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  • Capitulo Deriva Genética

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    CAPTRPULO 6 Genética mendeliana en poblaciones II: migracion, deriva genética y apareamiento no aleatorio "Machos dels gallina grande dhs praderas exhtbiéndose pare buscar patea. (Richard Day/Daybreak Imagery) LA. SA1HINS GRANDE BE 1A8 pabutias, Tauminrient’s cto PIxnarts un ave de unes 900 gramos con in exuberante cortejo de apareamiento (Figura 6 1) Cada primavera, los machos se congregan en zonas comunales de apareamiento, lmadas ",en donde demarcan pequeiios territorios y avisan a las parejas. Extienden las phr- cols, patean con sus pats y Henan de aire los sacos naranja brillante de sus gar= santas. Cuando lar aves introducen aire on los sacos hacen un rnido retumbante que es audible en kilémetros: como el sonido que se hace cuando tina persona insula aire por la boca de una botella grande vacia, pero mucho inis ruidoso (Thomas 1998). Las hembras e speccionan a Tos maches que se Hace descientos aos, el estado de Tilinois estaba casi totalmente exbierto por praderss 2a) habitadas por millones de estas gallinas. Sin embargo, cn. 1837 se introdujo el 0 (Thomas 1998). Con las primeras cuchillas que permitieron destrozar ks races de las plantas de pradera, el arado de acer permitis la conversion de la pra era en terrenos de cutive. A medida que la pradera de Illinois se reducia, el inbito de la gallina grande de les pradenas se reducia tambien (Figura 6.2b-d).Y a medida que el irea de Uistribucién se redajo, su néimero se desplomé: de 25.000 en 1933, 2000 en 1962, 500 en 136 PARTE IL Las mecanisme Figura 6.1 Una gallina grande de Eee mach hahinchado sy sacoaéreo y desplega00 tos plumas como parte de su exhib (chard Day/Daybceak Imagen) Los esfuerzoe pare calvar lac poblaclonce que quedaban de Ia gallina grande de las praderas,reotaurando el bbitat de pradera, parecieron ener éxito al principio. Sin embargo, muy pronto, oe tamaiioe poblacionales reanudaron ou decive for qué? riguiaé2 Destruccién del habitat y coniracsion del range 35 rade de las praderas de Minois £ mapa () muestia fra en ino antes de a nroduccin del arado vic icero Los maps (b), (€)y (2) mucstran la dibucion deja galing secede ns pradersen 1940, 1962 1994, Fuentes de Fou) a vneneier eal (1988), Devivado de R. Andersen, Transoctons of la gallina orat la extensién de la pra the Miro State Acadery of Sconce os del cambio evolve las praceras oe conto. 1972276 on 1996 (Westemeier ef a 1991; Bousat el. 1998). En 1994 qvedaban menos de 50 gallina de las praderas en Tlinois (Westemeler cf a, 1998). Esusanel Hv ja a vtaa en el condado de Marion y oira en el condado de Jasper. las praderas comenzaron por prohibit st dos poblacianes residuales eros por salvar a la gallina grande de 3 cShomas 1998). En 1962 y 1967, respectiszanent; los hibits oe capados por tnx pobliciones de los condados de Jasper y Marion se exablecieron fot santuatios ¥ dleras (Westemeier etal, 1998)-F la hibieron en los “leks” del condhdo 2 de les 6) hasta principios emente. Parecia que las medli- como lugares para la restauracion y gestion de ls p Figura 6.3 se muestra el mero de machos que s€ ex de Jasper desde 1963 hasta 1997, Desde meiliados de bd “fe ls décach de los 70,c1 nGmero de aves auments constan oe eee ibn esban fancionando.Sin embargo, baca medindos de 19701 pobla- a nad de nuevo apenguar, La yoblacion lege aca panto mis bij, on Gat seis machos, en 1994, pesar del hecho de que ahora habia més praderas gestionadas dis: jponibles para las aves que ls que habia en. 1963. ‘Por qué la pablacin de gallims dc la pradera del Condado de Jasper siguiG dismina yerade desde mediados de 1960 mediados de 1990, aun cuando Ip cantidad de habitat * por qué los que gestionaban la vida salvaje invirtieron disponible estaba anmentando? finalmente el declive Trrepuests a stax pregnesimplica tes ermine presets ev >apinalo 5, pero eee ls migration, la deriva geniay o!aparenento no aleatori ent ox procesos comvo Factores potencialmente Iarmos el cquilibrio de Hardy- Weinberg, Cuando una potla~ meeién, ni migracion y es infinitamente grande, y cas aléicas no ficamios jmnportantes cn la evolucion de las poblaciones cuando desarral Gan ideal no sufte seleccion, ni m en 4 sus parejas al azar, entonces (1) las Freeus cuando Jos individuos el 163, 214 (1970), Beipreso com 1910-1820 1940 1982 permis de a linas State Academy of Science. imar e galan an pracirs waeead Heulo © Geniicamendeliana en poisciones It mignaiéa, deriva gnitica y apareamiento ne eleaorio 187 a, & ee 7 * Figura 6.2, Poblacion de a gallina dela pradera en peligro de extincion En exe grafico se presents et namere de macho de lina de as praderas que code ao 3c extibian en lugares ga spatealentoen el Condado de fspe, lino’, desde 1963 9 1907 1980 1297 Moditicado con el permio de Vetere (1998), Copyrigh © #0 1998, American Asocaton for the Advancement of Science, -notipicis se pueden cal- os lo que sucede cuando n a la siguiente y (2) las frecvencias cular muldplicando las trecuencias alélicas. En el Capitulo 3 vi ‘nos las concliciones de auvencia de selecct6n y de mutacién. Fn este capitulo explo- wl raremos lo que sucede cuando hay migracién, cl tamaio de Ia poblacién es finite ¥ a ar. Volyeremos luego al caso de Tas gallias grandes de Is pracdera aparcamtiento no esa de Illinois y contestaremos las cutesciones que plantea, 6.1. Migracion {a migracién, en un sentido evolutivo,cs el movimiento de alelos entre poblaciones. Fite wo del termino migracion es diferente de su significado mis familias, que se efiere al des. \cidn implica phzamiento estacional de lov individuos, Para un bidlogo evokutivo, la mig flujo de genes: la transferencia de alelos del conjunto de genes de una poblacion al eon. Junto de genes de otra poblacion. La migracién puede estar ocasionada por cualquier causa que desplace alelos lo bastante Iejos como para ir de una poblacidn a otra. Los mecanis, anos de flujo génico van desde una dispersion ocasional de animales juveniles a gran dix tancia hasta el transporte de polen, semillas 0 esporas por el viento, el agua o los animales La ta real de migrcién entre poblaciones en especies distintas varia enormemente, dependiendo de lo méviles que sean los individuos o propigulos en los distintos estadios del ciclo de viel Ajiadiendo la migracién al andlisis de Hardy-Weinberg: la migracién como fuerza evolutiva ars investiga ls efectos de la migracion sobre hs dos conclusions del andlisis dle Handy Weinberg, comsideremes un modlo de migracién simple, el llamado medelo de una is Inaginemos dos poblciones, una en sn continente y otra en una pequcha isla costers (Figura 6.4).Debido a que la poblacién de la isla es rlativamente pecqetia en relacisn eon ta poblicién continental, cualquier sucess migratorio desde ba ish al continente no tere dled consecuenciay en las frecuiencias alélicas y genotipieas del continente. Por ello l migraciéa,y el fyjo génico correspondiente, seri efectiva sélo en una direccién, del con. Uinente ala isla. Como siempre, considerenios un locus con dos alelos A, y A> Puede l ‘migracién del continente ala ila desplizar las frecuenecias alélicas y genosipicas de la ila Iejos del equilibrio de Hardy-Weinbery Para ver que la respuesta es si, imagine que antes de la migracidn la ficcuencia de A, en lesa ers 1.0 (es decit, Ay estaba fjado en Ta poblacién de la ial: véase ls Figura 6.5). Figura 6.4 Modelo de migracion isia-continente Las Nochas del dibujo representan le Cantidad reatva de th4o génico entre las peblaciones insures y continentales. Los alelos que legan a asl desde el continante representan una fraccién relativamente grande del conjnto dde genes dela isa, riontras que los aleles que Fegan al continente desde Issa represenian une frac relavamente muy equi del . Cuanido los individuos de h ish se reprediazcan, su conjunto de genes tendri la frecuencias alélieas de 0,8 para Ay y 0,2 para A La migracién ha cambiado las frecuencias alélicas de la poblacidn de la isl, viclando th conclusién 1 de Hardy-Weinberg, Antes de la migracién la frecuencia de A, en la isla ert de 1,0; después de la migraci6n la frecuencia de A, es 08, La poblacién de la isla ha nbiado como consecucncia de la migraci6n. (Para un tratamiento algebraico de la Iigracién, como mecanisino del cambio de las frecucncias aldlicas, véase el Cuack0 6.1.) La migraci6n también da lugar a frecuencias genotipicas en los adultos que no eitin de acuerdo con la conclasién 2 de Hardy-Weinberg. De actiendo con el equilibrio de Hardy-Weinberg. una poblacién con freeuencias aléicas de 0,8 y 0,2 tendria unas fie~ cucnias genotipicas de 0,64, 0,32 y 0,04. Comparados con estos valores esperados, la poblicién de la isla tiene, después de Is migracion, un exceso de homozigowos y un déli- cit de heterozigotos. Desde lteg,con una sola generacién de apareamiento aleatorio la poblicién volveri a las frccuencias genoripicas del equilibrio de Hanty-Weinberg, Investigacién experimental sobre la migracién como mecanismo evolutive Lay setpientes de agua del lago Erie (Figura 6.6) proporcionan un ejemplo de migrscién desde una poblacion continental a una isla, Estas serpientes (Neradia sipedon) viven en los @ vues Powe [} ONTARIO Abie] 7 ‘sa egg | Lae Neth isa 2 = tan 7 a South OF ae aso aleys y ae a onto | (chard King) Conética mendeliana en poblacones H: mignacion, deriva genttia y apareamiento na aleatorio 159 La migractén ee una fuerza avclutiea potent En la préctica la migracion os lo ds importante para evitarls divergencia de las poblaciones, Figura 6.6 Serpientes de agua y los lagares en donde viven tl mapa de () mcs les las del lago Erie y ls reas contnertales que las rodean, en ‘oni Richard King y sus colegas estudiaren a migracién come fuerza evolutva fen ls serpiontes de aqua. Sein King and Lawson (1995). Copyright © 1995 Evolution. Reimpreso con permiso. La foto de (b) muestra formas con bandas, sin bandas e intermedias de as serpientos de agua det lao frie (Neradiospedor). 160 PARTE Il Los mevunisntos del cambio evolutive +00] : 20 figura 67 Variacionesen el patron decolor g/m 63 Genuoy entre poblacienes Htoshstogames 79 SRrosiran a recuencia de aiferents patrones && Dhor en diverse pobiacines. Categoria A 2 seeentes sn banda; categoria By G sepienes go termed: categoria D, serpents con bardts | ates tas serpiotes del continent suelen ever bandas as sexpentes dels hs sucen S| to tener bandas o presenta un patren ‘9 Termedio. De Camin and Erich (1958) RBC D Copyright © 1958 Evolution. Rempeso con ‘Ontario IslaKeloys _Complgoce perio. atrededores de lago Erie y en las inks del lago. Los inividuos tienen diferenees Ace Hesse nnleado facrte hasta ome sin bands Ee won aprosimacion groseri cl Fath de color viene determinado por un solo locus con dos aelos send = li eficacia de los homorigatos 424, y i es ki eficacia media de todos los individuoy de la poblacién, que viene dada por (p71 y) + Qpypins + Pur Para nuestro primer cilculo utilizaremos 1), = 1,5 = = O84, y uz. = 1. Una eficacia relativa de 0,84 para las ser indas es el punto medio del mango dentro del entes con gue King y Lawson (1995) estimaron que se encontraba el valor real, Esto da: Pg( 0,84) + 1 POR + 2ng08H + A] Sustiruyendo p por (1 — 4) tendremos: : (= p08) +e 110 = F703) +20 — g0.8H + 0,849 + 0,169? 084+ 016g? Ahora permitimos migracion, representando en este Primer cileulo a los auevos migraines por una faccion de 0401 de la poblacién de Ia isa (a mejor estima de King y Lawson). Ninguno de los nuevos migrantes lleva el alelo por lo que la nueva freewencia de A seri, La variacién de q de una genercisn a la siguiente es, Fn Ja Figura 6.8 se representa el Ay en fancién de g Observe primero la curva verde (b). Esta curva representa exactamente by fimeién que hemos ealeulade, Muestra que sige mayor de 0.05 y menor de 0.44 en ana generacion dada, entonces q ‘4 seré positivo). Si yes menor que 0.08 y mayor que 0,94 6 na generacion dada, entonces q disminniri en he yene- vo). Los puntos donde la mentari cn la generacién siguiente (el Taci6n siguiente (el Ag seri nega curva corta al eje horizontal, donde el Ag = 0,son pantos de equilibrio. EI punto de equilibrio superior es estable: $4 ges menor a 0.94, entonces q aumentara en la generacion siguicnte;si g es mayor que 01.94, entonces q disminuiré en. la generacién siguiente. Asi, una prediccién intermedia, dladas las estimas de King y Lawsin de seleccidn y flujo sgénico, es gue [a fiecuencia en el equilibrio del alelo « bandas de Ia poblaciénn de la isla ser 0,04. La curva (a) es una estima por exceso: tntiliza hs efica part AyA 5,78 para Ay y 1 para AA tuna tasa de migracién de 0,003 (el 0.3% de la poblacion son migrantes cach generaci6n), Predice an equilibria para 4= 0.99. La curva (¢) es una estima por defecto; utiliza las eficacias de 0,90 para A,A), 0,90 para A,Az y 1 para 462. PARTE! Los mecanismor del cambio ewolutivo 2 Continuacion CUADRO “Agape y wna tsa de migeacion de poblacion som migrantes cada generse Equilibrio para 4 = 1.64. 0,024 (el 2.4%6 de la esrelativamente simple y omite Wn). Predice um los cambios recientes tos tamatios poblacionales. se merpientes de agua come de us predadores ‘La mejor estima de King y U OF bios recientes en las frecuencias de [as SerPAoT de Az es 0,73. Dicho valor se encuentra Se aang tend rapee ea ‘bandas. Para un trata Seago ds anssro tango de precioniom: Noeom ileal detallado de este ejemplo, ease King y Lawson (1995 * \ na ei Z snnchos Factores, inch awwson de Ia frecuencia real 3 oA: 2 2 RB jersign ava siquente) sq (eambio on a Feovercia ° 5 yeierssaad % ° 9GrrRaTASsTORENA, 5 ten contador Boor Nt (o) Seleccién y migracion jgracion y de la setecciOn 300r= las S \ moses cag alese de las serpents © >= 4 aoe frecuencia 37081 5 skein est mena mir Aor ge ees OT ren ee rags ni 909} enestageneracier) Seleccion. Para ts detalles véase el texto fn otras palabras sise permite ave PRDSIB® la migrsc a} que bay en el consinente oerolutva inalmente homogencizats totalmente == postion de cualquier oma Fen eeepcins allicas en las poblaciones. rer Giles y Jerome Goud (1997) documenr el cfecte homogeneiza eoerres de Sieve ds ta coronacia de BO Lacorona oinigaa por insects (Figura. 698) 135 poblicio Mil archipidlago de Skepps= sdaciares on el flujo génieo en yoya es una flor silvestre perenne, ‘Giles y Gonder estudiaron s© encuer Shes J cum tee wm sess Ge waters depositadas por los periodo glaciar y sumergiclos bajo él 28 Mando exwdo wn Sans EL Acea sobte 10.9 centimetros por allo Como cos aan fs iss se ets elevando aun Fieme de acing fee se pennies exci crnerg cn Consaneeacws AS ge nn et ns de wlas ce CUaIES CE ameter he Sein son dispensaes por ef wertay 1/7 < ‘cen hasta tamatios de Sc cahnnnonaeenennetoe N ngataasincn Se Soronasice nasa tamanos de varios miles de individuos. Entre ls isla hay flujo gnico como con ran en las islas “cree eet ne a ree asomenlSier anata ete Ae ae yorgué con mayor detalle en la seccién See como ¢ in eer i tom ia ‘scene is Capitulo 6 Genética mendeliana en poblaciones Ue migracin, deriva genética y aparcamicnto no aleateris 163 » é 2009 Figura 6.9. Variacin de las frecuencls alias en poblactones de ae ou Ja coronaria de bolsa roja, Silene dioica. (a) La coronaria de boa roa, 3 3 aa . una flor silvestre perenne. (b) Medida de la variacién de las frecuencias gece! Poblacones sss entre pobadoney,segun Gls and Gouel (197), Les panos ees ag te wig Fepresenian alors de Fase lento): as nas ses vera Hate + I=3E) represen los eres pices (note tics gurls nda eas de aa Poblaciones Fy menos exactas) Hay menos variacion en frecuenciasallicas entre SE°9! intgcmedias pablaciones con eas intermedlas que entre poblacores avenes, SP tacones 59 (0-~ 005), Hay ms varectn en tecurc aleas ene poblacones 5 jovenes iejas que entre poblacionesintermedias(P~ 0,04). Segin Giles and wets Coude (1907) “poblaciones via dispersién de semnllas y transporte de polen. Finalmente, las poblacio~ “nes mis Viejas, estructuradas principalmente por la supervivencia fortuita de unos pocos individuos restantes, se convertirfan de nuevo cn mis variables en sus frecuencias alélicas. Los investigadores comprobaron sus predicciones recogienda hojxs de muchas p! 52 islas de edades diferentes. Analizando las proteins dc las hojas, Giles y Goudet deter- ‘minaron el genotipo de cada plants para seis loci enzimiticos. Dividieron sas poblaciones por edlades en eres grupos: jévenes, intermedias y viejas. Para cada uno de estos grupos cal- ceularon el estadistico llamado Fyy.Un valor de Fyz-sc reficre a un grupo de poblaciones yy Feflea la variacisin en frecuencias alélicas entre las poblaciones del grupo. El valor de Fs varia de 4 1, Los valores mayores representan mis variuei6n en frecuencias alias entre poblaciones. Los resultados confirman las predicciones de Giles y Gout (Figuca 6.95). Hay menes riacin en frecuencias alélicas entre poblaciones de edad intermedia que entre pobla- ones j6venes o poblaciones viejas. La baja diversidad en las pobla lemente cefleja lx influeacia homogeneizadora del flujo genico. La mayor diversidad las poblaciones jévenes y viejas probablemente indica deriva genética, que excudiare- 105 en la seccién siguiente, En resumen, Ia migracién consiste en el movimiento de alelos de una poblacién a a. En una poblacidn dich, a migricién puede dar lugar a cambios en has freeuencias élicas de una yeneraci6n a la siguiente. Em poblaciones pequieis, que reciben inmi- ntes de poblaciones grandes, a migracién puede ser wn potente mecanisino evolu .A To largo de grupos de poblaciones, el flujo génica tiende homogencizar las -cueneias alélicas Por eso ht migracion tiende a evitar la divergencia evolutiva de has po- cones. snes intermedias pro- Deriva genética 1 Capitulo 2 refizamos el error de que la evolucién porseleccicin natural es un proceso xorio, ES seguro que él mecanismo de h evolucién de Darwin depends de la apari- on de variaciones aleatorias por mutacin. La variacion generada por mutacidn es ale en el sentido de que cuando h mutacidn sustitaye un aminogcide por otto en una rina, lo hace sin considerar sel cambio meyorari la funcionalidad de la protefna, Pero Lo: mevanssonos del camnbio evvttine 164 PARTE! la selecciém natural en si misma no se produce al azar Es preciament: dhe a selecci6n al escoger las muraciones lo que da lugar ‘adecuiada para volver a estudiar el papel del Nios encontramos ahora en una posiciés ena evolacién. Se puede argumentar que 1 hones e que la seeccién nataral no ¢ elainica ms hiemos no selectivos de la evolucion hay ca se produce como comecuencia d Un modelo de deriva genética Para ver cmo actita ba deciva pets trabajado antes, pero de tamano finito tan solo Tocus con dos alelos, Ay y Aa. Imagit tial, eLalelo Ay tiene ana fre pre, nos fijamos cn junto de genes de la generacidn act de Oct (Figura 6.10). Dejemos que fos gametes de oe 2008 10 zigatos. Estos diez zigotos constiuirin « pron al azar para dar Iugar exactamente & ta poblacin de la siguiente genseracion. Podemos sim ve um modelo fice, Una bolsa con 100 alubis representa cl worse de de lax alubias son negras y representa af alelo Tyécvay ‘ando la bolsa, cerrando los ojos y sacande = alelo A. Construiremos cada cigoto 3g bias. Primero ¥3 devoleremos a la bolka. Luego sacarem' remos su genotipo ¥ la devolveremes @ anotando, Los genotipes de los diez 2 ica, La deriva genética no da lugar a J En el modelo de Hardy-Wei Je que el tamafio de poblacisn inf aremos una akabia que represente fos otra alubia, que represente al eSPeu Ii boka, Sacamios alubias de 1a boss y hs var sigotos Son: adaptacion, vt ms importante de la genética de po ecanismo de la evolucion. Entre los m ‘ino que es absolutamente aleatorio. 1) tacién, pero da lve gla deriva gen genética, imaginemos una poblacén ideal sianie a las fe hecho, de pequefio tamano. Como Se jos que en el c cia de 0.6 y el nio de genes se eo" we prndccidn de dice zigotos le muestro conjunto de genes A genes. Ses renta son blancas y represent a] Svulo, anotaremos st! ZeDoup Made Arar Avs Ady WAL Asap Adz Ard ce $8 e3 Ballad 24000 ‘ky Ais te oe 1 ae ener figura 610. Swcesosalestris pueden terres we ee eee germuics, Ene dune ane ecu ar der ete ds conto F 6° nani iso seni adn rete aa oe rors fequnto de genes de ta generacé siguiente recuencas 88 ) or 08 contro ger aconcevonanronseoninimetode $B |) |) 9 2 . fl ose jelpcucen enonwomenso EE oe de Mamas del conurko de gees cal pare frmar ns Baa Aas Frecuencia lio ineiios Sigote, sumenta a recvercn del alee dy. Aavera ave ie Tannin 30n posbles otros muches resultados rom deleradctar Vase Ys nota 2del Cope 5 S GS ee Capitulo 6 Genetica medetians en poblaciones MH: migracién, deriva genética y Gontande lo» genotipos, tenemos que A yA, tiene tina frecuencia de 046, /y uma fie~ cuencia de 0,2 y 424, una frecuencia de 0,2 (Figura 6.10). Contando los alelos vemos ute cuando estos zigotos erezcan y se reproduzean, a frecucticia del alelo , en el ntnevo conjunto de genes seri 0,7 y la frecuencia del alelo A sera (1.3 (Figur 6.10). Hemos completado una generaciéu en el ciclo de vida de nuestra poblacién modelo. No parece que haya sucedido gran cosa, pero advierta que no sc cummplen las dos con clusiones del equilibrio de Hardy-Weinbeng. Las frecuencias alélicas han cambiado de una generaciou a ba siguiente y no podemos calcular las ficcucncias genotipicas tultiplican clo Tes feuencias alias. La razon de que nuesira pobheidn no haya coniplide el p cpio de Hardy. Weinberg es simplemente porque es pequena Sn una poblacion pequefia, el azar da higira resultados que difcren de lis esperaneas ‘c6ricas El azar en nesta poblacida simuladh fie a extraccin de alubias de la bola para formar los zigotos. Cogimos alubias negras y alubias blancas no en la proporcidn exacts predicha de 0,6 y 0,4,sino en una proporcién que resulté ser un poco mayor en alubias negras yun poco menor en alubias blancas, Este tipo de discrpancias aleatoriss entre le experado teoricamente y los resultados reales se denominan ertores de muestreo, icién de rigotes a partir de un conjunto de genes se denomina _deriva genética, Debido a que se trata silo del efecto acumulativo de suceson sleatorion la deriva genética no puede dar Ingar a adapeacién. Pero puede dar higat, como licmnos Visto, a que las frecuenicias alélicas cambien. La suerte ciega es, por si miema, un niecanis- + de mucstieo en la forn no exoltive, A veces es dificil ver la diferencia entre deriva genética y selecein natural. En nuestro modelo de poblacisn pequeti, las copias del alelo Ay tuvieron mis éxito en pasar + Ia Siguiente generacién que las copias del alelo A, El éxito reproductivo diferencial ee seleccida,z0 no lo es? En este caso no lo es.$i hubiera sido seleccin, el &xito ciferenctal Ae les alelos de nuestra poblacién modelo hubiera sido explicable en térmnos de los lene pos que los alelos contieren a los individuos que los llevan. Los individuos con una o des

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