

POUGHT, F H.; HEISER, J. B.;MCFARLAND, W N. A vida dos vertebrados.
Vida: a cincia da biologia.

68
Captulo
4
Os primeiros tetrpodes
Compreender a evoluo dos tetrpodes.

Apresentar as caractersticas que propiciaram a colonizao do meio terrestre.
4. Surgimento e irradiao dos tetrpodes

4.1. Surgimento dos tetrpodes
A adaptao vida terrestre a principal caracterstica comum entre os anfbios e os demais grupos de vertebrados. Estes animais juntos
A transio da gua para a vida na terra a mais importante da
evoluo animal, pois o ambiente terrestre muito mais hostil e necessita
de uma srie de adaptaes como economia de gua, osmorregulao, regulao da temperatura e locomoo.
rodo instvel que alterna pocas de seca e chuva. Durante os perodos
de seca, muitos corpos de gua secavam completamente e apenas os peixes capazes de captar o ar atmosfrico conseguiam sobreviver. Todos os
peixes de gua doce que sobreviveram a esse perodo desenvolveram um
Foi tambm durante o perodo Devoniano que os membros locomotores dos vertebrados surgiram, ainda que fossem pouco semelhantes com
os membros equivalentes dos anfbios. Os primeiros tetrpodes possuam
mais de cinco dgitos, apenas posteriormente o padro pentadctilo estabilizou-se nas diferentes linhagens deste grupo.
Como comentado no captulo anterior, evidncias indicam que os
peixes de nadadeiras lobadas so evolutivamente mais prximos dos tetrpodes. Tanto os peixes de nadadeiras lobadas quanto os primeiros tetrpodes, compartilham diversas caractersticas quanto ao crnio, os dentes
e a cintura escapular.
O espcime Ichthyostega (Figura 4.1) representa uma divergncia
membros locomotores articulados, como: coluna vertebral mais forte, com
msculos associados para sustentar o corpo fora dgua; msculos responsveis pela elevao da cabea; cinturas plvicas e escapulares reforadas; caixa torcica protetora; estrutura mais avanada do ouvido, para
detectar sons transmitidos no ar; reduo da caixa craniana; e o alongamento do rosto, o que aumentou a capacidade olfativa. No entanto, ele ainda se parece com as formas aquticas, pois possui uma cauda completa
com raios nas nadadeiras e ossos no oprculo.
ram nos anfbios: o ouvido

com membrana timpnica
e estribo que transmitem
vibraes para o ouvido
interno; um epitlio bem
desenvolvido revestindo a
cavidade nasal para detectar odores.
Uma adaptao importante foi em relao a crnea

que tornou-se a principal
superfcie de refrao da
luz para a viso fora da
gua no lugar do cristalino, surgiram plpebras e
glndulas lacrimais para
olho.
71
Figura 4.1 Representao de Ichthyostega.

Fonte: http://divulgarciencia.com/categoria/ichthyostega/
A linhagem que deu origem aos peixes-bruxas atuais foi provavelmente a primeira a se separar dos outros grupos. Um grupo primitivo de peixes
sem mandbula (ostracodermes) desenvolveu uma armadura, peixes pequenos conseguiram nadar devagar e com segurana no substrato, o que tor-
desenvolveram em esturios, onde a habilidade de suportar salinidades variveis permitiu

que eles explorassem hbitats que no estavam disponveis.
Fonte: Purves; Sadava; Orians, Heller (2002).
4.2. Irradiao dos tetrpodes

Aps o instvel perodo Devoniano seguiu-se o perodo Carbonfedominavam o ambiente. Os tetrpodes irradiaram-se facilmente neste
ambiente graas grande abundncia de alimentos.
mas diversas linhagens extintas, associadas aos Lissamphibia, que contm os anfbios atuais, so colocadas em um grupo denominado tem-
72
membros anteriores.
nfero, produzindo os ancestrais dos trs principais grupos de anfbios
atuais. Os anfbios aperfeioaram suas adaptaes para a vida aqutica durante este perodo, seu corpo tornou-se achatado para mover-se
atravs de guas rasas; as salamandras desenvolveram membros fracos
e sua cauda tornou-se mais bem desenvolvida para o nado. Mesmo os
anuros, desenvolveram membros posteriores especializados, com membranas entre os dedos que se adaptam ao nado.
Dois agrupamentos adicionais de tetrpodes do Carbonfero e do
da muito discutidos, considerados mais prximos dos amniotas que dos

de zoologia
HILDEBREND, M. Anlise da estrutura dos vertebrados. So Paulo: AthePOUGHT, F H.; HEISER, J B.;MCFARLAND, W N. A vida dos vertebrados.
STORER, T. J.; USSINGER, R. L. Zoologia geral
73
Anfbios
Os anfbios foram os primeiros vertebrados a conquistar o meio terodo Devoniano. Apesar das espcies atuais poderem viver fora do ambiente
aqutico, a maior parte apresenta grande dependncia da gua, pelos menos do ambiente mido. Assim, diferentemente dos rpteis, que colonizaram
totalmente o ambiente terrestre, os anfbios atuais permanecem aprisionados entre a gua e a terra. Essa permanncia da gua permeia toda a vida
Seus ovos so desprovidos de casca e necessitam de umidade constante. Na
ram atravs de brnquias e, com seu desenvolvimento, passam para a ter-
Para a passagem do ambiente aqutico para o terrestre houve necessidade do desenvolvimento de uma srie de adaptaes morfolgicas e
Sistemtica
Filo Chordata
Vertebrata
vrtebras).
Classe Amphibia
Ordem Gymnophiona
(Apoda)
(ceclias)
que a umidade constante da pele dos anfbios relembra o tempo em que eles
viviam na gua e utilizavam brnquias na respirao. Com o desaparecimento dessas estruturas, a pele, umedecida pelo muco, passou a exercer
grande atividade respiratria. No ambiente terrestre, o muco cutneo um
excelente coadjuvante, auxiliando as trocas gasosas. No entanto, em contraposio, a pele constantemente mida torna-se um meio de cultura propicio ao desenvolvimento de bactrias e fungos. Por isso, bem possvel que
deva ter havido presses evolutivas para que o animal se defendesse quimicamente dos microorganismos, secretando substncias capazes de controlar a proliferao. Essa , provavelmente, a origem das vrias substncias
antibiticas que vem sendo constantemente relatadas pela literatura cientidentidade prpria e passando a produzir alm dos compostos dirigidos aos
microorganismos, tambm substncias para o combate a predadores.
A classe Amphibia compreende trs ordens atuais (Figura 5.1), todos
com adaptaes gerais para a vida na terra. No entanto, os anfbios enfrentam apenas em parte os problemas da vida na terra.
Ordem Caudata (Urodela)

(salamandras)
Ordem Anura (Salientia)
(sapos, rs e pererecas)
74
Figura 5.1 Representantes da classe Amphibia.

Durante a vida dos anfbios ancestrais, os ovos eram aquticos e

deles eclodiam larvas que respiravam atravs de brnquias, seguia-se ento uma metamorfose em que as brnquias eram perdidas e os pulmes,
presentes ao longo da vida larval, eram ativados. Diversos anfbios atuais
retm essa caracterstica. Algumas salamandras no sofrem metamorfose completa, retendo caractersticas larvais durante toda a vida. Outras
so somente terrestres, faltando-lhes a fase larval aqutica. Alguns sapos
tambm adquiriram uma vida estritamente terrestre. No entanto, alguns
co completo, permanecem dentro da gua em sua fase adulta, em vez de
abandon-l aps a metamorfose.
Mesmo aqueles anfbios adaptados a vida estritamente terrestre continuam dependendo de ambientes aquticos ou midos. Sua pele pouco espessa necessita de umidade para proteg-la contra o ressecamento. Sendo
ectodrmicos, sua temperatura determinada pelo ambiente, o que restringe os ambientes em que podem viver. Os ovos no so protegidos contra o
ressecamento, tendo que ser postos na gua ou superfcies midas.
5.1. Caracterizao
De modo geral os anfbios atuais apresentam as seguintes caractersticas:
1. Esqueleto em grande parte sseo, com nmero varivel de vrtebras
e costelas, notocorda persiste.
2. Forma do corpo varivel.
3. Geralmente apresentam quatro membros (tetrpodes), embora alguns sejam desprovidos deles; membro anterior geralmente com
quatro dgitos.
4. Pele lisa e mida, com diversas glndulas, algumas podem ser venenosas; possuem cromatforos; sem escamas, excetos as escamas
drmicas em poucos representantes.
Chama-se de pedomorfose a reteno de caractersticas larvais na fase

adulta.
75
cas so ditas perenibranquiatas. As salamandras

do gnero Necturus so
um exemplo extremo.
Esta e muitas outras so
obrigatoriamente
perenibranquiatas, e nunca
fazem metamorfose sob
qualquer condio.
5. Boca geralmente grande, com pequenos dentes na maxila superior

ou em ambas; duas narinas se abrem na parte anterior da cavidade
oral (coanas).
6. Respirao atravs de pulmes, pele e brnquias em alguns, separadamente ou combinados; as brnquias podem ser externas em
algumas formas, podendo persistir durante toda a vida.
7. Corao com trs cavidades, dois trios e um ventrculo, circulao
dupla atravs do corao; pele abundantemente vascularizada.
8. Ectotrmicos.
9. Sistema excretor constitudos por pares de rins metanfricos; a
ureia o principal resduo nitrogenado.
10. Dez pares de nervos cranianos.
11. Sexos separados, fecundao interna nas salamandras e ceclias e
externa nos sapos; predominantemente ovparos, alguns ovovivparos ou vivparos, metamorfose geralmente presente; ovos moderadamente providos de vitelo, recobertos por uma membrana gelatinosa.
5.2. Ordens
5.2.1. Ordem Gymnophiona
Das trs ordens de anfbios o Gymnophiona, a menos conhecida em
todos os aspectos biolgicos.
O grupo Gymmnophiona
desprovidos de membros e fossoriais, comumente chamados ceclias (Figurica do Sul, frica e sudeste da sia. Segundo a Sociedade Brasileira de
Gymnophiona, o que representa
grupo deve ter surgido durante a existncia do supercontinente Gondwana.
Figura 5.2 Ceclias. Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).
Em contraposio a essa distribuio, explica-se a exiguidade de esprio que, em comparao com o terrestre, areo ou aqutico, parece ser muito
restritivo em relao especiao. Assim, apesar de existirem espcies que
tambm habitam os ambientes aquticos e semi-aquticos, os Gymnophiona
76
pelo menos para a formao de imagens, pois, apesar de apresentarem olhos

diminutos e possivelmente pouco funcionais, possuem clulas que reconhecem luz. Os olhos das ceclias so recobertos por tegumento ou mesmo por
osso, algumas espcies so totalmente desprovidas de olhos. No entanto,
no e quimiotcteis. Estruturas fundamentais para retirada de pele do corpo
materno. Combinada com secreo rica em lipdios, a pele do tero fonte de
alimento durante estgio inicial da vida.
mado por sensaes de cheiros e vibraes, com todo o corpo atuando como
um grande ouvido, j que so extremamente sensveis ao mais mnimo toque.
Em relao reproduo, o nico anfbio com rgo copulador, consj que esse tipo de pnis funciona tambm como rgo para a apreenso da fmea. So conhecidas espcies de ceclias vivparas e ovparas, sendo que estas
ltimas desenvolvem um intenso cuidado parental, j descrito desde meados
sas e os embries das espcies aquticas tm brnquias saculiformes.

Algumas espcies de Gymnophiona pem ovos e a fmea se enrola ao
redor deles, ali permanecendo at a ecloso. Em espcies vivparas, o crescimento inicial dos embries sustentado pelo vitelo contido no ovo no momento da fecundao, mas esse vitelo esgota-se antes que o desenvolvimento
embrionrio se complete, assim a energia para terminar o crescimento deve
ser fornecida pela me. Os embries obtm essa energia raspando material
das paredes dos ovidutos com dentes embrionrios especializados. medida
que os embries consomem o suprimento de vitelo, essas camadas comeam
a secretar uma substncia espessa branca e cremosa que tem sido denominada leite uterino.
A alimentao dos adultos consiste em minhocas e pequenos invertebrados que encontram no solo.
No Brasil encontramos as seguintes famlias:
Rhinatrematidae
te, acredita-se que tenham larvas aquticas - Amrica do Sul
Caeciliidae
pequenas a muito grandes, vivparas e ovparas; sem estgio larval
aqutico - Amrica do Sul e Central, frica, ndia e ilhas Seychelles
5.2.2. Ordem Caudata

Esta ordem consiste de anfbios com cauda, conhecidos como salada Amrica Central e norte da Amrica do Sul. So animais pequenos,
com cerca de 15 cm de comprimento, embora uma espcie gigante possa
chegar a 1,5 m de comprimento.
As salamandras so carnvoras tanto na fase larval como na adulta. A
maioria alimenta-se apenas de presas que se movem. Como seu alimento rico
em protenas, no armazenam grandes quantidades de gordura ou glicognio.
77
Algumas so aquticas durante todo seu ciclo de vida, porm a maior

parte realiza metamorfose. Os ovos das salamandras geralmente so fecundados internamente, em geral aps a fmea depositar em sua cloaca o pacote
de espermatforo previamente deixado pelo macho em uma folha ou ramo.
-
forma geral para referir-se

tambm aos demais anuros terrcolas de diversas
outras famlias.
gua, desses ovos eclodem larvas com brnquias externas e cauda em forma
de nadadeiras. Espcies completamente terrestres depositam seus ovos sob
troncos e solos macios e midos, e muitas espcies permanecem guardando
os ovos. As espcies terrestres apresentam desenvolvimento direto.
Figura 5.3 Ciclo reprodutivo tpico de uma salamandra.

Fonte: http://aknhp.uaa.alaska.edu/herps/amph_life.htm
As salamandras apresentam grande diversidade de mecanismos respiratrios, assim como todos os anfbios, elas possuem pele altamente vascularizada que realiza trocas respiratrias. Mas em vrios estgios de sua
vida, as salamandras tambm podem ter brnquias externas, pulmes ou
nenhum destes. As salamandras que possuem estgio larval aqutico eclodem com brnquias, mas as perdem quando ocorre a metamorfose.
e no sofrem metamorfose completa, retm suas brnquias e a cauda em
forma de nadadeira. Os pulmes esto presentes desde o nascimento nas
salamandras que os possuem, tornando-se ativo aps a metamorfose.
5.2.3. Ordem Anura

e pererecas. o grupo mais antigo, ocupando uma variedade de lugares, no
entanto sua reproduo e sua pele delgada o impedem de afastar-se muito
da gua, alm disso, o fato de serem ectotrmicos os impedem de colonizar
ambientes muitos frios, como os plos do planeta.
A especializao do corpo para o salto a caracterstica mais evidente
dos anura. Os membros traseiros e os msculos formam um sistema de
alavancagem capaz de arremessar o animal no ar. Diversos aspectos da
histria natural dos Anura parecem estar relacionados aos seus diferentes
modos de locomoo. Em particular, espcies com pernas curtas que se
movem aos pequenos saltos so frequentemente predadoras que, em seu
longo raio de ao, cobrem grandes reas em busca de alimento. Esse comportamento os expe aos predadores e suas pernas curtas os impedem de
78
potentes defesas qumicas, liberadas por glndulas da pele quando so atacados. As espcies de anuros que se locomovem por saltos, ao contrrio
das que do pequenos saltos, geralmente so predadoras sedentrias que
essas espcies apresentam colorao tpica e frequentemente no dispem
de defesas qumicas. Quando so descobertas por um predador, dependem
de uma srie de saltos rpidos para fugir.
Os anuras aquticos utilizam a suco pra engolir o alimento na gua,
mas a maioria das espcies semi-aquticas e terrestres possui lngua pegaa lngua. Quando a boca se abre, a contrao dos msculos genioglossos
causa o enrijecimento da ponta da lngua. Ao mesmo tempo, a contrao
de um msculo curto na parte rostral das maxilas proporciona um ponto
de apoio e ento a lngua enrijecida gira para frente, sobre o submentalis,
e se arremessa para fora da boca. A inrcia faz a parte caudal da lngua se
alongar medida que sai e como a lngua fez uma rotao, sua face dorsal se abate sobre a presa. A lngua trazida de volta boca pelo msculo
hioglosso, que tem origem no aparelho hiideo e se insere dentro da lngua.
Todos possuem cauda na fase larval, mas a perdem aps a metamorfose. Os indivduos desse grupo so adaptados para saltar. As larvas
eclodem na forma de girinos com brnquias, sem membros, partes bucais
especializadas para herbivoria e anatomia interna peculiar, diferindo completamente dos adultos.
nidae, que possuem a maior parte das rs que conhecemos, e Hylidae, as pererecas arborcolas. Os sapos verdadeiros a famlia Bufonidae, possuem pernas curtas, corpo robusto e pele grossa, usualmente com salincias robustas.
Durante os meses de inverno, a maior parte dos sapos de clima temperado hibernam na lama do fundo dos lagos e cursos de gua. Seus processos vitais reduzem-se a nveis muito baixos durante o perodo de hibernao, e a energia de que necessitam derivada do glicognio e gorduras
armazenadas em seus corpos.
A morfologia dos anuros nica entre os anfbios. Comparado com
os outros dois grupos de anfbios (salamandras e ceclias), os anuros so
incomuns porque falta caudas nos adultos e as pernas so mais adequadas
Estudos
recentes
demonstram que diversas
populaes de sapos do
mundo podem estar sofrendo declnio em nmero devido ao aquecimento
global.
anfbios (e difere de outros vertebrados terrestres), pois o oxignio pode

atravessar sua pele altamente permevel. Esta caracterstica nica permite
sapos "respirarem" em grande parte atravs da pele. Como o oxignio dissolvido em uma pelcula aquosa sobre a pele e passa da para o sangue, a
susceptveis a muitas toxinas no meio ambiente, alguns dos quais podem
igualmente dissolver-se na camada de gua e passar para sua corrente sanA pele do sapo delgada e mida e frouxamente ligada ao corpo. Histologicamente, a pele composta por duas camadas: uma epiderme externa
epidrmicas periodicamente perdida e contm depsitos de queratina, que
fornece proteo contra abraso e perda de gua.
Sapos e rs, sendo ectodrmicos alimentam-se e crescem apenas durante as estaes quentes. Um dos primeiros instintos aps a dormncia a
79
reproduo (Figura 5.4). Os machos vocalizam para atrair as fmeas. Quando seus vulos esto maduros, as fmeas entram na gua e so seguras
pelos machos em um processo chamado amplexo. Enquanto a fmea libera
seus vulos, o macho elimina espermatozoides sobre eles para fecund-los.
Aps a fecundao, camadas gelatinosas absorvem gua e incham. Os ovos
so postos em massas ancoradas na vegetao. O zigoto ento inicia seu
desenvolvimento quase imediatamente e entre seis e nove dias, dependendo
da temperatura, um girino emerge. O girino recm eclodido possui cabea
e corpo distinto, com uma cauda. Sua boca localiza-se na parte ventral da
vegetao de objetos duros. Atrs da boca situa-se um disco adesivo ventral
para aderir a objetos. Na frente da boca existem duas depresses, que posteriormente se desenvolvero em narinas. Protuberncias de cada lado da
cabea tornam-se trs pares de brnquias externas, que posteriormente se
tornaro brnquias internas, sendo recobertas por uma dobra de pele (oprculo) de cada lado. Do lado direito, o oprculo funde-se completamente com a
parede do corpo, mas do lado esquerdo, uma pequena abertura, o espircuas brnquias internas. Os membros posteriores aparecem primeiro durante
a metamorfose, enquanto os membros anteriores permanecem temporariamente escondidos por dobras do oprculo. A cauda reabsorvida, o intestino
torna-se mais curto, a boca sofre uma transformao para a vida adulta, os
pulmes se desenvolvem e as brnquias so reabsorvidas.
Figura 5.4 Ciclo reprodutivo de um anura.

Fonte: http://aknhp.uaa.alaska.edu/herps/amph_life.htm
Todos os anfbios produzem veneno, mas seu efeito varia de uma espcie
para a outra.
5.3. Tegumento e colorao

A pele do sapo delgada e mida, frouxamente ligada ao corpo. Hisque muda periodicamente e contm depsitos de queratina, e uma derme
esponjosa. A camada mais interna da epiderme d origem a dois tipos de
80
glndulas que penetram na derme: a glndula mucosa, que secreta um

muco prova de gua, e a glndula serosa, que produz um veneno aquoso
esbranquiado altamente irritante.
O muco que recobre o tegumento de anfbios possui vrias propriedades. Em algumas espcies ele tem atividade antibacteriana. Esse mesmo
muco em algumas espcies extremamente adesivo.
Essas glndulas esto concentradas na superfcie dorsal do animal,
tanto nos anuros como nas salamandras. Nos anuros da famlia Bufonidea
as glndulas de veneno se concentram em uma regio atrs dos olhos, chamada de glndulas paratoide (Figura 5.5).
A queratina dos anfbios

trrio da queratina rgida
que forma as escamas,
penas, cornos e pelos dos
amniotas.
Figura 5.5 Estruturas externas de um anura.

A colorao da pele dos sapos devido a clulas especiais chamadas

cromatforos, localizadas principalmente na derme.
A coluna vertebral dos anfbios assume novo papel na sustentao

peixes, tornando-se uma estrutura rgida que transmite a fora dos mem-
81
Figura 5.6 Esqueleto de anuro. Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).
Os anuros so caracterizados por um encurtamento extremo do corpo. Sapos tpicos possuem apenas nove vrtebras e um urstilo alongado,
constitudo por diversas vrtebras caudais fusionadas. As ceclias no compartilham essas especializaes de locomoo dos tetrpodes.
os olhos e o encfalo, mais desenvolvida, enquanto a regio posterior do
crnio muito reduzida.
Os ossos e msculos dos membros locomotores apresentam trs articulaes principais em cada membro (quadril, joelho e tornozelo). O p
pentadctilo e a mo tem quatro dgitos, ambos possuem diversas articulaes entre os dgitos.
Podemos reconhecer dois principais grupos de msculos: um grupo
anterior e ventral, que movimenta o membro para frente e para a linha
mediana do corpo, e um segundo conjunto de msculos posteriores e dorsais que puxa o membro para trs e para longe do corpo. A musculatura do
xes. Os msculos dorsais esto dispostos de maneira a sustentar a cabea
desenvolvidos, j que devem sustentar as vsceras no ar.
Entre os anuros, a estrutura dos ps e pernas varia muito, dependendo em parte se eles vivem no solo, gua, arvores e tocas. Os sapos
devem ser capazes de mover-se rapidamente para capturar presas e fugir
82
de predadores e para tanto possuem vrias adaptaes. Muitas rs, especialmente aquelas que vivem na gua, tm ps palmados. O grau em que
os dedos so palmados diretamente proporcional a quantidade de tempo
que a espcie vive na gua.
para ajudar a aderncia em superfcies verticais. Essas almofadas localizadas nas extremidades dos dedos, no funcionam atravs de suco. Pelo
contrrio, a superfcie da almofada constituda por clulas interligadas,
com um pequeno intervalo entre clulas adjacentes, assim quando o sapo
aplica presso para as almofadas, ocorre bloqueio de irregularidades nas
clulas de aderncia sobre o substrato.
5.5. Respirao e vocalizao

Os anfbios possuem trs estratgias de respirao: a pele (respirao
guns anfbios utilizem mais a respirao pulmonar, a pele fornece um caminho complementar importante para a troca de gases em anuros. Mesmo
sob condies normais, quando a respirao pulmonar predomina, o gs
vido principalmente pelos pulmes.
Os pulmes dos anfbios so sacos elsticos ovais, com a superfcie
interna dividida em uma rede de septos que se subdividem em pequenas
cmeras de ar terminais, os alvolos. Os alvolos dos sapos so muito maiores que o dos amniotas, e por isso possuem uma menor capacidade relativa
para trocas gasosas.
Parece improvvel que o pulmo seja um rgo que possa ser abandonado por um vertebrado terrestre, mas entre os Caudatas, a perda do pulmo foi bem sucedida. A famlia Plethodontidae se caracteriza pela ausnampla do que qualquer outra linhagem de salamandras. Alm disso, muitos Plethodontidae desenvolveram especializaes do aparelho hiobranquial
que permitem a protao da lngua a distncias considerveis da boca para
capturar a presa. Essa habilidade no evolui em salamandras pulmonadas,
provavelmente porque nessas formas, o aparelho hiobranquial uma parte
essencial do aparelho respiratrio.
Os Caudatas no tm costelas e, portanto, no podem expandir e contrair a caixa torxica para fazer o ar entrar e sair dos pulmes. Em vez disso,
empregam um bombeamento bucal que fora o ar da boca para os pulmes.
As salamandras apresentam uma grande diversidade de mecanismos
respiratrios, assim como todos os anfbios, elas possuem uma pele altamente vascularizada que realiza trocas respiratrias. Mas em vrios estgios de
sua vida, as salamandras tambm podem ter brnquias externas, pulmes
ou nenhum destes. As salamandras que possuem estgio larval aqutico
eclodem com brnquias, mas as perdem quando ocorre a metamorfose.
A vocalizao em anfbios anuros constitui um dos aspectos que mais
se destaca durante a reproduo, uma vez que, atua como um mecanismo
ro de pulsos, durao e taxa de repetio da nota. Como esse comportamento vocal observado na maioria das espcies, deve ter surgido no incio da
histria evolutiva do grupo.
83
Diferentes funes so apresentadas para as vocalizaes de anuros.

Durante a poca reprodutiva a maioria das espcies tropicais ocupa uma
grande diversidade de ambientes midos, formando agregados reprodutivos,
e a partir da, tem incio a atividade de vocalizao. Anuros podem ter atividade de vocalizao contnua ou por um perodo curto de tempo e esta atividade
tem sido relacionada principalmente com chuva, temperatura e luminosidade
Tantos os machos quanto as fmeas de sapos possuem cordas vocais, mas as
dos machos so mais desenvolvidas. Elas localizam-se na laringe.
Embora o ventrculo no
seja dividido, o sangue
permanece separado, de
maneira que, quando o
ventrculo se contrai, o
sangue pulmonar oxigenado penetra no circuito sistmico e o sangue
sem oxignio penetra no
circuito pulmonar. Esta
separao ajudada pela
vlvula espiral, que divide
monar no cone arterial.
Figura 5.7 O Ciclo ventilatrio na r. Fonte: Moyes e Schulte (2010).
5.6. Sistema circulatrio

As larvas dos anfbios dependem das brnquias e do tegumento para
troca gasosa, enquanto os adultos de espcies que passam por metamorfose completa perdem as brnquias e desenvolveram pulmes. Os pulmes
surgiram em estgios larvais diferentes nas diversas famlias de anfbios e,
medida que se desenvolveram, foram cada vez mais usados na respirao.
nadam em direo superfcie em busca de ar. Quando as brnquias perdem sua funo respiratria, os arcos articos tambm mudam de papel e
passam a desviar o sangue principalmente para o pulmo e a pele.
O corao dos sapos possui dois trios separados e um nico ventrco) penetra no seio venoso, que fora o sangue para dentro do trio direito.
O trio esquerdo recebe sangue recm oxigenado dos pulmes. Ambos os
trios contraem-se quase simultaneamente para dentro do nico ventrculo.
84
Figura 5.8 Corao de anfbios. Fonte: Moyes e Schulte (2010).
O sistema nervoso mais desenvolvido que o dos peixes, sendo constitudo pelo sistema nervoso central (encfalo e medula espinhal) e sistema
nervoso perifrico.
O sistema nervoso dos anfbios basicamente semelhante ao dos peixes. O centro da atividade enceflica permanece na regio dorsal do mesencfalo, onde as clulas cinzentas se concentram numa regio chamada teto.
O telencfalo tem uma natureza predominantemente olfatria, mas, pela primeira vez em vertebrados encontram-se clulas nervosas invadindo o plio.
Apesar destas localizarem-se internamente, o resultado um aumento dos
hemisfrios cerebrais. Esses animais apresentam movimentos lentos e vaganos. As razes dorsais e ventrais dos nervos espinhais unem-se na passagem
do forame intervertebral, em vez de ocorrer fora desse forame. Como na maioria dos peixes, ou dentro do canal neural, como nos amniotas.
O aparelho auditivo tambm bastante desenvolvida, pois j h o
aparecimento do ouvido mdio ou caixa timpnica. Esta caixa limitada
externamente pela membrana do tmpano, que pode ser observada na superfcie do corpo do animal.
A viso o principal sentido dos anfbios. No sapo, por exemplo, os
olhos so grandes e situados em posio especial na cabea, de modo que
d ao animal um timo campo visual. Eles so protegidos por duas plpebras e uma membrana nictitante que mantem o olho constantemente limpo.
5.8. Controle comportamental da perda de gua

Por possuirem tegumento muito permevel, diversos anfbios apresentam comportamento complexo para reduzir a perda de gua por evaporao
durante seu perodo de atividade.
Os anuros repousam em uma postura de conservao de gua, mantendo o corpo e o mento achatados contra a superfcie de um substrato e os
membros pressionados contra o corpo, assim ele s expe ao ar metade de
sua superfcie corporal.
85
Como os anfbios no bebem gua, devido a permeabilidade da pele,

co contnuo de gua, que devem equilibrar produzindo urina.
tir de fontes de gua, uma dessas especializaes a mancha pelvina. Trata-se de uma rea de pele altamente vascularizada na regio pelvina, que
responsvel por imensa parte da absoro cutnea de gua dos anuros.
A bexiga urinria desempenha papel importante nas relaes dos anfbios terrestres, principalmente os anuros. O rim dos anfbios produz uma
urina que hiposmtica em relao ao sangue, de modo que a urina na
bexiga diluda. Os anfbios podem reabsorver a gua da urina para substituir a gua perdida por evaporao; e os anfbios terrestres tm bexiga
maior que as das espcies aquticas.
Os anfbios apresentam ciclo de vida complexo e exibem a maior variedade de modos reprodutivos e de histria da vida que qualquer outro grupo
de vertebrados. Diversos fatores ambientais podem afetar o tamanho das
como permeabilidade da pele e ciclo de vida dependente tanto do ambiente
aqutico quanto do terrestre, tornam esses vertebrados terrestres mais vulo de anfbios de uma determinada regio considerada um bioindicador
da qualidade do ambiente.
Recentemente, vrios estudos tm detectado um declnio mundial
nas populaes de anfbios. Os principais fatores que podem estar originando a diminuio das populaes de anfbios so: chuva cida, decorrente da liberao de xidos de nitrognio e de enxofre pela queima
de combustveis fsseis, que altera o pH dos rios e lagos, afetando o desenvolvimento dos ovos; aumento da radiao ultravioleta, decorrente da
ovos; e o desmatamento, que ocasiona a reduo da cobertura vegetal, elide indivduos nas populaes.
Apesar do declnio das populaes e espcies de anfbios no planeta,
muitas espcies novas esto sendo descritas. Esta proliferao de novas
cidos esto sendo mais explorados; o segundo est relacionado aplicao
que tem permitido o reconhecimento de espcies crpticas; o terceiro aspecto, que tem originado vrios debates entre taxonomistas, a mudana nas
conceitos evolutivos.
Assim, embora o nmero de espcies de anfbios esteja aumentando,
importante ressaltar que o nmero de indivduos (biomassa) est diminuindo cada vez mais, com o aumento das degradaes ambientais causadas
pela espcie humana.
anfbios pode acarretar em muitos danos para a populao brasileira e
mundial, dentre os quais destacamos:
86
Prejuzos quantitativos e qualitativos na agricultura e poluio

ambiental.
Anfbios se alimentam fundamentalmente de insetos e consomem
uma quantidade massiva destes organismos por ano. A remoo dos anfbios em um ambiente deve, portanto, acarretar um desequilbrio ecolgico,
gerando surtos de pragas agrcolas. Esta situao j foi registrada na ndia,
gerando necessidade de uso extensivo de inseticidas, causando prejuzos
nmero de pessoas vem buscando cada vez mais produtos orgnicos que s
podem ser produzidos com auxlio de controle biolgico feito pelos predadores como os anfbios.
Uma boa parcela dos girinos (fase larval dos anfbios) se alimenta de
algas e a extirpao destas larvas dos ambientes aquticos pode levar
prejudicar o abastecimento de gua potvel para a populao, alm de encarecer o valor do seu tratamento para o consumo humano.
Anfbios muitas vezes correspondem maior biomassa de vertebrados terrestres em um ambiente e constituem a base da dieta de diversos
organismos terrestres e aquticos. Ademais, se alimentam de uma grande
quantidade de invertebrados, proporcionando seu controle. Logo, a extino
ou declnio dos anfbios de um ambiente dever acarretar desequilbrios
dos possveis efeitos o aumento de epidemias de doenas transmitidas por
amarela, dentre inmeras outras.
Anfbios produzem uma mirade de substncias por suas glndulas
cutneas, para defesa contra predadores, contra microorganismos e patgenos, ou mesmo para permitir trocas gasosas adequadas (j que boa parte
da respirao cutnea). Muitos destes compostos qumicos esto sendo
utilizados para produo de frmacos no Brasil e no mundo. Sendo assim,
a perda de biodiversidade de anfbios implica diretamente na perda de inmeros frmacos potenciais para benefcio da humanidade.
O Brasil o pas com a maior biodiversidade de anfbios do planeta,

fatiza a necessidade de sua preservao.
No Estado do Cear , so encontrados representantes de duas ordens
de anfbios: Anura e Gymnophiona. A ordem Anura muito mais abundanordem Caudata (salamandras) no encontrada no Cear e a nica espcie
brasileira, Bolitoglossa altamazonica
87
Segue abaixo alguns anfbios encontrados na caatinga:
Figura 5.10 sapinho-da-caatinga

Fonte: Freitas e Silva (2007).
Figura 5.12 Ceclia ou cobra-cega

Figura 5.14 perereca-pequena

Figura 5.16 r dgua

88
Figura 5.11 caote

Figura 5.13 r-chorona

Figura 5.15 sapo-boi ou sapo-de-chifres

Figura 5.17 r-de-folhio

Figura 5.18 sapo-cururu

Figura 5.19 r-pimenta ou jia

Figura 5.19 sapo-folha

Figura 5.18 sapo-de-verrugas

A classe Amphibia compreende trs ordens Anura, Caudata e Gymiphiona todos com adaptaes gerais para a vida na terra. As cecilias representantes da ordem Gyminiphina possuem corpo longo e delgado, algumas
com pequenas escamas drmicas na pele, um nmero grande de vrtebras,
costelas longas, nus terminal, desprovido de membros e possuem hbitos
fossoriais. As salamandras da subordem Caudata so anfbios com cauda
que retiveram o plano corporal generalizado de quatro patas de seus ancestrais da era Paleozoica. Rs e sapos da ordem Anura so o maior grupo
de anfbios, todos especializados para um modo de locomoo por saltos.
Os anfbios possuem trs estratgias de respirao: a pele (respirao cutnea), a boca (respirao bucal) e os pulmes. Embora alguns anfbios utilizem mais a respirao pulmonar, a pele fornece um caminho complementar
importante para a troca de gases em sapos e rs. A maioria dos anfbios
apresentam um ciclo de vida bifsico, incluindo uma larva aqutica, postegua para colocar ovos. Alguns sapos, salamandras e cecilias evoluram
formas de desenvolvimento direto que no incluem o estagio larval aqutico
e algumas cecilias evoluram para a viviparidade.
89
1. Cite e descreva as principais contribuies evolutivas da classe Amphibia.

2. Descreva sucintamente as ordens: Gymnophiona, Caudata e Anura.
3. Quais os principais indcios morfolgicos utilizados para diferenciar Annas, o anfbio tambm chamado de cobra-cega?
4. Quais adaptaes permitiram sucesso evolutivo dos Anura em relao
s demais ordens?
5. Quais so os mecanismos utilizados pelos anfbios para a manuteno
da vida em regies ridas?
Estratgias de defesas dos anuros
caso desses animais, a bexiga no s se destina a recepo de excretos, mas
Cycloranus
90
passividade do seu modo de defesa.
91
garganta, dor dente, hemorragia e resfriados. O veneno desses animais tam-
Leituras
Sites
CARDOSO, J. L. C.; FRANA, F. O de S.; WEN, F. H.; MALAQUE, C. M.

Animais peonhentos no Brasil: biologia, clHICKMAN, C. P. H. J.; ROBERTS, L. R.; LARSON, A. Princpios integrados de zoologia
HILDEBREND, M. Anlise da estrutura dos vertebrados. So Paulo:

POUGHT, F H.; HEISER, J B.; MCFARLAND, W N. A vida dos vertebrados
RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Fisiologia animal: mecaSTORER, T. J.; USSINGER, R. L. Zoologia geral. So Paulo: Nacional,
92
Captulo
5
Os amniotas
Apresentar os amniotas.
Compreender as caractersticas evolutivas que levaram esse grupo a dominar o
ambiente terrestre.
Mostrar os grupos da linhagem amniotas e caracteriz-los.
Dois grupos principais de vertebrados, os anpsidas e os diapsidas

se distinguem no que se refere a uma inovao do desenvolvimento embrionrio, o aparecimento de trs membranas extra-embrionrias formadas por
tecidos a partir do embrio. Uma destas membranas o mnion, envolve o
embrio, e animais com esta estrutura so chamados de amniotas. A diviso entre no amniotas e amniotas corresponde grosseiramente aos vertebrados aquticos e terrestres, embora muitos anfbios e uns poucos peixes
botem ovos no amniotas em ninhos no solo.
Os rpteis atuais compreendem duas das trs linhagens de vertebraanpsidos, caracterizada por animais que possuem crnio sem aberturas temporais, posteriores regio orbital, que completamente recoberta por ossos drmicos. Este grupo atualmente representado pelas tartarugas. A
segunda linhagem, os dipsidos caracterizam-se pela presena de duas
aberturas temporais: um par localizado na regio lateral inferior e outro
par posicionado acima deste, separados por um par de arcos sseos. Esta
linhagem deu origem a todos os demais grupos reptilianos e s aves. Na sua
as aves. A terceira linhagem a dos sinpsidos, ou rpteis mamiliformes.
O crnio desta linhagem apresenta um nico par de aberturas temporais,
localizadas na regio inferior e delimitadas por um arco sseo. Este grupo
deu origem aos mamferos.
Rpteis
espcies.
Sistemtica
Filo Chordata
Vertebrata
vrtebras).
Classe Reptilia
Subclasse Anapsida
Ordem Testudines
(cgados, tartarugas e jabutis)
Subclasse Diapsida
Superordem
Lepdosauria
Ordem Squamata
Subordem Lacertillia
(lagartos)
Subordem Serpentes
(cobras)
Subordem
Amphisbaenia
(cobra-de-duas-cabeas)
Ordem Sphenodonta
(tatuara)
Superordem
Archosauria
Figura 6.1 Linhagens amniotas.

Fonte: http://livelikedirt.blogspot.com/2010_02_01_archive.html
Ordem Crocodylia
(crocodilos, jacars e gaviais)
95
6.1. Caracterizao
O mnions protege o embrio da dessecao, choques mecnicos e aderncias, permitindo ainda o

movimento do embrio.
O alantide derivado
do intestino posterior dos
amniotas e participa da
respirao e da exceo.
O crion oferece proteo
trmica e contra entrada
de microorganismos patognicos e junto com o
alantide auxilia nas trocas gasosas.
senvolveram caractersticas que os permitiram viver longe do ambiente

aqutico. So elas:
1. Pele resistente, seca e revestida de escamas, que oferece proteo contra o dessecamento e agresses.
2. O ovo com casca (amnitico) dos rpteis contm alimento e membranas protetoras para manter o desenvolvimento embrionrio no
Figura 6.2 Anexos embrionrios dos rpteis. Fonte: Moyes e Schulte (2010).
3.
O sistema nervoso dos

rpteis consideravelmente mais complexo que
o dos anfbios. Apesar do
pequeno do encfalo dos
rpteis, o telencfalo
maior em relao ao resto
do encfalo.
96
para
aplicar fora para apreender ou triturar suas presas.
4. Possuem sempre algum tipo de rgo copulatrio, permitindo a fecundao interna.
5.
que recebe o sangue no-oxigenado que vem do corpo, completamente separado do trio esquerdo, que recebe sangue oxigenado
dos pulmes. Os crocodilianos tm ainda dois ventrculos completamente separados; nos demais rpteis o ventrculo no completamente separado.
6. Pulmes mais desenvolvidos do que os dos anfbios. Os rpteis de pendem quase exclusivamente dos pulmes para as trocas gasosas,
complementadas pela respirao atravs das mucosas farngeas em
algumas tartarugas aquticas.
7. Todos os rpteis, exceto os podes, possuem melhor sustentao do
corpo que os anfbios e membros mais bem projetados para caminhar sobre a terra. Ainda assim, a maior parte dos rpteis modernos caminha com os membros em ngulo horizontal com o corpo, e
o ventre prximo ao solo.
8. Desenvolveram
.
Muitos rpteis possuem glndulas de sal localizadas perto das narinas ou olhos, que secretam um lquido altamente hiperosmtico
cretados sob a forma de cido rico, que possui baixa solubilidade,
precipitando-se rapidamente, o que minimiza a perda de gua.
9. Possuem diversas glndulas orais: palatinas, labiais, linguais e sublinguais, de onde origimariam as glndulas de veneno.
10.
grosso e cloaca.
Os rpteis so separados em duas subclasses de acordo com o tipo de

crnio: Anapsida e Diapsida.
6.2.1. Subclasse Anapsida

6.2.1.1. Ordem Testudines
por uma carapaa dorsal e um plastro ventral. O casco composto de duas
camadas: uma camada externa rgida de queratina e uma camada interna
ssea. Novas camadas de queratina so acrescentadas abaixo das antigas. A
camada ssea uma fuso de costelas, vrtebras e diversos elementos de oslocalizadas no interior das costelas. Desprovidas de dentes, as maxilas das
tartarugas possuem placas crneas rgidas para a apreenso do alimento.
Diferena de tartarugas,
cgados e jabutis?
Os jabutis so terrestres,
com patas grossas como
de elefantes.
As tartarugas so marinhas e possuem nadadeiras ao invs de patas.
J os cgados so de
gua doce, com ps palmados.
Figura 6.3 Jabuti-tinga.

Fonte: Lima (2010).
Devido a sua armadura, as tartarugas so incapazes de expandir o trax

para respirar. A entrada de ar se d atravs do aumento do volume da cavidade
abdominal pela contrao de msculos laterais. A movimentao dos membros
97
Diversas tartarugas aquciente apenas pelo bombeamento da gua para

dentro e para fora da cavidade bucal vascularizada,
o que possibilita que permaneam submersas por
longos perodos. Quando
ativas necessitam utilizar
os pulmes.
Figura 6.4 Pulmo de quelnios. Fonte: Moyes e Schulte (2010).
Dorsalmente os pulmes esto ligados carapaa e ventralmente a

uma lmina de tecido conjuntivo no-muscular (lmina diafragamtica)
que se prende s vsceras, cujo peso mantm os pulmes estendidos. Pressionando as vsceras para cima (comprimindo o pulmo) com o movimento das patas anteriores e da poro mole posterior, os jabutis conseguem
respirar. Existe ainda a respirao farngea (em tartarugas marinhas) e a
respirao cloacal (tartarugas marinhas e dulccolas).
As tartarugas so ovparas, a fecundao interna e todas enterram
seus ovos no solo.
6.2.2. Subclasse Diapsida

A viviparidade nos rpteis
est restrita aos escamados, usualmente associada aos climas frios e ocorre devido ao aumento do
perodo de permanncia
dos ovos no interior do
delas possuem representantes na fauna atual, a superordem Lepidosauria e

a superordem Archosauria. A primeira contm os lagartos, as serpentes, as
desenvolvimento respiram
atravs de membrana extraembrionrias e retiram
seus nutrientes de sacos
dipsidos caracterizado pela perda de ossos drmicos ventrais e poste-
atravs da me (placentrbinao de ambos.
especializada do crnio, assim, esses animais podem apreender e manipular suas presas, alm de aumentar a fora de fechamento efetiva da musculatura da mandbula. Esta mobilidade craniana excepcional considerada
dos lagartos e serpentes a evoluo de um crnio com articulaes mveis,
Os squamatas apresentam uma variedade de modos reprodutivos,

desde a oviparidade (o desenvolvimento ocorre fora do corpo da fmea e
so retidos nos ovidutos e o desenvolvimento sustentado pela transfernoviparidade como uma condio ancestral e a viviparidade evoluiu pelo meA viviparidade , geralmente, uma estratgia reprodutiva de alto investimento. Em geral, as fmeas de Squamata vivparos produzem nmeros relativamente pequenos de jovens de grande porte, embora existam excees
a essa generalizao. A viviparidade tem como vantagem a utilizao do
98
prprio comportamento de termoregulaco dos squamatas para controlar a

temperatura dos embries durante o desenvolvimento.
Como desvantagem, a viviparidade diminui potencialmente o rendimento reprodutivo, uma vez que uma fmea que est retendo uma ninhada
de ovos no pode produzir outra ninhada. Em habitats quentes, os lagartos
podem produzir mais de uma ninhada de ovos numa estao, o que no
possvel para uma espcie vivpara porque o desenvolvimento muito
demorado. No entanto, em um clima frio, os lagartos no so capazes de
produzir mais de uma ninhada de ovos numa estao reprodutiva, e a viviparidade no reduziria o rendimento reprodutivo anual da fmea de um
prev, mas outras origens parecem ter ocorrido em climas quentes e parece
provvel que tenha ocorrido mais de uma situao favorecendo a viviparidade entre os Squamata.
A viviparidade tem outros custos. A agilidade de uma fmea de lagarto
mentos mostraram que fmeas grvidas no podem correr to rpido quanto
as que no esto grvidas e que as serpentes tem mais facilidade em capturar
fmeas grvidas. Fmeas de algumas espcies de lagartos tornam-se reservadas quando esto grvidas, talvez devido sua vulnerabilidade predao.
Elas reduzem sua atividade e passam mais tempo em lugares escondidos.
Esse ajustamento comportamental pode contribuir para a reduo na temperatura corporal observada nas fmeas grvidas de algumas espcies de
lagartos e, provavelmente, tambm reduz sua taxa de captura de presas.
Geralmente, as espcies de Squamata de grande porte produzem mais
ovos ou embries que as espcies de pequeno porte e, dentro de uma esecolgicas, desempenham um papel na determinao do nmero de jovens
reduzidos. Todas as lagartixas possuem um tamanho de ninhada de um ou
dois ovos e todas as espcies de Anolis produzem um ovo de cada vez. Os
lagartos de corpo robusto, geralmente, realizam desovas que representam
uma percentagem maior da massa corprea da me do que os lagartos delgados. A diviso entre corpo robusto e delgado coincide aproximadamente
com a diviso entre caadores de senta-e-espera e forrageadores ativos.
tentador inferir que um lagarto que se movimenta a procura de presas encontra maior obstculo em uma desova volumosa do que lagarto que passa
divises entre tipos de comportamento predatrio, forma do corpo e massa
na e lagartos Scleroglossa e, como resultado, no possvel decidir quais
caractersticas so ancestrais e quais podem ser derivadas.
6.2.2.1.1. Subordem
cados incluindo representantes terrcolas, fossrios, aquticos, arborcolas
e planadores. Destacam-se as lagartixas, os iguandeos (grupo dos iguanas), bribas e camalees.
99
Algumas espcies de lagartos possuem a lngua

bastante
desenvolvida
com a ponta espessa e
pegajosa. Tartarugas e
crocodilianos no podem
estender a lngua.
Figura 6.5 Iguana. Fonte: http://iguanapets.org/

my-aunt-has-a-pet-iguana-but-it-freaks-me-out-what-do-i-do.html
A vasta maioria dos lagartos possui quatro membros e corpo relativamente curto. Porm em algumas espcies os membros so reduzidos como
os lagartos-de-vidro.
Geralmente possuem plpebras mveis, enquanto os olhos das serpentes so permanentemente recobertos por uma placa transparente. Muitos lagartos habitam regies quentes e ridas do globo. Como sua pele no possui
glndulas, a perda de gua por esta via bastante reduzida. Eles produzem
uma urina semi-slida com uma alta concentrao de cido rico cristalino.
O termo Amphisbaenia deriva-se da raiz grega "amphi" duplo "baenia"

caminhar referindo- se a essa capacidade peculiar de caminhar. Esses animais so relativamente pouco estudados sendo conhecidas aproximadamen-
subteranea. Possuem corpo cilndrico e com dimetro uniforme, desprovidos de membros locomotores, exceto algumas espcies do gnero Bipes
encontrado no Mxico, cujas patas superiores so bem desenvolvidas, e funanis, que em conjunto com a ausncia de olhos e ouvidos visveis (recoberEsses animais se alimentam de minhoca, cupins e larvas de tenebrios.
Figura 6.6 Amphisbaena Alba.

Fonte: http://babareiki.no.sapo.pt/Xamanismo/Dinossaurios.html
100
nas e internas principalmente na cabea originando formas especializadas

e no especializadas relacionadas ao modo de escavao. Algumas espcies
encontradas na superfcie do solo apresentam a boca rombuda, ou o rostro
quilhado verticalmente, e enquanto as que habitam nos solos compactos e
profundos possuem o rostro em forma de p horizontal. A presena de crnio
bastante rgido e resistente a impactos constantes, tambm uma especialie a cauda se confundam, em uma observao mais apurada essas extremidades podem ser distinguidas, afastando assim, a idia que esses animais
com que esses animais sejam mortos impiedosamente, acarretando assim,
prejuzo para a biodiversidade.
Fonte: www.uefs.br/portal/downloads/outros/dcbio_cartilha.pdf
Esse pequeno rptil permanece com diversos aspectos de sua biologia

servaes de comportamento.
6.2.2.1.3. Subordem Serpentes

Este grupo inclui os indivduos denominados serpentes, que so inteiramente desprovidos de membros, de cintura plvica e escapular. Suas
vrtebras so mais curtas e largas, o que proprociona movimentos ondulatrios.
Nas cobras, os ossos das mandbulas esto soltos, podendo mover-se
livremente uns em relao aos outros, o que permite uma ampla abertuas mandbulas, o que permite segurar a presa enquanto esta engolida.
Em cobras venenosas existem as presas, dentes longos e ocos, capazes de
Naja e cobras marinhas) ou estar recolhidas para trs quando no esto em uso (cascavis
e vboras), mas em ambos os casos existe sempre um par de substituio
aps as presas principais.
101
Uma variedade de serpentes possui dentes aumentados (presas inoculadoras) no maxilar. So reconhecidas trs categorias de serpentes pe-
As serpentes opistglifas (Grego, opistho = atrs, glyph = sulcado) possuem um ou mais dentes aumentados, prximo poro caudal do maxilar,
com dentes menores na frente. Em algumas formas, as presas inoculadoras so macias; em outras, h um sulco na superfcie da presa que pode
opistglifas da frica e da sia podem desferir uma mordida perigosa ou at
mesmo fatal, em animais de grande porte, incluindo o homem, mas suas
presas primrias so lagartos ou aves, que, frequentemente, so seguras na
boca, at que parem de se debater e sejam engolidas.
As serpentes proterglifas (Grego, proto = primeiro) incluem as najas,
mambas, corais e serpentes marinhas da famlia Elapidae. As presas inoculadoras canaliculadas dessas serpentes esto localizadas na poro cranial do maxilar e, muitas vezes, h vrios dentes pequenos e macios atrs
das presas. Estas so permanentemente eretas e relativamente curtas.
As serpentes solenglifas (Grego, solen = tubo) incluem as vboras
do. Nessas serpentes, as presas inoculadoras canaliculadas so os nicos
dentes do maxilar, que so articulados de modo a dobrarem-se contra o teto
da boca quando as maxilas so fechadas. Esse mecanismo de dobramento
permite que as serpentes solenglifas possuam dentes inoculadores longos, que injetam o veneno profundamente nos tecidos da presa. O veneno,
uma mistura complexa de enzimas e outras substncias, em primeiro lugar,
mata a presa e aps a deglutio, acelera sua digesto.
Figura 6.8 Dentio de serpentes. Fonte: http://aquabiotech2.tripod.com/id26.html
A crnea das serpentes encontra-se permanentemente protegida por

uma escama transparente que, em conjunto com a mobilidade reduzida
nica, no entanto possuem ouvido interno que alm de captar sons de baixa
frequncia, importante para o equilbrio.
102
A maioria das serpentes orienta-se por meio de quimiorrecepo para

caar suas presas. Juntamente com as reas olfativas das narinas, que no
de reentrncias localizadas no teto da boca, muito inervado por epitlio olpara o interior da boca, que em contato com o rgo de Jacobson transmite
a informao ao encfalo.
Figura 6.9 rgo de Jacobson em serpentes.

Fonte: http://curlygirl.no.sapo.pt/repteis.htm
As serpentes da subfamlia Crotalinae da famlia Viperidae possuem

rgos especiais sensveis ao calor, as fossetas loreais, localizadas entre as
narinas e os olhos. Todas as serpentes venenosas mais conhecidas do continente americano fazem parte deste grupo, com vrias espcies de jararaca,
cascavis e surucucus.
A maioria das serpentes ovpara e coloca seus ovos de forma elptica
e com casca entre troncos podres, sob rochas ou em tocas no solo. Algumas espcies como os viperdeos americanos, so ovovivparos, dando a
de placenta primitiva que permite troca de substncias entre as correntes
sanguneas do embrio e da me.
6.2.2.2. Ordem Sphenodonta

representada por duas espcies do gnero Sphenodon, encontradas
gem de esfenodontdeos originados na Era Mesozoica.
103
A temperatura do ninho
lhotes de crocodilos, alguns lagartos e tratarugas. Baixas temperaturas
durante a incubao produzem machos, enquanto
altas temperaturas produzem fmeas.
Figura 6.10 Tuatara. Fonte: http://nzphoto.tripod.com/animal/tuatara.htm
primento e que vive em tocas comumente divididas com aves marinhas. So

animais de crescimento lento e grande longevidade,existindo registros de
O tuatara chamou ateno dos zologos devido as caractersticas
dipsido com duas aberturas temporais delimitadas por arcos completos.
Possuem tambm um olho pineal completo com elementos de crnea, cristalino e retina, que consegue captar mudanas na intensidade de luz.
De onde vem a expresso

Quando os crocodilos comem uma presa, eles engolem sem mastigar. Por
isso abrem a boca de tal
forma que ela comprime a
glndula lacrimal, localizada na base da rbita, o
que faz com que os rpteis
lacrimejem. A partir dessa
observao, passou-se a
dizer que as pessoas que
choram sem razo, ou por
grimas de crocodilos.
104
6.2.2.3. Ordem Crocodylia

Os Crocodilos so os nicos sobreviventes da linhagem Archosauria
que deu origem grande irradiao mesozoica de dinossauros e aves. Os
crocodilos atuais dividem-se em trs famlias: os crocodilos e caimans, comuns no Novo Mundo e os gaviais, representados por uma nica espcie
encontrada na ndia e em Burma.
Todos os crocodilos possuem o crnio alongado e robusto, bastante
resistente. A mandbula possui uma forte musculatura que permite uma
grande abertura e um fechamento rpido e poderoso. Os dentes so inseridos em cavidades ou tecas. Possuem palato secundrio completo, caracterstica presente somente neste grupo e nos mamferos. Os crocodilianos,
assim com aves e mamferos, possuem corao com quatro cavidades.
Crocodilos e jacars so diferenciados com base na morfologia da cabea. Crocodilos tm rostro relativamente estreito e quanto a boca fechada, o 4 dente inferior visvel. Os jacars geralmente possuem rostro mais
alargado, e o 4 dente inferior recoberto por uma protuberncia da maxila
superior. Os gaviais possuem o rostro muito estreito, sendo em sua maioria
jacars; (c) gavial. Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).
A maturidade sexual de um crocodilo depende mais do tamanho do

que da idade. Ao contrrio do ser humano, os crocodilianos no possuem
cepo, mas pela temperatura na qual os ovos foram incubados. Abaixo de
-
mas com o mesmo propsito: manter os ovos aquecidos at que eclodam.
Figura 6.12 Ninho de jacar. Fonte: http://zooterra.wordperss.com
Os crocodilianos so os rpteis que mais apresentam cuidado parena nadar e as carregam em sua boca para proteg-las de predadores. Os
bebs crocodilianos so presas fceis para aves de rapina e aquticas, mamferos e at outros rpteis.
105
Figura 6.13 Cuidado parental em crocodilos. Fonte: http://zooterra.wordperss.com
6.3. Sistema locomotor dos rpteis

sua morfologia, associadas com diferentes modos de predao e com as
propriedades dos substratos sobre os quais se movem. Na ondulao latelocomoo serpentina o corpo se move em
uma srie de curvas. As curvas podem ser
irregulares, como mostrado na ilustrao
de uma serpente rastejando atravs de
Figura 6.14 Locomoo das

serpentes por ondulao lateral.
Fonte: Pough et al. (2008)
curva pressionada pra trs; os pinos

contra os quais a serpente est exercendo
fora esto indicados com pontos pretos.
-
a posio da serpente est mostrada em

intervalos de um segundo.
pentes de corpo pesado. Sees alternadas da superfcie ventral so levantadas do solo e puxadas para frente por msculos que se originam nas costelas e se inserem nas escamas ventrais. As sees interpostas s primeiras
repousam sobre o solo e suportam o corpo da serpente. Ondas de contrao
deslocam-se da frente para trs e a serpente se movimenta em linha reta. A
pela locomoo serpentina. Devido ao fato de locomover-se lentamente e em
linha reta, a serpente torna-se inconspcua e a locomoo retilnea utilizada por algumas serpentes durante a aproximao presa.
Figura 6.15 Locomoo das serpentes retilnea. Fonte: Pough et al. (2008)
106
A locomoo em concertina (Fitreitas, como em toca de roedores, que

no proporcionam espao para as larvas curvas da locomoo serpentina. A
pressionando vrias alas contra as paredes da toca e estende a poro cranial
do corpo. Quando se acha totalmente
distendida, a serpente forma novas almdio destas, enquanto movimenta a
poro caudal do corpo para frente.
A locomoo por alas laterais
Figura 6.16 Locomoo das

serpentes em concertina.
Fonte: Pough et al. (2008)
primariamente por serpentes que vivem em desertos, onde as dunas de

areia proporcionam um substrato que se desfaz durante a locomoo serpentina. Uma serpente que se locomove desse modo eleva o corpo em alas,
apoiando-se em dois ou trs pontos que representam as nicas partes do
seu corpo em contato com o substrato. As alas so impulsionadas para
frente, pelo ar, e posicionadas no substrato, os pontos de contato movendo-se suavemente ao longo do corpo. A fora exercida para baixo; sua componente lateral to pequena que o animal no desliza para os lados. A
fora dirigida para baixo mostrada pela impresso das escamas ventrais
nos rastros. Devido ao fato do corpo da serpente ser estendido quase perpendicularmente linha de deslocamento, a locomoo por alas laterais
um meio efetivo de locomoo apenas para animais pequenos que vivem em
habitats com pouca vegetao ou outros obstculos.
Figura 6.17 Locomoo das serpentes por alas laterais. Fonte: Fonte: Pough et al. (2008)
Os esqueletos das serpentes so estruturas delicadas que no se fossilizam facilmente. Na maior parte dos casos, temos apenas vrtebras e o
registro fssil tem fornecido poucas informaes sobre a origem das serpentes. Os mais antigos fsseis conhecidos so dos depsitos do Perodo
Cretceo e parecem estar relacionados s jibias. As primeiras serpentes da
surgiram durante o Mioceno.
As especializaes das serpentes, em comparao aos lagartos podes,
mento do corpo caracterstico das serpentes. A reduo do dimetro do
corpo, associada ao alongamento, foi acompanhada por alguns rearranjos na
anatomia interna das serpentes. O pulmo esquerdo est reduzido ou inteiramente ausente, a vescula biliar caudal ao fgado, o rim direito cranial
107
Os lagartos podes enfrentam problemas para engolir as presas. A

-se do alongamento, uma caracterstica generalizada das formas podes.
medida que o corpo se alonga, a massa redistribuda em um tubo com
dimetro menor. A boca tornando-se menor, o tamanho mximo da presa
que pode ser ingerida tambm diminui e um animal alongado enfrenta a
A maioria dos lagartos podes est limitada a ingerir presas relativamente pequenas, enquanto as serpentes possuem especializaes morfolgicas
que permitem engolir presas consideravelmente maiores que o dimetro de
seu prprio corpo. Essa diferena pode ser um elemento no grande sucesso
evolutivo das serpentes, em contraste com o limitado sucesso dos lagartos
podes e dos Amphisbaenia.

O sistema circulatrio dos tetrpodes pode ser visto como dois circuitos: o circuito sistmico e o circuito pulmonar. que operam em srie, ou
possuem um corao capaz de trocar sangue entre os dois circuitos. Isso
acontece porque suas cmeras ventriculares possuem continuidade anacmeras separadas.
Os trios esquerdo e direito esto completamente separados e trs
subcompartimentos podem ser distinguidos no ventrculo: a cava venon,
Figura 6.18 Anatomia cardaca de rpteis no crocodilianos.

Fonte: Moyes e Schulte (2010).
trio esquerdo entra na artria pulmonar, sem passar pelos tecidos.
108
6.5. Sistema respiratrio

A maioria dos rpteis apresenta dois pulmes, apesar de nas cobras
(serpentes) um dos pulmes ser reduzido ou ausente. O pulmo mais simples, que o unicameral, similar a um saco com uma parede em forma
de favo de mel, semelhante ao mais complexo dos pulmes dos anfbios.
Em espcies ativas como o lagarto monitor, tartarugas e crocodilos, os
pulmes so divididos em vrias cmaras, aumentando a rea de superfcie para as tocas gasosas.
Os pulmes multicamerais apresentam um tudo endurecido denomiEm alguns rpteis, a parte posterior dos pulmes pouco vascularizada,
podendo atuar como um fole para ajudar na ventilao pulmonar.
Os repteis contam com uma bomba de aspirao (suco) para ventilar seus pulmes. Esta importante inovao evolutiva separou os msculos
utilizados na alimentao dos msculos usados na ventilao.
O ciclo ventilatrio dividido em duas fases. Durante a inspirao, o
volume da caixa torcica aumenta, reduzindo a presso e levando a entrada
de ar nos pulmes. Durante a expirao, o volume da caixa torcica reduz,
aumentando a presso e forando o ar a sair dos pulmes.
Os rpteis usam um dos vrios mecanismos para mudar o volume da
cavidade torcica durante a respirao cobras e lagartos usam msculos
intercostais, os quais esto localizados entre as costelas. Contraes de
um grupo de msculos intercostais levantam as costelas para frente e para
fora, aumentando o volume da cavidade torcica, sugando ar para dentro
dos pulmes. Em lagartos, os msculos intercostais tambm so necessrios para locomoo , quando o lagarto corre , move a parte de trs de
seu corpo para fora e lateralmente em um padro de S, um movimento que
envolve os msculos intercostais. Assim, as contraes musculares necessrias para a locomoo podem comprometer a ventilao dos pulmes em
algumas espcies. Contudo, sabe-se que alguns lagartos suplementam a
ventilao com a fora de uma bomba similar a usada por anfbios, particularmente durante a locomoo.
Em tartarugas e jabutis, a caixa torcica fundida em uma carapaa
rgida, no podendo mover-se para ventilar os pulmes. Ao invs disso, estes
primem os pulmes. Alm disso, movimentos dos membros podem auxiliar
na ventilao. Contudo ,assim como para os lagartos, durante a locomoo
aqueles necessrios para a locomoo. No se sabe se as tartarugas usam
fora de uma bomba bucal para auxiliar na ventilao dos pulmes.
Nos crocodilianos, uma lmina de tecido conectivo chamado septo heptico est ligado fortemente ao lado anterior do fgado e divide a cavidade
visceral em espao anterior e posterior. Os msculos diafragmticos pareados partem do septo heptico at a cintura plvica. Quando estes msculos
se contraem, eles puxam o septo heptico e o fgado, reduzindo o volume da
cavidade abdominal e aumentando o volume dos pulmes. Estes aumentos
do volume reduz a presso nos pulmes , e a suco resultante direciona o
ar para dentro dos pulmes. Em essncia, o fgado atua como um pisto que
auxilia a comprimir e expandir os pulmes de forma alternada.
109
6.6. Sistema urinrio dos rpteis

Os rpteis modernos reduzem a necessidade de gua produzindo cido rico com resduo nitrogenado. Como o cido rico insolvel, a gua
no desperdiada como um solvente, embora um pouco de gua seja utilizado para conduzir o acido rico ao longo do lmen tubular. Esta gua
pode ser reabsorvida pela cloaca. O rim dos rpteis possui glomrulos muito
reduzidos, e em algumas espcies eles no esto presentes. Assim como nos
anfbios, os nefros dos rpteis no possuem ala de Henle e, portanto no
so capazes de produzir urina hiperosmtica.
6.7. Autotomia caudal

A autotomia (auto-amputaco) de apndices um mecanismo comum
de fuga de predadores entre os invertebrados e os vertebrados. A cauda o
nico apndice conhecido que os vertebrados autotomizam e a capacidade
para autotomia caudal esto desenvolvidas em algum grau entre salamandras, tuatara, lagartos e em poucas espcies de Amphisbaenia, serpentes
regenerao de nova cauda.
A autotomia caudal dos Squamata ocorre em planos especiais de
fratura, encontrados em todas as vrtebras caudais, exceto da quarta a
nona vrtebras mais craniais. Os msculos caudais so segmentares e os
caudais possuem esfncteres musculares imediatamente anteriores a cada
plano de fratura e as veias possuem vlvulas. A autotomia parece ser um
do-a fortemente para o lado e iniciando separao. O centro vertebral se
rompe e os processos dos msculos caudais se separam. Os esfncteres
musculares arteriais se contraem e as vlvulas venosas se fecham, evitandamente, por vrios minutos, e esse violento estremecimento pode distrair
a ateno do predador enquanto o prprio lagarto pe-se em segurana.
As caudas de alguns juvenis da famlia Scincidae so azuis e brilhantes
cientes no uso da autotomia para
escapar de serpentes predadoras,
do que lagartos cujas caudas foram
pintadas de preto. Obviamente,
uma cauda autotomizada no recemuscular sustentada por metabolismo anaerbico. A capacidade
metablica anaerbica dos msculos da cauda dos lagartos parece
ser substancialmente maior que a
dos msculos dos membros.
O ponto de autotomia , normalmente, to caudal na cauda,
quanto possvel. Quando a cauda
de um lagarto segura com uma
pina, a autotomia geralmente
ocorre no plano da vrtebra imediatamente anterior ao ponto onde
110
Figura 6.19 Vista lateral das vrtebras

caudais de Eumeces skiltonianus mostrando as zonas de quebra; o pedao de cauda
que se quebrou movimenta-se rapidamente.
Fonte: Storer et al. (1979)
a cauda foi presa, minimizando, assim, a poro de cauda perdida. Quando a cauda se regenera, as vrtebras so substitudas por um basto de
cartilagem que no contm planos de fratura. Consequentemente, a futura autotomia deve ocorrer cranialmente poro regenerada. Algumas
lagartixas ajustam o ponto de autotomia de acordo com sua temperatura
corporal: a autotomia ocorre mais prxima ao corpo quando o lagarto est
frio do que quando est aquecido. Quando um lagarto est frio ele no
consegue correr to rpido como quando est aquecido, e provavelmente,
o longo segmento de cauda deixado para trs por um lagarto frio, ocupa
alcanar segurana.
Deixar a cauda na posse de um predador , certamente, melhor do
que ser devorado, mas isto no est livre de custos. A cauda funciona como
autotomiza uma grande poro de sua cauda, pode cair para uma posio
inferior na hierarquia de dominncia. A perda da cauda tambm afeta o
balano energtico de um lagarto; a taxa de crescimento de lagartos juvenis
que autotomizaram a cauda permanece reduzida enquanto suas caudas esto sendo regeneradas. Muitos lagartos armazenam gordura na cauda e as
fmeas mobilizam essa energia quando depositam vitelo nos ovos. Sessenta
por cento do total de gordura armazenada pelas fmeas da lagartixa Coleonyx brevis estava localizada na cauda. A autotomia da cauda por fmeas
grvidas de lagartixas resultou na produo de posturas menores do que
em fmeas com cauda. Alguns lagartos, especialmente o pequeno Scincidae
norte-americano Scincella lateralis,ingerem suas caudas autotomizadas
quando podem, recuperando, assim, a energia perdida.
um nmero proporcionalmente maior de espcies que os anfbios e tambm

adaptativa a este ambiente semi-rido.
Serpentes
6.8.1. Famlia Elapidae
Esta famlia se distribui de forma ampla por todo o globo. So cotipo proterglifa, com a peonha mais forte e letal entre todas as famlias
de serpentes no mundo. No Brasil, as espcies desta famlia geralmente se
apresentam em coloridos de trades completas pelo corpo de cores constratantes (aposemtico): amarela, branco, preto e vermelho com disposies
ovos sob folhio e troncos em decomposio. O tempo de incubao de
aproximadamente dois meses.
111
Figura 6.20 Serpente da famlia Elapidae

Fonte: Freitas e Silva (2007)
6.8.1.1. Coral-verdadeira ( Micrurus sp)

Esta serpente peonhenta possui a dentio proterglifa hbitos semi-fossoriais. Exibe colorido disposto em trades de vermelho, preto e branco
-
Figura 6.21 Coral-verdadeira

6.8.2. Famlia Viperidae

Integrantes desta famlia caracterizam-se por apresentar a dentio
do tipo solenglifa que, entre as serpentes, so os melhores aparatos para
inoculao de peonha que se conhece (embora a peonha no seja a mais
pando de milhares de acidentes humanos em todo o mundo. Geralmente
ambiente em que vivem. Alimentam-se de pequenos vertebrados e a maioria
das espcies de hbitos terrestres. A reproduo das serpentes desta famta famlia a surucucu (Lachesis) que realiza posturas de ovos que podem
ultrapassar mais de 15 por postura.
112
Figura 6.22 Serpente da famlia Viperidae

Bothrops erythromelas Amaral, 1923)

Serpente peonhenta com dentio solengifa. Porte pequeno que
toda a caatinga nordestina, mas tambm ocorre em reas litorneas do Rio
Grande o Norte e Cear, alm dos cerrados de altitude nos Gerais de Mucu-
Figura 6.23 Jararaca-malha-de-cascavel

Lagartos
6.8.3. Famlia Iguanidae
Esta famlia caracterizada por lagartos de mdio e grande porte, que podem ultrapassar 1,5 m. Possui ampla distribuio pela
Algumas espcies, quando adultas, so exclusivamente vegetarianas. Uma das caractersticas mais maantes a linha de cristas dorsais que se inicia no pescoo at a cauda, alm
de serem predominantemente de vida arbrea
ovos quase redondos enterrados no solo, que
levam mais de dois meses de incubao.
Figura 6.24
Lagarto da famlia Iguanae
113
6.8.3.1. Camaleo ou iguana (Iguana iguana Linnaeus, 1758)

Lagarto que pode alcanar
hbitos terrestres e arborcolas
com corpo e membros robustos
dotados de dedos longos adaptados para escalar as rvores e possui uma crista que vai da nuca
verde intenso nos jovens que
vo adquirindo manhas escuras
e claras ao se tornarem adultos.
Habita toda a regio Nordeste,
preferencialmente matas ciliares.
Figura 6.25 Camaleo

6.8.4. Famlia Teiidae

6.7.4.1. Tei, Tju, Ti (Tupinambis merianae Dumeril e Bribon, 1839)
Lagarto de grande porte que
pode atingir 1,4 m de comprimento
total. Habita todo o Nordeste brasileiro, em todos os ambientes. Na
fase adulta a colorao negra com
tes nascem com cor esverdeada no
dorso na parte anterior. Possui hbitos terrestres, abrigado-se em to-
Figura 6.26 Tei

6.8.4.2. Calango verde ou bico-doce,

bebi, bebe-ovo (Ameiva ameiva Linnaeus, 1758)
Os machos desta espcie so
maiores que as fmeas, podendo
primento total. O colorido quase
inteiramente verde, com desenhos
da, bem acentuados nos machos
Figura 6.27 Calango verde
6.8.5. Famlia Geckkonidae

6.8.5.1. Briba-de-casa (Hemidactylus mabuia Moreau de Jones, 1818)
Habita toda a regio nordestina,
sempre associada a construes ou
estruturas de origem humana (Figura
origem no continente africano.
114
Figura 6.28 Briba-de-casa

tylus agrius Vanzolini, 1978)
Hemidac-
centmetros de comprimento total.

O colorido de fundo cinza-claro ou
amarronzado com desenhos dorsais
dotadas de inmeros grnulos drmicos bem caractersticos. Habita
as Caatingas do Nordeste brasileiro,
mas somente na regio central do
domnio, desde a Bahia at Cear.
Figura 6.29 Briba-das-caatingas

6.8.6. Famlia Leosauridae

6.8.6.1. Papa-vento (Enyalius bibronii
Boulenger, 1885)
a espcie mais bem distribuda no Nordeste brasileiro. uma
tmetros de comprimento total. O colorido predominante o marrom ou
cinza uniforme com manchas pelo
Figura 6.30 Papa-vento
6.8.7. Famlia Scincidae
Figura 6.31 Briba-brilhante

Mabuya heathi Schimidt e Inger, 1951)

Distribui-se por toda a regio de caatinga do Nordeste,
alm de reas abertas de restinga litornea do sul da Bahia at o
Cear. Espcie pequena que atinto total. Possui uma linha branca, de cada lado do corpo, que
nasce na cabea e atravessa todo
-
Mabuya dorsiCope, 1862)

Espcie que alcana cerca de
tal. A caracterstica mais marcante
nesta espcie possuir quatro linhas dorsais claras e bem estreitas
Figura 6.32 Briba-brilhante
115
6.8.8. Famlia Anguidae

6.7.8.1. Cobra-de-vidro (Ophiodes striatus Spix, 1824)
Corpo serpentiforme, apresentando apenas vestgios de per-
Figura 6.33 Cobra-de-vidro

6.8.9.1. Cobra-cega (Amphisbaena

vermicularis Wagler, 1824)
Distribuio ampla pelo Nordeste brasileiro, exceto a Mata
Atlntica do sul da Bahia. Atinge
primento total. Esta espcie apresenta quatro poros pr-cloacais
centmetros de comprimento total.

Possui colorido marrom com estrias escuras que seguem por todo
as abertas e borda de mata do sul
da Bahia at Pernambuco.
Figura 6.34 Cobra-cega

6.8.9.2. Cobra-cega (Amphisbaena alba Linnaeus, 1758)

Espcie que pode alcanmento total. O dorso pode ser
inteiramente amarelo-queimado ou marrom com o ventre
Figura 6.35 Cobra-cega

116
ampla distribuio pelo Nordeste brasileiro. Alimenta-se de

minhocas, insetos e formigas.
7. Classe Ave
As aves so animais singulares, pois possuem penas que revestem e
isolam o corpo tornando possvel a relao da temperatura e colaboram no
Sua capacidade voar possibilita que se desloquem do polo norte ao
polo sul. A colorao distintiva e o canto chamam a ateno dos olhos e
sa de nossos hbitos alimentares. Esses vertebrados so bastante diversi-
Aves
espcies.
espcies.
os Paleognatas representada pelas as aves no voadoras frequentemente chamadas de ratitas e

as Neognatas, as aves voadoras.
7.1. A origem das aves

As aves surgiram no planeta na poca em que os dinossauros dominavam a Terra, e foi a partir de um grupo de dinossauros que as aves se
originaram. Mas ao contrrio do que se pode pensar, no foi a partir dos
Pterodctilos, rpteis voadores, que elas surgiram. Na verdade sua origem
se deve a um grupo que caminhava no solo.
Foram descobertos na Baviera, Alemanha, restos fossilizados de cerca
manho de um corvo, com crnio semelhante ao das aves modernas, exceto
pelo fato de estarem impressas inconfundveis marcas de penas. Assim foi
considerado como uma ave, que recebeu o nome de Archaeopteryx (Figuras
,
foi valiosa porque o registro fssil das aves raro. No entanto, tambm dei-
Sistemtica
Filo Chordata
Vertebrata
vrtebras).
Classe Ave
Subclasse Achaeonithes
co, muitas caractersticas
primitivas; Archaeopteryx)
Archaeopteryx
Subclasse Neornithes
(aves modernas)
Superodem
Paleognathae
(aves sem quilha, 5 ordens. Exemplos: emu,
Superodem Neognathae
Exemplos: galinha, beija-
Figura 7.1 Fssil de Archaeopteryx. Fonte: http://www.fossilmuseum.net/fossilpictures-wpd/Archaeopteryx/Archaeopteryx.htm
117
Figura 7.2 Representao de Archaeopteryx.

Fonte: http://babareiki.no.sapo.pt/Xamanismo/Dinossaurios.html
Os Zologos h muito tempo reconheciam similaridades entre aves

e rpteis. Os crnios das aves e rpteis conectam-se com a primeira vrtemdio, o estribo (os mamferos possuem trs ossos no ouvido mdio).
As aves e os rpteis possuem mandbula composta por cinco ou seis
ossos, enquanto mamferos tm apenas um osso mandibular - o dentrio.
As aves e os rpteis excretam seus resduos nitrogenados na forma de cido
rico, enquanto os mamferos excretam ureia. As aves e os rpteis pem
ovos semelhantes com muito vitelo e o embrio desenvolve-se, inicialmente
em grupo de dinossauros chamado de terpodes, que exibiam muitas caractersticas semelhantes s aves. Os dinossauros terpodes compartilham
muitas caractersticas derivadas com as aves, sendo a mais bvia delas, o
linhagem de rpteis dipsidos, os arcossauros, que incluem os crocodilos
e os pterossauros, bem como os dinossauros. H, atualmente, grande eviNem todas as aves voam,
algumas espcies como a
Ema e o Avestruz, correm
com muita velocidade. J
o ganso e o cisne tm a
capacidade de nadar. A
menor ave conhecida o
Besourinho de Cuba, um
mas e a maior o Avestruz que chega a pesar at
para ligar o ancestral das aves com os dinossauros terpodes seria a possvel presena de penas, e isto foi possvel com a descoberta da Archaeopteryx.
Durante a evoluo do grupo das aves, foram surgindo adaptaes
destes animais a presena de penas, que protegem o corpo contra perdas
corpo a mais marcante caracterstica das aves.
7.2. Caracterizao
1.
118
Figura 7.3 Tipos e estrutura da pena.

2. Aumento na potncia e diminuio do peso, como ossos ocos (pneu3.

a musculatura peitoral.
4. Endotermia e uma alta taxa metablica, corao grande e alta presso sangunea
5. Possuem apenas a glndula uropigiana, que serve para impermeabilizar as penas.
6. Migraes possibilitam que as aves assegurem hbitats sazonais
melhores para a procriao.
As aves atuais so divididas em dois grupos: a superordem Paleognathae e a superordem Neognathae. Esta diviso se originou do ponto de
vista que as aves no-voadoras representam uma linhagem separada de
descendentes que nunca conseguiram voar. No entanto, hoje essa ideia
completamente rejeitada. Os paleognatas descendem de ancestrais voadores. Alm disso, nem todas as aves neognatas podem voar e em muitas delas
no existe a quilha.
119
7.3. Superordens
So as grandes aves no voadoras que perderam parcialmente ou totalmente a capacidade de voar locomovendo no solo. Pertencem a esse grupo
quais tem o esterno achatado com msculos peitorais pouco desenvolvidos,
quenas dimenses proporcionalmente ao resto do corpo. Enquanto nas aves
que voam, as penas possuem uma raque robusta e formato aerodinmico
raques desenvolvidas, nem simetria adequada entre o vexilos das penas,
membros posteriores bem desenvolvidas, com grandes massas musculares,
tornando-as excelentes corredoras. Essa superordem possui cinco ordens.
Ordem Struthioniformes
Esta ordem composta pelas maiores aves no-voadoras, muitas espcies esto extintas. Como espcie viva, podemos citar o avestruz (Struthio
camelus
Struthionidae. Aves que possuem
somente dois dedos nos ps, de tamanhos desiguais, o que possibilita que se
movam rapidamente. Seu habitat natural so as plancies e prados abertos
ridos e semi-ridos da frica, mas por serem aves de elevada rusticidade
vem sendo criadas em cativeiro em vrios locais
do mundo. O avestruz bastante resistente
O avestruz a maior ave ratita existeno diferente, pois possuem apenas dois dedos
voltados para frente,com o formato semelhante
a um casco. Possuem pescoo longo e cabea
pequena. Apresentam pernas robustas e longas
hora, cobrindo aproximadamente 4 metros por
para isolamento trmico. So aves no migratrias que vivem em bandos. So onvoros, se ali- Figura 7.4 Avestruz(Struthio
mentando de frutas, sementes, plantas, insetos, camelus). Fonte: Lima( 2010).
pequenos mamferos e rpteis.
Ordem Rheiformes
Duas espcies de aves no voadoras, frequentemente chamadas
de avestruzes americanas. Possuem duas famlias Rhea e Pterocremia principal representante a ema (Rhea americana) que
vive na Amrica do Sul. No apresentam cauda, pigostilo e glndula uropgiona.
Ordem Casuariliformes
Quatro espcies de aves no-voadoras. Ex.: casuares e emus.
Ordem Apterygiformes
Aves no-voadoras com tamanho similar ao da galinha domstica.
120
Ordem Tinamiformes
Aves de aparncia galincea .com quilha no esterno, asas bem
desenvolvidas, mas que habitam o solo. Possuem bastante carne,
sendo muito caadas. Ex.: inambus, perdizes, codornas.
So as aves voadoras que possuem o esterno em forma de quilha de
utilizadas como meio de transporte de pequenos volumes, como o caso do

pombo-correio (Columba livia).
Ordem Sphenisciformes
Nadadores marinhos com ps palmados dos oceanos ao sul, da
Antrtida at as Ilhas Galpagos. Ex: pinguins.
Ordem Gaviiformes
Nadadoras e mergulhadoras com pernas curtas e corpos pesados.
Grupo das gaivotas.
Ordem Podicipediformes
Mergulhadores de pernas curtas com dedos lobados.
Ex.: mergulhes.
Ordem Procellariiformes
Aves marinhas com bicos curvos e narinas tubulares. Ex.: albatrozes, petris, pardelas, bobos, andorinhas-do-mar.
Ordem Pelecaniformes
Aves coloniais, comedoras de peixes, com garganta em forma de
saco e todos os quatros dedos em cada p unidos pela membrana.
Ex.: pelicanos, bigus, atobs.
Ordem Ciconiiformes
Aves de pescoo longo, a maioria vadeadora colonial. Ex.: garas,
Ordem Anseriformes
uma membrana natatria restrita aos trs dedos frontais e um
esterno longo com uma quilha baixa. Ex.: cisnes, gansos, patos.
Ordem Falconiformes
Aves de rapina diurnas so voadoras potentes, com viso aguada,
es, falces e condores.
Ordem Galliformes
fortes e ps pesados. Ex.: codorna, faiso, perus, e galo-domstico.
Ordem Gruiformes
Procriam em padrarias e pntanos. Ex.: grous, frangos-dgua,
saracuras e carquejas.
Ordem Charadriiformes
Quase todoas as aves deste grupo so litorneas, so voadoras potentes e normalmente coloniais. Ex.: maarico, gaivotas, quero-queros.
121
Ordem Columbiformes
Todos possuem pescoos pequenos, pernas curtas e um delgado
bico. Ex.: pombos e rolas.
Ordem Psittaciformes
Aves com a parte superior do bico articulvel, lngua carnosa. Ex.:
papagaios, periquitos.
Ordem Musophagiformes
mata, com uma conpscua mancha carmesim na asa, bico brilhante colorido, asas curtas e arredondodas. Ex.: turacos.
Ordem Cuculiformes
Pes ovos em ninhos de aves menores. Ex.: cucos, anus.
Ordem Strigiformes
silencioso. Ex.: corujas.
Ordem Caprimulgiformes
Comedores noturnos ou crepusculares, com membros posteriores
pequenos e fracos, bocas grandes e com cerdas na borda. Ex.: bacuraus e curiangos.
Ordem Apodiformes
Aves pequenas, de pernas curtas, com batimento rpido de asas.
Ordem Coliiformes
Aves pequenas de parentesco incerto. Ex.: colideos.
Ordem Trogoniformes
Ricamente coloridos, so aves de caudas longas. Ex.: surucus.
Ordem Coraciiformes
Ex.: Martins-pecadores, calaus.
Ordem Piciformes
Aves com bicos altamente especializados e que possuem dois decavidades. Ex.: pica-paus, tucanos, joes-bobos.
Ordem Passeriformes
possui a siringe altamente desenvolvida, seus ps so adaptados
Ex.: pssaros.
7.4. O surgimento da endotermia

amplamente utilizada at a metade do sculo XX, mas essa terminologia se
tornou menos apropriada conforme o conhecimento sobre as capacidades
reguladoras da temperatura de uma grande variedade de animas que se
A pecilotermia e a homeotermia descrevem a variabilidade da temperatura corprea, e estes termos no podem ser aplicados facilmente aos
122
txons. Por exemplo, os mamferos foram chamados de homeotrmicos e

os peixes de pecilotrmicos, mas alguns mamferos, por exemplo, os ursos
aos nveis normais, noite e no inverno, enquanto muitos peixes vivem em
Este exemplo apresenta a situao contraditria de um homeotermo, que
tolera variao de temperatura de dez vezes maior que um pecilotermo.
A maioria dos cientistas que trabalham com termorregulao prefemos de pecilotrmicos e homeotrmicos, pois no se referem variao da
temperatura corprea, e sim, as fontes de energia utilizadas na regulao
da temperatura.
Os animais ectotrmicos (grego: ecto = de fora) conseguem calor
principalmente de fontes externas aquecendo ao sol, por exemplo, ou repousando sobre uma rocha aquecida, j os endotrmicos (grego: endo =
de dentro), dependem da produo metablica de calor para aumentar a
temperatura corprea.
Por exemplo, ectotrmicos terrestres como lagartos e tartarugas e
endotrmicos como as aves e os mamferos temperatura de atividade que
7.5. O vo
livremente como quase todo ser humano sonha faz-lo?
O ar era um hbitat relativamente no explorado, com um estoque de
dores terrestres, alm da oportunidade de mover-se rpido e extensamente,
ao longo do ano, migrando nas diferentes estaes de norte ao sul.
A evidncia fssil muito escassa para nos proporcionar o registro hisdirees: as aves comearam a voar escalando para um local alto e planando
para baixo; ou atingindo seu caminho no ar, batendo as asas, a partir do
solo. A hiptese cursora defende que as aves eram corredoras terrcolas com
asas primitivas usadas para capturar insetos. Com o aumento contnuo das
asas, o animal corredor bateu asas e atingiu seu caminho no ar.
A hiptese arborcola, mais amplamente aceita, sugere que as aves
passaram por um aprendizado arborcola de escalar, saltar atravs das rCertamente no existe suporte para a opinio que os ancestrais das
aves tenham sido voadores com asas membranosas, similares s dos morcegos, que posteriormente desenvolveram penas.
grandes msculos peitorais, de onde se origina a parte externa da quilha
do osso esterno.
123
meados por cavidades areas. Porm, esses ossos pneumticos so resistentes.
Figura 7.5 Esqueleto de um galo domstico. Fonte: Storer e Ussinger (1995).
Como os arcossauros, as aves evoluram de ancestrais com crnios

dipidos. Entretanto, os crnios das aves modernas so to especializados
que difcil observar traos da condio original dipsida. O crnio das
aves modernas so levemente construdos e, na maioria das vezes, fusionados em uma nica pea. A caixa craniana e as rbitas so amplas para
acomodar um encfalo protuberante e olhos grandes, necessrios para uma
coordenao motora rpida e uma viso superior.
As aves modernas so completamente desprovidas de dentes, possuem
apenas um bico crneo (queratinizado) moldado ao redor dos ossos das maxilas. A mandbula um complexo de vrios ossos articulados, para proporcionar a ao da dupla articulao que permite ampla abertura da boca.
A caracterstica mais distinta da coluna vertebral das aves a sua
rigidez. A maioria das vrtebras, exceto as cervicais, so fusionadas e
costelas so na maioria das vezes fundidas com as vrtebras com a cintura escapular e com o esterno, alm de apresentarem estruturas sseas
adicionais, os processos uncinados.
reduzidos em nmero e muitas vezes fusionados. Os membros posteriores
tipo de ambiente em que vive. Cada p geralmente com quatro dedos, canela
A conexo da maxila suxvel, permitindo que ela

se mova levemente, aumentando a abertura do
bico. Em algumas aves,
como papagaios, a maxila
superior especialmente
mvel porque ela articulada com o crnio.
Figura 7.6 Diversos tipos de patas em aves. Fonte: Storer e Ussinger (1995).
124
7.7. Sistema muscular

Os msculos locomotores das asas so relativamente macios para
asa. Surpreendentemente, este ltimo msculo no se localiza na coluna
vertebral (qualquer pessoa que j comeu a parte posterior de uma galinha
sabe que ela oferece pouca carne), mas sim posicionado sob os msculos
peitorais. Ele ligado por um tendo na poro superior do mero e puxa
msculos, o peitoral e supracoracoideo, ancoram-se (originam-se) na
quilha. A estabilidade aerodinmica aperfeioada com a principal massa
muscular situada abaixo do corpo.
Na perna, a principal massa muscular localiza-se na coxa, ao redor do
fmur. Os ps so quase destitudos de msculos. As aves perderam a longa cauda reptiliana, que foi substituda por coxim muscular, no qual esto
inseridas as penas da cauda.
O sistema digestivo dito das aves est dividido nos seguintes comrior o chamado maxilar, e uma parte inferior chamado de mandbula. A
mandbula feita de osso, normalmente oco ou poroso para manter o peso
de espores crneos. Entre a dura camada exterior e os ossos h uma camada vascular contendo vasos sanguneos e terminaes nervosas.
Figura 7.7 Diversos tipos de bico de aves. Fonte: Storer e Ussinger (1995).
Em algumas aves, a ponta do bico rgida, sendo utilizadas para tarefas como quebrar nozes ou matar presas. Em outras aves, como patos, a ponta do bico sensvel e contm nervos, para localizar objetos pelo toque. Diferentemente dos maxilares com dentes, bicos no so usados para mastigar.
vimentos peristlticos fazem com que o bolo alimentar avance at o papo
dilatao em forma de saco designada por papo. Os alimentos so a armazenados temporariamente, permitindo uma diminuio da frequncia
de refeies porque os alimentos permanecem no papo e s depois que
passam a um ritmo adequado para o pro-ventrculo. No papo ocorre algumas fermentaes e os alimentos so recobertos por muco, preparando-os
para a digesto gstrica posterior. O papo tambm permite a regurgitao
125
posto das aves. Como responsvel pela digesto qumica dos alimentos,
pois de os gros serem amolecidos com gua no papo, a digesto continua
no proventrculo, onde os sucos digestivos, com as suas enzimas, iniciam
o processo digestivo qumico.
(principalmente das aves granvoras) e realiza a digesto mecnica dos alimentos. Na boca das aves no h dentes, mas um bico que adaptado ao
go onde encontrada uma bolsa chamada papo. Nele o alimento vai sendo
digestivas para que se inicie o processo de digesto, que terminar na moela. A moela um compartimento muito musculado do tubo digestivo, onde
com a ajuda de pequenas pedras e areia, os nutrientes so esmagados.
Um peru em repouso tem

uma taxa cardaca de cerminuto; uma galinha em
repouso tem uma taxa de
to; e o pssaro Parus atritos cardacos por minuto
enquanto dorme, os quais
timentos por minuto em
exerccio.
Figura 7.8 Sistema digestivo de uma ave. Fonte: Moyes e Schulte (2010).
pela absoro de nutrientes e gua e pela excreo dos resduos. Em animais ovparos o canal pelo qual o ovo passa dos ovrios para fora do corpo
conhecido como oviduto.
A cloaca uma cmara onde se abrem o canal intestinal, o aparelho
urinrio e os ovidutos das aves e dos rpteis. Nas aves, ocorre fecundao
interna, o macho inocula o esperma na cloaca da fmea; quando esta opera-

Nas aves o sistema circulatrio do tipo fechado, duplo e completo. H
uma separao completa entre o sangue venoso e o arterial. Alm disso, o
corao tem quatro cmaras. A aorta sistmica deixa o ventrculo esquerdo
e leva o sangue para a cabea e corpo, atravs do quarto arco artico direito. Existem variaes considerveis no que se refere s artrias cartidas.
Geralmente, as cartidas comuns so pares. Entretanto, nos alcaraves, os
dois ramos se unem logo depois de emergirem das artrias e formam um
nico tronco. Em outros grupos, pode haver uma reduo do tamanho tanto da cartida comum esquerda como da direita antes da fuso e, nas aves
passeriformes, s a cartida comum esquerda permanece.
Existem duas veias pr-cavas funcionais e uma veia ps-cava completa. As primeiras so formadas pela unio da veia jugular e subclvia
de cada lado. A veia ps-cava drena o sangue dos membros atravs do
capilares; consequentemente, no pode ser comparado ao sistema porta-renal dos vertebrados inferiores. Os eritrcitos das aves so nucleados e
maiores do que os dos mamferos.
O sistema de circulao permite a conservao da temperatura da
ave. A circulao bastante intensa e consequentemente, as trocas gasosas
126
que se processam ao nvel das clulas tambm so intensas e desenrola-se uma notvel combusto celular. Isso acontece porque o deslocamento
consumo de grande quantidade de energia.
7.10. Sistema respiratrio

mais complicado que em outros vertebrados de respirao area. Como nos
mamferos, a glote localiza-se no assoalho posterior da faringa e abre-se na
laringe ou parte superior expandida da traqueia.
A laringe das aves, entretanto, no um rgo produtor de som, mas
funciona para modular os tons que se originam na siringe, que est localizada na extremidade inferior da traqueia, no local onde esta se bifurca
ringe chamada de tmpano e, na maioria das vezes, rodeada por anis
Os pulmes, so proporcionalmente menores e incapazes de grande
Nos membros da famlia

Anatidae (patos, gansos
e cisnes), a traqueia serve de tubo de ressonncia
para os sons produzidos
na siringe. As espcies
com traqueia longa so
capazes de apresentar
ressonncias de frequncias mais baixas do que
as espcies em que a traqueia mais curta.
partes do corpo. Estes so: um saco interclavicular nico, um par de sacos

cervicais, um par de sacos torcicos anteriores, um par de sacos torcicos
posteriores e um par de sacos abdominais. Os sacos areos no so revestidos de epitlio respiratrio e servem, essencialmente, de reservatrio de ar.
Figura 7.9 Sacos areos de uma ave. Fonte: Storer e Ussinger (1995).
Muitos pesquisadores concordam que, durante a inspirao, apenas o ar

puro passa para os sacos areos posteriores. Por outro lado, h evidncias
de que uma pequena quantidade de ar, que entra nos sacos areos anteriores, tenha passado previamente pelos pulmes. Durante a expirao, o ar
forado a passar dos sacos areos para os pulmes. Sugeriu-se que os sacos
de ainda existir alguma confuso sobre os mecanismos exatos da respirao das aves, no h dvidas de que existe um movimento constante de ar
aves no possuem diafragma, a respirao se faz s custas de movimentos
das costelas e do esterno.
127
Os ossos pneumticos
ocorrem, com maior frequncia, nas aves voadoras de grande porte, ainda
no seja totalmente conhecida.
Figura 7.10 O ciclo ventilatrio em uma ave. Fonte: Moyes e Schulte (2010).
A respirao parece ser sincronizada com os movimentos das asas,

so ligados aos sacos areos. Os ossos pneumticos principais so: o mero, o esterno e as vrtebras, ainda que, em algumas espcies, outros ossos
tambm possam ter espaos areos. Uma ave, com a traquia oclusa e um
mero quebrado, pode respirar atravs de uma abertura deste osso.
Tem havido uma especulao considervel sobre as possveis funes
dos sacos areos na respirao. Algumas das funes sugeridas so: dimimente, durante os perodos ativos; facilitar a espermatognese, por meio
As aves no possuem bexiga urinria.
aquticas; e servir como almofadas pneumticas para a absoro do impacto nas aves, que mergulham a partir do ar. Entretanto, nenhuma dessas
sugestes tem sido comprovada satisfatoriamente.
7.11. Sistema excretor

Os rins das aves so metanfricos pareados, relativamente grandes,
rular e passa pelos ureteres at a cloaca, pois as aves no possuem bexiga
urinria e a sua excreo rica em cido rico. O cido rico, entretanto,
cristaliza-se fora da soluo e pode ser estocado inofensivamente no interior
da casca do ovo durante o desenvolvimento embrionrio.
solutos, como ons de sdio, potssio e cloreto. Para compensar a baixa capacidade de concentrao de solutos nos rins, algumas aves, principalmente as
marinhas, devem excretar grande quantidade de sal proveniente do alimento que elas comem e da gua marinha que bebem. Elas usam mecanismos
localizadas acima de cada olho de aves marinhas.
128
Figura 7.11 Glndula de sal. Fonte: Hickman; Roberts; Larson (2004).
7.12. Sistema nervoso e sensorial

consideravelmente mais desenvolvido que o dos rpteis. Os lobos olfativos do crebro so pequenos e responsveis pelo olfato, notavelmente pobre. O crebro grande e recobre o diencfalo e os lobos pticos. Entretanto, seu tamanho resulta mais do crescimento do corpo estriado do que do
crtex cerebral que liso. Os lobos pticos so excepcionalmente grandes, o
que parece estar relacionado com a viso aguada que as aves possuem. O
cfalo das aves mostra o comeo do desenvolvimento de uma ponte.
O sistema nervoso bastante desenvolvido, principalmente as estruturas relacionadas com o equilbrio e com a orientao espacial, como o
cerebelo. Em algumas aves, j foram encontrados cristais de magnetita nos
msculos do pescoo. Provavelmente, esses cristais devam estar associados
o olfato so um pouco sensveis, ao contrrio da viso e da audio.
Os olhos das aves so relativamente maiores para um mesmo tamanho corpreo, menos esfricos que em outros vertebrados e quase imveis;
para varrer o campo visual, em vez de girar os olhos, as aves giram suas
ligada retina, prximo ao nervo ptico e saliente no humor vtreo, sendo
uma estrutura distintas das aves. Acredita-se que o pcten promova a nutrio e a oxigenao do olho.
129
Em poucas espcies de
aves, tais como cisnes e
gansos, os companheiros
so escolhidos para a vida
toda e, frequentemente,
permanecem juntos ao
longo do ano.
Figura 7.12 Olho de gavio. Fonte: Hickman; Roberts; Larson (2004).
7.13. Reproduo e comportamento social

muito diferentes. Tm sexos separados e so ovparas.
Algumas aves so parasitas de ninho de outras

aves, como por exemplo, os chupins, que no
constroem ninhos, mas
simplesmente pem seus
ovos naqueles menores
que eles prprios. Quando
os ovos eclodem, os pais
adotivos cuidam do jovem
chupim, o qual compete
hospedeiro.
nal expandida do oviduto, o infundbulo. O oviduto continua caudalmente

at a cloaca. Enquanto os ovos esto descendo pelo oviduto, a albumina,
proveniente de glndulas especiais, adicionada a eles. Alm disso, na
descida pelo oviduto, a membrana da casca, a casca e pigmentos da casca
tambm so secretados sobre os ovos. A fecundao interna e ocorre no
oviduto, antes da formao da casca calcria, os ovos so ento eliminados pela cloaca. Os espermatozoides permanecem vivos no oviduto da
fmea por muitos dias aps um nico acasalamento. Os ovos apresentam
tados e vigiados pelos pais.
Os dois tipos mais comuns de sistemas de acasalamento nos animais
so: monogamia, no qual os indivduos acasalam-se com somente um companheiro a cada estao reprodutiva; e a poligamia, onde os indivduos
copulam com dois ou mais companheiros a cada perodo reprodutivo. Na
maioria das aves, o macho no tem pnis. O macho copula encostando-se
no dorso da fmea, pressionando sua cloaca contra a da fmea.
A monogamia rara na maioria dos animais, mas nas aves ela rea monogamia seja mais comum entre as aves do que nos mamferos que
lhotes. Assim necessria a participao de ambos o sexo para garantir a
Na maioria das aves fmeas somente o ovrio

e o oviduto esquerdo desenvolvem-se, aqueles do
lado direito reduzem-se a
estruturas vestiginais.
pela necessidade do macho assegurar e defender um territrio, antes que

ele possa atrair uma fmea.
A forma mais comum de poligamia nas aves a poliginia, na qual o
macho acasala-se com mais de uma fmea.
A maioria das aves constri alguma forma de ninho, no qual cria seus
ou em rochas, no tendo a pretenso de construir ninho, outras aves, no
entanto constroem ninhos bem elaborados. As aves recm eclodidas so de
codorna, galinha, so recobertos com plumas e podem correr ou nadar. Os
tipos necessitam de cuidados parentais por algum tempo aps a ecloso;
devendo ser alimentados e protegidos.
130
Figura 7.13 As recm eclodidas. Fonte: Hickman; Roberts; Larson (2004).
predao por guaxinis, gambs, entre outros, em especial em reas de matas suburbanas e rurais, alm do parasitismo de ninho por chupins, so os
mais importantes fatores.
7. 14. Migrao das aves

mente. As aves migram nos perodos mais frios para regies mais quentes
do planeta, em busca de maior oferta de comida e retornam na primavera
ao local de origem para reproduo.
Quando est prximo do perodo de migrao, h alteraes no fototidade de gordura que ser consumida durante longa viagem.
A maioria das
espcies tem rotas
de migraes estabelecidas e viaja
mais ou menos no
mesmo perodo do
ano, respeitando o
seu ciclo: reproduo, muda, migrao. Algumas migram perto do solo e
outras em altitudes
A altitude recorde para

um pssaro foi atribuda
a uma espcie de abutre
africano(Gyps
Gyps rueppellii
rueppellii),
obtida quando um destes, foi sugado por uma
turbina de avio a jato a
tros mais alta que o cume
do Monte Everest.
metros.Tendo
em
vista que muitas espcies migratrias e
que retornam a locapazes de adotar
rotas diretas para
seus destinos em
reas por onde nunca
passaram,elas
devem possuir me-
Figura 7.14 Rota de migrao de aves.

Fonte: Purves et al(2002)
131
canismos de navegao.Algumas aves jovens inexperientes usam uma tcnica de navegao chamada distncia-e-direo,que requer o conhecimento
minam a distncia e a direo? Em muitas situaes,a determinao da
distncia no um problema desde que o animal reconhea o seu destino.
e podem pilotar quando alcanam reas familiares.
As migraes podem ser apenas a descida de uma montanha at viagens intercontinentais de distncias bem considerveis. O migrante mais
impressionante a andorinha-do-mar rtica, que procria no norte do CrAntrtica, quando chega o inverno no norte. Muitas espcies de patos,
gansos e cisnes migram da Regio rtica para a Europa, sia e Amrica
do Norte durante o inverno, retornando para o norte novamente, durante
meses mais frios do inverno.

As aves migratrias desenvolveram vrias estratgias adaptativas
para a realizao da migrao, que exige muito esforo metablico por parte da ave. Algumas espcies migram de noite, evitando os predadores e a
ao solar. Muitas delas acumulam reservas de gordura que lhes permitem
efetuar longos trajetos sem necessidade de parar para se alimentar. Algumas aves preferem percorrer curtas distncias dirias, parando com frequncia para se alimentarem e repousando em abrigos noite. As aves de
rapina e outras espcies de grande envergadura, como as cegonhas, tiram
partido das correntes trmicas ascendentes que se formam sobre as massas continentais e que lhes permitem deslocar-se gastando pouca energia.
A dependncia da fora impulsora
criada pelo ar quente varia de espcie para espcie e est relacionada
com a sua superfcie da asa. Assim,
aves com uma grande superfcie de
asa, como o caso dos abutres ou
das cegonhas, esto melhor adaptaque espcies que possuem asas de
dimenses mais reduzidas, como os
gavies ou falces.
Alguns estudos sugerem que,
nas migraes, as aves se orientam
pelo sol e pelas estrelas para navegar, contando tambm com detalhes da paisagem, como rios e montanhas. Os animais podem saber a
hora do dia por meio dos seus relluz solar,determinando a direo
a partir da posio do sol (Figura
se orientem pelos campos magnticos da Terra, o que os ajudaria a se
orientar em paisagens montonas e
132
Figura 7.15 Aves so capazes de usar

seu relgio circadiano para determinar a
direo a partir da posio do sol. Fonte:
Hickman; Roberts; Larson (2004).
em alto mar. Os cientistas acreditam que o conhecimento da rota migratria

hereditrio, pois aves que nunca migraram so capazes de migrarem sem
o acompanhamento de outra ave mais experiente.
Figura 7.16 Pica-pau,ave insetvora.

Fonte:http://www.uece.br/uece/zootecnologia/importancia_biologica.pdf
Como todos os animais,

as aves tambm so imprescindveis para o equilbrio do
meio ambiente. As aves alm
de serem excelentes bichinhos
de estimao, so animais de
extrema importncia biolgica.
As aves so muito importantes no controle de pragas,
pois so importantes consumidoras de insetos. As aves
insetvoras alimentam-se de
insetos e a maioria das aves
com outros hbitos alimen-
com adultos, larvas ou pupas

de insetos, contribuindo para
o controle de pragas. Elas so teis na eliminao de espcies prejudiciais
agricultura e pastagens, sendo citado como um controle de pragas tecnoloespcies de aves que se alimentam de insetos, dentre elas podemos citar:
andorinhas, andorinhes, papa-moscas, curiangos, bacuraus, o pica-pau
e a gara vaqueira que acompanham bovinos no pasto e capturando insetos
por eles afugentados; o anu branco se alimenta de lagartas que atacam pessegueiros e laranjeiras; sabis e saras auxiliam na captura de pequenos
insetos encontrados no cho ou prximo aos frutos; o gavio carrapateiro,
que como diz o nome excelente predador de carrapatos encontrados nos
bovinos, da mesma forma, a gara carrapateira; gavies, corujas e seriemas
podem ser citados ainda como consumidores de roedores e cobras, efetuando desta forma controle biolgico das populaes destes animais; as aves
tambm controlam as populaes de outros animais peonhentos como:
escorpies, lacraias, aranhas e vespas. O gavio caramujeiro, a curicaca e o
caro que se alimentam de moluscos so vetores de doenas transmissveis
ao homem, como a esquistossomose.
Por serem muitos sensveis s condies adversas do meio ambiente,
as aves so bioindicadoras das condies ambientais, pois elas podem nos
indicar quando uma rea est preservada como devia estar ou no. Por
exemplo, a mortalidade de aves consumidoras de peixes como bigus, garas e a guia pescadora, que podem nos indicar a contaminao de um rio
por mercrio, pois este poluente se acumula em longo prazo e pode causar
danos a avifauna ribeirinha. O derramamento de petrleo no oceano causa danos a toda a fauna local, principalmente s aves que tem suas penas
impregnadas pelo petrleo, causando danos ao seu sistema de impermeabilizao, alm de causar uma possvel intoxicao. O bem estar das aves de
uma ambiente pode ser ento um forte indicativo das condies de preservao de um ambiente.
133
Devido sua sensibilidade, algumas aves, como os pssaros, so utilizadas em laboratrios ou em minas de carvo como alarme, pois a morte
destas aves pode ser um indicativo de vazamento de gs.
Polinizao o processo
que envolve o transporte de
gros de plen da antera ao
estigma. As aves contribuem
bastante para este processo
atravs da chamada polinitarvoras, como exemplo, os
erebrineos, ao se alimentarem
do nctar carregam consigo o
plen, no bico ou na plumada mesma espcie, auxiliando assim na reproduo desta.
J foi observado que algumas
plantas somente existem at
Amazilia sp.)
hoje, em funo da colaboFonte: http://www.uece.br/uece/zootecnologia/
rao destas aves. Por outro
importancia_biologica.pdf
lado tambm foi observada a
extino de certas espcies de plantas, depois que certas espcies de aves
importncia da preservao destes animais. Destaca-se tambm a imporos principais predadores de mosquitos transmissores de doenas como a
Outra funo biolgica importante realizada pelas aves
a disperso de sementes. Nas
espcies de aves so frugvoras,
contribuindo com grande parte
deste processo de disperso. As
aves ao se alimentarem dos frutos lanam as sementes em regies distantes do local de origem.
Algumas aves ingerem a sementes, liberando-as depois intactas
nas fezes ou por regurgitao.
Outro exemplo de disperso de
sementes que pode ser observa-
Figura 7.18 Gralha azul (Cyanocorax

caeruleus),como dispersora de sementes.
Fonte: http://www.wvc2011.ufpr.br/lenda.htm
134
no bico o pinho da araucria

e pode deix-lo cair acidentalmente, disseminando ento esta
espcie. A gralha-azul tambm
esconde sementes no solo para
procur-las depois, mas muitas
vezes estas aves esquecem o

local onde esconderam permitindo que uma planta germine
da semente enterrada.
As aves de rapina, como
gavio, o carcar e o urubu
a reciclagem do lixo biolgico,
elas se alimentam de restos
de animais mortos deixados
nas imediaes das cidades,
como restos de animais mortos que acabam sendo consumidos e tendo a sua matria
reciclada pelos urubus, ou
ento pelos restos de alimentos deixados pelo homem que
so reciclados pelos pardais.
Elas evitam o acmulo de
matria orgnica como carcaas e restos de alimentos que
seriam atrativos para ratos e
uma potente fonte de contaminaes para o homem.
Figura 7.19- Urubu Rei (Sarcoramphus papa)

Fonte: http://www.uece.br/uece/zootecnologia/
Estudos realizados por

biologistas de Stanford alerdas espcies de aves existentes
hoje estaro extintas na natu-
Segundo o estudo publicado Proceedings of the National Academy of Science, a destruio do habitat, doenas,
mudanas climticas, competio devido introduo de
novas espcies, reduo do alisero os principais motivos
para o declnio das populaes de aves na natureza.
As aves com alimentao mais especializada esto predispostas a sofrerem mais facilmente o risco de extino. Estima-se que um tero ou at
Figura 7.20 Ave brasileira em extino.
Fonte: http://www.uece.br/uece/zootecnologia/
Segundo um relatrio da BirdLife International, o Brasil lidera o
135
do Brasil) so endmicas da Mata Atlntica remanescente neste estado.

maior biodiversidade no futuro.
7.17. Principais doenas

As aves podem ser acometidas por doenas causadas por microorgaOs agentes etiolgicos como tambm as doenas que ocorrem nas
sar doenas tambm em outras classes de animais como os mamferos e
inclusive nos seres humanos.
Pode-se citar:
feco subclnica, doena suave respiratria das vias superiores ou doena
fatal generalizada em aves domsticas ou silvestres.
Etiologia
mlia Orthomyxoviridae.
Epidemiologia
dade de espcies das classes de aves e mamferos, so tidas como reservatrios naturais as aves aquticas, aves habitantes das praias e gaivotas,
sendo consideradas aberrantes as infeces em galinhas, perus, sunos,
Transmisso
tir de secrees respiratrias e digestrias, direta ou indiretamente, essa
ltima especialmente por equipamentos contaminados com fezes (insetos,
veculos de transporte, bebedouros, gua, comedouros, rao, gaiolas, pessoal por roupas, calados e botas etc). As aves de vida livre podem transmitir
diretamente a infeco ao inadvertidamente compartilharem o ambiente de
criao. A transmisso mecnica tambm importante, principalmente trabalhadores e tcnicos ao transferir fezes infectadas para lotes susceptveis.
Sinais Clnicos
quadro clnico muito varivel, dependendo da espcie, idade e sexo da ave,
estirpe e dose de vrus e infeces oportunistas ou concomitantes. Os sinais
clnicos so consequncias de alteraes geralmente dos sistemas respiratrio, digestrio, nervoso e reprodutivo, com decrscimo do consumo de ali-
136
mento e produtividade (ganho de peso e produo de ovos), emagrecimento,

quadro respiratrio de leve a grave, com lacrimejamento, edema da face e
cabea, cianose, alteraes nervosas e diarria. A doena pode ser superaguda e resultar em mortes fulminantes sem quadro clnico prvio.
Tratamento e Controle
esto constantemente emergindo na populao humana e animal. O controle ideal deve incluir preveno da exposio, biossegurana, vigilncia epidemiolgica e diagnstica, educao, quarentena e de populao. Algumas
tentativas de vacinao foram integradas a programas de controle e erradi-
Fonte: http://www.grogbrasil.com.br/novo/gripe-aviaria.aspx
Salmonelose
As salmoneloses avirias so doenas causadas por bactrias do gnero
Salmonella. Algumas espcies acometem apenas as aves, mas outras ocorrem nas mais diversas classes, dentre elas, aves, mamferos, rpteis e peixes.
Etiologia
A infeco causada por bactrias da Famlia Enterobacteriaceae,
gnero Salmonella sp.
Epidemiologia
A Salmonella pode infectar a maioria das espcies de animais, dentre
trada em aves domsticas e silvestres.
Transmisso
A transmisso geralmente pela via oral, entretanto a infeco pelas
vias respiratria tambm possvel.
A contaminao pode ser vertical atravs da via do ovo, ou atravs da
contaminao externa da casca e consequentemente penetrao da bactria atravs dos poros dos ovos.
137
Sinais Clnicos
Os sinais clnicos variam bastante dependendo da idade e espcie da
ave e da espcie de Salmonella infectante. As aves podem apresentar sonolncia, fraqueza, anorexia, diarria e reduo da produo de ovos.
Tratamento e Controle
A terapia de suporte o principal tratamento para a forma entrica
de salmonelose. O uso de agentes antimicrobianos controverso. Alguns
estudos mostram que antibiticos no alteram o curso da doena. A doena
controlada por ateno estrita aos protocolos delineados para restringir
a disseminao de qualquer agente contagioso encontrado nas fezes a ani-
Figura 7.22 Fonte: Dicas para evitar salmonelose http://www.pernambuco.com/ultimas/

nota.asp?materia=20090618154326&assunto=31&onde=VidaUrbana
138
dos endotrmicos recobertos de penas e possuem membros anteriores

teropodes,um gruo de dinossauros da Era Mesozica,com muitas caracas penas,derivados complexos das escamas dos repteis e combinam leveza
com fora,repelncia a gua e alto valor isolante. O bico crneo e leve substitui as maxilas pesadas e os dentes dos rpteis, se adaptando para os mais
contendo um sistema de sacos areos arranjados para passar o ar atravs
dos pulmes tanto na inspirao quanto na expirao, fortes msculos do
uma viso aguada, boa audio, rgo olfativo pouco desenvolvido e uma
coordenao motora excelente. A migrao das aves refere-se a movimennada.Muitos artifcios so utilizados para encontrar a direo durante a
migrao,incluindo um senso inato de orientao e habilidade para navegar
pelo Sol, .pelas estrelas ou pelos campos magnticos da Terra.O comportamento social altamente desenvolvido das aves manifestado em exibies
ativas de cortejamento, comportamento territorial, incubao dos ovos e
139
8. Origem e irradiao dos mamferos

Os mamferos ocupam quase todos os hbitats, ocorrendo em todas
as partes do globo, de plo a plo, em ambientes terrestres, nos rios e nos
apresentam enorme diversidade de formas e tamanhos. Mamferos marinhos como as baleias podem chegar a mais de vinte metros de comprimento, enquanto que certos mussaranhos como o Microsorex hoyi pesam pouco
mais que duas gramas. Existem mamferos voadores como os morcegos,
O palato secundrio foi
importante na evoluo
dos mamferos, ao permirem enquanto mamam.
como as baleias, os botos, e as focas, que desenvolveram os membros em

nadadeiras; bem como diversas outras formas que adaptaram estruturas
A linhagem evolutiva dos mamferos, desde seus primeiros amniotas, talvez a trajetria melhor documentada. A estrutura do teto craniano
durante o Perodo Carbonfero, na Era Paleozoica: sinpsidos, anpsidos e
ancestrais, apresenta um par de aberturas laterais no crnio, onde se prendem os msculos da mandbula. Os sinpsidos foram os primeiros amniotas a expandir-se sobre hbitats terrestres.
O padro cinodente difere

marcadamente do padro
amniota primitivo de reposio contnua dos dentes durante a vida.
Figura 8.1 Linhagens amniotas.

Fonte: http://livelikedirt.blogspot.com/2010_02_01_archive.html
la em que os dentes so
trocados apenas uma vez.
140
Os primeiros sinpsidos irradiaram se amplamente, dando origem a

diversas formas herbvoras e carnvoras que so frequentemente chamadas
de pelicossauros. Estes primeiros sinpsidos eram os amniotas mais comuns no incio do Perminiano.
De um dos primeiros grupos de sinpsidos carnvoros surgiram os terpsidos, o nico grupo de sinpsidos que sobreviveu aps a Era Paleozoica.
Nesse grupo vemos pela primeira vez um andar ereto sobre as quatro patas,
com os membros verticalmente posicionados abaixo do corpo. Os terpsidos
irradiaram-se originando numerosas formas carnvoras e herbvoras. No
entanto diversas destas formas desapareceram durante a grande extino
Apenas o ltimo subgrupo de terpsidos a evoluir, os cinodentes, sobreviveu at a Era Mesozica. Os cinodontes desenvolveram diversos novos
caracteres, incluindo uma alta taxa metablica, condizente com um estilo
de vida mais ativo; o aumento da musculatura da mandbula, permitindo
maior agilidade; e um palato sseo secundrio, que permite o animal respirar enquanto se alimenta.
animais, do tamanho de um rato ou de um musaranho, com crnio avantajado, maxilas redesenhadas com o propsito de cortar e um novo tipo de
Os pelos foram essenciais para o isolamento trmico, e sua presena
implica a evoluo conjunta de glndulas sebceas e sudorparas, para luDurante o Perodo Cretceo, especialmente no Eoceno, que teve incio
h cerca de 54 milhes de anos, os mamferos modernos comearam a expandir-se rapidamente. A grande irradiao de mamferos da Era Cenozoica
em parte atribuda aos numerosos habitas vagos deixados pela extino
Figura 8.2 Diversidade dos mamferos.
141
BLOND, O.; MUIZON, C. (Col.); GHEERBRANDT, E (Col.). Dinattendus mamCARDOSO, J. L. C.; FRANA, F. O de S.; WEN, F. H.; MALAQUE, C. M. S.
Animais peonhentos no Brasil: biologia, clnica e
de zoologia

POUGHT, F H.; HEISER, J B.;MCFARLAND, W N. A vida dos vertebrados.
RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Fisiologia animal: mecanisSTORER, T. J.; USSINGER, R. L. Zoologia geral
142
9. Classe Mammalia
Os mamferos constituem o txon animal mais estudado. Muitas pesquisas foram e continuam sendo feitas para saber a origem dos primatas,
ordem que inclui os humanos.
O termo Mammalia (do latim, Mamma, mama, feros, portador) refere-se a presena de glndulas mamrias, mais desenvolvidas nas fmeas,
ocorre em nenhum outro animal. Assim como as penas nas aves, a presena de glndulas mamrias uma das caractersticas mais marcantes desse
txon. Apresentam tambm glndulas sebceas e sudorparas, e plos durante algum perodo da vida.
Mamferos
espcies.
-
critas
9.1. Caracterizao
Dentre as principais caractersticas que os mamferos apresentam,
podemos citar:
1. Mamferos compartilham com as aves tanto endotermia como homeotermia, o que lhes permite um alto nvel de atividade noturna,
alm de poder viver em hbitats de baixas temperaturas.
2. Presena de plos, tecido adiposo relativamente espesso, respirao
e circulao intensas.
3. Presena de palato secundrio, que separa o trajeto do ar e do
alimento.
4.
o perodo de desenvolvimento e cresam em um ambiente protegido
durante o perodo mais vulnervel de sua vida.
5. Presena de glndulas mamrias, as quais fornecem o alimento aos
dorparas, presentes em outras regies do corpo.
6. Especializao dos dentes para exercer diferentes funes permitiu
uma especializao alimentar.
7. Plpebras mveis e orelhas carnudas.
8. Quatros membros adaptados a diversas formas de locomoo: terrestre, aqutica e area.
9. Encfalo e rgos do sentido altamente desenvolvidos.
do
Brasil
entre
Sistemtica
Filo Chordata
Vertebrata
vrtebras).
Classe Mammalia
Subclasse Prototheria
Infraclasse
Ornithodelphia
Ordem Monotremata
(ornitorrinco e equdina)
Subclasse Theria
Infraclasse Metatheria
Ordem Marsupialia
(gambs, cangurus, coalas e outros)
Infraclasse Eutheria
placentrios vivparos)
143
9.2. Subclasses
Na classe Mammalia
com o padro reprodutivo apresentado; as subclasses Prototheria e Theria.
9.2.1. Subclasse Prototheria

So os mamferos ovparos.
Ordem Monotremata: so muito primitivos, pe ovos e vivem na Austrlia.
Figura 9.1 Monotremados. (a) ornitorrinco; (b) equdna de focinho longo.

9.2.2. Subclasse Theria
O Menor mamfero
do mundo
Morcego-nariz-de-porco
(Craseonycteris tonglongyai) encontrado somente na Tailndia; o menor
mamfero do mundo atualmente; pode
primento do antebrao e
corpo.
144
So mamferos placentrios.
Infraclasse Metatheria (Didelphia)
Placentados com tero e vagina duplos. Possui uma ordem.
Ordem Marsupialia: a fmea geralmente com bolsa ventral (marspio)
ou dobras marsupiais circundando tetas no abdome. Ex.: canguru, gamb, cuca, coala.
Infraclasse Eutheria (Monodelphia)
cloaca. As principais ordens so:
Insectivora (insetvora): mamferos que se alimentam principalmente de
insetos. Ex.: ourios, toupeiras e musaranhos.
Macroscelidea: mamferos discretos, com pernas longas, grandes olhos e
focinho pontudo, que apresentam caractersticas primitivas e passam grande parte de dua vida sob o solo. Ex.: musaranhos-elefantes.
Dermoptera: so relacionados aos morcegos verdadeiros e consistem em

um nico gnero, Galeopithecus. Ex.: lmures-voadores ou colugos.
Chiroptera (quirpteros): mamferos voadores verdadeiros, com membros
Scandentia: pequenos mamferos semelhantes a esquilos que habitam as
Xenarthia (anteriormente Edentada): mamferos com dentes reduzidos
aos molares ou ausentes. Ex.: tamandus, preguias, tatus.
Pholidota: grupo de mamferos cujo corpo recoberto por escamas crneas, originadas da fuso de tufos de pelos. Ex.: pangolins.
Lagomorpha (lagomorfos):
crescimento constante como os roedores. Ex.: lebres e coelhos.
Rodentia (roedores):
cem continuamente. Ex.: ratos, camundongos, esquilos, castores.
Cetacea (cetceos):
cados em grandes nadadeiras, e os membros posteriores so ausentes. Ex.:
Carnivora (carnvoros): dentes caninos muito desenvolvidos. Ex.: co,
gato, leo, lobo, hiena, coiote, urso, tigre, quati, lontra, foca, jaguatirica.
Tubulidentada: animais semelhantes a um porco, encontrado na frica.
Hyracoidea: semelhantes a coelhos de orelhas curtas, mas seus dentes
parecem com os de rinocerontes, possuem cascos nos dgitos e almofadas
nas solas das patas e possuem quatros dedos nas patas anteriores e trs
artelhos nas posteriores. Ex.: daimo-das-rochas.
Perissodactyla: mamferos ungulados de dedos mpares. Ex.: cavalo, rinoceronte, anta, asno, zebra.
Artiodactyla: mamferos ungulados de dedos pares. Ex.: boi, porco, camelo, girafa, hipoptamo, bfalo, alce, cabra.
Proboscidea (proboscdeos): maiores animais terrestres atuais que possuem dois incisivos superiores alongados, formando presas e molares bem
desenvolvidos e um nariz em forma de tromba. Ex.: elefantes.
Sirenia
mamferos grandes e aquticos, com a cabea avantaja-
Peixes
No possuem glndula
mamria.
Normalmente respiram o
oxignio da gua por meio
de brnquias.
A temperatura do corpo
regulada pelo ambiente.
CETCEOS
Possuem glndula mamria.
Respiram o oxignio do ar
por meio de pulmes.
A temperatura do corpo
regulada pelo prprio
corpo.
D-se o nome de ungulados aos animais portadores de cascos. Os unguiculados so os portadores

de garras (quirpteros, e
dentados, carnvoros, roedores e lagomorfos).
nadadeiras. Ex.: peixe-boi.

Primates (primatas): cabea formando ngulo reto com o pescoo; ossos
das pernas separados; olhos dirigidos para frente; onvoros. Ex.: lmures,
macacos, homem.
9.3. Adaptaes estruturais e funcionais dos mamferos

9.3.1. Tegumento e seus derivados
Dentre as principais caractersticas dos mamferos o tegumento um
dos mais importantes. Uma de suas principais funes est relacionada
reteno do calor metablico, ou melhor, reduo da perda de calor para o
ambiente, o que caracteriza a endotermia destes animais. Isto possibilitado
pela presena de plos na maioria das espcies, de tecido adiposo nas formas
marinhas como as baleias, e por um espessamento da epiderme em mamferos terrestres, como no caso dos elefantes.
145
O tegumendo dos mamferos apresenta plos, glndulas sebcias e

sudorparas, alm de vasos sanquneos e terminao nervosa sensoriais.
Plos so caractersticas de mamferos, ainda que alguns os possuam

em pouqussimas quantidades. Os pelos tm origem drmica e so constitudas por queratina, mesma protena que compe as unhas, garras, cascos
Nos mamferos a derme

tornou-se muito mais espessa do que a epiderme.
nas partes em que bem
protegida por pelos, mas
em locais sujeitos a muito
atrito, como a palmas das
mos ou a sola dos ps,
suas camadas mais externas tornam-se espessas e
de origem epidrmica est imerso na camada drmica, e possuem diversas

funes, como por exemplo, a de fornecer proteo mecnica e trmica.
Os mamferos apresentam dois tipos de pelos: os pelos lanosos, densos
e macios, que proporcionam isolamento trmico, e os pelos de cobertura,
mais speros e longos, que protegem contra o desgaste e fornecem colorao.
Quando o plo atinge determinado comprimento, seu crescimento cessa. Normalmente, permanece no folculo piloso at que o crescimento de um
novo pelo tem incio, e ento cai. Em muitos mamferos h trocas peridicas
da pelagem inteira. Os plos dos mamferos sofreram diversas especializaes tais como as cerdas do porco selvagens, os espinhos dos porcos-espinhos e as vibrissas nos focinhos de quase todos os mamferos que servem a
diversos propsitos. As vibrissas so prolongamentos de plos queratinosos
entre os mamferos e transmitem vibraes aos rgos sensoriais situados
na base. Ligados s raizes dos plos existem msculos eretores que se eriam aprisionando o ar.
Nos seres humanos, o

cabelo cai e reposto durante toda a vida. No caso
das raposas, a pelagem
trocada uma vez a cada
vero.
No homem, as vibrissas
designam os pelos localizados no interior das narinas.
Figura 9.2 Estrutura da pele humana (epiderme e derme) e da hipoderme, mostrando os
Os mamferos apresentam grande variedade de glndulas do tegumento, tais como: sudorparas, sebcea, odorfera ou mamria.
146
As glndulas sudorparas esto localizadas na pele (derme) e so produtoras de suor. So constitudas por uma zona tubular, por onde o suor
libertado na superfcie da pele, e uma extremidade mais profunda em forma
de novelo. As glndulas sudorparas participam na termorregulao e na
eliminao de determinadas excrees, como, por exemplo, sais minerais,
ureia, cido rico e outras substncias provenientes do sangue. A evaporao da gua contida no suor contribui para a reduo da temperatura
do organismo, sendo por essa razo um dos mecanismos que intervm na
termorregulao. Embora as glndulas sudorparas se distribuam por todo
o corpo, encontra-se em maior nmero nas axilas e as palmas dos ps e
das mos. H dois tipos de glndulas sudorporas: as glndulas crinas,
que so distribudas por toda a superfcie do corpo, e produzem suor que
composto em sua maior parte de gua com vrios sais, essas glndulas
so usadas para a regulao da temperatura do corpo; e as glndulas apcrinas, que produzem o suor que contm materiais gordurosos, estando
presente principalmente nas axilas e em volta da rea genital. Sua atividade
a principal causa do odor do suor, devido s bactrias que quebram os
compostos orgnicos no suor dessas glndulas.
As glndulas sebceas so glndulas secretoras de uma substncia oleosa, chamada de sebo. Normalmente, seus dutos desembocam nos
folculos pilosos. Porm, em certas regies, como lbio, glande peniana e
pequenos lbios da vagina, os ductos se abrem diretamente na superfcie
da pele. A pele localizada na palma das mos e na sola dos ps no possui
este tipo de glndula. Cada glndula sebcea constituda por vrios alnum canal excretor eliminando o produto elaborado para a superfcie do
corpo ou para um folculo piloso. Cada alvolo secretor formado por vrias
camadas de clulas sobrepostas em camadas concntricas com um espao
livre no centro. As clulas da camada mais externa encontram-se em constante replicao e, ao longo da sua diviso, vo empurrando as que esto
por cima para o centro do alvolo. medida que vo sendo deslocadas, estas
clulas vo sintetizando e acumulando gorduras no seu interior, ao chegarem ao centro do alvolo esto to carregadas que perdem o seu ncleo e os
restantes elementos intracelulares, o que provoca a sua morte e desunio
e, consequentemente, a libertao do seu contedo para que seja eliminado
atravs do tubo excretor.
As glndulas odorferas esto presentes em quase todos os mamferos, tendo funo e localizao bastante varivel. So utilizadas para comunicao com membros da mesma espcie, para marcar territrios, para
aviso ou para defesa. Podem encontrar-se na rea genital da maioria dos
mamferos e em outras partes do corpo, como nas axilas dos humanos.
As glndulas mamrias
muito rudimentar nos machos. Elas se desenvolvem atravs do espessamento da epiderme, formando no embrio uma regio chamada linha de
147
Figura 9.3 Glndulas mamrias. Posio dos mamferos de um cachorro.

Outras estruturas derivadas dos tegumentos dos mamferos so as

relacionadas com a apreenso de presas, com a defesa e com a exibio nas
pocas de acasalamento. As garras e os cascos so acmulos de queratina
formados na falange terminal dos dgitos, com a funo de proteo, e apreenso de presas. As garras esto geralmente expostas, embora nos felinos
elas sejam retrteis. Os cascos caracterizam os ungulados como o cavalo. Os
cornos podem ser constitudos inteiramente por tecidos epidrmicos, como no
caso dos rinocerontes, ou por uma pequena protuberncia ssea recoberta
pela epiderme queratinizada, como nos cornos ocos dos bovdeos. J os chifres so bem caractersticos nos cervdeos, e so constitudos por uma estru-
148
A dentio nos mamferos outra caracterstica muito importante e

A estrutura bsica do dente formada pela dentina, esmalte e o cimento. A
dentina a parte mais interna, semelhante ao osso, porm mais rgida. Nela
camente por cristais de fosfato de clcio. O esmalte o tecido mais duro e
mais resistente ao atrito que evoluiu entre os vertebrados. Na base do dente
encontra-se o cimento que faz a juno deste com o alvolo da gengiva.
A dentio dos mamferos diferenciada em incisivos, caninos, pr-molares e molares, estando intimamente relacionada com o tipo de dieta
destes animais. Por exemplo, os insetvoros possuem dentes com cspides
perfuradoras. Os onvoros possuem dentes anteriores, capazes de perfurar
e rasgar, bem como dentes posteriores achatados e largos com funo esmagadora. Os mamferos herbvoros, como os ruminantes, possuem uma
caes no aparato bucal relacionadas a cada tipo de digesto. Os carnvoros
desenvolveram uma dentio mais especializada para perfurar, como os
caninos, e para rasgar a carne da presa, com o quarto pr-molar superior e
o primeiro molar inferior em forma de lminas, e que atuam como tesouras.
149
Figura 9.5 Especializaes ligadas alimentao nos principais grupos de mamferos eutrios. Os primeiros eutrios eram insetvoros e todos os demais tipos descendem deles.
Fonte: Hickman; Roberts; Larson (2004).
A maioria dos mamferos possui lbios mveis e glndulas orais que

secretam saliva, auxiliando a decomposio do amido. Existe uma lngua
bem desenvolvida na maioria das espcies, com exceo das baleias. Esta
estrutura apresenta movimentos de extenso e retrao. Na lngua existem
padres, relacionados aos hbitos alimentares. Tais formas podem variar
desde sacos simples at estruturas mais complexas formadas por diversos
compartimentos. O morcego-vampiro (Desmodus rotundus), por exemplo,
para armazenar o alimento.
est dividido em quatro cmaras: rmem, retculo, omaso e abomaso. Na
digesto dos ruminantes
engolido, indo para o rmem. Neste compartimento a matria vegetal temporariamente armazenada e misturada com os microrganismos simbiontes
que auxiliam na digesto da celulose. O alimento transformado ento,
numa massa vegetal que ir para o segundo compartimento, o retculo. A
150
o alimento comprimido e transformado em bolos alimentares, que sero

regurgitados para a cavidade bucal, onde sero novamente mastigados (ruminao). Logo aps este material retorna ao rmem para ser triturado. Depois vai para o terceiro compartimento, o omaso, em que ser mais uma vez
misturado. Da vai para o quarto compartimento, o abomaso, onde ocorre
a ao de enzimas digestivas. Do abomaso o alimento vai para o intestino
delgado, onde ocorre a absoro dos nutrientes.
Figura 9.6 Ruminantes. Fonte: Moyes e Schulte (2010).
O intestino delgado longo e convoluto, na maioria dos mamferos.

Nos herbvoros pode chegar a cinco metros. Os mamferos no apresentam
cloaca, salvo os monotremados.
nmero mais reduzido de elementos sseos, bem como fuses entre estes.
O crnio dos mamferos relativamente grande, pois abriga um encfalo
que neste grupo proporcionalmente maior. Os mamferos apresentam um
palato secundrio (palato duro) totalmente formado, que desloca as coanas
para uma posio mais posterior. A mandbula articula-se diretamente com
o esquamosal do crnio, sem a presena do quadrado, como nos rpteis.
O quadrado, o articular e a columela dos rpteis, nos mamferos se
desenvolveram respectivamente em bigorna, martelo e estribo, formando,
assim o ouvido mdio. O crnio dos mamferos articula-se com a primeira
O Maior Mamfero
As baleias Azuis (Balaenoptera sp.) so os maiores animais da Terra, podendo chegar ao peso de
antepassado direto foi o
maior animal j existente
toneladas de peso.
151
Figura 9.7 Ps de mamferos. Fonte: Storer e Ussinger (1995).
Plantgrados: apiam-se sobre toda a planta do p (homem).

Digitgrados: apiam-se sobre os dedos (felinos).
Ungulgrados: apiam-se sobre os cascos (cavalos).
9.3.5. Sistema circulatrio

O sistema circulatrio dos mamferos formado por um corao com
quatro cmaras, duas atriais e duas ventriculares. Nestas existem septos
interatriais e septos interventriculares que separam o sangue venoso do
sangue arterial de maneira completa. O trio direito est separado do ventrculo esquerdo pela vlvula tricspide, enquanto que o trio esquerdo est
separado do ventrculo esquerdo pela vlvula bicspide ou mitral. A aorta
Nos mamferos no existe
um sistema porta-renal,
ocorrendo um sistema venoso porta-heptico. Os
glbulos vermelhos (eritrcitos) dos mamferos
no tm ncleo.
Figura 9.8 Anatomia interna do corao de mamfero. Fonte: Moyes e Schulte (2010).
152
Os mamferos, como as aves e crocodilos, apresentam dois tipos de

circulao: a circulao sistmica e a circulao pulmonar. Na circulao
pulmonar o sangue sai do corao pelo ventrculo direito, da para as artrias pulmonares e pulmo, onde oxigenado. O sangue, ento, sai dos pulmes pelas veias pulmonares e destas entra no corao pelo trio esquerdo
e depois para o ventrculo esquerdo. Na circulao sistmica o sangue sai
regio da cabea atravs das artrias cartidas e para o resto do corpo
atravs da aorta dorsal. Aps irrigar todos os tecidos o sangue retorna ao
corao pelas veias cavas penetrando no corao pelo trio direito.
Algumas adaptaes importantes do sistema circulatrio so encontradas nos mamferos marinhos. Os cetceos, por exemplo, apresentam
uma maior capacidade de transporte de oxignio pelo sangue. A frequncia
cardaca bem reduzida e grande parte do sangue desviada da pele, da
musculatura do corpo e da regio da cauda, para assegurar um rico suprimento para o encfalo e corao. Nos mamferos marinhos ocorre uma
grande quantidade de mioglobina no tecido muscular, responsvel, da mesma maneira que a hemoglobina, pelo armazenamento de oxignio.
9.3.6. Sistema nervoso

O sistema nervoso dos mamferos bem mais complexo que dos demais vertebrados. Tal complexidade est associada formao da camada
de substncia cinzenta e sua subsequente especializao para formar o
neoplio. Os dois hemisfrios cerebrais resultantes desta evoluo so originrios do telencfalo e possuem muitas circunvolues na sua superfcie,
caracterizando a maior complexidade dos crebros dos mamferos. Estes
dois hemisfrios esto ligados entre si pelo corpo caloso.
O neopalio o local da memria e de construo e reconstruo do
passado, sendo considerado o centro da inteligncia dos mamferos.
O diencfalo consiste de um epitlamo dorsal, um tlamo lateral e um
sensoriais de diversas modalidades e dos centros cerebrais superiores. O
diencfalo tambm contribui para a formao da glndula pituitria (hipO mesencfalo menos importante do que o dos outros vertebrados.
Esta regio est subdividida em quatro tubrculos quadrigmeos. Os dois
tubrculos superiores esto relacionados a viso, enquanto que os dois inferiores esto relacionados com a audio.
O cerebelo dos mamferos o mais desenvolvido entre todos os vertebrados, e o centro de controle dos movimentos e do equilbrio. Outra
estrutura tpica do crebro dos mamferos a ponte.
O sistema nervoso central (crebro mais a medula espinhal) est recoberto por trs camadas protetoras ou meninges: a pia-mater (a mais interna
e em contato direto com sistema nervoso), a segunda meninge ou aracnoide, e a mais externa, a dura-mater. A aracnoide est separada da pia-mater
por um espao cheio de um lquido denominado lquido crebro-espinhal.
A dura-mater est separada da aracnide pelo espao sub-dural, contendo
uma pequena quantidade de lquido.
espinhais (plexo cervical, braquial, lombar e sacral).
153
9.3.7. Sistema respiratrio

Os mamferos respiram por pulmes. O ar entra pela laringe, passa
para a traqueia que sustentada por anis cartilaginosos, e da para os
los de calibre bem menor, terminando nos alvolos altamente irrigados, que
Figura 9.9 Estrutura dos pulmes dos mamferos. Fonte: Moyes e Schulte (2010).
154
Existem adaptaes de partes do sistema respiratrio, como por exemplo, nos mamferos marinhos, os quais desenvolveram vlvulas para fechar
as narinas externas quando vo mergulhar. Os cetceos e os pinipedia poque ao mergulhar sofrem um colapso alveolar completo, impedindo qualquer troca gasosa durante mergulhos mais profundos, evitando assim a
narcose pelo nitrognio.
9.3.8. Sistema excretor

A excreo dos mamferos realizada por um rim do tipo opistonfrico que, alm da eliminao de excretas nitrogenadas sob a forma de ureia,
tambm controla o equilbrio hdrico. Este equilbrio depende em grande
parte do ambiente em que vive o animal. Mamferos marinhos, que ingerem
muito sal com o alimento precisam eliminar o excesso atravs do rim. J
mamferos do deserto como muitas espcies de roedores, preservam a gua
secretando uma urina muito concentrada.
A reproduo dos mamferos uma caracterstica muito importante

que est relacionada sociabilidade destes animais. Os mamferos jovens
dependem de seus pais por perodos que variam de semanas a meses aps
o seu nascimento. Tal dependncia est intimamente relacionada ao tipo de
reproduo deste grupo.
155
Prototheria ou monotremados (ornitorrinco e equidnas).

Metatheria ou marsupiais.
Eutheria ou placentrios.
Os Prototheria ou monotremados so os nicos mamferos ovparos.
Possuem os ovrios bem desenvolvidos em relao aos demais mamferos
e vagina dupla. Os vulos so fecundados antes de sua entrada no tero, e
recobertos por uma casca coricea e mineralizada. O ornitorrinco pe dois
ovos que so incubados num ninho. As equidnas pem apenas um que
transportado numa bolsa como a dos marsupiais.
Os Metatheria ou marsupiais possuem um aparelho reprodutor que
semelhante ao dos monotremados, porm com trs vaginas. A fecundao
anteriormente da abertura urogenital at os mamilos que se expandem nas
Nos Eutheria ou placentrios, os ovidutos pareados esto fundidos,
formando uma vagina e um grande tero comum. A fecundao, como nos
marsupiais, ocorre na trompa de Falpio. O vulo fecundado ento impelido para dentro do tero, onde ser implantado, criando conexes entre o
embrio e a me, denominadas de placenta.
A durao da gestao maior entre os placentrios do que entre os marsupiais, e em mamferos maiores a gestao muito longa. Porm o perodo
Figura 9.11 Comparao dos perodos de gestao e de lactao entre pares de espcies
ecologicamente similares de mamferos marsupiais e placentrios. Fonte: Hickman; Roberts; Larson (2004).
156
Os principais mamferos aquticos so representados pelos pinpedes,

cetceos e sirnios. Os pinpedes so representados pelos lees-marinhos,
morsas e focas. Os cetceos e os sirnios so os nicos que passam toda
a sua vida dentro dgua. Ao contrrio dos pinpedes que usam principalmente os plos como isolante trmico, os cetceos possuem uma espessa
camada de gordura.
Os cetceos atuais se dividem em duas subordens: Odontoceti e Mysticeti. Os misticetos incluem as baleias verdadeiras atuais, caracterizadas
por seu aparato alimentar altamente diferenciado, onde foram perdidos os
-
mais conhecidos e admirados de todos os cetceos. Neste grupo incluem-se ainda o cachalote, a orca, entre outras, conhecidas popularmente por
Figura 9.15 Mamferos misticetos. Fonte: Santos (1996)
157
Figura 9.16 Mamferos odontocetos. Fonte: Santos (1996)
9.5.1. Tegumento
A pele dos cetceos e sirnios se distingue dos outros mamferos pela
ausncia de glndulas e pelagem. A pelagem dos pinpedes, da lontra marinha e do urso-polar consiste de plos de guarda longos e espessos, com
principais responsveis pelo isolamento trmico.
Os cetceos dormem?
Acredita-se que os cetceos realizem perodos de
descanso durante o dia
ou durante a noite. So
perodos curtos, e que os
cetceos reduzem todas
as suas atividades, a respirao e os batimentos
cardacos diminuem.
cativeiro, foi observado
durante um perodo de
descanso, as espcies
estudadas chegavam a
apresentar atividade em
apenas um dos dois hemisfrios cerebrais. Em
outro perodo de descanso, era utilizado o outro,
havendo um revezamento
entre o dois hemisfrios.
158
Um dos aspectos mais discutidos do sistema nervoso dos mamferos

marinhos o relativamente grande tamanho cerebral de alguns odontocetos
e sua suposta relao com a inteligncia. Comparaes entre o quociente de
encefalizao (relao entre peso do corpo e peso do crebro-QE de diversos
peso do crebro e peso do corpo, e que isto est provavelmente relacionado
com padres de histria de vida, tais como estratgias alimentares e comportamento social. O QE de sirnios est entre os mais baixos de todos os
mamferos e foi relacionado sua baixa taxa metablica e longo perodo de
crescimento ps-natal.
Com exceo da audio a viso o sentido mais desenvolvido e estudado. O olho dos mamferos aquticos caracterizado por um tapetum
lucidum bem desenvolvido, que funciona para aumentar a sensibilidade do
olho a baixos nveis de luminosidade, e por glndulas de Harderian que
produzem um muco oleaginoso para proteger o olho.
O sistema de acomodao (i.e. musculatura ciliar) que serve para alterar o poder de refrao da lente, especialmente bem desenvolvido em
pinpedes e na lontra-marinha quando comparado com cetceos e sirnios.
A demonstrao da presena de percepo de cores em pinpedes, cetceos

e sirnios tem sido difcil, apesar da existncia de estudos comportamentais
e a presena tanto de cones como bastonetes na retina ter documentada
para vrias espcies. Os bulbos olfativos so pequenos nos pinpedes e ausentes nos odontocetos. Em contraste, os peixes-boi e as lontras-marinhas
possuem relativamente grandes rgos olfativos e presumivelmente uma
maior sensibilidade olfativa.
Por serem hiposmticos com o meio, os mamferos marinhos esto

em constante risco de perder gua para o ambiente. Entre as estratgias desenvolvidas pelos mesmos est a presena de rinculos nos rins. O epitlio
nasal possui sistemas de contracorrente, que alm de servirem para reter
o calor, tambm absorvem o vapor dgua do ar exalado. O hbito de beber
gua salgada maior em pinpedes de climas quentes, e pode ser um modo
de eliminar nitrognio. Apesar dos cetceos beberem pequenas quantidades
de gua do mar, esta no essencial para sua sobrevivncia.
9.5.4. Locomoo
Em regies de procriao,
muitas vezes as fmeas
a nadadeira caudal fora
da gua para que os machos no as copulem. J
as batidas na nadadeira
caudal podem servir para
a comunicao entre indivduos de um mesmo grupo, para atordoar presas e
tambm para se livrar de
alguma irritao.
Os mamferos aquticos locomovem-se utilizando movimentos das nadadeiras pares (pinpedes e lontras-marinhas) ou movimentos verticais da
nadadeira caudal (cetceos e sirnios).
Apesar de se basear nas nadadeiras, a movimentao dos pinpedes
feita diferentemente entre os otardeos e focdeos. Os otardeos se valem
das nadadeiras dianteiras enquanto quefocdeos e odobendeos utilizam as
traseiras. Devido impossibilidade de rodar as nadadeiras traseiras para
frente, os focdeos se locomovem em terra por ondulaes do corpo (ondulao sagital), enquanto que os otardeos (lobos e lees-marinhos) e odobendeos utilizam uma locomoo ambulatorial.
9.5.5. Respirao
Como sua respirao pulmonar, os mamferos aquticos necessitam constantemente ir a superfcie
capturar oxignio. Dessa forma, eles
aumentam o contedo de oxignio
no apenas em seus pulmes, mas
tambm no sangue e nos msculos.
sem respirar, as reservas de oxignio
comeam a se exaurir. Depois, devilactato aumentam no sangue e msfundidade, a presso da gua passa
a comprimir os tecidos com espaos
cheios de ar, podendo colaps-los.
Figura 9.17 Acmulo de lactato durante o

mergulho em focas Weddell.
Fonte: Moyes e Schulte (2010)
159
9.5.6. Ecolocalizao
Os cetceos e pinpedes produzem uma grande variedade de sons,
servem para comunicao, ecolocalizao e captura de presas, como j foi
visto anteriormente.
9.5.7. Reproduo
Os cetceos apresentam ciclos reprodutivos multianuais, com
nascimento e cpula separados por
pelo menos um e algumas vezes
dois ou mais anos. A gestao na
maior parte dos mamferos marinhos de aproximadamente um
ano. Comparativamente com outros mamferos, os pinpedes (especialmente focdeos) e misticetos
produzem um leite com alto contedo energtico, rico em gordura.
Os grandes misticetos geralmente se alimentam em altas latitudes durante o vero e migram
longas distncias para regies mais
quentes durante o inverno para se
reproduzir. Isto permite que eles
aproveitem a maior produtividade
das altas latitudes, mas tambm
Figura 9.18 Pilotagem. As baleias cinzentas
lhotes,
que
possuem
uma
menor
migram de Mar de Bering para o sul (costa
resistncia s baixas temperaturas.
da Baja Califrnia) no inverno acompanhando a costa da Amrica do Norte. Fonte:
Em muitos casos um animal
PURVES et al.
encontra o seu caminho usando
meios simples: ele sabe e lembra a estrutura de seu ambiente. Usa marcos
referenciais para encontrar o seu ninho, um local seguro para se esconder
ou uma fonte de alimento. A navegao com ouso de marcos referenciais
chamada de pilotagem. As baleias cinzentas, por exemplo, migram sazonalmente entre o Mar de Bering e as lagoas costeiras do Mxico. Elas enconLinhas costeiras, cadeias de montanhas, rios, correntes de gua e padres
de vento podem servir como pistas para pilotagem.
9.6. Origem dos marsupiais

No incio da Era Cenozica, todos os mamferos eram pequenos e pouco especializados. Os marsupiais parecem ter sido onvoros e arborcolas,
como os gambs modernos, enquanto os eutrios eram, na maioria, formas
insetvoras primitivas e terrestres.
A origem dos marsupiais parece ter ocorrido na Amrica do Norte, enquanto a dos eutrios na sia. Durante a era Cenozica, os marsupiais se dispersaram no somente pelos continentes do sul, mas tambm pelos do norte.
160
A fauna de mamferos australiana sempre foi composta, quase que inteiramente, por marsupiais e monotremados. A Austrlia era, provavelmente, habitada por marsupiais que se moveram para a Amrica do Sul pela
Os fsseis de marsupiais so conhecidos do Eoceno do oeste da Antrtica
e, na realidade, a maior barreira para a disperso para a Austrlia foi o
cruzamento da cadeia montanhosa, no centro do continente, entre o leste e
o oeste antrticos.
Uma vez que os marsupiais chegaram Austrlia, eles aproveitaram
as vantagens do isolamento em longo prazo, evoluindo a uma variedade de
nichos, com hbitos alimentares desde a herbivoria completa at a carniconvergncias com os eutrios do norte. Perceba que os gambs e os falanso convergentes no somente com os esquilos, mas com os primatas.
Um exemplo particularmente interessante de convergncia existe entre o aye-aye de Madagascar ( um lmur, um tipo de primata primitivo) e
o gamb-listado da Pennsula de Iorque, no nordeste australiano. Ambos
retiram insetos de ocos de rvores, ambos apresentam incisivos em cinzel
e ambos alongaram um de seus dedos formado um gancho. Certos insetvoros ( apatemydeos) , do incio da Era Cenozica da Holrtica, possuam
especializaes similares, mas se extinguiram no incio do Mioceno, quando os pica-paus evoluram- aves que tambm se alimentavam de insetos na
madeira. Madagascar e Autrlia so os nicos locais no mundo, atualmente, que no apresentam pica-paus, o que sugere que estas aves, nas demais
localidades, competiram com os mamferos.
marsupiais. Fonte: Pough et al.
161
9.7. Ordem Primates

Os primatas so mamferos placentrios bem adaptados ao ambiente
arborcola e a escolha por este ambiente, forou-os a uma srie de adaptaes como por exemplo, a viso tornar-se o sentido mais desenvolvido,
procurar alimentos, sendo utilizado principalmente para reconhecimento
te circundadas por ossaturas, permitiu uma boa noo de distncia, indispensvel locomoo no ambiente arbreo. A percepo de cores, tambm
presente nos primatas, facilita a procura de alimentos e ajuda a explicar a
razo dos primatas serem os mamferos mais coloridos.
Os mamferos possuem suas glndulas mamrias posicionadas ao
longo de uma linha que se estende das axilas s virilhas, passando pelo trax e ventre. Normalmente, em outras Ordens, estas glndulas localizam-se
primatas, estas esto posicionadas no trax e so sempre em nmero de
O tipo de dentio permitiu grande avano evolutivo, j que, no sendo
especializada, capaz de trabalhar uma grande variedade de alimentos.
Uma caracterstica marcante dos primatas so os molares providos de quatro tubrculos arredondados, chamada dentio bunodonte, que permite
caracterizar tambm os prossmios, como primatas verdadeiros. Na verdade, os primatas perderam o terceiro incisivo e tendem como grupo, a perder
um dos molares. A frmula dentria dos primatas : um ou dois incisivos
superiores e de um a trs inferiores, nenhum ou um canino tanto superior
quanto inferior, de um a trs pr-molares superiores e de zero a trs inferiores, dois ou trs molares inferiores e o mesmo nmero no maxilar superior.
9.7.1. Alimentao
alimentao, o mais marcante talvez seja
as diferenas dentrias encontradas entre
os primatas neotropicais. O aspecto bsico
ais perceptvel, a diferena do nmero de
dentes, que denota uma clara diferenciao
entre os mais insetvoros e os mais vegetarianos. Os mais insetvoros/gumvoros, como os
os molares, pois esse tipo de dieta necessita
de pouca mastigao e, consequentemente,
possuem somente dois molares, enquanto
trs molares, que so imprescindveis para a
triturao do material vegetal que constitui a
Figura 9.20 Alguns representantes da famlia Callitrichidae.

Fonte: Auricchio
162
Ainda, nos gneros Callithrix e Cebuella, percebe-se que seus incisivos inferiores so estreitos e compridos, como cinzel, para facilitar a perfurao de troncos de
rvores gumferas.
Nos Pitheciinae, os caninos apresentam-se em ngulo aberto, propiciando a

quebra de sementes duras, e os incisivos
juntaram-se na frente das arcadas agindo
como uma lmina raspadora para a retirada do endosperma das sementes.
Outra adaptao, agora no aparelho
digestivo, se refere especializao em herbivoria, onde necessariamente, o aparelho
digestivo precisa ter um maior comprimento para que seja possvel uma melhor ao
insetvoros, no necessrio um intestino
to longo, j que protenas so mais facilmente processveis do que outras substncias polissacardicas, como o amido e a
celulose. A massa corprea do animal tambm possui relao com o aparelho digestiFigura 9.21 Alguns representanvo j que, para que um animal se especialites da famlia Cebidae . Fonte:
ze em herbivoria, ele necessita de um corpo
Auricchio (1995)
maior que possa conter tal intestino.
Nos primatas sul-americanos, assim como em todos os outros grupos
de animais, nota-se que existe uma regra bsica: quanto mais o animal
afasta-se de uma dieta carnvora (insetvora), maior seu volume corpreo.
Os pequenos primatas tem sua dieta baseada em invertebrados e goma
(resina liberada por algumas espcies de rvores, rica em sais minerais),
macia de protenas logo no incio da vida. Os de mdio, como Cebus e Aotus so onvoros com uma gama muito variada de alimentos, ao passo que
os de grande porte baseiam suas dietas principalmente em matria vegetal.
Para melhor utilizao de fontes alimentares, cada espcie adaptou o
tamanho mdio de seus grupos para que chegasse a um mximo de aproveitamento destes recursos. Seria impossvel um grupo de grandes macacos, que geralmente juntam-se em duas ou mais dezenas de indivduos, utilizarem exclusivamente frutas, j que estas nem sempre esto disponveis
o e no tempo. A procura relaciona-se com as necessidades nutricionais e
alimentar que est diretamente relacionada ao ambiente onde vive. Assim,
as espcies que vivem em borda de mata, possuem maior preferncia por folhas jovens, j que este meio tomado por trepadeiras e outras plantas que
tem grande produo. Este ambiente tambm de estrutura delicada, no
permitindo o seu aproveitamento por animais corpulentos. Por serem pequenos, animais e grupos, estes podem aproveitar as quantidades menores
de frutos que o ambiente produz. Este tipo de ambiente pode tambm comportar espcies de animais com hbitos insetvoros, j que onde h grande
produo de folhas h tambm maior quantidade de insetos. Fica fcil perceber aqui, que espcies de tamanho semelhante competem mais entre si.
rem insetvoros ou generalistas (onvoros) mesmo porque, para pertencer a
163
esta primeira classe, deveriam conseguir uma mdia de captura de 1 inseto

ta tropical, sendo, portanto, elementos vitais para ela. A diminuio de sua
Figura 9.22 Comparao entre as denties de (a) Callitrichidae (Callithrix) e (b) Cebidae/
Atelidae ( Ateles). Notar (em a) a especializao dos incisivos para a perfurao dos troncos para a procura de goma. Fonte: Auricchio (1995)
9.7.2. Vida social e reproduo

Os primatas, devido suas atribuies fsicas e mentais, possuem
tambm variaes de estrutura social que so respostas evolutivas ao
meio ambiente.
Quanto ao aspecto reprodutivo, os primatas podem apresentar vrias
da prole por um tempo razoavelmente curto, ou em pequenos grupos familiares, e outros ainda (Callitrichidae) constituem grupos polindricos,
com uma fmea dominante. Este tipo de agrupamento tem a vantagem de
permitir uma grande variabilidade gentica no grupo, e funciona como uma
estratgia para aumentar o sucesso reprodutivo, lembrando que ocorre em
espcies cujo tamanho do grupo gira em torno de seis. Ainda pode haver
casos de poligamia.
Tambm existem os agrupamentos de dezenas de animais, onde no
existe formao de casais ou ternos. Existe, na verdade um relacionamento
sexual aleatrio, onde as fmeas permitem a cpula com mais de um macho.
Nestes grupos pode-se notar a baixssima taxa de comportamentos
agonsticos (luta), pois no existe competio por fmeas.
Na formao de grandes grupos, apesar das vantagens j expostas, ao
mesmo tempo em que vrios animais encontram mais facilmente o recurso
164
horas de alimentao, os animais dividem-se em subgrupos, aproveitando

desta forma, os recursos menos ricos tambm.
9.7.3. Cuidado parental

Todos os primatas possuem um comportamento de cuidado com a
prole que se desenvolveu do fato de serem constitudos por animais gregrios, que no constroem ninhos. Isto os obrigou a carregarem suas crias,
mentao, outros, como o comportamento de diviso de tarefas familiares e
o de catao, onde ocorre a retirada de parasitos e fragmentos de pele morta, por outro componente do grupo, que obedece a certas regras
Quando dois animais preparam-se para a catao, sempre o dominante
examinado primeiro, invertendo-se as posies posteriormente. Este compassou a ocorrer entre adultos. Um indivduo pode aproximar-se de outro e
abaixar-se convidando para ser catado sem nenhuma comunicao aparente. O catador geralmente comea pela cabea e pescoo catando atravs do
pos de amniotas que divergiram durante o Perodo Carbonfero, na Era

Paleozoica: sinpsidos, anpsidos e dipsidos. Os rpteis atuais compreendem duas das trs linhagens de vertebrados amniota, os napsidos e os
diapsidos. As tatarugas da subordem anapsida com seus cascos caracterstico mudaram muito pouco desde o Triasico. Esses animais formam um
pequeno grupo de animais terrestres, semiaquaticos e marinhos. Sua vida
trs linhagens, duas delas representada pelos lepidosauros e arcossauros.
a segunda inclui os crocodilianos e as aves. As aves surgiram no planeta
na poca em que os dinossauros dominavam a Terra, e foi a partir de um
grupo de dinossauros que as aves se originaram. De todo reino animal, as
aves so as mais bem conhecidas e as mais facilmente reconhecidas porque
so comuns e ativas durante o dia. As aves e os rpteis tem vrios aspectos
em comum como possuem mandbula composta por cinco ou seis ossos,
excretam seus resduos nitrogenados na forma de cido rico, pem ovos
semelhantes com muito vitelo. E ambos so diapsidos. As aves atuais so
divididas em dois grupos: a superordem Paleognathae (aves no voadoras) e
a superordem Neognathae (aves voadoras). As aves no voadoras similares
tm o esterno achatado com msculos peitorais pouco desenvolvidos. As
aves voadoras possuem o esterno em forma de quilha onde se originam os
aves, um carter ancentral da linhagem dos coleussaros, combinam leveza
e resistncia, algumas partes do esqueleto das aves so leves em relao
165
do crnio. Muitos ossos cranianos so separados, mas so fundidos nas

aves e os dentes ausentes. A migrao e a manifestao mais expressiva
da mobilidade das aves, e algumas espcies viajam dezenas de milhares
de quilometro em um ano. As aves migratrias utilizam uma variedade
de recursos de navegao incluindo, a posio do sol, a luz polarizada, o
campo magntico da terra e o infreason. O grupo sinpsido, que inclui os
mamferos e seus ancestrais, apresenta um par de aberturas laterais no
crnio, onde se prendem os msculos da mandbula. Os sinpsidos foram
os primeiros amniotas a expandir-se sobre habitats terrestres. Os principais grupos de mamferos viventes podem ser distinguidos por seu modo de
reproduo. Os trios marsupiais e eutrios so mais derivados do que os
monotrmatas, dando luz a jovens vivparos em oposio a botarem ovos.
Os marsupiauis do luz a jovens imaturos os quais completam seu desenvolvimento usualmente presos aos mamilos nem sempre fechados em uma
bolsa. Os eutrios do luz a jovens mais maduros e possuem um perodo
de lactao mais curto do que os marsupiais. O nome mamfero deriva dos
rgos glandulares secretores de leite presentes nas fmeas e rudimentares
nos machos. Essa adaptao nica, combinado com o cuidado parental
prolongado protege os jovens, facilitando a transio para a fase adulta.
O pelo que cresce a partir de tegumento, recobrindo quase todos os mamferos, funciona como proteo mecnica, isolamento trmico, colorao
protetora e impermeabilizao contra gua. A pele dos mamferos rica em
e areos realizam migraes, sendo algumas delas bastantes longas, como
as dos cetceos. As migraes usualmente so feitas em direo a melhores
condies climticas, de disponibilidade de alimento ou de reproduo, ou
para os sexos, permitindo o acasalamento.
1. Descreva as maneiras pelas quais os rpteis so mais adequados funcionalmente ou estruturalmente para a vida terrestre do que os anfbios.
2.
locasse seus ovos na terra? Porque este ovo frequentemente chamado
3.
4. Comente a respeito da importncia da fosseta loreal e os rgo vomeronasal para as serpentes, descrevendo o funcionamento de cada um
desses rgos dos sentidos.
5. Explique uma caracterstica relacionada estrutura morfolgica que
diferencie uma ave voadora (ex. urubu) de uma ave terrestre (ex. ratitas).
6. Cite e explique uma adaptao evolutiva que possibilitou s aves a capacidade de voar.
7. Comente as particularidades que ocorreram na evoluo das aves, descreva essas caractersticas e suas funes.
166
8. Como as aves marinhas liberam o excesso de sal?

9.
muito mais comum entre as aves que entre os mamferos.
10.
Sinapsida.
11. Quais foram os caracteres que ocorreram na evoluo dos mamferos?

Descreva-os detalhadamente.
12. Quais foram as adaptaes dos mamferos aquticos que o permitiram
colonizar este ambiente.
13. Descreva as estratgias reprodutivas que ocorreram nos mamferos para
dividi-los em trs grupos. Quem so esses trs grupos? Alem das estratgias reprodutivas como esses grupos diferenciam?
14. Descreva a localizao e as principais funes de cada uma das seguintes glndulas da pele: glndulas sudorparas, odorferas, sebceas
e mamrias.
Verdades e mitos sobre cobras gigantes
sucuri
sucuri
Python reticulatus
A sucuri
Eunectes murinus
-
das, seu tamanho certamente impressiona.
167
Fonte: www.zoologico.sp.gov.br/.../cobrasgigantes.htm
Pitohui
phalinae,
Pachyce
os mesmos compostos presentes nas rs
Foi descoberto recentemente, e pouco se sabe sobre sua vida, sendo

-
Pitohui
Pitohui de penacho, com suas penas verme-
Algumas curiosidades - Aves

Matheus Magalhes
zendo um ninho bem aconchegante.
168
Fonte: http://tecomputerblog.blogspot.
sena de abrigos.
zes nas paredes, entre outros transtornos.
169
Leituras
REIS, N. R.; PERACCHI, A. L.; PEDRO, W. A.; LIMA, I. P. Mamferos do Brasil

REIS, N. R.; PERACCHI, A. L.; PEDRO, W. A.; LIMA, I. P. Morcegos do
Brasil
Sites
CARDOSO, J. L. C.; FRANA, F. O de S.; WEN, F. H.; MALAQUE, C. M.

Animais peonhentos no Brasil: biologia, clHICKMAN, C. P. H. J.; ROBERTS, L. R.; LARSON, A. Princpios integrados de zoologia
170
HILDEBREND, M. Anlise da estrutura dos vertebrados. So Paulo:

POUGHT, F. H.; HEISER, J. B.; MCFARLAND, W. N. A vida dos vertebrados
RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Fisiologia animal: mecaSTORER, T. J.; USSINGER, R. L. Zoologia geral. So Paulo: Nacional,
Graduada em Agronomia pela Universidade Federal do Cear, Mestre

em Fitossanidade pela Universidade Federal de Lavras e Doutora em EntoAdjunta do Curso de Cincias Biolgicas, onde ministra aulas de Zoologia.
Desenvolve pesquisas tanto bsica como aplicada sobre Biodiversidade de
Insetos e Interao Insetos Plantas.
171

Apostila Zoologia Dos Cordados

Enviado por

Dados do documento

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Apostila Zoologia Dos Cordados

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Zoologia dos Cordados

Dados do Autor .................................................................................................................... 171

O grupo dos Cordados

Apresentar o Filo Chordata e caracteriz-lo.

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

Fonte: Hickman; Roberts; Larson (2004).

Embora os cordados sejam basicamente animais de simetria bilateral,

usual para os cordados Protochordata (Urochordata e Cephalochordata) de

Figura 1.2 Quantidade de espcies na Classe Vertebrata.

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

1. Pesquise sobre as Eras geolgicas do planeta terra.

A origem dos cordados

mico e expandem-se grandemente na era Mesozica, tendo-se extinguido na

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

BRUSCA, R. C., BRUSCA, G. J. Invertebrados

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

Apresentar as caractersticas gerais dos Urochordatos e Cephalocordatos.

Todos os tunicados so recobertos pela tnica secretada pela epiderme,

Nos urocordados o sistema circulatrio pouco

mas outros produtos nitrogenados podem acumular-se tanto em vesculas

2.1.2. Classe Ascidiacea

Os tunicatas no possuem celoma. A cavidade

As ascdias podem ser solitrias, tambm chamadas de ascdias

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

Figura 2.1 Ascidas coloniais ligadas por estolo.

Como todos os tunicados, as ascdias so recobertas por uma tnica

e ovrio) prximas a ala intestinal. A fecundao ocorre externamente, onde

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

Figura 2.3 Metamorfose em ascdias.

Figura 2.4 Diferena entre uma larva e um adulto de ascdia.

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

O sistema circulatrio consiste de um corao ventral tubular e dois

2.1.3. Classe Thaliacea

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

Figura 2.6 A. Taleceo Pyrosomida B. Salphida

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

Figura 2.7 Doliolida. Adaptado de Akademischer Verlag

Figura 2.8 Organizao e ciclo de vida dos dolioideos.

Nos dolioldeos, os brotos rudimentares migram dos estolhos, atravs

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

2.1.4. Classe Larvacea

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

Essa classe constitui a mais diferenciada dos urocordatos devido

Figura 2.10 Estrutura de um larvceo. Fonte: http://www.palaeos.com/Vertebrates/

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

especialmente interessante porque apresenta

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

partculas grandes. As fendas branquiais so tambm utilizadas na

2.2.2. Circulao, respirao e excreo

Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

cedo na linhagem dos cordados. O celoma foi perdido como a principal

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

Figura 2.14 Evoluo da notocorda e do esqueleto axial nos cordados.A) A notocorda

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

1. Quais so as caractersticas diagnsticas dos Chordata

2. Qual o percurso da gua utilizada para a alimentao no interior de um

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

4. Discuta as adaptaes para a vida sssil das ascdias e para a vida

Flvio Dieguez e Maria Ins Zanchetta

cas do sangue, os fagcitos.

ZOOLOGIA DOS CORDADOS

a restituio do tecido machucado ocorre sem o guarda-chuva do processo