Universidade Federal do Paraná

Setor de Ciências Biológicas

Programa de Pós-graduação em Ecologia e Conservação
Ecologia Avançada
Gabriela Alves Valentim

Aula 09 – METAPOPULAÇÕES (08/abril)

HANSKI, I. Metapopulation dynamics. Nature, v. 396, p.41–49,1998.

O conceito ecológico trabalhado no artigo foi a dinâmica de metapopulação.

A estrutura espacial das populações é um elemento-chave para a ecologia
populacional, genética e evolução adaptativa. A essência da ecologia espacial é que
a estrutura espacial das interações ecológicas afeta as populações tanto quanto a
média de nascimentos e taxas de mortalidade, competição e predação. Na ecologia
da metapopulação as paisagens são vistas como redes de manchas de habitat
idealizadas nas quais as espécies ocorrem como populações locais distintas
conectadas pela migração.

O objetivo do autor foi destacar as maneiras pelas quais a suposição da rede

de manchas facilitou o desenvolvimento simultâneo de modelos e pesquisa empírica
e, assim, forneceu insights sobre a dinâmica de metapopulações reais em paisagens
altamente fragmentadas.

A base do conceito de metapopulação é de uma metapopulação como uma

"população" de populações locais instáveis, habitando pequenos fragmentos de
habitat. Uma metapopulação persiste, como uma população comum, em um equilíbrio
entre 'mortes', que são as extinções locais, e 'nascimentos', que é o estabelecimento
de novas populações em locais ocupados. A dinâmica da metapopulação não se
restringe a sistemas com rotatividade de população, extinções e colonizações, mas o
conceito desenvolvido por Hanski neste artigo é baseado na ideia de metapopulação
clássica de Levins com populações propensas à extinção em fragmentos de habitat.

O autor discute a perspectiva que a ecologia da metapopulação proporciona

à extinção. Existem duas formas de estocasticidade que afetam as populações locais,
a estocasticidade extinção-colonização e a regional. Nas metapopulações, a extinção
populacional é um evento recorrente. Para a persistência da metapopulação a longo
prazo o número de novas populações geradas por uma população existente deve ser
maior que um. A condição de substituição é necessária, mas não é suficiente para
persistência. Em uma pequena metapopulação, todas as populações locais podem se
extinguir ao mesmo tempo devido à estocasticidade extinção-colonização, mesmo se
a condição de substituição for satisfeita, assim como todos os indivíduos de uma
pequena população podem morrer sem deixar descendentes sobreviventes. No
entanto, quer a condição de substituição seja satisfeita ou não, uma metapopulação
de populações locais propensas à extinção em uma pequena rede de manchas é
necessariamente mais ameaçada do que as metapopulações em redes grandes e
bem conectadas. Já a estocasticidade regional reduz o número de populações locais
efetivamente independentes e, se for forte o suficiente, pode tornar menos provável a
persistência de metapopulações clássicas no nível da metapopulação. A estrutura da
metapopulação também pode ser influenciada por estocasticidades demográficas e
genéticas.

O autor discute também que a taxa de crescimento esperada de uma pequena

metapopulação depende tanto dos atributos intrínsecos das espécies quanto da
configuração espacial do habitat. A dinâmica populacional espacial pode gerar
padrões espaciais complexos na abundância de espécies na ausência de qualquer
heterogeneidade ambiental. Outro tipo de complexidade que pode surgir na dinâmica
da metapopulação são os equilíbrios estáveis alternativos. Equilíbrios estáveis
alternativos são gerados pela migração de grandes populações locais aumentando os
tamanhos e diminuindo o risco de extinção em pequenas populações próximas.

Ao longo do artigo o autor demonstra que para aplicar o conhecimento obtido

dos modelos de metapopulações é necessário compreender a mensagem principal da
dinâmica da metapopulação: fragmentos de habitats atualmente desocupados podem
ser críticos para a persistência a longo prazo. O espaçamento ideal de fragmentos de
habitats preservados é um resultado da necessidade de tê-los localizados
suficientemente próximos para permitir a recolonização, mas longe o suficiente para
reduzir o impacto da estocasticidade regional. Outro meio de aliviar a estocasticidade
é incluir variação espacial na qualidade do habitat entre as áreas preservadas. A
qualidade do habitat interage com a estocasticidade regional, portanto, é improvável
que um conjunto de fragmentos diferentes tenha condições muito desfavoráveis
simultaneamente. Podemos observar então que o estudo da dinâmica da
metapopulação é essencial para a conservação da biodiversidade.

Tema para discussão: Quando uma mancha de habitat é usada apenas para
reprodução, como a dinâmica de colonização e extinção no modelo de
metapopulações é afetada?
 Universidade Federal do Paraná
Setor de Ciências Biológicas
Programa de Pós-graduação em Ecologia e Conservação
Ecologia Avançada
Gabriela Alves Valentim

Aula 09 – METAPOPULAÇÃO (08/abril)

RESETARITS, W. J. Jr. et al. Predation risk and patch size jointly determine perceived
patch quality in ovipositing treefrogs, Hyla chrysoscelis. Ecology, v. 99, n. 3, p. 661-
669, 2018.

Os conceitos ecológicos relacionados desenvolvidos no artigo foram seleção

de habitat e escolha de local para oviposição. Dois dos fatores mais importantes que
determinam a estrutura e a diversidade da comunidade são o tamanho e a qualidade
da mancha. O papel do tamanho das manchas no entendimento ecológico e sua
importância foram amplificados pelo desenvolvimento das teorias de metapopulação
e metacomunidade. O efeito do tamanho da mancha na diversidade é atribuído ao seu
impacto nas taxas de extinção, com manchas maiores abrigando maior riqueza e
abundância. No entanto, sob dispersão aleatória e colonização, o tamanho pode
também aumentar a probabilidade de um local ser colonizado.

A qualidade das manchas possui um componente importante, a presença dos

predadores. Os predadores podem ter efeitos importantes na diversidade de espécies
e na estrutura da comunidade, afetando as relações espécie/área por meio da taxa de
extinção dentro dos fragmentos e da taxa de colonização dos fragmentos. Taxas de
colonização de manchas geradas por interações entre tamanho e qualidade de
manchas podem afetar a dinâmica de equilíbrio das manchas e impactar a estrutura
da comunidade. Devido a isso, há necessidade de se entender melhor a contribuição
do tamanho e da qualidade das manchas e sua interação com as taxas de colonização
e as dinâmicas resultantes de população, comunidade e metacomunidade.

O objetivo do estudo foi realizar um experimento cruzando a presença ou

ausência de predadores com o tamanho de patch para examinar os efeitos de cada
fator e suas as possíveis interações sobre o comportamento de oviposição de
pererecas cinza, Hyla chrysoscelis. A hipótese dos autores é de que o risco de
predação e o tamanho determinam a percepção de rãs arbóreas ovipositoras da
qualidade da mancha.

O experimento foi realizado em um campo antigo da University of Mississippi

Field Station (UMFS) no Mississippi (EUA), entre 9 de maio a 21 de julho de 2016. Os
autores manipularam de maneira independente a qualidade e o tamanho, permitindo
a análise da sua contribuição relativa. O experimento compreendeu um desenho
randomizado cruzando três níveis de tamanho de mancha com dois níveis de
tratamento de predador. Para tal, foram construídos seis conjuntos de unidades
contendo seis piscinas cada, criando 36 unidades experimentais. Os tratamentos
utilizados foram três tamanhos de piscina e a presença/ausência de predadores,
designados aleatoriamente. As principais variáveis resposta foram o número total de
ovos/mancha e a atividade de machos/mancha. Os dados dos ovos e da atividade de
machos foram analisados em um modelo misto linear generalizado. As médias de
tratamento foram comparadas usando teste de Fisher. Também foi examinada a
correlação entre o número de ovos e nossa estimativa de atividade dos machos.

A resposta da oviposição de Hyla à variação no tamanho do patch foi

fortemente positiva, indicando que o tamanho é um forte componente da qualidade da
mancha. O risco de predação produziu um forte padrão de comportamento de evitar
a oviposição, com uma forte interação tamanho x risco de predação. As fêmeas e
machos escolhem a mancha com base primeiro no risco de predação e depois no
tamanho. Não há melhoras nas respostas ao risco aumentando o tamanho.

A importância da qualidade da mancha e como a qualidade interage com o

tamanho tem influencia em como as comunidades são montadas e conectadas a
metacomunidades. As características estruturais da paisagem eram o foco dos
estudos sobre o papel da colonização e extinção na geração de padrões de
distribuição e diversidade, ignorando a importância do tamanho e da qualidade da
mancha da dinâmica de colonização, arriscando deixar uma grande lacuna de
conhecimento que pode prejudicar os estudos de conservação. A ideia de que os
organismos avaliam o tamanho como um componente da qualidade da mancha tem
implicações na forma como integramos tamanho e qualidade de manchas no
planejamento da conservação. Assim, os autores ressaltam que o fato de que os
efeitos do tamanho da mancha na dinâmica de imigração também são impulsionados
pela seleção ativa de habitat, pode mudar a forma como pensamos o papel do
tamanho da mancha na metapopulação e na dinâmica da metacomunidade.

Tema para discussão: Em um estudo no ambiente natural, como a disponibilidade

de presas e a competição iriam impactar na importância do tamanho da macha para
a seleção de habitat?