Felipe Zamborlini 

Saiter2 

André Márcio Amorim3  4 

Pedro Fiaschi5 

RESUMO:

A floresta costeira do estado da Bahia, no nordeste do Brasil, tem sido apontada como área
de endemismo para diversos grupos de organismos. O primeiro levantamento de espécies
de angiospermas endêmicas dessa região foi realizado há cerca de 15 anos e revelou a
ocorrência de 395 táxons. Entretanto, esse número provavelmente está subestimado.
Neste trabalho apresentamos uma lista atualizada de táxons de angiospermas endêmicas
da Floresta Costeira da Bahia (FCB), tendo como base as informações de distribuição
geográfica disponíveis na lista da Flora do Brasil. Estas informações foram posteriormente
checadas em registros de herbários, estudos taxonômicos recentes e, quando necessário,
revisadas por especialistas. A lista final de espécies é constituída por 547 táxons endêmicos
da Floresta Costeira da Bahia, distribuídos em 69 famílias e incluindo sete gêneros
endêmicos: Bahiella (Apocynaceae), Santosia (Asteraceae), Harleyodendron (Fabaceae), C
ubitanthus (Linderniaceae), Anomochloa e Parianella (Poaceae),
and Andreadoxa (Rutaceae). As famílias mais ricas em táxons endêmicos são Bromeliaceae
(108 spp.), Fabaceae (41 spp.) e Myrtaceae (32 spp.). Apenas 143 táxons são
compartilhados por esta lista atualizada e uma lista preliminar publicada há cerca de 15
anos. As duas listas diferem especialmente por ligeiras diferenças nos limites da área de
estudo e também pelo acréscimo de novas espécies endêmicas descritas desde então.
Espera-se que a lista seja usada como ferramenta para estudos futuros e para a
conservação da rica flora costeira da Bahia.

Palavras-chave: Checklist; conservação; endemismo; hotspot; Mata Atlântica

INTRODUCION

La Mata Atlántica es considerada un hotspot de biodiversidad debido a la presencia de un elevado

número de especies endémicas y amenazadas. La distribución natural de la Mata Atlántica fue
originalmente continuo a lo largo de la costa brasileña y se extendió a algunos en Argentina y
Paraguay (Fundação SOS Mata Atlântica 2013). Hoy en día, es uno de los ocho hotspots más
amenazados, ya que sólo el 12,5% de los restos forestales originales (Fundação SOS Mata Atlântica
2014). Sin embargo, es el dominio fitogeográfico brasileño más rico en la diversidad vegetal, con
8.728 especies endémicas de angiospermas (Flora do Brasil 2020, en construcción).

Algunos estudios han enfatizado la división de la Mata Atlántica en las regiones norte y sur con un
límite a lo largo del río Doce, en el norte del estado de Espírito Santo. Las diferencias florísticas
entre estas dos regiones fueron destacadas por y quienes observaron varios taxones con
afinidades amazónicas que ocurren en la región norte, mientras que los taxones con afinidades
subtropicales andinas se encuentran principalmente en la región sur. Otros autores reconocen tres
centros principales de endemismo en la Mata Atlántica: el norte (estados de Pernambuco y
Alagoas), el sur (desde Río de Janeiro hasta Santa Catarina) y el centro (estados del sur de Bahía y
Espírito Santo).

Recientemente, se dividió la región central de la Mata Atlántica en tres subregiones en función de

la composición de las especies arbóreas, lo que indica los factores abióticos más importantes que
afectan a esa división. Contrariamente a lo que se sabía, los ríos no jugaron un papel importante
en esta división, que se encuentra a unos 100 km al norte del río Doce y se explica mejor por
factores climáticos, como la humedad, la elevación y la temperatura. Una de las regiones,
denominada Bosques Costeros de Bahía (BCF) por, abarca al extremo norte de Espírito Santo y la
mayor parte de la costa del estado de Bahía. Debido a la alta biodiversidad y a la incidencia de
especies endémicas y amenazadas, esta región ha sido designada como punto caliente dentro del
hotspot de la Mata Atlántica. Muchos estudios hasta la fecha sobre diferentes grupos de
organismos apoyan esta afirmación, ya que la región es considerada un área de endemismo para
ranas, aves, mirtáceas y árboles en general.

Estos resultados motivaron la compilación de una lista preliminar de especies de angiospermas

endémicas en la región que comprende Espírito Santo al norte del río Doce y al sur de Bahía,
incluyendo los bosques secos estacionales continentales. Esta lista consistía en 395 especies
endémicas de angiospermas en la región, entre las cuales se sabe que varias sólo se encuentran en
bosques secos, como Chrysophyllum subspinosum Monach. (Sapotaceae) y Colicodendron
bahianum Cornejo & Ilts (Capparaceae). Ese estudio reportó ocho géneros endémicos en esta
área: Arapatiella R.S.Cowan, Brodriguesia R.S.Cowan y Harleyodendron R.S.Cowan ( Fabaceae),
Atractantha McClure, Anomochloa Brogn, Alvimia Calderón ex Soderstr. & Londoño y Sucrea
Soderstr. (Poaceae), y Trigoniodendron E.F.Guim & Miguel ( Trigoniaceae).
Figure 1 a) Study area in which Thomas et al. (2003) based their list of endemic species. b) Bahia Coastal
Forest (BCF) according to Saiter et al. (2016a). c) Municipalities with at least 50% of its area within the BCF
(light grey), and those added to the study area based on IBGE (1993) (dark grey). Coordinates: UTM.
Datum WGS 84

Las listas de control de los taxones endémicos son fundamentales para superar los problemas que
dificultan las estrategias de conservación en regiones de alta biodiversidad, como por ejemplo: 1)
información taxonómica básica (déficit de Linnean, o "¿qué especies existen?"), y 2) falta de
información geográfica (déficit de Wallacean, o "¿dónde ocurren estas especies?") Ambas
carencias son parte de la realidad de los Bosques Costeros de Bahía, mundialmente conocidos
como una de las áreas de mayor diversidad de especies de árboles

Nuestro objetivo era proporcionar una lista de especies endémicas de angiospermas en el Bosque
Costero de Bahía para verificar si la lista actual está de acuerdo con la lista de verificación
preliminar. Esperamos que esta lista actualizada resalte aún más la importancia del FBC como área
crítica para la conservación de la biodiversidad en la Mata Atlántica brasileña.

MATERIAL Y MÉTODOS

1. Área de estudio

Para delimitar el área de estudio se utilizó el BCF sensu (Figura 1b) con una ligera modificación
para incluir los municipios cuyo territorio se encontraba al menos un 50% dentro de ese
perímetro. Los municipios se utilizaron como base para la recuperación de información
taxonómica de conjuntos de datos en línea (ver recolección de datos). Para eliminar el límite norte
arbitrario de. (Figura 1b), el área de estudio se amplió para incluir siete municipios que cumplían
con el criterio del 50% del territorio (Figura 1c). Los límites municipales se definieron con base en
datos del Instituto Brasileño de Geografía y Estadística (Figura 1c).

El área resultante comprendía 156 municipios, que representan aproximadamente 99.000 km2
(Figura 1c) en el sur del estado de Bahía, y una pequeña fracción del norte del estado de Espírito
Santo y el noreste del estado de Minas Gerais, en contraste con un área de alrededor de 119.000
km2 en el sur de Bahía, que incluía más áreas interiores, y el norte de Espírito Santo, con un límite
sur en el río Doce (Figura 1a).

2. Recolección de datos

Para compilar la lista de verificación de especies endémicas de angiospermas en el FBC,

comenzamos por realizar una búsqueda de datos en la Lista de Plantas Brasileñas el 9 de marzo de
2017, utilizando los siguientes filtros simultáneamente: "grupo: angiospermas", "endemismo: sólo
endémico de Brasil", "origen: nativo", "estado: Bahia", y "dominio fitogeográfico: Mata Atlántica".
Decidimos no buscar sólo especies endémicas de la Mata Atlántica en Bahía para evitar excluir
especies que también podrían ocurrir en el norte de Espírito Santo y en un área pequeña en el
noreste de Minas Gerais (Figura 1c). La búsqueda inicial dio como resultado 3.338 especies, 59
subespecies y 154 variedades (3.551 taxones). Estos registros se comprobaron en la base de datos
de SpeciesLink. Cada mapa de taxones generado por el sitio web de SpeciesLink fue revisado
visualmente, primero para eliminar los taxones que claramente no eran endémicos del FBC, es
decir, aquellos con varios registros fuera del área de estudio. Cada uno de los 1.336 taxones
restantes se mapeó con QGis 2.14 y se verificó si los puntos de ocurrencia estaban dentro de los
límites del área de estudio, lo que resultó en la eliminación de 701 taxones.

De los 635 taxones restantes, los registros con datos incongruentes fueron verificados por
expertos o comprobados mediante estudios taxonómicos recientes (Apéndice 1). Este paso resultó
en 30 especies no endémicas adicionales descartadas de la lista. Los taxones para los cuales no se
encontraron registros científicos en Google Scholar, la Biblioteca del Patrimonio de la
Biodiversidad, SpeciesLink y la Lista Brasileña de Plantas (Flora do Brasil 2020) se complementaron
con una búsqueda de registros de ubicación en el herbario de CEPEC. Una vez completada esta
verificación, hubo que eliminar 53 especies de la lista porque no se disponía de registros y se
eliminaron otras cinco especies por falta de información geográfica precisa.

RESULTADOS

La lista de control final consistió en 547 taxones de angiospermas endémicos al FBC (535 especies,
seis subespecies y seis variedades) en 69 familias (ninguna endémica) y 230 géneros (Tabla 1).
Siete géneros son endémicos del BCF: Bahiella J.F.Morales (Apocynaceae), Santosia R.M.King &
H.Rob. (Asteraceae), Harleyodendron (Fabaceae, Figura 2f), Cubitanthus Barringer (Linderniaceae),
Anomochloa y Parianella Hollowell, F.M.Ferreira & R.P.P.Oliveira (Poaceae), y Andreadoxa Kallunki
(Rutaceae). Los géneros con mayor número de especies endémicas en el BCF fueron Aechmea Ruiz
& Pav. (Bromeliaceae) (33 spp.), Pavonia Cav. (Malvaceae) y Myrcia DC. (Myrtaceae), cada una con
16 especies. Las tres familias con mayor número de taxones endémicos (especies + taxones
infraespecíficos) fueron Bromeliaceae (108), Fabaceae (41) y Myrtaceae (32).

Tabla 1 Lista de verificación de las angiospermas endémicas del Bosque Costero de Bahía sensu.

DISCUSIÓN

Las familias con el mayor número de taxones endémicos en el FBC también están entre las diez
familias de angiospermas más ricas de Brasil y de la Mata Atlántica (BFG 2015). Thomas et al
(2003) reportaron a Fabaceae (53 spp.) como la familia más rica de un total de 65 familias en la
lista anterior. En comparación con la notable Orchidaceae, una de las tres familias más ricas de
Brasil y de la Mata Atlántica, no se encontraba entre las familias más ricas de este estudio, con
sólo 25 taxones. Esto puede deberse a la falta de registros geográficos de 14 especies de esta
familia, que tuvieron que ser descartadas.

Entre los 20 géneros de angiospermas más ricos de Brasil, Aechmea y Myrcia también se
encuentran entre los géneros con mayor número de especies endémicas en el FBC. En una lista
preliminar de las especies de angiospermas endémicas del sur de Bahía y del norte de Espírito
Santo, citó a Conchocarpus J.C.Mikan (Rutaceae) (19 spp.) como el género más rico, seguido por
Pavonia Cav. (Malvaceae) (13 spp.), Couepia Aubl. y Erythroxylum P.Browne (siete spp. cada una).
La presencia de sólo 12 especies endémicas de Conchocarpus en la presente lista de verificación
indica probablemente que varias especies endémicas de este género se encuentran
exclusivamente en bosques secos estacionales más interiores.

Entre los géneros endémicos del sur de Bahía y del norte de Espírito Santo reportados por
(THOMAS et al 2003), tales como Arapatiella y Brodriguesia (Fabaceae), Atractantha, Alvimia y
Sucrea (Poaceae), y Trigoniodendron (Trigoniaceae), varios de ellos no son endémicos de BCF. Por
ejemplo, Brodriguesia, Atractantha y Trigoniodendron han sido registrados fuera de nuestra área
de estudio, respectivamente, en Sergipe, Amazonas y cerca del río Doce. De manera similar, el
Physeterostemon (Melastomataceae), un género endémico recientemente descrito del estado de
Bahía, no fue considerado endémico del FBC en esta lista de control, ya que entre sus especies P.
gomesii Amorim & R.Goldenb. se encuentra en el municipio de Boa Nova, que se encuentra
ligeramente fuera de nuestra área de estudio.

En comparación con la lista preliminar de , que incluía 395 taxones de angiospermas endémicos de
un área que cubría una gran parte del norte del estado de Espírito Santo, hasta el río Doce, y el sur
de la Selva Atlántica de Bahía, incluyendo más áreas interiores, y casi alcanzando el municipio de
Salvador (es decir, un área de alrededor de un 20% más grande que la nuestra) (Figura 1a), la lista
que aquí se presenta sorprendentemente comparte sólo 143 taxones (Tabla 1). Si hubiéramos
utilizado el río Doce como límite sur de nuestra área, habría incluido al menos 45 especies
adicionales restringidas a la región de Linhares, tales como Cryptanthus beuckeri E.Morren
(Bromeliaceae), Rourea luizalbertoi Forero, L.A.Vidal & Carbonó (Connaraceae), Simira eliezeriana
Peixoto (Rubiaceae) y el género endémico Riodocea Delprete . A pesar de estar geográficamente
cerca y de tener varias especies en común, la vegetación de Linhares y la llanura de inundación del
río Doce son ecológicamente diferentes del FBC. En términos florísticos, la región de Linhares
puede ser más similar al norte de Río de Janeiro, al sur de Espírito Santo y al este de Minas Gerais.

Otra diferencia entre las dos listas de verificación se debe a la diferencia de tiempo de
aproximadamente 15 años entre los estudios. Un total de 174 especies en nuestra lista de control
fueron descritas después de 2003, probablemente debido a los mayores esfuerzos en la
recolección y estudio de plantas en la Mata Atlántica en Bahía. Por ejemplo, cerca del 41,5% de
todas las nuevas angiospermas de la flora brasileña descritas entre 1990 y 2006 son endémicas de
la Mata Atlántica. Además, se describieron 23 especies de angiospermas endémicas del FBC entre
2015 y 2017.

Comparado con los resultados de una búsqueda en la Lista de Plantas Brasileñas usando los
siguientes filtros: "grupo: angiospermas", "endemismo: sólo endémico de Brasil", "incidencia: sólo
ocurre en", "origen: nativo", "estado: Bahia", y "dominio fitogeográfico: Bosque Atlántico", el
número de especies en nuestra lista de control (547 spp.) era mucho menor que las 795 especies
identificadas por el motor de búsqueda. Entre las razones de esta gran diferencia (248 spp.) vale la
pena mencionar que a) más de 50 taxones de nuestra lista tuvieron que ser eliminados por falta de
datos geoespaciales precisos, como el nombre del municipio, lo que nos impidió citarlos como
endémicos del FBC; b) entre los taxones exclusivos de la Lista de Plantas Brasileñas que no están
restringidos al FBC, varios se encuentran en bosques secos estacionales más continentales de la
Mata Atlántica, como el Chrysophyllum subspinosum Monach. (Sapotaceae) y Colicodendron
bahianum Cornejo & Iltis (Capparaceae); y c) al menos 29 especies exclusivas de la Lista de Plantas
Brasileñas ocurren cerca de, pero fuera del área de estudio, como Canistrum camacaense
Martinelli & Leme (Bromeliaceae), Inga grazielae (Vinha) T.D.Penn. (Fabaceae), y Bertolonia carmoi
Baumgratz (Melastomataceae), todas ellas del municipio de Boa Nova, y Aechmea bicolor L.B.Sm.
(Bromeliaceae), Heteropterys jardimii Amorim (Malpighiaceae), y Passiflora timboensis T.S.Nunes
& L.P.Queiroz (Passifloraceae), del municipio de Santa Teresinha.

Hay razones adicionales para anticipar que la diferencia en el número de especies entre la Lista de
Plantas de Brasil y nuestra lista podría ser aún mayor, ya que la lista presentada aquí incluye 84
taxones que también se encuentran en el norte de Espírito Santo y en una pequeña área en el
noreste de Minas Gerais (Figura 1c). Además, la Lista Brasileña de Plantas es un proyecto en curso
al que se pueden añadir nuevos taxones e identificarlos continuamente como endémicos, lo que
podría aumentar aún más el número total de especies de angiospermas endémicas que utilizan los
mismos filtros. Alternativamente, si se demuestra que la distribución nativa de varios taxones se
extiende más allá del dominio de la Mata Atlántica en Bahía, la diferencia entre las listas podría
disminuir, ya que menos especies de la Lista de Plantas Brasileñas aparecerían como endémicas
mientras se aplican los mismos filtros de búsqueda.

El desarrollo de conocimientos sobre los patrones de endemismo de las especies vegetales es

extremadamente importante y debe tenerse en cuenta en las estrategias de conservación. Esta
información es relevante para el establecimiento de nuevas áreas protegidas, las políticas de
restauración y la dirección de estudios adicionales. Considerando el papel clave de las especies
endémicas en el diseño de políticas de conservación, esperamos que esta lista de verificación
pueda guiar futuros estudios y estrategias de conservación, así como enfatizar la importancia de la
región del FCB como un área clave para la conservación de las plantas.

RECONOCIMIENTOS

Los autores agradecen a la Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES)

por otorgar una Beca de Maestría al POB, al Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico (CNPq) por la Beca de Investigación en Productividad a la AMA (subvención #
310717/2015-9), y a la PF (subvención # 306228/2016-5), y a todos los especialistas que
proporcionaron información actualizada sobre la distribución de las especies endémicas.