Membrana plasmática

O modelo de ultraestrutura da membrana plasmática aceite atualmente é o modelo do mosaico fluido (de Singer e
Nicholson, 1972). De acordo com este modelo, a membrana apresenta uma composição lipoproteica.

Os lípidos da membrana são principalmente fosfolípidos e também colesterol, mas este último apenas nas células
animais. Os fosfolípidos possuem uma extremidade polar, hidrofílica - a «cabeça», constituída pelo grupo fosfato e o
glicerol -, e uma extremidade apolar, hidrofóbica, correspondente às «caudas» dos ácidos gordos. São, por isso,
designadas moléculas antipáticas. As cabeças polares dos fosfolípidos estão viradas para os meios extracelular e
intracelular devido à sua atração para as zonas polares menos eletronegativas das moléculas de água, correspondentes
ao hidrogénio, designadas muitas vezes polaridades «positivas». As cadeias hidrofóbicas dos fosfolípidos estão viradas
umas para as outras, «escondidas» no interior das bicamadas assim formadas, já que não possuem afinidade
eletrostática para a água, por serem apolares.

Quanto às proteínas das membranas, existem dois tipos essenciais:

 proteínas intrínsecas, ou integradas, que estão inseridas na dupla camada de fosfolípidos ou seja, atravessam
totalmente a bicamada fosfolipídica, podendo apresentar três domínios - dois hidrofílicos (os que estão virados para os
meios aquosos extra e intracelular) e um hidrofóbico intramembranar, já que se encontra em contacto com a região apolar
dos ácidos gordos;

 proteínas extrínsecas, ou periféricas, que se situam na superfície interna ou na superfície externa da bicamada
fosfolipídica da membrana.

Existem ainda resíduos de moléculas glicídicas associados a proteínas - glicoproteinas - ou associados a fosfolípidos -
glicolípidos. Esta rede extracelular de glícidos associados a membrana plasmática constitui o glicocalix, que é
responsável pela identificação, reconhecimento e aderência celular (Fig. 4).

As proteínas das membranas desempenham diversas funções: podem ser recetoras, transportadoras, enzimáticas,
participar na conexão intercelular, na conexão as proteínas do citoesqueleto ou no reconhecimento celular.

As membranas não são estáticas, pois as suas moléculas não estão rigidamente ligadas. As moléculas lipídicas
(fosfolípidos e colesterol) têm mobilidade lateral (na mesma camada), chamada difusão lateral, dotando a bicamada de
grande fluidez e flexibilidade. Por vezes, os fosfolípidos saltam de uma camada para a outra - flip-flop. A designação
«mosaico fluído» advém desta alternância entre proteínas e lípidos dotados de mobilidade que conferem à membrana um
caráter dinâmico.

A membrana plasmática funciona como uma barreira de separação entre dois meios, o meio extracelular e o meio
intracelular, sendo uma superfície de troca de substâncias, de energia e de informação entre esses meios.

Para o bom funcionamento das células, é necessário que certas substâncias atravessem a membrana plasmática e esta
tem permeabilidade seletiva.
Transporte transmembranar
Existem dois tipos de transporte transmembranar (que ocorrem através da membrana plasmática): transporte não
mediado e transporte mediado.

Transporte não mediado

o transporte não mediado corresponde ao movimento de substâncias, como água e certos iões e gases, entre os meios
intracelular e extracelular, sem a intervenção de moléculas transportadoras. Inclui a osmose e a difusão simples,
processos em que não há mobilização de energia por parte da célula, sendo por isso considerados transportes passivos.

• Osmose

Na osmose, a água transpõe a membrana plasmática num e noutro sentido, sendo esta movimentação devida a
fenómenos físicos causados por diferenças de concentração de solutos.

Quando se comparam as soluções específicas do meio extracelular e do meio intracelular, considera-se que o primeiro
constitui uma solução hipotónica quando possui uma menor concentração de soluto em relação ao meio intracelular, ou
uma solução hipertónica quando possui uma maior concentração de soluto em relação ao meio intracelular.
Consideram-se as soluções isotónicas quando a concentração de solutos é igual nos dois meios.
De forma simplificada, a pressão osmótica de uma célula corresponde à pressão exercida pelos solutos que a célula
contém e que obriga à entrada de água por osmose, enquanto o potencial hídrico corresponde ao potencial da água de
uma solução relativamente à água pura. O potencial da água quantifica a tendência de a água se mover de uma área para
outra devido à osmose.
Assim, na osmose, a água difunde-se do meio hipotónico para o meio hipertónico, de modo a compensar e a
equilibrar as concentrações de soluto, isto é, move-se do meio com maior potenciai hídrico para o meio com menor
potencial hídrico. Nesta situação, o meio hipertónico, que contém grandes concentrações de soluto, tem pressão osmótica
elevada, o que «obriga» a água a deslocar-se até ele. Ou seja, na osmose a água move-se contra o gradiente de
concentração de soluto.

Quando as células são submetidas a um meio externo hipertónico, tendem a perder água, o que faz diminuir a pressão de
turgescência (pressão exercida pela água na célula), tornando as células plasmolisadas (plasmólise); quando são
submetidas a um meio externo hipotónico, tendem a ganhar água, o que faz aumentar a pressão de turgescência, tornado
as células túrgidas (turgescência).

Nas células animais e vegetais, os mecanismos de transporte da água através da membrana são semelhantes; porém,
devido à ausência de parede celular nas células animais, o comportamento destas células é algo diferente. Na realidade,
quando o meio extracelular é fortemente hipotónico em relação ao meio intracelular, isso causa a entrada de água na
célula animal, o que promove um aumento do volume da célula tão acentuado que a sua membrana pode romper _ lise
celular (destruição da membrana celular). Este processo não ocorre nas células das plantas das bactérias e dos fungos,
dado que essas células possuem parede celular, que exerce uma pressão em sentido contrário, impedindo assim a lise celular
(Fig. 5).
• Difusão simples

A difusão simples ocorre através da membrana, sem intervenção de

proteínas, e permite a passagem de moléculas pequenas, apoiares e
sem carga, de acordo com o gradiente de concentrações - diferença
de concentração entre dois meios (Fig. 6).

Transporte mediado Figura 6 - Difusão

simples
o transporte mediado ocorre com a intervenção de proteínas espe-
cíficas da membrana - proteínas transportadoras. Isto acontece com
alguns solutos que não são pequenos o suficiente para atravessarem
livremente a membrana, ou que possuem cargas ou polaridades elétri-
cas que interferem com a membrana, ou ainda que são tão vitais que a
célula tem de contrariar as leis da física para as fazer transportar. Inclui a
difusão facilitada e o transporte ativo.

• Difusão facilitada

A difusão facilitada é realizada através de proteínas específicas da

membrana (permeases), que permitem a passagem de moléculas
polares ou com carga, pequenas, de acordo com o gradiente de
concentração, sem gasto de energia (transporte passivo) (Fig. 7). Em-
bora estas moléculas sejam, por vezes, apenas um pouco maiores do
que as que são transportadas por difusão simples, elas não passam pela
região hidrofóbica da membrana. As permeases, geralmente, não
Figura 7 - Difusão
alteram a sua forma durante o processo, apenas facilitando a passagem facilitada.

de substâncias.

• Transporte ativo
o transporte ativo é realizado por proteínas específicas da membrana (bombas),
com gasto de energia (ATP), que é necessária para que o transporte se faça Figura
contra o gradiente de concentrações (Fig. 8). Essas bombas alteram a sua estrutura
tridimensional para catapultar (bombear) as substâncias.

A manutenção de diferentes concentrações de substâncias no interior e no exterior

das células, indispensável para alguns processos biológicos, implica que certas
proteínas transportadoras localizadas na membrana plasmática realizem esse
trabalho mediante a utilização de energia e contrariando as leis da difusão, ou seja,
transportam substâncias de locais onde a sua concentração é mais baixa para
locais onde a sua concentração é mais elevada. No transporte ativo, ao contrário
do que acontece na difusão facilitada, as mudanças de forma nas proteínas
transportadoras e outros fenómenos associados ao transporte relacionam-se com a
mobilização de energia celular, muitas vezes energia química proveniente da
molécula de ATP, mas também energia eletroquímica.

A célula necessita constantemente de energia para o seu metabolismo, pelo que precisa de nu-
trientes provenientes do meio extracelular e precisa de expulsar alguns resíduos metabólicos. Tanto
os nutrientes como os resíduos têm de atravessar a membrana plasmática, o que é feito através de
proteínas específicas associadas a processos de transporte transmembranar. Isto possibilita à célula
garantir a sua integridade e manter uma composição intracelular diferente da composição do meio
extracelular.
 Endocitose, exocitose e relação com o sistema endomembranar

As células introduzem macromoléculas ou partículas alimentares no meio intracelular através de invaginações da

membrana plasmática num processo designado endocitose. Em sentido contrário, libertam produtos para o exterior da
célula, através de vesículas que se abrem à superfície da membrana por exocitose.

A endocitose pode assumir várias formas:

 fagocitose - a célula emite prolongamentos citoplasmáticos que englobam o alimento sólido a ingerir, acabando por se
destacar no interior da célula sob a forma de vesículas fagocíticas ou fagossomas;
 pinocitose _ invaginações da membrana plasmática envolvem gotículas fluidas, dando origem a vesículas pinocíticas
ou pinossomas;
 endocitose mediada por recetores, no caso de as macromoléculas se ligarem a recetores da membrana, formando
vesículas endocíticas.

Nas células eucarióticas existe um conjunto de organelos ou organitos, delimitados por membranas de constituição
idêntica à da membrana plasmática - sistema endomembranar -, que promove a decomposição destas partículas até
que possam atravessar a membrana das vesículas endocíticas e passam para o citoplasma - digestão intracelular.

O sistema endomembranar estabelece uma relação funcional entre o retículo endoplasmático rugoso, o complexo
de Golgi, os vacúolos digestivos e os lisossomas.

O retículo endoplasmático rugoso está envolvido na síntese de proteínas enzimáticas que são transportadas e
incorporadas em vesículas que se separam do retículo e se deslocam até ao complexo de Golgi. Neste organelo, as
proteínas são processadas até atingirem a maturidade funcional e são transferidas para vesículas golgianas que se
destacam dos sáculos deste complexo. Entre essas vesículas, contam-se os lisossomas que encerram enzimas
digestivas, e maior parte hidrolases, que catalisam reações de hidrólise de moléculas orgânicas. A digestão intracelular
ocorre no interior de vacúolos digestivos - resultantes da fusão de vesículas endocíticas com lisossomas (Fig. 9). Neles,
graças à ação de enzimas digestivas dos lisossomas, as moléculas complexas existentes são decompostas em moléculas
mais simples. Estas podem então transpor a membrana dos vacúolos digestivos para o hialoplasma, por diferentes proces-
sos de transporte. Os resíduos alimentares são expulsos para o meio exterior por exocitose.

A digestão intracelular pode ocorrer como resultado de um processo de heterofagia, quando o material
digerido provém da ingestão de alimento, ou de autofagia, quando a célula necessita de eliminar organelos
que perder m a funcionalidade ou nos feflómenos que ocorrem durante as metamorfoses.