Sombreamento Artificial de Mandioca

SOMBREAMENTO ARTIFICIAL EM
GENTIPOS DE MANDIOCA
JOSU JNIOR NOVAES LADEIA FOGAA
2014
JOSU JNIOR NOVAES LADEIA FOGAA
SOMBREAMENTO ARTIFICIAL EM GENOTIPOS DE MANDIOCA
Dissertao apresentada Universidade

Estadual do Sudoeste da Bahia, como parte
das exigncias do Programa de PsGraduao em Agronomia, rea de
concentrao em Fitotecnia, para obteno do
ttulo de Mestre.
Orientador:
Prof. DSc. Anselmo Eloy Silveira Viana
Co-orientadoras:
Prof. D.Sc. Sylvana Naomi Matsumoto
D.Sc. Adriana Dias Cardoso
VITRIA DA CONQUISTA
BAHIA BRASIL
2014
Aos meus pais, Josu Fogaa e Edna Novaes,

pela educao, valores, dedicao,
pelo apoio inestimvel em toda minha vida e por todo amor.
DEDICO
Aos meus irmos Davi e Talita,

pelo apoio, amizade e compreenso.
minha namorada Larissa pelo companheirismo,
pelo afeto e por estar ao meu lado em todos esses momentos.
OFEREO
AGRADECIMENTOS
Primeiramente a Deus, pela vida e por encorajar-me nos momentos
difceis;
Ao Prof. D. Sc. Anselmo Eloy Silveira Viana, pela amizade, confiana,
orientao e transmisso de todos os conhecimentos;
s coorientadoras Prof. D. Sc. Sylvana Naomi Matsumoto e D. Sc.
Adriana Dias Cardoso, pelos ensinamentos e contribuies na elaborao e
discusso deste trabalho;
Aos Professores do Laboratrio de Melhoramento e Produo Vegetal,
Nelson dos Santos Cardoso Junior e Sandro Correia Lopes, pela amizade e apoio
prestado;
Ao Prof. D. Sc. Quelmo Silva Novaes e ao pesquisador D. Sc. Vanderlei
da Silva Santos, pela colaborao e disponibilidade de participao na Banca
Examinadora;
Aos Professores D. Sc. Cristiano Tagliaferre, D. Sc. Luciana Castro e D.
Sc. Paulo Cairo, pelas valiosas contribuies para desenvolvimento deste estudo;
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia e ao Programa de PsGraduao em Agronomia, pela oportunidade e apoio prestado;
Aos colegas do Laboratrio de Melhoramento e Produo Vegetal pela
ajuda na conduo, realizao das anlises e todo companheirismo durante o
experimento;
Aos colegas Everardes Jnior, Eduardo Moreira, Danilo dos Anjos,
Gabriela Luz e demais alunos do PPG em Agronomia, pela amizade;
Ao amigo e colega de Ps- Graduao Ricardo Andrade pela amizade e
colaboraes;
Diretria do Campo Agropecurio DICAP, pelo apoio;
Estao Meteorolgica e ao INMET - Instituto Nacional de
Meteorologia, pelo fornecimento de dados;
CAPES, pela concesso da bolsa de estudos;

Enfim, a todos que direta ou indiretamente colaboraram com a
realizao e sucesso deste trabalho.
Se farinha fosse americana, mandioca importada,

banquete de bacana era farinhada
(Juraildes da Cruz)
RESUMO GERAL
FOGAA, J. J. N. L. Sombreamento artificial em gentipos de mandioca

Vitria da Conquista - BA: UESB, 2014. 106 f. (Dissertao Mestrado em
agronomia, rea de concentrao em Fitotecnia)*
Este trabalho foi realizado em casas de vegetao revestidas com telas de
polipropileno com nveis de sombreamento de 20%, 30%, 40%, 50%, 60%,
70%, na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, no municpio de Vitria
da Conquista, Bahia. Adicionalmente os gentipos foram cultivados a pleno sol,
considerado 0% de sombreamento. Objetivou-se avaliar as caractersticas
morfolgicas e fisiolgicas dos gentipos de mandioca, Sergipe, Platino,
Verdinha e Poti Branca em funo dos diferentes nveis de restrio luminosa. O
experimento foi realizado em delineamento inteiramente casualizado, com
quatro tratamentos e quatro repeties, totalizando 16 parcelas. Cada repetio
foi constituda por uma planta, e cada nvel de sombreamento foi equivalente a
um experimento. A restrio luminosa induziu ao aumento de caractersticas
morfolgicas dos gentipos de mandioca, como o dimetro do caule,
comprimento da folha, altura da planta, distncia entre interndios e o peso de
parte area, demonstrando apresentar mecanismo de escape ao sombreamento.
Com aumento da restrio luminosa, observou-se tambm, incremento no ndice
de clorofila e nos teores de clorofila a, b e total. Em contrapartida, o
sombreamento causou reduo na produo de razes tuberosas, nos teores de
carotenides, na atividade da enzima redutase do nitrato e nas trocas gasosas,
principalmente a fotossntese, a transpirao, a eficincia no uso da gua e na
eficincia de carboxilao. O gentipo Sergipe apresentou menor variao das
caractersticas morfolgicas, demonstrando maior tolerncia a ambientes
sombreados e, maior eficincia no uso da gua, enquanto que, o gentipo
Platino apresentou maiores teores dos pigmentos fotossintetizantes,
demonstrando boa plasticidade fisiolgica a ambientes sombreados.
Palavras-chave: Manihot esculenta Crantz. Luz. Competio. Fisiologia.
Morfologia.
________________________
* Orientador: Prof. Anselmo Eloy Silveira Viana, D. Sc., UESB
Coorientadoras: Sylvana Naomi Matsumoto, D. Sc., UESB; Adriana Dias Cardoso, D.
Sc.
ABSTRACT
FOGAA, J. J. N. L. Shading in cassava genotypes. Vitria da Conquista

BA: UESB, 2014. 106 f. (Dissertation Masters in Agronomy, Phytotechny
Concentration Area)*
This work was carried out in greenhouses covered with polypropylene mesh
with shading levels of 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, the Universidade
Estadual do Sudoeste da Bahia, in Vitria da Conquista, Bahia. Additionally
genotypes were grown in full sun, considered 0% shading. The objective was to
evaluate the morphological and physiological characteristics of cassava
genotypes, Sergipe, Platino, Verdinha and Poti Branca according to different
levels of light restriction. The experiment was conducted in a completely
randomized design with four treatments and four replications, totaling 16
installments. Each replication consisted of a plant, and every shade level was
equivalent to an experiment. The light restricting the increase induced
morphological characteristics of cassava genotypes, such as stem diameter, leaf
length, plant height, distance between internodes and the weight of shoots,
showing the present exhaust shading mechanism. With increased light
restriction, also observed, increase in chlorophyll index and the levels of
chlorophyll a, b and total. In contrast, the shading caused a reduction in the
production of roots, the levels of carotenoids in the nitrate reductase and gas
exchange, mainly photosynthesis, transpiration, water use efficiency and activity
in carboxylation efficiency. The Sergipe genotype showed less variation in
morphological characteristics, demonstrating greater tolerance to shaded
environments, and greater efficiency in water use, whereas genotype Platino
higher concentrations of photosynthetic pigments, demonstrating good
physiological plasticity shaded environments.
Key words: Manihot esculenta Crantz. Light. Competition. Physiology.
Morphology.
________________________
* Orientador: Prof. Anselmo Eloy Silveira Viana, D. Sc., UESB
Coorientadoras: Sylvana Naomi Matsumoto, D. Sc., UESB; Adriana Dias Cardoso, D.
Sc.
LISTA DE FIGURAS
Artigo 1 Caractersticas morfolgicas de gentipos de mandioca

submetidos a diferentes nveis de sombreamento....................................
21
Figura 1 - Mdias mensais de precipitao, umidade relativa do ar e

temperaturas mximas e mnimas no perodo de outubro/2013 a
maio/2014. Vitria da Conquista - BA, 2014...............................................
26
Figura 2 - Estimativa do dimetro do caule de gentipos de mandioca em

funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014......... 31
Figura 3 - Estimativa do comprimento da folha de gentipos de mandioca
em funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014... 32
Figura 4 - Estimativa do nmero de folhas de gentipos de mandioca em
Figura 5 - Estimativa da altura de gentipos de mandioca em funo de
nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014.......................... 36
Figura 6 - Estimativa da distncia entre interndios em gentipos de
mandioca em funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014....................................................................................................... 42
Figura 7 - Mdias da biomassa fresca total de gentipos de mandioca em
Figura 8 - Estimativa do peso de parte area de gentipos de mandioca
em funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA,
2014.............................................................................................................. 46
Figura 9 - Estimativa do peso de razes de tuberosas de gentipos de
mandioca em funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014....................................................................................................... 49
Artigo 2 - Pigmentos fotossintetizantes e atividade da redutase do

nitrato de gentipos de mandioca sob nveis de sombreamento............. 55
60
Figura 2 - Estimativa do ndice de clorofila Falker de gentipos de

mandioca em funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista
BA, 2014....................................................................................................... 65
Figura 3 - Estimativa do teor de clorofila a de gentipos de mandioca em
funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014........
66
Figura 4 - Estimativa do teor de clorofila total de gentipos de mandioca

em funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014.. 67
Figura 5 - Estimativa do teor de clorofila b de gentipos de mandioca em
funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014........
70
Figura 6 - Estimativa do teor de carotenides de gentipos de mandioca

em funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014..
73
Figura 7 - Estimativa do teor de nitrito formado pela ao da redutase

nitrato de gentipos de mandioca em funo de nveis de sombreamento.
Vitria da Conquista BA, 2014.................................................................. 76
Artigo 3 Trocas gasosas de gentipos de mandioca submetidos

restrio luminosa....................................................................................... 83
88
Figura 2 - Estimativa das taxas fotossintticas de gentipos de mandioca

93
10
Figura 3 - Estimativa das taxas transpiratrias de gentipos de mandioca

95
Figura 4 - Estimativa da eficincia do uso da gua de gentipos de

BA, 2014....................................................................................................... 96
Figura 5 - Mdias da concentrao interna de CO2 de gentipos de
BA, 2014....................................................................................................... 97
Figura 6 - Estimativa da condutncia estomtica de gentipos de
BA, 2014....................................................................................................... 98
Figura 7 - Estimativa da eficincia instantnea de carboxilao de
gentipos de mandioca em funo de nveis de sombreamento. Vitria da
Conquista BA, 2014...................................................................................
11
100
LISTA DE TABELAS
Artigo 1 - Caractersticas morfolgicas de gentipos de mandioca

21
submetidos a diferentes nveis de sombreamento....................................
Tabela 1 - Resumo da anlise de varincia e coeficientes de variao das
caractersticas dimetro do caule (DIAM), nmero de folhas (NF) e
comprimento da folha (CF) de gentipos de mandioca submetidos a
diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014.......... 27
Tabela 2 - Dimetro do caule (cm) e comprimento da folha (cm) de
gentipos de mandioca submetidos aos nveis de sombreamento de 20%,
30%, 40%, 50%, 60%, 70% e a pleno sol. Vitria da Conquista BA,
2014................................................................................................................. 28
Tabela 3 - Resumo da anlise de varincia e coeficientes de variao das
caractersticas altura da planta e rea foliar total de gentipos de mandioca
submetidos a diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista
BA, 2014......................................................................................................... 33
Tabela 4 - Altura de plantas (cm) e rea foliar total (cm2) de gentipos de
mandioca submetidos aos nveis de sombreamento de 30%, 40%, 50%,
60% e 70%. Vitria da Conquista BA, 2014............................................... 35
Tabela 5 - Resumo da anlise de varincia e coeficiente de variao da
caracterstica altura de plantas de gentipos de mandioca submetidos a
diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014........... 36
Tabela 6 - Resumo da anlise de varincia e coeficiente de variao da
caracterstica rea foliar total de gentipos de mandioca submetidos a
diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014........... 36
Tabela 7 - Altura de plantas de gentipos de mandioca em diferentes
nveis
de
sombreamento.
Vitria
da
Conquista
BA,
2014................................................................................................................. 37
Tabela 8 rea foliar total (cm2) de gentipos de mandioca submetidos
20% de sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014.............................. 37
Tabela 9 - Resumo da anlise de varincia e coeficiente de variao para
12
caracterstica distncia entre interndios (DEINT) em gentipos de

mandioca submetidos a diferentes nveis de sombreamento. Vitria da
Conquista - BA, 2014..................................................................................... 38
Tabela 10 - Distncia entre interndios (cm) em gentipos de mandioca
submetidos aos nveis de sombreamento 20%, 30% e a pleno sol. Vitria
da Conquista - BA, 2014................................................................................. 39
Tabela 11 - Distncia entre interndios (cm) de gentipos de mandioca em
funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014.......... 39
Tabela 12 - Resumo da anlise de varincia e coeficientes de variao para
peso de parte area (PPA) e biomassa total (BIOTOTAL) de gentipos de
Conquista BA, 2014..................................................................................... 41
Tabela 13 - Biomassa total (kg) e do peso de parte area (kg) de gentipos
de mandioca submetidos aos nveis de sombreamento de 20%, 30%, 40%,
50%, 60%, 70% e a pleno sol (0%). Vitria da Conquista BA, 2014.......... 42
caracterstica peso total de raiz (PTR) de gentipos de mandioca
submetidos a diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014......................................................................................................... 45
Tabela 15 - Peso total de raiz (kg) de gentipos de mandioca submetidos
aos nveis de sombreamento 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70% e pleno sol
(0%). Vitria da Conquista - BA, 2014.......................................................... 46
Tabela 16 - Peso total de razes tuberosas (kg) de gentipos de mandioca
em diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014.... 47
Artigo 2 - Pigmentos fotossintetizantes e atividade da redutase do

nitrato de gentipos de mandioca sob nveis de sombreamento............... 55
caractersticas ndice de clorofila Falker (ICF), teor de clorofila a (CLA),
teor de clorofila total (CLOT) de gentipos de mandioca submetidos a
diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014.......... 63
13
Tabela 2 - ndice de clorofila Falker (ICF), teor de clorofila a (CLA), teor

de clorofila total (CLOT), de gentipos de mandioca submetidos aos nveis
de sombreamento de 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70% e a pleno sol (0%).
Vitria da Conquista BA, 2014.................................................................... 64
caracterstica teor de clorofila b (TCLB) de gentipos de mandioca
submetidos a diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista
BA, 2014......................................................................................................... 68
Tabela 4 - Teor de clorofila b (TCLB) de gentipos de mandioca
submetidos aos nveis de sombreamento de 20%, 30%, 40%, 50%, 60% e
70% e pleno sol (0%). Vitria da Conquista BA, 2014............................... 69
caracterstica teor de carotenides (TCAROT) de gentipos de mandioca
submetidos a diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014......................................................................................................... 71
Tabela 6 - Teores de carotenides (TCAROT) de gentipos de mandioca
submetidos aos nveis de sombreamento 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%
e a pleno sol (0%). Vitria da Conquista - BA, 2014..................................... 72
caracterstica atividade da redutase do nitrato (ARN) de gentipos de
Conquista - BA, 2014..................................................................................... 74
Tabela 8 - Teores de nitrito de gentipos de mandioca submetidos aos
nveis de sombreamento 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70% e a pleno sol
(0%). Vitria da Conquista - BA, 2014.......................................................... 75
Artigo 3 - Trocas gasosas de gentipos de mandioca submetidos

restrio luminosa......................................................................................... 83
caractersticas taxa fotossinttica (A), transpirao (E), condutncia
estomtica (Gs), eficincia no uso da gua (EUA), concentrao interna de
CO2 (Ci) e eficincia instantnea de carboxilao (EiC) de gentipos de
14
Conquista BA, 2014.....................................................................................
90
Tabela 2 - Taxas fotossintticas (A), transpirao (E) e condutncia

estomtica (Gs), de gentipos de mandioca submetidos aos nveis de
sombreamento de 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70% e a pleno sol (0%).
Vitria da Conquista BA, 2014.................................................................... 91
Tabela 3 - Eficincia no uso da gua (EUA), concentrao interna de CO2
(Ci) e eficincia instantnea de carboxilao (EiC), de gentipos de
mandioca submetidos aos nveis de sombreamento de 20%, 30%, 40%,
50%, 60%, 70% e a pleno sol (0%). Vitria da Conquista BA, 2014.......... 92
15
LISTA DE SIGLAS E ABREVIATURAS
EMBRAPA
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria
DIAM
Dimetro do Caule
NF
Nmero de Folhas
CF
Comprimento da Folha
DEINT
Distncia entre Interndios
PPA
Peso de Parte Area
BIOTOTAL
Biomassa Total
PTR
Peso Total de Razes
ICF
ndice de Clorofila Falker
CLA
Teor de Clorofila a
CLT
Teor de Clorofila Total
CLB
Teor de Clorofila b
TCAROT
Teor de Carotenides
ARN
Atividade da Redutase do Nitrato
Taxas Fotossintticas
Transpirao
Gs
Condutncia Estomtica
EUA
Eficincia no Uso da gua
Ci
Concentrao Interna de CO2
EiC
Eficincia Instantnea de Carbono
16
SUMRIO
INTRODUO GERAL .................................................................................... 18

REFERNCIAS.................................................................................................. 20
ARTIGO 1: Caractersticas morfolgicas de gentipos de mandioca
submetidos a diferentes nveis de sombreamento .......................................... 21
RESUMO ............................................................................................................ 22
ABSTRACT ....................................................................................................... 23
INTRODUO .................................................................................................. 24
MATERIAL E MTODOS ................................................................................ 25
RESULTADOS E DISCUSSO ........................................................................ 28
CONCLUSES .................................................................................................. 50
REFERNCIAS.................................................................................................. 50
ARTIGO 2: Pigmentos fotossintetizantes e atividade da redutase do nitrato
em gentipos de mandioca sob sombreamento artificial ............................... 55
RESUMO ............................................................................................................ 56
ABSTRACT ....................................................................................................... 57
INTRODUO .................................................................................................. 58
CONCLUSES .................................................................................................. 76
REFERNCIAS.................................................................................................. 77
ARTIGO 3: Trocas gasosas de gentipos de mandioca submetidos
restrio luminosa ............................................................................................. 83
RESUMO ............................................................................................................ 84
ABSTRACT ....................................................................................................... 85
INTRODUO .................................................................................................. 86
CONCLUSES ................................................................................................ 101
REFERNCIAS................................................................................................ 101
17
INTRODUO GERAL
A mandioca (Manihot esculenta Crantz) uma dicotilednea da familia

das euforbiceas, cultivada em vrias partes do mundo, principalmente nas
regies tropicais. caracterizada principalmente pela produo de razes
tuberosas, ricas em carboidratos, apresentando-se como quarto produto bsico
mais importante depois do arroz, trigo e milho (EL-SHARKAWY, 2006). Esta
cultura apresenta grande importncia social, por se constituir, como a principal
fonte de carboidratos para mais de 700 milhes de pessoas, essencialmente nos
pases em desenvolvimento (ALVES et al., 2008).
Em todo o mundo, mais de 276 milhes de toneladas de mandioca foram
produzidos em 2013, servindo como matria prima para vrios produtos, nos
mais variados setores da indstria. O Brasil destaca-se como quarto maior
produtor mundial, com produo aproximada de 21,2 milhes de toneladas em
2013 (FAO, 2014), tendo a Bahia como o terceiro maior produtor nacional,
colocando-a entre as principais exploraes agrcolas do Pas.
Para a regio Sudoeste da Bahia, esta cultura apresenta elevada
importncia econmica, pois, mesmo com baixa precipitao pluviomtrica e
outras condies adversas, alguns agricultores, conseguem produo e retorno
econmico, principalmente devido ampla adaptao edafoclimtica da
mandioca (CARVALHO et al., 2009).
A cultura da mandioca apresenta ampla variabilidade gentica com
elevado efeito de interao gentipo e ambiente (NICK e outros, 2010), sendo
cultivada sob diferentes sistemas de cultivo em todo o Brasil. Entre os mais
variados sistemas, a utilizao de gentipos com portes distintos e diferentes
arquiteturas de copa, o cultivo consorciado com leguminosas ou espcies
arbreas, entre outros, apresentam sempre competio por luminosidade durante
o ciclo produtivo da mandioca (LEIHNER, 1983).
18
A luz, entre os diversos componentes do ambiente, o principal

elemento para o crescimento das plantas, principalmente, por se tratar de uma
fonte primria de energia, relacionada fotossntese (ZANELLA e outros,
2006). Considerando que a produo de amido nas razes de mandioca
altamente dependente dos processos fotossintticos, entender as modificaes
morfofisiolgicas que a planta apresenta quando sombreada de fundamental
importncia para um melhor manejo e obteno de maiores produes.
A utilizao de telas de polipropileno do tipo sombrite, como
sombreamento artificial, um mtodo empregado no estudo das necessidades
luminosas de diferentes espcies vegetais, com boa eficcia, pois, isola e
quantifica o efeito da intensidade luminosa, fornecendo condies uniformes de
luz quando comparadas s condies naturais de sombreamento (DUTRA e
outros, 2012). Entretanto, pouco tem se estudado, com relao aos nveis de
radiao tolerveis pela cultura da mandioca e os seus aspectos fisiolgicos.
Diante disto, objetivou-se com este trabalho avaliar o efeito do
sombreamento artificial em gentipos de mandioca.
19
REFERNCIAS
ALVES, J. M. A.; COSTA, F. A. da; UCHA, S. C. P.; SANTOS, C. S. V.;

ALBUQUERQUE, J. de A. A. de; RODRIGUES, G. S. Avaliao de dois
clones de mandioca em duas pocas de colheita. Revista Agro@mbiente Online, v. 2, n. 2, p. 15-24, 2008.
CARVALHO, F. M. de.; VIANA, A. E. S.; CARDOSO, C. E. L.;
MATSUMOTO, S. N.; GOMES, I. R. Sistemas de produo de mandioca em
treze municpios da regio Sudoeste da Bahia. Bragantia, v. 68, n. 3, p. 699702, 2009.
DUTRA, T. R.; GRAZZIOTTI, P. H.; SANTANA, R. C.; MASSAD, M. D.
Desenvolvimento inicial de mudas de copaba sob diferentes nveis de
sombreamento e substratos. Revista Cincia Agronmica, v. 43, n. 2, p. 321329, abr-jun, 2012.
EL-SHARKAWY, M. A. International research on cassava photosynthesis,
productivity, eco-physiology, and responses to environmental stress in the
tropics. Photosynthetica, v. 44, n. 4, p. 481-512, 2006.
FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations. Save and
Grow: Cassava - A guide to sustainable production intensification. Roma.
FAO, 2013, 140 p.
LEIHNER, D. Management and evaluation of intercropping systems with
cassava. Cali: Centro Internacional de Agricultura Tropical, 1983.
NICK, C.; CARVALHO, S. P. de; JESUS, A. M. S.; CUSTDIO, T. N.;
MARIM, B. G.; ASSIS, L. H. B. de. Divergncia gentica entre subamostras de
mandioca. Bragantia, v. 69, n. 2, p. 289-298, 2010.
ZANELLA, F., SONCELA, R.; LIMA, S. A. L. Formao de mudas de
maracujazeiro amarelo sob nveis de sombreamento em Ji-Paran/RO. Revista
Cincia e Agrotecnologia, Lavras, v. 30, n. 5, p. 880-884, 2006.
20
ARTIGO 1:
CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DE GENTIPOS DE
MANDIOCA SUBMETIDOS A DIFERENTES NVEIS DE
SOMBREAMENTO
21
Caractersticas morfolgicas de gentipos de mandioca submetidos a

diferentes nveis de sombreamento
RESUMO
Com objetivo de estudar o efeito do sombreamento sobre caractersticas
morfolgicas dos gentipos de mandioca Sergipe, Platino, Verdinha e Poti
Branca, realizou-se trabalho, em casas de vegetao revestidas com telas de
polipropileno com nveis de sombreamento de 20%, 30%, 40%, 50%, 60%,
70%. Adicionalmente os mesmos gentipos foram cultivados a pleno sol,
considerado 0% de sombreamento. O experimento foi realizado na Universidade
Estadual do Sudoeste da Bahia em Vitria da Conquista, BA, no perodo de
outubro de 2013 a maio de 2014, em delineamento inteiramente casualizado,
com quatro tratamentos e quatro repeties, totalizando 16 parcelas. Cada
repetio foi constituda por uma planta, e cada nvel de sombreamento foi
equivalente a um experimento. Foram avaliadas as caractersticas altura de
plantas, dimetro do caule, distncia entre interndios, nmero de folhas,
comprimento da folha, rea foliar total, peso total de razes, peso de parte area e
biomassa total. Os dados foram submetidos anlise de varincia e teste Tukey
a 5% de probabilidade e Regresso. A restrio luminosa induziu aumento do
dimetro do caule, do comprimento da folha, da altura da planta, da distncia
entre interndios e do peso de parte area. Essas alteraes morfolgicas
indicam que a mandioca apresenta mecanismo de escape ao sombreamento, com
reduo na produo de razes. O gentipo Sergipe apresentou menor variao
das caractersticas morfolgicas, demonstrando maior tolerncia a ambientes
sombreados do que do gentipo Platino.
Palavras-chave: Manihot esculenta Crantz, restrio luminosa, crescimento.
22
Morphological changes in cassava genotypes under different levels of

shading
ABSTRACT
In order to study the effect of shading on the changes in morphological
characteristics of cassava genotypes Sergipe, Platino, Verdinha and Branca
Poti, held work in greenhouses coated polypropylene meshes with different
levels of shading (20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70% and full sun with no shade
cloth (control)), the experimental area of the Universidade Estadual do Sudoeste
da Bahia in Vitria da Conquista - BA, from October 2013 to May 2014. The
experiment was arranged in a completely randomized design with four
treatments and four replicates, totaling 16 plots. Each replication consisted of a
plant nursery and each with different levels of radiation was equivalent to an
experiment. The characteristics of plant height, stem diameter, distance between
internodes, number of leaves, leaf length, leaf area, total weight of roots, weight
of shoot and total biomass were evaluated. Data were subjected to analysis of
variance and Tukey test at 5% probability and Regression. The light restriction
induced increased stem diameter, leaf length, plant height, the distance between
internodes and weight of shoots. These morphological changes indicate that
cassava has to escape shading mechanism, with reduction in root production.
The Sergipe genotype showed less variation in morphological characteristics,
demonstrating greater tolerance to shading environments than Platino genotype.
Key words: Manihot esculenta Crantz, light restriction, growth.
23
INTRODUO
A mandioca (Manihot esculenta Crantz) uma euforbicea de grande

importncia econmica, sendo uma das principais culturas exploradas no
mundo. cultivada em 20,7 milhes de hectares em mais de 180 pases, com
uma produo em 2013 acima de 276 milhes de toneladas. Dentre os maiores
produtores mundiais, o Brasil se destaca ocupando a quarta posio, com
aproximadamente 21,2 milhes de toneladas produzidos em 2013 (FAO, 2014).
Esta cultura apresenta ampla adaptao s diferentes condies
edafoclimticas e elevada rusticidade, permitindo que seja cultivada em todas as
regies brasileiras, principalmente por pequenos agricultores, em pequenas
reas, solos cidos de baixa fertilidade, com pouco uso de tecnologias (ElSHARKAWY, 2006).
Em todas as regies produtoras, a mandioca cultivada nos mais
variados sistemas de plantio, podendo ser, em consrcio com outras culturas
agrcolas, em sistemas agroflorestais, ou em monocultivo com uma ou mais
variedades. Nesses sistemas podem variar o arranjo espacial das plantas, o porte
e o tipo de copa das variedades utilizadas (SCHONS et al., 2009), sendo que as
plantas de mandioca esto submetidas algum nvel de restrio luminosa.
Portanto, apesar da ampla adaptao climtica da mandioca, com a
diminuio da intensidade luminosa incidente, alteraes morfofisiolgicas
podem ser notadas nas plantas. Segundo Freitas et al. (2012), essas modificaes
podem revelar informaes relacionadas sua tolerncia a essas mudanas de
luminosidade, sendo teis na ecologia, conservao e cultivo em diferentes
ambientes.
De acordo com Ruberti et al. (2011), as plantas podem apresentar dois
mecanismos de resposta frente restrio luminosa: tolerncia e escape. Plantas
com mecanismo de escape adaptam seu crescimento para maximizar a
24
interceptao da luz, enquanto que plantas tolerantes condicionam adaptaes

fisiolgicas a situaes de baixa luminosidade.
Em funo das alteraes na radiao fotossinteticamente ativa
disponvel, avaliaes de crescimento so utilizadas para mensurar a plasticidade
fisiolgica das espcies (SEMCHENKO et al., 2012). Segundo Cesar et al.
(2014), variaes nos nveis de luminosidade podem afetar alguns aspectos
morfofisiolgicos como elevao da altura, reduo do dimetro do caule,
reduo do nmero de interndios, maior rea foliar individual, formando um
conjunto
de
alteraes
denominados
de
sndrome
da
evitao
ao
sombreamento.
Para anlise da resposta das plantas ao sombreamento, tm-se utilizado o
sombreamento artificial com telas de polipropileno, por apresentar a vantagem
de isolar os efeitos da intensidade da radiao fotossinteticamente ativa, de
outras interferncias que ocorrem no sombreamento natural, como a competio
por gua e nutrientes (ANDRADE et al., 2004).
Deste modo, o conhecimento sobre os mecanismos de resposta e
adaptao, a alteraes na quantidade de luz na cultura da mandioca se faz de
grande importncia, visando o cultivo nos mais diversos sistemas de plantio.
Diante disso, este trabalho foi desenvolvido com objetivo de avaliar
caractersticas morfolgicas em gentipos de mandioca submetidos a diferentes
nveis de sombreamento.
MATERIAL E MTODOS
O experimento foi desenvolvido no perodo de outubro de 2013 a maio

de 2014, na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, em Vitria da
Conquista, Bahia. Este municpio est situado a 14 51 de latitude Sul e 40 50
de longitude Oeste, e apresenta altitude mdia de 941 m, clima tropical de
25
altitude (Cwa), de acordo com Kppen e precipitao mdia anual de 717 mm

(SEI, 2010). Os dados climatolgicos do perodo de conduo do experimento
encontram-se na Figura 1.
Fonte: Instituto Nacional de Meteorologia - INMET/Vitria da Conquista, Estado da Bahia (2014).
Figura 1 Mdias mensais de precipitao, umidade relativa do ar e temperaturas

mximas e mnimas no perodo de outubro/2013 a maio/2014. Vitria da
Conquista - BA, 2014.
Quatro gentipos de mandioca foram cultivados em casas de vegetao

revestidas com telas de polipropileno, com nveis de sombreamento de 20 %, 30
%, 40 %, 50 %, 60 %, 70 %. Adicionalmente estes mesmos gentipos foram
cultivados a pleno sol, considerado 0% de sombreamento.
Cada nvel de sombreamento foi considerado um experimento, em
delineamento inteiramente casualizado, com quatro tratamentos e quatro
repeties, totalizando 16 parcelas. Cada repetio foi constituda por um vaso,
com capacidade de 60 litros, com uma planta.
O solo utilizado para enchimento dos vasos foi classificado como
Latossolo Amarelo Distrfico tpico de textura franco argilo arenosa. A anlise
26
para caracterizao qumica foi realizada no Laboratrio de Solos da UESB,

cujo resultado demonstrou: pH em gua (1:2,5): 4,9; P: 2,0 mg dm-3 (Extrator
Mehlich-1); K+: 0,18 cmolc dm-3 (Extrator Mehlich-1); Ca2+: 0,4 cmolc.dm-3
(Extrator KCl 1mol L-1); Mg2+: 0,4 cmolc dm-3 (Extrator KCl 1mol L-1); Al3+: 0,6
cmolc dm-3 (Extrator KCl 1mol L-1); H+: 3,6 cmolc dm-3 (Extrator Soluo SMP,
pH 7,5 a 7,6); Soma de Bases: 1,0 cmolc dm-3; CTC efetiva: 1,6 cmolc dm-3;
CTC a pH 7,0: 5,2 cmolc dm-3; Saturao por bases (V): 19%; Saturao por
alumnio (m): 38% e teor de matria orgnica (M.O.): 19 g dm-3.
Utilizou-se a adubao fosfatada no momento do plantio, e aps 45 dias
foi feita a adubao de cobertura com nitrognio e potssio de acordo
recomendao de Nogueira e Gomes (1999). Foram utilizados os gentipos
Sergipe, Platino, Verdinha e Poti Branca. Os dois primeiros esto entre os mais
cultivados na regio e os dois ltimos so oriundos da EMBRAPA/CNPMF,
com bom potencial produtivo.
A colheita foi realizada aos 220 dias aps plantio. Durante o
experimento a irrigao foi feita tomando-se por base a umidade correspondente
a 40% da capacidade de campo do solo, medida com auxilio de sensor
Watermark, modelo 200SS da Irrometer, instalado nos vasos.
Aos 200 dias aps plantio foram avaliadas as caractersticas altura de
plantas, medida desde o nvel do solo at a extremidade apical; dimetro do
caule e distncia entre interndios, medidos no tero mdio do caule; nmero de
total de folhas por planta e, comprimento da folha, medido no lbulo central de
folhas fisiologicamente maduras. Na colheita foram avaliados a rea foliar total,
com integralizador de rea de bancada, modelo LI-310, Li-cor, Inglaterra, o peso
da parte area, o peso de razes tuberosas, com uso de balana digital e a
biomassa fresca total, resultante do somatrio do peso da parte area e peso total
de razes.
27
A anlise estatstica foi realizada utilizando o programa SAEG (Sistema

para Anlises Estatsticas e Genticas) verso 9.1 (RIBEIRO JNIOR, 2004).
Os dados foram testados quanto normalidade e homogeneidade de varincias.
Aps a realizao da anlise de varincia de cada experimento, foi realizada a
anlise conjunta, quando a relao entre resduos foi de at 1:6, segundo
Banzatto e Kronka, (2006). As mdias dos gentipos foram comparadas pelo
teste Tukey a 5% de probabilidade, e o estudo dos nveis de sombreamento foi
feito pela anlise de regresso, selecionando-se os modelos com base na
significncia, pelo teste F a 5% de probabilidade, pelo maior valor do
coeficiente de determinao e melhor explicao biolgica para a caracterstica
em estudo. Os dados foram, ainda, submetidos correlao de Spearman, com
nvel de significncia de 5%.
RESULTADOS E DISCUSSO
Para as caractersticas dimetro do caule, nmero de folhas e

comprimento de folha, foi realizada anlise conjunta para os sete nveis de
sombreamento, devido relao entre os quadrados mdios dos resduos destes
experimentos ter valor menor que 1:6 (BANZATTO e KRONKA, 2006).
Observou-se efeito de gentipos e nveis de sombreamento para dimetro do
caule e comprimento de folha, e interao entre estes fatores para a caracterstica
nmero de folhas (Tabela 1).
28
Tabela 1. Resumo da anlise de varincia e coeficientes de variao das

caractersticas dimetro do caule (DIAM), nmero de folhas (NF) e
comprimento da folha (CF) de gentipos de mandioca submetidos a diferentes
nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014.
QUADRADOS MDIOS
FV
GL
Gentipos (G)
NF1
CF
0,1463*
2,7009*
22,9195*
0,0738*
1,1580
ns
152,2921*
G*S
18
0,0178ns
0,7953*
7,0448ns
Resduo
84
0,0141
0,3675
7,2040
Sombreamento (S)
CV (%)
DIAM
14,62
18,19
17,26
Dados transformados para ln (x+1)

*Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade. ns - no significativo.
Observa-se, na Tabela 2, que o gentipo Sergipe apresentou menor

dimetro de caule. Essa caracterstica est associada qualidade do material de
propagao de mandioca. O dimetro mdio recomendado para manivas
destinadas ao plantio de 2,0 a 3,0 cm.
Por ser propagada vegetativamente, a utilizao de manivas de boa
qualidade, tm influncia direta na produtividade da mandioca. O dimetro e a
quantidade de reservas presentes na maniva so essenciais para um bom
desenvolvimento inicial das plantas, e estandes mais homogneos (RSGOLLA et al., 2010).
Diante da situao climtica regional, com precipitaes reduzidas nos
ltimos anos, plantios utilizando manivas com dimetro superior e com boa
quantidade de reservas, torna-se ainda mais importante. Apesar disso, o gentipo
Sergipe continua sendo cultivado consecutivamente pelos produtores da regio
de estudo, sem maiores tratos culturais e sem seleo de material de plantio,
29
resultando em plantas menos vigorosas com dimetro de manivas reduzido e,

consequentemente, baixas produtividades. No entanto, segundo Carvalho et al.
(2009) a preferncia dos produtores pelo gentipo Sergipe, justifica-se por ele
apresentar caractersticas desejveis como porte ereto, rusticidade e bom
rendimento de amido, mesmo com dimetro de maniva inferior.
Tabela 2. Dimetro do caule (cm) e comprimento da folha (cm) de gentipos de

mandioca submetidos aos nveis de sombreamento de 20%, 30%, 40%, 50%,
60%, 70% e a pleno sol. Vitria da Conquista BA, 2014.
Gentipos
Sergipe
Dimetro do caule1
0,712 b (1,03)
Comprimento da folha
14,58 b
Platino
0,884 a (1,42)
16,71 a
Verdinha
0,832 a (1,29)
15,17 ab
Poti Branca
0,827 a (1,28)
15,71 ab
Dados transformados para ln (x+1), mdias destransformadas entre parnteses.

Mdias seguidas pela mesma letra na coluna no diferem entre si, pelo teste Tukey a 5%
de probabilidade.
O comprimento da folha do gentipo Platino foi superior ao observados

em folhas do gentipo Sergipe (Tabela 2). O menor comprimento de folha pode
estar associado a uma maior tolerncia do gentipo Sergipe, a ambientes com
restrio luminosa. O fato do gentipo no modificar sua anatomia foliar, em
relao a sua rea foliar fotossintetizante til, demonstra um mecanismo de
adaptao ao sombreamento (GOMMERS et al., 2013). Esta rea foliar
individual reduzida, tambm contribui positivamente para os processos
fotossintticos, por permitir maior entrada de luz pelo dossel da planta, captando
mais ftons de luz.
Foi verificado efeito linear crescente de nveis de sombreamento sobre o
dimetro do caule dos gentipos estudados (Figura 2). Observa-se que houve
aumento de 19,6% no dimetro com a diminuio da luminosidade. Esse
30
aumento do dimetro do caule, em funo da maior restrio luminosa, est

relacionado h uma maior alocao de fotoassimilados para parte area da
planta, devido uma mudana na relao fonte-dreno da planta. Este crescimento
em dimetro estimulado por carboidratos produzidos pela fotossntese e
hormnios translocados das regies apicais e pela atividade cambial da espcie
(PAIVA et al., 2003).
*Significativo, a 5% de probabilidade, pela anlise de varincia da Regresso.
Figura 2. Estimativa do dimetro do caule de gentipos de mandioca em funo

de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014.
Resultados similares de aumento no dimetro do caule foram
encontrados em trabalhos realizados por Okoli e Wilson (1986) na cultura da
mandioca, e por Lenhard et al. (2013) em mudas de pau ferro.
Observou-se efeito cbico de nveis de sombreamento sobre
comprimento da folha de mandioca (Figura 3). O comprimento da folha dos
gentipos apresentou tendncia de aumento quando submetidos restrio
luminosa. A expanso foliar foi mais acentuada com o aumento de 0% a 20%, e
a partir de 50% de sombreamento.
31
O primeiro acrscimo deve-se ao fato de que a 0% de sombra, as folhas

esto expostas a altas irradincias, podendo absorver mais luz que o necessrio,
causando fotoinibio. Desta maneira, sua fotossntese foi limitada, resultando
em folhas inferiores ao tratamento com 20% de sombreamento (KITAO et al.,
2000). No entanto, o aumento verificado nas folhas a partir de 50% de restrio
luminosa, indica um mecanismo estratgico da planta, em otimizar o
desempenho fotossinttico por meio da expanso foliar, como resposta
fisiolgica do fototropismo s baixas intensidades luminosas, como a 70% de
sombreamento (MARTUSCELLO et al., 2009).
Entre os nveis de 20% a 50% foi percebida relativa estabilidade na
expanso foliar, demonstrando ser uma zona de conforto para cultura, sendo
desnecessrias modificaes morfolgicas acentuadas (Figura 3).
Figura 3. Estimativa do comprimento da folha de gentipos de mandioca em

funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014.
Leihner et al. (1996), avaliando o comportamento de plantas de
mandioca cultivadas em faixas intercalares de leucena e guandu, tambm
32
verificaram comportamento similar, quanto expanso foliar, devido ao

sombreamento provocado pelas culturas consorciadas.
Esses resultados corroboram com os encontrados por Perrin e Mitchell
(2013), avaliando o efeito do sombreamento no crescimento de teixo europeu
(Taxus baccata).
Na Figura 4, observou-se efeito quadrtico de nveis de sombreamento
sobre o nmero de folhas dos gentipos Sergipe e Verdinha. Para os gentipos
Platino e Poti Branca, no foi encontrado modelo significativo, dentre os
avaliados.
Sergipe = * = 2,6540 + 0,0241X + 0,000599X2

Verdinha = * = 2,8338 + 0,05804X 0,000723X2
Figura 4. Estimativa do nmero de folhas de gentipos de mandioca em funo

Verificaram-se modelos quadrticos, com comportamentos distintos
entre os gentipos Sergipe e Verdinha. O gentipo Verdinha apresentou
aumento no nmero de folhas at 40,1% de restrio luminosa. Esta elevao
est relacionada ao efeito positivo da atenuao da incidncia direta da luz, com
uma maior capacidade de acmulo de carboidratos direcionados para maior
nmero de folhas. Quando a restrio luminosa foi superior a 40,1% foi
33
observado decrscimo do nmero de folhas, devido ao efeito restritivo de um

menor fluxo de ftons fotossinteticamente ativos, reduzindo as atividades
metablicas da planta (CESAR et al., 2010).
Em contrapartida, o gentipo Sergipe apresentou reduo do nmero de
folhas apenas at 13% de restrio luminosa. A partir dessa restrio luminosa,
observou-se acrscimo do nmero de folhas, sendo este efeito acentuado,
prximo a 40% de sombreamento. Este gentipo apresentou menor comprimento
de folhas entre os gentipos avaliados. Logo ento, por no ter respondido ao
sombreamento com o aumento da rea foliar individual, foi emitido maior
nmero de folhas, para manter as trocas gasosas. Este um comportamento
prprio de gentipos tolerantes ao sombreamento.
Para as caractersticas altura de plantas e rea foliar total, foi realizada
anlise conjunta para cinco nveis de sombreamento, devido relao entre os
quadrados mdios dos resduos de 1:6 ser eficiente apenas para cinco
experimentos. Observou-se efeito apenas de nveis de sombreamento para altura
de plantas (Tabela 3).
34
Tabela 3. Resumo da anlise de varincia e coeficientes de variao das

caractersticas altura da planta e rea foliar total de gentipos de mandioca
submetidos a diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA,
2014.
QUADRADOS MDIOS
FV
GL
Altura de
plantas
7.230,3ns
rea Foliar Total

16.157.830ns
Gentipos (G)
Sombreamento (S)
20.749,6*
17.766.130ns
G*S
12
1.950,3ns
6.527.425ns
Resduo
60
1.325,5
8.197.619
CV (%)
22,81
68,85
*Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade. ns - no significativo.
Na Figura 5, observa-se efeito linear crescente dos nveis de

sombreamento sobre a altura de plantas. O aumento da restrio luminosa de
30% para 70% resultou num acrscimo de 69,4% em altura. Em plantas
consideradas helifitas como a mandioca, o alongamento do caule caracteriza-se
uma resposta de evitao sombra, buscando maior captao da energia
luminosa, indicando o envolvimento do fitocromo na percepo da sombra
(TAIZ e ZEIGER, 2013).
Segundo Franco et al. (2007), independente da tolerncia das plantas, o
incremento em altura, uma resposta favorvel sobrevivncia da planta sob
condio de sombreamento, decorrente do crescimento lquido global positivo.
35
Figura 5. Estimativa da altura de gentipos de mandioca em funo de nveis de

sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014.
Resultados semelhantes de aumento em altura de plantas foram
encontrados por Okoli e Wilson (1986), estudando seis nveis de sombreamento
na cultura da mandioca, e por Costa et al. (2011) avaliando crescimento inicial
de pinho manso sob diferentes nveis de sombreamento.
Observa-se na Tabela 4, que todos os gentipos apresentaram
comportamento semelhante para altura de plantas e rea foliar total, quando
sombreados entre 30% e 70%.
36
Tabela 4. Altura de plantas (cm) e rea foliar total (cm2) de gentipos de

mandioca submetidos aos nveis de sombreamento de 30%, 40%, 50%, 60% e
70%. Vitria da Conquista BA, 2014.
Gentipos
Altura de Plantas
rea Foliar Total
Sergipe
145,70 a
3.518,43 a
Platino
150,40 a
5.443,46 a
Verdinha
154,55 a
4.112,32 a
Poti Branca
187,55 a
3.557,89 a
de probabilidade.
A altura de plantas uma caracterstica importante na adequao do

espaamento de plantio, e na definio do potencial de competio com plantas
daninhas (RS et al., 2011). Plantas mais altas podem ter maior rendimento de
material propagativo e, ainda, favorecer a realizao de tratos culturais nas
entrelinhas de plantio, entretanto, esto mais susceptveis ao acamamento
(GOMES et al., 2007).
A rea foliar e a arquitetura da copa so fatores biolgicos relacionados
diretamente com a interceptao da energia luminosa e, consequentemente, com
a eficincia das taxas fotossintticas e transpiratrias (ROUPHAEL et al., 2007).
Quando submetidos a 0% e 20% de sombreamento, verificou-se
significncia apenas para nveis de sombreamento para caracterstica altura de
plantas (Tabela 5). Para caracterstica rea foliar total, estes experimentos foram
analisados separadamente, devido relao entre os quadrados mdios de 1:6 ter
sido insuficiente para os dois nveis. Observou-se efeito significativo de
gentipos apenas para o nvel de 20% de sombreamento (Tabela 6).
37
Tabela 5. Resumo da anlise de varincia e coeficiente de variao da

caracterstica altura de plantas de gentipos de mandioca submetidos a diferentes
nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014.
QUADRADOS MDIOS
FV
GL
Gentipos (G)
1.841,20ns
Sombreamento (S)
6.272,00*
G*S
403,58ns
Resduo
24
139,47
Altura de plantas
CV (%)
17,77
*Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade. ns no significativo.
Tabela 6. Resumo da anlise de varincia e coeficiente de variao da

caracterstica rea foliar total de gentipos de mandioca submetidos a diferentes
QUADRADOS MDIOS
FV
GL
Gentipos
Resduo
CV (%)
rea foliar total1

(0%)
0,2276ns
rea foliar total

(20%)
10.903.910*
12
0,5195
1.985.256
11,72
57,19
Dados transformados para ln (x+1).

Foi constatado aumento na altura das plantas quando submetidas a 20%

de sombreamento em relao s plantas a pleno sol (Tabela 7).
Quando as plantas so cultivadas a pleno sol, verifica-se uma elevao
da temperatura das folhas, onde as taxas respiratrias so intensificadas,
38
ocasionando o fechamento estomtico. Como consequncia, h uma reduo na

fixao do carbono, resultando em plantas mais baixas que as submetidas a
ambientes com maior conforto trmico, como as plantas conduzidas a 20% de
sombreamento (KOZLOWSKI et al., 1991).
Tabela 7. Altura de plantas de gentipos de mandioca em diferentes nveis de

sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014.
Nveis de Sombreamento (%)
0
20
Altura de Plantas (cm)

52,0 b
80,4 a
Mdias seguidas pela mesma letra na coluna, no diferem entre si pelo teste F a 5% de
probabilidade.
Observa-se, na Tabela 8, que o gentipo Verdinha apresentou maior rea

foliar total que o gentipo Sergipe, a 20% de sombreamento. Esta caracterstica
est associada a diversos fatores como: rea foliar individual, tipo de planta,
porte e hbito de ramificao, podendo apresentar variao entre os gentipos
(CARVALHO e FUKUDA, 2006) e, possivelmente, explica essa diferena
encontrada.
Tabela 8. rea foliar total (cm2) de gentipos de mandioca submetidos 20% de
sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014.
Gentipos
rea Foliar Total
Sergipe
341,47 b
Platino
2.768,94 ab
Verdinha
4.354,55 a
Poti Branca
2.389,03 ab
Mdias seguidas pela mesma letra, na coluna, no diferem entre si, pelo teste Tukey a
5% de probabilidade.
39
Para a caracterstica distncia entre interndios, foram realizadas duas

anlises conjuntas, a primeira para trs nveis de sombreamento, e a segunda
para quatro nveis, devido relao entre os quadrados mdios dos resduos de
1:6 ter sido eficiente, apenas separando em dois grupos. Observou-se efeito de
gentipos e nveis de sombreamento para distncia entre interndios a 0%, 20%
e 30% de sombreamento, e efeito apenas de nveis de sombreamento quando
submetidos aos nveis de 40% a 70% de sombreamento (Tabela 9).
Tabela 9. Resumo da anlise de varincia e coeficiente de variao para

caracterstica distncia entre interndios (DEINT) em gentipos de mandioca
submetidos a diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA,
2014.
Gentipos (G)
QUADRADOS
MDIOS
DEINT1
(0% a 30%)
0,3358*
Sombreamento (S)
G*S
FV
QUADRADOS
MDIOS
DEINT1
(40% a 70%)
0,1240ns
0,9150*
1,8604*
0,0672ns
0,0728ns
36
0,0314
48
0,0471
GL
Resduo
CV (%)
17,36
GL
12,78

O gentipo Poti Branca apresentou maior distncia entre os interndios

em relao ao gentipo Sergipe (Tabela 10). Uma das caractersticas do gentipo
Poti Branca o porte elevado com gemas distantes como descrito por Barbosa
(2013) em estudo sobre caracterizao morfolgica de clones de mandioca. Essa
caracterstica gentica do gentipo, acrescida ao alongamento do caule em
funo do mecanismo de escape, pode explicar os resultados encontrados. Ainda
40
segundo Olsen (2004), grande variabilidade gentica verificada entre os

gentipos brasileiros.
Tabela 10. Distncia entre interndios (cm) em gentipos de mandioca

submetidos aos nveis de sombreamento 20%, 30% e a pleno sol. Vitria da
Distncia entre interndios1
Gentipos
Sergipe
0,86 b (1,36)
Platino
0,91 ab (1,48)
Verdinha
1,07 ab (1,91)
Poti Branca
1,23 a (2,42)

Na Tabela 11, observa-se que a distncia entre os interndios aumentou

com o aumento do sombreamento. Uma das caractersticas de evitao da
sombra o alongamento do caule com intuito de buscar luminosidade
(GOMMERS et al., 2013). Em consequncia desse incremento, os interndios
ficaram mais espaados medida que o caule se alongou.
Tabela 11. Distncia entre interndios (cm) de gentipos de mandioca em

funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014.
Distncia entre interndios1
0,78 c (1,19)
1,00 b (1,71)
1,26 a (2,52)

0
20
30
1

Mdias seguidas pela mesma letra, na coluna, no diferem entre si pelo teste Tukey a 5%
de probabilidade.
41
Na Figura 6, observa-se efeito linear crescente dos nveis de

sombreamento para distncia entre interndios. Os interndios se espaaram em
0,74 cm (2,09 cm), com o aumento da restrio luminosa de 40% para 70% de
sombreamento. Essa caracterstica apresentou correlao positiva com a altura
de plantas (r = 0,784*), onde se verifica que com o aumento das hastes, devido
efeito do sombreamento, os interndios ficaram mais distantes entre si.
Resultados semelhantes foram observados por Nishimura et al. (2010).
Figura 6. Estimativa da distncia entre interndios em gentipos de mandioca

em funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014.
Para a caracterstica biomassa total e peso de parte area, foi realizada
anlise conjunta para seis nveis de sombreamento, devido relao entre os
quadrados mdios dos resduos de 1:6 ser eficiente apenas para estes
experimentos. Observou-se efeito apenas de gentipos para biomassa total e
efeito de gentipos e nveis de sombreamento para peso de parte area (Tabela
12). Para o tratamento a 0% de sombreamento, foi realizada anlise de varincia,
no encontrando diferena significativa entre os gentipos para nenhuma das
duas caractersticas.
42
Tabela 12. Resumo da anlise de varincia e coeficientes de variao para peso

de parte area (PPA) e biomassa total (BIOTOTAL) de gentipos de mandioca
2014.
FV
GL
Gentipos (G)
Sombreamento (S)
G*S
Resduo
CV (%)
3
5
15
72
QUADRADOS MDIOS
BIOTOTAL1
PPA1
0,4041*
0,0696*
0,0878ns
0,1695*
ns
0,0402
0,0214ns
0,0384
0,0253
40,49
49,25

*Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade.
O gentipo Sergipe apresentou menor biomassa total em relao aos

demais gentipos quando submetidos aos nveis de 20% a 70% de
sombreamento (Tabela 13).
Observa-se tambm que o gentipo Platino apresentou maior peso
mdio de parte area, em relao ao gentipo Sergipe quando submetidos aos
nveis de 20% a 70% de sombreamento (Tabela 13). Plantas com maior rea
foliar individual e maior dimetro de caule, possivelmente, tero maior peso de
parte area. No presente estudo foi verificada correlao positiva entre
comprimento de folha e peso de parte area (r = 0,641*), e entre dimetro do
caule e parte area (r = 0,748*). Por apresentar maiores valores de comprimento
de folha e de dimetro do caule em relao ao gentipo Sergipe,
consequentemente, o gentipo Platino, apresentou maior peso total de parte
area, considerando ainda que os gentipos apresentem mesmo tipo de planta
(cilndrica). Correlaes similares foram encontradas por Mulualem e Ayenew
(2012).
43
Tabela 13. Biomassa total (kg) e do peso de parte area (kg) de gentipos de
mandioca submetidos aos nveis de sombreamento de 20%, 30%, 40%, 50%,
60%, 70% e a pleno sol (0%). Vitria da Conquista BA, 2014.
Biomassa
total1
(0%)
Biomassa
total1
(20% a 70%)
Peso de
parte area2
(0%)
Sergipe
0,184 a (0,202)
0,303 b (0,353)
0,275 a (0,075)
0,256 b (0,291)
Platino
0,305 a (0,356)
0,611 a (0,842)
0,316 a (0,099)
0,382 a (0,465)
Verdinha
0,319 a (0,375)
0,521 a (0,683)
0,294 a (0,086)
0,308 ab (0,360)
Poti Branca
0,290 a (0,336)
0,501 a (0,650)
0,323 a (0,104)
0,347 ab (0,414)
Gentipos
Peso de
parte area1
(20% a 70%)

Dados transformados para x, mdias destransformadas entre parnteses.
2
Na Figura 7, observa-se que no foi encontrado modelo de regresso

significativo, dentre os avaliados, para estudo dos nveis de sombreamento para
a biomassa fresca total dos gentipos de mandioca.
Segundo Dias-Filho (1997), o sucesso na adaptao de uma espcie a
ambientes com baixa ou alta radiao est associado eficincia na partio dos
fotoassimilados para diferentes partes da planta e na rapidez em ajustar variveis
morfofisiolgicas no sentido de maximizar a aquisio dos recursos primrios.
Assim sendo, a homogeneidade na produo de biomassa dos gentipos com o
aumento da restrio luminosa indica uma plasticidade de desempenho da
espcie.
44
Figura 7. Mdias da biomassa fresca total de gentipos de mandioca em funo

Na Figura 8, observa-se efeito linear positivo dos nveis de
sombreamento sobre o peso de parte area. Sob maior restrio de luz ocorre
aumento da concentrao de auxina na parte area, alterando a relao fontedreno, na qual a parte area passa a serem drenos mais fortes que as razes
(TAIZ e ZEIGER, 2013), corroborando com este aumento de peso.
A produo de parte area fator importante na mandiocultura por
representar a quantidade de massa verde produzida pela planta, utilizada como
produo de forragem para a alimentao animal e principalmente como
material de propagao (VIDIGAL FILHO et al., 2000). Diante disso, em
cultivos visando uma maior produo de parte area, o sombreamento das
plantas pode ser benfico.
45
Figura 8. Estimativa do peso de parte area de gentipos de mandioca em

funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014.
Para a caracterstica peso de razes tuberosas foram realizadas duas

anlises conjuntas, a primeira para cinco nveis de sombreamento, e a segunda
para dois nveis, devido relao entre os quadrados mdios dos resduos de 1:6
ter sido eficiente, apenas separando em dois grupos. Observou-se efeito de
gentipos e nveis de sombreamento para o peso total de razes quando
submetidos aos nveis de 20% a 60% de sombreamento. Para os nveis de
sombreamento 0% e 70%, observou-se efeito apenas de nveis de sombreamento
(Tabela 14).
46

caracterstica peso total de raiz (PTR) de gentipos de mandioca submetidos a
diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014.
FV
GL
QUADRADOS
MDIOS
GL
QUADRADOS
MDIOS
PTR
PTR1
3
(0% e 70%)
0,0245ns
Gentipos (G)
(20% a 60%)
0,3171*
Sombreamento (S)
0,0462*
0,1391*
G*S
12
0,0094ns
0,0031ns
Resduo
60
0,0145
24
0,0014
CV (%)
48,69
28,33

*Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade.
O gentipo Platino apresentou maior mdia para peso total de razes

tuberosas em relao aos gentipos Sergipe e Poti Branca quando submetidos ao
sombreamento entre 20% e 60% (Tabela 15). O maior comprimento de folha e a
maior parte area, obtidas pelo gentipo Platino, possivelmente, resultaram em
maior
captao
de
luz,
seguidas
de
maiores
taxas
fotossintticas.
Consequentemente, houve maior produo de fotoassimilados, e devido maior

tolerncia, maior proporo destes produtos foram destinados para suas razes,
resultando em maior peso total de razes para o gentipo Platino. Apesar disso,
os valores encontrados esto muito abaixo do potencial produtivo por planta em
condies ideais de cultivo.
47
Tabela 15. Peso total de raiz (kg) de gentipos de mandioca submetidos aos
nveis de sombreamento 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70% e pleno sol (0%).
Vitria da Conquista - BA, 2014.
Peso de razes1
Peso de razes1
(20% a 60%)
(0% e 70%)
Sergipe
0,072 c (0,074)
0,059 a (0,060)
Platino
0,353 a (0,423)
0,185 a (0,203)
Verdinha
0,322 ab (0,379)
0,166 a (0,180)
Poti Branca
0,241 b (0,272)
0,132 a (0,141)
Gentipos

de probabilidade.
Na Figura 9, observa-se efeito linear decrescente de nveis de

sombreamento sobre o peso de razes tuberosas. medida que aumenta a
restrio luminosa, as condies fotossintticas tambm so limitadas,
decorrente da baixa radiao solar. Consequentemente, h menor produo de
fotoassimilados, com maior parte dos acares produzidos, direcionados para o
desenvolvimento das folhas e dos caules (FONSECA et al., 2002).
Avaliando o efeito da radiao solar no crescimento de mandioca,
Aresta e Fukai (1984), verificaram reduo na produo de razes com aumento
do sombreamento. Essa mesma reduo foi verificada por Tullio et al. (2013) na
produo de beterraba quando cultivadas em ambientes com 30% de sombra em
relao ao pleno sol.
48
Figura 9. Estimativa do peso de razes de tuberosas de gentipos de mandioca

em funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA, 2014.
Observa-se, na Tabela 16, que os gentipos conduzidos a 70% de
sombreamento obtiveram menor peso de razes tuberosas em relao aos
gentipos a pleno sol, confirmando a hiptese de que em ambientes com baixa
radiao disponvel, menor quantidade de fotoassimilados so translocados para
as razes (FONSECA et al., 2002).
Tabela 16. Peso total de razes tuberosas (kg) de gentipos de mandioca em

diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014.
0
70
Peso Total de Razes

0,227 a
0,074 b
Mdias seguidas pela mesma letra, na coluna, no diferem entre si pelo teste F a 5%
de probabilidade.
49
CONCLUSES
Com exceo da biomassa total, do peso total de razes tuberosas, da

rea foliar total e do nmero de folhas, os gentipos apresentaram tendncia de
aumento nas caractersticas morfolgicas avaliadas com o aumento da
intensidade do sombreamento.
O gentipo Sergipe, apresentou menor variao das caractersticas
morfolgicas demonstrando maior tolerncia a ambientes sombreados do que o
gentipo Platino.
A mandioca apresentou evitao ao sombreamento e, como estratgia,
alocou maior parte dos fotoassimilados para a parte area, expondo de maneira
mais favorvel sua superfcie fotossintetizante luz. Alm disso, a produo de
razes foi reduzida quando em maiores nveis de restrio luminosa.
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54
ARTIGO 2:
PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES E ATIVIDADE DA REDUTASE
DO NITRATO EM GENTIPOS DE MANDIOCA SOB
SOMBREAMENTO ARTIFICIAL
55
Pigmentos fotossintetizantes e atividade da redutase do nitrato em

gentipos de mandioca sob sombreamento artificial
RESUMO
Objetivou-se com este trabalho avaliar o efeito do sombreamento nos teores dos
pigmentos fotossintetizantes e na atividade da enzima redutase do nitrato nos
gentipos de mandioca Sergipe, Platino, Verdinha e Poti Branca, cultivados em
casas de vegetao revestidas de telas de polipropileno com nveis de
sombreamento de 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70% e a pleno sol, na rea
experimental da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, em Vitria da
Conquista BA, no perodo de outubro de 2013 a maio de 2014. Cada telado
com os diferentes nveis de radincia foi equivalente a um experimento. Os
experimentos foram instalados no delineamento inteiramente casualizado, com
quatro tratamentos e quatro repeties, totalizando 16 parcelas, onde cada
repetio foi constituda por uma planta. Foram avaliados o ndice de clorofila
Falker, os teores das clorofilas a, b e total, teores de carotenides e atividade da
redutase nitrato. O gentipo Platino apresentou maior ndice de clorofila do que
o gentipo Verdinha. Os teores de clorofila a e total foram superiores ao
gentipo Sergipe, quando submetidos aos nveis de 0% a 70% de sombreamento
e maior teor de clorofila b em relao aos gentipos Sergipe e Verdinha, quando
submetidos aos nveis de 20% a 70%. Para estas caractersticas foi verificado
efeito linear crescente para nveis de sombreamento. No houve diferena entre
gentipos para teor de carotenides em nenhum dos nveis de sombreamento,
encontrando-se efeito linear decrescente para nveis de sombreamento, para os
gentipos Sergipe, Platino e Verdinha, e efeito quadrtico para o gentipo Poti
Branca. A atividade da redutase nitrato foi similar entre os gentipos,
apresentando efeito linear decrescente para todos os gentipos em funo dos
nveis de sombreamento.
Palavras-chave: Manihot esculenta, fotossntese, restrio luminosa.
56
Photosynthetic pigments and nitrate reductase activity in cassava genotypes

under artificial shade
ABSTRACT
The objective of this study was to evaluate the effect of shading in the levels of
photosynthetic pigments and the nitrate reductase activity in cassava genotypes
Sergipe, Platino, Verdinha and White Poti, grown in greenhouses coated
polypropylene meshes with levels shading of 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%
and full sun in the experimental area of the State University of Southwest Bahia,
in Vitria da Conquista - BA, from October 2013 to May, 2014. Each mesh with
different levels of radiation was equivalent to an experiment. The experiments
were conducted in completely randomized design with four treatments and four
replications, totaling 16 plots, where each replicate consisted of a plant. The
chlorophyll index Falker, the contents of chlorophyll a, b and total, carotenoid
contents and nitrate reductase activity were evaluated. The Platino showed
higher chlorophyll index than Verdinha genotype. The contents of a and total
chlorophyll were superior to genotype Sergipe, when subjected to levels of 0%
to 70% shade and higher chlorophyll b in relation to genotypes and Sergipe
Verdinha, when subjected to levels of 20% to 70%. For these characteristics was
observed linear increase to levels of shading. There was no difference between
genotypes for carotenoid content in any level of shading, lying linear effect for
shade levels for Sergipe, and Platino Verdinha genotypes, and quadratic effect
for Poti Branca genotype. The activity of nitrate reductase was similar between
genotypes, showing linear effect for all genotypes depending on the levels of
shading.
Keywords: Manihot esculenta, photosynthesis, light restriction.
57
INTRODUO
A mandioca (Manihot esculenta Crantz) uma dicotilednea,

pertencente famlia Euphorbiaceae, originria da Amrica do Sul, mais
precisamente da regio sul da Amaznia (LEOTARD et al., 2009). Cultivada em
todo territrio nacional, apresenta ampla adaptao edafoclimtica, e em
condies de precipitao anual maior que 600 mm e sob alta radiao solar
demonstra alto potencial produtivo (El-SHARKAWY, 2004).
Em todo o Brasil, a mandioca cultivada sob diversos sistemas de
produo, seja com pouco ou elevado nvel tecnolgico, entre estes, destaca-se
os cultivos consorciados, que so maioria na regio nordeste. Neste sistema, a
mandioca est sujeita a diferentes nveis de restrio luminosa no incio do seu
desenvolvimento, verificando que nestas condies de cultivo o fornecimento de
luz para o seu crescimento nem sempre a ideal, sobretudo por a mandioca
apresentar crescimento inicial lento (ALVES, 2006).
O crescimento e a adaptao das plantas ao sombreamento so bastante
variados, devido variao fisiolgica existente e relacionam-se sua eficincia
reprodutiva (ALMEIDA et al., 2004). De acordo com Johnston e Onwueme
(1998), os mecanismos fisiolgicos da cultura da mandioca relacionados sua
adaptao a tolerncia ao sombreamento so escassos e incipientes.
Dentre os fatores ligados a essa adaptao, a concentrao de pigmentos
fotossintticos de grande importncia, especialmente as clorofilas a e b,
responsveis pela captura da energia luminosa para converso em energia
qumica pela planta e, os carotenides que se constituem como grupo de
pigmentos acessrios com papel essencial de fotoproteo (VERISSIMO et al.,
2010). Segundo Rgo e Possamai (2006), os teores de clorofila e carotenides
nas folhas so utilizados para estimar o potencial fotossinttico das plantas, pela
58
sua ligao direta com a absoro e transferncia de energia luminosa e ao

crescimento e adaptao a diversos ambientes.
Alm dos pigmentos, os teores de enzimas foliares tambm esto
associados adaptao das plantas aos diferentes ambientes luminosos ao longo
do tempo, relacionando com a sua eficincia metablica (ALMEIDA et al.,
2004). A enzima redutase do nitrato essencial na regulao da disponibilidade
e assimilao do nitrognio para as plantas, e sua atividade influenciada pela
disponibilidade de luz (KHOURI, 2007).
A necessidade da luz por uma espcie pode ser avaliada, por meio do
sombreamento artificial, em viveiros ou casas de vegetao, onde se consegue
uniformidade de iluminao, quantificando isoladamente o efeito da luz
(PORTELA et al., 2001).
Existem inmeros trabalhos que demonstram a influncia da radiao
solar sobre diversas espcies, no entanto, pouco se sabe sobre as respostas
fisiolgicas da cultura da mandioca s diferenas de luminosidade. Diante disso,
o presente trabalho foi desenvolvido com objetivo de avaliar os pigmentos
fotossintetizantes e a atividade da redutase do nitrato em gentipos de mandioca
sob nveis de sombreamento.
MATERIAL E MTODOS

de 2014, na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, em Vitria da
de longitude Oeste, apresenta altitude mdia de 941 m, clima tropical de altitude
(Cwa), de acordo com Kppen e precipitao mdia anual de 717 mm (SEI,
2010). Os dados climatolgicos do perodo de conduo do experimento
59

%, 40 %, 50 %, 60 %, 70 %. Adicionalmente, estes mesmos gentipos foram
Figura 1. Mdias mensais de precipitao, umidade relativa do ar e

temperaturas mximas e mnimas no perodo de outubro/2013 a maio/2014.
60
Utilizou-se a adubao fosfatada no momento do plantio e aps 45 dias
Sergipe, Platino, Verdinha e Poti Branca. Os dois primeiros esto entre os mais
com bom potencial produtivo. Aos 150 e 180 dias aps o plantio foi realizada
aplicaes com Abamectina e Tiametoxame, para controle de pragas presentes
nas unidades experimentais. Durante o experimento, a irrigao foi feita
tomando-se por base a umidade correspondente a 40% da capacidade de campo
do solo, medida com auxilio de sensor Watermark, modelo 200SS da Irrometer,
instalado nos vasos.
Aos 180 dias aps o plantio, coletou-se de cada planta duas folhas
fisiologicamente maduras, das quais foram retirados discos foliares que foram
macerados em almofariz em soluo de acetona a 80%, em ambiente com fonte
de iluminao artificial verde de baixa intensidade. Aps filtrao, foram
realizadas as leituras de absorbncias dos extratos em espectrofotmetro, a 663
nm, 645 nm e 470 nm. A partir das leituras espectrofotomtricas, foram
calculados os teores de clorofila a, b, total e carotenides, segundo equaes
especficas para cada pigmento (ARNON, 1949; WELLBURN, 1994), e os
resultados expressos em mg g-1 massa fresca. No momento da retirada dos
discos foliares foi determinado o ndice de clorofila Falker (ICF), utilizando o
clorofilmetro manual clorofiLOG, modelo CFL 1030 da Falker, que por meio
de sinais eltricos atravs de relaes de absoro de luz em diferentes
frequncias, mensura valores proporcionais aos do teor de clorofila presente na
folha, principalmente a e b (BASSO et al., 2010).
61
Aos 190 dias aps o plantio, foram coletadas duas folhas jovens, do
pice de cada planta para avaliao da atividade da enzima nitrato redutase,
segundo mtodo in vivo, descrito por Jaworski (1971), adaptado por Nievola e
Mercier (2001). As leituras foram feitas em espectrofotmetro a 540 nm. A
atividade da enzima foi expressa em moles de NO2- liberados pelo tecido
vegetal na soluo de incubao por hora, por grama de massa fresca.
para Anlises Estatsticas e Genticas) verso 9.1. Os dados foram testados
quanto normalidade e homogeneidade de varincias. Aps a realizao da
anlise de varincia de cada experimento, foi realizada a anlise conjunta,
quando a relao entre resduos foi de at 1:6, segundo Banzatto e Kronka,
(2006). As mdias dos gentipos foram comparadas pelo teste Tukey a 5% de
probabilidade, e o estudo dos nveis de sombreamento foi feito pela anlise de
regresso, selecionando-se os modelos com base na significncia, pelo teste F
a 5% de probabilidade, pelo maior valor do coeficiente de determinao e
melhor explicao biolgica para a caracterstica em estudo. Os dados foram
ainda submetidos correlao de Spearman, com nvel de significncia de 5%.
Para as caractersticas ndice de clorofila, teor de clorofila a e teor de

clorofila total foi realizada anlise conjunta para os sete nveis de
sombreamento, devido relao entre os quadrados mdios dos resduos destes
experimentos terem valor menor que 1:6 (BANZATTO e KRONKA, 2006).
Observou-se efeito de gentipos e nveis de sombreamento para as trs
caractersticas (Tabela 1).
62
Tabela 1. Resumo da anlise de varincia e coeficientes de variao para

caractersticas ndice de clorofila Falker (ICF), teor de clorofila a (CLA), teor de
clorofila total (CLT) de gentipos de mandioca submetidos a diferentes nveis de
FV
Gentipos (G)
QUADRADOS MDIOS
ICF
CLA
CLT
151,18*
1,2896*
3,389*
Sombreamento (S)
550,53*
9,2559*
24,981*
G*S
18
42,89ns
0,4038ns
0,652ns
Resduo
84
28,64
0,1693
0,295
CV (%)
GL
10,98
13,48
12,35
*Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade; ns = no significativo.
O gentipo Verdinha apresentou ndice de clorofila inferior ao do

gentipo Platino (Tabela 2). A cor verde das plantas est diretamente associada
com o ndice de clorofila foliar, e este, altamente relacionado com o teor de N na
maioria das plantas (COELHO et al., 2010; KLOOSTER
et
al., 2012).
Contudo, aos 150 dias de plantio foi verificado ataque de pragas (Mononychellus
tanajoa e Aleurothrixus aepim), nas unidades experimentais, observando
maiores sintomas de ataque nas plantas do gentipo Verdinha. Confirmado por
Boaventura (2013), que avaliando resistncia de variedades e hbridos de
mandioca ao caro verde, o gentipo Verdinha esteve entre os mais susceptveis
ao dano causado pelo caro, mas com boa recuperao da planta. Entre os
sintomas de ataque do caro, esto amarelecimento e retardamento no
desenvolvimento e queda de folhas alm de encurtamento de entrens e morte
do pice dos ramos (MORAES e FLECHTMANN, 2008), explicando
possivelmente os valores reduzidos de ndice de clorofila encontrados para o
gentipo.
63
Tabela 2. ndice de clorofila Falker (ICF), teor de clorofila a (CLA), teor de

clorofila total (CLT), de gentipos de mandioca submetidos aos nveis de
sombreamento de 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70% e a pleno sol (0%). Vitria
da Conquista BA, 2014.
Gentipos
Sergipe
ICF
(Falker)
47,62 ab
CLA
(mg.g MF-1)
2,777 b
CLT
(mg.g MF-1)
3,993 b
Platino
51,95 a
3,270 a
4,800 a
Verdinha
46,58 b
2,995 ab
4,260 ab
Poti Branca
48,79 ab
3,161 ab
4,533 ab
de probabilidade.
Observa-se na Tabela 2, que o gentipo Sergipe apresentou menores

valores de clorofila a e clorofila total em relao ao gentipo Platino. A
concentrao de pigmentos fotossintticos pode variar entre gentipos de
mandioca, em funo das possveis diferenas nos pontos de saturao luminosa,
sendo especfico de cada gentipo, o qual influencia nos teores das clorofilas
(NUWAMANYA et al., 2014).
Correlao positiva foi verificada neste estudo entre a cor da folha
(ndice de clorofila) e o contedo de clorofila na folha (r=0,81*), confirmada por
Madeira et al. (2000). Entre os resultados encontrados, verificou-se que os
valores de clorofila a e total foram maiores para o gentipo Platino, assim
como, para o ndice de clorofila, confirmando essa correlao e, a confiabilidade
entre as duas metodologias de determinao direta ou indireta dos teores de
clorofila.
Verssimo et al. (2010), avaliando pigmentos fotossintetizantes em
quatro variedades de mandioca, tambm verificaram diferenas nos teores de
64
clorofila a e clorofila total, entre as variedades, com valores mdios prximos

aos encontrados no presente estudo.
Na Figura 2, observa-se efeito linear crescente de nveis de
sombreamento para caracterstica ndice de clorofila, indicando que o teor
relativo de clorofila aumenta medida que diminui a intensidade luminosa.
Possivelmente, esse comportamento deve-se ao fato, de que plantas cultivadas
sob sombreamento acumulam mais nitrognio nas folhas, quando comparadas s
cultivadas a pleno sol. Esse acmulo est diretamente ligado cor verde mais
intensa, geralmente com maior concentrao de clorofila (ALVARENGA et al.,
2003).
*Significativo a 5% de probabilidade, pela anlise de regresso.
Figura 2. Estimativa do ndice de clorofila Falker de gentipos de mandioca em

Maiores ndices de clorofila com aumento do sombreamento, tambm

foram observados por Martuscello et al. (2009), em gramneas sob diferentes
nveis de sombreamento, e apontam que esse comportamento devido maior
desenvolvimento de grana nas plantas crescidas sob baixas radiaes. Da mesma
forma, Kim et al. (2011) em estudo com blueberry (Vaccinium corymbosum),
verificaram aumento desse ndice com diminuio da luminosidade.
65
Observou-se efeito linear crescente de nveis de sombreamento para

caracterstica teor de clorofila a, estimando que para cada aumento de 1% de
sombreamento, houve acrscimo de 0,029 mg de clorofila a por grama de massa
fresca (Figura 3). Segundo Lambers et al. (2008), de maneira geral, as plantas
aumentam os teores de clorofila quando em ambientes com baixa
disponibilidade de radiao, para aumentar sua eficincia fotossinttica.
Figura 3. Estimativa do teor de clorofila a de gentipos de mandioca em funo

de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014.
Freitas et al. (2012) avaliando os teores de clorofila em plantas clonais

de Passiflora alata sob diferentes nveis de sombreamento, verificaram aumento
nos teores de clorofila a, com aumento da intensidade do sombreamento.
Aumento nos teores desse pigmento tambm foi observado por Beneragama e
Goto (2010), avaliando a tolerncia ao sombreamento de Euglena gracilis.
Para caracterstica teor de clorofila total, foi observado o mesmo
comportamento da clorofila a. Verificou-se efeito linear crescente de nveis de
sombreamento para teor de clorofila total (Figura 4). Um aumento de 144% no
teor de clorofila total foi verificado entre o tratamento a pleno sol e o maior
nvel de sombreamento.
66
Figura 4. Estimativa do teor de clorofila total de gentipos de mandioca em

O contedo de clorofila nas folhas frequentemente utilizado por

pesquisadores para estimar o potencial fotossinttico das plantas, pela sua
ligao direta com a absoro e transferncia de energia luminosa
(CHAPPELLE e KIM, 1992, citado por PAULA et al., 2014). De modo geral, o
incremento da concentrao de clorofila, com a reduo da luminosidade,
aumenta a sua capacidade de absoro de luz, captando diferentes comprimentos
de onda.
Johnston e Onwueme (1998), avaliando o efeito do sombreamento nos
pigmentos fotossintetizantes de mandioca, verificaram maiores teores de
clorofila total nas plantas cultivadas a 75% de sombreamento, comparadas ao
tratamento a pleno sol. Da mesma forma, Dai et al. (2009) avaliando a influencia
do sombreamento sobre o teor de clorofila foliar de Tetrastigma hemsleyanum,
verificaram aumento linear crescente destes pigmentos com a elevao do
sombreamento.
Para teor de clorofila b, foi realizada anlise conjunta para seis nveis de
sombreamento, devido relao entre os quadrados mdios dos resduos de 1:6
67
ser eficiente apenas para seis experimentos. Observou-se efeito de gentipos e

de nveis de sombreamento para clorofila b (Tabela 3). Para o tratamento a 0%
de sombreamento, foi realizada anlise de varincia, no verificando diferena
significativa entre os gentipos.
Tabela 3. Resumo da anlise de varincia e coeficiente de variao para teor de
clorofila b (CLB) de gentipos de mandioca submetidos a diferentes nveis de
QUADRADOS MDIOS
FV
GL
Gentipos (G)
CLB1
0,0929*
Sombreamento (S)
0,3734*
G*S
15
0,0134ns
Resduo
72
0,0089
CV (%)
10,60

*Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade. ns= no significativo.
O gentipo Platino apresentou maior teor de clorofila b em relao aos

gentipos Sergipe e Verdinha, quando submetidos aos nveis de sombreamento
entre 20% e 70%. No entanto, a pleno sol, no se observou diferena
significativa entre os gentipos (Tabela 4).
Um maior teor de clorofila b, verificado no gentipo Platino, demonstra
que este gentipo condiciona adaptaes fisiolgicas mais eficientemente,
tolerando assim maiores restries luminosas (VERSSIMO et al., 2010).
Sugere-se, ento, que em plantios com maior restrio luminosa, como em
consrcios com espcies arbreas, este gentipo seria mais recomendado.
Como o aumento da clorofila b, est mais diretamente ligada restrio
luminosa, devido a sua funcionalidade de pigmento acessrio, captando maiores
comprimentos de ondas (TAIZ e ZEIGER, 2013), sua degradao possivelmente
68
ocorre com maior frequncia nos tratamentos a pleno sol, resultando em pouca
ou nenhuma diferena deste, entre os gentipos.
Tabela 4. Teor de clorofila b (CLB) de gentipos de mandioca submetidos aos

nveis de sombreamento de 20%, 30%, 40%, 50%, 60% e 70% e pleno sol (0%).
Vitria da Conquista BA, 2014.
Sergipe
CLB1
(mg g MF-1)
(20% a 70%)
0,832 b (1,29)
CLB1
(mg g MF-1)
(0%)
0,395 a (0,484)
Platino
0,976 a (1,65)
0,474 a (0,606)
Verdinha
0,862 b (1,36)
0,359 a (0,431)
Poti Branca
0,904 ab (1,46)
0,453 a (0,573)
Gentipos

de probabilidade.
Observou-se efeito linear crescente de nveis de sombreamento para

caracterstica teor de clorofila b, estimando que para cada aumento de 1% de
sombreamento, houve acrscimo de 0,019 mg de clorofila b por grama de massa
fresca (Figura 5). Esse incremento de clorofila em ambiente sombreado est
relacionado ao desenvolvimento de folhas mais espessas, com maior nmero de
grana por cloroplasto, resultando em elevao do teor de clorofila b.
69
Figura 5. Estimativa do teor de clorofila b de gentipos de mandioca em funo

de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA, 2014.
O aumento de clorofila b uma caracterstica importante de ambientes

sombreados, por captar energia em outros comprimentos de onda e transferir
para a clorofila a, atuando efetivamente nas reaes fotoqumicas da fotossntese
(SCALON et al., 2003), com papel essencial na otimizao do fotossistema II
(KOIKE et al., 2001), representando mecanismos de adaptao condio de
menor intensidade luminosa.
Dias et al. (2007), avaliando folhas de sol e folhas de sombra em
Lithraea molleoides, encontraram maiores teores de clorofila b nas folhas de
sombra. De forma semelhante Lima et al. (2011), encontraram nveis mais
elevados deste pigmento em plantas de Achillea millefolium submetidas a 75%
de sombra, corroborando com o aumento verificado no presente estudo.
Devido relao entre quadrados mdios dos resduos de 1:6 ter sido
eficiente apenas para seis experimentos, foi realizada anlise conjunta para
caracterstica teor de carotenides, apenas para esses nveis de sombreamento.
Observou-se efeito de nveis de sombreamento, e interao entre gentipos e
nveis de sombreamento para teor de carotenides (Tabela 5). Para o nvel de 40
70
% de sombreamento, foi realizada anlise de varincia, no encontrando

significncia entre os gentipos estudados.
Tabela 5. Resumo da anlise de varincia e coeficiente de variao para teor de

carotenides (TCAROT) de gentipos de mandioca submetidos a diferentes
QUADRADOS MDIOS
FV
GL
Gentipos (G)
TCAROT
0,26263ns
Sombreamento (S)
3,10771*
G*S
15
0,25827*
Resduo
72
0,10994
CV (%)
20,63
Em nenhum dos agrupamentos estudados para a caracterstica teor de

carotenides foram verificadas diferenas entre os gentipos (Tabela 6). As
mdias dos teores de carotenides dos gentipos, entre os dois agrupamentos de
nveis de sombreamento, variaram entre 1,482 mg e 1,754 mg por grama de
massa fresca.
71
Tabela 6. Teores de carotenides (TCAROT) de gentipos de mandioca

submetidos aos nveis de sombreamento 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70% e a
pleno sol (0%). Vitria da Conquista - BA, 2014.
Sergipe
TCAROT (mg.g MF-1)

(6 nveis)
1,482 a
TCAROT (mg.g MF-1)

(40%)
1,699 a
Platino
1,699 a
1,734 a
Verdinha
1,559 a
1,550 a
Poti Branca
1,687 a
1,754 a
Gentipos
de probabilidade.
Correlao negativa entre os teores de carotenides e os teores de

clorofila b (-0,547*) foi verificada no presente estudo, demonstrando que estes
pigmentos tm comportamento e funcionalidade oposta. Ao ponto em que a
clorofila importante na captao de comprimentos diversos de luz, e os
carotenides so pigmentos fotoprotetores, sob condies de altas irradincias e
baixa umidade, como as condies de cultivos regionais, os carotenides
tornam-se essenciais, atuando contra os processos fotooxidativos, evitando
danos ao aparelho fotossinttico (CHOUDHURY e BEHERA, 2001), podendo
refletir em melhores produtividades. Assim, a busca de gentipos com elevados
teores de carotenides, tambm se faz importante nos trabalhos de
melhoramento de mandioca na regio.
sombreamento para caracterstica teor de carotenides para os gentipos
Sergipe, Platino e Verdinha, indicando que este pigmento diminui medida que
diminui a intensidade luminosa. Para o gentipo Poti Branca observou-se efeito
quadrtico, com valor de mnimo, 1,29 mg de carotenides por grama de massa
fresca, aos 47,4% de sombreamento.
72
Sergipe = * = 2,2054 - 0,01886X (r2 = 0,81)

Platino = * = 2,3272 - 0,01638X (r2 = 0,91)
Verdinha = * = 2,0809 - 0,01361X (r2 = 0,70)
Poti Branca = * = 2,6151 - 0,05555X + 0,000586X2 (R2 = 0,82)
Figura 6. Estimativa do teor de carotenides de gentipos de mandioca em

A maior concentrao de carotenides em folhas expostas ao pleno sol

pode ser explicada, pelo fato de que estes pigmentos esto envolvidos na
dissipao do excesso de energia nas folhas, como estratgia para evitar danos
ao sistema fotossinttico quando em excesso de luminosidade (TAIZ e ZEIGER,
2013). Com isso, medida que aumenta o sombreamento, a necessidade desses
pigmentos para fotoproteo pela planta reduzida, por no haver excesso de
luz, sendo ento degradados.
Resultados similares de reduo linear dos teores de carotenides, foram
encontrados por Zanella et al. (2006), estudando formao de mudas sob nveis
de sombreamento em Passiflora edulis.
73
Para caracterstica atividade da redutase do nitrato, foi realizada anlise

conjunta para cinco nveis de sombreamento, devido relao entre os
quadrados mdios dos resduos destes experimentos terem valor menor que 1:6.
Observou-se efeito isolado de nveis de sombreamento e interao entre os
fatores gentipos e nveis de sombreamento (Tabela 7). Para os nveis de
sombreamento restantes (60% e 70%), foi realizada anlise conjunta na qual no
se observou efeito significativo para os fatores avaliados e a interao entre eles.

caracterstica atividade da redutase do nitrato (ARN) de gentipos de mandioca
submetidos a diferentes nveis de sombreamento. Vitria da Conquista - BA,
2014.
QUADRADOS MDIOS
FV
GL
Gentipos (G)
Sombreamento (S)
3
4
ARN1
0,0930ns
0,4869*
G*S
12
0,0385*
Resduo
60
0,0055
CV (%)
25,77
Dados transformados para log (x+1).

No foram verificadas diferenas entre os gentipos para atividade da

enzima redutase do nitrato, em nenhum dos grupos de experimentos avaliados
(Tabela 8). Os reduzidos valores de nitrito encontrado nas folhas de mandioca
devem-se ao fato, principalmente pela baixa atividade dessa enzima na parte
area da mandioca independente dos gentipos (CRUZ et al., 2008). Este mesmo
autor aponta que as razes so uma das principais formas de armazenamento de
nitrognio dessa espcie, devido capacidade reduzida do transporte desses
74
compostos das razes para a parte area, sendo importante no restabelecimento

de parte area, quando as plantas de mandioca so podadas.
Tabela 8. Teores de nitrito de gentipos de mandioca submetidos aos nveis de

sombreamento 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70% e a pleno sol (0%). Vitria da
Sergipe
Teor de Nitrito1
(mol N-NO2 h-1 g-1 MF)
(0% a 50%)
0,343 a (1,202)
Teor de Nitrito2
(mol N-NO2 h-1 g-1 MF)
(60% a 70%)
0,389 a (0,153)
Platino
0,313 a (1,055)
0,490 a (0,266)
Verdinha
0,189 a (0,545)
0,316 a (0,125)
Poti Branca
0,309 a (1,037)
0,322 a (0,112)
Gentipos
Dados transformados para log (x+1), mdias destransformadas entre parnteses.

Dados transformados para x, mdias destransformadas entre parnteses.
de probabilidade.
2

sombreamento para atividade da redutase do nitrato para os gentipos estudados,
indicando que com a reduo da luminosidade h uma menor produo de
nitrito. Os gentipos Sergipe e Poti Branca, apresentaram maior reduo da
atividade enzimtica quando submetidos restrio luminosa de 0% a 50%.
Verificou-se uma reduo de 85,8% de nitrito formado no gentipo Sergipe, e de
99,3% para o gentipo Poti Branca.
A maior atividade da enzima nos tratamentos com maior intensidade
luminosa est relacionada pelo efeito direto ou indireto da luz, que atravs da
fotossntese fornece energia para assimilao do nitrato, no qual a redutase
nitrato utiliza o NADH do citosol como cofator, estando mais disponvel na
presena de luz (SMIRNOFF e STEWART, 1985), concluindo que a luz modela
a atividade enzimtica.
75
Sergipe = * = 0,6612 - 0,01135X (r2 = 0,98)

Platino = * = 0,4906 - 0,00632X (r2 = 0,82)
Verdinha = * = 0,2940 - 0,00375X (r2 = 0,65)
Poti Branca = * = 0,6971 - 0,01385X (r2 = 0,93)
Figura 7. Estimativa do teor de nitrito formado pela ao da redutase nitrato de

gentipos de mandioca em funo de nveis de sombreamento. Vitria da
Conquista BA, 2014.
Teixeira et al. (2013), avaliando a atividade da nitrato redutase em

plantas de mogno sob efeito do sombreamento, no verificaram diferenas
significativas entre os tratamentos sombreados e pleno sol, entretanto, Kaiser e
Huber (2001), afirmam que em condies normais de ativao e na presena de
luz a ao da redutase nitrato 60% maior que no escuro.
CONCLUSES
O gentipo Platino apresentou maiores ndices de clorofila Falker,

clorofila a, b e total, demonstrando apresentar maior tolerncia ao
sombreamento.
76
medida que aumentou a restrio luminosa o ndice de clorofila, as

clorofilas a, b e totais tambm aumentaram nos gentipos de mandioca,
demonstrando boa plasticidade fisiolgica.
Em nenhum dos nveis de sombreamento, verificou-se diferena entre os
gentipos para teor de carotenides, sendo que, medida que aumenta o
sombreamento reduz os teores de carotenides encontrados na folha. Esse
mesmo comportamento foi verificado para atividade da redutase do nitrato.
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82
ARTIGO 3:
TROCAS GASOSAS DE GENTIPOS DE MANDIOCA SUBMETIDOS
RESTRIO LUMINOSA
83
Trocas gasosas de gentipos de mandioca submetidos restrio luminosa

RESUMO
Com objetivo de estudar o efeito do sombreamento sobre as trocas gasosas dos
gentipos de mandioca Sergipe, Platino, Verdinha e Poti Branca realizou-se o
trabalho em casas de vegetao revestidas com telas de polipropileno com nveis
de sombreamento de 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%. Adicionalmente os
mesmos gentipos foram cultivados a pleno sol, considerado 0% de
sombreamento. O experimento foi realizado na Universidade Estadual do
Sudoeste da Bahia, em Vitria da Conquista, BA, no perodo de outubro de 2013
a maio de 2014. O delineamento experimental utilizado foi inteiramente
casualizado, com quatro tratamentos e quatro repeties. Cada repetio foi
constituda por uma planta e cada nvel de sombreamento foi equivalente a um
experimento. Foram avaliadas as taxas fotossintticas, transpirao,
concentrao interna de CO2, condutncia estomtica, uso eficiente da gua e
eficincia instantnea de carboxilao por meio do analisador de gases (IRGA).
Os dados foram submetidos anlise de varincia de cada experimento e, em
seguida, foi realizada a anlise conjunta. As mdias dos gentipos foram
comparadas pelo teste Tukey a 5% de probabilidade, e o estudo dos nveis de
sombreamento foi feito pela anlise de regresso a 5% de probabilidade. O
sombreamento reduziu as trocas gasosas, principalmente as taxas fotossintticas,
transpirao, eficincia no uso da gua e eficincia instantnea de carboxilao
dos gentipos estudados. O gentipo Sergipe apresentou maior eficincia no uso
da gua, porm, para as outras variveis, no foram verificadas diferenas
significativas entre os gentipos.
Palavras chave: Manihot esculenta Crantz, sombreamento, fotossntese.
84
Gas exchange of cassava genotypes subjected to light restriction

ABSTRACT
In order to study the effect of shade on the gas exchange of cassava genotypes
Sergipe, Platino, Verdinha and Poti Branca, held work in greenhouses covered
with polypropylene mesh with shading levels of 20%, 30%, 40%, 50%, 60%,
70%. Additionally the same genotypes were grown in full sun, considered 0%
shading. The experiment was conducted at the State University of Southwest
Bahia in Vitria da Conquista, BA, from October 2013 to May 2014, in a
completely randomized design with four treatments and four replications,
totaling 16 installments. Each replication consisted of a plant, and every shade
level was equivalent to an experiment. Photosynthetic rate, transpiration, internal
CO2 concentration, stomatal conductance, water use efficiency and
instantaneous carboxylation efficiency through gas analyzer (IRGA) were
evaluated. Data were subjected to analysis of variance for each experiment and
then the joint analysis was performed. The averages of genotypes were
compared by Tukey test at 5% probability, and the study of levels of shading
was done by regression analysis at 5% probability. The shading reduced gas
exchange, mainly photosynthetic rate, transpiration, water use efficiency and
instantaneous carboxylation efficiency of the genotypes studied. The Sergipe
showed higher efficiency of water use, however, for the other variables,
significant differences between genotypes were not verified.
Key words: Manihot esculenta Crantz, shading, photosynthesis.
85
INTRODUO
A mandioca (Manihot esculenta Crantz) uma dicotilednea da famlia

das euforbiceas, tendo o Brasil como possvel centro de origem (LEOTARD et
al., 2009). Cultivada mundialmente em cerca de 20,7 milhes de hectares (FAO,
2014), uma cultura alimentar importante para as regies tropicais, sendo que
em algumas regies do mundo, como Gana, Nigria, algumas ilhas da Indonsia
e no Nordeste brasileiro, mais de 70% das calorias consumidas diariamente pela
populao vm da mandioca e seus subprodutos (NASSAR, 2006), enfatizando
assim, sua elevada importncia social e econmica.
Dentre os principais produtos da mandioca, destaca-se a produo de
farinha e fcula, proveniente das razes tuberosas, ricas em amido. O acmulo de
amido (fotoassimilados) nas razes de mandioca resultante dos processos
fotossintticos e esto relacionados com as trocas gasosas entre os estmatos e a
atmosfera (SMITH e SINGELS, 2006).
No entanto, para realizar uma eficiente fotossntese, embora seja
conhecida por sua rusticidade, adaptando-se s mais diferentes condies
edafoclimticas, a mandioca necessita de luz em quantidade e qualidade
(VERISSIMO et al., 2010). Mesmo classificada botanicamente como helifita, a
mandioca cultivada tanto em sistemas agroflorestais (MARTINOTTO et al.,
2012), como em sistemas consorciados com outras culturas agrcolas, podendo
ocorrer competio por luz, durante o seu ciclo produtivo.
Este fato pode ser ainda mais acentuado, pelo fato da mandioca
apresentar crescimento inicial lento, comparada as demais espcies utilizadas
nestes sistemas de cultivo (SCHONS et al., 2009). Esta restrio luminosa pode
ocorrer ainda, pelo autossombreamento quando cultivada em monocultivo, sem
um arranjo espacial definido, ou pelo cultivo de gentipos com portes distintos e
diferentes arranjos de copa.
86
Segundo Souza et al. (2001), o sombreamento promove nveis

diferenciados de radiao e temperatura que podem reduzir a atividade
fotossinttica, a biomassa e a produo, podendo ainda afetar o transporte de
fotoassimilados e a relao fonte-dreno. No entanto, segundo Ruberti et al.
(2012), as plantas tolerantes ao sombreamento condicionam adaptaes
fisiolgicas a situaes de baixa luminosidade.
Diante disso, a verificao das trocas gasosas constitui-se em importante
ferramenta na determinao de adaptao e estabilidade das plantas de mandioca
a ambientes com restrio luminosa. Neste sentido, objetivou-se com este estudo
avaliar as trocas gasosas de gentipos de mandioca submetidos a diferentes
nveis de restrio luminosa.
MATERIAL E MTODOS

de 2014, na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, campus de Vitria da
de longitude Oeste, e apresenta altitude mdia de 941 m, clima tropical de
altitude (Cwa), de acordo com Kppen e precipitao mdia anual de 717 mm
(SEI, 2010). Os dados climatolgicos do perodo de conduo do experimento
%, 40 %, 50 %, 60 %, 70 %. Adicionalmente estes mesmos gentipos foram
87

Figura 1. Mdias mensais de precipitao, umidade relativa do ar e

temperaturas mximas e mnimas no perodo de outubro/2013 a maio/2014.
88
Utilizou-se a adubao fosfatada no momento do plantio e aps 45 dias

Platino, Sergipe, Verdinha e Poti Branca. Os dois primeiros esto entre os mais
com bom potencial produtivo.
Durante o experimento, a irrigao foi feita tomando-se por base a
umidade correspondente a 40% da capacidade de campo do solo, medida com
auxilio de sensor Watermark, modelo 200SS da Irrometer, instalado nos vasos.
Aos 210 dias aps o plantio foram mensuradas as taxas de fotossntese
(A) transpirao (E), condutncia estomtica ao vapor de gua (Gs) e a
concentrao interna de CO2 (Ci), utilizando um sistema porttil aberto de
anlise de gases por infravermelho (IRGA), LCpro (ADC Bio Scientific
Ltd.,UK.), no qual foi acoplada uma fonte artificial de luz dicrica, projetando
na superfcie da folha a irradincia composta por comprimentos de onda do
espectro relacionado ativao fotossinttica, com intensidade de 1.100 mol
ftons m-2 s-1. Com os dados de trocas gasosas foi determinada a eficincia no
uso de gua (EUA) por meio da relao A/E e a eficincia instantnea de
carboxilao (EiC), obtida utilizando a relao A/Ci.
para Anlises Estatsticas e Genticas) verso 9.1 (RIBEIRO JNIOR, 2004).
Os dados foram testados quanto normalidade e homogeneidade de varincias.
Aps a realizao da anlise de varincia de cada experimento, foi realizada a
anlise conjunta, quando a relao entre resduos foi de at 1:6, segundo
Banzatto e Kronka, (2006). As mdias dos gentipos foram comparadas pelo
teste Tukey a 5% de probabilidade, e o estudo dos nveis de sombreamento foi
feito pela anlise de regresso, selecionando-se os modelos com base na
significncia, pelo teste F a 5% de probabilidade, pelo maior valor do
89
coeficiente de determinao e melhor explicao biolgica para a caracterstica

em estudo. Os dados foram, ainda, submetidos correlao de Spearman, com
nvel de significncia de 5%.
Para todas as caractersticas de trocas gasosas foi realizada anlise

conjunta para os sete nveis de sombreamento, devido relao entre os
quadrados mdios dos resduos destes experimentos terem valor menor que 1:6
(BANZATTO e KRONKA, 2006). Observou-se efeito de gentipos apenas para
eficincia no uso da gua (EUA) e de nveis de sombreamento para todas as
caractersticas avaliadas, e interao entre estes fatores para condutncia
estomtica (Gs) e para eficincia instantnea de carboxilao (EiC) (Tabela 1).
Tabela 1. Resumo da anlise de varincia e coeficientes de variao para

caractersticas taxa fotossinttica (A), transpirao (E), condutncia estomtica
(Gs), eficincia no uso da gua (EUA), concentrao interna de CO2 (Ci) e
eficincia instantnea de carboxilao (EiC) de gentipos de mandioca
2014.
FV
GL
QUADRADOS MDIOS
A
Gs
EUA
Ci
EiC
Gentipos (G)
6,430ns
0,566ns 0,0037ns
2,121*
395,59ns
0,00010ns
Sombreamento (S)
68,221*
2,370* 0,0242*
9,154* 1.950,87*
0,00168*
G*S
18
12,236ns
0,665ns 0,0077*
0,286ns
407,10ns
0,00027*
Resduo
84
5,468
0,290
0,0036
0,248
218,96
0,00012
20,96
32,43
CV (%)
22,24
12,09
6,32
*Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade; ns = no significativo.
90
24,60
Observa-se, na Tabela 2, que para as taxas fotossintticas, transpirao e

condutncia estomtica, no foram verificadas diferenas significativas entre os
gentipos avaliados. Os valores de taxas fotossintticas obtidos foram baixos,
quando comparados ao potencial da espcie, que segundo El-Sharkawy (2009),
em condies de casa de vegetao pode variar de 13 a 24 mol CO2 m-2 s-1.
Tabela 2. Taxas fotossintticas (A), transpirao (E) e condutncia estomtica
(Gs) de gentipos de mandioca submetidos aos nveis de sombreamento de 20%,
30%, 40%, 50%, 60%, 70% e a pleno sol (0%). Vitria da Conquista BA,
2014.
Gentipos
Gs
(mol CO2 m-2 s-1)
(mmol H2O m-2 s-1)
(mmol H2O m-2 s-1)
Sergipe
11,00 a
2,48 a
0,19 a
Platino
9,92 a
2,47 a
0,17 a
Verdinha
10,33 a
2,55 a
0,18 a
Poti Branca
10,78 a
2,77 a
0,19 a
de probabilidade.
Sendo a fotossntese o mecanismo pelo qual as plantas clorofiladas

produzem compostos orgnicos. Esse fenmeno fotobiolgico considerado o
mais importante dentre os que ocorrem no mundo vivo (BORGES, 2002) e esto
diretamente ligados produo de razes tuberosas e o teor de amido. Logo
ento, baixas taxas fotossintticas podem limitar a produo de razes pelas
plantas de mandioca.
Na Tabela 3, observa-se que o gentipo Sergipe apresentou maior uso
eficiente da gua que os demais gentipos. Esse resultado aponta maior
tolerncia deste gentipo a um possvel estresse hdrico, principalmente
acompanhado de um ambiente sombreado. De acordo com El-Sharkawy et al.
91
(1989), uma elevada eficincia na utilizao da gua pode ser mais importante
para a planta que o seu potencial produtivo.
Segundo Baptista et al. (2001), plantas com maior eficincia no uso da
gua produzem mais massa seca por grama de gua transpirada. Estes
resultados, possivelmente, explica a preferncia dos produtores da regio de
estudo pelo gentipo Sergipe, principalmente, por se tratar de uma regio com
baixas precipitaes.
Para as caractersticas concentrao interna de CO2 e eficincia
instantnea de carboxilao, os gentipos no se diferiram.
Tabela 3. Eficincia no uso da gua (EUA), concentrao interna de CO2 (Ci) e

eficincia instantnea de carboxilao (EiC) de gentipos de mandioca
submetidos aos nveis de sombreamento de 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70% e
a pleno sol (0%). Vitria da Conquista BA, 2014.
Gentipos
EUA
(mol CO2 mol-1 H2O)
Ci
(mol m-2 s-1)
EiC
(mol m-2 s-1)
(mol mol-1)
Sergipe
4,515 a
236,53 a
0,047 a
Platino
4,030 b
237,21 a
0,043 a
Verdinha
4,053 b
229,28 a
0,046 a
Poti Branca
3,878 b
232,10 a
0,047 a
de probabilidade.
Na Figura 2 observa-se efeito quadrtico dos nveis de sombreamento

sobre a caracterstica taxa fotossinttica, com taxa mxima a 23,1% de
sombreamento. Nveis mais elevados que 23,1% de restrio luminosa tendem a
reduzir as taxas fotossintticas. Esse comportamento deve-se ao fato, da
fotossntese ser altamente dependente da radiao solar, assim, com a reduo da
luminosidade ela tende a decrescer, alm do fechamento estomtico que pode
92
ocorrer nos ambientes com maiores restries luminosas. Os comprimentos de

ondas maiores que 680 nm (vermelho) verificados normalmente em ambientes
com maior restrio luminosa tambm podem limitar as taxas fotossintticas
(TAIZ e ZEIGER, 2013). No entanto, de 0% a 23,1% de sombreamento
verificou-se elevao destas taxas, onde a 0% de sombreamento, devido s altas
irradincias, e processos fotoxidativos, h um menor ponto de compensao de
CO2, decorrente tambm da elevao da temperatura foliar, causando danos ao
fotossistema II, reduzindo a fotossntese. Assim, com a reduo do estresse
lumnico a 23,1% de sombreamento, e um maior consumo de CO2 os valores das
taxas fotossintticas foram mais elevados.
Figura 2. Estimativa das taxas fotossintticas de gentipos de mandioca em

Para Zhou e Han (2005), citado por Baliza et al. (2012), a fotossntese
pode variar de acordo com o ambiente onde a planta cultivada, sendo a
disponibilidade de CO2 e de radiao considerada as duas principais limitaes
ambientais para a taxa fotossinttica. Desta forma, as plantas de mandioca
93
submetidas maior restrio luminosa apresentaram menor disponibilidade de

radiao nas faixas do vermelho e azul, onde essa variao pode ter sido causada
pelas modificaes anatmicas como a reduo do nmero de estmatos,
espessamento do limbo foliar e do parnquima palidico que resultaram em
taxas fotossintticas reduzidas.
Valores reduzidos das taxas fotossintticas dos gentipos de mandioca
quando submetidos a ambientes com baixa radiao fotossinteticamente ativa
indicam uma reduzida plasticidade fisiolgica (ZHANG et al., 2003). Reduo
nas taxas fotossintticas com aumento dos nveis de sombreamento tambm foi
verificado por Baliza et al. (2012) em cafeeiros cultivados em diferentes nveis
de radiao.
Foi verificado efeito cbico de nveis de sombreamento sobre as taxas
transpiratrias dos gentipos, com maior taxa transpiratria a 18,9% de
sombreamento (Figura 3). Essa reduo na transpirao, a partir de 18,9% de
restrio luminosa, pode estar relacionada com a reduo do defcit de presso
de vapor no ambiente sombreado, visto que a difuso de gua para a atmosfera
independente da difuso de CO2 (FIOREZE et al., 2013), ou pelo aumento da
concentrao de CO2 como consequncia da maior respirao das plantas. Alm
do que, em nveis mais elevados de sombra, as plantas tendem a perder menos
gua, consequentemente, ocorrem menores taxas transpiratrias. Ainda segundo
Pierezan
et
al.
(2012),
comportamento
transpiratrio
de
plantas,
principalmente em fase de mudas, sob diferentes disponibilidades de luz muito

varivel.
94
Figura 3. Estimativa das taxas transpiratrias de gentipos de mandioca em

Segundo Yong et al. (1997), existem numerosas observaes que a taxa

de transpirao foliar est relacionada com o aumento do dficit de presso de
vapor entre a folha e o ar.
Coelho et al. (2014), verificaram valores inferiores de transpirao em
feijo-caupi quando sombreados a 50% e 70%, em comparao com cultivos a
pleno sol e 30% de sombreamento, o qual associam esses resultados, com a
reduo da condutncia estomtica e o fechamento parcial dos estmatos.
Observou-se efeito cbico de nveis de sombreamento sobre a eficincia
do uso da gua dos gentipos (Figura 4). Mesmo sob baixa condutncia
estomtica, os gentipos conduzidos entre 0% e 20% de sombreamento,
apresentaram aumento da transpirao e aumento relativo da fotossntese.
Consequentemente, pode ter ocorrido uma maior perda de gua, resultando
numa reduzida eficincia no uso da gua. Entretanto, entre os nveis de 20% a
aproximadamente 50%, verificou-se aumento nessa eficincia. A reduo na
95
transpirao e maior eficincia na assimilao de CO2 pode ter gerado uma

competio entre a molcula de CO2 e a da H2O, reduzindo a perda de gua
pelos estmatos, aumentando assim, a eficincia da planta no uso da gua do
solo nesse intervalo (LIMA et al., 2010).
Figura 4. Estimativa da eficincia do uso da gua de gentipos de mandioca em

Resultados similares de reduo da eficincia do uso da gua foram

observados por Filgueiras (2012) para a cultura do feijo-caupi quando
cultivados com 50% de sombreamento.
Para caracterstica concentrao interna de CO2 no foi encontrado
modelo de regresso significativo, dentre os modelos avaliados, para estudo dos
nveis de sombreamento (Figura 5). No entanto, Silva et al. (2013) aponta que
uma maior concentrao interna de CO2 pode ser verificada em plantas de
sombra, devido o aumento na taxa de assimilao de CO2, acentuado por uma
parcial abertura dos estmatos, acumulando CO2 na cmara estomtica.
96
Figura 5. Mdias da concentrao interna de CO2 de gentipos de mandioca em

Observou-se efeito cbico de nveis de sombreamento sobre a

condutncia estomtica dos gentipos Sergipe e Poti Branca (Figura 6). Para os
gentipos Platino e Verdinha no foi verificado modelo significativo dentre os
avaliados. Oscilao nos valores da condutncia estomtica foi observada em
funo do aumento do sombreamento. A pleno sol os dois gentipos estudados
demonstram ajuste osmtico satisfatrio, onde apresentam abertura estomtica
elevada sob baixos valores de transpirao. Em estudo com Eucalyptus
citriodora, Ferreira et al. (1999) observaram maiores valores de condutncia
estomtica quando a radiao solar foi mxima e o potencial hdrico da folha
ainda era suficiente, ao ponto de evitar o fechamento estomtico. Entretanto,
quando se inicia a restrio luminosa (0% a 20%), observou-se reduo na
condutncia estomtica. Provavelmente, nessas casas de vegetao com baixa
restrio luminosa, por apresentar baixa umidade, e, consequentemente, aumento
no dficit de presso de vapor, acentuada pela excessiva transpirao das
97
plantas, resultou na diminuio do potencial hdrico foliar, levando ao

fechamento dos estmatos (MARENCO et al., 2006).
Na Figura 6, observa-se ainda, que sob restrio moderada de
luminosidade (25% a 50%) verificou-se aumento na condutncia estomtica,
sobretudo pela reduo do dficit de presso de vapor no ar, decorrente do
aumento da umidade do ar nas casas de vegetao, devido maior respirao
foliar, sob esses nveis de sombreamento, resultando assim, em maior abertura
dos estmatos. A importncia do dficit de presso de vapor como principal
fator controlador das trocas gasosas em plantas de mandioca apontado por Elsharkawy et al. (1984).
A reduo da condutncia verificada a partir de 50% de sombreamento
pode ser consequncia da reduo mais intensa da luminosidade e pela baixa
disponibilidade de CO2, o qual favoreceu o fechamento estomtico (Figura 6).
Sergipe = *= 0,2678 - 0,00957X + 0,000316X2 0,0000029X3 (R2 = 0,89)

Poti Branca = *= 0,2333 - 0,01004X + 0,000415X2 0,0000042X3 (R2 = 0,71)
Figura 6. Estimativa da condutncia estomtica de gentipos de mandioca em

98
Segundo Conceno et al. (2007), o controle de abertura e fechamento

estomtico depende de vrios fatores, como radiao solar, nvel de CO2 no
mesfilo, umidade relativa, concentrao de K+, entre outros fatores endgenos,
relacionados diretamente a uma menor ou maior condutncia estomtica.
Lima et al. (2010) avaliando as trocas gasosas em folhas de sol e de
sombra em clones de cajueiro ano, verificaram valores de condutncia
estomtica menores nas folhas de sombra, quando comparadas com as folhas de
sol devido, principalmente, a reduzida resistncia estomtica em plantas de sol.
Foi observado efeito linear de nveis de sombreamento sobre a eficincia
instantnea de carboxilao dos gentipos Sergipe e Poti Branca e efeito
quadrtico para os gentipos Platino e Verdinha (Figura 7). O comportamento
observado para os gentipos Sergipe e Poti Branca deve-se, possivelmente, ao
fato de que com o aumento do sombreamento h um decrscimo na atividade
oxigenase da rubisco e, consequentemente, reduo na sntese de ATP,
diminuindo a eficincia instantnea de carboxilao (TAIZ e ZEIGER, 2013).
Para os gentipos Platino e Verdinha, o aumento na eficincia de
carboxilao verificado de 0% at aproximadamente 30% de sombreamento
pode ser explicado pela reduo da fotorrespirao, evitando assim a formao
de perxidos, associado a menores perdas de CO2 e aumento da eficincia
fotossinttica, sendo este um comportamento tpico de plantas C4. A partir de
30% de sombreamento com a restrio luminosa acentuada, o comportamento
desses gentipos foi similar aos gentipos Sergipe e Poti Branca.
99
Sergipe = *= 0,056552 - 0,00024579X (r2 = 0,31)
Platino = *= 0,034160 + 0,001316X 0,000021148X2 (R2 = 0,60)

Verdinha = *= 0,044978 + 0,000798X 0,000015211X2 (R2 = 0,66)
Poti Branca = *= 0,060626 - 0,00035604X (r2 = 0,62)
Figura 7. Estimativa da eficincia instantnea de carboxilao de gentipos de

mandioca em funo de nveis de sombreamento. Vitria da Conquista BA,
2014.
A reduo na condutncia estomtica, acrescida da manuteno da

concentrao interna de CO2 quando aumentou o sombreamento, resultou em
decrscimo da eficincia instantnea de carboxilao, agravado com a baixa
disponibilidade de ATP e NADPH e do substrato para rubisco (FILGUEIRAS,
2012). Segundo Machado et al. (2005), a eficincia instantnea de carboxilao
possui estreita relao com a taxa de assimilao e com a concentrao
intracelular de CO2.
100
CONCLUSES
O sombreamento reduziu as trocas gasosas dos gentipos de mandioca

Sergipe, Platino, Verdinha e Poti Branca, principalmente nas taxas
fotossintticas, transpirao, eficincia no uso da gua e eficincia instantnea
de carboxilao.
Os gentipos estudados no apresentaram adaptaes fisiolgicas como
mecanismo de tolerncia ao sombreamento.
O gentipo Sergipe apresentou maior uso eficiente da gua que os
demais gentipos nas condies de estudo.
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SOMBREAMENTO ARTIFICIAL EM

JOSU JNIOR NOVAES LADEIA FOGAA

JOSU JNIOR NOVAES LADEIA FOGAA

SOMBREAMENTO ARTIFICIAL EM GENOTIPOS DE MANDIOCA

Dissertao apresentada Universidade

Aos meus pais, Josu Fogaa e Edna Novaes,

Aos meus irmos Davi e Talita,

CAPES, pela concesso da bolsa de estudos;

Se farinha fosse americana, mandioca importada,

FOGAA, J. J. N. L. Sombreamento artificial em gentipos de mandioca

FOGAA, J. J. N. L. Shading in cassava genotypes. Vitria da Conquista

Artigo 1 Caractersticas morfolgicas de gentipos de mandioca

Figura 1 - Mdias mensais de precipitao, umidade relativa do ar e

Figura 2 - Estimativa do dimetro do caule de gentipos de mandioca em

Artigo 2 - Pigmentos fotossintetizantes e atividade da redutase do

Figura 2 - Estimativa do ndice de clorofila Falker de gentipos de

Figura 4 - Estimativa do teor de clorofila total de gentipos de mandioca

Figura 6 - Estimativa do teor de carotenides de gentipos de mandioca

Figura 7 - Estimativa do teor de nitrito formado pela ao da redutase

Artigo 3 Trocas gasosas de gentipos de mandioca submetidos

Figura 2 - Estimativa das taxas fotossintticas de gentipos de mandioca

Figura 3 - Estimativa das taxas transpiratrias de gentipos de mandioca

Figura 4 - Estimativa da eficincia do uso da gua de gentipos de

Artigo 1 - Caractersticas morfolgicas de gentipos de mandioca

caracterstica distncia entre interndios (DEINT) em gentipos de

Artigo 2 - Pigmentos fotossintetizantes e atividade da redutase do

Tabela 2 - ndice de clorofila Falker (ICF), teor de clorofila a (CLA), teor

Artigo 3 - Trocas gasosas de gentipos de mandioca submetidos

Conquista BA, 2014.....................................................................................

Tabela 2 - Taxas fotossintticas (A), transpirao (E) e condutncia

LISTA DE SIGLAS E ABREVIATURAS

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria

Distncia entre Interndios

Peso de Parte Area

Peso Total de Razes

ndice de Clorofila Falker

Teor de Clorofila Total

Atividade da Redutase do Nitrato

Eficincia no Uso da gua

Concentrao Interna de CO2

Eficincia Instantnea de Carbono

INTRODUO GERAL .................................................................................... 18

A mandioca (Manihot esculenta Crantz) uma dicotilednea da familia

A luz, entre os diversos componentes do ambiente, o principal

ALVES, J. M. A.; COSTA, F. A. da; UCHA, S. C. P.; SANTOS, C. S. V.;

Caractersticas morfolgicas de gentipos de mandioca submetidos a

Morphological changes in cassava genotypes under different levels of

A mandioca (Manihot esculenta Crantz) uma euforbicea de grande

interceptao da luz, enquanto que plantas tolerantes condicionam adaptaes

O experimento foi desenvolvido no perodo de outubro de 2013 a maio

altitude (Cwa), de acordo com Kppen e precipitao mdia anual de 717 mm

Fonte: Instituto Nacional de Meteorologia - INMET/Vitria da Conquista, Estado da Bahia (2014).

Figura 1 Mdias mensais de precipitao, umidade relativa do ar e temperaturas

Quatro gentipos de mandioca foram cultivados em casas de vegetao

para caracterizao qumica foi realizada no Laboratrio de Solos da UESB,

A anlise estatstica foi realizada utilizando o programa SAEG (Sistema

Para as caractersticas dimetro do caule, nmero de folhas e

Tabela 1. Resumo da anlise de varincia e coeficientes de variao das

Dados transformados para ln (x+1)

Observa-se, na Tabela 2, que o gentipo Sergipe apresentou menor

resultando em plantas menos vigorosas com dimetro de manivas reduzido e,

Tabela 2. Dimetro do caule (cm) e comprimento da folha (cm) de gentipos de

Dados transformados para ln (x+1), mdias destransformadas entre parnteses.