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CONTROLE CULTURAL
B. t. kustaki tem genes cryI e cryII. Além disto, algumas culturas de Bt produzem
exotoxinas as quais são efetivas contra vários insetos, incluindo larvas do
Colorado potato bettle. A natureza e efeitos inseticidas dos vários isolados de Bt
estão longe de serem simples e pesquisa adicional sobre os modos de ação das
toxinas é desejável, especialmente para compreensão da base de resistência
potencial e real a Bt.
Desde 1970, produtos de Bt tem sido usado crescentemente para controle de
vários lepidópteras, tal como lagartas em crucíferas e em florestas. Até 1986, com
exceção de um caso de resistência numa mariposa de grãos armazenados, Plodia
interpunctella (Pyralidae), não houve nenhum problema sério de resistência. O
primeiro inseto a mostrar resistência no campo foi uma importante praga de
plantas, o diamondblack moth, Plutella xylostella (Plutellidae). Agricultores de
Watercress no Japão e Havaí reclamaram que a habilidade de Bt em matar esta
praga tinha se tornado reduzida; por volta de 1989 foram confirmados mais
relatos de mariposas resistentes no Havaí em áreas onde doses altas e freqüentes
de Bt haviam sido usadas, enquanto no Japão por volta de 1988 uma nível
extremamente alto de resistência a Bt foi encontrado em traças em casas de
vegetação onde watercress havia sido cultivado o ano inteiro com um total de 40-
50 aplicações de Bt ao longo de quatro anos. Traças resistentes a Bt também
foram relatadas na Tailândia, nas Filipinas e terras firmes nos Estados Unidos e
estudos de laboratório indicaram que outros insetos poderiam ser criados para
apresentar diferentes níveis de resistência.
Problemas com inseticidas químicos estimularam interesse no uso de
produtos de Bt como um método alternativo de controle de pragas. Em adição a
aplicações convencionais de Bt, engenharia genética com genes de Bt produziu
plantas transgênicas as quais manufaturam as suas próprias toxinas protetoras
(seção 15.6.1). O otimismo atual levou à crença de que é improvável que insetos
desenvolvam níveis extremamente altos de resistência a Bt no campo devido
tanto a instabilidade da resistência quanto a diluição por imigrantes de
populações suscetíveis. Estratégias para prevenir ou tornar mais lenta a evolução
de resistência a Bt são as mesmas que usadas para retardar a resistência a
inseticidas sintéticos. Obviamente, o sucesso contínuo de produtos de Bt e os
benefícios de avanços tecnológicos dependerão do uso apropriado bem como da
compreensão e resistência limitada as proteínas cristal de Bt.
(d) Vírus
Muitos vírus infectam e matam insetos, mas aqueles com potencial para
controle de insetos são apenas de três grupos virais, todos com corpos de inclusão
proteináceos os quais envolvem os virions (partículas virais). Estas espécies
virais ‘inclusas’ são consideradas seguras porque elas foram achadas somente em
artrópodes e parecem incapazes de replicar em vertebrados ou cultura de células
de vertebrados, embora parentes distantes de dois destes grupos tenha amplos
intervalos de hospedeiros. Muitos vírus ‘não inclusos’ que infectam insetos são
considerados não seguros para controle de pragas devido a sua falta de
especificidade e possíveis efeitos colaterais adversos, tal como infecção de
vertebrados ou insetos benéficos.
Os grupos entomopatogênicos úteis são os vírus da poliedrose nuclear
(NPVs), viroses de granulose (GV’s) (ambos pertencendo a Baculoviridae - as
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(c) Bactérias
Bactérias raramente causam doenças em insetos, embora insetos mortos
freqüentemente sejam invadidos por bactérias saprófitas as quais mascaram a
real causa da morte. Relativamente poucas bactérias são usadas para controle de
pragas, mas foi provado que várias são entomopatógenos úteis contra pragas em
particular. Bacillus popilliae é um patógeno obrigatório de scarab bettles
(Scarabaeidae) e causam milky disease, que recebeu este nome devido a
aparência branca do corpo da larva infectada. Esporos ingeridos germinam no
intestino da larva e levam a septicemia. Larvas e adultos infectados morrem
lentamente, o que significa que B. popilliae é inadequado como um inseticida
microbiano, mas a doença pode ser transmitida para outros besouros pelos
esporos que persistem no solo. Assim, B. popilliae é útil em controle biológico por
introdução ou inoculação. Duas espécies de Serratia são responsáveis por amber
desease, no escarab Costelytra zealandica, uma praga de pastagens na Nova
Zelândia e foram desenvolvidas para controle de scarab. Bacillus sphaericus
(usualmente chamado Bt) tem um amplo espectro de atividade contra larvas de
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(a) Nematóides
Nematóides de quatro famílias - Mermithidae, Heterorhabditidae,
Steinernematidae e Neotylenchidae - incluem agentes de controle úteis ou
potencialmente úteis para insetos. Nematóides Mermithid são grandes e infectam
seu hospedeiros sozinhos, eventualmente matando-o quando eles saem pela
cutícula. Eles matam um amplo intervalo de insetos, mas larvas aquáticas de
black flies e mosquitos são alvos primários para controle biológico por
mermithides.
Heterorhabditides e steinernematides são nematóides pequenos, habitantes
do solo associados com bactéria simbiótica de intestino (do gênero Xenorhabdus)
as quais são patogênicas para insetos hospedeiros, matando-os por septicemia.
Em conjunção com sua respectiva bactéria, nematóides de Heterorhabditis e
Steinernema podem matar seus hospedeiros em dois dias a partir da infecção.
Eles podem ser produzidos em massa facilmente e de forma barata e aplicados
com equipamento convencional, e eles têm a vantagem de serem capazes de
procurar pelo seu hospedeiro. O estágio infeccioso é o terceiro estágio juvenil (ou
estágio dauer), o único estágio encontrado fora do hospedeiro. A localização do
hospedeiro é uma resposta ativa a estímulos químicos e físicos. Embora estes
nematóides sejam melhor controladores de pragas do solo, alguns besouros que
vivem nas plantas e pragas mariposas também podem ser controlados.
O Neotylenchidae contém o Deladenus siricidicola parasita, o qual é um dos
agentes de controle biológico da sirex wood-wasp, Sirex noctilio, uma praga séria
de plantações florestais de Pinus radiata na Austrália. Os nematóiides juvenis
infestam a larva de S. noctilio, levando a esterilização da vespa fêmea adulta
resultante. Este nematóide tem duas formas completamente diferentes - uma
com um ciclo de vida parasita completamente dentro da sirex wood-wasp e o
outro com um número de ciclos se alimentando dentro da árvore de pinho no
fungo introduzido pela vespa ovopositando. O ciclo de alimentação no fundo de D.
siricidicola é usado na cultura de massa do nematóide de modo que nematóides
juvenis infecciosos são obtidos para os propósitos de controle biológico clássico.
(b) Fungos
Fungos são os organismos causadores de doenças mais comuns em insetos:
sabe-se que aproximadamente 750 espécies infectam artrópodes, embora somente
algumas poucas dúzias infectem naturalmente insetos de importância agrícola e
médica. Quando esporos fúngicos entram em contato e aderem a um inseto, eles
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OS EFEITOS DE INSETICIDAS
outras sócio econômicas, nas quais níveis de insetos vetores que são tolerados em
países menos desenvolvidos ou áreas rurais são percebidos em países
desenvolvidos ou em comunidades urbanas, como passíveis de ação.
Uma limitação final do NIC é sua inadequação para pragas múltiplas, já
que os cálculos se tornam complicados. Entretanto, se as injúrias de diferentes
pragas produzem o mesmo tipo de dano, ou se os efeitos de diferentes injúrias são
aditivas ao invés de interativas, então o NIC e o LE ainda podem ser aplicados.
A habilidade de tomar decisões de manejo para um complexo de pragas (muitas
pragas em uma cultura) é uma parte importante do manejo integrado de pragas
(seção 15.3).
Insetos podem se tornar pragas por uma ou mais razões. Primeiro, algum
inseto anteriormente inofensivo se torna praga após sua introdução acidental ou
intencional em áreas fora de seu ambiente nativo, onde eles escapam da
influência controladora de seus inimigos naturais. A extensão de tais áreas
permitiu que muitos insetos fitófagos anteriormente inócuos florescessem como
pragas, usualmente seguindo a disseminação deliberada de suas plantas
hospedeiras por meio do cultivo humano. Segundo, um inseto pode ser inócuo até
ele se tornar um vetor de um patógeno vegetal ou animal (incluindo humanos).
Por exemplo, os mosquitos vetores da malária e da filariase ocorrem na austrália,
mas as doenças estão, atualmente, ausentes. Terceiro, insetos nativos podem se
tornar pragas se eles se moverem de plantas nativas para espécies introduzidas;
tal deslocamento de hospedeiro é comum para insetos polífagos e oligófagos. Por
exemplo, o olífago Colorado potato Beetle se deslocou de outras plantas
hospedeiras solanáceas para a batata, Solanum tuberosum, durante o século
dezenove (Caixa 15.1) e a larva polífaga de Helicoverpa e Heliothis
(Lepidoptera:Noctuidae) se tornaram pragas sérias de algodão cultivado e outras
culturas dentro do intervalo nativo de mariposas. Um quarto problema,
relacionado, é que os ecossistemas simplicados, virtualmente monoculturais nos
quais nossas culturas alimentares, árvores florestais e criações são cultivados
cria agregações de recursos disponíveis que encorajam a proliferação de insetos
especialistas e alguns generalistas. Certamente o estatus de praga de muitas
lagartas noctuid nativas é elevado pela provisão de fontes alimentares
abundantes. Além disso inimigos naturais de insetos pragas geralmente
requerem habitat ou recursos alimentares mais diversos e são desencorajados por
agro-monocultivos. Quinto, em adição a monoculturas em larga escala, outros
métodos de cultivo e manejo podem levar espécies previamente benignas ou
pragas menores a se tornarem pragas principais. Práticas culturais, tais como
cultivo contínuo sem um período de repouso, permite a escalada do número de
insetos praga. O uso inadequado e prolongado de inseticidas pode eliminar
inimigos naturais de insetos fitófagos enquanto selecionando inadvertidamente
para resistência a inseticida nestes últimos. Livres dos inimigos naturais, outras
espécies anteriormente não praga às vezes aumentam em número até atingirem
limites econômicos. Estes problemas do uso de inseticidas são discutidos em
maiores detalhes abaixo.
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Capítulo 15
MANEJO DE PRAGAS
parece ser uma característica primitiva de Diptera. Embora as funções de picada tenham sido
perdidas e re-obtidas com modificações mais de uma vez, alimentação com sangue é freqüente e
leva à importância de Diptera como vetores de doenças. Os nematocerans fêmea, que se
alimentam de sangue (Culicidae, mosquitos; Ceratopogonidae, midges que picam; Psychodidae:
Phlebotominae, sand flies e Simuliidae, black flies) geralmente têm partes bucais similares mas
diferem em comprimento de probóscida, permitindo penetração do hospedeiro a diferentes
profundidades. Mosquitos podem penetrar mais fundo em busca de capilares, mas outros
nematocerans que se alimentam de sangue operam mais superficialmente onde uma poça de
sangue é induzida no ferimento. O labium termina em suas labelas sensoras, formando uma
folha protetora para as partes bucais funcionais. Fechadas dentro desta estão as mandíbulas, de
extremidade serrilhada, cortante e lacinia maxilar, o labrum-epifaringe enrolados e a hipofaringe,
todos os quais são chamados, freqüentemente, de estiletes. Quando se alimentam, o labrum,
mandíbulas e laciniae agem como uma única unidade inseridos pela pele do hospedeiro. O labium
flexível permanece curvado fora do ferimento. Saliva, a qual pode conter anti-coagulante, é
injetada por meio de um duto salivar que corre ao longo do comprimento da hipofaringe de ponta
afiada e freqüentemente dentada. Sangue é transportado por meio de um canal alimentar
formado do labrum enrolado selado ou pelas mandíbulas apreadas ou a hipofaringe. Sangue
capilar pode fluir sem ajuda, mas sangue precisa ser sugado ou bombeado de uma piscina com
ação bombeadora de duas bombas musculares, a cibarial, localizada na base do canal alimentar, e
a faringeal, na faringe entre o cibarium e intestino. Muitas partes bucais foram perdidas nas
moscas “superiores”, e são modificadas para lançar alimento usando a pseudotraquéia da labela
como ‘esponjas’, ilustrado aqui ((e), segundo Wigglesworth, 1964) para uma mosca doméstica,
Musca (Muscidae). Sem mandíbulas ou lacinia maxilar para fazer o ferimento, cyclorrhaphans,
que se alimentam de sangue, freqüentemente usam labela modificada, na qual as superfícies
internas são adornadas com dentes afiados, ilustrado aqui ((f), segundo Wigglesworth, 1964) para
uma stable fly, Stomoxys (Muscidae). Por meio de contração e relaxamento muscular, os lóbulos
labelares dilatam e contraem repetidamente, criando uma raspagem, usualmente dolorosa, dos
dentes labelares para produzir uma poça de sangue. A hipofaringe aplica saliva, e o sangue é
ingerido com a ajuda de uma bomba cibarial por via do tubo alimentar que repousa no labium.
As partes bucais e seu uso na alimentação têm implicações para a transmissão de
doenças. Espécies de alimentação rasa tal como black flies são mais envolvidas na transmissão
de microfilaria, tal como Onchocerca, o qual agrega logo abaixo da pele, enquanto aqueles com
alimentação mais profunda como mosquitos, transmitem patógenos que circulam no sangue. A
transmissão de mosca para hospedeiro é ajudada pela introdução de saliva dentro do ferimento e
muitos parasitas se agregram nas glândulas ou dutos salivares. Filariae, em contraste, são
grandes demais para entrar no ferimento por esta rota e deixam o inseto hospedeiro rompendo o
labium ou labella durante a alimentação.
313
CAIXA 14.4.
DIPTERA (MOSCAS)
Uma ordem contendo talvez cerca de 250.000 espécies, em cerca de 120 famílias, incluindo
vários milhares de espécies de importância médica e veterinária. Hometabólicos. Adultos com
partes bucais modificadas de forma variada, asas mesotoráxica e halteres metatoráxicos
(equilibradores) (Fig. 2.22(f)). Larvas sem pernas verdadeiras e estrutura da cabeça variando de
uma cápsula completamente esclerotizada a acéfala sem cápsula externa e somente esqueleto
interno. Pupa adecticous e obtect, ou exaradas em um pupario. São reconhecidas duas subordens:
Nematocera, compreendendo crane flys, mosquitos, midges, gnats e parentes, com antenas finas
com seis flagelômeros direcionados para cima e palpo maxilar com 3-5 segmentos, ilustrado aqui
((a), segundo McAlpine, 1981) para uma crane fly, Tipula (Tipulidae); e Brachycera, contendo
moscas de constituição forte incluindo hover flies, bee flies, dung flies e blow flies, com antenas
mais sólidas, freqüentemente mais curtas, com menos do que sete flagelômeres freqüentemente
com arista terminal (Fig. 2.17(i)), com palpo maxilar com 1-2 segmentos, ilustrado aqui (e), (f)
para Muscidae. Dentro de Brachycera, schizophoran Cyclorrhapha usam um ptilinum para
ajudar a emergência do pupario (seção 6.2.1 (c)). Larvas de mosca têm hábitos variados. Muitas
larvas nematoceran são aquáticas (Caixa 9.5), e larvas branchyceran mostram uma radiação
filogenética para hábitos larvais mais secos e mais especializados, incluíndo fitofagia, predação e
parasitação de outros artrópodes e indução de myiasis em vertebrados (seção 14.3). maggots
indutores de myiasis têm uma cabeça muito reduzida mas com partes bucais esclerotizadas
conhecidas como ganchos bucais - ilustrados aqui ((b), segundo Ferrar, 1987) para a larva de
terceiro instar da Old World screw-worm fly Chrysomya bezziana (Calliphoridae) - que raspa a
carne viva do hospedeiro.
Partes bucais de dípteros adultos são ilustradas aqui em visão frontal ((c), segundo
Freeman e Bracegirdle, 1971) e seção transversal ((d), segundo Jobling, 1976) para um mosquito
fêmea. Todos os dipteras tipicamente têm um órgão sugador circular, a probóscida, composta de
partes bucais elongadas (usualmente incluindo o labrum). Um tipo de probóscida que pica e suga
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massas de ovos únicas, fertilização cruzada e exame de fertilidade de milhares de crias híbridas
realmente revelaram descontinuidades no grupo de genes de An. gambiae. Estes foram
interpretados como apoio de quatro espécies, uma visão que foi confirmada pelos padrões de
bandas dos cromossomos da glândula salivar e célula mãe ovariana gigante e também por
eletroforese de proteínas. Mesmo com espécimens determinados citologicamente com confiança,
características morfológicas tradicionais não permitem segregação das espécies componentes dos
membros de água doce do complexo An. gambiae de espécies parentes (ou crípticas).
An. gambiae está agora restrita a um taxon africano disseminado; An. arabiensis foi
escolhido para uma segundo taxon parente que em muitas áreas é sympatric com An. gambiae;
An. quadriannulatus é um parente do leste e sudoeste da África, e An. bwambae é um taxon raro
e localizado em piscinas quentes mineralizadas na Uganda. O limite distribucional máximo de
cada espécie parente é mostrado aqui no mapa da África (dados de White, 1985). Os parentes
diferem marcantemente em seu estatus vetorial: An. gambiae e An. arabiensis, são vetores de
malária e bancroftian filariasis, ambos endofílicos (se alimentam em ambientes fechados) e
altamente antropofílicos. Entretanto, quando gado está presente, An. arabiensis mostra
antropofilia muito reduzida, zoofilia aumentada e uma tendência crescente a exofilia (se
alimentar em ambientes abertos) quando comparado com An. gambiae. Em contraste com estas
duas espécies parentes, An. quadriannulatus é inteiramente zoofílica e não transmite doenças de
significância médica para humanos. An. bwambae é um vetor de malária muito localizado que é
endofílico se ocas de nativos estão presentes.
CAIXA 14.2.
PHTHIRAPTERA (PIOLHO)
Uma Ordem de 3000 espécies. Altamente modificada, áptera, ectoparasitas achatados
ventralmente, como em Werneckiella equi, o piolho do cavalo (Ischnocera: Trichodectidae)
ilustrado aqui. Classificados em três subordens Amblycera e Ischnocera (o piolho mascador ou
que pica, chamado anteriormente de Mallophaga) e Anoplura (piolho sugador). Hemimetabólico,
partes bucais mandibuladas em Amblycera e Ischnocera e em forma de bico para furar e sugar em
Anoplura (Fig. 2.14); sem palpos maxilares em Anoplura; olhos ausentes ou reduzidos, antenas
mantidas em fendas (Amblycera) ou estendidas, filiformes (e as vezes modificadas como pinças),
em Ischnocera e Anoplura; segmentos torácicos variavelmente fundidos, completamente fundidos
em Anoplura; pernas bem desenvolvidas e dotadas de forte(s) garra(s) usadas em agarrar os pêlos
ou peles de hospedeiros. Ninfas lembram adultos pequenos, menos pigmentados.
Os piolhos são ectoparasitas obrigatórios sem apresentar nenhum estágio de vida livre e
ocorrendo em todas as ordens de pássaros e na maioria das ordens de mamíferos (com a notável
exceção dos morcegos). Ischnocera e Amblycera se alimentam nas penas dos pássaros e pele dos
mamíferos, com alguns poucos amblyceras se alimentando de sangue. Anoplura se alimenta
somente de sangue de mamíferos.
O grau de especificidade de hospedeiro entre piolhos é alto e muitos grupos monofiléticos
de piolhos ocorrem em grupos monofiléticos de hospedeiros. Entretanto, a especiação de
hospedeiro e especiação de parasita não se encaixam precisamente, e historicamente muitas
transferências foram feitas entre taxa ecologicamente próximos mas não relacionados (seção
12.3.3).
como com a maioria dos insetos parasitas, alguns Phthiraptera estão envolvidos em
transmissão de doenças. Pediculus humanus , o piolho de corpo humano, é um vetor da peste
(seção 14.5.3). É notável que a espécie sibling P. capitis, o piolho de cabeça humano (e Phthirus
pubis, o piolho da púbis, ilustrado à direita na diagnose de piolho na Tabela 1.3) sejam vetores
insignificantes de praga, embora freqüentemente co-ocorrendo com o piolho de corpo.
CAIXA 14.3
SIPHONAPTERA (PULGAS)
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corpo for porco, coelho ou humano. Esta sucessão previsível em cadáveres tem
sido usada para propósitos médico-legais por entomologistas forenses com um
método faunístico de determinar o tempo passado (e mesmo as condições
ambientes predominantes) desde a morte de cadáveres humanos.
A seqüência generalizada de colonização é como se segue. Um cadáver
fresco é rapidamente visitado por uma primeira onda de Calliphora (blow flies) e
Musca (mosca doméstica), a qual ovoposita ou libera larvas vivas no cadáver. O
seu desenvolvimento subsequente para larvas maduras (as quais deixam o
cadáver para empupar longe do sítio larval) é dependente de temperatura. Dado
ao conhecimento de espécies em particular, ao momento de desenvolvimento
larval à diferentes temperaturas, e a temperatura ambiente no cadáver, uma
estimativa da idade de um cadáver pode ser feita, talvez precisa dentro do
intervalo de meio dia se bastante fresco, mas com precisão menor a medida que a
exposição aumenta.
Conforme o cadáver envelhece, larvas e adultos de Dermestes (Coleoptera:
Dermestidae) aparecem, seguidas por cheese skipper larvae (Diptera:
Piophilidae). Conforme o corpo se torna mais seco, é colonizado por uma
seqüência de outras larvas dípteras, inclusive aquelas de Drosophilidae (moscas
das frutas) e Eristalis (Diptera: Syrphidae: o rat-tailed maggot, a hover fly). Após
alguns meses, quando o cadáver está complemente seco, mais espécies de
Dermestidae aparecem e várias espécies de traças de roupa (Lepidoptera:
Tineidae) buscam os remanescentes secos.
Este simples delineamento é confundido por uma série de fatores:
Geografia, com espécies diferentes de insetos (por meio talvez de parentes)
presentes em diferentes regiões, especialmente se considerado numa escala
continental.
Variação na temperatura ambiente, com luz solar direta e altas temperaturas
acelerando a sucessão (mesmo levando a rápida mumificação) e proteção e
condições frias retardando o processo.
Variação em exposição do corpo, enterrio, mesmo que parcial, retarda o processo
consideravelmente, e com uma sucessão entomológica bastante diferente.
Variação em causa e local de morte, com morte por afogamento e subsequente
grau de exposição na costa dando origem a uma fauna necrófaga diferente
daquelas infestando cadáveres terrestres, com diferenças entre água doce e do
mar.
CAIXA 14.1.
(b) Onchocerciasis
Onchocerciasis na verdade não mata ninguém diretamente mas debilita
milhões de pessoas por causar cicatrizes em seus olhos, o que leva à cegueira. O
nome comum de river-blindness se refere ao impacto da doença nas pessoas
vivendo as margens na África Ocidental e América do Sul, onde os insetos
vetores, moscas pretas Simulium (Diptera: Simuliidae), vivem em fluxos hídricos.
O patógeno é um verme filarial, Onchocerca volvulus, no qual a fêmea tem até 50
mm de comprimento e o macho, menor, 20-30 mm. A filariae adulta vive em
nódulos subcutâneos e são relativamente inofensivas. É a microfilaria que causa
o dano ao olho quando elas invadem o tecido e morrem lá. A principal mosca
preta vetor foi mostrada ser uma das mais complexas de espécies parentes:
Simulium samnosum tem cerca de 30 espécies parentes, determinadas
citologicamente, conhecidas da África Ocidental e Oriental. As larvas, as quais
são alimentadores comuns em cursos d’água, são controladas bem prontamente,
mas os adultos são fortemente migratórios e re-invasão de rios previamente
controlados permite que a doença recorra.
quando um inverno de alta umidade foi seguido por um verão de alta umidade,
quase independente da temperatura vigente.
(a) Trypanosoma
Trypanosoma é um grande gênero de parasitas de sangue de vertebrados
que são usualmente transmitidos por moscas “superiores” que se alimentam de
sangue, embora os trypanosomas que causam a doença de Chagas são
transmitidos por triatomine reduviid bugs sugadoras de sangue da América do
Sul, principalmente Rhodnius prolixus. As doenças chamadas
trypanossomiases incluem a doença do sono transmitida a humanos Africanos
e seu gado pela mosca tse-tse (espécies de Glossina) (Fig. 14.2). Nesta e em
outras doenças, o ciclo de desenvolvimento das espécies Trypanosoma é complexo.
Ocorrem mudanças morfológicas no protozoário conforme ele migra do intestino
da mosca tse-tse, em torno da extremidade livre posterior da membrana
peritrópica, então, anterior à glândula salivar. A transmissão para humanos ou
gado se dá por meio de injeção de saliva. Os sintomas no vertebrado dependem
da espécie de tripanossoma: em humanos, uma infeção vascular e linfática é
seguida por uma invasão do sistema nervoso central que dá origem aos sintomas
de ‘sonolência’, seguido por morte.
(b) Leishmania
Um segundo grupo de tripanossomas são os Leishmanias, os quais são
parasitas que causam doenças viscerais internas ou ulcerações externas
desfigurantes em humanos e cães. Os vetores são exclusivamente phlebotomines
- pequenas a diminutas sand flies que podem enganar o mosquito netting e as
quais, em vista de suas taxas de picada muito baixas, têm habilidades
impressionantes de transmitir a doença. A maioria dos ciclos causam infeções em
animais selvagens tal como roedores, canídeos e hyraxes de deserto e florestas.
Humanos se tornam envolvidos conforme eles expandem para dentro de áreas
que são lares naturais destes reservatórios animais.
Filarioses
Duas das cinco principais doenças debilitantes transmitidas por insetos são
causadas por nematóides, chamados vermes filariais. As doenças são filariases
Bancrofitian e Brugian, comumente chamadas elefantíase e onchocerciasis ou
river-blindness. Outras filariases provocam males menores em humanos; e
Dirofilaria immitis (heartworm canino) é uma das poucas doenças veterinárias
significantes causadas por este tipo de parasita.
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fezes de piolho infectadas (as quais permanecem infectivas por até dois meses
após a deposição) no ponto que coça onde o piolho se alimentou. Há evidência de
baixo nível de persistência de rickettsias naqueles que se recuperam de tifo.
Estes agem como reservatórios endêmicos para a ressurgência da doença, e há
alguma evidência de que animais domésticos e alguns poucos selvagens possam
ser reservatórios da doença. Piolhos também são vetores de febre recorrente,
uma doença spirochaete a qual historicamente ocorreu junto com epidemia de
tifo.
Outras doenças de rickettsias incluem tifo murine, transmitido por vetores
pulga, scrub tifo por meio de vetores ácaros trombiculid e uma série de febres
spotted, chamadas tifo de origem em carrapatos, todas tendo carrapatos como
vetores. Muitas destas doenças tem um amplo intervalo de hospedeiros naturais -
anticorpos para a disseminada febre spotted das Montanhas Rochosas
Americanas (Rickettsia rickettsi) são encontrados em 18 espécies de pássaros e 21
de mamíferos. Ao longo da faixa da doença da Virgínia ao Brasil, várias espécies
de carrapatos com paladar católico estão envolvidos e transmissão neste caso é
por meio de alimentação apenas, sem o envolvimento de fezes.
Peste é uma doença rato-pulga-rato causada pela bactéria Yersinia pestis.
Quando humanos se tornam envolvidos em surtos de peste (tal como a ‘Peste
Negra’ do século 14 no hemisfério norte) mortalidade pode atingir 90% em
pessoas subnutridas e cerca de 25% nas pessoas anteriormente bem alimentadas
e saudáveis. O ciclo epidemiológico começa entre ratos, com pulgas
(notavelmente Xenopsylla cheopis) transmitindo naturalmente Y. pestis entre
ratos peri-domésticos, tal como o rato preto Rattus rattus. As pulgas que
carregam a peste podem ocorrer em outros hospedeiros roedores, inclusive Rattus
norvegicus, ou o bandicoot Bandicota bengalensis na Índia, roedores selvagens tal
como ground squirrels (Citellus sp.) nos EUA e Oriente Médio ou gerbils na
África do Sul e no Oriente Médio. Num surto de peste, quando o rato hospedeiro
preferido morre, a pulga se mudará para e em conseqüência matará hospedeiros
roedores de preferência secundária, e eventualmente se moverão para humanos.
Peste é um problema particular onde populações de ratos e pulgas são altas, como
em condições urbanas superpovoadas e em más condições sanitárias.
Durante seu ciclo de vida infectivo a pulga varia em sua habilidade de
transmitir a peste, de acordo com mudanças fisiológicas internas induzidas por Y.
pestis. Se a pulga faz uma refeição de sangue infectado, Y. pestis aumenta no pró-
ventrículo e intestino médio e forma um entupimento intransponível.
Alimentação adicional envolve uma tentativa infrutífera pela bomba faringeal de
forçar mais sangue para dentro do intestino, resultando na regurgitação de uma
mistura contaminada de sangue e bactéria. Mesmo se o bloqueio é aliviado, o pró-
ventrículo, agora, falha em funcionar adequadamente como uma válvula de uma
só direção, e a cada alimentação subsequente, a pulga regurgita uma mistura
contaminada de sangue e patógeno dentro de cada hospedeiro que se susceder.
Variações naturais na intensidade de epidemias de peste tem sido
relacionadas ao clima do ano anterior. Mesmo durante surtos de peste (os quais
duram por muitos anos) houveram períodos de menos casos. Estes ocorreram
quando condições quentes, secas impediram o recrutamento de pulgas, devido a
pulgas novas serem muito suscetíveis à dessecação e a baixa umidade reduzir a
sobrevivência dos adultos no ano subsequente. Anos de peste severa ocorreram
307
6. Competência do vetor
14.5.2. Arbovirus
304
4. Antropofilia do vetor
5. Intervalo de alimentação
303
1. Distribuição do vetor
Mosquitos Anopheles ocorrem quase que no mundo todo, com exceção das
áreas temperadas frias e existem mais de 400 espécies conhecidas. As quatro
espécies de Plasmodium patogênicos a humanos são significantemente
transmitidos na natureza por somente 30 espécies de Anopheles. Algumas destas
têm significância muito local, outras podem ser infectadas experimentalmente
mas não tem papel natural; e talvez 75% de Anopheles são bastante refratárias
(intolerantes) à malária. Das espécies vetoriais, um punhado é importante em
malária estável, enquanto outras somente se tornam envolvidas em disseminação
epidêmica de malária instável. O estatus vetorial pode variar ao longo do
intervalo de um taxon, uma observação que pode ser devido a presença oculta de
espécies parentes nas quais falta diferenciação morfológica, mas que diferem
significantemente em biologia e têm significância epidemiológica
significativamente diferente, como no complexo An. Gambiae (Caixa 14.1).
2. Abundância do vetor
PATÓGENOS
Malária
(a) A Doença
A malária afeta mais pessoas, mais persistentemente, em todo o mundo do
que qualquer outra doença de transmissão por insetos. Cerca de 120 milhões de
casos surgem a cada ano. A Organização Mundial de Saúde calculou que o
controle da malária durante o período de 1950-1972 reduziu a proporção da
população mundial exposta à malária de 64% para 38% (excluindo a China).
Desde então, preocupação sobre efeitos secundários indesejáveis de DDT,
resistência de insetos aos modernos pesticidas, resistência dos parasitas da
malária às drogas anti-malária, agitação civil em diversos países e a pobreza
permitiu que as taxas de exposição à malária em muitos países voltassem às
taxas de meio século atrás. Mesmo em países como a Austrália, nos quais não há
transmissão de malária, a doença está em crescimento entre os viajantes: o
número de casos se elevaram de 199 em 1970 para 629 em 1980 e 813 em 1990.
Os protozoários parasitas que causam malária são sporozoans, pertencentes
ao gênero Plasmodium. Quatro espécies são responsáveis pela malária humana.
Outros foram descritos de (mas não necessariamente causando doenças em)
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VENENOS E ALERGENOS
Venenos de insetos
Empolamento e urticária