Especiação

Especiação
Especiação

Não há cruzamento e formação de híbridos

Especiação completa
Especiação alopátrica
Especiação alopátrica
• Dois processos principais levam a especiação alopátrica

Eventos geológicos levam ao surgimento de uma

• Vicariância barreira que separa a população ancestral em
duas ou mais

• Dispersão
Alguns poucos indivíduos de uma população
ancestral conseguem ultrapassar uma barreira
pré-existente e ficam isolados do restante da
população – evento fundador
Especiação alopátrica
Vicariância Dispersão
Vicariância
Como surge o isolamento reprodutivo?
Pode ser um subproduto da divergência entre populações
geograficamente isoladas

Populações evoluindo em condições distintas acumulam diferenças

relacionadas à sobrevivência no ambiente – adaptação

Com isso acabam desenvolvendo algum grau de isolamento

reprodutivo
Isolamento pré-zigótico
Experimento de Dodd (1989) – Drosophila pseudoobscura

Dividiu moscas capturadas em Utah em oito populações:

Quatro cresceram num Quatro cresceram num

meio nutritivo a base de meio nutritivo a base de
amido maltose

Populações se desenvolveram isoladamente por várias

gerações – haviam diferenças detectáveis nas enzimas
de cada tipo de população
 Isolamento pré-zigótico
Após isso houve a quebra do isolamento –
indivíduos dos dois tipos de populações foram
marcados e colocados juntos

Houve preferência pelos acasalamentos com

indivíduos vindos do mesmo tipo de população

Além das adaptações ao tipo de alimentação, o

comportamento reprodutivo também havia tido
pequenas modificações – isolamento pré-zigotico
Isolamento pré-zigótico
O isolamento reprodutivo não foi selecionado ativamente

Surgiu como um subproduto da adaptação aos diferentes meios

Duas possíveis explicações:

Pleiotropia

Efeito carona
 Isolamento pré-zigótico
• Pleiotropia: um gene influencia em mais de uma característica
fenotípica
Ex: tentilhões de Darwin.

O bico é uma adaptação ao tipo de

alimento que uma determinada

Também influencia no canto

Espécies de bicos grandes tem dificuldades

em produzir trinados rápidos
Isolamento pré-zigótico
• As fêmeas escolhem o parceiro
através do canto

• Nesse caso, o bico influência tanto na

alimentação (adaptação ecológica)

• Quanto na reprodução

• Cria um isolamento reprodutivo

Isolamento pré-zigótico
Efeito carona – quando a seleção favorece um gene em um loco, genes
em locos ligados a ele são favorecidos também (linkage)

No caso do experimento com Drosophila pseudoobscura – o gene

relacionado a codificação da enzima necessária para digerir o amido ou
a maltose, poderia estar ligado ao gene responsável pela dança do
acasalamento da espécie
Isolamento pós-zigótico
O híbrido é infértil – o híbrido sobrevive mas não deixa descendentes

Diferenças no número cromossômico das espécies parentais

Levam a um híbrido com 2n impar – não há pareamento na meiose

+ =
2n = 64 2n = 62 2n = 63
Isolamento pós-zigótico
O híbrido não é viável – morre antes de poder cruzar ou tem baixa
aptidão

Híbridos tem genes que não interagem bem entre si

A seleção age sobre todos os genes ao mesmo tempo

Fazendo que somente aqueles conjuntos que interagem bem tenham

sucesso
Isolamento pós-zigótico
Controle genético mais simples com um loco gênico traria um
problema

AA – é favorável na população 1

aa – é favorável na população 2

Para as duas populações terem surgido a partir do ancestral comum

uma delas deve ter passado por um estágio desfavorável Aa
Teoria de Dobzhansky-Muller
Isolamento pós-zigótico é causado pela interação entre multíplos locos
e não um único loco gênico
Reforço
Uma vez que o isolamento é desfeito, e as populações apresentam
características diferentes, existem alguns possíveis resultados desse
encontro:

Podem acasalar normalmente e gerar descendentes férteis – não havia

isolamento, na verdade, tendência a uniformização das populações

Podem não ter nenhum tipo de acasalamento – especiação completa

Reforço
Podem acasalar e gerar híbridos de aptidão reduzida ou inferteis

Teoria do reforço:

Uma vez que os híbridos têm aptidão reduzida, a seleção favorece os

indivíduos filhos de cruzamentos entre a mesma espécie

Com isso as diferenças continuariam a aumentar – mesmo sem o

isolamento geográfico
Quando novas espécies surgem de populações com distribuição
geograficamente contíguas, mas em que haja uma mudança nas condições
do ambiente

Corvos europeus: Cornix corone do oeste e C.

cornix do leste

Existe uma zona híbrida – são encontrados

híbridos de baixa aptidão (zona de tensão)
Existem poucas evidências de especiação parapátrica

É teoricamente possível, e não totalmente descartada

No exemplo dos corvos, o mais provável é que as espécies evoluíram

separadamente durante o período de glaciação e recentemente
voltaram se encontrar
Especiação simpátrica
As espécies evoluem no mesmo âmbito geográfico

Etapa inicial é um polimorfismo dentro da população

As diferentes formas podem ser adaptadas a diferentes recursos,

dentro do mesmo habitat

Com o tempo a seleção favoreceria os cruzamentos entre os indivíduos

mais parecidos
Especiação simpátrica
Rhagoletis pomonella – mosca tefrítidea, praga
das maçãs na América do Norte

Mas o recurso nativo da mosca era o Pilriteiro

Em 1864 foi encontrada pela primeira vez na

maçã

Atualmente as R. pomonella encontradas nos

diferentes hospedeiros formam raças distintas,
com preferencia de acasalamento
Especiação simpátrica
Há diferenças nas enzimas

E no tempo de desenvolvimento – larvas das maçãs se desenvolvem

em 40 dias e as dos pilritos em 55 a 60 dias

Em laboratório ainda cruzam indiscriminadamente quando reunidas

Pode ser que estejam no meio do processo de especiação ainda

Especiação simpátrica
Ciclídeos africanos

Três grandes lagos do Rift Valley

Grande número de espécies aparentadas, sem isolamento geográfico

Ocupam diferentes nichos ecológicos

Seleção sexual
Especiação por hibridização
Os híbridos não são férteis quando cruzados com as espécies parentais

Mas são férteis entre eles

Mais comum em plantas

Especiação por hibridização
Normalmente envolve a duplicação
cromossômica

Os híbridos normalmente são inférteis

devido a disparidade nos conjuntos
cromossômicos
Tragopogon mirus
Híbrido tetraploide de T. porrifolius e T. dubius
Com a duplicação do conjunto
cromossômico isso é superado