Fisiologia Animal (Básico) - Portal Da Educação

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FISIOLOGIA ANIMAL
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Triagem Organização LTDA ME
Bibliotecário responsável: Rodrigo Pereira CRB 1/2167
Portal Educação
P842f Fisiologia animal / Portal Educação. - Campo Grande: Portal Educação,

2012.
151p. : il.
Inclui bibliografia
ISBN 978-85-8241-310-4
1. Fisiologia animal. I. Portal Educação. II. Título.
CDD 591.1
SUMÀRIO
1 CONSTITUIÇÃO E FISIOLOGIA CELULAR .............................................................................7
1.1 A célula e seus constituintes ......................................................................................................7 2
1.2 Membrana celular e sua função no transporte de substâncias .................................................. 9
1.3 Transporte ativo ........................................................................................................................11
2 SISTEMA NERVOSO ................................................................................................................13
2.1 Divisões anatômicas do SN .......................................................................................................13
2.2 Neurônio: estrutura e funções ...................................................................................................15
2.3 O papel das sinapses ................................................................................................................18
2.4 Potencial de ação ......................................................................................................................19
2.5 A condução do impulso nervoso ................................................................................................22
3 FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR............................................................................................26
3.1 Potencial de ação no músculo .................................................................................................. 32
3.2 Contração do músculo cardíaco ................................................................................................34

3.3 Arco reflexo ...............................................................................................................................36
3.4 Diferenças funcionais entre o sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático

sobre feixes musculares ......................................................................................................................38
3.5 O SNA simpático .......................................................................................................................40
3.6 O SNA parassimpático ..............................................................................................................40
3.7 Os neurotransmissores..............................................................................................................40
4 SISTEMA RENAL .....................................................................................................................44

4.1 Filtração glomerular ...................................................................................................................44
4.2 Equilíbrio ácido-base .................................................................................................................47
4.3 O papel do sistema tampão no equilíbrio ácido-base ................................................................49
4.4 O papel do sistema respiratório no controle do ph ....................................................................50
4.5 Influências hormonais sobre as funções renais .........................................................................51 3
5 FUNÇÃO CARDIOVASCULAR ................................................................................................53
5.1 Sistema porta-hepático ..............................................................................................................55
5.2 Sistema porta-renal ...................................................................................................................56
5.3 Sistema porta-hipotálamo hipófise ............................................................................................57
5.4 A construção do coração ...........................................................................................................58
5.5 Impulsos elétricos e batimentos cardíacos ................................................................................61
5.6 Sistema nervoso simpático e parassimpático atuando sobre o sistema cardiovascular ............63
5.7 Pressão sanguínea ....................................................................................................................64
5.8 Estrutura e função dos capilares sanguíneos ............................................................................65
5.9 Controle metabólico do fluxo sanguíneo................................................................................... 65
5.10 Controle neuro-hormonal do fluxo sanguíneo ............................................................................66
6 SISTEMA RESPIRATÓRIO ..................................................................................................... 68
6.1 Respiração ao nascimento ........................................................................................................70
6.2 O controle parassimpático – (diminui a superfície de trocas gasosas) ......................................71
6.3 O controle simpático (aumenta a superfície de trocas gasosas) ..............................................72
6.4 A troca de gases nos alvéolos ...................................................................................................72
6.5 Transporte de oxigênio no sangue ............................................................................................73

6.6 O transporte de CO2 .................................................................................................................74
6.7 O transporte de O2 ....................................................................................................................75
6.8 O controle da ventilação ............................................................................................................76
7 SISTEMA ENDÓCRINO ............................................................................................................77
7.1 Química de hormônios ..............................................................................................................79 4
7.2 Interação hormônio-receptor .....................................................................................................80
7.3 Mecanismos de retroalimentação positiva e negativa .............................................................. 82
7.4 Principais glândulas endócrinas e seus respectivos hormônios ................................................83
8 FISIOLOGIA DO ESTRESSE ...................................................................................................95
8.1 Estresse e reprodução...............................................................................................................99
8.2 Estresse de temperatura ..........................................................................................................100
9 FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO EM FÊMEAS ......................................................................102
9.2 Puberdade ................................................................................................................................103
9.3 Foliculogênese .........................................................................................................................105
9.4 No caso de um óvulo fecundado ..............................................................................................106
9.5 No caso de um óvulo não fecundado .......................................................................................107
9.6 Ciclo ovariano ...........................................................................................................................108
9.7 Ciclo estral ................................................................................................................................109
9.8 Gestação e parto ......................................................................................................................111
10 FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO EM MACHOS .....................................................................113
10.1 Introdução.................................................................................................................................113
10.2 Revisão anatômica do sistema reprodutor masculino ..............................................................115

10.3 Gametogênese masculina ........................................................................................................117
10.4 Espermatogênese ....................................................................................................................118
10.5 Espermiogênese .......................................................................................................................119
10.6 Controle da espermatogênese e maturação espermática ........................................................120
10.7 Preparação do espermatozóide para fecundação ....................................................................122 5
10.8 Fatores de crescimento e espermatogênese ............................................................................124
10.9 Proteínas plasmáticas seminais e fertilidade ............................................................................124
11 FISIOLOGIA DA LACTAÇÃO ..................................................................................................127
11.1 Lactação – Definição e objetivo ................................................................................................127
11.2 Morfologia da glândula mamária ..............................................................................................127
11.3 Início da lactação –lactogênese ...............................................................................................130
11.4 Funções da ocitocina e da prolactina na produção e ejeção do leite........................................131
11.5 Composição do leite .................................................................................................................135
12 FISIOLOGIA GERAL DA DIGESTÃO......................................................................................137
12.1 Regulação da função gastrintestinal – GI .................................................................................137
12.2 Atuação da inervação extrínseca .............................................................................................138
12.3 Sistema endócrino intrínseco ...................................................................................................139
12.4 Motilidade das vias GI ..............................................................................................................140
12.5 Apreensão do alimento ............................................................................................................140
12.6 Velocidade de esvaziamento gástrico ......................................................................................142
12.7 Secreções digestivas ................................................................................................................144
12.8 Sistema parassimpático na regulação das glândulas salivares ................................................145

12.9 Secreções gástricas .................................................................................................................146
12.9.1 Secreção de HCl pelas glândulas gástricas .............................................................................147
12.9.2 Secreção de Pepsina................................................................................................................147
12.9.3 Secreções Pancreáticas ...........................................................................................................148
12.9.4 Secreção Biliar .........................................................................................................................149 6
13 BASES DA DIGESTÃO NOS RUMINANTES ..........................................................................151
13.1 Bases anatômicas da digestão dos ruminantes .......................................................................151
13.2 Ruminante jovem ......................................................................................................................152
13.3 Princípios da digestão em ruminantes ......................................................................................153
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................158
1 CONSTITUIÇÃO E FISIOLOGIA CELULAR
Toda regulação em um organismo tem por base a atuação de células que funcionarão
de acordo com a sua especificidade. Entretanto, algumas características são comuns a todas as
células, principalmente, no que diz respeito aos seus constituintes.
7
1.1 A CÉLULA E SEUS CONSTITUINTES
Estruturas celulares e suas funções.

Para compreendermos o funcionamento de uma célula, que por sua vez, será
responsável por alterações nos processos fisiológicos de um organismo, devemos compreender
a formação das membranas celulares.
A membrana é uma barreira seletiva e semipermeável que separa o meio intra do meio
extracelular e tem em sua composição carboidratos, lipídeos (fosfolipídios) e proteínas. A maior
parte da membrana é formada por uma camada fosfolipídica dupla.
Fosfolipídios são moléculas com duas caudas de ácidos graxos hidrofóbicos
(fobia=aversão e hidro=água) e uma cabeça contendo um fosfato hidrofílico (filia=afinidade). Em
condições aquosas essas moléculas espontaneamente organizam-se formando duas camadas
de moléculas fosfolipídicas.
Em cada uma das camadas a cabeça hidrofílica forma pontes de hidrogênio e os
filamentos hidrofóbicos agrupam-se no interior uma em direção a outra longe da água. O
conhecimento desta estrutura é de fundamental importância, pois vai determinar as formas de
controle do meio intra e extracelular, assim como conferir a membrana celular a permeabilidade
a certas moléculas. Entremeadas a estas duplas camadas lipídicas, encontram-se as proteínas
intrínsecas da membrana, ou apenas proteínas de membrana.
FIGURA 01 – ESTRUTURA DA MEMBRANA CELULAR
Grupo fosfato
hidrofílico
Proteína
transmembrana -
transportadora
8
Bicamada
fosfolipídica
FONTE: Disponível em: <docencia.izt.uam.mx/acbc/imagenes1.htm>.
Toda alteração fisiológica é mediada por uma única classe de macromoléculas

poliméricas chamadas proteínas. As proteínas podem assumir diversas funções na célula como:
catálise, reação de acoplamento, transporte e estrutura.
A catálise é a capacidade de aumentar acentuadamente a velocidade de uma reação
química que ocorre, normalmente, em uma faixa fisiologicamente adequada. Este aumento de
velocidade é provocado por proteínas catalisadoras, denominadas enzimas.
Na reação de acoplamento duas reações se juntam através da transferência de
energia. Neste caso, a energia de uma reação espontânea é direcionada a outra reação não
espontânea de forma que a soma das duas reações se neutralizam.
A função de transporte, possivelmente, é a mais importante para compreendermos os
mecanismos de deslocamento de íons para dentro e fora da célula. Como veremos a seguir, as
proteínas fazem parte da estrutura das membranas celulares e por isso participam ativamente no
controle entre os meios intra e extracelulares.
As proteínas que formam os filamentos e ligam as células entre si e o meio. São
responsáveis pela estrutura e pela organização celular. Essa organização proteica é
responsável pela formação das estruturas do mecanismo contrátil muscular, tecido conjuntivo,
couro, cabelo, etc.
1.2 MEMBRANA CELULAR E SUA FUNÇÃO NO TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS
As membranas biológicas possuem características fundamentais para o controle

biológico de um organismo. Suas estruturas permitem que haja a compartimentalização, que é
a capacidade de segregar regiões em função de sua composição, como exemplo podemos citar
o lisossoma que contém enzimas digestivas com capacidade de digerir a célula, porém estas 9
enzimas são segregadas (isoladas) no interior desta organela por meio da membrana
lisossômica.
Em função da necessidade de transporte destas substâncias entre os meios intra e
extracelulares, essa camada fosfolipídica dupla e as proteínas que compõem a membrana, tem a
capacidade de selecionar o transporte de moléculas através da membrana.
A maioria das substâncias bioquímicas não atravessa com facilidade a membrana
celular. Apenas moléculas pequenas, sem carga e lipídicas podem atravessar a membrana sem
o auxílio das proteínas transportadoras. Atualmente se considera que a membrana celular
permite a passagem de H2O, ureia, N2, O2 e CO2, H2O e hormônios esteroides, entretanto, vale
considerar que estas moléculas apresentam diferentes graus de solubilidade. Mono e
polissacarídeos, aminoácidos, nucleosídeos, proteínas e ácidos nucleicos não atravessam a
membrana, pois não são lipossolúveis e por esta razão precisam atravessar a membrana pelos
poros ou canais que são as proteínas de membrana especializadas.
Quando uma substância atravessa a membrana a favor de um gradiente de
concentração, isto é, de um meio mais concentrado para um menos concentrado denomina-se
transporte passivo. Nesse caso podemos ter duas situações distintas:
a) Difusão Simples: no caso da passagem dar-se por meio da bicamada lipídica da
membrana. Este transporte não requer gasto energético, entretanto, vai depender da
solubilidade da substância que atravessa a membrana (Figura 02);
b) Difusão Facilitada: ocorre com moléculas de baixa solubilidade que não podem
atravessar a membrana nem mesmo a favor de um gradiente de concentração e para isso
necessitam de proteínas carreadoras. Nesse caso, existem restrições já que o número de
proteínas encontrado na membrana é limitado e existe especificidade do substrato com a
proteína mediante a sua semelhança química. (Figura 03)
FIGURA 02 – DIFUSÃO SIMPLES: REPRESENTAÇÃO DO LIVRE TRANSPORTE DE
MOLÉCULAS ATRAVÉS DA BICAMADA LIPÍDICA
10
FONTE: Disponível em: <http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/diffusionanimation.html>.
FIGURA 03 – DIFUSÃO FACILITADA - REPRESENTAÇÃO DA MEMBRANA CELULAR

(NOTAR BICAMADA LIPÍDICA) COM PROTEÍNAS CARREADORAS
FONTE: Disponível em: <http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/diffusionanimation.html>.

1.3 TRANSPORTE ATIVO
Sabe-se que o meio intracelular apresenta, nas proximidades da membrana, uma

quantidade de cargas negativas superior ao meio extracelular o que poderia provocar um influxo
de cargas positivas para o meio intra. Porém, é necessário que haja uma diferença de carga 11
entre os dois meios e essa diferença é causada e mantida por proteínas especializadas que
atuam contra um gradiente de concentração.
Este tipo de transporte (transporte ativo) ocorre sempre contra um gradiente de
concentração, isto é, promove a transferência de íons e moléculas de um meio menos
concentrado para um meio mais concentrado. Esse tipo de transporte envolve gasto de energia e
vias especializadas que são canais iônicos que possuem carga elétrica, o mais comum é a
bomba de sódio/potássio. Essa bomba é responsável pela manutenção de uma diferença de
concentração de cargas iônicas entre os meios intra e extracelulares indispensável para que haja
a condução do impulso nervoso, processo que será discutido em detalhes oportunamente.
FIGURA 04 - TRANSPORTE ATIVO ATRAVÉS DA MEMBRANA CELULAR (SÓDIO/POTÁSSIO
ATPASE)
FONTE: Disponível em: <http://prontoparabrilhar.blogspot.com/2007_09_01_archive.html>.

Na figura 4 você pode observar o funcionamento de uma sódio/potássio ATPase
(proteína de transporte da membrana celular) realizando transporte ativo de íons Na+ e K+
através da membrana
É importante notar a quebra da molécula de ATP (trifosfato de adenosina) a ADP
(difosfato de adenosina) e a utilização do fosfato remanescente como combustível para o
funcionamento da bomba Na+/K+.
A importância em conhecermos todos esses processos celulares e de transporte por 12
meio da membrana, deve-se ao fato de que todo processo fisiológico é regulado em nível celular,
ou melhor, se um hormônio atua de determinada forma em um órgão é porque ele interage de
diferentes maneiras com as células que constituem este órgão e essas diferenças nas ações são
moduladas pelo sistema nervoso central.
2 SISTEMA NERVOSO
O Sistema Nervoso (SN) será o primeiro sistema multicelular abordado por ser um dos
principais sistemas de controle do organismo e pelo fato de que alguns conceitos inseridos aqui
são necessários ao entendimento de outros sistemas. 13
2.1 DIVISÕES ANATÔMICAS DO SN
O SN interpreta e controla tudo que atua no organismo. Este controle está relacionado
a adaptações necessárias a sobrevivência através da manutenção da homeostasia (equilíbrio)
interna do organismo. Por exemplo, as alterações no pH sanguíneo, no nível de O2 e de CO2,
etc., são percebidas pelo SN que produz uma resposta com a finalidade de normalizar os níveis.
A resposta do SN se dá após a recepção de estímulos que podem ser eventos internos
(como alteração da pressão sanguínea) ou eventos externos (como frio ou calor extremo). De
qualquer forma o SN vai reagir de forma a manter o organismo em seu estado de equilíbrio. De
maneira geral podemos identificar três mecanismos:
 Reconhecimento do estímulo;
 Produção da resposta;
 Adequação da resposta ao estímulo.
O SN se divide em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico
(SNP), que por sua vez são divididos da seguinte forma:
Sistema Nervoso Central:

1) Cérebro;
2) Medula Espinhal.
Sistema Nervoso Periférico:

a) Eferente (motor):
Somático – controla musculatura esquelética;
Automático – Musculatura cardíaca, lisa e Glândulas exócrinas.
b) Aferente (sensorial):
Somático – trazem mensagem da musculatura esquelética por meio de potenciais de 14
ação para o sistema nervoso central que responde através do SN eferente.
Visceral – traz mensagem da musculatura lisa, cardíaca e glândulas exócrinas através
de potenciais de ação para o sistema nervoso central que responde através do SN autônomo.
Os órgãos que compõem o SNC estão envoltos por uma série de ossos que têm
finalidade de proteção. O cérebro está envolto pelo crânio e a medula, espinhas por vértebras
que se dispõem formando um canal onde passa a medula.
O SNP se divide em sistema motor (eferente) e sensorial (aferente). O sistema
sensorial, por meio de nervos periféricos sensoriais, traz mensagens através de potenciais de
ação ao SNC. Esses receptores têm a responsabilidade de transformar estímulos ambientais
(ex: som, luz, frio, estiramento do músculo, etc.) em potenciais de ação codificados em função da
intensidade do estímulo por intermédio da frequência dos potenciais de ação.
O SNC, por meio do sistema motor (eferente) interpreta e responde a estes estímulos
através do sistema somático para musculatura esquelética e automático para musculatura lisa.
Todo o SNC é envolto por três camadas protetoras denominadas meninges. A mais
interna é a pia-máter que é composta de uma única camada de fibroblastos, unidas a superfície
externa do cérebro e à medula espinhal. A central chama-se aracnóide, composta de uma
camada única e fina de fibroblastos. A camada mais externa, e mais resistente é a dura-máter,
composta de uma camada muito espessa de fibroblastos que tem a finalidade de proteger o SNC
(Ver figura 5). Vale ressaltar que entre a pia-máter e a aracnoide encontra-se o LCE (líquido
cérebro espinhal), um líquido incolor que tem a finalidade de amortecimento de choques em
movimento corporais abruptos.
FIGURA 05 – MENINGES: A – PIA-MATER, B – ARACNOIDE E C - DURA-MÁTER
15
FONTE: Disponível em: <www.academic.kellogg.cc.mi.us/herbrandsonc/bio201>.
2.2 NEURÔNIO: ESTRUTURA E FUNÇÕES
O sistema nervoso possui dois tipos celulares: a célula da neuroglia (ou células da glia)
que conferem a estrutura ao SN e os neurônios que são as unidades funcionais do SN. A
quantidade de neurônios existentes em um SN é imensa, para se ter uma ideia, existe muito
mais neurônios em um SN que pessoas no Planeta.
Algumas características únicas dessas células nervosas:
 Capacidade de gerar e conduzir impulsos (potenciais de ação);
 Não mantém funções reprodutivas;
 Não possuem ribossomos, por isso não sintetizam proteínas. As proteínas são
sintetizadas no corpo celular.
Um neurônio tem quatro regiões morfológicas bem definidas: dendritos, corpo celular,
axônio e terminais pré-sinápticos.
FIGURA 06 – ESTRUTURA DE UM NEURÔNIO
16
FONTE: Disponível em: <www.sogab.com.br/anatomia/sistemanervosojonas.htm>.
O corpo celular contém núcleo, retículo endoplasmático, aparelho de golgi e

mitocôndrias. Sintetiza moléculas essenciais para manutenção do neurônio.
Os dendritos são uma extensão do citoplasma ou ramificações do corpo celular. É o
principal mecanismo receptivo do neurônio e de emissão de impulsos a neurônios vizinhos.
O axônio é um processo tubular longo, com mais de um metro em grandes mamíferos,
e transmite um impulso elétrico (potencial de ação) do corpo celular até as terminações do
axônio (terminais pré-sinápticos).
Os terminais pré-sinápticos são o ponto de contato com a célula adjacente, que pode
ser outro neurônio ou uma célula muscular. Este local é denominado sinapse e o espaço entre
os terminais pré-sinápticos e a célula subjacente (pós-sináptica) é denominado fenda sináptica
(Figura 07).
FIGURA 07 – ESQUEMA DE UMA SINAPSE
17
FONTE: Disponível em: <http://www.ucs.br>.
Os axônios da maioria dos neurônios, tanto no sistema nervoso central quanto no

periférico, são envoltos por uma camada lipídica isolante chamada bainha de mielina, formada
por células de Schwann, que são células da glia especializadas que se enrolam no axônio. Essa
bainha é interrompida em intervalos regulares pelos nodos de Ranvier. Essas estruturas
conferem uma maior velocidade de condução de impulsos nervosos, pode-se dizer que os
impulsos saltam de um nodo de Ranvier a outro (figura 08).
FIGURA 08 – NEURÔNIO MIELINIZADO
18
FONTE: Disponível em: <http://pwp.netcabo.pt>.
2.3 O PAPEL DAS SINAPSES
Sinapses são junções formadas com outras células nervosas onde o terminal pré-
sináptico de uma célula faz contato com a membrana pós-sináptica de outra. São nestas junções
que os neurônios são excitados, inibidos ou modulados. Por realizarem a conexão entre os
neurônios e entre estes e células musculares são foco de ação de diversos fármacos e drogas.
Existem sinapses químicas e elétricas. As sinapses elétricas caracterizam-se por
canais diretos que comunicam uma célula a outra por intermédio de estruturas tubulares
proteicas (proteínas de membrana) aonde atravessam íons carregados como vimos
anteriormente. É por meio dessas junções (ou GAPs) que as células musculares lisas e
cardíacas se comunicam.
A ocorrência de sinapses elétricas no sistema nervoso é rara e não se conhece bem
suas funções. Sob ponto de vista prático todas as sinapses de transmissão no SN são químicas.
Nesses casos o primeiro neurônio secreta na fenda sináptica um mediador químico (um
neurotransmissor) que por sua vez vai atuar nas proteínas de membrana do neurônio subjacente
excitando-o, inibindo-o ou modificando sua sensibilidade. Não se sabe exatamente o número de
neurotransmissores existentes, até o momento foram identificados mais de 30.
Uma característica importante das sinapses é que elas possuem condução
unidirecional o que faz com que os sinais sejam direcionados a fins específicos. Dessa forma,
um neurônio secreta o neurotransmissor (neurônio pré-sináptico) que vai atuar no neurônio pós-
sináptico. Essa é uma característica das sinapses químicas, já as sinapses elétricas podem
emitir sinais em qualquer direção.
Na figura 07 nota-se a presença de pequenas vesículas, chamadas de vesículas
sinápticas. Essas vesículas armazenam os neurotransmissores que, com a chegada de um 19
potencial de ação, são liberados na fenda sináptica e atuam nos receptores pós-sinápticos
estimulando ou inibindo.
Vimos até o momento às estruturas que compõem o SN e suas funções. O principal
papel desse sistema é a condução do potencial de ação, mas o que é esse potencial de ação?
2.4 POTENCIAL DE AÇÃO
Para compreendermos o processo de condução de um impulso nervoso (potencial de

ação) devemos lembrar que os líquidos dentro e fora da célula são soluções eletrolíticas,
contendo íons positivos e negativos em igual quantidade.
Normalmente ocorre um acúmulo de íons negativos (ânions) na face interna da
membrana celular e igual quantidade de íons positivos se acumula na face externa da
membrana. Isso leva ao estabelecimento de um potencial de membrana entre os meios intra e
extracelulares (Figura 09).
FIGURA 09 – ESQUEMA DE DISTRIBUIÇÃO DE CARGAS POSITIVAS E NEGATIVAS NA
PARTE INTERNA E EXTERNA DA MEMBRANA
20
FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam.
Uma fibra nervosa que não está conduzindo um impulso nervoso, entretanto em
potencial de repouso, apresenta um potencial de membrana (ou DDP: diferença de potencial) de
aproximadamente -90mv. Em outras palavras o interior da fibra é 90 vezes mais negativo que o
exterior. Na literatura podem-se encontrar variações desse valor, por exemplo: em Guyton esse
valor é de -90mv, em Cunningham é de -75mv. Trabalharemos com os valores propostos por
Cunningam.
Para que um potencial de ação transmita sinais neurais é necessário que haja uma
alteração abrupta na DDP. Enquanto a membrana encontra-se polarizada seu estado é chamado
de potencial de repouso. No momento em que chega um potencial de ação podemos ter duas
situações distintas:
a) Potencial Excitatório pós-sináptico (PEPS – fig. 10). Neste caso ocorre a
diminuição do potencial de membrana, fazendo com que esta fique extremamente permeável ao
íon sódio.
Com a entrada desse íon, o interior da célula passa a ter uma grande quantidade de
cargas positivas fazendo com que a DDP desapareça e caminhe em direção a positividade.
Quando se atinge o valor de -55mv diz-se que a membrana está despolarizada ou
hipopolarizada. Essa despolarização resulta na interação do neurotransmissor químico liberado
pelas vesículas pré-sinápticas com seus receptores no neurônio pós-sináptico. Os
neurotransmissores liberados são inativados em milissegundos. Essa interação faz com que
comportas de sódio fechadas se abram provocando um rápido influxo de sódio na célula
subjacente, deixando seu interior mais positivo desencadeando o potencial de ação.
FIGURA 10 – POTENCIAL EXCITATÓRIO PÓS-SINÁPTICO (PEPS)
21
b) Potencial inibitório pós-sináptico (PIPS) – Se ao invés da abertura de canais de

Sódio como no PEPS houver a abertura de canais de potássio, esse íon vai se difundir do
interior da célula para o exterior. Dessa forma, vai provocar um aumento da DDP fazendo com
que as possibilidades de desencadear um potencial de ação diminuam.
FIGURA 11 – POTENCIAL INIBITÓRIO PÓS-SINÁPTICO (PIPS)
22
2.5 A CONDUÇÃO DO IMPULSO NERVOSO
No item anterior vimos os eventos inerentes a um potencial de ação em um ponto da

membrana. Porém, um potencial de ação produzido em qualquer ponto de uma membrana
excitável se propaga para áreas adjacentes.
A figura abaixo (A) representa uma fibra nervosa em repouso. Nota-se o acúmulo de
cargas negativas em seu interior nas áreas adjacentes à membrana e positivas no exterior.
A figura B mostra uma fibra que foi excitada em sua parte média, isto é, desenvolveu
um aumento de permeabilidade ao sódio. As setas indicam o fluxo de corrente partindo da área
despolarizada para áreas adjacentes. Nestas regiões os canais de sódio ficam imediatamente
ativados.
23
Na figura C e D nota-se a explosão do potencial de ação para as duas direções na fibra

nervosa ao promover a abertura de novos canais de sódio e a consequente entrada de íons com
carga positiva para o interior da célula.
FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton.
O desencadeamento de um potencial de ação se caracteriza por alterações explosivas

no potencial de membrana pelo princípio do “tudo ou nada”. Como visto a abertura de canais de
sódio, faz com que esse íon entre, deixando o interior da célula mais positivo, porém a DDP, ou
a diferença entre as cargas positivas e negativas no interior e exterior da célula, deve diminuir
até aproximadamente 55mv (em células de mamíferos) para que se desencadeie o potencial de
ação.
Assim, uma célula pré-excitada que teve sua DDP diminuída (por exemplo: de 90 para
70mv) está mais propensa a desencadear um potencial de ação. Esse ponto (55mv) é chamado
de limiar potencial.
Para que uma célula desencadeie um potencial de ação, esta deve estar em repouso.
Dessa forma para que um novo potencial seja gerado, ou conduzido, a membrana celular que foi
despolarizada deve voltar ao seu estado original. Esse processo é chamado de repolarização.
À medida que o potencial se afasta de sua origem e percorre a fibra nervosa, os canais 24
de sódio se fecham rapidamente e abrem-se canais de potássio, permitindo que esse íon saia e
interrompa o processo de despolarização. Nesse momento, a membrana vai além do seu
potencial de repouso, estado conhecido como hiperpolarização.
FIGURA 12 – ALTERAÇÕES NO POTENCIAL DE MEMBRANA DURANTE O POTENCIAL DE

AÇÃO
Neste momento, em que a membrana se encontra hiperpolarizada, entra em ação a

sódio/potássio ATPase que atuará fazendo com que a célula atinja o potencial de repouso ao
transportar três íons sódio para fora e dois íons potássio para o interior da célula.
Cunningan faz uma analogia interessante ao comparar o desencadeamento do
potencial de ação em uma célula nervosa e um vaso sanitário. “Como o nervo, o vaso sanitário
tem energia potencial armazenada enchendo o tanque acima do mesmo (o nervo faz o mesmo
gerando o potencial de membrana de repouso). Se o cabo do tanque for forçado para baixo,
apenas brevemente, um pouco de água sai do vaso, mas o ciclo não se completa (isto é um
PEPS sem o potencial de ação). Entretanto, se o cabo for mantido para baixo por tempo
suficiente, até atingir um limiar crítico o ciclo do fluxo é desencadeado, e deve seguir seu curso,
inclusive o reenchimento do tanque, antes que possa começar um novo fluxo” (CUNNINGAM, 29
p.).
Esse ciclo do fluxo é similar ao potencial de ação. É desencadeado assim que se
atinge um limiar de despolarização e deve seguir seu curso inclusive com a repolarização da 25
membrana. Como o restabelecimento (repolarização) leva um tempo limitado, apenas uma
quantidade limitada de fluxos pode ser desencadeada em um determinado tempo. A velocidade
de um potencial de ação varia em função da estrutura celular em questão (presença ou não de
mielina), podendo ir de 0,5m/s até 70m/s.
3 FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR
As células nervosas se comunicam entre si e com outras células do organismo, como

células musculares e secretoras. Assim como existem sinapses entre neurônios, existem
sinapses entre neurônios e as fibras musculares. Essas junções são chamadas de sinapses 26
neuromusculares e têm a finalidade de transmitir impulsos nervosos ao músculo.
FIGURA 13 - CONEXÃO NEUROMUSCULAR
FONTE: Disponível em: <http://www.deiaestudio.com.br>.
A porção pré-sináptica é formada pela porção terminal do neurônio motor cujo axônio
vai do SNC até a célula muscular. Nessa porção terminal do neurônio, encontramos inúmeras
vesículas que contém uma substância química (neurotransmissor) que no caso do sistema
muscular é a acetilcolina.
FIGURA 14 – SINAPSE NEUROMUSCULAR
27
FONTE: Disponível em: <www.afh.bio.br>.

A função da sinapse neuromuscular é transmitir uma mensagem de potencial ação de
forma unidirecional (neurônio – músculo) a uma célula muscular esquelética com frequência e
duração estabelecida pelo SNC.
A fenda sináptica, localizada entre a porção pré-sináptica localizada no neurônio e a
porção pós-sináptica localizada no músculo (muscular), têm um espaço de 20 a 30 nanômetros
de largura e, neste espaço que são liberados os neurotransmissores que vão ligar-se aos
receptores para acetilcolina no terminal pós-sináptico.
A chegada de um potencial de ação do axônio em uma fenda sináptica neuromuscular
faz com que as vesículas sinápticas fundam-se com a membrana, se abram e liberem
acetilcolina. Este neurotransmissor liga-se aos receptores na membrana pós-sináptica,
promovendo a abertura de canais de sódio. A entrada de sódio desencadeia o potencial de ação.
A acetilcolina liberada, rapidamente é destruída por uma enzima chamada acetilcolinesterase.
FIGURA 15 - REPRESENTAÇÃO DA SINAPSE NEUROMUSCULAR
28
FONTE: Disponível em: <http://www.afh.bio.br>.
Até o momento vimos como ocorre o potencial de ação, como este chega até uma fibra
muscular e como estimula esta fibra. Veremos agora o que ocorre quando uma fibra muscular é
estimulada, e para isso, é necessário que conheçamos os tipos e a organização dos músculos
existentes em um organismo.
Existem três tipos de músculos em um organismo: esquelético, cardíaco e liso.
Descreveremos neste ponto, o musculoesquelético, porém, ressaltaremos algumas
comparações aos outros tipos musculares, que serão posteriormente discutidos.
A musculatura esquelética corresponde a aproximadamente 40% do corpo animal, já a
lisa e a cardíaca, juntas, equivalem a cerca de 10%. Todo movimento do corpo é resultado da
contração de um musculoesquelético que é composto de uma parte central contrátil e duas
extremidades com tendões que se fixam em ossos diferentes entre os quais se encontra uma
articulação. A figura abaixo mostra um bíceps (relaxado e contraído).
FIGURA 16 - BÍCEPS
29
FONTE: Disponível em: <http://www.auladeanatomia.com>.
O processo de contração do músculo pode ocorrer sem encurtamentos das fibras

(contração isométrica) e com o encurtamento das fibras (contração isotônica). Se você segurar
um peso na mão com o braço estendido verá que seu músculo contrai, porém não aumenta em
volume, isso é uma contração isométrica.
Se você levanta esse peso em direção a seu ombro verá que há um aumento de
volume em seu bíceps, isso ocorre porque há um encurtamento das fibras musculares e é
chamada de contração isotônica. Mas o que ocorre com as fibras musculares durante esse
processo de contração?
Existem diversos níveis de organização em um musculoesquelético. A massa muscular
é constituída de células denominadas fibras musculares. Cada fibra muscular contém milhares
de miofibrilas disposta paralelamente como um punhado de espaguete, por sua vez, cada
miofibrila é formada por uma série de sarcômeros que se repetem, sendo a unidade contrátil da
fibra muscular.
FIGURA 17 - ORGANIZAÇÃO MUSCULAR
30
Os sarcômeros têm um disco em cada extremidade, chamados de disco Z. O

sarcômero apresenta quatro tipos de grandes moléculas proteicas que são responsáveis pela
contração muscular. A actina, que se estende ao centro do sarcômero e está ligada ao disco Z.
Cada filamento de actina é composto por dois fios da proteína actina e dois da proteína
tropomiosina, torcidos em hélice. Ao longo da molécula de tropomiosina encontram-se moléculas
globulares denominadas troponina que possuem afinidade aos íons cálcio.
FIGURA 18 – ACTINA E MIOSINA
31
Suspensos entre os filamentos de actina encontram-se filamentos espessos de

miosina, também constituída de hélices, que interagem com a actina para encurtar o sarcômero.
Paralelos as miofibrilas estão inúmeros retículos endoplasmáticos denominados, nas
células musculares, retículo sarcoplasmático. Essas estruturas têm a finalidade de sequestrar
íons cálcio no músculo relaxado.
Perpendicularmente ao eixo longitudinal das fibras musculares estão os túbulos
transversos que atravessam o diâmetro da célula muscular de um lado a outro do sarcolema,
como se perfurasse uma salsicha. Estes túbulos contêm líquido extracelular e são importantes
na condução do potencial de ação como veremos adiante. A figura abaixo representa um
esquema geral da organização muscular.
FIGURA 19 - ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS
32
FONTE: Disponível em:<http://magisnef.files.wordpress.com/>.
3.1 POTENCIAL DE AÇÃO NO MÚSCULO
Assim como as células nervosas, as células musculares esqueléticas também

possuem um potencial de repouso que pode ser excitado pela transmissão sináptica
neuromuscular. Quando uma fibra nervosa é estimulada (no centro da fibra), o potencial de ação
se propaga em ambas as direções e são transmitidos para o centro das fibras por meio dos
túbulos transversos. Isso permite que o potencial de ação atinja os retículos sarcoplasmáticos no
interior da fibra muscular.
Na imagem abaixo, podemos notar que os túbulos transversos (ou túbulos T)
percorrem transversalmente às miofibrilas em contato com o retículo sarcoplasmático.
FIGURA 20 – MIOFIBRILA
33
FONTE: Disponível em:<http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/15.10.04/contracao.htm>.
A unidade contrátil do músculo é o sarcômero, que sai de seu estado de relaxamento

para o estado contraído na presença de íons cálcio. A figura abaixo representa um sarcômero
em estado contraído e relaxado. Nota-se que há uma aproximação das bandas Z com o
deslizamento dos feixes de actina e miosina uns sobre os outros.
FIGURA 21 – CONTRAÇÃO MUSCULAR

Embora seja um processo não totalmente conhecido, sabe-se atualmente que a
interação entre as moléculas de actina e miosina são dependentes de íons cálcio e de ATP. Em
vários pontos da molécula de actina, existem pontos que interagem com a molécula de miosina.
Na ausência de cálcio esses locais são encobertos ou inativados pelas moléculas de
tropomiosina.
Durante o processo de contração muscular, isto é, com a chegada do potencial de
ação, o cálcio é liberado do retículo sarcoplasmático e interage com as moléculas de troponina a 34
molécula de tropomiosina é alterada, de uma forma pouco conhecida, de modo que locais ativos
são liberados para reagirem com as moléculas de miosina fazendo com que essas moléculas se
movam uma em direção à outra encurtando o sarcômero. Na ausência de cálcio essa reação
não ocorre e tem-se o relaxamento.
Em repouso, os íons cálcio são bombeados do líquido sarcoplasmático para dentro do
retículo sarcoplasmático. O potencial de ação que se propaga para o interior da fibra, por meio
dos túbulos transversos, chega ao retículo sarcoplasmático e promove a liberação de cálcio a
favor de um gradiente de concentração para fora do retículo. À medida que o potencial de ação
passa, isto é, quando a célula volta a ficar polarizada, o cálcio é novamente bombeado para
dentro do retículo.
3.2 CONTRAÇÃO DO MUSCULOCARDÍACO
Da mesma forma que o musculoesquelético, o músculo cardíaco é estriado e contém

retículos sarcoplasmáticos e miofibrilas com actina e miosina. Entretanto, algumas estruturas
divergem nesses tipos musculares.
As células musculares cardíacas são mais curtas e de menor diâmetro, e se fundem
umas as outras na forma de um sincício. Na figura abaixo podemos notar áreas escuras
angulares que atravessam as fibras musculares cardíacas. Estas estruturas são chamadas de
discos intercalares e tem a função de transmitir o impulso nervoso para o interior das fibras
musculares. Os discos intercalares possuem baixa resistência elétrica, o que aumenta a
excitabilidade do músculo.
FIGURA 22 – MUSCULOCARDÍACO
35
Outro aspecto importante que devemos ressaltar em relação à musculatura cardíaca, é

que o coração deve contrair como unidade (embora haja uma diferença entre o tempo de
contração atrial e ventricular como veremos ao discutir o sistema cardiovascular). Essa
característica é atingida pela presença dos discos intercalares que aumenta a velocidade de
condução do impulso nervoso (potencial de ação) cerca de 10 vezes comparada ao
musculoesquelético.
Apesar de sua rápida condução, o potencial de ação é muito mais demorado que no
musculoesquelético, ou melhor, o tempo de despolarização da membrana é maior. Devemos
lembrar que o potencial de ação no musculoesquelético é provocado pela abertura abrupta de
inúmeros canais de sódio, que com a passagem do potencial de ação se fecham em seguida
(milionésimos de segundos).
Já no caso da musculatura cardíaca, o potencial de ação é causado pela abertura de
dois tipos de canais: os canais rápidos de sódio (os mesmos encontrados no
musculoesquelético) e os canais de cálcio-sódio que permanecem abertos por mais tempo que
os primeiros (alguns décimos de segundos). Durante esse tempo, grandes quantidades de cálcio
e sódio migram para o interior da fibra muscular cardíaca, mantendo a despolarização por mais
tempo.
Outro aspecto que contribui para o aumento no tempo da despolarização, é que após o
início do potencial de ação, a permeabilidade da membrana do músculo cardíaco ao potássio,
reduz cerca de cinco vezes. Este fato provoca uma lentidão no efluxo de potássio, aumentando o
tempo de repolarização.
A musculatura lisa é outro tipo muscular que também apresenta características
específicas. Não contêm túbulos transversos, possivelmente porque as moléculas de actina e
miosina encontram-se próximas a membrana celular externa e por isso são facilmente
influenciadas pelo potencial de ação do sarcolema e pela difusão transmembrana de íons cálcio.
Ao invés da troponina essa musculatura contém calmodulina, embora com funções 36
similares. A musculatura lisa pode ser excitada por estímulos nervosos ou por ação hormonal e a
interação entre as moléculas de actina e miosina demoram mais tempo para se desfazer o que
pode provocar contrações que demoram horas ou dias. A imagem abaixo traz a representação
dos três tipos musculares discutidos aqui. Detalhes acerca da fisiologia destes músculos serão
discutidos nos tópicos específicos (cardiovascular e digestivo).
FIGURA 23 – TIPOS MUSCULARES
FONTE: Disponível em: <http://www.coladaweb.com>.
3.3 ARCO REFLEXO

O conhecimento sobre o funcionamento do arco reflexo é fundamental para fisiologia
da postura e da locomoção, por este fato discutiremos sucintamente esse tópico a seguir. Vale
ressaltar também que este é o primeiro sistema integrado discutido aqui.
O arco reflexo pode ser definido como uma resposta qualitativamente invariável e
involuntária do SNC a um estímulo. Existem cinco componentes básicos e necessários
envolvidos em um arco reflexo.
37
a) Receptor
Todos os arcorreflexos começam com receptores que variam amplamente no
organismo, porém apresentando funções comuns: captam alguma energia ambiental e a
transformam em potencial de ação, isto é, codificam uma mensagem em um formato
compreendido pelo sistema nervoso. Os receptores da retina captam a luz, os da pele o frio e o
calor, etc., gerando potenciais de ação ao longo de nervos sensoriais em uma frequência
proporcional a energia captada. Esta relação entre a intensidade do estímulo e a frequência de
impulsos de potencial de ação é denominada de codificação de frequência. Assim, a resposta do
SNC ao estímulo tem a amplitude determinada em função da frequência dos estímulos
recebidos.
b) Nervo sensorial
O nervo sensorial ou nervo aferente conduz o potencial de ação do receptor para o
SNC e penetra na medula espinhal através de raízes dorsais.
c) Sinapse no SNC
Para a maioria dos arcorreflexos ocorre mais de uma sinapse, porém, existem alguns
monossinápticos.
d) Nervo eferente
Conduz o potencial de ação do SNC ao órgão-alvo que efetuará a resposta ao
estímulo.
e) Órgão-alvo
Órgão que efetuará a resposta reflexa. Normalmente, são musculosesqueléticos.
FIGURA 24 - ELEMENTOS ENVOLVIDOS NO ARCORREFLEXO
38
3.4 DIFERENÇAS FUNCIONAIS ENTRE O SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO SIMPÁTICO E

PARASSIMPÁTICO SOBRE FEIXES MUSCULARES
Como vimos até o momento, controlamos conscientemente todos os movimentos

corporais por meio do SNC. Entretanto, existe uma parte do sistema nervoso que geralmente
não fica sob controle consciente e por esse motivo foi chamado de Sistema Nervoso Autônomo
(SNA).
O SNA é um sistema periférico que controla músculo liso, cardíaco e algumas
glândulas, e dessa maneira, controla diversas funções do organismo como: temperatura,
sudorese, motilidade intestinal, etc. Uma impressionante característica desse sistema é sua
eficiência em alterar as funções de um organismo. Ele pode dobrar a frequência cardíaca em 5
segundos, elevar a pressão arterial ao dobro em 15 segundos. Por esse motivo, esse sistema é
alvo de muitos fármacos em diversos tipos de tratamento e suas disfunções podem causar
danos irreparáveis ao indivíduo.
Dentre as diferenças anatômicas inerentes ao SNA está o fato de que o Sistema
Nervoso Somático que controla a musculatura esquelética discutido anteriormente tem um nervo
com o corpo celular no SNC e se estende até o músculo onde ocorre a sinapse. Já o SNA 39
apresenta dois nervos periféricos. O primeiro chamado de pré-ganglionar também apresenta seu
corpo celular no SNC, porém inerva um segundo neurônio (pós-ganglionar) que tem seu corpo
celular em uma estrutura periférica chamada gânglio. Gânglio é definido como uma coleção de
corpos celulares nervosos fora do SNC.
FIGURA 25 - SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO E AUTÔNOMO
O SNA tem duas divisões principais que tem por base a origem anatômica de seus
neurônios, seus transmissores sinápticos (o que também diferencia suas respostas) e o órgão-
alvo. Estas divisões são o SNA simpático e o SNA parassimpático.
3.5 O SNA SIMPÁTICO
Em geral os axônios pré-ganglionares são mais curtos que os pós-ganglionares. Ao

saírem do SNC os axônios pré-ganglionares entram em uma região chamada de cadeia
ganglionar simpática paravertebral onde a maioria faz sinapse com o neurônio pós-ganglionar 40
que se estende até o tecido-alvo.
A medula da glândula adrenal (localizada na porção superior dos rins) é uma exceção
a este aspecto anatômico. Alguns axônios pré-ganglionares estendem-se até a medula adrenal
onde fazem sinapse com os pós-ganglionares que compõem as células secretoras da medula e
secretam substância transmissora diretamente na corrente sanguínea.
3.6 O SNA PARASSIMPÁTICO
Em geral possui axônios pré-ganglionares longos e pós-ganglionares curtos. Os

axônios longos (pré) passam por gânglios parassimpáticos no órgão-alvo ou próximos a ele onde
fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares curtos. O sistema Gastrintestinal apresenta um
sistema nervoso intrínseco composto por uma rede de neurônios pós-ganglionares.
3.7 OS NEUROTRANSMISSORES
De maneira geral o SNA, simpático e parassimpático, pode secretar acetilcolina,

dopamina, noradrenalina e adrenalina. A resposta do organismo a cada neurotransmissor vai
depender do receptor estimulado.
As diferenças estão nas respostas. O simpático (adrenérgico) é um sistema que
descarrega como unidade, atuando em estresse físico e emocional, resulta na estimulação de
todo o organismo. Provoca aumento da frequência cardíaca, dilatação da pupila, aumento da
pressão sanguínea, aumento da glicose sanguínea, etc. De forma geral são efeitos muito úteis
em situação de emergência.
Já o SNA parassimpático (colinérgico) atua de maneira mais discreta e constante no
organismo sobre órgãos específicos. Auxilia na digestão e absorção de alimentos, secreção 41
gástrica, motilidade intestinal, entre outros. A imagem abaixo representa os dois sistemas e os
principais órgãos-alvo de cada um.
FIGURA 26- SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO (ESQUERDA) E PARASSIMPÁTICO (DIREITA)
42

O SNA promove a regulação homeostática do organismo por meio de reflexos
autônomos. Estes eventos serão descritos posteriormente em maiores detalhes, porém, para
termos dimensão da importância desses sistemas citaremos alguns exemplos. Podemos notar
na figura acima a extensão da atividade deste sistema.
Controle da pressão sanguínea – o aumento da pressão sanguínea acima dos limites
normais faz com que nervos vasoconstritores adrenérgicos sejam inibidos, fazendo com que a
pressão caia. Vale ressaltar que esse tipo de controle não é o único sobre a pressão, a 43
frequência cardíaca e os rins também participam desse processo.
Reflexo luminoso pupilar – ao direcionar uma lanterna para o olho, a luz estimula
fotorreceptores na retina fazendo com que potenciais de ação sejam transmitidos para o tronco
cerebral até neurônios colinérgicos parassimpáticos que estimulam o músculo da íris a se
contrair.
4 SISTEMA RENAL
4.1 FILTRAÇÃO GLOMERULAR
44
Os rins nos mamíferos são órgãos de extrema importância e complexidade por serem
encarregados pela manutenção da homeostasia corpórea. Este controle se dá por meio da
identificação da condição do organismo, por exemplo, se há uma queda ou aumento da pressão
sanguínea, o SNC ativa mecanismos renais que trabalharão com a finalidade de normalizá-la.
Veremos detalhes de esse processo a seguir.
Os rins são compostos por uma grande variedade de tipos celulares, cada um com
funções específicas em respostas a estímulos diretos e indiretos. Dentre as funções dos rins,
estão à filtração, excreção, reabsorção, manutenção do equilíbrio ácido-base e controle da
pressão sanguínea.
A principal estrutura do processo de filtração é o néfron, que é formado de glomérulos
renais, local onde o sangue é filtrado, e os seguimentos dos túbulos renais são onde ocorre a
reabsorção de substâncias. Vejamos em partes esse complexo sistema.
Na imagem abaixo vemos o sistema sanguíneo que irriga o rim. Em vermelho temos as
artérias renais que conduzem sangue arterial (rico em O2) até o córtex renal, local onde se
localizam os néfrons, e fazem contato com as veias renais.
FIGURA 27 – ESTRUTURA RENAL
FONTE: Disponível em: <www.3bscientific.es/shop/portugal/posters-gra...>.

O primeiro passo no processo de filtração ocorre no glomérulo renal. Esta estrutura é
formada por uma rede de capilares destinada a reter no sistema vascular, componentes
celulares e proteínas de alto e médio peso moleculares. Nos túbulos renais, inicialmente,
encontra-se uma solução aquosa similar ao plasma sanguíneo, chamado de filtrado
glomerular.
FIGURA 28 – GLOMÉRULO RENAL 45
FONTE: Disponível em: <http://www.infoescola.com/imagens/nefron.jpg...>.
O sangue proveniente da artéria renal chega à arteríola aferente que se divide em

inúmeros capilares glomerulares que se unem, formando a arteríola eferentes que tem a função
de levar o sangue para fora do glomérulo, fazendo-o retornar à circulação sistêmica através da
veia renal.
A rede de capilares glomerulares é envolvida por uma estrutura chamada cápsula de
Bowman, local onde se acumula o filtrado e é conduzido para o túbulo proximal passando para a
alça de Henle, para o túbulo distal e para o canal (ducto) coletor. Ao longo desse trajeto,
substâncias são reabsorvidas ou secretadas pelo epitélio tubular, que tem a função de separar
as substâncias que retorna ao sangue e as que formarão a urina.
Este processo foi apresentado aqui de maneira resumida, entretanto, retomaremos
essas funções posteriormente. Vale considerar que grande parte dos constituintes do sangue é
transferida para o túbulo proximal e à medida que avançam são reabsorvidos pela circulação
sistêmica. A seleção do que será absorvido ou eliminado depende das condições fisiológicas do
organismo. A figura abaixo mostra de maneira simplificada os passos do processo de filtração
glomerular.
46
FIGURA 28 – ESQUEMA GLOMERULAR RENAL
Podemos identificar três maneiras hipotéticas pelas quais os rins lidam com algumas
substâncias. No primeiro caso, como indica a figura A, a substância pode ser filtrada e não
reabsorvida, passando dessa forma a constituir a urina.
No caso B, a substância foi filtrada e parte dela reabsorvida para o sangue, a outra
parte foi eliminada pela urina. Isso pode ocorrer com alguns eletrólitos dependendo das
necessidades do organismo.
Já no caso C, a substância foi filtrada e totalmente reabsorvida pelo sistema vascular
sendo inexistentes na urina. A glicose é um exemplo dessas substâncias em condições normais,
isto é, sem patologias como diabetes, por exemplo.
Já a figura D mostra uma substância que não foi filtrada, mas foi totalmente secretada
para os túbulos renais.
FIGURA 30 – SUBSTÂNCIAS HIPOTÉTICAS NO RIM 47
4.2 EQUILÍBRIO ÁCIDO BASE
Associado a outros dois sistemas (respiratório e sistema tampão sanguíneo), o sistema

renal tem grande importância na manutenção do pH sanguíneo, que tem seu valor aproximado
de 7,4. Alterações nesse valor podem ser fatais. O pH menor que 6,8 ou maior que 8,0 são
incompatíveis com a vida, o que ressalta a importância do bom funcionamento dos sistemas de
controle.
O sistema renal participa do controle do pH do sangue por meio da eliminação de íons
hidrogênio do mesmo, por meio de um sistema de transporte presente na membrana que divide
o sistema tubular do sangue. O processo tem início com a difusão do dióxido de carbono para
dentro da célula que sob a influência de uma enzima, denominada anidrase carbônica, combina-
se com água para formar ácido carbônico e se dissocia formando bicarbonato e hidrogênio.
Esse hidrogênio é secretado por um mecanismo de contratransporte (ou cotransporte)
de Na+ e H+. O sódio se desloca do lúmen do túbulo para o interior da célula através de uma
proteína transportadora. No momento em que o sódio se liga a esta proteína, um hidrogênio liga-
se a mesma proteína no interior da célula. Pelo fato da concentração de sódio ser muito mais
baixa dentro da célula que no túbulo, provoca um movimento de sódio a favor de um gradiente 48
de concentração, gerando energia utilizada para o transporte de hidrogênio formado dentro da
célula para o lúmen tubular. Esse processo continua até que a urina atinja, nos túbulos distais,
um pH de aproximadamente 6,0. A figura abaixo mostra os passos desse processo.
FIGURA 31 - ESQUEMA DE TRANSPORTE RENAL DE HIDROGÊNIO
Observando a figura acima, vemos que a formação do hidrogênio é acompanhada da

formação de um íon bicarbonato dentro da célula pela dissociação de H2CO3 em HCO3- e H+. Em
seguida, esse bicarbonato difunde-se para o líquido extracelular em associação com o sódio
absorvido. O efeito final dessa reação é uma reabsorção de bicarbonatos a partir do túbulo,
apesar dos íons reabsorvidos não serem os mesmos removidos do lúmen tubular. Este detalhe
vem demonstrar a complexidade envolvida nos processos de filtração renal e sua importância
para o bom funcionamento do organismo.
49
4.3 O PAPEL DO SISTEMA TAMPÃO NO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE
Um tampão ácido-base é uma solução com a combinação de dois ou mais compostos

químicos que evitam alterações acentuadas na concentração de hidrogênio e,
consequentemente, no pH sanguíneo.
Um exemplo típico desse sistema é o caso de adicionarmos algumas gotas de ácido
clorídrico em água. O pH será rapidamente reduzido, chegando a 1,0, já que o HCl se dissociará
em H + Cl. O mesmo não ocorre se a água contiver uma solução tampão.
Se adicionamos ácido clorídrico (HCl) a uma solução tampão, contendo bicarbonato

(NaHCO3), teremos como resultado desta reação ácido carbônico (H2CO3 ) e cloreto de sódio
(NaCl). Veja a seguinte reação:
HCl + NaHCO3 H2CO3 + NaCl
Verifica-se que o ácido clorídrico, um ácido muito forte, é convertido em ácido

carbônico, um ácido fraco e dessa forma alterando muito pouco o pH da solução.
Por outro lado, se uma base forte, como hidróxido de sódio, é adicionada a uma
solução que contém ácido carbônico teremos a seguinte reação:
NaOH + H2CO3 NaHCO3 + H2O

O íon hidroxila (OH), do hidróxido de sódio (NaOH), combina-se com o hidrogênio do
ácido carbônico (NaHCO3) formando água (H2O) restando o bicarbonato de sódio (NaCO3). O
resultado é a troca de uma base forte (NaOH) por uma base fraca (NaHCO3).
O sistema tampão bicarbonato, apesar de não ser o mais forte na redução da
concentração livre de H+ e de OH-, é o mais eficiente, visto que as suas bases são compostas
por dois componentes facilmente inseridos no sistema: O CO2 por meio da respiração e o
bicarbonato por intermédio dos rins. 50
4.4 O PAPEL DO SISTEMA RESPIRATÓRIO NO CONTROLE DO PH
O Sistema respiratório é o mais rápido no controle do pH. Detalhes desse sistema

serão estudados posteriormente. Partiremos da seguinte reação:
CO2 + H2O  H2CO3 -  H+ + HCO3
Obs: CO2 – Gás carbônico; H2O – água; H2CO3 – ácido carbônico; H+ - hidrogênio;
HCO3 - bicarbonato
Ao aumentarmos a frequência respiratória, aumentamos a retirada de CO2 e,

consequentemente, aumenta-se a velocidade da reação à esquerda (notar nas setas que a
reação é reversível). Isso faz com que mais hidrogênio livre seja direcionado para formação de
H2CO3. Como consequência, diminui-se a concentração de H+, elevando-se o pH.
FIGURA 32 – GRÁFICO PH SANGUÍNEO E VENTILAÇÃO PULMONAR
51
Podemos notar no gráfico acima, a relação direta existente entre a ventilação pulmonar
e o pH do sangue arterial. Como vimos na reação anterior aumentando a ventilação (frequência
respiratória) aumenta-se a retirada de CO2 do sangue. Isso faz com que mais CO2 seja formado,
e para isso é preciso de mais ácido carbônico.
Veja na reação que para a formação do ácido carbônico é necessário a utilização de
hidrogênio. Se diminui a quantidade de hidrogênio livre consequentemente aumenta-se o pH.
Obs.: quanto mais hidrogênio livre menor o pH.
Caso a necessidade seja oposta, isto é, diminuir o pH, a frequência respiratória diminui
mantendo assim mais H+ livre e como consequência reduz-se o pH.
Apesar dos dois sistemas (tampão e respiratório) serem eficientes na correção do pH,
a remoção de hidrogênio se dá exclusivamente através dos rins, acidificando a urina que pode
ter um pH variando de 4,5 a 8,0.
4.5 INFLUÊNCIAS HORMONAIS SOBRE AS FUNÇÕES RENAIS

As funções de cada hormônio serão explicitadas no capítulo específico do sistema
endócrino. Porém, vale considerar aqui que as funções renais podem sofrer alterações sob a
influência de alguns hormônios. Uma importante função renal é o controle da pressão sanguínea.
Embora existam outras formas de controle, os rins são os órgãos mais importantes, já que outros
sistemas respondem prontamente a alguma alteração, porém conseguem o controle por um
período curto. Esses sistemas rápidos são mecanismos nervosos que acabam se adaptando
dois ou três dias após sua ativação, ou melhor, passam a reconhecer a pressão alterada como 52
um estado normal do organismo.
Quando ocorre uma queda da pressão sanguínea, consequentemente há uma queda
no fluxo sanguíneo e na pressão dentro do glomérulo renal. Como o processo de filtração é
influenciado, entre outras coisas, pela pressão do sangue na parede dos capilares glomerulares,
esta também fica prejudicada.
Com essa diminuição da pressão, as arteríolas aferentes iniciam a liberação de renina
pelos rins que faz com que outro hormônio seja formado a partir de seu precursor. A renina
converte o angiotensinogênio formado no fígado em angiotensina I que é convertida em
angiotensina II.
A angiotensina atua diretamente sobre os rins promovendo a retenção de sal (sempre
que se retém sal se retém água), aumentando a vasoconstrição das arteríolas com a finalidade
de manter a filtração nos glomérulos e promove a liberação de aldosterona pelo córtex da
glândula suprarrenal.
A aldosterona causa um aumento acentuado na reabsorção de sódio pelos túbulos
renais, aumentando também a retenção de água, e dessa forma, ocasiona o aumento da
pressão sanguínea em longo prazo. Esse aumento na retenção de sódio se dá pelo aumento da
permeabilidade da membrana a esse íon e a reabsorção pelo estímulo às ATPases Na/K+.
Aumentos crônicos nos níveis de aldosterona podem aumentar o número de ATPases Na/K na
tentativa de proporcionar uma maior estabilidade da pressão sanguínea.
Outro hormônio que também atua nos rins em situações de baixa pressão sanguínea é
o hormônio antidiurético (ADH), secretado pelo sistema hipotálamo-hipófise. Este hormônio
aumenta a reabsorção de água da urina, diminuindo o volume urinário e aumentando o volume
de líquido extracelular.
5 FUNÇÃO CARDIOVASCULAR
Podemos resumir a função do sistema cardiovascular na palavra transporte. Esse

sistema, de extrema importância e essencial a manutenção da vida, é mantido por uma bomba – 53
o coração. Se o coração para de funcionar, o indivíduo fica inconsciente em 30 segundos e tem
lesões graves no cérebro. Isso porque o sangue transporta todos os substratos metabólicos
necessários às células (oxigênio, glicose, aminoácidos, etc.) e retira das células os subprodutos
de seu metabolismo (CO2, ácido lático, etc.) transportando-os para os pulmões, rins e fígado que
tem a finalidade de eliminá-los.
Existem dois tipos de circulação: a pulmonar e a sistêmica. Para compreendermos
melhor é necessário vermos a constituição anatômica do coração. O coração é uma adaptação
do vaso sanguíneo dividido em quatro câmaras, sendo dois átrios e dois ventrículos.
FONTE: Disponível em: <http://www.eb23-tadim.rcts.pt>.

Na circulação sistêmica, ou grande circulação, o sangue é bombeado do ventrículo
esquerdo para a artéria aorta que se divide formando artérias menores que distribuem sangue
oxigenado para todos os órgãos, exceto para os pulmões.
Após passar pelos órgãos o sangue entra em veias que desembocam em veias
maiores até que todo o fluxo sanguíneo chega ao átrio direito pela veia cava. O conjunto dos
vasos desde a artéria aorta até a veia cava, incluindo todos os vasos, veias, arteríolas e artérias,
constitui a circulação sistêmica. 54
Do atriodireito o sangue passa para o ventrículo direito que o bombeia através da
artéria pulmonar para os pulmões. A artéria pulmonar se ramifica em artérias cada vez menores
e por fim em capilares pulmonares de onde são coletados por veias pulmonares que o levam
para o átrio esquerdo passando para o ventrículo esquerdo e distribuído novamente na
circulação sistêmica. Os vasos sanguíneos pulmonares constituem a circulação pulmonar e
juntamente com o coração constituem a circulação central.
Durante a circulação sistêmica o sangue passa apenas por uma rede de capilares,
porém, existem exceções em que o sangue passa por mais de uma rede de capilares e
transporta elementos de uma a outra. Esse sistema é chamado de sistema porta. Existem três
exceções: o sistema porta-hepático, renal e hipotálamo hipófise.
55
5.1 SISTEMA PORTA-HEPÁTICO
O sangue ao passar por capilares esplênicos (estômago) e mesentéricos (baço) entra

na veia porta que leva esse sangue venoso para o fígado onde irá passar novamente por outra
rede de capilares. Isso faz com que nutrientes que foram absorvidos nas vias gastrintestinais
sejam distribuídos diretamente no fígado. A imagem abaixo indica este sistema de transporte.
Notar que as veias, indicadas em azul, formam uma rede de capilares que passam pelo sistema
gastrintestinal e desembocam na veia porta-hepática.
56
FONTE: Disponível em: <www.hepcentro.com.br>.
5.2 SISTEMA PORTA-RENAL

Os rins são o segundo exemplo em que o sangue passa por duas redes de capilares.
O sangue que entra em um rim passa pelos capilares glomerulares e posteriormente pelos
capilares tubulares. Como vimos no sistema renal os rins utilizam esse mecanismo para ajustar a
quantidade de água e eletrólitos no sangue por meio de controle nervoso e endócrino. Este
processo pode ser visualizado nas animações do sistema renal.
57
5.3 SISTEMA PORTA-HIPOTÁLAMO HIPÓFISE
A conexão entre as glândulas endócrinas hipotálamo e hipófise também ocorrem por

meio de rede de capilares. Veremos maiores detalhes desse ponto no sistema endócrino.
Algumas substâncias (hormônios corticotróficos: que induzem a liberação de outro hormônio)
são liberadas pelo hipotálamo na corrente sanguínea que ao entrar na hipófise (adeno-hipófise
ou hipófise anterior) se difundem para fora da corrente sanguínea estimulando a secreção de
hormônios específicos. Na figura abaixo se pode visualizar essas redes de capilares. Obs.: Notar
que esse meio de comunicação (através de rede de capilares) se dá apenas com a hipófise
anterior já na hipófise posterior essa comunicação se dá através de neurônios e por isso o nome
neuro-hipófise.
FONTE: Disponível em: <http://www.colegiosaofrancisco.com.br>.

O sistema cardiovascular utiliza duas formas para distribuição sendo o fluxo de volume
e a difusão. O fluxo de volume é o movimento dos líquidos por meio dos tubos, neste caso,
sangue e vasos sanguíneos. A vantagem do fluxo de volume é sua rapidez, por ex.: o sangue
bombeado pelo coração na artéria aorta atinge todas as partes do corpo em três segundos.
Esse processo de transporte do sangue se dá por meio da diferença de pressão, isto é,

o sangue seguirá o caminho de um local de maior pressão para um local de menor pressão. 58
Essa diferença de pressão chama-se pressão de perfusão.
A difusão é a segunda forma de transporte e é o principal mecanismo que promove o

transporte de substâncias do sangue para o líquido intersticial ou vice-versa, ocorrendo sempre a
favor de um gradiente de concentração. Do líquido intersticial, as substâncias passam para as
células, dessa forma, quanto mais próxima a célula encontra-se de um vaso sanguíneo, mais
rápido será o transporte, tanto de substâncias que passam para a célula (ex: glicose) quanto
subprodutos do metabolismo que devem ser eliminados da célula pelo sangue (ex.: CO2).
Essas trocas entre o sangue e o líquido intersticial se dão apenas nos capilares
sanguíneos por meio de canais permeáveis, embora, apenas 5% do sangue de um mamífero
encontram-se nos capilares.
De maneira geral, 75% do sangue encontram-se na circulação sistêmica e 25% nos

vasos pulmonares. De todo o sangue na circulação sistêmica 80% encontra-se nas vênulas e
veias consideradas no reservatório de sangue da circulação, 15% nas artérias e arteríolas que
por meio da dilatação ou constrição controlam o fluxo de sangue para os capilares e como já
mencionado 5% nos capilares.
5.4 A CONSTITUIÇÃO DO CORAÇÃO

Como mencionado o coração é constituído de dois átrios e dois ventrículos. Existem
algumas peculiaridades anatômicas (e consequentemente funcionais) entre os átrios e
ventrículos.
O volume do átrio é cerca de 2/3 do ventrículo e possui uma parede muscular mais
fina. A massa do ventrículo esquerdo é o dobro do direito em função da resistência da grande
circulação (vale ressaltar que falamos de um músculo, quanto mais ele trabalha mais massa 59
adquire).
A conformação de todo o coração é a mesma. Apresenta um revestimento chamado

pericárdio que impedem extensões excessivas, uma musculatura estriada formando um sincício
chamado miocárdio e um revestimento interno nos átrios e ventrículos chamado endocárdio.
O coração possui ainda válvulas que separam os diferentes compartimentos. Essas

válvulas têm a função de manter o fluxo de sangue unidirecional (atrioventrículo). Entre o átrio e
o ventrículo esquerdo existem duas válvulas chamadas, bicúspide ou mitral e entre o átrio e o
ventrículo direito existem três válvulas chamadas de tricúspide.
Essas válvulas possuem prolongamentos que se inserem nos músculos de forma que
quando ocorre à contração elas são tracionadas evitando que haja refluxo de sangue.
Outras válvulas são as semilunares encontradas na base da artéria aorta e pulmonar.

Essas válvulas se fecham após a contração ventricular processo que, associado com a diferença
de pressão (menor na artéria que no ventrículo), impede o refluxo de sangue. Na imagem à
esquerda podemos ver a localização das válvulas e à direita uma imagem real.
60
FONTE: Disponível em: <saude.hsw.uol.com.br/coracao1.htm>.
Podemos considerar que o coração é a associação de duas bombas trabalhando

juntas. Cada uma dessas bombas é um ventrículo que se enchem e se esvaziam
constantemente. A cada ciclo cardíaco (batimento), o ventrículo esquerdo recebe um volume de
sangue das veias pulmonares e do átrio esquerdo e ejeta através da aorta. Já o ventrículo direito
recebe um volume de sangue similar das veias sistêmicas e do átrio direito e ejeta para o interior
da artéria pulmonar.
O processo de contração e ejeção do sangue do ventrículo denomina-se sístole

ventricular e o relaxamento quando se enche novamente de sangue diástole ventricular.
Todos os vasos que saem do coração e distribuem sangue pelos órgãos são artérias e
os que retornam ao coração são veias. As artérias conduzem sangue arterial (rico em O2) e as
veias sangue venoso (pobre em O2) com exceção da artéria pulmonar que leva sangue venoso
ao pulmão.
5.5 IMPULSOS ELÉTRICOS E BATIMENTO CARDÍACO
Quando discutimos o sistema muscular vimos que existem algumas peculiaridades no

processo de contração da musculatura cardíaca. O coração funciona eletricamente como se 61
fosse uma única célula formando um sincício funcional. Isso se deve ao fato das células
musculares cardíacas estarem eletricamente unidas umas as outras, ao contrário das células
musculares esqueléticas que são eletricamente isoladas. É importante neste ponto, uma revisão
do sistema muscular e da constituição celular muscular cardíaca. Alguns aspectos serão
destacados aqui.
Apesar das estriações do músculo cardíaco e esquelético possuir a mesma base

estrutural, o esquelético apresenta os discos intercalares que fazem com que os potenciais de
ação se propaguem de maneira homogenia por todo o músculo.
Essas características fazem com que a condução de impulsos nervosos no músculo

cardíaco seja 10 vezes mais rápida que o musculoesquelético. Porém, em função do tempo
necessário para que o sangue flua entre os átrios, ventrículos, artérias e veias o tempo de
despolarização/repolarização no músculo cardíaco deve ser maior. Como isso ocorre? Caso haja
dúvidas, vale uma breve revisão no capítulo, Sistema Nervoso.
Com a chegada do potencial de ação há a abertura de uma grande quantidade de

canais de sódio da mesma forma que ocorre em células musculares esqueléticas. Porém, no
caso da musculatura cardíaca há também a abertura de canais de cálcio (chamado de canais de
cálcio/sódio). Essa entrada de cálcio mantém a célula despolarizada por mais tempo (0,2 a 0,3
segundos). Associado a esse evento existe uma queda da permeabilidade da membrana ao
potássio
No momento em que os canais de cálcio/sódio se fecham, há a abertura de um grande

número de canais de potássio, que ao passar para o lado externo da membrana, faz com que
esta entre em potencial de repouso.
Apesar de considerarmos que, ao bater, o coração se contraia como um todo existe
uma diferença entre o tempo de contração atrial e ventricular em função da demora na
passagem do potencial de ação pelo nódulo atrioventricular. Esse atraso na contração é
necessário para que haja tempo suficiente da passagem do sangue entre os compartimentos.
O potencial de ação no nodo (ou nódulo ou nó) atrioventricular é lento e permite o

atraso entre as contrações (ver imagem abaixo). Na medida em que passa esse ponto, o 62
potencial de ação se torna rápido e os ventrículos se contraem simultaneamente. As demais
regiões que separam os átrios dos ventrículos são envoltas por tecido conjuntivo que não
conduzem potencial de ação.
FONTE: Disponível em: <fisiologiaunifor.blogspot.com>.

5.6 SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO ATUANDO SOBRE O SISTEMA
CARDIOVASCULAR
Porque às vezes nosso coração bate mais rápido ou mais lentamente? Porque quando 63
tomamos um susto nosso coração dispara?
Isso ocorre porque o ritmo cardíaco é controlado pelo sistema nervoso, mais
especificamente, pelo sistema nervoso autônomo simpático (SNAS) e parassimpático (SNAP)
(caso haja dúvidas faça uma breve revisão no módulo anterior).
O SN atua sobre uma célula localizada no nódulo sinoatrial, entre as artérias e os

átrios chamada de célula marcapasso. Estas células têm a incrível capacidade de se
despolarizar sozinhas, isto é, sem a chegada de um potencial de ação. E pela facilidade de
condução elétrica no coração se apenas uma dessas células se despolariza já desencadeia a
contração do músculo cardíaco. Nessas células a permeabilidade ao potássio é reduzida
associada a um aumento na permeabilidade ao sódio. Com uma entrada maior de sódio e uma
saída mais lenta de potássio a célula atinge seu limiar de despolarização.
Essas células são alvo do SNAP e SNAS. O simpático, pela sua característica geral,
tem a finalidade de estimular, tornar os processos fisiológicos mais rápidos. Em uma situação de
exercício físico, estresse, etc.; o SNAS, através da noradrenalina torna a membrana da célula
marcapasso mais permeável ao potássio. Com uma saída mais rápida de potássio, a célula
retorna ao seu potencial de repouso mais rapidamente tornando-a apta a desencadear um novo
potencial de ação. Este processo acelera os batimentos cardíacos.
Por outro lado, o SNAP vai se utilizar de outro neurotransmissor, a acetilcolina que por
sua vez vai reduzir ainda mais a permeabilidade da membrana da célula marcapasso ao
potássio, fazendo com que leve mais tempo para que a célula retorne ao seu potencial de
repouso e consequentemente demore mais tempo a desencadear um novo potencial o que reduz
a frequência cardíaca.
5.7 PRESSÃO SANGUÍNEA
Os batimentos cardíacos e o débito cardíaco (quantidade de sangue impulsionado pelo

coração em cada batimento) têm influência direta na pressão do sangue. 64
A pressão sanguínea é muito superior nas artérias que nas veias. Essa diferença é que
faz o sangue fluir para os vasos sistêmicos. A pressão na aorta é aproximadamente 98 mm/Hg e
na veia cava é de 3 mm/Hg. Assim a pressão pode ser considerada a energia potencial para se
movimentar o sangue.
OBS – mm/Hg "milímetros de mercúrio"- Unidade de pressão comumente usada. A

pressão dentro dos vasos arteriais é comparada à pressão exercida na base de uma
determinada coluna de mercúrio. Quando se diz que uma pressão arterial é de "12 x 8" (doze por
oito), na verdade se deveria dizer "120 x 80", pois é o equivalente a 120 mm Hg (a pressão
máxima, ou sistólica) e 80 mm Hg (a pressão mínima, ou diastólica). Surgiu quando Evangelista
Torricelli inventou o barômetro de mercúrio, em 1643 e tem vindo a cair em desuso com o
aparecimento de tecnologia mais eficaz para a medição da pressão atmosférica e com a
disseminação das unidades do sistema internacional de unidades (SI).
Imagine uma parada do coração. Se isso ocorre o sangue continua fluindo para as
veias até que a pressão se iguale em 7 mmHg nas veias e nas artérias. Se reativarmos o
coração este vai tirar sangue da veia cava e impulsionar para a artéria aorta. Imediatamente a
pressão na aorta vai a 98 mmHg e na veia cava, com a queda de volume, a pressão vai a
4mmHg.
Considerando que o volume retirado na veia cava é o mesmo que foi impulsionado
para a aorta de onde vem essa diferença?
As veias são mais complacentes que as artérias e distendem-se com mais facilidade.
Esse é um dos motivos pelo qual todo procedimento, aplicação de medicamento ou retirada de
sangue, é normalmente realizado pela via intravenosa. Assim pode-se aumentar ou reduzir o
volume do sangue (ex: paciente tomando soro constantemente) sem alterar a pressão arterial.
5.8 ESTRUTURA E FUNÇÃO DOS CAPILARES SANGUÍNEOS 65
Uma das funções da pressão arterial é impulsionar o sangue através dos capilares que
é o local de intercâmbio de água e íons entre o sangue e o líquido intersticial. As paredes dos
capilares são compostas de tecido elástico que permite variação (contração ou dilatação) de
calibre e controle do fluxo de sangue.
Esses capilares são vasos sanguíneos de aproximadamente 8 micrômetros de
diâmetro e 5 milímetros de comprimento. Essas características permitem a passagem do sangue
próximo ao líquido intersticial.
Cerca de 1% da parede dos capilares são fendas preenchidas com água que permitem
a passagem de substâncias hidrossolúveis como eletrólitos e aminoácidos. Já as substâncias
lipossolúveis difundem-se através das células endoteliais que compõem os capilares. (Ver
detalhes do transporte de substâncias no modulo 1).
O transporte de substâncias vai depender das características do tecido em questão.
Por exemplo, o fígado possui capilares fenestrados que são grandes fendas por onde passam
proteínas plasmáticas (como as globulinas). Essa característica auxilia na desintoxicação já que
as toxinas se ligam a proteínas plasmáticas.
Já o cérebro possui capilares por onde passam apenas pequenas moléculas e
eletrólitos. Neste caso, como a principal fonte de energia para as células do SNC é a glicose, os
neurônios possuem proteínas de membrana especializadas para absorvê-la
5.9 CONTROLE METABÓLICO DO FLUXO SANGUÍNEO

O fluxo sanguíneo é influenciado pela taxa metabólica do organismo. Vamos imaginar
uma situação em que há um aumento da atividade muscular. Se o metabolismo do músculo
aumenta consequentemente temos incremento no consumo de oxigênio, na produção de gás
carbônico e de ácido lático. Essas alterações fazem com que o musculoliso relaxe, provocando
uma vasodilatação arteriolar diminuindo a resistência ao fluxo de sangue e abrindo mais
capilares que estavam inativos.
Essas alterações provocam aumento na superfície de troca entre o sangue e o líquido 66
intersticial, aumentando o suprimento de oxigênio necessário aos tecidos e a remoção dos
subprodutos do metabolismo como gás carbônico.
5.10 CONTROLE NEURO-HORMONAL DO FLUXO SANGUÍNEO
O sistema neuro-hormonal também atua na regulação do fluxo de sangue. Nos vasos

sanguíneos existem receptores de pressão (chamados de barorreceptores). Quando há um
aumento de pressão esses receptores enviam mensagens (potenciais de ação) ao sistema
nervoso central que responde diminuindo o débito cardíaco e provocando vasodilatação em todo
o sistema cardiovascular. Dessa forma diminui a quantidade de sangue nas artérias e
consequentemente a pressão.
Entretanto, os barorreceptores são eficientes para regulação rápida da pressão, mas
não em longo prazo. Em um animal que mantenha sua pressão alta por vários dias os
barorreceptores agem para regular a pressão em nível elevado, ou melhor, eles passam a
reconhecer essa pressão elevada como normal.
Para uma regulação da pressão efetiva e em longo prazo é necessário que outros
sistemas atuem. O sistema endócrino responde a alterações na pressão, como vimos no sistema
renal, com a liberação do hormônio antidiurético (ADH ou vasopressina) que diminui o volume
urinário mantendo uma maior quantidade de líquido no sangue e ativando o sistema renina-
angiotensina-aldosterona que aumenta a reabsorção de sódio (Ver sistema renal).
Além disso, as células da sede localizadas no hipotálamo são sensíveis a alterações
de pressão. Se a pressão diminui o hipotálamo atua sobre as células da sede aumentando o
consumo de água.
67
6 SISTEMA RESPIRATÓRIO
A importância deste sistema para a vida de um organismo é inquestionável. Qualquer

organismo sobrevive dias sem comer, mas não a minutos sem respirar. 68
O Sistema Respiratório está anatomicamente dividido em espaço anatômico e espaço

fisiológico. No espaço morto não ocorrem trocas gasosas, são eles:
– Narinas;
– Cavidade nasal;
– Faringe;
– Laringe;
– Traqueia;
– Brônquios;
– Bronquíolos.
• O espaço fisiológico inclui:

– Alvéolos: onde ocorrem as trocas gasosas
Nos alvéolos é onde ocorrem as trocas gasosas entre o ar que respiramos e o sangue.
Os alvéolos estão organizados em sacos alveolares (ver figura abaixo) que são altamente
irrigados e constituem os locais de trocas gasosas.
FONTE: Disponível em: <www.diseweb.es>.

A principal função deste sistema é a troca de oxigênio e gás carbônico entre os tecidos
e o meio ambiente. As trocas gasosas podem variar de acordo com o metabolismo, entretanto,
mesmo em exercício extremo, o gasto de energia durante o processo respiratório é baixo.
O aumento da atividade muscular é a principal causa de aumento da taxa respiratória.

O aumento da atividade muscular e consequente aumento no consumo de O2 e de produção de
CO2 no músculo requerem um aumento do suprimento sanguíneo e aumento na taxa 69
respiratória. O consumo de O2 é relativo a quantidade de músculo e ao tipo de músculo. O
consumo de O2 em um cavalo é maior que em uma vaca de mesmo peso. Isso ocorre porque o
cavalo possui o musculoesquelético com mais mitocôndrias que a vaca.
O processo de ventilação inclui a inalação e a exalação.
Inalação é o processo ativo de entrada de ar nos pulmões. Já a exalação, processo

responsável pela expulsão de ar dos pulmões, é um processo passivo na maioria das espécies.
Alguns músculos vão atuar no processo respiratório.
– Diafragma: Músculo em forma de cúpula que separa o abdome do tórax é o

músculo inspiratório primário. Durante a contração, a cúpula é puxada caudalmente o que alarga
a cavidade torácica.
– Músculos intercostais externos: Durante a inalação move as costelas para
fora também expandido a cavidade torácica.
– Músculos abdutores: Ligados as narinas, laringe e faringe impedem que estes
canais colabem (se fechem).
– Músculos abdominais: A contração aumenta a pressão abdominal empurrando
o diafragma relaxado para frente (expiração).
– Músculos intercostais internos: A contração reduz o tamanho do tórax
movendo as costelas para dentro (expiração).
A capacidade e o volume dos pulmões são classificados da seguinte forma:
Volume residual - Este volume de ar oxigenado permanece nos pulmões mesmo após
a expiração forçada.
Volume corrente - Quantidade de ar inspirada em um ciclo respiratório (volume
usado).
Volume de reserva expiratória e inspiratória- Quantidade de ar que pode ser

expirada e inspirada após uma inspiração normal, respectivamente.
O sistema respiratório, apesar de sua principal função ser as trocas gasosas, também
70
auxilia em outros processos. Em função das proximidades do sangue com meio externo, isto é,
quando o sangue passa pelos alvéolos fica muito próximo ao ar e dessa forma esse sistema
torna-se eficiente na perda ou na manutenção do calor corporal.
No caso de um animal exposto ao estresse de calor, este vai aumentar a frequência

cardíaca e a respiração por minuto com a finalidade de perder calor. Obs.: quanto mais sangue
tem-se passando pelos alvéolos, mais rápida é a troca de calor com o meio.
Ao passo que, no caso de estresse pelo frio, os animais vão reduzir a frequência
respiratória e a ventilação por minuto, mas aumentam a ventilação pulmonar.
Respiram mais profundamente e lentamente para perder pouco calor e principalmente

para aumentar a ventilação pulmonar, por quê?
O aumento da ventilação é importante porque na medida em que há necessidade de

um incremento de calor para manter a temperatura corporal (exposto ao frio) o animal aumenta
sua taxa metabólica e consequentemente o consumo de O2.
6.1 RESPIRAÇÃO AO NASCIMENTO
O nascimento é uma situação de estresse extremo. Na vida intrauterina os mamíferos

recebem tudo o que necessitam através do cordão umbilical da mãe. Ao nascer, o filhote passa a
ter que respirar sozinho, controlar sua temperatura corporal, etc.
O processo de início da respiração após o nascimento se dá poucos segundos após o
parto, alguns aspectos importantes facilitam esse processo:
– O córtex da gl. Adrenal do feto começa a produzir cortisol;

– Esse cortisol estimula a produção de uma solução surfactante, (por células
alveolares tipo II) composta por lipídeos e proteínas que é liberado no líquido traqueal e espaços
alveolares; 71
– Em função da produção de cortisol, o nascimento prematuro pode ser
acompanhado de dificuldade respiratória.
– A caixa torácica interage mecanicamente com o pulmão. O tórax do recém-
nascido é mais complacente o que facilita a ação dos músculos respiratórios e a respiração com
um pequeno gasto energético.
Durante o processo de respiração o ar flui pelos tubos das vias respiratórias superiores
e árvore traqueobrônquica. Essas vias são aquecidas e umidificadas o que aumenta a
resistência ao fluxo de ar. Durante atividade física intensa essa resistência diminui devido a não
umidificação e a respiração pela boca.
Todas as vias respiratórias são formadas de musculatura lisa que se liga a placas
cartilaginosas que impedem a extensão excessiva.
Como sabemos, nos casos de alterações de temperatura, exercício extremo, estresse,

etc., a frequência respiratória pode aumentar ou diminuir. Esse processo é controlado pelo
sistema nervoso por meio dos sistemas simpáticos e parassimpáticos.
6.2 O CONTROLE PARASSIMPÁTICO – (DIMINUI A SUPERFÍCIE DE TROCAS GASOSAS)
– Provoca a constrição da musculatura lisa traqueobrônquica por meio do

neurotransmissor acetilcolina (principalmente brônquica).
– A inalação de substâncias irritantes, como poeira ativa os receptores irritantes
que provocam um reflexo de broncoconstrição através do SNA Parassimpático.
6.3 O CONTROLE SIMPÁTICO (AUMENTA A SUPERFÍCIE DE TROCAS GASOSAS)
72
Por intermédio da ação de noradrenalina e adrenalina, o SNA simpático provoca

vasodilatação da musculatura provocando uma broncodilatação.
6.4 A TROCA DE GASES NOS ALVÉOLOS
Basicamente as trocas de gases entre alvéolos e o sangue dependem da concentração

de O2 e CO2 nesses dois locais.
– Durante a respiração, o ar nos alvéolos está repleto de O2, onde a pressão de

oxigênio alveolar é de aproximadamente 100 torr e o sangue venoso que adentra nos capilares
possui uma pressão de 40 torr, essa diferença (60 torr) faz com que o O2 difunda-se para o
sangue.
– Obs.: durante exercício a PO2 nos sangue é menor e o fluxo sanguíneo é mais
rápido.
– Da mesma forma ocorre à troca de CO2 do sangue para os alvéolos, que por ter
uma maior pressão nos sangue difunde-se para os alvéolos, entretanto o CO2 é 20 vezes mais
solúvel que o O2 e necessita de uma diferença menor, onde a pressão alveolar é de 40 torr e a
sanguínea é de 46 torr.
6.5 TRANSPORTE DE OXIGÊNIO NO SANGUE
O oxigênio se dissolve no plasma, mas como é pouco solúvel, é transportada no

sangue ligado a hemoglobina. Cada molécula de hemoglobina possui 4 sítios de ligação para o 73
O2 e a ocupação total ou parcial desses sítios depende da concentração de O2 sanguínea.
O sangue que deixa os pulmões possui 95% das hemoglobinas ligadas ao O2. Esse
sangue difunde-se pelos tecidos onde o O2 se desprende da hemoglobina e passa para os
tecidos.
– Resumidamente, nos tecidos o O2 participa da liberação de energia de

substratos metabólicos.
– C6H12O6 (glicose) + 6O2  6CO2 + 6H2O + ENERGIA
As hemoglobinas também participam da retirada de CO2 formado no metabolismo da

célula.
A concentração de CO2 é mais alta dentro das células do que na corrente sanguínea
devido à constante produção metabólica. Os valores aproximados de CO2 no sangue são:
– 10% permanecem em solução física, 30% unem-se a hemoglobina e 60% reage

com água formando bicarbonato e hidrogênio.
• O hidrogênio livre liga-se a molécula de hemoglobina:
– Obs.: A hemoglobina é o principal sistema tampão sanguíneo.
• Sempre que a hemoglobina libera um oxigênio ela liga-se a um hidrogênio e vice-
versa, mantendo assim o pH constante.
Parece confuso, mas veremos esse processo em partes, preste atenção a imagem
abaixo e acompanhe os passos no texto que segue:
6.6 O TRANSPORTE DE CO2
74
FONTE: CORRÊA, S. A.
• 1) O gás carbônico produzido nas células difunde-se para o plasma e daí para
as hemácias.
• 2) O CO2 reage com a água (anidrase carbônica) formando HCO3 e H+.
• 3) A maior parte do H+ liberado é captada pela oxihemoglobina (hemoglobina
combinada com O2) presente no sangue que chega aos tecidos.
• 4) Ao se ligar ao H+ ela libera o O2, que entra na célula, e transforma-se em
hemoglobina reduzida (HHb). Assim o sangue que deixa os tecidos, rico em HCO3 e HHb, dirige-
se para os pulmões.
6.7 O TRANSPORTE DE O2
75
FONTE: CORRÊA, S.A.
• 1) A concentração de O2 nos alvéolos é alta e este se passa para os capilares

por diferença de concentração.,
• 2) O O2 combina-se com a HHb para formar HbO2 e isso libera H+.
• 3) O H+ combina-se com HCO3 e forma H2O e CO2.
• 4) O CO2 difunde-se para os alvéolos onde é expelido pelo processo de
respiração normal.
A quantidade de O2 que chega aos tecidos pode ser alterada em função da
necessidade como exercício físico extremo.
Essas alterações se dão:
– Aumentando a quantidade de sangue que chega aos tecidos;

– Alterando a concentração de O2 por ml de sangue.
Isso pode ocorrer de duas formas:
– 1) Modificando a concentração de O2 no ar alveolar por meio do aumento do

ritmo e profundidade da respiração;
– 2) Modificando a quantidade de hemoglobina contida no sangue.
– Isso acontece principalmente quando há uma mudança de altitude. Essa
modificação demora alguns dias para ocorrer. 76
6.8 O CONTROLE DA VENTILAÇÃO
O controle da frequência respiratória, e consequentemente da respiração, ocorre ao

nível do SNC.
Principalmente quando temos um aumento de CO2 no sangue ocorre um estímulo a

respiração. Estimulando quimiorreceptores localizados no bulbo cerebral o CO2 provoca um
aumento nos impulsos nervosos para os centros respiratórios cerebrais (bulbo). Esses centros
respiratórios respondem com um aumento na frequência de impulsos para os músculos das
costelas e o diafragma, provocando um aumento nos movimentos respiratórios.
A diminuição de O2 também pode provocar um aumento na frequência da respiração

atuando em receptores encontrados nas proximidades da artéria carótida, entretanto isso só
ocorre em casos extremos de queda de O2.
7 SISTEMA ENDÓCRINO
Vemos que à medida que avançamos em sistemas fisiológicos complexos, começa a

surgir à influência de hormônios regulando atividades em todo o organismo. Assim, não é 77
possível compreender a fisiologia de um sistema sem conhecer os hormônios que atuam sobre
ele. Mas o que são hormônios?
Hormônios são mensageiros químicos utilizados pelo sistema endócrino na regulação

dos processos fisiológicos. São substâncias químicas produzidas em tecidos específicos e
transportadas pelo sistema vascular através do sangue para atuar em outros órgãos.
Existem outros tipos de sistemas de controle que também utilizam substâncias

químicas, mas estas não são transportadas pelo sistema vascular e servem como meio de
comunicação local entre as células, são eles:
Efetores parácrinos – no qual o mensageiro se difunde da célula para o líquido

intersticial influenciando células adjacentes.
Efetores autócrinos – que agem na célula de origem
Neurotransmissores – Como já vimos, atuam na comunicação entre neurônios ou

entre estes e o tecido-alvo e tem distância de atuação limitada.
Efetores exócrinos – cujas substâncias químicas são liberadas do organismo. Ex:

hormônio produzido no pâncreas e liberados nas vias gastrintestinais.
No organismo dos mamíferos existem várias glândulas endócrinas, que são similares
em ambos os sexos. Veremos detalhes de cada uma delas posteriormente. As diferenças
anatômicas e funcionais estão restritas às glândulas endócrinas do sistema reprodutor masculino
e feminino.
O sistema de glândulas endócrinas está em estreita conexão com o sistema nervoso.
Estímulos externos, como: frio, calor, dor, estresse, etc., podem alterar a produção e liberação
hormonal. Nestas condições ocorre uma comunicação entre o sistema nervoso e o sistema
endócrino, um exemplo perfeito dessa interação é a liberação do leite.
A sucção provocada por um filhote durante a amamentação inicia a transmissão de

impulsos nervosos através da glândula mamária para o hipotálamo que inicia a produção e 78
liberação de ocitocina (OT). Esse hormônio é conduzido até a glândula mamária onde provoca a
contração das células mioepiteliais que envolvem o alvéolo que contém o leite resultando em
uma maior liberação de leite.
De maneira geral pode-se dividir a ação do sistema endócrino em atuando sobre o

metabolismo, crescimento e reprodução.
Sobre o metabolismo ainda podemos dividir em:
Hormônios que controlam o metabolismo Energético: Dentre estes temos Insulina,

glucagon, cortisol, adrenalina, hormônio tireóideo e hormônio do crescimento (GH).
Hormônios que controlam o metabolismo Mineral: O pareatireóideo, calcitonina,

angiotensina e renina.
Hormônios que controlam o crescimento:
– Hormônio do crescimento, tireóideo, insulina, estrógenos e andrógenos
Hormônios que controlam a reprodução:
– Estrógeno, androgênio, progesterona, hormônio luteinizante (LH) horm.

Foliculoestimulante (FSH), prolactina e ocitocina.
Vale ressaltar uma importante característica do Sist. Endócrino. Ele é capaz de
amplificar um sinal emitido e produzir uma ação lenta e prolongada.
7.1 QUÍMICA DE HORMÔNIOS
Existem diferenças quanto à constituição química de cada hormônio dependendo de

sua origem. Alguns hormônios são derivados do colesterol e são chamados de hormônios
esteroides. Estes são os hormônios produzidos no córtex da glândula adrenal (cortisol e 79
aldosterona), nos ovários (estrogênio e progesterona), nos testículos (testosterona) e na
placenta (estrogênio e progesterona). Outros hormônios são derivados do aminoácido tirosina
como a tiroxina, triiodotironina e as catecolaminas (noradrenalina e adrenalina ou epinefrina e
norepinefrina). Estas classes de hormônios acima citados são lipofílicos.
Todos os demais hormônios são proteicos. Esta é a principal classe de hormônios e
incluem hormônio de crescimento, insulina, ocitocina, vasopressina, glucagon, etc. Por serem
proteicos esses hormônios são hidrofílicos.
Existem algumas diferenças básicas entre os hormônios esteroides e proteicos. Os
hormônios proteicos são produzidos e ficam armazenados nas glândulas até que haja
necessidade de sua liberação na corrente sanguínea e são transportados dissolvidos no plasma
até o tecido-alvo.
Já os esteroides (lipofílicos) são sintetizados e liberados em seguida – não são
armazenados. Seu transporte no sangue se dá em associação com proteínas transportadoras
que em alguns casos são específicas, isto é, algumas proteínas têm alta especificidade com
determinados hormônios. Ex.: proteína transcortina tem afinidade ao cortisol.
Para se produzir uma resposta biológica o hormônio deve estar na forma livre, isto é,
não ligado a proteínas. Existe uma relação entre hormônio (lipofílico) livre e ligado no plasma.
Cerca de 1% dos hormônios estão na forma livre, em alguns casos esse percentual pode ser
elevado, como o cortisol que tem cerca de 10% na forma livre. Na medida em que os hormônios
ligam-se aos receptores de membrana nas células outras moléculas são liberadas pelas
proteínas de transporte. Na imagem abaixo se pode visualizar um esquema de uma proteína de
transporte (apolipoproteina) transportando colesterol.
80
FONTE: Disponível em: <paginas.terra.com.br/educacao/biolmol/Genetic... >.
7.2 INTERAÇÃO HORMÔNIO-RECEPTOR
Outro importante aspecto é a forma que cada classe de hormônios (lipo e hidrofílicos)
utiliza para se ligar aos seus receptores nas células. Em primeiro lugar devemos lembrar que
todo hormônio tem seu receptor específico e o número de receptores para um determinado
hormônio é bem maior que o necessário. Por ex: se de todos os receptores existentes 50%
estiverem ocupados já é suficiente para se provocar a resposta biológica máxima. Além disso,
quanto maior for à afinidade entre o hormônio e o receptor mais duradoura é a resposta celular.
Hormônios proteicos encontram seus receptores nas membranas plasmáticas das
células-alvo que são seus intermediários, já que pela sua característica hidrofílica não possui
permeabilidade na membrana, que ativam uma proteína no interior da célula como vemos na
imagem abaixo (ver módulo 1).
81
FONTE: Disponível em: <www.octc.kctcs.edu>.
Já os hormônios esteroides não têm esse problema, por serem lipofílicos podem
penetrar em todas as células do organismo e encontram seus receptores no citoplasma ou no
núcleo das células-alvo. Veja imagem abaixo.
FONTE: Disponível em: <www.octc.kctcs.edu>.

7.3 MECANISMOS DE RETROALIMENTAÇÃO POSITIVA E NEGATIVA
Existem dois tipos de mecanismo de retroalimentação: positiva e negativa. O mais

comum e mais importante é a retroalimentação negativa. Neste caso a concentração aumentada
de um hormônio inibe a produção deste mesmo hormônio, geralmente por meio da interação 82
com o hipotálamo e hipófise.
No caso da retroalimentação positiva, embora mais rara (veremos um exemplo no
sistema reprodutivo) o aumento na sua liberação implica em um estímulo que mantém alta a taxa
de produção. Ateremo-nos no caso da retroalimentação negativa neste ponto.
No exemplo da figura abaixo, vemos um sistema de liberação de tiroxina produzida
pela glândula tireoide. A exposição ao frio (cold exposure) faz com que receptores periféricos
enviem potenciais de ação para o SNC chegando até o hipotálamo que fará a liberação de um
hormônio corticotrófico, neste caso, o hormônio liberador de tireotropina que estimulará a
hipófise a liberar tireotropina que por sua vez estimula a glândula tireoide a liberar tiroxina.
Obs.: todo hormônio corticotrófico induz a liberação de outro hormônio.
A tiroxina é um hormônio que aumenta a atividade celular fazendo com que gere
energia na forma de calor. O aumento da tiroxina promove uma inibição em sua própria
produção por meio da hipófise diminuindo a liberação de tireotropina. Outro exemplo desse
sistema será visto na fisiologia do estresse animal.
FONTE: Disponível em: <www.mfi.ku.dk/ppaulev/chapter30/kap30.htm>.

Além dos hormônios pode haver retroalimentação influenciada por metabólitos como
no caso da relação insulina e glicose. Se ocorrer um aumento nos níveis plasmáticos de glicose
também ocorre um aumento nos níveis de insulina, já que esse hormônio tem a função de levar
a glicose para as células, ou melhor, aumenta a permeabilidade da membrana à glicose. Com o
aumento da insulina os níveis de glicose diminuem o que também provoca uma diminuição nos
níveis de insulina.
83
7.4 PRINCIPAIS GLÂNDULAS ENDÓCRINAS E SEUS RESPECTIVOS HORMÔNIOS
Como mencionado os dois sistemas que controlam o organismo são o sistema nervoso
e o sistema endócrino. Alterações são percebidas pelo SNC que atua por meio do sistema
endócrino na regularização e a conexão entre esses dois sistemas se dá, principalmente, através
do hipotálamo.
O hipotálamo é uma área do diencéfalo que produz peptídeos que atuam sobre a
hipófise, estimulando a produção e liberação de hormônios tróficos (que influenciam a liberação
de outros hormônios por tecidos endócrinos) e de outros hormônios que possuem uma ação
biológica direta.
Na figura abaixo podemos visualizar a localização do hipotálamo e notar que este está
logo acima da hipófise, glândula com a qual tem estreita conexão.
FONTE: Disponível em: <www.sbneurociencia.com.br/>.

A hipófise (ou pituitária) é constituída pela adeno-hipófise (hipófise anterior) e pela
neuro-hipófise (hipófise posterior) que tem corpos celulares que se originam no hipotálamo com
terminações que secretam ocitocina e vasopressina.
A ocitocina provoca a contração das células mioepiteliais na glândula mamária
estimulando a ejeção do leite e as células do miométrio do útero estando envolvida também no
trabalho de parto. Já o hormônio vasopressina (ou ADH), como já visto, está envolvido na
retenção hídrica pelos rins e na regulação da pressão sanguínea. Na imagem abaixo se pode 84
notar os lobos da hipófise.
FONTE: Disponível em: <http://www.webciencia.com/11_23hipofise.jpg>.
A adeno-hipófise produz uma grande variedade de hormônios com finalidades e ações

diversas. No quadro abaixo temos uma panorama geral da ação de cada hormônio e detalhes
específicos poderão ser vistos na discussão dos sistemas em que atuam.
Hormônios produzidos pela adeno- Principais Ações
hipófise
 Estimula a síntese e melhora o
aproveitamento de proteínas.
 Aumenta a mobilização de ácidos
graxos a partir do tecido adiposo e facilita a
utilização desse ácido para fornecimento de 85
energia.
 Diminui a utilização de glicose
como fonte de energia e aumenta a deposição de
GH (hormônio do crescimento glicogênio nas células.
ou somatotropina.  Auxilia no crescimento ósseo
promovendo um melhor aproveitamento de cálcio
e fosfato.
 No caso de uma hipoglicemia em
ruminantes ocorre um aumento na liberação de
GH que promove uma maior mobilização de
ácidos graxos.
 Maior liberação de GH ocorre na
fase de crescimento
 Principal função é promover a
síntese e secreção do leite.
PRL - Prolactina
 OBS: As catecolaminas
(dopamina) podem inibir a produção de PRL.
 Basicamente estimula a produção
TSH – Horm. estimulador da
dos hormônios da tireoide, aumentando a
tireoide
liberação de horm. Tireóideos no sangue.
 Estimula a maturação de células
germinativas.
FSH – Horm. Folículo
 Provoca o crescimento dos
estimulante
folículos nos ovários e a formação dos
espermatozoides nos testículos.
 Desempenha um importante papel
LH – Horm. Luteinizante provocando a ovulação e estimula a secreção de
hormônios sexuais masculinos e femininos.
o Estimula o córtex da glândula
ACTH – Horm.
adrenal a sintetizar e secretar hormônios
Adrenocorticotrófico
adrenocorticais.
86
Podemos notar na tabela acima que os hormônios produzidos pela hipófise têm grande
importância para todo o organismo inclusive estimulando outras glândulas a produzirem seus
hormônios, como a tireoide.
A tireoide:
Esta glândula pode ser considerada a mais importante na regulação do metabolismo.

Seus hormônios são sintetizados a partir de moléculas de tirosina que se unem a três ou quatro
moléculas de iodo.
Obs.: Vale ressaltar que o iodo é um elemento não produzido pelo organismo. Por isso
o sal de cozinha é iodado. Como todas as pessoas comem, em maior ou menor quantidade, o
sal e o iodo é indispensável ao metabolismo este foi adicionado ao sal. Abaixo podemos ver a
localização da tireoide nos humanos. É a mesma localização em todos os mamíferos.
FONTE: Disponível em: <www.cabecaepescoco.blogspot.com/>.

Na tireoide encontramos uma grande molécula chamada tireoglobulina na qual são
sintetizados os hormônios T3 (triiodotironina) e T4 (tetraiodotironina) a partir da junção de
moléculas de iodo com tirosinas já existentes.
As tirosinas se ligam a um ou dois iodos e depois se unem em pares. Ocorre-se a
união de uma molécula de tirosina que contenha dois iodos com uma que contém um iodo
forma-se o T3 (triiodotironina). Se a união é de suas moléculas com dois iodos cada uma forma-
se o T4 (tetraiodotironina). Os hormônios formados ficam armazenados até a sua liberação e são 87
transportados ligados a proteínas em função de sua característica lipofílica.
Em função da amplitude de ação dos hormônios da tireoide, é difícil determinar ações
específicas. Sabe-se que afetam o metabolismo de carboidratos, facilitam o transporte de glicose
para tecido adiposo e músculo, facilitam a absorção nas células de glicose mediada pela
insulina, etc. Em suma, eles proporcionam um metabolismo acelerado e sua ausência ou
excesso é um problema de saúde grave conhecido como hipotiroidismo (ausência ou baixa
produção) e hipertireoidismo (excesso).
Segue um quadro com o resumo das ações dos hormônios da glândula tireoide:
 Aumentam o consumo de O2 nos

tecidos aumentando a produção de calor.
 Aumentam a absorção de glicose
intestinal e facilitam seu transporte para o tecido
adiposo e músculo.
 Facilitam a formação do glicogênio.
Ações dos hormônios da
tireoide sobre o metabolismo  Em sinergia com o GH auxiliam o
crescimento aumentando a absorção de aminoácidos
por tecidos envolvidos na síntese proteica.
 Tem participação importante na
diminuição do colesterol plasmático aumentando a
absorção celular de lipoproteínas.
 Aumenta o número de receptores para
as catecolaminas.
Ações dos hormônios da  Auxiliam no desenvolvimento normal do
tireoide sobre o sistema nervoso
tecido do feto.
Obs.: Ocorre retardamento de atividade
mental (seres humanos) na falta ou excesso desses
hormônios durante o desenvolvimento
(hipotireoidismo - pessoas letárgicas e
hipertireoidismo - intolerância ao calor, perda de peso,
fraqueza muscular e diarreia).
 Devido ao aumento no número de
receptores para as catecolaminas aumenta a
Ações dos hormônios da
tireoide sobre o sistema cardiovascular frequência cardíaca e a força de contração e um 88
consequente aumento da pressão intracardíaca.
Adrenais
As glândulas adrenais, localizadas na parte superior dos rins, podem ser consideradas
dois órgãos endócrinos bilaterais, a medula e o córtex que possuem, inclusive, origem
embrionária diferentes. As duas regiões das glândulas adrenais têm em comum o fato de ambas
trabalharem para adaptarem o animal a condições adversas.
O córtex da adrenal produz dois hormônios com funções distintas: os
mineralocorticoides e os glicocorticoides e a medula secreta catecolaminas (adrenalina e
noradrenalina). Nas figuras abaixo podemos ver a localização das adrenais e a indicação dos
tipos de hormônios produzidos.
FONTE: Disponível em: <www.thirdage.com/ebsco/files/14760.html>.

Os mineralocorticoides, dentre os quais o mais importante é a aldosterona,
desempenham importante papel no equilíbrio eletrolítico e consequentemente na regulação da
pressão sanguínea como vimos anteriormente.
Já os glicocorticoides participam intensamente na regulação de todos os aspectos do
metabolismo, seja atuando diretamente ou por meio da interação com outros hormônios. O
glicocorticoide mais importante na regulação do metabolismo é o cortisol.
89
Hormônios do córtex da glândula adrenal

A ação dos glicocorticoides
Como importante mediador do metabolismo intermediário o cortisol apresenta como
efeitos principais:
Estimula a neoglicogênese hepática – consequentemente aumenta a quantidade de
glicogênio no fígado com uma tendência de aumento da glicose sanguínea.
Promove a conversão de aminoácidos em carboidratos, consequentemente. Esta
conversão acentuada leva uma maior quantidade de energia disponível.
Reduz a absorção de glicose pelas células adiposas e musculares, mantendo o nível
de glicose aumentado no sangue. Dessa forma o cortisol possui um efeito antagônico a
insulina. A administração prolongada de corticosteroides (normalmente utilizado em
medicamentos contra alergias) pode provocar um tipo de diabetes e uma alta concentração de
glicose plasmática.
Sobre o tecido adiposo o cortisol atua promovendo a lipólise (quebra de gordura)
aumentando a quantidade de energia disponível.
Sobre proteínas facilita o catabolismo proteico (quebra de proteínas para gerar
energia) liberando aminoácidos que serão direcionados para a neoglicogênese hepática. Além
disso, diminui a síntese proteica, isto é, aminoácidos que seriam destinados a formação de
proteínas são direcionados a neoglicogênese hepática.
Oura função dos glicocorticoides é inibir a resposta inflamatória promovendo o
aumento de depósito de tecido conjuntivo ao redor da área inflamada. Embora seja uma
resposta importante, caso ocorra na glândula mamária pode fazer com que esta perca sua
funcionalidade.
Pode-se notar que, todas as ações do cortisol têm como finalidade o aumento da
energia disponível. É um hormônio normalmente liberado em resposta ao ciclo circadiano: tem
seus níveis maiores na parte da manhã e decresce no decorrer do dia e fica baixo à noite.
Porém, seu aumento depende da situação em que se encontra o animal. Situações de
estresse aumentam consideravelmente o nível de cortisol. Veremos detalhes adiante.
A secreção do cortisol é influenciada por um hormônio produzido no hipotálamo o
CRH, que é um hormônio liberador de corticotrofina que atua na hipófise fazendo com que esta 90
libere o ACTH (hormônio adrenocorticotrófico) que atua sobre as glândulas adrenais fazendo
com que essas liberem o cortisol.
Existe um mecanismo de retroalimentação negativa entre esses hormônios. O aumento
do cortisol diminui a produção de CRH e de ACTH. Além disso, o aumento do ACTH também
inibe a produção de CRH, este é chamado de circuito longo de retroalimentação. Ver figura
abaixo.
A ação dos mineralocorticoides

Como vimos anteriormente os mineralocorticoides estão envolvidos no equilíbrio do
organismo através do sistema renina–angiotensina-aldosterona. De maneira geral, a principal
função é controlar a pressão sanguínea controlando a concentração de íons.
Promove um aumento na excreção de hidrogênio e a retenção de sódio. Em função
disso, seu excesso pode provocar uma alcalose metabólica pela perda excessiva de hidrogênio,
ao passo que, sua falta pode provocar uma acidose metabólica pela retenção excessiva de
hidrogênio.
Hormônios da medula das glândulas adrenais

A medula da adrenal tem uma produção constante de catecolaminas que pode
acentuar-se se houver necessidade (por ex: estresse).
As catecolaminas são sintetizadas pelas células cromafins a partir do aminoácido 91
tirosina, chegando à noradrenalina ou adrenalina dependendo da necessidade do organismo.
Similares ao cortisol as catecolaminas agem principalmente sobre o metabolismo
aumentando a concentração de substratos energéticos principalmente glicose. Porém em uma
situação de emergência os níveis de adrenalina aumentam rapidamente seguidos do aumento
do cortisol.
Existem dois tipos de receptores adrenérgicos (alfa e beta – que são proteínas de
membrana. Para maiores detalhes ver modulo 1). Embora ambos os receptores sejam
susceptíveis a adrenalina e noradrenalina, cada uma delas provoca uma resposta diferente.
Existe também diferença quanto ao número de receptores em diferentes tecidos.
Exemplo: Receptores Alfa estão relacionados à liberação de catecolaminas em
terminais sinápticos, já os Beta atuam na contração de musculoliso e metabolismo intermediário.
Os principais receptores são os Beta. Além disso, a adrenalina é 10 vezes mais
potente que a nora nesse tipo de receptores. Motivo pelo qual o a adrenalina é mais importante
no controle do metabolismo. Dentre as diversas ações da adrenalina, podemos destacar:
 Aumenta a concentração plasmática de glicose agindo principalmente sobre o
fígado (glicogenólise e neoglicogênese hepática)
 Estimula a glicogenólise em musculoesquelético.
 Inibem a secreção de insulina.
 Estimula a secreção de glucagon.
 Promovem a lipólise em células adiposas (efeito estimulado pelos
glicocorticoides).
Algumas ações das catecolaminas sobre os sistemas:

• Estimulam a função cardíaca:
– Tanto a adrenalina quanto a noradrenalina aumentam a força da contração e da
frequência cardíaca, causando um período mais curto de despolarização sistólica.
• Ambas promovem a vasoconstrição arteriolar por interação com os receptores
alfa.
– Entretanto, como a adrenalina é mais potente interagindo com receptores beta,
causa dilatação dos vasos sanguíneos, diminuindo a resistência e a pressão do sangue.
• Podem causar relaxamento ou contração do útero, da musculatura, dependendo

do estado fisiológico do animal. 92
– Adrenalina em interação com receptores Beta causa relaxamento.
– Adrenalina e nora em interação com receptores Alfa causam contração.
– Musculatura lisa da bexiga. Depende da localização dos receptores.
– Corpo receptores beta - adrenalina causa dilatação.
– Colo receptores alfa - Adrenalina e nora causam contração, aumentando a
retenção da urina.
Nota-se que a ação das catecolaminas depende, principalmente, do estado fisiológico

do organismo e dos receptores encontrados em cada órgão. Como veremos adiante, as
catecolaminas são hormônios (podendo também atuar como neurotransmissores) que são
mobilizados em situação de estresse (alarme) aumentando a quantidade de energia disponível
na preparação do organismo para combater o agente estressor.
Hormônios do Pâncreas
O pâncreas é um órgão que possui funções endócrinas e não endócrinas. As não
endócrinas ocorrem na atividade do sistema gastrintestinal como veremos no tópico que trata
deste assunto.
A porção endócrina está localizada em um conjunto de células organizadas na forma

de ilhas conhecidas como ilhotas de Langerhans constituídas de quatro tipos celulares distintos
que produzem hormônios diferentes:
– Células Beta: São as mais numerosas e produzem insulina;

– Células Alfa: Produzem glucagon;
– Células D: Produzem somatostatina;
– Células F ou PP: Produzem polipetídeo pancreático.
Embora cada um desses hormônios tenha diferentes funções, todos estão envolvidos
no controle do metabolismo. Ver detalhes na figura abaixo.
93
FONTE: Disponível em: <http://www.afh.bio.br/endocrino/img/endocr14.jpg>.
Ação da insulina:
A insulina possui efeitos profundos sobre o metabolismo de carboidratos. De maneira

geral, o efeito final da ação da insulina é reduzir as concentrações sanguíneas de glicose, ácidos
graxos e aminoácidos, promovendo a conversão intracelular destas formas armazenadas:
glicogênio, triglicerídeos e proteínas.
 Facilita a utilização da glicose - glicólise (facilita a absorção da glicose);

 Aumenta a produção de glicogênio e diminui a glicogenólise;
 Diminui a neoglicogênese (usa os aminoácidos para sintetizar proteínas);
 Facilita a absorção de ácidos graxos pelo tecido adiposo (lipogênese e diminui a
lipólise);
 Promove a absorção de aminoácidos pelos tecidos;
 Aumenta a síntese proteica;
 Diminui degradação proteica.
Obs.: em todo sistema biológico utiliza-se algumas terminações que facilitam a

compreensão.
Neo = novo - Gênese = formação - Lise = quebra

94
Como ex: Dessa forma a lipogênese é a formação de novos lipídeos, a lipólise, a
quebra de lipídeos. Essas definições devem ser aplicadas aos demais termos.
A insulina é secretada de acordo com os níveis de glicose na corrente sanguínea,

sendo assim, o aumento da glicose provoca um aumento da insulina circulante. Se fizermos um
acompanhamento da insulina em um ser humano, veremos que após a alimentação, a glicose
sanguínea aumenta e consequentemente há um aumento dos níveis plasmáticos de insulina.
Entretanto, outro hormônio produzido no pâncreas vai participar deste processo. O

glucagon possui ação contrário a da insulina e seus níveis se alternam. Quando a insulina está
alta, o glucagon está baixo e vice-versa. Isso ocorre porque o glucagon, ao contrário da insulina,
vai promover a mobilização de glicose. As principais ações do glucagon são:
– Diminui a síntese de glicogênio;

– Aumenta a glicogenólise e a neoglicogênese.
Resultado: aumento da glicose sanguínea.
Outro hormônio envolvido nesse sistema é a somatostatina. Sua principal função é a

de regular a liberação de glucagon e insulina, atuando sobre as células, beta e alfa.
O outro hormônio citado é o polipeptídio pancreático. Suas principais ações são

sobre as vias gastrintestinais inibindo a secreção de enzimas e a contração da vesícula biliar. A
motilidade intestinal e o esvaziamento gástrico também são estimulados por este hormônio.
8 FISIOLOGIA DO ESTRESSE
Todo sistema de produção tem por base um tripé: nutrição, genética e bem-estar.
Aspectos nutricionais são resolvidos com uma formulação adequada que atenda as 95
necessidades dos animais nos objetivos de produção (leite, carne, etc.).
O potencial genético também pode ser explorado utilizando-se reprodutores de raças

com aptidão para determinados fins (ex: Gado zebu – nelores – para produção de carne em
função de sua facilidade de acúmulo muscular).
Entretanto, a exposição destes animais a situação em que não lhe conferem um bem-
estar pode prejudicar todo o investimento realizado nos dois outros itens (nutrição e genética).
Discutiremos adiante os mecanismos envolvidos no estresse animal.
O estresse foi definido por Hans Seyle em 1950 como “O estado interno de
desequilíbrio do organismo que promove respostas fisiológicas e comportamentais
específicas frente a um agente estressor”.
As respostas comportamentais podem variar em função da espécie. Quando vemos

em um zoológico um animal andando de um lado para outro constantemente (comportamento
estereotipado) é um sinal característico de estresse ou quando um animal deixa de se alimentar,
etc.
Obviamente, a espécie humana, pelo caráter psicológico envolvido não apresenta os

mesmos comportamentos dos demais mamíferos. Alguns em situações de estresse comem
demasiadamente outros perdem o apetite. Porém as respostas fisiológicas são similares.
96
FONTE: Disponível em: <www.psiquiatriageral.com.br/cerebro/texto13.htm>.
O estímulo inicial é hipotalâmico. O hipotálamo vai promover a liberação de CRH

(hormônio liberador de corticotrofina) que se liga a receptores específicos na hipófise e promove
a liberação de ACTH (hormônio adrenocorticotrófico) na circulação sistêmica.
A liberação pode ser estimulada por várias regiões do sistema nervoso:
– Por meio de nervos viscerais;

– Estímulos externos;
– Receptores de temperatura;
– Mecânicos (dor);
– Visuais, auditivos, olfatórios. – Podem estar associados a experiências prévias
do animal situações estressantes.
O ACTH liga-se aos receptores nas glândulas adrenais promovendo, principalmente, a
liberação de cortisol e catecolaminas. Podendo também, atuar em outros tecidos como promover
a lipólise (tecido adiposo).
Como relatado anteriormente às glândulas adrenais possuem importante papel no

controle da liberação do CRH e ACTH (Retroalimentação negativa).
97
De maneira geral, em uma situação de estresse o organismo se prepara para reagir
(correr ou lutar). De uma forma ou de outra há necessidade de energia disponível e esses
hormônios (catecolaminas e cortisol) vão promover isso.
Já vimos algumas ações destes hormônios. Porém, vale relembrar aqui. As principais
ações do cortisol e catecolaminas (principalmente a adrenalina) é aumentar a quantidade de
energia disponível.
As catecolaminas são os primeiros hormônios liberados. Se eles não resolverem o

problema, o organismo lança mão de um segundo recurso, o cortisol. As catecolaminas são
liberadas de 1 a 2 segundos após a recepção do estímulo e sua inativação também é rápida,
cerca de 30 segundos. Sua ação principal, no estresse, é sobre a glicogenólise e
neoglicogênese. Vale lembrar que a atuação desses hormônios depende das condições do
organismo e dos receptores que encontra.
O cortisol atinge seu pico 30 minutos após o início do estímulo e volta aos níveis
basais 2 a 3 horas após ter cessado o estímulo. Como já visto, suas principais ações são a
neoglicogênese, diminuição da síntese proteica, bloqueio da assimilação da glicose pela
musculatura lisa e aumento da proteólise.
A liberação desses hormônios é influenciada pelos sistemas já conhecidos: Simpático

e Parassimpático.
Em situações de estresse o sistema simpático (conhecido também como adrenérgico)

descarrega como unidade, isto é, todos os sistemas são estimulados em um só sentido: o de
preparar o organismo para combater o agente estressor, aumentando energia disponível,
batimentos cardíacos e pressão sanguínea.
Já o parassimpático (conhecido como colinérgico) tem como finalidade se opor ao
simpático. Por meio da liberação de acetilcolina, diminui os ritmos, tenta equilibrar e levar à
normalidade o organismo estimulado.
Algumas espécies de pequenos mamíferos utilizam o parassimpático como uma forma

de fugir de predadores. Em uma situação de estresse extremo, esses animais têm a atividade
parassimpática extremamente elevada se sobressaindo à simpática, chegando a provocar um 98
“desmaio” com a redução significativa dos batimentos cardíacos, frequência respiratória, etc.
Esse mecanismo é conhecido como “fingir-se de morto”. Assim que o predador vai embora o
pequeno mamífero volta à normalidade.
A resposta ao estresse é dividida em três fases:
Primária: Reação de alarme:
– Acompanhada por um aumento nos níveis plasmáticos de catecolaminas e

cortisol fazendo com que ocorra uma diminuição nos níveis armazenados desses hormônios.
Secundária: Reação de resistência
– Nesta fase o organismo animal procura adaptar-se. As glândulas adrenais

iniciam a produção de catecolaminas e cortisol, e a taxa de secreção depende da intensidade e
duração do agente estressor.
Terciária: Estágio de exaustão
– Nesta fase o animal perde a capacidade de adaptação e há uma diminuição do

cortisol disponível.
– Obs.: Ocorre principalmente em estresse crônico que provoca consequência a
saúde do animal e em casos extremos ocorre à mortalidade.
Apesar de o estresse ser um mecanismo natural e eficiente ao preparar o organismo a
situações de desconforto ou que exija uma reação, ao atingir a fase terciária há perda de
produtividade. Essa perda se dá pela falta de glicose como fonte de energia e o animal passa a
mobilizar proteínas como fonte energética o que provoca perda de massa muscular e de peso.
De maneira geral, podemos dizer que a energia que seria empregada nos processos
fisiológicos de interesse (acúmulo de musculatura, produção de leite e ovos, etc.) é direcionada
para combater o agente estressor.
99
Nestes casos (chamado de estresse cumulativo) o animal está submetido a um
estresse crônico. Isso pode ser provocado pelo acúmulo de pequenos fatores estressantes que
podem causar danos a toda população.
– Ex: Manejo inadequado, agrupamento excessivo, instalações inadequadas,

temperatura (estresse térmico), etc.
8.1 ESTRESSE E REPRODUÇÃO
A redução da performance reprodutiva pode, em alguns casos, ser associada ao

estresse. A testosterona está associada à libido (impulso sexual) e desenvolvimento de
características sexuais masculinas. Entretanto, durante o estresse, os aumentos nos níveis
plasmáticos de cortisol estão associados a uma diminuição dos níveis de testosterona.
É comum nos sistemas de produção observar uma tentativa de otimização do espaço,

agrupando muitos indivíduos. Dependendo da espécie e da quantidade de alimento disponível,
dentre outros fatores, esses animais vão constituir uma hierarquia própria (animais dominantes e
submissos) por meio de confrontos agonísticos que são elementos causadores do estresse.
A limitação das condições no espaço em que se encontram pode exacerbar esses

confrontos levando a uma perda de produtividade. Embora muitas pesquisas estejam sendo
realizadas para elucidar essa questão, dados da literatura indicam que, provavelmente, as
diferenças de tamanho encontradas entre animais expostos as mesmas condições, ocorre
devido um gasto maior de energia de alguns animais (submissos).
Outro problema também observado em animais de produção, e muitas vezes em nós

mesmos, é a relação estresse e sistema imune. O animal exposto a uma situação estressante
tem uma queda em seu sistema imune. Embora seja um mecanismo ainda pouco conhecido,
sabe-se que os glicocorticoides (cortisol) desencadeiam uma queda na proliferação de leucócitos 100
e produção de neutrófilos. Por exemplo: em bovinos o estresse desencadeia doenças
respiratórias. Interações entre vírus bactérias e estresse vêm sendo estudada há décadas.
8.2 ESTRESSE DE TEMPERATURA
Tanto a exposição ao frio ou ao calor intenso, vão provocar um situação de estresse,

entretanto os mecanismos envolvidos, ou melhor, os hormônios envolvidos podem variar.
Este ponto é importante ao considerarmos um sistema de produção nos mostrando o

quão importante é proporcionarmos aos animais condições ambientais favoráveis que além de
proporcionar o conforto dos animais, aumentam a rentabilidade.
Infelizmente, os sistemas brasileiros de produção cometeram erros, e ainda cometem,

ao desconsiderarem estes aspectos. É comum ao transitarmos em uma propriedade rural ou
mesmo em estradas vermos que durante o processo de abertura de áreas para novas pastagens
foram mantidas poucas árvores o que proporciona um menor número de locais que os animais
podem se abrigar do sol. Ao mesmo tempo vemos situações em que os animais não têm onde
se refugiar no inverno.
A exposição ao frio ativa o sistema hipotálamo-hipófise. A hipófise vai estimular a

tireoide a produzir T3 e T4 e as glândulas adrenais a produzirem catecolaminas. Esses
hormônios possuem ação lipolítica (quebra de gordura) aumentando a produção de calor. Além
disso, as catecolaminas causam uma vasoconstrição periférica diminuindo a perda de calor.
No caso da exposição ao calor esses hormônios citados acima provocarão uma

vasodilatação periférica e aumentarão o ritmo respiratório e dessa forma aumenta a perda de
calor.
101
Se o calor for intenso o suficiente, que ameaça o cérebro e órgãos vitais sofre? Ocorre
uma intensa vasodilatação periférica, abertura de anastomoses (rede de canais) arteriolares dos
membros, orelhas e focinho. Esse processo aumenta o fluxo sanguíneo e a perda de calor.
A perda de calor por meio do aumento do fluxo sanguíneo superficial é eficiente desde
que a temperatura do ambiente seja menor que a temperatura do organismo em questão. Já no
caso de uma temperatura ambiente mais alta que o organismo o suor e vias respiratórias (ofego)
são mais importantes.
Os principais órgãos produtores de calor são o fígado, o coração e o

musculoesquelético e dependem do sangue para dissipar esse calor.
9 FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO EM FÊMEAS
Antes de iniciarmos este assunto é de extrema importância que o aluno revise o

módulo relativo ao sistema endócrino em função da complexidade hormonal que encontrará 102
aqui.
O sistema reprodutivo em mamíferos adaptou-se no processo evolutivo de forma a

tornar-se bastante complexo e envolver um sistema endócrino altamente especializado. Como
veremos, sua complexidade em função do número de hormônios envolvidos é maior em fêmeas
em função do ajuste fino relativo ao processo de ovulação.
Tudo tem início com o desenvolvimento do sistema genital tubular e genitália externa e
está sob controle das gônadas. Se o indivíduo em desenvolvimento é uma fêmea, a gônada em
desenvolvimento é um ovário. Neste caso uma estrutura conhecida como ductos de Müller vai se
desenvolver dando origem ao oviduto, útero, cérvix e vagina, enquanto outra estrutura conhecida
como Ductos de Wolff regride. Todo esse processo de desenvolvimento está relacionado à
presença ou ausência de testosterona.
No caso de um indivíduo do sexo masculino, há a produção de um fator inibidor de

Müller, o que leva a regressão desses ductos. Os ductos de Wolff se mantêm nos machos em
função da presença de andrógenos, principalmente, a testosterona.
O controle da reprodução está sob a ação do hipotálamo e da hipófise. Por meio da

conexão existente entre essas duas glândulas, como vimos no sistema endócrino, o hipotálamo
estimula a hipófise a produzir determinados hormônios.
O início da fase reprodutiva ocorre na puberdade de maneira ainda pouco conhecida.

Sabe-se que o hipotálamo inicia a produção de GnRH (hormônio liberador de gonadotrofinas). A
hipófise, mais especificamente, a adeno-hipófise, vai produzir hormônios proteicos importantes
que controlarão o processo reprodutivo: o FSH – hormônio folículo estimulante e o LH –
Hormônio Luteinizante, além da prolactina que estará envolvida no desenvolvimento do tecido
secretor da glândula mamária e manutenção da lactação. Outro hormônio também importante e
liberado pela neuro-hipófise é a ocitocina (OT). A síntese e liberação de gonadotrofinas (LH e o
FSH) são controladas por outros hormônios que têm síntese ovariana: O estrogênio e a
progesterona.
Outro aspecto deve ser ressaltado. O ciclo reprodutivo em fêmeas é dividido em fase
folicular que envolve todo o tempo necessário ao desenvolvimento do folículo até que este esteja
pronto a ser liberado no processo de ovulação, e na fase lútea que vai da ovulação até o final do 103
ciclo que pode terminar em fecundação do óvulo ou não. Veremos detalhes dessas fases
posteriormente, aqui é importante saber que elas existem e que os hormônios supracitados terão
ação predominante em uma ou outra fase.
Por exemplo, os hormônios ganodotróficos agem em sinergia e promovem a

maturação e liberação folicular.
• LH – Hormônio Luteinizante - Ação predominante durante as fases finais da

maturação folicular.
• FSH – Hormônio Folículo Estimulante - Ação importante durante todo o

crescimento do folículo.
Já os hormônios ovarianos vão controlar os gonadotróficos por meio do hipotálamo e

da hipófise.
• O estrogênio aumenta a sensibilidade da hipófise ao Hormônio Liberador de

Gonadotrofina (GnRH).
• A progesterona diminui a sensibilidade da hipófise ao GnRh.
9.2 PUBERDADE
Antes da puberdade, o hipotálamo está altamente sensível ao estrogênio provocando
um sistema de retroalimentação negativo inibindo a liberação de GnRH mantendo assim, os
hormônios gonadotróficos latentes.
Com o início da puberdade, tem o início da ciclicidade com a diminuição da

sensibilidade do hipotálamo ao estrogênio e o início da liberação de GnRH que passa a atuar
sobre a hipófise fazendo com que inicie a síntese e liberação de LH e FSH. 104
Vale ressaltar que existe um mecanismo de retroalimentação entre o estrogênio e o

GnRH, sendo que, a exposição do hipotálamo a concentrações baixas de estrogênio aumenta a
liberação de GnRH em um mecanismo de retroalimentação positivo. Já a exposição a altas
concentrações de estrogênio provoca a inibição na liberação de GnRH em um mecanismo de
retroalimentação negativa.
MECANISMO DE RETROALIMENTAÇÃO POSITIVA OU NEGATIVA ENTRE ESTROGÊNIO E

GNRH.
9.3 FOLICULOGÊNESE
A foliculogênese, ou formação do folículo (gameta feminino), ocorre com a formação de

receptores para LH nas células da Teca e para FSH nas células da Granulosa em um folículo 105
chamado pré-antral, que após o surgimento desses receptores passa a ser chamado de antral.
Esta fase representa o processo de desenvolvimento do folículo e o principal hormônio

responsável por isso é o FSH. Assim, o estrogênio, nesta fase, estimula o desenvolvimento de
receptores para o FSH nas células da granulosa e o folículo se desenvolve.
FASES FOLICULARES

Com o folículo já desenvolvido, é o momento da ovulação. Para isso, é necessária a
liberação de outro hormônio, o LH. Este hormônio é responsável pelo final do processo de
maturação do folículo e pela ovulação propriamente dita. Assim, ao final da fase folicular o LH e
o FSH que até então estimulavam o surgimento de receptores para o FSH passam então a
estimular o surgimento de receptores para LH.
Esses estímulos resultam em um pico de LH cerca de 24 horas antes da ovulação. 106

Com a ovulação e término da fase folicular, ocorre a liberação do oócito que poderá ou não ser
fecundado, e a formação do corpo lúteo pelas células da teca e granulosa.
Neste momento, influenciado pelo pico de LH, ocorre um processo chamado de

luteinização da granulosa, fazendo com que as células que secretavam estrogênio passem a
secretar progesterona.
A progesterona inibe por retroalimentação negativa a secreção de GnRH. A diminuição

do GnRH diminui a síntese de LH e de FSH. Isso ocorre porque esses hormônios que têm a
finalidade de promover o desenvolvimento folicular e a ovulação já cumpriram seu papel.
Embora haja a redução, a liberação de LH não é interrompida e uma quantidade

pequena continua a ser sintetizada e mantém o corpo lúteo por um período variável de acordo
com a espécie e geralmente (em animais domésticos e seres humanos) o corpo lúteo
permanece por 14 dias.
A progesterona, que passou a ser sintetizada no lugar do estrogênio, prepara o útero

para o início e manutenção da gestação. Daí para frente pode ocorrer duas situações:
Fecundação ou não fecundação.
9.4 NO CASO DE UM ÓVULO FECUNDADO

O corpo Lúteo continua a produzir progesterona para manter a gestação e quando
ocorre sua regressão a placenta já está suficientemente desenvolvida e assegura a produção de
progesterona levando a termo a gestação.
107
9.5 NO CASO DE UM ÓVULO NÃO FECUNDADO
Nesse caso o corpo lúteo dura aproximadamente 14 dias regredindo rapidamente.

Esse fato é de extrema importância por permitir ao organismo a entrada em um novo ciclo
reprodutivo.
O controle da regressão do corpo lúteo é feito pela prostanglandina (PGF2 ) que é

controlada pela progesterona em um mecanismo pouco conhecido. A presença do feto inibe a
produção da PGF2  e o corpo lúteo continua. Abaixo segue um esquema geral dos hormônios
envolvidos no processo reprodutivo em fêmeas.
HORMÔNIOS ENVOLVIDOS NO PROCESSO REPRODUTIVO EM FÊMEAS DE MAMÍFEROS.
FONTE: Disponível em: <http://www.mcguido.vet.br>.

Abaixo é possível acompanhar todos os eventos do processo reprodutivo por
intermédio da legenda do gráfico. Notar o desenvolvimento do corpo lúteo relacionado às
alterações hormonais.
108
9.6 CICLO OVARIANO
O ciclo ovariano, definido como o intervalo entre ovulações sucessivas, varia entre as
espécies e podem ser classificados em dois grandes grupos, os ovuladores espontâneos e os
induzidos.
Entre os espontâneos estão à maioria dos animais domésticos e os primatas. Todos

apresentam duas fases (folicular e lútea) e são controladas totalmente por mecanismos
hormonais internos. Em primatas as duas fases são bem distintas e uma só se inicia quando a
outra termina.
Já no caso de grandes animais domésticos, como vacas, enquanto um óvulo passa
pela fase lútea outro já iniciou seu desenvolvimento na fase folicular. Isso faz com que grandes
animais apresentem ciclos mais curtos de 17 ou 21 dias ao passo que em primatas é de 28 dias.
Os ovuladores induzidos como gatas, coelhos e camelos apresentam uma fase

folicular que é interrompida até que haja a cópula. Neste caso, a cópula substitui o estrogênio
promovendo a liberação de gonadotrofinas e causando o pico de LH. Caso não haja a cópula, o 109
folículo regride. O evento de liberação de LH pode ser visualizado no gráfico abaixo.
9.7 CICLO ESTRAL
Outra caracterização ainda pode ser feita em relação ao comportamento sexual entre
as espécies de acordo com os ciclos reprodutivos. O ciclo Estral é característico de grandes
animais domésticos e da grande maioria dos mamíferos, e está relacionado ao início da
receptividade sexual com o estro aproximadamente 48 horas após o início da fase lútea. Um
mecanismo reprodutivo extremamente eficiente, já que nesse período a possibilidade de
fecundação do óvulo é maior.
O outro ciclo é o menstrual característico de primatas e humanos que apresentam

atividade sexual durante todo o período. A menstruação costuma iniciar-se 24 horas após o 110
término da fase lútea e caracteriza o início de um novo ciclo reprodutivo.
Embora ambos os ciclos tenham início logo após o início da fase lútea, é bem mais
difícil prever o momento da ovulação em primatas e humanos devido às variações provocadas
por estímulos ambientais, como o estresse.
Alguns fatores influenciam o ciclo reprodutivo, como por exemplo:
 Fotoperíodo: (gatas, cabras, éguas e ovelhas). Explicar o que é fotoperíodo.

Obs.: fotoperíodo: consiste na duração do período de luz.
Essas espécies passam parte do ano sem apresentarem atividade sexual dependendo
do fotoperíodo por meio de um mecanismo complexo e pouco conhecido. No caso de gatas e
éguas, o ciclo é influenciado por fotoperíodos longos e cabras e ovelhas por fotoperíodos curtos
As diferenças entre as espécies são influenciadas pelos níveis de melatonina, um

hormônio produzido pela glândula pineal quando o animal é exposto a determinados
fotoperíodos (curtos ou longos). Dependendo da espécie o ciclo pode ser estimulado ou inibido
em resposta a um aumento de melatonina.
• Feromônios Sexuais:
A liberação de ferormônios por um macho introduzido dentro de um rebanho de fêmeas
pode estimular a síntese e liberação de gonadotrofinas sincronizando e antecipando o ciclo.
Apenas o odor pode provocar o mesmo efeito.
• Nutrição:
Nutrição inadequada resulta em inatividade ou atividade ovariana retardada.
Ex.: Vacas de leite despendem muita energia durante gestação, parto e lactação e não
conseguem alimentar-se o suficiente para suprir essa deficiência. A atividade ovariana é
suprimida até que restabeleça o equilíbrio nutricional (aprox. 100 dias).
111
9.8 GESTAÇÃO E PARTO
Durante a gestação, a placenta além de fornecer nutrientes ao feto, funciona como um

órgão endócrino produzindo, principalmente, progesterona que mantém a gestação. Além disso,
a placenta produz outros hormônios proteicos importantes:
– Relaxina - Tem um importante papel no relaxamento da musculatura na hora do

parto e durante a gestação age em sinergia com a progesterona.
– Lactogênio placentário - Tem aumento no final da gestação com efeitos
somatotróficos (estimulam o crescimento) e lactogênicos (estimulam a produção de leite).
– Prolactina - Não é de origem placentária, mas tem seus níveis aumentados no
final da gestação por influência do estrogênio sobre a adeno-hipófise.
Algumas semanas antes do final da gestação iniciam-se as alterações que facilitarão o

parto.
– No final da gestação o estrogênio influencia a musculatura uterina, facilitando o

processo contrátil muscular.
– O início do parto é influenciado por hormônios produzidos no córtex adrenal do
feto com participação do hipotálamo e da adeno-hipófise. Esse fato é divergente entre autores,
pois alguns acreditam na participação do cortisol (produzido na adrenal do feto) no processo de
parto outros não.
– Aumento na liberação de cortisol pelo feto estimula a síntese de estrogênio e de
PGF2  pelo útero, resultando em contração muscular, relaxamento e dilatação da cérvix,
permitindo a passagem do feto.
– Liberação de ocitocina (contração uterina em sinergia com a PGF2 )
– O estrogênio aumenta o número de receptores para ocitocina no miométrio e
quantidades importantes desse hormônio são liberadas com a entrada do feto no canal de parto,
esse processo é conhecido com Reflexo de Ferguson. 112
– Liberação do hormônio Relaxina pela placenta que promove o relaxamento dos
ligamentos que circundam o canal pélvico.
10 FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO EM MACHOS
10.1 INTRODUÇÃO
113
Como já deve saber, o processo de fecundação envolve duas células haploides (n),
oriundas de indivíduos de sexos diferentes, cada qual contribuindo com metade da carga
genética do embrião que será gerado.
Já devem saber também que o espermatozoide é a contribuição do macho para esta

fecundação e que esta célula percorre um caminho relativamente longo e cheio de obstáculos
para atingir seu objetivo, o óvulo.
Caminho percorrido pelo espermatozoide.

O espermatozoide é uma célula formada no testículo do macho, por meio de um
processo relativamente complexo chamado espermatogênese.
Na verdade, são dois processos que muitas vezes são apresentados como um só.
Estes dois processos, ou melhor, estas duas fases da formação do espermatozoide chamam-se
espermatogênese e espermiogênese. A primeira consiste em sucessivas divisões mitóticas e
meióticas resultando numa célula, a espermátide, que ainda não apresenta o formato do 114
espermatozoide com o qual estamos familiarizados.
Processos de divisão celular – mitose e meiose.
Na segunda fase ocorrem algumas transformações de natureza morfológicas e

fisiológicas que transformam uma célula arredondada e “estática”, numa célula um pouco mais
alongada preparada para movimentação com gasto intenso de energia. Estas modificações são
necessárias para preparar a célula para a “grande corrida”: o grande prêmio da fecundação.
10.2 REVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
O sistema reprodutivo masculino é composto pelo pênis, testículos e glândulas

acessórias (ou anexas).
115
Anatomia Geral do sistema reprodutor masculino.
FONTE: Disponível em: <http://brasilescola.com/imagens/biologia>.
A forma, posição e até mesmo a presença ou ausência destes órgãos e glândulas

variam segundo a espécie. Vamos considerar um modelo geral, aplicável aos mamíferos, em
especial os domésticos, que são o objeto de estudo e exploração deste curso.
O pênis, como via de deposição do sêmen no sistema genital feminino possui pouca
variação entre as espécies. Apenas algumas particularidades podem ser destacadas, como a
presença do osso peniano em canídeos, a consistência fibrosa do pênis dos bovinos, e a
necessidade de intenso aporte sanguíneo no pênis equino para ocorrer à ereção, em
semelhança ao homem.
Os testículos são o local de produção dos espermatozoides. Existe também a 116

produção de alguns fluidos necessários à sobrevivência das células espermáticas e, não menos
importante, a produção de hormônios indispensáveis para a reprodução. O epidídimo é onde
ocorre a maturação do espermatozoide após o término das alterações morfológicas necessárias
à célula.
Esquerda: esquema geral dos testículos. Direita: Epidídimo.

As glândulas acessórias são responsáveis pela produção do fluido seminal, composto
por diversas secreções responsáveis pela veiculação e nutrição dos espermatozoides, além de
possuir fatores relacionados com o crescimento celular, proteção imunológica e capacitação
espermática, entre outros.
Vamos nos concentrar nos testículos, onde ocorrem os principais eventos relacionados
com a reprodução, encerrando com algumas informações sobre as secreções das glândulas 117
acessórias.
10.3 GAMETOGÊNESE MASCULINA
Durante o desenvolvimento embrionário, células especiais chamadas células

germinativas primordiais migram da região do saco vitelínico do embrião para as gônadas
indiferenciadas. Depois de atingir a gônada fetal, as células primordiais dividem-se várias vezes
antes de formar as células chamadas gonócitos. No macho, estes gonócitos parecem sofrer uma
diferenciação imediatamente antes da puberdade para formar as células de onde iniciará a
espermatogênese propriamente dita, as espermatogônias.
Apesar da formação dos gametas masculinos iniciarem-se durante a vida fetal,

costuma-se dar maior enfoque a duas fases que ocorrem bem depois, com a maturidade sexual
do indivíduo. Estas duas fases, espermatogênese e espermiogênese, ocorrem em túbulos
seminíferos localizados no interior dos testículos.
118
Esquema geral da espermatogênese e espermiogênese.
10.4 ESPERMATOGÊNESE
O processo se inicia com as espermatogônias, que passam por diversas fases

resultando em vários tipos celulares. O último tipo de espermatogônia divide-se uma ou duas
vezes para originar os espermatócitos primários.
Os espermatócitos primários duplicam seu DNA e sofrem modificações nucleares
progressivas antes de se dividirem para formar os espermatócitos secundários. Sem que haja
outra síntese de DNA, os espermatócitos secundários resultantes dividem-se novamente para
formar as células haploides, conhecidas como espermátides.
119
10.5 ESPERMIOGÊNESE
As espermátides arredondadas são transformadas em espermatozoides por meio de

uma série de modificações morfológicas progressivas conhecidas como espermiogênese. Estas
modificações incluem condensação da cromatina nuclear, formação da cauda espermática ou
aparelho flagelar, e desenvolvimento da capa acrossomal. Podem-se destacar quatro fases no
processo de desenvolvimento da espermátide:
1. Na fase Golgi, ocorre à formação de grânulos dentro do aparelho de Golgi, a

complexação destes com posterior aderência no envelope nuclear.
2. Na fase da capa, ocorre a difusão dos grânulos sobre o núcleo da espermátide
e formação do axonema, o qual dará origem à futura cauda do espermatozoide.
3. Durante a fase do acrossoma ocorrem modificações no núcleo, acrossoma e
na cauda da espermátide em desenvolvimento. Aqui ocorre um deslocamento do citoplasma
para a região caudal do núcleo.
4. Na fase de maturação se dá a transformação final da espermátide alongada em
células que são liberadas na luz dos túbulos seminíferos. Esta liberação das células para a luz
dos túbulos é chamada espermiação.
10.6 CONTROLE DA ESPERMATOGÊNESE E MATURAÇÃO ESPERMÁTICA
Além da integridade do órgão em questão, da saúde sistêmica e, estado nutricional do

animal, a espermatogênese e espermiogênese são influenciadas pela ação de hormônios. Os
maiores reguladores da produção espermática são os hormônios relacionados com a 120
reprodução. A Testosterona, o LH e o FSH são os hormônios de maior importância para o início,
manutenção e controle da espermatogênese.
A função testicular normal requer estimulação hormonal pelas gonadotrofinas, que por
sua vez são controladas por secreções de GnRH pelo hipotálamo, como visto no sistema
feminino. O hipotálamo, por sua vez está diretamente conectado com o sistema nervoso central
e o restante do organismo através de neurônios e vasos sanguíneos.
O controle hormonal funciona operado por um sistema clássico de retroalimentação

positiva e negativa.
Vejamos passo a passo como se dá este mecanismo:
1. O hipotálamo estimula a hipófise através da secreção de GnRH;

2. A hipófise estimulada produz e libera LH e FSH que atingem os testículos através da
circulação sanguínea, estimulando a atividade secretória das células de Leydig e de
Sertoli (similares as células da teca e da granulosa na fêmea – ver imagem abaixo);
3. Ao atingir determinada concentração na circulação, os hormônios exercerão um efeito
inibitório sobre o hipotálamo e hipófise, que diminuirão suas secreções.
121
Esquema geral da liberação de hormônios reprodutivos em machos e fêmeas.
O LH atua sobre receptores de membranas das células de Leydig, induzindo a

produção de Testosterona. A Testosterona produzida desloca-se para dentro dos túbulos
seminíferos, onde é necessária em altas concentrações para que ocorra a espermatogênese. O
hormônio também é necessário para a manutenção da libido, para a atividade secretória dos
órgãos acessórios masculinos e desenvolvimento das características corporais associadas com
o fenótipo masculino.
A atividade secretória da célula de Sertoli é controlada pelo FSH. Esta célula converte
a Testosterona em estrogênio que passa para dentro do lúmen dos túbulos seminíferos, mas a
função deste hormônio na espermatogênese ainda não está esclarecida. Ainda, a célula de
Sertoli converte a Testosterona em DHT (Didrotestosterona), um andrógeno de maior potência
biológica.
10.7 PREPARAÇÃO DO ESPERMATOZOIDE PARA FECUNDAÇÃO
A transformação de espermatogônia em espermatozoide não é suficiente para que a

célula seja capaz de atingir o óvulo e penetrar a zona pelúcida, culminando com a fusão dos
núcleos de ambas as células. Podemos dizer que o espermatozoide apto a fecundar é aquele 122
que passou pelos processos normais de diferenciação, maturação e capacitação.
Penetração do espermatozoide no óvulo.
A diferenciação compreende os processos de espermatogênese e espermiogênese já

vistos. Vejamos agora o processo de maturação do espermatozoide.
Os espermatozoides são transportados dos túbulos seminíferos para o epidídimo, onde

ocorrerá a maturação. Este evento prepara a célula para o novo ambiente ao qual será lançada,
a vagina e/ou útero, e para o extremo esforço ao qual a célula será submetida.
O epidídimo não somente serve como via de transporte das células do testículo para o
vaso deferente, como também, durante este trânsito é o local onde os espermatozoides
adquirem habilidade potencial para fertilizar o óvulo. Esta maturação envolve várias modificações
funcionais, incluindo o desenvolvimento da potencialidade para manter a motilidade.
O último estágio de preparação do espermatozoide para “entrar em ação” é a
capacitação e ocorre já no aparelho reprodutivo feminino, onde permanece por algum tempo
antes de serem capazes de penetrarem o óvulo. A capacitação caracteriza-se pela remoção ou
modificação dos componentes da superfície do espermatozoide provocada por secreções do
trato genital feminino, e aumento da permeabilidade da membrana a íons. Estes eventos
desestabilizam a bicamada fosfolipídica desencadeando uma complexa reação chamada de
123
reação acrossomal, permitindo o rompimento da membrana do óvulo (zona pelúcida) e a entrada
do espermatozoide. Na imagem abaixo podemos visualizar um grande número de
espermatozoides chegando ao óvulo.
Reação acrossomal.
FONTE: Disponível em: <www.scielo.br>.

Em resumo, a diferenciação dos espermatozóides ocorre no interior dos túbulos
seminíferos, quando a espermatogônia se transforma no espermatozoide normal. Para atingir
seu objetivo, a célula necessita apresentar morfologia adequada, sem defeitos de cabeça ou de
cauda.
A maturação ocorre no epidídimo onde ocorrem modificações principalmente de ordens

fisiológicas, preparando-o para atingir o local de fecundação. 124
A capacitação se dá no sistema reprodutivo feminino, quando são eliminados os efeitos

bloqueadores da reação acrossomal.
10.8 FATORES DE CRESCIMENTO E ESPERMATOGÊNESE
Pesquisas recentes têm demonstrado que fatores de crescimento regulam alguns

processos reprodutivos e estão presentes no plasma seminal, bem como no tecido testicular.
Estes fatores são polipeptídeos que se ligam aos receptores da superfície das células, regulando
a proliferação de muitos tipos celulares. Dentre os fatores estudados, destacam-se os Fatores de
Crescimento semelhantes à Insulina (IGF), a inibina e o Fator Transformador do Crescimento
(TGF).
10.9 PROTEÍNAS PLASMÁTICAS SEMINAIS E FERTILIDADE
O plasma seminal é uma complexa mistura de secreções originadas dos testículos,

epidídimo e glândulas acessórias, sendo considerado elemento fundamental para a viabilidade e
a capacidade do espermatozoide em fecundar o óvulo, além de servir como veículo para os
espermatozoides ejaculados.
Entre os seus constituintes estão às proteínas, lipídios, frutose, ácido cítrico, ácido
ascórbico, ácidos graxos, sorbitol, constituintes antimicrobianos e imunoglobulinas.
Existem muitas evidências sugerindo que o plasma seminal dos mamíferos contém
fatores que influenciam a fertilidade masculina. Sabe-se que o fluido seminal contém uma série
de proteínas, entre outros elementos, que possuem propriedades ainda pouco conhecidas, mas
que afetam positivamente ou negativamente a fertilidade masculina. As transformações do 125
espermatozoide infértil, com limitada capacidade para motilidade, em uma célula fértil e móvel
podem ser mediadas por secreções do epitélio do epidídimo, porém como dito acima esse
processo não é bem conhecido, existem evidências que durante a passagem pelo epidídimo o
espermatozoide pode sofrer alterações.
Para o processo de fecundação, é necessária uma composição apropriada do plasma

seminal para viabilizar os processos metabólicos do espermatozoide. É possível que
“desbalanços no conteúdo proteico não afetem a morfologia e a motilidade, mas possam alterar
a capacitação, reação acrossomal e a interação espermatozoide-óvulo.
Várias destas proteínas foram descritas como “fatores de decapacitação”, já que são
capazes de ligar-se ao espermatozoide e podem influenciar seu metabolismo, retardar a
capacitação espermática e a reação acrossomal subsequente, enquanto o espermatozoide migra
ao longo do órgão reprodutivo feminino. Estes prelúdios essenciais ao sucesso da fertilização
não ocorrem até que os fatores decapacitadores sejam retirados, modificados ou mascarados.
O principal grupo de proteínas do plasma seminal bovino é conhecido coletivamente

como proteínas BSP (“bovine seminal plasma proteins”). Estas proteínas acoplam-se à superfície
do espermatozoide após a ejaculação e possivelmente desempenham importante função nas
alterações da membrana que ocorrem durante o processo de capacitação espermática.
Inúmeros estudos sugerem que diferenças de fertilidade entre touros estão associadas
às diferenças na composição do plasma seminal. Outras proteínas estão relacionadas com a
congelabilidade do sêmen.
Vale ressaltar que os estudos realizados sobre a congelabilidade de sêmen com

finalidade reprodutiva estão focados na espécie bovina em função da comercialização,
armazenamento e transporte deste sêmen para fecundação de matrizes em outros locais. Outras
espécies, sem valor comercial, ainda possuem informações limitadas ou pouco divulgadas.
Além das proteínas citadas, existe uma classe de polipeptídeos, as binding proteins ou
“proteínas ligadoras” que possuem a função de ligar-se aos hormônios e fatores de crescimento,
transportando-os na circulação sanguínea e, desta forma, regulando a ação destas substâncias
sobre seus tecidos-alvo. 126
Foi formulada a hipótese da semelhança entre as proteínas séricas com as do plasma

seminal (em bovinos), já que estas apresentavam mobilidade relativa semelhantes. Isto permitiria
a seleção de animais antes que estes atinjam a puberdade, reduzindo o custo com a seleção de
animais de fertilidade superior e melhorando a capacidade reprodutiva dos rebanhos.
Em resumo e de maneira a concluir o assunto podemos considerar que são requisitos

para que o espermatozoide obtenha êxito na fecundação:
 Diferenciação e maturação normais;
 Presença de fatores nutritivos e estimulantes no fluido seminal;
 Capacitação espermática e reação acrossomal.
Todos os fatores, acima descritos, estão relacionados com a fertilidade masculina, e
estas informações devem ser utilizadas pelo profissional como ferramenta para a avaliação de
problemas reprodutivos em um rebanho ou animal em particular.
O profissional deve estar ciente das novas descobertas capazes de definir o potencial
de fertilidade de um animal para usar este conhecimento na seleção de animais aptos a difundir
uma característica genética desejável.
11 FISIOLOGIA DA LACTAÇÃO
11.1 LACTAÇÃO – DEFINIÇÃO E OBJETIVO
127
O processo de lactação é característico aos animais da classe Mammalia. Em

comparação com outros animais (répteis, anfíbios e aves), esta classe tem um número reduzido
de filhotes e a amamentação lhes garante nutrição na fase inicial de desenvolvimento. O
principal órgão responsável por esse processo nutritivo dos recém-nascidos é a glândula
mamária.
11.2 MORFOLOGIA DA GLÂNDULA MAMÁRIA
As células secretoras de leite da glândula mamária desenvolvem-se criando estruturas

ocas denominadas alvéolos onde fica acumulado o leite antes de serem liberados durante a
mamada.
Nas vacas a glândula mamária é composta por quatro glândulas separadas e cada
uma delas corresponde a uma teta. Os dois pares de glândulas compõem o úbere.
FIGURA 1 - DIAGRAMA DE UM GRUPO DE ALVÉOLOS NA GLÂNDULA MAMÁRIA DA
CABRA
128
FONTE: Disponível em: <www.uff.br/fisiovet/imagens/mamaria>.
Em função do tamanho e do peso o úbere (em torno de 50 quilos), este deve estar bem
preso na estrutura muscular e esquelética da vaca. Essas ligações são feitas por ligamentos
formados por fibras elásticas de baixa elasticidade.
FIGURA 2 - ESQUEMA DA ANATOMIA DO ÚBERE
129
FONTE: Disponível em: <www.delaval.com.br>.
O desenvolvimento fetal da glândula mamária está sob controle genético e fica estável
até que a fêmea atinja a puberdade. A partir deste momento, isto é, após o início da fase
reprodutiva, o crescimento das mamas está sob controle de diversos hormônios, sobretudo os
estrógenos que promovem o desenvolvimento do sistema de ductos, que vão ligar os alvéolos
aos mamilos, e do estroma, que é um tecido com a função de sustentação das mamas (ou
úbere) e de tecido adiposo.
O sistema de ductos tem sua proliferação iniciada na puberdade sob a influência
principal dos estrogênios e hormônio de crescimento. Já o sistema alveolar requer, além da ação
dos hormônios supracitados, a ação da progesterona e da prolactina que vão conferir às células
dos alvéolos a característica secretora.
130
11.3 INÍCIO DA LACTAÇÃO – LACTOGÊNESE
Os estrógenos e a progesterona têm seu papel central no processo de

desenvolvimento das glândulas, apesar disso, tem um efeito sobre a inibição da secreção de
leite. Já a prolactina, apresenta um efeito totalmente oposto.
A prolactina, liberada pela hipófise anterior da fêmea, está relacionada, principalmente,
a síntese de leite. Seus níveis começam a aumentar em meio a gestação e até o momento do
nascimento. Outro hormônio com ação similar, embora mais discreta, que colabora no processo
de produção de leite é a somatotrofina cariônica produzida pela placenta.
Neste período pouca quantidade de líquido é produzida, chamado de colostro e
contém praticamente a mesma concentração de proteína e lactose encontrada no leite e pouca
gordura.
Vale considerar que o efeito lactogênico da prolactina é inibido durante o período de
prenhes pelo estrogênio e pela progesterona produzidos pela placenta. Assim, após o
nascimento, cessa a produção desses hormônios, já que a placenta não mais existe e o efeito da
prolactina torna-se completo. Após algumas horas ou dias a produção de leite aumenta
copiosamente.
Nesse momento é importante que existam outros hormônios liberados que estarão
indiretamente envolvidos na produção de leite, fornecendo um aporte nutricional de aminoácidos,
glicose, ácidos graxos e cálcio necessários a síntese do leite. Os principais hormônios são:
 Hormônio de crescimento (GH) - quebra de nutrientes nos tecidos corporais
fornecendo aminoácidos.
 Hormônio paratireóideo (PTH) – envolvido no metabolismo de cálcio.
 Cortisol – diferenciação celular e manutenção de receptores para corticoides.
 T3 T4 – aumento geral do metabolismo (aumento da síntese proteica e atividade
enzimática)
 Calcitonina e Vitamina D - metabolismo do cálcio e fósforo, regulando a
absorção intestinal, deposição nos ossos e reabsorção na circulação.
Alguns dias após o nascimento, os níveis de prolactina da mãe retornam aos níveis
basais (ou não gravíticos). Entretanto, todas as vezes que a mãe amamenta o filhote, o 131
hipotálamo é estimulado e ocorre a liberação de prolactina. O processo de síntese e liberação do
leite se dá por meio da conexão entre o sistema nervoso e endócrino, envolve também a
prolactina e ocitocina.
11.4 FUNÇÕES DA OCITOCINA E DA PROLACTINA NA PRODUÇÃO E EJEÇÃO DO LEITE
Com o estímulo da sucção (ou da ordenha) nas tetas, inicia-se o reflexo neural que se
propaga até o hipotálamo, estimulando a neuro-hipófise a liberar ocitocina. Pode-se dizer que a
prolactina está relacionada à síntese e a ocitocina a ejeção do leite.
A ocitocina se liga aos receptores nas células mioepiteliais localizadas nos alvéolos
provocando contração destas células e consequentemente a ejeção do leite.
132
Liberação da ocitocina e reflexo de ejeção de leite.
FONTE: www.delaval.com.br>.
Vale aqui ressaltar um importante aspecto prático relacionado ao processo de

produção de leite. É comum observarmos em duas propriedades rurais com animais de mesmo
potencial genético para produção, mesma alimentação, etc., com produção diferente.
Foi dito no início deste curso que o potencial produtivo de um animal depende de três
fatores que formam o tripé: nutrição, genética e bem-estar. Muitas vezes a questão “bem-estar” é
considerada dispensável ou lhe é dada pouca importância. Veremos aqui um exemplo claro que
se esses três fatores não estiverem bem desenvolvidos a produção cai.
O reflexo de síntese e liberação de leite é inibido por meio de vários fatores

principalmente por estímulos estressantes. Se uma vaca sofre algum estresse, seja no processo
de condução até a sala da ordenha, no barulho excessivo no local, ou maus tratos, ocorre à
liberação de adrenalina e noradrenalina, como vimos na fisiologia do estresse. Estes hormônios
vão causar a contração da musculatura lisa e vasoconstrição na região dos ductos mamários
impedindo que a ocitocina chegue até as células mioepiteliais da glândula diminuindo assim a
liberação de leite. Além disso, alguns receptores aos quais a ocitocina se ligaria pode ser
ocupado pela adrenalina.
A ocitocina tem um importante papel nesse processo. Para que a lactogênese seja
mantida, o leite deve ser removido da glândula mamária por sucção ou pela ordenha. Se isso 133
não ocorre, sua síntese tem uma redução.
A remoção do leite depende da contração das células mioepiteliais encontradas

circundando os alvéolos. Essas células são sensíveis a ação da ocitocina, liberada na hipófise
posterior em resposta a estímulos da mamada ou da ordenha, que provoca a contração destas
células promovendo a remoção do leite.
Embora alguns hormônios sejam mais atuantes e mais estudados neste contexto,
abaixo segue uma lista geral dos hormônios envolvidos no processo geral de produção de leite.
HORMÔNIOS PRINCIPAIS AÇÕES
Prolactina Crescimento mamário, início e manutenção da

lactação
Hormônio do O GH direciona os nutrientes para a síntese do

crescimento (GH) leite e aumenta a produção.
Glicocorticoides Início e manutenção da lactação ao exercer seu

efeito sobre o número de células mamárias e sobre a
atividade metabólica.
T3 e T4 Estimula o consumo de oxigênio e a síntese de

proteínas aumentando a síntese do leite.
Paratormônio Metabolismo do Cálcio e Fósforo
Insulina Metabolismo da glicose

Ocitocina Ejeção do leite
Estradiol Crescimento dos ductos mamários
Progesterona Crescimento lóbulo-alveolar mamário e inibição da

lactogênese
Lactogênio Placentário Crescimento mamário
134
Morfologia do alvéolo (direita). Tratado de Fisiologia Veterinária.

FONTE: JAMES, G. Cunningam.
Note na figura, a presença dos ductos por onde o leite é liberado e as células
secretoras de leite envolvidas por células musculares mioepiteliais que, ao contraírem provocam
a ejeção do leite.
Podemos fazer uma analogia dos alvéolos com um cacho de uvas, onde cada uva é
um alvéolo e os talos são os ductos por onde o leite é liberado, veja a imagem abaixo.
Estrutura alveolar da mama.
135
FONTE: Disponível em: <www.perinatal.com.br>.
11.5 COMPOSIÇÃO DO LEITE
A composição do leite é de extrema importância ao considerar que essa será, por um

período de tempo limitado, a única fonte alimentar do recém-nascido.
Em função de condições adaptativas a composição do leite varia entre espécies,
entretanto sua variação intraespecífica é pequena e a escolha da raça está mais relacionada à
sua aptidão leiteira (quantidade produzida) e facilidade de manejo. Abaixo segue um quadro
adaptado com os teores dos principais constituintes do leite.
Espécies Água Gordura Caseína Proteína Lactose

do Soro
Humanos 87.1 4.6 0.4 0.7 6.8
Vacas 87.3 4.4 2.8 0.6 4.6
Búfalos 82.2 7.8 3.2 0.6 4.9

Cabra 86.7 4.5 2.6 0.6 4.4
Ovelha 82.0 7.6 3.9 0.7 4.8
Jumento 88.3 1.5 1.0 1.0 7.4
Rena 66.7 18.0 8.6 1.5 2.8
136
Camelo 86.5 4.0 2.7 0.9 5.4
Composição do leite (g/100g) de diferentes espécies.
FONTE: Disponível em: <ttp://www.delaval.com.br>.
Dentre os constituintes do leite podemos destacar:
 Gorduras - é a fonte mais importante de energia e é composta por inúmeros

lipídeos (mono, di, e triglicerídeos, ácidos graxos livres, fosfolipídios e esteroides).
 Proteína – As principais são as caseínas (80%).
 Lactose – dissacarídeo composto de glicose e galactose. É o carboidrato
predominantemente encontrado quase que exclusivamente no leite.
 Outros componentes importantes: O cálcio, fósforo, potássio, sódio e magnésio
são minerais de extrema importância nutricional ao recém-nascido (vale considerar que nesse
momento o leite é a única fonte de alimento).
12 FISIOLOGIA GERAL DA DIGESTÃO
12.1 REGULAÇÃO DA FUNÇÃO GASTRINTESTINAL – GI
137
Durante o estudo do sistema endócrino, vimos que o sistema gastrintestinal é regulado

em dois níveis. Um nível de controle é exercido pelos sistemas, nervoso central extrínseco e
endócrino. Vale ressaltar neste ponto que é importante uma revisão do sistema endócrino
e nervoso.
O segundo nível de controle único para o sistema GI, sendo exercido pelos nervos
intrínsecos e componentes endócrinos localizados dentro do intestino. Esse sistema permite que
o Sistema GI tenha autonomia na regulação de suas funções, como a quantidade e o tipo de
alimento contido no lúmen.
O SN GI intrínseco está localizado entre a camada muscular e mucosa da parede
intestinal. Esse sistema controla a função GI por meio de quimiorreceptores (receptores químicos
localizados na mucosa) e mecanorreceptores (receptores mecânicos localizados na camada
muscular). Os quimiorreceptores controlam as condições químicas no lúmen intestinal e os
mecanorreceptores controlam a distensão da parede intestinal.
Há dois tipos de neurônios eferentes que controlam a atividade GI: colinérgicos e não
colinérgicos. Os neurônios colinérgicos secretam acetilcolina que age excitando a atividade do
trato GI aumentando a contração muscular e secreções glandulares.
Já os neurônios não colinérgicos são inibidores e contêm diversas substâncias
neurorreguladoras, todas de natureza peptídica, sendo a principal o PIV (peptídio intestinal
vasoativo) que atua inibindo a atividade GI, causando relaxamento da musculatura lisa.
138
Sistema de regulação nervosa do trato GI.

FONTE: Disponível em: <www.icb.ufmg.br>.
12.2 ATUAÇÃO DA INERVAÇÃO EXTRÍNSECA
O sistema nervoso autônomo simpático (SNAS) e parassimpático (SNAP) formam a

ligação entre o sistema nervoso intrínseco do intestino e o SNC. A maior parte das vias GI
recebe inervação parassimpática através do nervo vago. O SN simpático (através da
noradrenalina) atua tanto através do SN GI intrínseco como diretamente na musculatura lisa e
glândulas.
139
Conexão entre sistema nervoso central e entérico.

FONTE: Disponível em: <www.icb.ufmg.br>.
12.3 SISTEMA ENDÓCRINO INTRÍNSECO
O Sistema GI possui um grande número e variedade de células endócrinas

(denominadas células colunares). Essas células são morfologicamente semelhantes, mas
produzem uma ampla variedade de hormônios e substâncias semelhantes a hormônios. Seus
ápices ficam expostos ao lúmen onde percebem o conteúdo luminal. Na base encontram-se
grânulos secretores que armazenam hormônios que são liberados na luz intestinal.
Os hormônios liberados difundem-se pelo líquido intersticial, agem nas células
adjacentes ou caem na circulação sanguínea e agem em células distantes (são parácrinos ou
endócrinos).
Ao contrário de células endócrinas, características que estão organizadas em
glândulas, essas células estão distribuídas de maneira difusa por todo o epitélio GI. Entretanto,
as células estão agrupadas em determinadas regiões, como exemplo temos as células
produtoras de gastrina, que são encontradas principalmente na porção distal do estômago e
controlam o pH por meio de um mecanismo de retroalimentação com o ácido gástrico. A gastrina
estimula a liberação de ácido gástrico que diminui o pH. A queda do pH a pontos críticos inibe a
produção de gastrina. 140
12.4 MOTILIDADE DAS VIAS GI
O movimento dos músculos intestinais tem ação direta sobre a ingesta de várias
formas que variam em função do momento em que se encontra o processo de digestão. Por
meio de contração os músculos intestinais podem:
 Empurrar a ingesta de um local para diante;
 Reter a ingesta em um determinado local para absorção ou estocagem;
 Quebrar fisicamente o conteúdo e misturá-lo a secreção do trato GI;
 Movimentar a ingesta de forma que entre em contato com as paredes do trato
digestivo (superfície de absorção).
O movimento da parede intestinal é chamado de motilidade intestinal e o tempo que a
ingesta leva para ir de um ponto a outro é chamado de tempo de trânsito. A contração da
musculatura lisa do trato GI é semelhante à contração do coração (sincício) embora com ondas
lentas de despolarização. Ver sistema muscular (contração).
12.5 PREENSÃO DO ALIMENTO

Os músculos da face, lábios e língua atuam conjuntamente na preensão do alimento. A
forma de preensão pode variar entre espécies. Os bovinos quase sempre usam a língua para
arrancar o alimento, ao passo que os equinos utilizam os dentes. Após a preensão ocorre a
mastigação, que é o primeiro passo da digestão.
A mastigação envolve as ações das mandíbulas, língua e bochechas e tem o papel de
triturar o alimento de forma que passe pelo esôfago e lubrificá-lo com saliva.
Após a preensão, o alimento tem que ser deglutido, para isso, a respiração cessa 141
momentaneamente e o palato mole se eleva fechando a abertura da nasofaringe e impedindo
que o alimento passe para as vias respiratórias (principal função fisiológica da faringe).
A glote é empurrada sobre a epiglote fechando a abertura laríngea. Quando todas as
aberturas da faringe estão fechadas ocorre uma onda de constrição muscular que empurra o
bolo alimentar para a abertura do esôfago. Quando o alimento atinge o esôfago, o esfíncter
esofágico superior relaxa para entrada do alimento.
O esôfago é o único segmento que possui musculatura estriada e musculatura lisa
(maior parte é estriada). O alimento é empurrado por movimentos peristálticos até o estômago.
Quando o alimento atinge o esfíncter superior do estômago, este relaxa e permite a passagem
do alimento ao estômago.
O estômago tem a função de preparar o alimento que será dirigido e o intestino de
absorver nutrientes. O estômago pode ser considerado um reservatório (controlando a
velocidade da passagem do alimento para o intestino) e triturador, (quebrando as partículas
alimentares, até que estejam compatíveis com a digestão no intestino delgado.
Estrutura do sistema digestório de equino.

FONTE: Disponível em: <www.polinutri.com.br>.
O estômago pode ser grosseiramente dividido em duas regiões com diferentes
atividades fisiológicas (proximal e distal).
A região proximal estoca o alimento. Essa região possui poucas contrações
(relaxamento adaptativo). Essa função de relaxamento serve para dilatar o estômago. A região
distal tritura o alimento. A partir da região média do estômago ocorrem intensos movimentos
peristálticos em direção ao piloro, causando constrição que faz com que apenas pequenas
partículas passem para o intestino (<2 mm de diâmetro). 142
Anatomia do estômago.
FONTE: Disponível em: <estudmed.com.sapo.pt>.
12.6 VELOCIDADE DE ESVAZIAMENTO GÁSTRICO
O esvaziamento do estômago é regulado por reflexos provenientes do intestino

delgado, mais especificamente pelo duodeno (reflexo enterogástrico). Embora não muito
conhecido, sabe-se que o sistema endócrino também participa dos reflexos enterogástricos,
através da secreção, pelas células do duodeno, de CCK (colecistocinina) em resposta a gordura
e ao baixo pH.
Entre uma alimentação e outra pode sobrar no estômago material não digerido (> 2
mm) que deve ser eliminado. Para isso, ocorre relaxamento do piloro associado às fortes
contrações que empurram o material não digerido para o duodeno. Acompanhe na imagem
acima.
Esse processo ocorre com intervalos aproximados de 1 hora durante o período em que 143
o estômago está vazio. Em herbívoros, que comem constantemente, esse processo se dá
mesmo na presença de alimento no estômago.
Depois de passar pelo estômago, o alimento chega ao intestino delgado que apresenta
motilidade em duas fases distintas: uma durante o período digestivo, após a ingestão do
alimento, e outra durante o período interdigestivo, quando pouco alimento está presente no
intestino.
Na fase digestiva, ocorrem dois padrões de motilidade primária: o propulsivo e não
propulsivo.
O padrão não propulsivo é conhecido como segmentação. A segmentação resulta de
fortes contrações localizadas de 2 a 4 cm dividindo (segmentando) o intestino delgado em
segmentos constritos e dilatados. Depois de alguns segundos as regiões constritas relaxam e
novas áreas se constringem. Esse padrão tem por finalidade a mistura do bolo alimentar com
sucos digestivos e aumento do contato com a superfície da mucosa absortiva e não promover o
trânsito do alimento.
Durante a fase digestiva o padrão propulsivo consiste em movimentos peristálticos
por curtos segmentos digestivos e depois cessam. Durante o período interdigestivo, o padrão
propulsivo caracteriza-se por fortes ondas peristálticas partindo do duodeno e vão, algumas
vezes, até o íleo.
O próximo passo do alimento é passar para o Intestino Grosso que está dividido em
cólon transverso, ascendente e descendente: O cólon atua na absorção de água e eletrólitos,
na estocagem de fezes e na fermentação de matéria orgânica. O principal determinante do
tamanho do cólon é a importância da fermentação colônica para as necessidades energéticas do
animal.
O cólon possui atividade de retropropulsão e propulsão. A propulsão está relacionada
ao caminho normal do alimento e a retropropulsão está relacionada à mistura e fermentação da
matéria orgânica que escapa da digestão no intestino delgado.
A atividade do cólon varia entre as espécies. Espécies como o cavalo e o coelho, que
fazem amplo uso dos produtos de fermentação para necessidades nutricionais, possuem um
cólon complexo (semelhante ao rúmen). Outras espécies como o cão e o gato, não contam com
produtos de fermentação e possuem cólon relativamente simples.
A entrada de fezes no reto é acompanhada pelo relaxamento do esfíncter anal interno

que termina no ato de defecação. A defecação pode não ocorrer em animais treinados devido à 144
constrição voluntária do esfíncter anal externo. Esse processo é acompanhado pelo relaxamento
do reto para acomodar o bolo fecal.
12.7 SECREÇÕES DIGESTIVAS
Durante todo o processo de trânsito relatado acima, o alimento sofre uma série de
alterações (quebras) em função das secreções digestivas que encontra em cada compartimento
que passa.
O início do processo de digestão do alimento ocorre na boca por meio da saliva
secretada pelas glândulas salivares:
A saliva apresenta funções como umedecer, lubrificar e digerir parcialmente o alimento;
facilita a deglutição e tem ação antibacteriana pela presença de lisozima (enzima com
propriedades antibacterianas).
A composição da saliva também se diferencia entre espécies. Em onívoros (ratos e
suínos) a saliva contém a enzima amilase salivar (enzima que digere o amido), ausente na saliva
dos carnívoros. Na saliva de bezerros jovens encontra-se a lipase lingual (enzima que digere
gorduras). Essa enzima desaparece à medida que os animais tornam-se adultos.
Provavelmente todas essas enzimas atuem mais eficientemente quando o alimento
está contido na parte proximal do estômago devido ao pH mais próximo a neutralidade e tempo
de permanência, isto é, ao fato do alimento permanecer por um tempo mais longo nesse ponto.
As secreções salivares se originam nos ácinos glandulares localizados nas glândulas salivares.
145
Ácinos glandulares.
FONTE: CUNNINGAM. Disponível em: <www.manualmerck.net>.
Água, eletrólitos e muco são secretados pelas células glandulares que rodeiam os
ácinos. À medida que a secreção passa pelos tubos coletores, sua composição é modificada, os
eletrólitos são reabsorvidos e o produto final, a saliva, é hipotônica.
A maioria dos mamíferos possui pelo menos três pares de glândulas salivares: As
glândulas parótidas, que estão junto das orelhas; as glândulas mandibulares, que ficam no
espaço intramandibular; e as glândulas linguais, na base da língua. Além dessas glândulas
principais, existem numerosas outras, menores com vários ductos secretores que se esvaziam
na boca.
12.8 SISTEMA PARASSIMPÁTICO NA REGULAÇÃO DAS GLÂNDULAS SALIVARES
Por meio de receptores colinérgicos, o sistema nervoso parassimpático estimula as

células secretoras dos ácinos. O cheiro, a visualização ou outro estímulo que se relacione com a
alimentação pode desencadear estímulos do SN parassimpático. As glândulas também possuem
receptores adrenérgicos estimulados por catecolaminas. Isso faz com que carnívoros salivem
antes do ataque.
A saliva nos ruminantes tem um pH relativamente elevado (comparado ao sangue e a
saliva dos monogástricos) devido à presença de bicarbonato e fosfatos.
Essa saliva (tampão) é necessária nos ruminantes para controlar o pH ácido da
fermentação ruminal. Uma vaca produz de 100 a 200 litros de saliva por dia.
146
Composição da saliva de ruminantes comparada ao soro e a monogástricos.

FONTE: CUNNINGAM.
12.9 SECREÇÕES GÁSTRICAS
O estômago é dividido em duas regiões: Proximal - onde o alimento permanece

estocado (área não landular) e Distal - onde ocorrem secreções digestivas (área glandular).
Essa área é dividida em três regiões: Mucosa cárdica, mucosa parietal e mucosa pilórica, que
possuem glândulas com estruturas semelhantes, porém com secreções diferentes.
12.9.1 Secreção de HCl pelas glândulas gástricas
O ácido clorídrico é um dos principais elementos envolvidos no processo digestivo. São

provenientes das células parietais que secretam H+ e Cl- no lúmen.
147
Sangue
Lúmen
Esquema de liberação de HCl nas células parietais.
Quando as células gástricas são estimuladas ao máximo, a solução de HCl secretada

no lúmen possui pH menor que 1. Tanto o cloro quanto o hidrogênio são secretados por células
parietais, porém por mecanismos diferentes. Os íons hidrogênio para secreção provêm da
dissociação do ácido carbônico (H2CO3), deixando um íon bicarbonato (HCO3). Já o cloro,
provém da dissociação do NaCl presente na célula e é transportado para o lúmen.
12.9.2 Secreção de Pepsina
A pepsina é um conjunto de várias enzimas digestivas proteicas secretadas das

glândulas gástricas. É secretada na forma de pepsinogênio que são estocados nas células
principais, sob a forma de grânulos, até que sejam secretados no lúmen das glândulas gástricas
onde são convertidos em pepsina.
Todas as enzimas digestivas produzidas e estocadas como pró-enzimas são
chamadas de zimógenos e só são ativadas no lúmen intestinal. Essa forma de liberação é
importante, caso contrário, haveria autodigestão da célula.
A liberação de enzimas e ácidos que promoverão a digestão obedece a duas fases:
Fase cefálica e Fase Gástrica.
A fase cefálica tem início com a expectativa de comer e a presença de alimento na
boca que estimula o SN parassimpático que atuando sobre o SN intrínseco GI promovem a
liberação de acetilcolina que estimula a liberação de HCl. Isso explica o fato do chiclete provocar
azia e queimação no estômago.
Já na fase gástrica, a presença de alimento no estômago estimula receptores de 148
estiramento (mecanorreceptores) do SN intrínseco GI que promove a liberação de acetilcolina
que responde da mesma forma descrita na fase cefálica da secreção.
12.9.3 Secreções Pancreáticas
O pâncreas é um órgão extremamente importante no organismo devido as funções de

digestão de nutrientes complexos como proteínas, amidos e triglicerídeos. O pâncreas é
composto por dois tipos funcionalmente separados de tecido glandular.
1. Endócrino que secretam hormônios (Insulina, glucagon, polipeptídio e pancreático)
na corrente circulatória.
2. Exócrino suas secreções (enzimas e bicarbonato de sódio) são liberadas no lúmen
intestinal. O pâncreas exócrino é uma glândula acinar típica. Cada célula acinar pancreática
pode produzir mais 10 tipos de enzimas digestivas (produzidas como zimógenos).
149
Pâncreas.
As células pancreáticas possuem receptores na superfície celular estimulados pela

acetilcolina, pela colecistocinina (CCK) e secretina. A visão e o odor do alimento induzem
resposta da secreção pancreática tida como fase cefálica; a distensão do estômago provoca um
reflexo que estimula a secreção pancreática, tida como fase gástrica – presença de alimento no
estômago. Os efeitos das fases, cefálica e gástrica da secreção pancreática são preparar o
intestino para a chegada de alimento por estímulos anteriores das secreções pancreáticas.
12.9.4 Secreção Biliar
Uma das funções do fígado é atuar como glândula secretora do sistema digestivo. Sua
secreção, a bile, possui um importante papel na digestão de gorduras.
A bile é produzida em hepatócitos e liberada por canalículos biliares no intestino. Os
ácidos biliares são formados a partir do colesterol e liberados na presença de gordura. A bile
também é utilizada para excretar metabólitos que estão no fígado. O principal pigmento biliar é a
bilirrubina que é formada no fígado no processo normal de renovação das hemácias.
150
13 BASES DA DIGESTÃO NOS RUMINANTES
Os ruminantes apresentam um sistema digestivo com algumas peculiaridades em

relação aos monogástricos. São herbívoros poligástricos com estômago multicompartimentado.
A digestão fermentativa ocorre em compartimentos especializados, os quais estão posicionados
tanto anterior quanto posteriormente ao estômago e ao intestino delgado. Na digestão 151
fermentativa, os substratos moleculares são degradados pela ação das bactérias e de outros
micro-organismos.
13.1 BASES ANATÔMICAS DA DIGESTÃO DOS RUMINANTES
Assim como em monogástricos o estômago dos ruminantes é um dos principais órgãos

do trato gastrointestinal. Nestes animais, o estômago é formado por quatro compartimentos: os
pré-estômagos (contendo o rúmen, retículo e omaso) e o estômago verdadeiro o abomaso.
As quatro câmaras do estômago de um ruminante.
FONTE: Disponível em: <www.reproducao.ufc.br>.

No rúmen, retículo e omaso não existem secreções e a digestão é feita por micro-
organismos (bactérias, fungos e leveduras) que tem a função de reduzir o material fibroso por
processo físico (ruminação) e químico (salivação e fermentação pelas bactérias da flora ruminal)
até que as partículas sejam suficientemente pequenas para passar para o abomaso onde o
alimento encontra um ambiente ácido que dá segmento ao processo de digestão. Entretanto, o
animal não nasce com essa conformação em função de sua alimentação na fase inicial da vida
152
ser constituída basicamente de leite.
13.2 RUMINANTE JOVEM
O filhote de um ruminante ao nascer é monogástrico. Seu rúmen, retículo e omaso são

pequenos e sem função, porém o estômago verdadeiro (abomaso) representa 70% do volume.
Ao mamar, o bezerro pelo estímulo da sucção, provoca a formação de uma estrutura

tubular chamada goteira esofágica (formada pela musculatura lisa presente no rúmen e
retículo). O alimento (leite) passa diretamente do esôfago ao omaso chegando ao abomaso
rapidamente, permitindo uma digestão mais completa ao fugir da digestão microbiana.
Durante o desenvolvimento os ruminantes passam por quatro fases:
Recém-nascido (um dia) – com pré-estômagos pequenos e não funcionais, sem a

presença de micro-organismos. A alimentação é composta por colostro, o abomaso não secreta
ácido nem pepsinogênio.
Pré-ruminante (até três semanas) – As alterações no sistema são lentas e a goteira

esofágica fica ativa até a 3ª semana de vida. Isso varia em função da disponibilidade de
forragens ou grãos presentes na dieta.
Transicional (até oito semanas) - Aumento no consumo de alimentos fibrosos e

consequente aceleração no desenvolvimento ruminorreticular. Nesta fase tem a proliferação dos
micro-organismos que serão responsáveis pela fermentação e desdobramento das partículas
dos nutrientes.
Pré e pós-desmama (a partir de oito semanas) – A goteira torna-se ineficaz e os

processos digestivos passam a ser exclusivamente fermentativos. Encerra a alimentação láctea.
153
Esquema ilustrando a goteira esofágica.
FONTE: Disponível em: <www.colegiosaofrancisco.com.br>.
13.3 PRINCÍPIOS DA DIGESTÃO EM RUMINANTES
Como foi dito processo de apreensão dos alimentos varia de acordo com a espécie de
animal. Em bovinos, a língua móvel é o órgão de apreensão. Os alimentos introduzidos na boca
são cortados pelos dentes incisivos contra o palato duro superior.
O processo de mastigação reduz o tamanho dos componentes da alimentação a

partículas menores e mistura com a saliva. São realizadas duas mastigações, uma rápida que
tritura o alimento para ser deglutido, e outra que ocorre após regurgitação (mais eficiente e
demorada).
Veremos a seguir os principais elementos envolvidos no processo de digestão dos

ruminantes e suas características:
Na boca encontra-se a saliva. É um líquido incolor, inodoro rico em sais inorgânicos

154
(Na, K, Cl, Ca, PO4, e SO4), amônia, ureia, albumina, globulinas e glicoproteínas.
Existem dois tipos de células secretoras nas glândulas salivares que secretam saliva
em diferentes composições.
Serosa: (células serosas) composta de eletrólitos e água.
Mucosa: (células mucosas) alto teor de mucina (constituinte do muco) poucos

eletrólitos e água.
Ainda podemos encontrar um tipo de Saliva mista que é uma mistura de secreção de
ambas as células. A quantidade de saliva produzida varia enormemente entre as espécies, veja
quadro abaixo.
Comparação da quantidade diária de saliva produzida nas diferentes espécies animais.

O próximo passo do alimento, após ser triturado na boca, é a deglutição definida como
a passagem do alimento da boca ao estômago através do esôfago.
O processo de digestão continua no Retículo que tem a função de movimentar o

alimento para o rúmen ou para o omaso ou de volta a boca no processo de regurgitação da
ingesta para ruminação. O retículo também atua na expulsão dos gases (eructação).
155
O rúmen é o maior compartimento do trato gastrintestinal e é o local onde ocorre o
armazenamento, mistura e divisão física das partículas ingeridas. Em função de suas condições
de umidade e temperatura (de 38 a 42o C esse compartimento é o local ideal para presença de
micro-organismos
No Omaso ocorre à absorção de água e ácidos graxos e daí o alimento passa para o
abomaso que possui forma alongada e é considerado o estômago verdadeiro em função de ser a
única região na qual ocorre a secreção de suco gástrico, e, dessa forma, é o local onde ocorre a
digestão propriamente dita.
Esquema geral da digestão nos ruminantes.
FONTE: Disponível em: <www.brasilescola.com>.

156
Funções do trato gastrointestinal dos ruminantes.
FONTE: Disponível em: <www.colegiosaofrancisco.com.br>.
De maneira geral podemos dividir o processo de digestão nos ruminantes nos

seguintes passos:
1º) O alimento é mastigado e enviado ao rúmen-retículo. Obs.: A nomenclatura rúmen-

retículo deve-se ao fato de que o alimento ingerido circula em ambos indistintamente e que
ambos têm função semelhante.
2º) O alimento é regurgitado retornando à boca.
3º) O alimento é novamente mastigado e deglutido indo em direção ao omaso, onde se

inicia o processo de absorção, e abomaso onde secreções gástricas provocarão a digestão dos
micro-organismos.
É importante considerar a relação de simbiose existente entre os microrganismos

(bactérias, fungos e protozoários) que são responsáveis pela digestão fermentativa.
Esses micro-organismos possuem um sistema enzimático que permite ao hospedeiro
(ruminante) ter acesso a energia contida nos constituintes da parede celular das plantas. Além
disso, esses micro-organismos são utilizados, na sua passagem para o abomaso, parte dos
elementos nutricionais ao ruminante.
Dessa forma, é importante que a alimentação de um ruminante considere não apenas

o potencial nutricional do alimento, como também seu potencial de manter e a microbiota 157
ruminal. Dentre as bactérias encontradas no rumem podemos citar as digestoras de celulose, de
amido, de lipídeos, de proteínas e as que produzem metano.
REFERÊNCIAS
CUNNINGHAN, J. G. Tratado de Fisiologia Veterinária. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,

1999, 528 p.
158
DYCE, K. M.; SACK, W. O.; WENSING, C. J. G. Tratado de anatomia. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1990.
HAFEZ, B & HAFEZ, E. S. E. Reprodução Animal. 7. ed. São Paulo: Manole, 2004. 513 p.
KOLB, E. et al. Fisiologia Veterinária. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1984. 612 p.
REECE, W. O. Fisiologia dos animais domésticos. São Paulo: Roca, 1996, 351 p.
SCHMIDT-NIELSEN, KNUT. Fisiologia Animal. 5. ed. São Paulo: Santos, 2002.
SWENSON, M. J. & REECE, W. O. Dukes Fisiologia dos Animais Domésticos. 11. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan S.A. 1996, 856 p.

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2012 – Portal Educação

R: Sete de setembro, 1686 – Centro – CEP: 79002-130

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação - Brasil

P842f Fisiologia animal / Portal Educação. - Campo Grande: Portal Educação,

1. Fisiologia animal. I. Portal Educação. II. Título.

1 CONSTITUIÇÃO E FISIOLOGIA CELULAR .............................................................................7

1.1 A célula e seus constituintes ......................................................................................................7 2

1.2 Membrana celular e sua função no transporte de substâncias .................................................. 9

1.3 Transporte ativo ........................................................................................................................11

2 SISTEMA NERVOSO ................................................................................................................13

2.1 Divisões anatômicas do SN .......................................................................................................13

2.2 Neurônio: estrutura e funções ...................................................................................................15

2.3 O papel das sinapses ................................................................................................................18

2.4 Potencial de ação ......................................................................................................................19

2.5 A condução do impulso nervoso ................................................................................................22

3.1 Potencial de ação no músculo .................................................................................................. 32

3.2 Contração do músculo cardíaco ................................................................................................34

3.4 Diferenças funcionais entre o sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático

3.5 O SNA simpático .......................................................................................................................40

3.6 O SNA parassimpático ..............................................................................................................40

4 SISTEMA RENAL .....................................................................................................................44

4.2 Equilíbrio ácido-base .................................................................................................................47

4.3 O papel do sistema tampão no equilíbrio ácido-base ................................................................49

4.4 O papel do sistema respiratório no controle do ph ....................................................................50

4.5 Influências hormonais sobre as funções renais .........................................................................51 3

5 FUNÇÃO CARDIOVASCULAR ................................................................................................53

5.1 Sistema porta-hepático ..............................................................................................................55

5.2 Sistema porta-renal ...................................................................................................................56

5.3 Sistema porta-hipotálamo hipófise ............................................................................................57

5.4 A construção do coração ...........................................................................................................58

5.5 Impulsos elétricos e batimentos cardíacos ................................................................................61

5.7 Pressão sanguínea ....................................................................................................................64

5.8 Estrutura e função dos capilares sanguíneos ............................................................................65

5.9 Controle metabólico do fluxo sanguíneo................................................................................... 65

5.10 Controle neuro-hormonal do fluxo sanguíneo ............................................................................66

6 SISTEMA RESPIRATÓRIO ..................................................................................................... 68

6.1 Respiração ao nascimento ........................................................................................................70

6.2 O controle parassimpático – (diminui a superfície de trocas gasosas) ......................................71

6.3 O controle simpático (aumenta a superfície de trocas gasosas) ..............................................72

6.4 A troca de gases nos alvéolos ...................................................................................................72

6.5 Transporte de oxigênio no sangue ............................................................................................73

6.7 O transporte de O2 ....................................................................................................................75

6.8 O controle da ventilação ............................................................................................................76

7 SISTEMA ENDÓCRINO ............................................................................................................77

7.1 Química de hormônios ..............................................................................................................79 4

7.2 Interação hormônio-receptor .....................................................................................................80

7.3 Mecanismos de retroalimentação positiva e negativa .............................................................. 82

7.4 Principais glândulas endócrinas e seus respectivos hormônios ................................................83

8 FISIOLOGIA DO ESTRESSE ...................................................................................................95

8.1 Estresse e reprodução...............................................................................................................99

8.2 Estresse de temperatura ..........................................................................................................100

9 FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO EM FÊMEAS ......................................................................102

9.2 Puberdade ................................................................................................................................103

9.3 Foliculogênese .........................................................................................................................105

9.4 No caso de um óvulo fecundado ..............................................................................................106

9.5 No caso de um óvulo não fecundado .......................................................................................107

9.6 Ciclo ovariano ...........................................................................................................................108

9.7 Ciclo estral ................................................................................................................................109

9.8 Gestação e parto ......................................................................................................................111

10 FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO EM MACHOS .....................................................................113

10.2 Revisão anatômica do sistema reprodutor masculino ..............................................................115

10.4 Espermatogênese ....................................................................................................................118

10.5 Espermiogênese .......................................................................................................................119