Fotossntese

O termo, significa sntese utilizando a luz; ou seja, a

transformao de energia luminosa em energia qumica.
Organismos fotossintetizantes utilizam a energia solar para sintetizar
compostos carbonados complexos.
realizada por organismos autotrficos.
Plantas verdes absorvem energia em forma de luz a partir do Sol,
convertendo-a em energia qumica atravs da fotossntese.
As estruturas envolvidas na fotossntese so: a FOLHA, pois
a regio mais fotossinteticamente ativa (onde encontramos o
mesofilo); dentro das clulas do MESOFILO, h muitos
CLOROPLASTOS, que em seu interior, possuem muitos
TILACIDES (organizados em GRANA); na membrana dos
tilacides, encontramos a CLOROFILA.
O mesofilo o tecido fotossinttico mais ativo; as clulas possuem
muitos cloroplastos, que contm os pigmentos verdes especializados
na absoro de luz, as clorofilas.
No interior do cloroplasto, h um lquido semelhante ao que
preenche
as mitocndrias,
o estroma.
O
sistema
de membranas onde
se
encontra
a clorofila encontra-se
organizado em tilacides, agrupados em grana.
Os produtos finais das reaes que ocorrem nos tilacides so
compostos de muito ATP e NADPH, utilizados para sntese de
acares nas reaes de fixao do carbono.
A sntese de aucares ocorre no estroma!
No cloroplasto, a energia luminosa convertida em energia qumica
por
duas
diferentes
unidades
funcionais,
denominadas
fotossistemas.
A energia luminosa tambm utilizada para gerar fora
motriz de prtons atravs da membrana do tilacide; essa
fora motriz de prtons utilizada para sintetizar ATP.
A fotossntese est muito ligada a respirao, pois h um balano
entre esses dois processos:

CO2 + H2O + energia (CH2O) + O2

(CH2O) + O2 CO2 + H2O + energia

Fotossntese
Respirao

Tanto a fotossntese quanto a respirao geram energia qumica na

forma de ATP.
Na respirao aerbica, ocorre a oxidao de molculas orgnicas em
CO2, com reduo do O2 em H2O e dissipao de energia em forma
de calor.
A fotossntese envolve dois processos ligados:

- a oxidao de H2O em O2 mediada pela luz e produo de ATP

fase Foto
- a reduo do CO2 em molculas orgnicas, onde o ATP
utilizado fase Sntese

Oxidao a remoo ou perda de eltrons ou tomos de hidrognio (prton +

eltron) ouadio de oxignio.
Reduo a adio ou ganho de eltrons ou tomos de hidrognio ou remoo de
oxignio. O agente redutor ao doar eltron se oxida, enquanto que o agente
oxidante ao receber eltron se reduz.

Caractersticas da luz:
A luz possui caractersticas tanto de partcula quanto de onda; ela
leva energia sob a forma de ftons, dos quais alguns podem ser
utilizados pelas plantas.
As clorofilas energizadas pela luz podem fluorescer, transferir energia
para outras molculas ou utilizar sua energia para induzir reaes
qumicas.
Todos os organismos fotossintetizantes contm uma mistura de
pigmentos com diferentes estruturas e propriedades de absoro de
luz.
A luz solar como uma chuva de ftons de diferentes frequncias; o
olho humano sensvel apenas um pequeno espectro
eletromagntico.
A clorofila parece verde ao olho humano pois ela absorve luz
principalmente nas pores vermelha e azul do espectro; assim,
apenas a parte da luz enriquecida pelo comprimento de onda verde
refletida para o olho humano.
A clorofila excitada quando ocorre a absoro de luz azul; quando
isto ocorre, a clorofila est em um estado energtico elevado, pois
quanto menor o comprimento de luz maior a energia liberada
atravs de ftons. Em seu estado de maior excitao, a clorofila
extremamente instvel; assim, ela rapidamente libera a sua energia
de vrias formas, especialmente em forma de calor; devido ao seu
estado extretamente instvel, qualquer processo que capture essa
energia deve ser extremamente rpido. A clorofila excitada pode
liberar sua energia disponvel das seguintes formas:
Transmisso em forma de calor (sem emisso de um fton)
Fluorescncia- remisso dos ftons absorvidos; quando
isso ocorre, o comprimento de onda maior (e menos
energtico) do que o comprimento de onda inicial, pois parte
da energia convertida em forma de calor antes que esse
processo ocorra.
Ressonncia indutiva- ocorre transferncia de energia para
outra molcula
Fotoqumica: a energia do estado excitado, provoca a
ocorrncia de reaes qumica; as reaes fotoqumicas da
fotossntese esto entre as reaes qumicas mais rpidas
conhecidas; isso porque, essas reaes devem competir com
as outras formas de dissipao de energia, citadas acima.
Transferncia de eltrons (reaes de oxirreduo).

Os pigmentos fotossintetizantes absorvem a luz que impulsiona a

fotossntese:
TODOS os pigmentos ativos na fotossntese so encontrados nos
cloroplastos.
As clorofilas a e b so abundantes em plantas verdes.
As molculas de clorofila tem uma estrutura em anel ligada uma
cauda:

A cauda tem a funo de sustentar a molcula, enquanto o anel

contm alguns eltrons frouxamente ligados; o anel a parte da
molcula envolvida na transio de eltrons e nas reaes redox.
Os diferentes tipos de carotenoides encontrados em organismos
fotossintetizantes, so molculas linerares; as bandas de absoro,
do a cor alaranjada caracterstica dos carotenoides (ex: a cenoura,
devido ao B-caroteno)
Os carotenoides so encontrados em TODOS os organismos
fotossintetizantes; eles so os constituintes integrais das membranas
dos tilacides e esto associados s protenas que formam o aparelho
fotossinttico. Eles absorvem luz em um comprimento que a clorofila
no consegue absorver, aumentando a captao de luz. A energia
da luz absorvida pelos carotenoides transferida para a
clorofila atravs da fotossntese; por isso, eles so chamados de
pigmentos acessrios. Os carotenoides tambm ajudam na
proteo contra os raios solares (fotoproteo).
A fotossntese ocorre em complexos contendo antenas de captao
de luz e centros fotoqumicos de reao:
Uma poro da energia absorvida pelas clorofilas e carotenoides, no
final armazenada como energia qumica via formao de ligaes
qumicas.
A maior parte dos pigmentos serve como um complexo antena,
coletando luz e transferindo a energia para o complexo dos centros
de reao, em que as reaes qumicas de oxidao e reduo
levam o armazenamento da energia a longo prazo.

A luz estimula a reduo do NADP e a formao do ATP:

Atravs de estudos, foi comprovado que o oxignio produzido na
fotossntese origina-se da gua e no do gs carbnico.
As reaes qumicas em que a agua oxidada a oxignio, NADP
reduzido a NADPH e o ATP formado, so chamadas de reaes dos
tilacides.
A fixao do carbono e as reaes de reduo so chamadas de
reaes do estroma.

Os organismos fotossintetizantes possuem dois fotossintemas que

operam em srie:
O fotossistema I absorve preferencialmente luz na faixa do
vermelho-distante (acima de 680 nm); produz um redutor forte,
capaz de reduzir o NADP, e um oxidante fraco.
O fotossistema II absorve luz na faixa do vermelho com
comprimento de onda de 680nm e muito fracamente estimulado
pelo vermelho-distante; produz um oxidante forte, capaz de
oxidar a gua e um redutor fraco.
O redutor produzido pelo fotossistema II rerreduz o oxidante
produzido pelo fotossntema I.
Em quase todos os casos, os pigmentos antena esto associados a
protenas, no chamado complexo pigmento-protico.
os centros de reao, os complexos pigmento-proticos das antenas e
muitas das protenas de transporte de eltrons, so protenas
integrais de membrana.
Os sistemas de antenas funcionam para enviar energia de maneira
eficiente para os centros de reao.

Se a fotossntese produz ATP, por que as plantas precisam

respirar?
O ATP proveniente da fotossntese produzido apenas em clulas verdes
(fotossintetizantes) e apenas em presena de luz. Durante as horas de
escurido e em clulas que no realizam a fotossntese (como as clulas
da
raiz
, por exemplo), a energia suprida pela respirao, usando como
substrato os compostos de carbono produzidos na fase de sntese da
fotossntese. As plantas tambm respiram pois durante o processo
respiratrio (em especial na gliclise e no Ciclo de Krebs), so produzidos
muitos precursores essenciais para a biossntese de outros compostos
importantes, como hormnios vegetais e aminocidos. O balano entre a
respirao e a fotossntese no deve ocorrer em plantas em crescimento,

pois elas precisam de uma reserva extra de ATP para o seu crescimento,
ou seja, o ganho de ATP pela fotossntese deve ser maior do que a perda.
FB= fotossntese bruta, ou seja, o total de energia
R= respirao
FL= a diferena entre o total de energia produzida na fotossntese com
a respirao.
A fotossntese bruta (FB) no real, pois a taxa de respirao no
escuro no idntica verificada na luz, existindo o processo de
fotorrespirao, que ocorre na presena de luz e promove uma
considervel perda de CO2 e consumo de O2. A fotorrespirao
ocorre apenas em tecidos verdes, em condies de altos nveis de
luminosidade e temperatura. A fotorrespirao pode reduzir de 50%
60% a fotossntese lquida!
Ponto de compensao de luz: quando a fotossntese compensa
a respirao, ou seja, se a fotossntese lquida cai a zero, ou seja, a
FB=R (a taxa respiratria muito alta ou a taxa fotossinttica muito
baixa.

As fases da fotossntese:
A fotossntese ocorre em duas grandes etapas, que envolvem vrias
reaes qumicas: a Fase Clara (tambm chamada de Fotoqumica)
e a Fase Escura (tambm conhecida como Fase Qumica).
Em linhas gerais, os eventos principais da fotossntese so a absoro
da energia da luz pela clorofila; a reduo de um aceptor de
eltrons chamado NADP, que passa a NADPH2; a formao de
ATP e a sntese de glicose.
A fase clara (ou Etapa Fotoqumica): quebra da gua e liberao de
oxignio
Essa etapa totalmente dependente da presena de luz; como se
trata de uma etapa que necessita da participao das molculas de
clorofila, ela ocorre na membrana dos tilacides
Nessa etapa participam: complexo de pigmentos existentes nas
membranas dos tilacides, aceptores de eltrons, molculas
de gua e a luz.
Como resultado desta etapa, temos: formao de ATP e NADPH
(que sero utilizados na fase escura)

 A luz penetra nos cloroplastos, atinge o complexo de pigmentos, ao

mesmo tempo que provoca alteraes nas molculas de gua.
Um dos acontecimentos mais marcantes so a: fostofosforilao
cclica e acclica.
Na fotofosforilao cclica, ao ser atingida pela luz do Sol, a
molcula de clorofila libera eltrons. Esses eltrons so recolhidos por
determinadas molculas orgnicas chamadas aceptores de eltrons,
que carregam os eltrons energizados; essa energia utilizada na
sntese de ATP, na chamada fotofosforilao, uma vez que a energia
da luz utilizada para adicionar um fosfotato ao ADP; Aps a
passagem pela cadeia de aceptores de eltrons, os eltrons retornam
para a molcula de clorofila, reocupado o lugarque tinham
inicialmente; como os eltrons retornam para a clorofila, esse
processo cclico.
Na fotofosforilao acclica, ocorre a participao de dois
fotossistemas e de molculas de gua; no fotossistema I predomina a
clorofila a, enquanto no fotossistema II predomina a clorofila b. Nessa
fase, a clorofila presente no fotossistema II (P680), absorve luz solar e
essa energia transportada em forma de eltrons, que saem da
molcula de clorofila e passam por aceptores de eltrons, que vo
captando a energia desses eltrons altamente energizados. Ao
ocorrer essa passagem, h a sntese de ATP (da o nome de
fotofosforilao). O fotossistema I recebe eltrons do fotossistema II;
no fotossistema I (P700), os eltrons antes de serem transportados,
passam por transportadores que formam NADP em NADPH; como
esse processo acclico, os eltrons perdidos pelo fotossistema II no
retornam a sua origem, assim, so repostos com a quebra da
molcula de agua, que libera H+ e oxignio (fotlise da gua)
O transporte ciclico uma forma de obter ATP extra, pois a
quantidade de ATP formada no transporte acclico pequena em
relao ao NADPH.
Fase escura (ou etapa qumica, ou ciclo de Calvin):
Essa etapa ocorre no estroma dos cloroplastos e no h necessidade
direta da luz. dependente de substncias produzidas na etapa
fotoqumica, o ATP e o NADPH, que so utilizados na reduo dos
tomos de carbono do CO2, incorporando-os em molculas orgnicas,
os carboidratos.
O ATP fornece a energia, o NADPH os hidrognios e o CO2, o carbono
e oxignio. Os tomos de carbono so incorporados em uma
sequencia cclica de reaes, denominado ciclo das pentoses ou ciclo
de Calvin.

 O ciclo de Calvin dividido em trs etapas:

1) Carboxilao a etapa inicial do ciclo, onde o CO2 reage com a
ribulose bisfosfato (RuBP), um acar de de 5 carbonos, com a
participao da enzima Rubisco. Em seguida, essa molcula clivada,
formando o cido fosfoglicrico (PGA) de 3 carbonos; vale salientar
que a rubisco uma enzima que capta o CO2 presente do ar e
um acar existente na clula chamado RuBP; importante para o
primeiro passo do ciclo de Calvin e em concreto pela fixao do dixido
de carbono na sua forma orgnica.
2) Reduo - reduz o PGA em PGAL, com gasto de ATP e NADPH;
ocorre a sntese de glicose.
3) Regenerao - consiste em regenerar a Rubisco. Para isso, 5
molculas de 3 carbonos so rearranjadas para formar 3 molculas
de 5 carbonos, liberando 2 molculas de 3 carbonos para formao
de acares como a glicose (6C). A pentose convertida na Rubisco
com a participao do ATP. A triose fosfato tambm pode ser
convertida em amido e, depois na Rubisco.
Em suma: nesta fase, aps a reduo do NADP+ a NADPH
na fotofosforilao acclica e a fosforilao do ADP+Pi emATP (ambos
transportadores de energia) na fotofosforilao acclica ou cclica, que
o dixido de carbono combina-se com a ribulose difosfato (RuDP),
originando um composto intermdio, instvel, com seis carbonos.
Devido sua instabilidade, este composto origina de imediato duas
molculas de (PGA), constitudo por 3 carbonos. Estas duas molculas
so fosforiladas pelo ATP e posteriormente reduzidas pelo NADPH, a
partir da fase dependente da luz. Estas reaes formam o (PGAL). Por
cada doze molculas de PGAL formadas, dez so utilizadas para
regenerar a ribulose (fazendo assim voltar, aps a fosforilao deste
por 6 ATPs, o ciclo etapa inicial). Duas molculas so utilizadas para
formar compostos orgnicos, como glcidos e outros, dando assim
sentido autotrofia da fotossntese.
A reduo do CO2 feita a partir do fornecimento de hidrognios pelo
NADH2 e a energia fornecida pelo ATP.
Este ciclo coleta molculas de CO2 simples e as utilizam para formar
molculas maiores e mais complexas, como aminocidos, cidos
graxos e carboidratos.

PLANTAS C3

PLANTAS C4

PLANTAS MAC

Plantas de zonas
tropicais midas
como, rosa, trigo,
arroz, etc.
Cloroplastos com
abundante

Plantas expostas a
excessiva luz solar, como
a cana-de-acar, milho e
outras gramneas
tropicais. Cloroplastos
localizados numa camada

Plantas de ambientes
desrticos ou secos. So
suculentas pois armazenam
gua, mantendo seus
estmatos fechados durante
o perodo luminoso, como

RuBisCO.

celular no interior da
folha.

cactos, anans e outras

angiospermas.

Fixao do CO2,
originando uma
molcula com 3
carbonos, por isso
a denominao C3,
o cido 3fosfoglicrico.

Fixam o CO2 originando

uma molcula com 4
carbonos, por isso a
denominao C4, o cido
oxalactico, que
reduzido ao cido mlico e
asprtico; o ciclo C4 reduz
a fotorrespirao e a
perda de gua

noite, os estmatos abrem

e o CO2 fixado originando o
cido oxalactico, que
reduzido ao cido mlico. De
dia, o cido mlico
transferido para os
cloroplastos, onde a
descarboxilao fornece o
CO2 para o ciclo de Calvin.

Os fatores limitantes da fotossntese podem ser externos e

internos ao organismo. Como fatores internos podem ser citados as
estruturas das folhas e dos cloroplastos, o teor de pigmentos, o
acmulo de produtos da fotossntese no interior do cloroplasto, a
concentrao de enzimas e a presena de nutrientes. Como fatores
externos podem ser citados a luz, a temperatura, a salinidade, o grau
de hidratao e a presso parcial de CO2.
O aumento da temperatura induz em curto prazo:

O aumento da atividade fotossinttica;

Aumento da atividade respiratria;

Diminuio da eficincia cataltica da RuBisCo;

Aumento das irradincias de compensao e saturao da

fotossntese;

Diminuio da eficincia fotossinttica.

Podem ser citados os seguintes efeitos da qualidade espectral nos

organismos fotossintetizantes:

Variao da capacidade fotossinttica;

Alterao do teor e da composio de pigmentos;

Mudana na estequiometria dos fotossistemas, do tamanho e/ou da

densidade das unidades fotossintticas;

Modificao da atividade cataltica das enzimas do ciclo de Calvin e

do transporte de eltrons fotossintticos;

Mudana na anatomia das folhas.