MUSCULAÇÃO

Salime Donida Chedid Lisboa

Adaptações morfológicas
ao treinamento de força
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Listar as adaptações morfológicas crônicas obtidas com o treinamento

de força.
„„ Descrever os processos adaptativos crônicos do tecido muscular.
„„ Averiguar as adaptações morfológicas causadas pelo treinamento
de força.

Introdução
Exercícios de força, realizados de forma regular, promovem diversas
mudanças adaptativas, especialmente no sistema musculoesquelético.
Isso ocorre, principalmente, em resposta ao estímulo mecânico causado
pela contração muscular com sobrecarga, a qual estimula diversas vias
de sinalização intracelular. Como consequência, inúmeras respostas são
geradas, como o aumento na síntese proteica, que cronicamente pode
resultar em adaptações hipertróficas no tecido muscular. Para a avaliação
dessas alterações estruturais na musculatura, diversos métodos podem
ser utilizados, sejam eles considerados diretos ou indiretos.
Neste capítulo, você vai conhecer as principais adaptações morfo-
lógicas em resposta ao treinamento de força, especialmente na mus-
culatura como um todo, nas fibras musculares e no tecido conectivo,
os mecanismos básicos do processo de hipertrofia, bem como os possí-
veis métodos de avaliação do tecido muscular com o objetivo de verificar
as respostas morfológicas ao treinamento de força.
2 Adaptações morfológicas ao treinamento de força

1 Adaptações morfológicas ao
treinamento de força
O treinamento de força pode ser definido como a progressiva sobrecarga do
músculo esquelético, caracterizada por grande força de contração muscular
e ressíntese anaeróbica de adenosina trifosfato (ATP). Esse tipo de exercício
é geralmente usado para melhorar o desempenho atlético, aumentar a saúde
musculoesquelética e alterar a estética corporal. Por outro lado, em termos
de saúde, o treinamento de força também tem influência positiva na função
metabólica e esquelética (SCHUMANN; RØNNESTAD, 2018; FOLLAND;
WILLIAMS, 2007).
Cronicamente, o treinamento de força gera diversas adaptações fisiológicas
que contribuem para mudanças na função muscular. De modo específico, esse
tipo de treinamento estimula a maquinaria responsável por aumentar a força
contrátil máxima da musculatura, resultado primário dos efeitos combinados
da melhora da ativação muscular e hipertrofia das fibras musculares. Por-
tanto, os ganhos de força oriundos do treinamento podem ser considerados
resultados adaptativos de fatores morfológicos e neurológicos (SCHUMANN;
RØNNESTAD, 2018; FOLLAND; WILLIAMS, 2007).
O músculo esquelético é capaz de exibir notável plasticidade em resposta
ao treinamento de força. Dentre as variadas respostas, a principal adaptação
morfológica específica do treinamento de força é o aumento na área de seção
transversa dos músculos exercitados e das fibras musculares individuais,
em razão de um aumento no tamanho e no número de miofibrilas. Porém,
o planejamento do treinamento, incluindo volume, intensidade, frequência,
recuperação, estímulos, dentre outros fatores, influenciam diretamente na
subsequente resposta adaptativa. Além disso, fatores como hereditariedade,
gênero, idade e estado de saúde também podem influenciar nos resultados
crônicos relativos a essa modalidade (SCHUMANN; RØNNESTAD, 2018).
Veja a Figura 1.
 Adaptações morfológicas ao treinamento de força 3

Figura 1. O processo de hipertrofia muscular – a principal adaptação morfológica ao

treinamento de força.
Fonte: Linda Bucklin/Shutterstock.com.

Exercícios de força praticados de forma regular geram aumento no tamanho

muscular após poucos meses de treinamento, sendo que os estudos demonstram
que esse incremento pode ocorrer de forma significativa após 8 a 12 sema-
nas (FOLLAND; WILLIAMS, 2007). As adaptações nas fibras musculares
decorrentes do treinamento devem ser notadas por meio da quantidade e da
qualidade das proteínas contráteis (actina e miosina). A partir do início de
um programa de treinamento de força, alterações nos tipos dessas proteínas
4 Adaptações morfológicas ao treinamento de força

musculares começam a ocorrer com algumas sessões e, com a continuação do

treinamento, a quantidade das proteínas contráteis passa a aumentar à medida
que as fibras musculares desenvolvem maiores áreas de seção transversa.
Para que ocorra uma hipertrofia significativa das fibras musculares, há ne-
cessidade que se eleve o conteúdo de proteínas contráteis em todas as fibras
musculares e isso ocorre em fases mais avançadas do treinamento (a partir de
8 semanas). Portanto, durante as fases iniciais do programa de treinamento
de força, normalmente ocorrem mudanças na qualidade da proteína, como
alterações nas isoformas de miosina, associadas às adaptações neurais, que
são o mecanismo predominante dessa fase. Entretanto, a partir das 8 semanas
de treinamento, o processo de incremento no conteúdo proteico passa a ser
predominante e o aumento no tamanho muscular torna-se mais significativo
(FLECK; KRAEMER, 2017). Veja a Figura 2.

Figura 2. A relação entre as adaptações neurais e hipertróficas ao longo do período de

treinamento.
Fonte: Adaptada de Fleck e Kraemer (2017).
 Adaptações morfológicas ao treinamento de força 5

O crescimento da musculatura, ou seja, o processo de hipertrofia, não

ocorre de maneira uniforme em todos os grupos musculares. A maior res-
posta hipertrófica ao treinamento de força tem sido observada em membros
superiores comparada à musculatura dos membros inferiores. Sugere-se que
esse efeito ocorre em razão da ativação habitual dos músculos dos membros
inferiores nas atividades diárias, além de serem submetidos a maiores cargas
nessas situações (FOLLAND; WILLIAMS, 2007).

O grau de crescimento muscular total varia dentre os músculos constituintes de um

grupo muscular, ou seja, alguns músculos têm maior resposta hipertrófica do que
outros, mesmo sendo pertencentes ao mesmo grupo (FOLLAND; WILLIAMS, 2007).

Além disso, o gênero e a idade também influenciam nas adaptações rela-

cionadas à hipertrofia, sendo que mulheres apresentam menores alterações
no tamanho muscular do que homens. O aumento na musculatura é menor em
idosos se comparado a adultos jovens após treinamento de força (FOLLAND;
WILLIAMS, 2007). Uma das explicações para a menor capacidade de aumento
na massa muscular no sexo feminino está relacionada às fibras musculares.
As mulheres podem ter quantidades menores de fibras em alguns músculos,
principalmente nos membros superiores, e elas têm áreas de seção transversal
menores em todas as fibras musculares, quando comparado com os homens.
Ainda, as mulheres têm uma razão menor do tamanho das fibras musculares
do tipo II em relação às do tipo I. Por fim, as diferenças hormonais também
estão associadas à hipertrofia, de modo que hormônios com maior potencial
hipertrófico, como testosterona, estão presentes em maior quantidade nos
homens. Em relação aos idosos, diversos fatores podem influenciar na redução
da capacidade hipertrófica, tais como uma redução na qualidade tecidual
(substituição de fibras musculares por gordura), fibrose, respostas inflama-
tórias aumentadas, sinalização anabólica reduzida, degradação da junção
neuromuscular, perda de unidades motoras e redução nas fibras do tipo II.
Todos esses prejuízos associados às mudanças hormonais, principalmente pelo
decréscimo nos níveis de testosterona causado pelo avanço da idade, podem
também prejudicar a força, a potência, a velocidade e a capacidade funcional
(FLECK; KRAEMER, 2017).
6 Adaptações morfológicas ao treinamento de força

Quanto ao processo hipertrófico, as células satélite são ativadas nos estágios

iniciais do treinamento e sua proliferação e posterior fusão com as fibras pare-
cem estar intimamente envolvidas na resposta da hipertrofia. As células satélite
são células pequenas, sem citoplasma, encontradas no músculo esquelético.
Elas podem se diferenciar em mioblastos e fundir-se em fibras já existentes,
com o objetivo de auxiliar no processo de reparação da musculatura. Além
disso, elas podem gerar núcleos filhos para reposição de núcleos danificados
ou adição de novos núcleos. Evidências apontam que o aumento no tamanho
da fibra muscular pode ser dependente da adição de novos núcleos originados
das células satélite e o treinamento é capaz de promover a proliferação dessas
células (FLECK; KRAEMER, 2017; FOLLAND; WILLIAMS, 2007).
Nem todas as fibras musculares têm a mesma magnitude de hipertrofia.
O treinamento de força é capaz de aumentar a área das fibras musculares,
tanto do tipo I quanto do tipo II, porém, as fibras do tipo II têm maior resposta
hipertrófica (FOLLAND; WILLIAMS, 2007). A maior hipertrofia das fibras
do tipo II pode ocorrer em razão das diferenças nos mecanismos de adição
proteica nos dois tipos de fibras. Por exemplo, as fibras do tipo I dependem
mais de uma redução maior na degradação proteica e as fibras do tipo II au-
mentam a síntese proteica com mais expressão, fator que facilita a hipertrofia
(FLECK; KRAEMER, 2017).

Levantadores de peso que treinam predominantemente com alta intensidade e menor

volume demonstraram conter fibras do tipo II com uma área média de fibra 9.300 μm2
no músculo vasto lateral. Por outro lado, os fisiculturistas, que treinam em algumas
fases com intensidade menor e maior volume, têm fibras do tipo II com área média
de 6.200 μm2 no mesmo músculo (FLECK; KRAEMER, 2017).

Além disso, o treinamento de força pode promover alterações no tipo de

fibra, do tipo IIX para o tipo IIA. Assim que as fibras musculares do tipo IIX
são estimuladas, ocorre o início de um processo de transformação das mesmas
em fibras do tipo IIA, por meio da alteração da qualidade das proteínas e da
 Adaptações morfológicas ao treinamento de força 7

expressão de diferentes quantidades de tipos de fibras musculares. Por outro

lado, o treinamento de força não gera a transformação das fibras musculares
do tipo II em tipo I nem do tipo I em tipo II, ou seja, o tipo de fibra muscular
muda somente dentro do perfil de tipo de fibra (FLECK; KRAEMER, 2017).
A hiperplasia das fibras musculares, ou seja, o aumento na quantidade
de fibras musculares também é um mecanismo proposto que pode influen-
ciar no tamanho da musculatura esquelética. Essa proposta relacionada ao
treinamento de força em humanos não está comprovada diretamente em
razão de dificuldades metodológicas (impossibilidade de retirar totalmente
o músculo para análise), mas esse fenômeno foi demonstrado em resposta a
vários protocolos de exercícios em animais. Apesar da limitação de dados
evidenciando a hiperplasia em seres humanos, há indicações de que ela pode
ocorrer como resultado do treinamento de força. Em razão desses dados
conflitantes, a literatura permanece controversa quando o tema e as futuras
pesquisas devem ser realizadas. Embora a hiperplasia em humanos possa
ocorrer, ela não é o principal mecanismo de adaptação para a maioria das
fibras musculares em resposta à sobrecarga e sugere-se que ela poderá ser
responsável por apenas uma pequena parte do aumento no tamanho muscular
(FLECK; KRAEMER, 2017).
Veja a Figura 3.

Figura 3. Fibras musculares retiradas do músculo vasto lateral antes (a) e após (b) 8 semanas
de treinamento de força, demonstrando o processo de hipertrofia (aumento do tamanho
das fibras musculares).
Fonte: Fleck e Kraemer (2017, p. 77).
8 Adaptações morfológicas ao treinamento de força

Além das fibras musculares, o treinamento de força é capaz de aumentar

o tamanho e a força de ligamentos, tendões, ossos e outros tipos de tecidos
conectivos. O músculo esquelético é envolto por uma matriz de tecido conec-
tivo, a qual pode desempenhar um papel na transmissão de força aos tendões.
Algumas evidências sugerem que o processo de hipertrofia pode elevar a síntese
de colágeno no músculo, promovendo certa plasticidade no tecido conectivo e
aumentando sua proporção. Além disso, incrementos na rigidez dos tendões
e ligamentos parecem ocorrer após treinamentos de força. O incremento no
metabolismo, na espessura, no peso e na força dessas estruturas pode estar
envolvido na adaptação e isso pode ajudar a prevenir lesões causadas pela maior
capacidade do músculo de levantar cargas mais elevadas e desenvolver maior
força. Entretanto, essas estruturas parecem hipertrofiar mais vagarosamente
do que a massa muscular. Portanto, com os músculos esqueléticos ficando
mais fortes e podendo suportar maiores cargas, ligamentos, tendões e ossos
também se adaptam para suportar essa demanda. O osso é muito sensível
a forças mecânicas, como compressão, tensão e deformação, as quais são
forças comuns no treinamento de força. A maioria dos estudos demonstra
efeito positivo do treinamento na densidade mineral óssea. Entretanto, o osso
também tende a adaptar-se muito mais lentamente do que o músculo (FLECK;
KRAEMER, 2017; FOLLAND; WILLIAMS, 2007).
A arquitetura muscular corresponde ao número e à orientação das fibras
dentro de um músculo. As literaturas clássicas apontam que os músculos
podem conter fibras que abrangem o comprimento do músculo (arquitetura
paralela) ou fibras mais curtas que se estendem em um ângulo ao longo do
comprimento do músculo (arquitetura penada ou multipenada). O ângulo de
penação das fibras musculares é definido como o ângulo em que essas fibras
se inserem aos seus tendões em relação à direção de tração ou linha de força
do tendão. Há evidências demostrando que a hipertrofia muscular associada
ao treinamento promove um aumento no ângulo de penação das fibras, ou
seja, o treinamento de força pode ser capaz de gerar plasticidade na orientação
das fibras musculares em relação ao tecido conectivo e isso pode influenciar
diretamente na produção de força. O aumento desse ângulo pode promover
redução na força por área de seção transversa muscular. Portanto, uma hiper-
trofia excessiva que afete os ângulos de penação dos músculos tem o potencial
de limitar a produção de força. Porém, sugere-se que há um limite no quanto
o ângulo de penação de um músculo pode aumentar (FLECK; KRAEMER,
2017; FOLLAND; WILLIAMS, 2007; LIEBER; WARD, 2011).
 Adaptações morfológicas ao treinamento de força 9

Por fim, para que todos esses processos relacionados à hipertrofia ocor-
ram, proteínas contráteis adicionais devem ser produzidas e funcionalmente
integradas às fibras e miofibrilas existentes. Esse acúmulo de novas proteínas
musculares claramente requer um maior estímulo de síntese sobre a degradação
proteica e, portanto, o treinamento de força é um conhecido meio de promover
sobrecarga mecânica, no qual corresponde a um dos estímulos relacionados à
ativação das vias de síntese proteica. A síntese de proteínas aumenta após uma
sessão de exercícios de força e pode permanecer elevada. Quando a quantidade
de proteínas sintetizadas excede a quantidade degradada, o acréscimo “líquido”
de proteína é positivo e a hipertrofia pode ocorrer (FLECK; KRAEMER, 2017).
Em resumo, as adaptações morfológicas primárias ao treinamento de
força envolvem, em especial, um aumento na área de secção transversa das
fibras musculares individualmente (principalmente nas do tipo II) e de todo
o músculo. Além disso, o treinamento é capaz de promover outros processos
adaptativos como alterações no tipo das fibras musculares, hiperplasia dessas
fibras, ativação das células satélite, mudanças na arquitetura muscular e alte-
rações na estrutura do tecido conjuntivo. Para que os processos hipertróficos
ocorram, diversos mecanismos hormonais e intracelulares são estimulados
pelo treinamento de força, gerando respostas específicas que resultam em
tais adaptações.

2 Os processos adaptativos morfológicos

O músculo esquelético é um tecido maleável capaz de alterar o tipo e a quan-
tidade de proteína em resposta a mudanças na homeostase celular. O processo
de adaptação induzida pelo exercício no músculo esquelético envolve uma
infinidade de mecanismos de sinalização, iniciando pela replicação de se-
quências genéticas de DNA específicas, permitindo a tradução subsequente
da mensagem genética e, finalmente, gerando uma série de aminoácidos que
formam novas proteínas. De modo específico, exercícios de força estimulam
a síntese de proteínas contráteis responsáveis pela hipertrofia muscular e
aumentam a produção máxima de força contrátil (COFFEY; HAWLEY, 2007).
10 Adaptações morfológicas ao treinamento de força

O aumento na área de secção transversa e a alteração nos padrões de recru-

tamento neural representam as principais adaptações ao treinamento de força.
O processo de hipertrofia muscular, que resulta no aumento da área de secção
transversa, ocorre quando a taxa de síntese proteica é superior à degradação
proteica. O treinamento de força promove aumento na síntese proteica por
meio de alterações regulatórias em mecanismos de transcrição e tradução
e é capaz de induzir a produção de células musculares, que são adicionadas
às miofibras existentes ou formam novos filamentos contráteis. Além disso,
o treinamento de força pode reduzir a ativação de vias de degradação de
proteínas, resultando em maior balanço proteico (COFFEY; HAWLEY, 2007).
Todas as formas de atividade muscular, seja por meio de contrações excên-
tricas ou concêntricas, resultam em tensão nos músculos ativos. Essa tensão
mecânica promovida pelos exercícios de força altera a integridade do músculo
esquelético, causando respostas celulares e moleculares que favorecem o ana-
bolismo. Por exemplo, a contração muscular leva à ativação de diversas vias
de sinalização que promovem hipertrofia. Além disso, o estresse mecânico,
causado pela contração, induz a liberação de fatores de crescimento, como o
fator de crescimento semelhante à insulina 1 (IGF-1) e o fator de crescimento
de hepatócitos (HGF), a partir da matriz extracelular. O HGF pode interagir
com as células satélite e, assim como o IGF-1, é capaz de ativar vias que levam
à sua proliferação (SCHUMANN; RØNNESTAD, 2018).
As células satélite têm importante papel na regeneração muscular. Uma vez
ativadas, essas células se proliferam e se fundem junto das fibras musculares,
ocorrendo a adição de mionúcleos às fibras. O número de mionúcleos é con-
siderado um importante determinante na capacidade de síntese proteica, por
fornecer a quantidade de DNA necessária para sustentar a transcrição gênica
(SCHUMANN; RØNNESTAD, 2018).
Veja a Figura 4.
Associado ao estresse mecânico, o treinamento de força é capaz de gerar
estresse metabólico, que juntos promovem as adaptações no tecido muscular.
A alta taxa de ressíntese de ATP durante a contração muscular e o consequente
acúmulo de adenosina monofosfato (AMP), a liberação de cálcio do retículo
sarcoplasmático e a hipóxia local nos músculos em exercício são capazes de
estimular vias de sinalização energéticas que regulam o metabolismo energético
durante os exercícios de força. Nesse contexto, evidências apontam que essas
vias metabólicas podem estar envolvidas na regulação de vários processos
adaptativos nas células (SCHUMANN; RØNNESTAD, 2018).
 Adaptações morfológicas ao treinamento de força 11

Figura 4. Processo de regeneração das fibras musculares via células satélite.

Fonte: Adaptada de Dornelas e Ramos (2012).

Exercícios de força também resultam em algum grau de dano muscular

localizado, que é dependente do volume e da intensidade do exercício rea-
lizado. Esses danos causados pelo treinamento, caracterizados por rupturas
miofibrilares, são principalmente causados pelo estresse físico nas fibras
musculares (estresse mecânico) e geralmente são recuperados em poucos dias.
As rupturas miofibrilares podem provocar um processo inflamatório local
agudo, que serve de estímulo para promover a remoção do tecido danificado
e a regeneração das fibras musculares. A inflamação resulta em infiltração de
monócitos nas fibras danificadas para induzir atividade fagocítica e, assim,
o remodelamento do tecido durante a fase regenerativa após o exercício. Além
disso, essa resposta inflamatória, que inclui a infiltração de neutrófilos e
a liberação de citocinas pró-inflamatórias, pode também estimular a prolife-
ração de células satélite (SCHUMANN; RØNNESTAD, 2018).
12 Adaptações morfológicas ao treinamento de força

Ainda, hormônios que são liberados na circulação seguindo exercícios de

força, como testosterona, hormônio do crescimento (GH), insulina e cortisol,
contribuem nas mudanças associadas à massa muscular ao longo de sua ação.
Esses hormônios podem induzir seus efeitos celulares a partir do aumento em
suas concentrações e posterior interação com seus receptores localizados no
tecido muscular, assim promovendo a potencialização dos efeitos do treina-
mento. Essas flutuações hormonais podem ter um papel estimulatório e/ou
um papel de preservação na regulação do tamanho muscular (SCHUMANN;
RØNNESTAD, 2018).
A testosterona é considerada um importante hormônio androgênico-anabó-
lico e exerce influências importantes nas funções anabólicas do corpo humano.
Após a secreção, esse hormônio é transportado aos tecidos-alvo ligados a uma
proteína de transporte. Quando se liga a um receptor citosólico, a testosterona
é ativada e migra ao núcleo celular, onde ocorrem interações com recepto-
res nucleares, o que resulta em síntese proteica. Em homens, vários fatores
parecem influenciar as concentrações séricas agudas da testosterona total e
a magnitude de aumento durante exercício de força parece ser dependente
da massa muscular envolvida, da seleção de exercícios, da intensidade e do
volume do treinamento, da ingesta nutricional e do estado de treinamento.
Por outro lado, as mulheres não costumam demonstrar aumento na testosterona
induzido por exercício ou apresentam pequenos aumentos agudos após sessão
de força (FLECK; KRAEMER, 2017).

Estudos demonstram que sessões de treinamento de força com exercícios envolvendo

grandes grupos musculares, de intensidades mais elevadas (85 a 95% de 1RM), com
volume moderado a alto e breves intervalos de recuperação podem especialmente
aumentar as concentrações de testosterona de forma aguda (FLECK; KRAEMER, 2017).

O GH é um polipeptídio que parece ter envolvimento com o processo

de crescimento do tecido muscular esquelético e muitos outros tecidos no
organismo, além de ser associado a diversos processos fisiológicos. Sugere-se
que as adaptações ao treinamento sejam mediadas pela capacidade do GH de
aumentar a síntese da proteína muscular e diminuir a fragmentação proteica.
Além disso, o GH pode estimular a liberação dos aminoácidos disponíveis
 Adaptações morfológicas ao treinamento de força 13

para a síntese proteica, bem como a liberação de outros fatores do crescimento

das células musculares, promovendo a recuperação e o reparo de tecidos.
As concentrações de GH podem ser aumentadas durante e/ou depois de exercí-
cios de força em homens e mulheres. Isso indica que o incremento na secreção
de GH pode auxiliar a melhorar o tamanho, a força e a potência musculares
após exercício de força e também pode estar associado ao reparo e à remode-
lagem do tecido muscular. Ainda que aconteça um aumento agudo no GH em
resposta a exercícios de força, as concentrações em repouso parecem menos
sensíveis ao exercício (FLECK; KRAEMER, 2017).
A insulina é um hormônio anabólico que estimula uma variedade de vias
sinalizadoras relacionadas ao uso de substratos metabólicos e pode influen-
ciar no processo de síntese proteica. Durante uma sessão de exercício ocorre
redução nas concentrações de insulina. Por outro lado, a ingestão de nutrientes
(principalmente carboidratos) promove a liberação de insulina após uma
sessão de exercício. De modo geral, as concentrações de insulina em repouso
induzem um efeito supressivo na degradação proteica. Entretanto, a função da
insulina nas adaptações ao treinamento de força e no acréscimo de proteína
que resulta em hipertrofia muscular permanece inconclusiva até o presente
momento (FLECK; KRAEMER, 2017).
O cortisol é considerado um hormônio catabólico primário, envolvido
na resposta inflamatória relacionada ao exercício e à degradação proteica.
O cortisol auxilia na manutenção da glicose sanguínea no estado de jejum,
pelo estímulo da gliconeogênese dos aminoácidos para a liberação periférica
de substratos. Nos adipócitos, ele estimula a lipólise e, nas células musculares,
aumenta a degradação proteica e reduz a síntese proteica. O cortisol é liberado
a partir do córtex adrenal durante o exercício como uma resposta ao dano
muscular. Em repouso, as concentrações de cortisol geralmente refletem o
estresse associado ao treinamento em longo prazo. Ainda, o treinamento de
força, cronicamente, não parece promover alterações significativas nas concen-
trações desse hormônio em estado de repouso (FLECK; KRAEMER, 2017).
Uma sessão de exercício de força resulta em um incremento na síntese de
proteínas durante o período de recuperação, na qual permanece aumentada
por até 48 horas após a sessão. Esse balanço proteico positivo, em resposta ao
exercício de força, promove um acréscimo de proteína muscular ao longo do
tempo. O principal mecanismo descrito, no qual o exercício é capaz de modular
a síntese proteica muscular e subsequente hipertrofia, é por meio da via de
sinalização do alvo mecanístico do complexo 1 de rapamicina (mTORC1). A sua
ativação é mediada por receptores de insulina/IGF-1 por meio de hormônios e
fatores de crescimento, pela via fosfatidil inositol-3-OH quinase (PI3K)-Akt e
14 Adaptações morfológicas ao treinamento de força

por atividade contrátil. Por sua vez, mTORC1 ativa p70 proteína ribossômica S6
quinase (p70 S6K1), que é um regulador-chave da síntese proteica (COFFEY;
HAWLEY, 2007; SCHUMANN; RØNNESTAD, 2018).
Por outro lado, a ativação da família de fatores de transcrição de forquilha
(FOXO) está envolvida no processo de degradação de proteínas. Porém, o me-
diador da atividade da mTORC1 chamado Akt, que é ativado pelo treinamento
de força, é capaz de inativar FOXO e, assim, ocorre a inibição da proteólise
(SCHUMANN; RØNNESTAD, 2018). Veja a Figura 5.

Figura 5. As principais vias de sinalização ativadas pelo treinamento de força que regulam
o tamanho muscular.
Fonte: Adaptada de Schumann e Rønnestad (2018).

Portanto, o objetivo do treinamento de força é promover estímulos ao longo

do músculo para gerar específicas respostas moleculares, promovendo diversas
adaptações. As contrações musculares associadas ao treinamento produzem
diversas sinalizações que, subsequentemente, resultam em adaptações fisioló-
gicas que envolvem uma série de estímulos, como ativação de células satélite,
expressão gênica e síntese/degradação proteica. Nesse contexto, a resposta
hipertrófica perece ser significativamente controlada pela maquinaria transla-
 Adaptações morfológicas ao treinamento de força 15

cional, na qual atua como principal regulador (SCHUMANN; RØNNESTAD,

2018). Os efeitos adaptativos resultantes destes processos estimulados pelo
treinamento podem ser aferidos ao longo do programa para que os resultados
obtidos sejam visualizados e avaliados. Hoje em dia, diversos métodos são
utilizados para verificar a massa muscular de humanos, tanto na prática com
técnicas de campo quanto em ambientes laboratoriais com equipamentos
mais sofisticados.

3 Métodos de avaliação das adaptações

morfológicas
Para a avaliação das adaptações hipertróficas relativas ao treinamento de
força, uma série de técnicas podem ser aplicadas, nas mais variadas situações
e condições. Nesse contexto, os resultados referentes às alterações morfoló-
gicas podem ser verificados por meio das mudanças na arquitetura muscular,
na massa magra corporal e no tamanho do músculo, principalmente.
Como método não invasivo para estimar as propriedades da arquitetura
muscular, destacam-se os exames de imagem como a ultrassonografia e a
ressonância magnética (LIEBER; WARD, 2011). A massa magra corporal pode
ser aferida por meio da antropometria, da análise de impedância bioelétrica e
da técnica de absorciometria de raios-X de dupla energia (DEXA). O tamanho
do músculo pode ser verificado a partir de diferentes técnicas, que analisam
diferentes variáveis e geram diferentes resultados (FRANCHI; REEVES;
NARICI, 2017; VIGOTSKY et al., 2018):

„„ Medidas de circunferência: obtida pela perimetria do membro.

„„ Área anatômica da seção transversa do músculo: obtida pela tomo-
grafia computadorizada e pela ressonância magnética.
„„ Espessura muscular: obtida pela ultrassonografia.
„„ Volume muscular: obtido pela ressonância magnética.
„„ Massa livre de gordura dos membros: obtida por análises de região
de interesse pelo DEXA.
„„ Área da fibra muscular: obtida por biópsia muscular.

As diferentes técnicas para a avaliação da hipertrofia muscular podem ser

organizadas de acordo com seu grau de efetividade. Portanto, elas podem ser
divididas em métodos diretos e métodos indiretos (GRGIC; SCHOENFELD;
LATELLA, 2018), como mostra o Quadro 1.
16 Adaptações morfológicas ao treinamento de força

Quadro 1. Métodos de avaliação da hipertrofia muscular

Métodos diretos Métodos indiretos

Ultrassonografia Perimetria
Ressonância magnética Antropometria
Tomografia computadorizada Impedância bioelétrica
Biópsia muscular DEXA

Os métodos diretos correspondem basicamente a técnicas de imagem ou

histológica, de alta resolução e que utilizam medidas específicas do local.

„„ Ultrassonografia: produz em tempo real imagens em movimento

das estruturas e órgãos do interior do corpo. Nesta técnica é possível
identificar uma adequada diferenciação entre o tecido conjuntivo e o
tecido muscular.
„„ Ressonância magnética: disponibiliza imagens de alta definição dos
órgãos e também dos tecidos moles, como cartilagens e músculos,
através da utilização de campo magnético.
„„ Tomografia computadorizada: utiliza raios X para criar imagens de
altíssima resolução espacial de todo o corpo humano, com destaque
para estruturas e órgãos internos, ossos, tecidos de partes moles e
vasos sanguíneos.
„„ Biópsia muscular: considerada uma pequena cirurgia, cujo objetivo é
obter uma amostra de músculo para posterior análise.

Por outro lado, os métodos indiretos são técnicas que não utilizam medidas
específicas do local de interesse, portanto, são baseadas em estimativas:

„„ Perimetria: corresponde aos valores de circunferências de um segmento

corporal, determinados de maneira perpendicular ao eixo longitudinal
do membro.
„„ Antropometria: prediz e estima vários componentes corporais, dentre
eles a massa magra corporal, por meio da aferição das dobras cutâneas
e equações.
 Adaptações morfológicas ao treinamento de força 17

„„ Impedância bioelétrica: baseia-se na condução de uma corrente elétrica

no organismo, considerando que os fluidos agem como condutores
elétricos. Portanto, esse método tem como base o princípio de que
uma resistência à corrente elétrica está inversamente relacionada à
distribuição de água corporal total.
„„ DEXA: realizado por densitometria que permite a medida tanto da
massa óssea quanto do conteúdo corporal de gordura e massa magra.
Adicionalmente, esse método determina a composição regional, per-
mitindo o estudo particularizado de braços, pernas, tronco e abdômen.

Portanto, se quisermos monitorizar os ganhos de massa muscular, os pro-

cedimentos mais rigorosos, apesar dos maiores custos envolvidos, são as
técnicas de imagem (métodos diretos). Entretanto, o acesso a elas está fora
das alternativas possíveis para a avaliação das alterações na massa muscular
rotineiramente, uma vez que seu acesso é mais restrito ao contexto laboratorial.
Na prática, as opções de métodos de avaliação apenas permitem monitorizar as
alterações na massa muscular associada a outros componentes da composição
corporal (métodos indiretos) (MIL-HOMENS; CORREIA; MENDONÇA,
2015).
O treinamento de força é capaz de proporcionar uma série de adaptações
morfológicas no sistema musculoesquelético. A principal adaptação refere-se ao
aumento no tamanho muscular, como consequência de algumas alterações nas
fibras. Essas fibras podem ser hipertrofiadas, sofrerem mudança em seu tipo ou
até mesmo serem submetidas ao processo de hiperplasia, como consequência
da prática regular de exercícios de força. Além da massa muscular, outras
estruturas sofrem influência do treinamento, como o tecido conectivo em
geral, os ligamentos, os tendões e a massa óssea. Diversos mecanismos estão
associados ao aumento da massa muscular, dentre eles destaca-se o aumento
na síntese proteica promovido pelo exercício de força. A contração muscular
gera uma sobrecarga mecânica que serve como estímulo para ativar vias de
sinalização, as quais produzem respostas para aumento em síntese proteica e
redução na degradação proteica. Assim, esse balanço proteico positivo induzido
pelo treinamento, em longo prazo, pode resultar em hipertrofia muscular.
Essas adaptações hipertróficas geradas pela prática regular de exercícios de
força podem ser monitoradas, com o principal objetivo de guiar o trabalho
do profissional e fornecer resultados ao praticante. Tais procedimentos são
realizados por métodos que avaliam a massa muscular de forma direta ou a
massa magra corporal de forma indireta, por meio de equipamentos de imagem
ou técnicas que envolvem estimativas.
18 Adaptações morfológicas ao treinamento de força

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