Universidade Federal do Paraná

Setor de Ciências Biológicas

Programa de Pós-graduação em Ecologia e Conservação
Ecologia Avançada
Gabriela Alves Valentim

Aula 15 – TEORIA NEUTRA DE BIODIVERSIDADE (29/abril)

ROSINDELL, J.; HUBBELL, S. P.; ETIENNE, R. S. The unified neutral theory of

biodiversity and biogeography at age ten. Trends in ecology & evolution, v. 26, n. 7,
p. 340-348, 2011.

Os conceitos ecológicos desenvolvidos pelo artigo foram a teoria neutra

unificada da biodiversidade e biogeografia. Dez anos antes da publicação do artigo
analisado aqui, Hubbell publicou as premissas da teoria neutra da biodiversidade.
Essa teoria, que destaca a limitação da dispersão, a especiação e a deriva, também
fornece modelos nulos quantitativos que permitem avaliar o papel da adaptação e
seleção natural. No trabalho analisado aqui os autores buscaram descrever as
técnicas e ideias atuais, analisando o estado da arte na teoria neutra e a relevância
dela para a ecologia.

Uma das principais ideias que a teoria neutra traz é a de que todos os
indivíduos dentro de um nível trófico particular têm as mesmas chances de reprodução
e morte, independentemente de sua identidade de espécie. A teoria neutra clássica
considera a existência de uma metacomunidade e de uma comunidade local. Dentro
da comunidade local, a extinção local e a imigração da metacomunidade estão em
equilíbrio.

O modelo neutro possui também outras suposições que são importantes de

considerar, pois elas podem alterar os resultados do modelo. Uma delas é a suposição
de soma zero, que assume que a substituição de indivíduos mortos ocorre
imediatamente. Outra suposição é a de especiação por mutação pontual, onde
considera-se a probabilidade de que cada nascimento gere uma nova espécie.

A teoria neutra é considerada um ponto de partida para uma explicação dos

padrões universais nas distribuições de abundância de espécies. A teoria neutra
fornece um modelo nulo, que é uma linha de base para comparar com dados
empíricos e outros modelos. Se um novo fator introduzido em um modelo produz uma
melhoria no seu desempenho, provavelmente o novo fator é importante naquele
sistema. Além disso, a teoria tem uma vantagem sobre os outros modelos alternativos
de abundância de espécies, pois também pode prever outros padrões ecológicos.
Dessa forma, os modelos neutros é uma valiosa ferramenta para os ecólogos.

O artigo trata também dos modelos de estrutura espacial implícita e dos

modelos implícitos. Na estrutura espacial implícita é realizada uma adaptação do
modelo clássico, capturando a limitação de dispersão de uma maneira
matematicamente tratável, que apenas se aproxima da realidade espacialmente
explícita da dispersão em comunidades reais. Já nos modelos implícitos, que incluem
diversos detalhes, como, por exemplo, a modelagem explícita da posição única de
cada indivíduo no espaço. Assim, os modelos explícitos apresentam um desafio maior
para a análise do que modelos espacialmente implícitos.

No artigo aqui discutido os autores ressaltam também a importância da

contribuição da teoria neutra para os campos da filogenética, dinâmica populacional,
biogeografia de ilhas, paleobiologia e conservação, destacando como a teoria pode
ser utilizada para resolver problemas comuns nessas áreas.

Por fim, os autores discutem como a ecologia ao longo do tempo passou a

basear toda sua visão na importância dos nichos ecológicos. No entanto, essa
atenção nos fez deixar de lado processos menos óbvios, porém, também importantes.
Segundo os autores, a contribuição mais importante da teoria neutra pode ter sido
destacar os papéis da limitação de dispersão, da especiação e da deriva, mostrando
o quanto dos sistemas pode ser explicado por esses processos, sem considerar os
nichos ou a seleção natural. Assim, os autores esperam que a teoria neutra leve a
proposta de uma teoria verdadeiramente unificada da biodiversidade.

Tema para discussão: O uso de modelos neutros pode conduzir a erros quando
tentamos explicar fenômenos ecológicos por depender do conhecimento do
pesquisador sobre os fatores que podem afetar o sistema?
 Universidade Federal do Paraná
Setor de Ciências Biológicas
Programa de Pós-graduação em Ecologia e Conservação
Ecologia Avançada
Gabriela Alves Valentim

Aula 15 – TEORIA NEUTRA DE BIODIVERSIDADE (29/abril)

CONNOLLY, S. R.; HUGHES, T. P.; BELLWOOD, D. R. A unified model explains

commonness and rarity on coral reefs. Ecology letters, v. 20, n. 4, p. 477-486, 2017.

Os conceitos ecológicos desenvolvidos no artigo foram raridade, agregação e

teoria ecológica unificada. Padrões de raridade são uma característica fundamental
das assembleias ecológicas. Geralmente, um grande número das espécies de uma
comunidade é rara e algumas espécies constituem a maioria. A taxa de agregação
das espécies varia, e espécies comuns costumam ser distribuídas de forma menos
desigual que espécies raras. A origem desses padrões de abundância espacial e
interespecífica ainda não é bem conhecida na ecologia, sendo muito importantes para
conhecer o funcionamento do ecossistema e para prever como as comunidades
podem responder às mudanças ambientais.

As teorias unificadas da biodiversidade têm o objetivo de explicar padrões de

abundância e riqueza de espécies com base em um conjunto limitado de dogmas
biológicos e estatísticos. Os padrões espaciais e interespecíficos de abundância são
considerados um critério central para testar essas teorias. Esses dogmas podem
consistir em um conjunto de processos ecológicos, que se acredita serem
responsáveis por padrões ecológicos onipresentes (ex. Teoria Neutra da
Biodiversidade), ou podem usar algoritmos não-biológicos para gerar expectativas
estatísticas (ex. Teoria de Máxima Entropia de Ecologia). Modelos que consideram
padrões isoladamente existem, mas atingem menos sucesso quando usados para
explicar múltiplos padrões simultaneamente. Além disso, quando testados contra
padrões individuais, frequentemente fazem previsões muito semelhantes.

No artigo analisado aqui os autores apresentaram um modelo de

biodiversidade de metacomunidades, que unifica quatro padrões macroecológicos
conhecidos: (i) distribuição de abundância de espécies de metacomunidades, (ii)
escala de poder de lei de variância média e espacial da abundância, (iii) padrões
binomiais negativos de agregação intraespecífica e (iv) independência estatística de
padrões de abundância espacial de espécies um ao outro, e o testam em corais e
peixes de recife. Para tal, analisaram pesquisas de quinze metacomunidades,
abrangendo três tipos de habitats em cinco regiões diferentes do Pacífico Ocidental e
do Pacífico Central. Foi avaliada a capacidade do modelo de capturar
simultaneamente distribuições de abundância de espécies dentro de comunidades
locais, diferenças de espécies na força de agregação, padrões de similaridade e
riqueza de espécies.

Os autores demonstraram que o modelo unificado explica com sucesso e

simultaneamente os padrões de comunidade, raridade e riqueza de espécies dentro
e entre as comunidades locais. O modelo também explica padrões de variação
espacial na abundância, captura padrões de associação de espécies e produz
estimativas robustas de riqueza de espécies nas escalas local e de metacomunidade.
Além disso, produz estimativas da riqueza total de metacomunidade, incluindo
espécies não observadas.

Segundo os autores, o modelo unificado demonstrado aqui explica mais

aspectos da estrutura da comunidade do que seus quatro elementos componentes
separadamente. Ademais, as distribuições previstas no modelo unificado de
semelhança com a comunidade são muito mais consistentes com os dados do que os
testes anteriores em escala múltipla da teoria neutra em recifes de coral, usando três
modelos diferentes.

Os autores discutem que uma limitação potencial na sua abordagem é que o

modelo unificado não é explicitamente baseado no processo, o que acarreta um risco
pois o modelo convida a inferir valores de parâmetros de processo, como taxas de
dispersão e de especiação. No entanto, muitos modelos como esse ainda produzem
distribuições de abundância de espécies muito semelhantes.

A teoria macroecológica não costuma aceitar teorias unificadas devido a

reservas sobre o conjunto restritivo de processos incorporados por tais teorias, ou sua
incapacidade de fazer com sucesso predizer múltiplos padrões simultaneamente. No
entanto, os autores defendem que as aplicações do modelo unificado proposto não
dependem de hipóteses restritivas, mas apenas sobre a natureza dos próprios
padrões. Assim, o modelo unificado ofereceria uma maneira robusta de aplicar nossa
compreensão das regularidades macroecológicas na natureza aos problemas de
conservação em escala regional e de gestão da biodiversidade.

Tema para discussão: O padrão espacial das comunidades é mais influenciado pelas
espécies raras ou pelas comuns?