Fundamentos de Fisiologia Do Exercício

FUNDAMENTOS DE
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
José Campanholi Neto

Guilherme Borges Pereira
1a edição
São Carlos, 2020

UFSCar – Universidade Federal de São Carlos
Reitor
Roberto Ferrari Júnior

SEaD – Secretaria de Educação a Distância

Secretária de Educação a Distância – SEaD
Marilde Terezinha Prado Santos
Copyright © Guilherme Borges Pereira, 2020

Todos os direitos reservados.
Editor
Douglas Henrique Perez Pino
Projeto Gráfico
Clarissa Bengtson e Jéssica Veloso Morito
Revisora
Rebeca Aparecida Mega
Diagramadora
Clarissa Bengtson
Capa
Jéssica Veloso Morito
Ficha catalográfica elaborada pelo DePT da Biblioteca Comunitária da UFSCar
C186c Fundamentos de Fisiologia do Exercício / José Cam-

panholi Neto, Guilherme Borges Pereira. -- Documento
eletrônico -- São Carlos : SEaD-UFSCar, 2020.
91 p.
ISBN – 978-65-86891-19-5
1. Fisiologia do Exercício. 2. Aparelho respiratório.

3. Bioenergética. I. Título.
CDD – 612 (20a)

CDU – 612
Sobre os autores
José Campanholi Neto

É graduado em Educação Física (Licenciatura/
Bacharelado), especializado em Treinamento
Desportivo e Fisiologia do Exercício. É mestre e
doutor em Ciências da Motricidade pela Univer-
sidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho"
(Unesp, campus Rio Claro-SP). Seus estudos estão
concentrados na área de Fisiologia, com ênfase
em Fisiologia do Esforço em humanos, atuando
principalmente em exercícios resistidos de mus-
culação, consumo de oxigênio, limiares ventilató-
rios, lactacidemia e demanda energética.
Lattes: http://lattes.cnpq.br/1840941047998332
Guilherme Borges Pereira

Dedica-se ao estudo, ao ensino e à pesquisa na área
de Fisiologia do Exercício em humanos e modelos
experimentais. Fez o mestrado e o doutorado em
Ciências Fisiológicas pela Universidade Federal de
São Carlos (UFSCar), com período sanduíche na
Western Kentucky University, nos Estados Unidos.
Atualmente é professor do Departamento de Ci-
ências Fisiológicas e pesquisador pelo Programa
Interinstitucional de Pós-Graduação em Ciências
Fisiológicas da UFSCar. Possui diversas publica
ções científicas que investigaram as respostas
do organismo submetido ao estresse físico em
diferentes situações clínicas, como por exemplo,
em indivíduos hipertensos, obesos, cardiopatas e
pneumopatas.
Lattes: http://lattes.cnpq.br/0159911069166581
SUMÁRIO
Mensagem aos estudantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Ementa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Objetivo geral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Objetivos específicos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Habilidades e competências. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Organização do Caderno de Estudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Unidade 1 – Introdução e conceitos gerais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Frequência de treinamento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Intensidade de treinamento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Volume de treinamento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Duração do estímulo e da recuperação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Unidade 2 – Bioenergética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Metabolismo aeróbio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Metabolismo anaeróbio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Sistema glicolítico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Sistema fosfogênico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Interação dos metabolismos aeróbio e anaeróbio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Unidade 3 – Equilíbrio ácido-base. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Sistemas de tamponamento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Sistema plasmático . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Sistema respiratório. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Sistema renal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Unidade 4 – Variáveis respiratórias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Ventilação. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Consumo máximo de oxigênio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Produção de dióxido de carbono. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Equivalentes respiratórios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Quociente respiratório. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Unidade 5 – Respostas fisiológicas ao exercício físico. . . . . . . . . . . . . . . 61
Respostas do sistema respiratório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Espaço morto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Saturação de O2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Respostas do sistema cardiovascular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Respostas do sistema muscular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Respostas do sistema nervoso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Respostas do sistema osteoarticular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Respostas do sistema metabólico e hormonal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Considerações finais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Referências. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Mensagem aos estudantes
Saudações, estudantes!
Sejam todos bem-vindos ao componente curricular Fundamentos de Fi-

siologia do Exercício.
Este componente tem como objetivo apresentar a maneira como a fisiolo-

gia interage com o exercício físico. A Fisiologia estuda o funcionamento dos
seres vivos, os processos biológicos que ocorrem desde uma célula e suas
estruturas até o conjunto de todos os sistemas que formam o organismo.
Já a Fisiologia Humana estuda todos os processos fisiológicos no corpo
humano. Assim, a Fisiologia do Exercício é a ciência que estuda os efeitos
do exercício físico sobre o corpo humano, ou seja, ela estuda as alterações
provocadas pelas contrações musculares sistematizadas sobre o corpo hu-
mano.
Neste material são esclarecidos os termos e as definições que contribuirão

na sua formação e no seu entendimento da Fisiologia do Exercício. Aqui,
você encontrará informações sobre como é produzida a energia gasta nas
contrações musculares, em quais situações os sistemas energéticos são
predominantes, as reações bioquímicas necessárias para manter o organis-
mo em funcionamento durante o exercício físico, as variáveis respiratórias e
a sua relação com a intensidade do exercício, enfim, como o corpo humano
responde ao exercício físico.
Esperamos que você compreenda todo o conteúdo deste material de forma

eficaz e que se utilize deste aprendizado em suas atividades profissionais.
A linguagem adotada é objetiva e de fácil compreensão, porém sem deixar
de lado os termos técnicos e científicos já padronizados.
Para potencializar os estudos é importante explorar, de forma contínua, li-

vros, artigos científicos e videoaulas. Lembre-se sempre de verificar a fonte
e a base de dados destes materiais, pois se internalizados com sabedoria
fundamentam e assessoram o que estudamos.
A vontade de se preparar tem que ser maior do que a vontade
de vencer. Vencer será consequência da boa preparação.
Bob Knight
Bons estudos!
Ementa
Bioenergética. Equilíbrio ácido-base. Limiar anaeróbio e ponto de compen-

sação respiratória. Consumo de oxigênio e produção de dióxido de carbono.
Resposta fisiológica ao exercício físico.
• Objetivo geral
Proporcionar a aquisição de conhecimentos e habilidades para uma atu-

ação especializada e eficiente de profissionais da área, por meio de fun-
damentação teórica, prática e científica, fundamentais na aplicação da
Fisiologia do Exercício.
• Objetivos específicos
▪▪ Aprender o que é Fisiologia do Exercício;
▪▪ compreender os princípios de bioenergética;
▪▪ interpretar os fenômenos fisiológicos que determinam os limiares
anaeróbio e de compensação respiratória;
▪▪ conhecer a influência do consumo de oxigênio e da produção de
dióxido de carbono na prática do exercício físico;
▪▪ entender como o organismo responde aos estímulos do exercício
físico;
▪▪ possibilitar a aplicação dos conhecimentos de Fisiologia do Exer-
cício no dia a dia do profissional da área.
• Habilidades e competências
▪▪ Estimular a autonomia, a proatividade e o gerenciamento do tem-
po em relação aos estudos e à formação profissional;
▪▪ aplicar a Fisiologia do Exercício na prática profissional;
▪▪ desenvolver a boa comunicação técnica e científica.
• Organização do Caderno de Estudo
Para facilitar o estudo, o material está organizado em unidades, subdividi-

das em tópicos, tudo de forma didática e objetiva. A temática é desenvol-
vida mediante textos básicos, com a inserção de ícones para estimular a
reflexão, organizar as ideias e proporcionar uma leitura mais agradável.
Ao final deste material você encontra as referências bibliográficas utiliza-

das; incentivamos utilizá-las como fonte de consulta para aprofundar os
estudos.
Uma breve descrição dos ícones utilizados na organização deste Caderno

de Estudo está apresentada a seguir.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado

assunto antes mesmo de iniciar sua leitura ou após algum tre-
cho pertinente para o autor conteudista.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofunda-

mento do estudo, discussões em fóruns ou encontros presen-
ciais quando for o caso.
Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das

sínteses/conclusões sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteú-

do, facilitando o entendimento pelo aluno sobre trechos mais
complexos.
Exercício de fixação
Atividades que buscam reforçar a assimilação e fixação dos pe-

ríodos que o autor/conteudista achar mais relevante em relação
a aprendizagem de seu módulo (não há registro de menção).
Introdução e Unidade 1
conceitos gerais
Introdução e conceitos gerais

Nesta unidade, são apresentados alguns princípios de Fisiologia do Exer-
cício e algumas variáveis do exercício físico que influenciam diretamente
nas respostas do organismo. Os conceitos gerais expostos neste primeiro
tópico são fundamentais para compreender a interação entre os exercícios
físicos e a fisiologia.
Para o funcionamento do organismo humano, todas as suas células buscam

o equilíbrio dinâmico nas concentrações de cada elemento químico e do po-
tencial elétrico, fornecendo as melhores condições para manutenção da vida.
A autorregulação dos sistemas biológicos é conhecida como homeostase.

A homeostase foi definida pelo fisiologista estadunidense Walter Cannon
(1871-1945) como o processo de regulação por meio do qual um organismo
permanece em equilíbrio (BRITO; HADDAD, 2017). Este equilíbrio é constan-
temente abalado e restabelecido desde a concepção do organismo vivo
até a sua morte. Por exemplo, a contração muscular é uma das formas de
estressar, ou seja, de abalar a homeostase, pois as ações musculares alteram
a concentração de vários elementos químicos e o potencial elétrico das
estruturas que participam deste processo fisiológico; no entanto, o orga-
nismo se adapta para manter as melhores condições de funcionamento.
A contração muscular está presente no dia a dia do ser humano, seja para
manter as funções vitais, como a ação dos músculos respiratórios ao reali-
zar alguma tarefa doméstica ou mudar uma cadeira de lugar para sentar-se,
por exemplo, ou em uma atividade laboral, como mover os dedos ao digi-
tar, deslocar-se caminhando, transportar objetos e alimentos, bem como ao
praticar atividades e exercícios físicos para promover o seu bem estar físico,
psicológico e social.
A contração muscular é classificada em três tipos:
• contração isométrica: caracterizada pelo encurtamento dos sarcô-

meros contra determinada resistência, sem mudança no comprimen-
to do músculo. No termo isometria, o prefixo “isso-” significa “igual”,
e “metria”, que vem do grego metron, significa “medida”. Assim, uma
contração isométrica resulta na geração de força, porém com o mús-
culo em igual medida (comprimento);
12
• contração isocinética: caracterizada pelo encurtamento dos sar-

| ESPECIALIZAÇÃO | FISIOLOGIA CLÍNICA DO EXERCÍCIO | Ciclo 1 | Volume 1 |
cômeros contra determinada resistência, mas a velocidade angular

é constante. Neste caso, cinética está relacionada à velocidade de
alteração no ângulo da articulação;
• contração isotônica: caracterizada pelo encurtamento dos sarcô-
meros contra determinada resistência, ocorrendo alteração no ân-
gulo da articulação com velocidade variável. A contração isotônica
é dividida em ação muscular concêntrica, quando a inserção distal
do músculo se aproxima da inserção proximal, promovendo encur-
tamento do músculo, e ação muscular excêntrica, quando a inserção
distal do músculo se distancia da inserção proximal, resultando em
alongamento do músculo (HALL, 2005; MCARDLE; KATCH; KATCH,
2016).
Acesse os links a seguir e obtenha mais informações

sobre os tipos de contração muscular:
https://youtu.be/T00U5lMWAWQ
https://youtu.be/DkCcn9iBczw
Diferentes tipos de contrações musculares são empregados na atividade

física e no exercício físico. A atividade física é definida como qualquer ação
do sistema locomotor que resulte em aumento das necessidades calóricas
em relação ao gasto energético de repouso. Já o exercício físico é definido
como um conjunto de ações musculares voluntárias, planejadas e estrutu-
radas com o objetivo de melhorar ou manter a aptidão física. Os exercícios
físicos geralmente são organizados em sessões, que é o tempo destinado à
prática de determinada modalidade.
Todos os tipos de contração muscular abalam a homeostase. Portanto, a

magnitude do estresse gerado está relacionada às variáveis do exercício
13
físico –por exemplo, a frequência, a intensidade, o volume, a duração do

estímulo e o tempo de recuperação (GARBER et al., 2011, p. 1335).
A magnitude do abalo causado sobre a homeostase depende de como um

complexo conjunto de variáveis do treinamento é organizado no planeja-
mento do exercício físico.
Figura 1 Conjunto de variáveis do treinamento

Adaptada de Buchheit e Laursen (2013)
Nos próximos tópicos são apresentadas algumas características das variá-

veis do exercício físico.
Frequência de treinamento
O treinamento físico é caracterizado pela ocorrência ou prática de exercício
físico por diversas vezes ao longo do tempo (semanas, meses e anos); desta
forma, a frequência de treinamento é a variável relacionada à quantidade
de aplicação dos exercícios físicos em determinado tempo; usualmente se
emprega dias por semana (dia/semana), podendo variar entre uma e mais
14
sessões por dia ou em sessões distribuídas pela semana (por exemplo, 3x/
semana; 6x/semana; 12x/semana). Quanto maior a frequência de exercícios

físicos na mesma intensidade relativa do esforço, maior será o estresse pro-
vocado sobre o organismo (GARBER et al., 2011; MCARDLE; KATCH; KATCH,
2016).
É fundamental que o tempo entre as sessões seja suficiente para a adequa-

da recuperação muscular; este detalhe deve ser considerado ao definir a
frequência de treinamento. O tempo necessário para a recuperação mus-
cular está relacionado à outra variável do exercício físico: a intensidade
adotada no treinamento.
Intensidade de treinamento
A intensidade de treinamento é definida como o esforço muscular dispen-
dido para que ocorra a contração muscular. É uma variável que pode ser ex-
pressa em intensidade absoluta ou relativa, e existem vários métodos para
quantificá-las (AMERICAN COLLEGE OF SPORTS MEDICINE, 2014; GARBER et
al., 2011; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016; RATAMESS et al., 2009), como se
explica a seguir:
Intensidade absoluta
• consumo de oxigênio (VO2);

• frequência cardíaca (FC);
• equivalentes metabólicos (MET);
• velocidade de deslocamento;
• percepção subjetiva de esforço;
• uma repetição máxima (1RM).
Intensidade relativa
• percentual do consumo máximo de oxigênio (% VO2máx);

• percentual da frequência cardíaca máxima (% FCmáx) e de reserva
(% FCR);
15
• percentual da velocidade de VO2máx;

• percentual de uma repetição máxima (% 1RM).
A intensidade é inversamente proporcional ao volume: quanto maior a

intensidade, menor será o volume de treinamento, outra das variáveis do
exercício físico.
Volume de treinamento
O volume de treinamento é o total de trabalho realizado, ou seja, a quanti-
dade total de exercício físico em determinado período (sessão, dia, semana
etc.), pensado conforme a necessidade para atingir os objetivos do prati-
cante. Existem várias formas de determinar o volume, sendo as principais:
• o total de movimentos realizados na sessão;

• o tempo de trabalho realizado (minutos por semana);
• os equivalentes metabólicos por dia ou semana (MET-min • semana-1);
• a quantidade de passos;
• o total de peso deslocado;
• a distância percorrida;
• o gasto energético da atividade no dia ou semana (AMERICAN COL-
LEGE OF SPORTS MEDICINE, 2014; GARBER et al., 2011; MCARDLE;
KATCH; KATCH, 2016; RATAMESS et al., 2009).
O volume e a intensidade são variáveis que interferem no tempo que o

grupo muscular exercitado é mantido em contração, ou seja, na duração
do estímulo, e na quantidade de tempo necessária para a recuperação
muscular, ou seja, na duração da recuperação. Estas durações compõem
outra variável do exercício físico.
16
Duração do estímulo e da recuperação

O estímulo e a recuperação são variáveis relacionadas aos momentos de

contração muscular e aos momentos em que não há contração muscular
(recuperação passiva) ou em que há contração muscular de intensidade
inferior aos momentos de estímulos (recuperação ativa); estes momentos
são observados de duas formas, conforme se detalha a continuação.
Durante uma sessão de exercícios físicos, os estímulos contráteis podem

ocorrer de forma contínua, sem interrupção, ou com momentos de interva-
lo para a recuperação e posteriores estímulos. Neste caso, os momentos de
recuperação – chamados de intervalos – são utilizados para que os sistemas
fisiológicos possam restabelecer as condições necessárias de modo que
novos estímulos sejam aplicados. Geralmente, as sessões com intervalos
são aquelas em que a intensidade é alta o suficiente para inviabilizar a
contração muscular de forma contínua durante toda a sessão. Nestes ca-
sos, a recuperação poderá ser passiva, em que há ausência de contração
muscular durante os intervalos, ou ativa, em que, durante os intervalos, são
realizadas contrações musculares de baixa intensidade, com intensidade
inferior aos momentos de estímulos, de modo que se permita a recupe-
ração mantendo o fluxo sanguíneo – que auxilia, por sua vez, na remoção
de metabólitos gerados durante a contração muscular (MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016, p. 318).
Outras formas de empregar os termos estímulo e recuperação estão rela-

cionadas à sessão de exercícios físicos – neste caso, uma sessão completa
refere-se ao estímulo, e o período entre as sessões entende-se como re-
cuperação, também chamada de período de descanso. Esta última forma
apresentada está relacionada à frequência de treinamento. O tempo neces-
sário para a recuperação adequada do organismo é diretamente proporcio-
nal ao estresse provocado pela sessão de exercícios físicos.
Após o abalo da homeostase (no inglês, uma overreaching funcional), o

organismo recupera os sistemas fisiológicos, e sua condição de funciona-
mento (reserva funcional) passa a ocupar um novo patamar, superior ao
anterior; esse fenômeno é chamado de supercompensação (HACKNEY;
CONSTANTINI, 2020, p. 495). Quando o estímulo aplicado é demasiadamen-
te elevado, desproporcional à recuperação, resulta em duas condições clíni-
cas: overreaching não funcional e overtraining (HACKNEY; CONSTANTINI,
2020, p. 495; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 738; MIGLIORINI, 2020, p.
345). O overreaching não funcional é caracterizado pela redução da condi-
ção de funcionamento do organismo do indivíduo por um curto período
17
(até quatro semanas); caso não ocorra a devida recuperação, o quadro de

depressão no funcionamento do organismo se agrava, evoluindo para o
overtraining, em que a recuperação pode levar meses e até se tornar irre-
versível (HACKNEY; CONSTANTINI, 2020, p. 495; MIGLIORINI, 2020, p. 345).
O overtraining é considerado uma adaptação fisiopatológica associada a
uma combinação deficiente entre o estímulo e a recuperação, e geralmente
ocorre por aumento repentino na intensidade e/ou no volume de treina-
mento sem respeitar o devido tempo de recuperação (MIGLIORINI, 2020, p.
345).
Figura 2 Overreaching versus Overtraining

Adaptada de Halson e Jeukendrup (2004) e Meeusen et al. (2013)
18
Figura 3 Os diferentes estágios de recuperação após uma sessão de exercício físico

Elaboração própria, com base em Meeusen et al. (2013)
A duração do estímulo é uma variável que está diretamente relacionada à

intensidade e ao metabolismo energético exigido durante as contrações
musculares. Assim, na próxima unidade, apresentaremos os princípios de
bioenergética para uma melhor compreensão dos exercícios físicos.
Acesse o link para fixar o conteúdo desta Unidade so-

lucionando algumas questões relacionadas ao assunto
estudado.
https://www.purposegames.com/game/fundamentos-
de-fisiologia-do-exercicio-uni-1
Neste questionário, você deve selecionar a opção

correta, e o tempo limite é de dois minutos.
Bioenergética Unidade 2
Eis a lei da conservação da matéria: “Na Natureza nada se cria, nada se per-
de, tudo se transforma”, de Antoine-Laurent de Lavoisier (1743-1794). Ela é
evidente na bioenergética: basta observar, por exemplo, a transferência de
energia da luz solar para os sistemas fisiológicos do corpo humano (MCAR-
DLE; KATCH; KATCH, 2016). A interação da luz solar com a água permite o
desenvolvimento de plantas, que são a base da alimentação dos animais.
Na cadeia alimentar, os animais (dentre eles o ser humano) têm a opção de
consumir, como alimento, outros animais (carnes bovina, suína, aves etc.) e/
ou plantas (arroz, feijão, hortaliças em geral); assim, a energia é transferida
para o organismo humano em forma de macronutrientes (carboidratos,
lipídeos e proteínas) juntamente com outros compostos químicos, como
vitaminas, minerais e água (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
O corpo humano transfere energia para reações bioquímicas, essenciais

para vida. Ademais, o sistema locomotor tem a capacidade de converter a
energia química em trabalho mecânico (contração muscular e movimento)
para realizar tarefas do cotidiano, para a manutenção da postura e para
atividades laborais e exercícios físicos. O balanço entre a oferta de energia
pelos alimentos e o consumo de energia no trabalho biológico é o que
permite o bom funcionamento dos sistemas fisiológicos, ou seja, a saúde
do corpo humano. A bioenergética está relacionada, portanto, ao fluxo e à
troca de energia no organismo (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Você saberia dizer como ocorre essa transferência de

energia no corpo humano?
Para responder a pergunta, leia atentamente os tópicos

a seguir.
20
Como mencionado anteriormente – e considerando que o exercício físico

está diretamente relacionado à contração muscular –, a bioenergética é

abrangente. As informações a seguir estão voltadas a esse fenômeno fisio-
lógico. Os filamentos da fibra muscular (actina e miosina) utilizam a energia
química, armazenada no trifosfato de adenosina (ATP) para interagir uns
com os outros e encurtar os sarcômeros, resultando na contração muscu-
lar.
O ATP é considerado a “moeda de energia dos seres vivos”; é constituído de

uma molécula formada por adenina e ribose (adenosina) mais três fosfatos
(trifosfato). Desta forma, o ATP é sintetizado pelos metabolismos aeróbio e
anaeróbio (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016):
Aeróbio
• Sistema oxidativo (fosforilação oxidativa)
Anaeróbio
• Sistema glicolítico (anaeróbio lático);

• Sistema fosfogênico (anaeróbio alático).
Apresentamos, a seguir, em detalhes, destes três sistemas.
Metabolismo aeróbio
Uma das formas de ocorrer a síntese do ATP é por meio da respiração ce-
lular, processo molecular em que as células consomem oxigênio (O2) e pro-
duzem dióxido de carbono (CO2). O metabolismo aeróbio é caracterizado
pela presença do O2 como recebedor de elétrons na cadeia transportadora
de elétrons (CTE), combinando-se com os íons de hidrogênio (H+) e forman-
do água (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Resumidamente, pode-se afirmar que as mitocôndrias removem elétrons

dos íons hidrogênio (reação de oxidação, daí o nome sistema oxidativo) e
os transferem para o O2; as reações produzem um gradiente eletroquímico
capaz de fornecer a energia necessária para a síntese de ATP.
A respiração celular é dividida em três estágios (NELSON; COX, 2014, p. 633):

21
1. o catabolismo dos carboidratos, lipídeos e proteínas resulta na for-

mação de fragmentos de dois carbonos, na forma de acetil-CoA;
2. o acetil-CoA abastece o ciclo do ácido cítrico, conhecido como “ciclo
do ácido tricarboxílico” (do inglês, tricarboxylic acid ou TCA) ou “ciclo
de Krebs”, como é chamado em homenagem ao seu descobridor, o
biólogo e bioquímico alemão Hans Adolf Krebs (1900-1981).1 O TCA
degrada o substrato acetil-CoA em CO2 (CO2 respiratório), e a energia
é armazenada nas proteínas transportadoras de elétrons (nicotina-
mida adenina dinucleotídeo [NAD] e flavina adenina dinucleotídeo
[FAD]), reduzidos a NADH e FADH2;
3. na CTE as proteínas NADH e FADH2 doam prótons (H+) e elétrons que
são transferidos para ½ O2 (o oxigênio é o recebedor final de elé-
trons), formando água (H2O). A CTE armazena a energia liberada em
forma de ATP, processo denominado fosforilação oxidativa.
O músculo esquelético é limitado na oxidação de proteínas e aminoácidos

(AAs), sendo capaz de oxidar a alanina, o ácido aspártico, o ácido glutâmico,
a leucina, a isoleucina e a valina. A oxidação de AAs assume um papel impor-
tante quando há baixa disponibilidade de outros substratos (carboidratos,
lipídeos) para síntese de ATP (RENNIE; TIPTON, 2000). Para sintetizar ATP a
partir do catabolismo dos lipídeos com formação de acetil-CoA, o primeiro
passo é a degradação desse substrato a ácidos graxos (AG) e glicerol, no
processo de lipólise. Os ácidos graxos livres (AGL) podem ser transportados
até o músculo esquelético e/ou até o fígado. No fígado, eles são metabo-
lizados nas funções hepáticas, inclusive de gliconeogênese. No músculo
esquelético, os AGL formam o acetil-CoA pelo processo de oxidação beta
(β-oxidação, quando há remoção de dois carbonos e dois pares de átomos
de hidrogênio). Os íons de hidrogênio liberados a partir do catabolismo dos
AGL são oxidados pelo O2 na CTE (NELSON; COX, 2014, p. 679).
1 Este feito lhe rendeu o Prêmio Nobel em 1953.

22
Metabolismo refere-se às reações bioquímicas de uma célula ou

organismo. Assim, o catabolismo é caracterizado pela degrada-
ção de estruturas, armazenando energia (ATP) – por exemplo, a
utilização de macronutrientes, como os carboidratos, de lipídeos
e de proteínas para a síntese de ATP.
Já o anabolismo é caracterizado pela síntese de estruturas e

moléculas utilizando energia (ATP) – por exemplo, a síntese de
proteínas estruturais a partir de aminoácidos, consumindo ATP
(NELSON; COX, 2014, p. 502-503; OLIVEIRA et al., 2017).
A taxa metabólica basal corresponde ao gasto energético das

reações bioquímicas necessárias para manter as funções vitais do
organismo (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 340; OLIVEIRA et
al., 2017).
A taxa metabólica basal equivale ao consumo de 3,5 mL • kg-1 • min-1 de

oxigênio, que corresponde a um equivalente metabólico (MET) (MCARD-
LE; KATCH; KATCH, 2016, p. 352). O MET é uma medida de intensidade do
exercício físico. Assim, nos próximos componentes quando você encontrar,
por exemplo, que a intensidade do exercício é de 5 METs, significa que o
esforço físico para realizar a atividade utiliza cinco vezes mais oxigênio que
no repouso.
A captação de O2 do ar atmosférico pelo sistema respiratório, o seu trans-

porte até os tecidos pelo sistema circulatório e a metabolização celular são
etapas complexas, e necessitam de tempo para que sejam realizadas. Desta
forma, a síntese de ATP pelo metabolismo aeróbio é predominante nas
contrações musculares contínuas, em que a intensidade permite duração
superior à faixa de dois a cinco minutos – algo que também é conhecido
como atividade física de longa duração (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p.
391; OLIVEIRA et al., 2017).
Imagine as seguintes situações: lavar o carro, varrer o chão, caminhar pelo

supermercado. Estas são atividades físicas que, quando necessárias, um
23
indivíduo saudável tem a capacidade de realizar por mais de cinco minu-

tos. A intensidade exigida permite a contração muscular por esse tempo;
portanto, estas atividades são de predominância aeróbia.
Mas, atenção! É preciso cuidado ao rotular um exercício físico como “sim-

plesmente aeróbio”. A corrida é um bom exemplo, pois há modalidades de
atletismo em que os atletas correm por menos de 30 segundos, como é o
caso das provas de 100 e 200 metros. Outro exemplo é a prova de 50 metros
livres na natação em piscina longa, que é completada em menos de 30 se-
gundos. Nestes casos, o praticante utiliza toda a intensidade possível que
organismo é capaz de fornecer, não caracterizando predominância aeróbia.
Por outro lado, provas de fundo (superiores a 5.000 metros) são longas e
com duração acima de 10 minutos, e para finalizar esse tipo de prova o pra-
ticante utiliza a intensidade máxima que lhe permite completar o trajeto.
Ou seja, não é a intensidade máxima do organismo, e sim a intensidade
máxima para aquele período em contração muscular.
Exemplo: suponhamos que o indivíduo consiga percorrer 5.000 metros

em 30 minutos (uma média de 10 km/h). Caso o indivíduo tente correr na
velocidade média de 11 km/h, não será possível completar os 5.000 metros
e seu objetivo não será atingido. A velocidade de 10 km/h é sua intensidade
absoluta máxima para este período em contração muscular. Vale destacar
que, na intensidade de 10 km/h ou em intensidades menores (por exemplo,
6 km/h), o indivíduo pode realizar contrações musculares por um período
menor, como durante 5, 10, 15 ou 20 minutos, independente da distância
percorrida. Em todas as condições citadas de exercício físico, conhecidas
como estado estável (no inglês, steady state), a predominância é aeróbia,
pois os íons de hidrogênio são oxidados praticamente na mesma velocida-
de com que se tornam disponíveis (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 283).
Interessante notar que atividades físicas na intensidade do estado estável
tendem a causar baixa percepção subjetiva de esforço e incômodo durante
sua prática.
24
Acesse os links a seguir para obter mais informações

sobre o metabolismo aeróbio:
https://youtu.be/YffDxA0LW38
https://youtu.be/39HTpUG1MwQ
https://youtu.be/xbJ0nbzt5Kw
Metabolismo anaeróbio
O metabolismo anaeróbio dispensa a necessidade de O2 para a síntese de
ATP, tanto no sistema fosfogênico quanto no glicolítico. Assim, este sistema
fornece energia para contrações musculares rápidas e de alta intensidade
ou em situações nas quais o metabolismo aeróbio precisa ser suplementa-
do na síntese de ATP (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 391).
Sistema glicolítico
O sistema glicolítico sintetiza ATP independente de O2 pelas reações
bioquímicas ocorridas no processo de glicólise (por isso o nome sistema
glicolítico), em que o carboidrato é degradado com liberação de íons de
hidrogênio, moléculas de água, formação de ATP e piruvato. Caso o meta-
bolismo aeróbio tenha condições de oxidar os íons de hidrogênio liberados
na glicólise, o piruvato é convertido em acetil-CoA (MARZZOCO; TORRES,
2015, p. 125):
piruvato (C3H3O3) + coenzima A (H-SCoA) + NAD+ →

acetil-CoA (C2H3O-SCoA) + NADH + CO2
25
Caso a oxidação dos íons de hidrogênio na CTE esteja mais lenta que a

formação de piruvato, eles são convertidos em lactato, em uma reação
reversível, catalisada pela enzima lactato desidrogenase (LDH) (BERTUZZI et
al., 2009, p. 230; MARZZOCO; TORRES, 2015, p. 124; NELSON; COX, 2014, p.
540; SEHEULT; FITZPATRICK; BORAN, 2017, p. 323):
Lactato desidrogenase
LDH
piruvato (C3H3O3) + NADH + H +
lactato (C3H5O3) + NAD+
Como podemos observar, o sistema glicolítico é caracterizado por não uti-

lizar O2 em suas reações e por formar moléculas de lactato, sendo por este
motivo também conhecido como metabolismo anaeróbio lático.
Você sabe a diferença entre ácido lático e lactato?
O ácido lático é representado pela fórmula química C3H6O3, e o

lactato por C3H5O3. Na degradação de uma molécula de glicose
C6H12O6 pela ação da enzima gliceroldeido 3-fosfato desidroge-
nase, há formação de duas moléculas de 1,3-difosfoglicerato
(2 C3H4O4), com remoção de 2 H+ na oxidação de 2 NAD em 2
NADH; após algumas reações, a enzima enolase forma duas
moléculas de água (2 H2O) e duas moléculas de fosfoenolpiru-
vato (2 C3H2O3); posteriormente, a enzima piruvato quinase cap-
ta 2 H+ do meio e forma duas moléculas de piruvato (2 C3H3O3).
Uma molécula de piruvato (C3H3O3) recebe 2 H+ (NADH + H+),

reduzindo-se a lactato (C3H5O3); assim, a ação da enzima LDH
forma lactato, e não ácido lático (BERTUZZI et al., 2009; MARZ-
ZOCO; TORRES, 2015, p. 124; NELSON; COX, 2014, p. 540; SEHEULT;
FITZPATRICK; BORAN, 2017).
26
A glicose pode ser fornecida por alimentos ou pelo próprio organismo

no processo de gliconeogênese, e ainda pela degradação do glicogênio

hepático e/ou muscular. A gliconeogênese é o processo de produção de
glicose a partir de substratos não carboidratos, como AAs, glicerol, piruvato
e lactato (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 101).
No músculo esquelético, o piruvato, resultado da glicólise, pode participar

da síntese de alanina. Este AA é transferido para a corrente sanguínea e
transportado até o fígado, onde passa pelo processo de desaminação (per-
da do grupamento amino – NH2), formando novamente piruvato. Ainda no
fígado, o piruvato, via gliconeogênese, é convertido em glicose, que será
disponibilizada no sangue para ser utilizada como substrato energético
pelo músculo esquelético e por outros tecidos. Este processo é definido
como ciclo de alanina-glicose (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 144-145).
Os mamíferos não convertem AG em glicose, mas o glicerol circulante (ori-

ginado na lipólise) pode difundir-se para o fígado, que contém a enzima
glicerol-quinase, responsável pela fosforilação do glicerol com subsequen-
te conversão em diidroxiacetona-fosfato (DHAP) e glicerol-3-fosfato, que é
um intermediário da gliconeogênese hepática (MCARDLE; KATCH; KATCH,
2016, p. 293; 295; NELSON; COX, 2014, p. 604).
O lactato produzido na célula muscular é lançado para o interstício celular

pelos transportadores de monocarboxilato (MCTs) e pode seguir dois ca-
minhos (FROLLINI et al., 2008; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 285). Do
interstício, pode ser lançado para outras fibras musculares com maior capa-
cidade oxidativa (Tipo I) e reconvertido em piruvato e acetil-CoA, seguindo
para o TCA, ou ser lançado para a corrente sanguínea. A concentração de
lactato na corrente sanguínea é defina como lactacidemia.
Na corrente sanguínea, um dos possíveis destinos do lactato é o fígado,

local no qual ele é convertido em piruvato via gliconeogênese hepática.
Duas moléculas de piruvato são utilizadas para sintetizar uma nova mo-
lécula de glicose. Este processo é definido como ciclo de Cori (MCARDLE;
KATCH; KATCH, 2016, p. 285).
O sistema glicolítico é conhecido como um sistema de energia de curto

prazo, pois é predominante em atividades e exercícios físicos com duração
entre a faixa de 15-20 segundos e a faixa de 2-5 minutos, dependendo da
condição metabólica do organismo (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 391).
Outra situação na qual o sistema glicolítico é requisitado são momentos nos
quais o metabolismo aeróbio necessita de suplementação no fornecimento
de energia devido a uma maior velocidade de suas reações bioquímicas em
relação ao metabolismo aeróbio (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 280).
27
Embora se destaquem os efeitos negativos da acidose provocada pelo

acúmulo dos íons de hidrogênio, característico dessa via metabólica, é
importante lembrar que a energia disponibilizada pelo sistema glicolítico
permite realizar exercícios físicos de alta intensidade – exercícios estes que,
sem este sistema, seriam impossíveis (MAUGHAN; GLEESON; GREENHAFF,
2000, p. 72).
Os exercícios físicos de predominância glicolítica são marcados pelo incô-

modo causado pela acidose durante sua execução. A velocidade na síntese
e na hidrólise de ATP, com liberação de íons de hidrogênio, é maior do que a
capacidade de oxidação da CTE; assim, as proteínas transportadoras NADH
e FADH2 “entregam” o íon de hidrogênio ao piruvato, formando o lactato, e
ficam disponíveis para participar novamente das reações bioquímicas de
síntese de ATP na glicólise. A formação de lactato permite que o exercício
físico continue por um período maior de tempo, adiando a interrupção da
atividade muscular, pois durante a síntese do lactato os íons de hidrogênio
oxidam a proteína transportadora NADH em NAD (BERTUZZI et al., 2009, p.
230; MAUGHAN; GLEESON; GREENHAFF, 2000, p. 72). Portanto, a formação
de lactato é fundamental para a continuidade da produção de ATP, para
suportar a demanda energética imposta pelo exercício físico.
O sistema glicolítico é predominante durante as séries de exercício resisti-

do (ER), que ocorrem em intensidades que permitem contração muscular
na faixa de tempo mencionada no parágrafo anterior. Neste ponto, vale
lembrar de algumas variáveis do treinamento resistido apresentadas na
Figura 4.
Usualmente, a intensidade do ER é definida com base no percentual de

uma repetição máxima (RM). Uma repetição máxima (1RM) refere-se à
quantidade de peso deslocado em um determinado exercício, com movi-
mento completo, executado de forma correta, sem a capacidade de realizar
o segundo movimento, ou seja, com cem por cento (100%) da capacidade
de gerar força do músculo ou grupo muscular em ação (MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016, p. 753). A repetição equivale a um ciclo completo de movi-
mento (fases concêntrica e excêntrica), enquanto a série é um conjunto de
repetições (FLECK; KRAEMER, 2006, p. 20).
28
Figura 4 Variáveis do treinamento resistido em uma proposta de programação de treinamento

Adaptada de Bird, Tarpenning e Marino (2005)
Legenda: RML – resistência muscular localizada; ECC – contração muscular isotônica excêntrica; COM
– contração muscular isotônica concêntrica; GM – Grupo Muscular; ISO – contração isométrica; 1s – um
segundo; 2s – dois segundos; RM – repetições máximas.
A concentração fisiológica usual de lactato em repouso em um adulto sau-

dável fica entre 0,5 e 1,8 mmol/L (SEHEULT; FITZPATRICK; BORAN, 2017).
Estudos demonstraram aumento da lactacidemia após sessões de ER. Con-

fira a tabela a seguir.
29
Tabela 1 Sessões de ER com suas características e valores de lactacidemia
(
Lactacidemia (mmol • L-1)

Intervalo
Número de Séries x Duração
Referência Intensidade entre as Após
exercícios repetições da série Repouso
séries intervenção
ANICETO et al. (2013)2 Oito 60% 1RM 3 x 10 20 s. 1 min. 1,8 a 2,2* 11,08 ± 2,54
CAMPANHOLI NETO
Oito 50% 1RM 2 x 21 42 s. 2 min 1,17 ± 0,12 13,44 ± 0,49
(2015)2
CAMPANHOLI NETO
Oito 70% 1RM 3 x 10 20 s. 2 min. 1,54 ± 0,35 11,34 ± 4,75
(2019)2
CAMPANHOLI NETO et
Oito 100% 1RM 3-5 x 1 - 5 min. 1,0 ± 0,2 2,0 ± 0,5**
al. (2015)2
COSTA et al. (2017)2 Dois 70 1RM 3x8 - 1 min. 1,5 ± 0,6 6,1 ± 1,0
SILVA JUNIOR et al.

Um (leg press) 70% 1RM 4 x 10 30 s. 3 min. 1,4 6,7
(2019)2
MAGOSSO (2019)1 Um (leg press) 40% 1RM Uma série máxima - - 0,79 ± 0,38 3,69 ± 0,85**
Estudo realizado com mulheres; (2) estudo realizado com homens. (*) Dados obtidos via análise gráfica, não fornecido no texto pelo autor; (**) valor pico após
(1)
exercício.
30
Nos estudos apresentados com oito exercícios e intensidade entre 50 e 70%

1RM, as séries têm duração entre 20 a 42 segundos, porém todos eles uti-
lizaram séries múltiplas, e os intervalos entre as séries permitem o tampo-
namento de parte do lactato produzido durante as contrações musculares
e a eliminação de CO2. No entanto, a depuração total do lactato até seus
valores de repouso exige mais tempo do que o utilizado nos estudos apre-
sentados (SCOTT; PEARY; TENBRAAK, 2011). Quando a série subsequente é
executada, isso exige ação do metabolismo anaeróbio e novo aumento na
lactacidemia; dessa maneira, ao final da sessão, os valores são muito altos
em relação ao limiar de lactato, que é por volta de 2,7 a 3,8 mmol/L nesta
modalidade de exercício físico (DE OLIVEIRA et al., 2006).
O limiar de lactato refere-se à intensidade do exercício físico até o ponto

em que a remoção e/ou utilização do lactato é equivalente a sua produção
pelos músculos; ou seja, o limiar é a intensidade máxima do exercício físico
em que ainda ocorre o equilíbrio dinâmico entre a produção e a remoção/
utilização do lactato e que, a partir desta intensidade, há acúmulo de lacta-
to no sangue (NEVES, 2019, p. 16).
Conforme apresentado por De Oliveira et al. (2006), o ER não deve ser ro-
tulado como “anaeróbio”, pois ao realizar 20 repetições com intervalo de
dois minutos entre séries e intensidade entre 25 e 35% 1RM identificou-se
o limiar de lactato. Assim, contrações musculares submáximas, na faixa de
intensidade e volume manifestado, não apresentam suplementação pelo
metabolismo anaeróbio.
Verifique-se que, em outro estudo apresentado, utilizando 100% 1RM, a

lactacidemia é de 2,0 ± 0,1 mmol/L, pois as contrações musculares nestas
condições duram menos de 15 segundos e utilizam, predominantemente,
o estoque de ATP no citoplasma da célula muscular e a ação do sistema
fosfogênico.
Os estudos apresentados na Tabela 1 mostram, portanto, que a ação do

metabolismo glicolítico depende de como é estruturada a sessão de ER.
Sistema fosfogênico
O sistema fosfogênico refere-se às reações bioquímicas ocorridas na síntese
de ATP a partir da fosfocreatina (PCr) intracelular (MAUGHAN; GLEESON;
GREENHAFF, 2000, p. 18; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 271; p. 391-392).
31
No início da contração muscular e em situações nas quais se exige o máximo

de potência (força x velocidade), o ATP presente no citoplasma das células
musculares é suficiente para atender os primeiros segundos de atividade
contrátil (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 392). A hidrólise do ATP em ADP
(difosfato de adenosina) e fosfato inorgânico (Pi) inicia a transferência de
energia de forma imediata pela hidrólise de PCr, com o objetivo de suprir
a energia necessária para continuar as contrações musculares (MCARDLE;
KATCH; KATCH, 2016, p. 271).
Confira o esquema a seguir.
ATP ATPase
ADP+Pi+Energia
Creatina quinase
PCr+ADP Cr+ATP
A hidrólise de PCr pela enzima creatina quinase resulta na síntese de ATP

e creatina (Cr). Este sistema consegue manter a síntese de ATP por aproxi-
madamente 15 segundos. Assim, este sistema é característico de atividades
físicas de altíssima intensidade, em que a contração muscular é mantida
por no máximo 15 segundos, com variação de alguns segundos dependen-
do do estoque de ATP e PCr intramuscular (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016,
p. 391).
Acesse o link a seguir para obter mais informações sobre

o metabolismo anaeróbio:
https://youtu.be/uCmNQQWlrc0
32
Interação dos metabolismos aeróbio e

anaeróbio
Quando um músculo sai do repouso são utilizados, inicialmente, os esto-
ques de ATP citoplasmáticos; caso a contração muscular persista por al-
guns segundos, o sistema fosfogênico é predominante (MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016, p. 302). Por outro lado, caso a contração muscular continue
em uma intensidade que sustente, no máximo, o trabalho até a faixa de
2-5 minutos, a predominância será do sistema glicolítico. Atente-se que a
intensidade que deve limitar o tempo de contração muscular, ou seja, a
intensidade deve ser alta o suficiente para que o tempo máximo de con-
tração seja na faixa de 2-5 minutos, principalmente no primeiro minuto
(MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 302; 391).
O metabolismo aeróbio é predominante em situações de estado estável,

em que os íons de hidrogênio são oxidados na mesma proporção com que
são liberados na degradação de glicose, de ácidos graxos e de aminoáci-
dos (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 304). O estado estável depende da
capacidade de captação, transporte e utilização do O2 para oxidar íons de
hidrogênio; quanto maior esta capacidade, melhor será o condicionamento
do metabolismo aeróbio (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 305).
Mesmo em exercícios físicos com intensidade em estado estável por vários

minutos (dez minutos ou mais), ocorre a participação do metabolismo ana-
eróbio. Vamos a um exemplo com dados obtidos em uma ergoespirometria:
um indivíduo habituado a correr durante um período de 30 a 60 minutos
na intensidade absoluta de 10 km/h e frequência semanal de quatro a seis
dias inicia sua sessão nesta intensidade e permanece até o final. Em uma
ergoespirometria (análise dos gases expirados durante o esforço físico),
nesta mesma intensidade, em uma sessão de dez minutos, o organismo do
indivíduo utilizou, em média, 2,85 litros de O2 por minuto (L • min-1) nos últi-
mos sete minutos para oxidar os íons de hidrogênio na CTE, o que equivale
a aproximadamente 14 kcal • min-1.
33

O consumo de oxigênio compreende todo o processo de
captação, transporte e metabolização de oxigênio para
síntese de ATP na CTE (FIGUEIRA et al., 2018; OLIVEIRA et al.,
2017).
Na intensidade habitual de sessões com maior tempo, o estado estável

se iniciou após três minutos de exercício, ou seja, durante os últimos
sete minutos da sessão, pois do início do exercício até os três minutos
ocorreram ajustes dos sistemas respiratório, cardiovascular e muscu-
lar, para que a utilização do O2 na CTE em estado estável fosse possível.
Durante os primeiros três minutos, a necessidade energética foi de apro-
ximadamente 14 kcal • min-1, sendo que no primeiro minuto o consumo
de oxigênio médio foi de 1,61 L • min-1, o que corresponde a aproxima-
damente 8 kcal • min-1. Portanto, o metabolismo anaeróbio forneceu as
6 kcal • min-1 (14 – 8 = 6 kcal • min-1) para que fosse possível man-
ter a corrida na velocidade de 10 km/h. Já no segundo mi-
nuto, o consumo de oxigênio médio subiu para 2,39 L • min-1
(aproximadamente 12 kcal • min-1), e no terceiro minuto para
2,70 L • min-1 (aproximadamente 13,5 kcal • min-1). Atente-se que nos primei-
ros três minutos, mesmo com a demanda energética de 14 kcal • min-1, o
consumo de oxigênio não foi capaz de atender a demanda total, neces-
sitando da contribuição do metabolismo anaeróbio para suplementar a
síntese de ATP.
A quantidade insuficiente de O2 na CTE nos primeiros minutos de exer-

cícios físicos na intensidade de estado estável é conhecida como déficit
de oxigênio. O déficit de oxigênio expressa a diferença entre o consumo
de oxigênio total, realmente consumido durante o exercício, e o total que
seria consumido caso fosse possível iniciar o exercício já em estado estável
(MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 306).
34
Neste mesmo exemplo é possível verificar que o consumo de oxigênio

aumenta rapidamente do repouso até o estado estável em apenas três mi-

nutos; esse aumento exponencial no consumo de oxigênio nos primeiros
minutos, que geralmente ocorre entre o segundo e quinto minuto do exer-
cício físico, é denominado componente rápido do consumo de oxigênio
Outra situação em que ocorre a interação dos metabolismos aeróbio e ana-

eróbio é em atividades com mudança de intensidade durante sua prática.
Por exemplo: você caminha todos os dias da sua casa até um ponto de ôni-
bus na sua velocidade habitual, e o percurso tem duração de dez minutos.
Nestas condições, sabe-se que o metabolismo aeróbio é predominante. No
entanto, certo dia, o ônibus passa alguns minutos mais cedo ou você saiu
atrasado sem perceber e, ao virar a esquina, avistou o ônibus, que já estava
de partida; imediatamente você corre na maior velocidade (intensidade)
possível para alcançá-lo. Com a alteração de intensidade, há necessidade
de ação do metabolismo anaeróbio.
Mais um exemplo de interação dos metabolismos é quando se utiliza o tes-

te de esforço com incremento de intensidade até a interrupção voluntária
(teste incremental) para analisar diversas variáveis, como as respiratórias,
a lactacidemia, a frequência cardíaca máxima, a concentração de bicarbo-
nato, entre outras. Neste teste, a intensidade aumenta de forma linear em
períodos regulares, e a cada estágio são coletadas amostras para análise, o
que possibilita verificar as respostas do organismo ao esforço físico impos-
to nestas condições.
A realização do teste incremental permite identificar a intensidade em que

ocorre o limiar anaeróbio.
O limiar anaeróbio (LAn) é o momento em re-

lação à intensidade do esforço físico, quando a
produção de energia pelo metabolismo aeróbio
é suplementada pelo metabolismo glicolítico
(FIGUEIRA et al., 2018; NEVES, 2019, p. 16).
No decorrer deste material serão apresentados

os fenômenos fisiológicos relacionados ao LAn.
35
No músculo esquelético em atividade, o LAn é um ponto que provoca al-

gumas alterações metabólicas. A partir do LAn há um desequilíbrio entre a
velocidade das reações de oxidação e redução, pois a velocidade das rea-
ções dos íons hidrogênio com o O2 na CTE é menor do que a velocidade das
reações do NADH e FADH2 com o piruvato; assim, há formação de lactato.
A permanência da atividade muscular nestas condições de desequilíbrio

resulta no lançamento do lactato para corrente sanguínea, carregando com
ele os íons de hidrogênio em sua molécula (NEVES, 2019, p. 16). A concentra-
ção de lactato na corrente sanguínea é denominada lactacidemia, e é uma
das formas de identificar o LAn.
Ressalte-se que o LAn pode ser identificado por vários métodos. Dentre eles
destacamos a lactacidemia, a análise de variáveis respiratórias, a glicemia
(limiar glicêmico), o ponto de deflexão da frequência cardíaca e a análise
da variabilidade da frequência cardíaca (FELIPE, 2017; NEVES, 2019, p. 22). O
LAn geralmente ocorre em torno de 40 a 65% da intensidade máxima em
um teste incremental para adultos (HERDY et al., 2016; NEVES, 2019, p. 41).
Em consequência da síntese e da hidrólise de ATP com liberação dos íons

de hidrogênio, o organismo precisa manter o meio biológico em condições
ótimas de funcionamento; para isso, entram em ação os sistemas de tampo-
namento do equilíbrio ácido-base, que estudaremos na próxima unidade.
36
Conforme apresenta a Figura 5, a seguir, a participação

dos sistemas energéticos está diretamente relacionada ao
tempo de contração muscular permitido pela intensidade
utilizada nos exercícios.
• Sistema oxidativo é predominante nas contrações
musculares contínuas, em que a intensidade permi-
te duração superior à faixa de dois a cinco minutos
(também conhecida como atividade física de longa
duração);
• Sistema glicolítico é conhecido como sistema de
energia de curto prazo, pois é predominante em
atividades e exercícios físicos com duração na faixa
de 15-20 segundos até a faixa de 2-5 minutos, depen-
dendo da condição metabólica do organismo;
• Sistema fosfogênico é característico de atividades
físicas de altíssima intensidade, em que a contração
muscular é mantida por no máximo 15 segundos,
com variação de alguns segundos dependendo do
estoque de ATP e PCr intramuscular.
37

Figura 5 Participação dos sistemas energéticos de acordo com a duração do exercício
Adaptada de Grosvenor e Smolin (2017)
Acesse o link a seguir para fixar o conteúdo desta Unidade solu-

cionando uma atividade relacionada ao assunto estudado.
https://www.purposegames.com/game/zGLb95dF7sr
Nesta atividade, você deve relacionar os termos das colunas, e o

tempo limite é de cinco minutos.
Equilíbrio Unidade 3
ácido-base
Para o funcionamento adequado do organismo, as reações bioquímicas
devem ocorrer em condições apropriadas – por exemplo, com a concentra-
ção ideal dos íons de hidrogênio nos fluidos corporais. O potencial hidro-
geniônico (pH) é a referência da concentração dos íons de hidrogênio, e
também é utilizado como uma medida da acidez (ácido) ou da alcalinidade
(base) (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 488).
Há uma relação inversa entre o pH e a concentração dos íons de hidrogêni.

Assim, soluções e fluidos com pH abaixo de 7,00 possuem mais íons de
hidrogênio do que hidroxilas (HO-), sendo considerados como meio ácido.
Por outro lado, valores de pH acima de 7,00 contêm mais hidroxilas que íons
de hidrogênio, sendo portanto, considerados como meio básico (MCARD-
LE; KATCH; KATCH, 2016, p. 488).
Nos fluidos corporais, o pH pode variar conforme o local em que se encon-

tra e conforme a sua função. Por exemplo: o ácido clorídrico no estômago
apresenta um pH em torno de 1,00; já o pH do sangue, que será nossa refe-
rência neste material, é levemente alcalino, apresentando variações entre
7,35 e 7,45, com média de 7,40. Desta maneira, utilizando um pH fisiológico
de 7,40 como referência, uma redução na concentração dos íons de hidro-
gênio (pH > 7,40) provoca uma alcalose, e um aumento na concentração
dos íons de hidrogênio (pH < 7,40) provoca uma acidose (MCARDLE; KA-
TCH; KATCH, 2016, p. 488).
A demanda energética em alta intensidade exige uma maior participação

do sistema glicolítico na produção de energia, e consequentemente, pro-
move a liberação de íons de hidrogênio durante suas reações e formação
de lactato. Como mencionado anteriormente, o lactato produzido na célula
muscular é lançado para o espaço intersticial pelos MCTs (FROLLINI et al.,
2008; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 285). Do espaço intersticial, ele
pode ser lançado para outras fibras musculares ou para a corrente sanguí-
nea.
Os MCTs são responsáveis pelo transporte do lactato, do piruvato, de cor-

pos cetônicos e de outros cetoácidos. Aqui, o foco é no lactato – lembre-se
de que a reação de conversão do piruvato em lactato pela LDH é reversível:
Lactato desidrogenase
LDH
piruvato → → lactato
As fibras musculares do Tipo II A e B (brancas) possuem características que

lhes proporcionam maior capacidade glicolítica, principalmente nas fibras
39
do Tipo II B em relação a outros tipos de fibra. A elevada reserva de glicogê-

nio, a alta atividade da miosina ATPase, a alta capacidade para a transmissão
eletroquímica dos potenciais de ação, a maior eficiência na liberação e a
captação de cálcio do retículo sarcoplasmático contribuem para uma ge-
ração rápida de energia, que resulta em contrações musculares vigorosas,
de alta intensidade e, consequentemente, em maior liberação dos íons de
hidrogênio e, tão logo, em formação de lactato (MCARDLE; KATCH; KATCH,
2016, p. 583). Portanto, nas fibras do Tipo II (principalmente Tipo II B), a en-
zima LDH atua predominantemente no sentido de converter piruvato em
lactato. O lactato é lançado para o interstício pelos MCTs (isoforma MCT4),
reduzindo sua concentração no espaço intracelular (FROLLINI et al., 2008).
Por outro lado, as fibras musculares do Tipo I (vermelhas) possuem maior

concentração de mitocôndrias, mitocôndrias maiores, além de elevada
concentração de mioglobina, uma maior rede capilar e irrigação sanguínea,
resultando em maior capacidade oxidativa (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016,
p. 488). Um músculo esquelético é formado por diversas fibras musculares,
de todos os tipos; logo, o lactato no interstício é captado pelos MCTs (iso-
forma MCT1) e lançados para o interior das fibras do Tipo I, e a enzima LDH
atua no sentido de converter lactato em piruvato, com posterior formação
de acetil-CoA, que por sua vez será utilizado no TCA (FROLLINI et al., 2008).
Este mecanismo de ação das MCTs não é apresentado como sistema de

tampão, mas tem papel importante na produção de energia e promove a
regulação da concentração de íons de hidrogênio e de lactato no músculo
esquelético.
Para saber mais sobre o papel dos MCTs, confira o artigo

“Exercício físico e regulação do lactato: papel dos trans-
portadores de monocarboxilato (proteínas MCT)”, dispo-
nível no seguinte endereço:
http://periodicos.uem.br/ojs/index.php/RevEducFis/
article/view/6007
40
A acidose durante o exercício físico pode ser relacionada ao aumento na

concentração dos íons de hidrogênio, pois quanto o ATP é hidrolisado no

citoplasma das células musculares há liberação de íons de hidrogênio (BER-
TUZZI et al., 2009, p. 229):
ATP + H2O → ADP + Pi + H+
Portanto, o aumento na concentração intracelular dos íons de hidrogênio

está diretamente relacionado como aumento na hidrólise e síntese de ATP,
e quanto mais alta a intensidade do exercício físico maior será a necessi-
dade de hidrólise de ATP, e consequentemente, a liberação dos íons de
hidrogênio.
Com a redução na oxidação dos íons de hidrogênio e elevação da con-

centração de lactato no interstício do músculo esquelético ocorre transfe-
rência do lactato para a corrente sanguínea. O aumento da lactacidemia e
na concentração dos íons de hidrogênio induzem a acidose metabólica, e
nestas condições, a homeostase do organismo fica comprometida, sendo
necessário a ação dos sistemas de tamponamento para restaurar a faixa de
normalidade do pH sanguíneo.
Sistemas de tamponamento
Antes de seguir, convém lembrar que ácidos são substâncias com capaci-
dade de dissociação, liberando prótons. Já as bases são substâncias com a
capacidade de receber os prótons (MARZZOCO; TORRES, 2015; MCARDLE;
KATCH; KATCH, 2016). Quanto maior a capacidade de dissociação da subs-
tância, mais forte é o ácido. Outro dado importante: a molécula resultante
da dissociação é denominada base conjugada do ácido, pois pode receber
um próton e converter-se novamente no ácido conjugado respectivo.
O aumento na lactacidemia aciona os sistemas de tamponamento. São eles:
• o sistema plasmático;
• o sistema respiratório; e
• o sistema renal.
41

Sistema plasmático
O sistema plasmático é considerado o mais eficiente quando o pH é
próximo de 7,4. Este sistema consiste no tamponamento dos íons de hidro-
gênio pelo bicarbonato com formação de CO2 (MCARDLE; KATCH; KATCH,
2016, p. 490; NELSON; COX, 2014, p. 66). Este sistema é o mais importante
devido a sua capacidade independente de regulação dos sistemas renal,
na produção de bicarbonato (HCO3), e respiratório, na eliminação de CO2
(HAMM; NAKHOUL; HERING-SMITH, 2015).
Este sistema de tamponamento consiste na remoção de um íon de H+ com

produção de CO2, conforme indica a equação a seguir (FIGUEIRA et al., 2018;
HAMM; NAKHOUL; HERING-SMITH, 2015; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p.
490; NELSON; COX, 2014, p. 66):
H+ + HCO3 ↔ H2CO-3 ↔ H2O + CO2
O ácido carbônico (H2CO-3) sofre a ação da enzima anidrase carbônica, e é

dissociado em água (H2O) e em CO2. O CO2 produzido no tamponamento
plasmático é denominado CO2 metabólico, com posterior eliminação pelo
sistema respiratório.
Sistema respiratório
Enquanto a concentração de bicarbonato é suficiente para o tamponamen-
to plasmático dos íons de hidrogênio e moléculas de lactato, o sistema
respiratório atua na eliminação do CO2.
A alteração no pH e a elevação na pressão parcial de CO2 (pCO2) devido

ao tamponamento plasmático são detectadas pelos quimiorreceptores
periféricos, localizados nas artérias carótidas, na aorta e no centro superior
de controle da respiração, resultando em aumento da ventilação para me-
lhorar a eficiência de eliminação do CO2 (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p.
491; WASSERMAN et al., 2005, p. 31).
Contudo, em situações em que a intensidade do exercício continua au-

mentando ou quando o exercício é sustentado em intensidade para além
do estado estável, a produção de bicarbonato pelos rins ocorre em menor
velocidade do que a liberação dos íons de hidrogênio e a produção de
42
lactato pelos músculos ativos. O resultado é a redução na concentração

plasmática de bicarbonato e o aumento na lactacidemia (SILVA JUNIOR et

al., 2019). Com a discrepância entre a produção de lactato e de bicarbonato,
as moléculas de lactato se acumulam no sangue, reduzindo ainda mais o
pH, pois o sistema respiratório não consegue eliminar o lactato e os íons de
hidrogênio em sua estrutura molecular.
Nesta intensidade do exercício físico – em que a concentração de bicarbo-

nato perde sua eficiência sobre o tamponamento do lactato – há, portanto,
acentuada redução do pH sanguíneo, e os íons hidrogênio no sangue esti-
mulam mais um aumento na ventilação, sendo este ponto denominado o
limiar de compensação respiratória (LCR) ou ponto de compensação
respiratória (FIGUEIRA et al., 2018; NEVES, 2019).
O LCR é o momento em relação à intensidade do esforço

físico em que o sistema respiratório perde a eficiência
de corrigir a acidose metabólica induzida pelo exercício
(FIGUEIRA et al., 2018).
A partir da intensidade de identificação do LCR, a produção de lactato e

íons de hidrogênio pelos músculos em atividade é mais rápida do que a
síntese de bicarbonato pelos rins. Assim, os íons de hidrogênio passam a se
acumular no sangue, e logo o teste incremental será interrompido a pedido
do avaliado, pois manter as contrações musculares em intensidades supe-
riores ao LCR, nas condições do teste incremental, só é possível por poucos
minutos. Ao identificar o LCR durante um teste incremental o avaliador
deve se preparar para os procedimentos pós-teste, pois o fim do exercício
está próximo.
O LCR pode ser identificado de várias formas. Dentre elas destacamos a

lactacidemia, as variáveis respiratórias, a concentração de bicarbonato e a
43
variabilidade da frequência cardíaca (NEVES, 2019, p. 22). O LCR em indiví-

duos adultos saudáveis ocorre em torno de 75-85% da intensidade máxima
em um teste incremental (NEVES, 2019, p. 41).
O sistema respiratório demora alguns minutos a mais que o sistema plas-

mático para atuar, visto que depende de alterações no pH e, principalmen-
te, de alterações na pCO2 para responder à acidose metabólica. No entanto,
o sistema mais lento de tamponamento é o renal, explorado a seguir.
Sistema renal
A ação do sistema renal é a mais lenta, ocorrendo de maneira eficiente
após horas e até mesmo dias. Os néfrons regulam o pH do organismo por
meio de reações bioquímicas que eliminam íons de hidrogênio na urina,
com reabsorção de bicarbonato para a correção de acidose. Já para cor-
rigir a alcalose, o sistema renal elimina bicarbonato na urina e mantém as
substâncias ácidas. Além do poder de absorção, os néfrons são capazes de
produzir aproximadamente 1 mEq/kg/dia de íons de bicarbonato (HAMM;
NAKHOUL; HERING-SMITH, 2015, p. 2233).
44
Quando o organismo passa de baixa para elevada altitude, prin-

cipalmente acima de 4.000 m, ocorrem adaptações devido à
baixa pressão de oxigênio. Uma delas é o aumento da ventilação,
imediato à exposição; em consequência do aumento na ventila-
ção para compensar a baixa pressão de oxigênio, há redução na
pressão parcial de dióxido de carbono no organismo, gerando um
alcalose respiratória. A longo prazo, após horas, o sistema renal
inicia a excreção de bicarbonato (base) para redução da alcalose
Um outro exemplo de equilíbrio ácido-base é no caso da ce-

toacidose diabética, caracterizada por hiperglicemia, acidose
metabólica, desidratação e cetose. No Diabetes Mellitus tipo 1,
a metabolização de carboidratos é comprometida; assim, o or-
ganismo passa a metabolizar preferencialmente ácidos graxos e
aminoácidos. Nestas condições pode ocorrer aumento da lipólise
para liberação de ácidos graxos que serão utilizados pelo metabo-
lismo oxidativo. No fígado, quando a síntese de acetil-CoA é maior
do que sua capacidade de utilização, essas moléculas são conver-
tidas em corpos cetônicos (acetoacetato e beta-hidroxibutirato).
Os corpos cetônicos na corrente sanguínea provocam acidose
metabólica, e para corrigir o pH é comum o aumento da venti-
lação para eliminar CO2 ou até mesmo o vômito, para eliminar o
ácido clorídrico (BARONE et al., 2007). Nos casos de cetoacidose
diabética podem ser observados quadros de anorexia, náuseas e
vômitos, que agravam a desidratação, a parestesia e a cefaléia.
Confira mais detalhes da fisiopatologia no artigo “Cetoacidose

Diabética em Adultos – Atualização de uma complicação antiga”
no seguinte endereço:
http://dx.doi.org/10.1590/S0004-27302007000900005
Como mencionado neste Caderno de Estudo, em um teste incremental com

indivíduos adultos saudáveis, o LAn geralmente ocorre em torno de 40 a
65% da intensidade máxima (HERDY et al., 2016; NEVES, 2019, p. 41), e o LCR
45
em torno de 75 a 85% da intensidade máxima (NEVES, 2019, p. 41). Após

compreender os sistemas de tamponamento é chegado o momento de
refletir sobre estes dados. Nos indivíduos com maior capacidade de tam-
ponamento, espera-se que os limiares ocorram nos limites superiores de
intensidade das duas faixas citadas – por volta de 65% para o LAn e de 85%
no LCR.
Em alguns casos clínicos, os pacientes interrompem o teste incremental

com identificação do LAn abaixo da faixa de intensidade esperada ou antes
da identificação do Lan. Este fato ocorre devido à baixa capacidade de o
organismo permanecer em exercício físico em consequência de doença
cardíaca, doença vascular pulmonar, doença obstrutiva pulmonar, doença
arterial periférica, anemia, acidose metabólica crônica, sarcopenia, disfun-
ção muscular esquelética e outras doenças do aparelho locomotor (WAS-
SERMAN et al., 2005, p. 167).
Na próxima unidade serão apresentadas as respostas das variáveis res-

piratórias em consequência ao aumento da intensidade do exercício e a
identificação dos limiares.
Acesse o link a seguir para fixar o conteúdo desta unidade

solucionando questões relacionadas ao assunto estudado.
https://www.purposegames.com/game/unid-3-
fundamentos-de-fisiologia-do-exercicio
Neste questionário, você deverá escrever no campo “Enter

Answer” uma palavra relacionada aos termos da primeira
coluna. O tempo limite é de dois minutos.
Variáveis Unidade 4
respiratórias
As variáveis respiratórias permitem avaliar as respostas do organismo ao
exercício físico. Como apresentado nas unidades anteriores, para atender
a demanda energética do organismo via metabolismo aeróbio é funda-
mental a oferta de O2 à CTE na quantidade e velocidade ideais, para que
ocorram as reações necessárias para a síntese de ATP (MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016).
No decorrer das reações para a síntese do ATP é produzido CO2 respiratório;

como na conversão do piruvato em acetil-CoA, nas reações do TCA media-
das pelas enzimas isocitrato desidrogenase e α-cetoglutarato desidrogena-
se o sistema de tamponamento plasmático produz CO2 metabólico, todo o
CO2 produzido deve ser eliminado para a atmosfera pelo sistema respirató-
rio. Assim, a captação de O2 e a eliminação do CO2 são algumas das variáveis
respiratórias apresentadas nesta Unidade.
Para analisar as variáveis respiratórias, é comum utilizar a ergoespirome-

tria, caracterizada pela utilização de um ergômetro e um analisador de
gases. Um ergômetro é qualquer equipamento que tenha a capacidade de
“traduzir” o esforço físico em unidades (Watts, Velocidade), aferindo a inten-
sidade absoluta do exercício – os ergômetros mais comuns são a esteira e o
cicloergômetro (bicicleta ergométrica).
A ergoespirometria também é conhecida como Teste Cardiopulmonar

de Exercício (TCPE) ou, simplesmente, teste de esforço (CARVALHO et
al., 2020; HERDY et al., 2016; MENEGHELO et al., 2010). O analisador de gases
realiza a mensuração contínua dos gases expirados (O2 e CO2) (FIGUEIRA et
al., 2018), ou seja, a ergoespirometria avalia a captação, a capacidade das
trocas gasosas do sistema respiratório com o circulatório (hematose), a
metabolização do O2 e a eliminação de CO2.
No teste de esforço, as variáveis respiratórias são medidas em todos os

estágios do teste incremental, possibilitando identificar as respostas do
organismo ao exercício físico – dentre elas o limiar anaeróbio, o limiar de
compensação respiratória e o consumo máximo de oxigênio.
47

Acesse os links a seguir e assista à execução de um teste
ergoespirométrico:
https://youtu.be/6qYOUV4XuxE
https://youtu.be/UBupw-HNXI4
https://youtu.be/A2z0l9B6aGE
Para a análise dos gases expirados há necessidade de selecionar, previa-

mente, um protocolo de esforço ao qual o indivíduo avaliado será subme-
tido. Existem diversos protocolos, mas os mais comuns são os seguintes:
• de intensidade contínua – neste tipo de protocolo é definida uma

intensidade na qual o avaliado permanece em esforço físico durante
um período;
• intensidade crescente – a intensidade sofre acréscimos regulares
durante o teste de esforço até a interrupção voluntária do avaliado
devido à incapacidade de manter-se em contração muscular na in-
tensidade imposta ou devido a alterações fisiológicas que impõem
risco ao avaliado;
• crescente, sem interrupção –este protocolo é o mais utilizado no
laboratório de Fisiologia do Exercício da Universidade Federal de
São Carlos (UFSCar), sendo denominado teste incremental. Neste
protocolo, a intensidade tem acréscimos constantes, sem interrup-
ção. Por exemplo: um indivíduo inicia uma caminhada na esteira na
velocidade de 3 km/h e, após um minuto, acrescenta-se 0,5 km/h e a
velocidade passa a ser de 3,5 km/h,; depois de mais um minuto, um
novo acréscimo, indo para 4,0 km/h, e assim sucessivamente até a in-
terrupção voluntária do avaliado na intensidade máxima suportada
ou devido a alterações fisiológicas que lhe imponham risco. Neste
exemplo de protocolo o teste de esforço tem estágios com incre-
mento na intensidade de 0,5 km/h a cada minuto, sem interrupção;
48
• crescente, com interrupção – neste tipo de protocolo há inter-

rupções entre os estágios, e escolhe-se quando há necessidade de

coletar outras amostras além das variáveis respiratórias (por exem-
plo, coletas de sangue, aferição de frequência cardíaca, de pressão
arterial etc.). O incremento de intensidade, o tempo de estágio e a
interrupção são aspectos ajustados conforme a necessidade;
• crescente, do tipo rampa – neste protocolo a intensidade tem acrés-
cimos constantes, sem interrupção e em um curto período (de 1 a 3
segundos) até que ele seja interrompido voluntariamente ou devido
a alterações fisiológicas que impõem risco ao avaliado. Por exemplo:
o indivíduo começa uma caminhada a 1 km/h, e a cada segundo há
um acréscimo de 0,1 km/h (1,0 → 1,1 → 1,2 → 1,3 → 1,4 → 1,5 → 1,6 →
1,7 → 1,8 → 1,9 → 2,0 km/h... até a interrupção); neste exemplo, em
um prazo de dois minutos a velocidade estaria em 13 km/h.
Observa-se que, no geral, o teste incremental tem como característica ini-

ciar a captação de amostras para análise em repouso e continuar a cada
estágio, até a interrupção voluntária ou devido a alterações fisiológicas
que imponham risco ao avaliado. São critérios para interrupção do teste de
esforço (MENEGHELO et al., 2010):
• a interrupção a pedido do avaliado;

• dispnéia desproporcional à intensidade do esforço;
• desconforto torácico com o aumento da intensidade ou associada a
alterações eletrocardiográficas de isquemia, ataxia, tontura, palidez,
cianose e pré-síncope;
• elevação da pressão arterial diastólica (PAD) até 120 mmHg nos nor-
motensos;
• elevação da PAD até 140 mmHg nos hipertensos;
• queda persistente da PAS maior que 10 mmHg com o incremento da
intensidade nos estágios;
• elevação acentuada da pressão arterial sistólica (PAS) até 260 mmHg;
• infradesnível do segmento ST2 de 0,3 mV ou 3mm, adicional aos va-
lores de repouso na presença de doença arterial coronária obstrutiva
(DAC);
2 Segmento ST é o espaço entre as ondas S e T no eletrocardiograma.

49
• supradesnível do segmento ST de 0,2mV ou 2mm em derivação que

observe região sem presença de onda Q;
• arritmia ventricular complexa;
• taquicardia supraventricular e/ou atrial, fibrilação atrial, bloqueio
atrioventricular de segundo ou terceiro grau;
• sinais sugestivos de insuficiência ventricular esquerda;
• queda da frequência cardíaca com a progressão do esforço;
• saturação da oxi-hemoglobina arterial (SaO2) inferior a 80%;
• problemas em equipamentos e sistemas de monitoração/registro.
Figura 6 Alterações no ecocardiograma (ECG) para interrupção do TCPE

Elaboração própria, com base em My EKG (disponível em https://pt.my-ekg.com/como-ler-
ecg/segmento-st.html)
Legenda: A – infradesnível do segmento ST; B – supradesnível do segmento ST.
Durante uma ergoespirometria pode-se analisar diversas variáveis respira-

tórias. Nos próximos tópicos serão apresentadas algumas delas, a começar
pela ventilação.
Ventilação
A ventilação (V̇e) refere-se à quantidade de ar atmosférico mobilizada pelo
sistema respiratório em um minuto, sendo determinada pelo produto da
frequência respiratória (FR) e do volume corrente (VC) (FIGUEIRA et al., 2018;
MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 438). A FR é definida pela quantidade de
ciclos respiratórios ocorridos em um minuto. Já o VC é definido pela quan-
50
tidade de ar atmosférico inspirado ou expirado por incursão respiratória

V̇e = FR x VC
A ventilação normalmente é expressa em litros por minuto (L • min-1). Em

repouso, o VC é de aproximadamente 400-500 mL, e a FR fica na faixa de
10 a 15 incursões respiratórias por minuto (irpm). Desta forma, no indivíduo
em repouso, a ventilação varia de 4 a 7 L • min-1. Já na intensidade máxima
de um teste incremental os valores chegam a 100-200 L/min (HERDY et al.,
2016). Em pacientes diagnosticados com doença pulmonar obstrutiva crô-
nica (DPOC) é comum encontrar FR elevada, podendo superar 30 irpm. No
entanto, a obstrução do fluxo, o aprisionamento aéreo e a hiperinsuflação
resultam em menor ventilação e consequente retenção de CO2, com au-
mento na pCO2 (hipercapnia) e acidose respiratória (GOLD, 2020).
Durante os primeiros estágios de um teste incremental a V̇e aumenta pro-

porcionalmente à intensidade do esforço físico para captar O2 e eliminar
CO2. Quando o teste incremental atinge a intensidade do Lan, o lactato lan-
çado na corrente sanguínea é tamponado pelo bicarbonato com produção
de CO2, e em consequência ocorre o aumento da pCO2. Além do aumento
na lactacidemia, o incremento contínuo de intensidade exige ainda mais
hidrólise e síntese de ATP, que resulta em maior concentração de íons de
hidrogênio (redução do pH).
Como mencionado nas unidades anteriores, o sistema respiratório é sensí-

vel às alterações da pCO2 e do pH sanguíneo; assim, estímulos no centro de
regulação da respiração resultam em um aumento da ventilação despro-
porcional à intensidade do esforço físico. Desta forma, é possível identificar
a intensidade do esforço físico em que ocorre o LAn pelo traçado gráfico da
V̇e (Figura 7).
Continuando com o teste incremental, após a ocorrência do LAn é alcançada

uma intensidade do esforço físico, em que a concentração de bicarbonato
plasmático não é suficiente para tamponar o lactato e os íons de hidrogênio
no sangue – é a intensidade do LCR. Neste ponto, a velocidade de síntese de
bicarbonato é menor do que a produção de lactato e de íons de hidrogênio
nos músculos esqueléticos em contração. Com a redução na eficiência de
tamponamento do lactato e dos íons de hidrogênio, o sistema respiratório
não consegue contribuir com o equilíbrio ácido-base na eliminação de CO2.
Este momento do teste incremental é caracterizado pela maior velocidade
de acúmulo do lactato e de íons de hidrogênio no sangue, e o resultado é a
produção de mais estímulos para aumento da ventilação.
51
No traçado gráfico da V̇e é possível identificar a intensidade em que ocorre

o LCR; neste ponto, há um novo aumento na ventilação, desproporcional à
intensidade do esforço físico (segunda inflexão na Figura 7), pois o sistema
respiratório é sensível às alterações no pH.
A partir do LCR, com o aumento na intensidade, o organismo não consegue

mais tamponar os íons de hidrogênio na mesma velocidade com que são
formados. Nestas condições, em breve o teste incremental será interrompi-
do pelo avaliado.
Figura 7 Resposta da V ė durante teste incremental

Elaboração própria
Legenda: V̇e – ventilação em litros por minuto; Rep. – repouso; LAn – limiar anaeróbio; LCR –
limiar de compensação respiratória.
52
Consumo máximo de oxigênio

Como mencionado anteriormente, o O2 é consumido durante a respiração

celular, sendo o consumo máximo de oxigênio (V̇O2máx) definido como a
capacidade máxima que o organismo possui de captar, transportar e meta-
bolizar o O2 para a síntese oxidativa de ATP (FIGUEIRA et al., 2018; OLIVEIRA
et al., 2017).
O padrão-ouro de identificação do V̇O2máx é via ergoespirometria, em teste

incremental. O V̇O2máx é o maior valor de V̇O2 registrado pelo equipamen-
to, mesmo com o incremento progressivo da intensidade, formando um
platô no traçado do gráfico (Figura 8B). Nestas condições, a variação aceita
no V̇O2 durante os últimos estágios do teste incremental deve ser inferior a
2,1 mL • kg-1 • min-1. Na ausência do platô (Figura 8A), o maior valor do V̇O2
obtido é definido como consumo pico de oxigênio (V̇O2pico) (MENEGHELO
et al., 2010). O V̇O2 é expresso de forma absoluta, em litros por minuto (L •
min-1), ou de modo relativo à massa corporal em mililitros por quilograma
por minuto (mL • kg-1 • min-1), sendo que a forma relativa é a mais utiliza-
da por equalizar a variável. Muitos estudiosos consideram as duas formas
como V̇O2máx.
Figura 8 (A e B) Representação gráfica de V O ̇ 2 pico durante teste incremental

̇ 2máx e V O
Legenda: V̇O2 – consumo de oxigênio em mililitros por quilograma por minuto; V̇O2máx –
consumo máximo de oxigênio; V̇O2pico – consumo pico de oxigênio; Rep. – repouso.
Segundo o fisiologista Adolf Gaston Eugen Fick (1852-1937), o consumo de

oxigênio (V̇O2) é representado pela equação a seguir, onde o volume de
53
sangue bombeado pelo coração durante o período de um minuto (débito

cardíaco) é multiplicado pela diferença entre a concentração de oxigênio
no sangue arterial e venoso:
V̇O2 = DC (FC x VS) x diferença a-O2
O débito cardíaco é o produto da frequência cardíaca (FC) pelo volume sis-

tólico (VS), ou seja, a quantidade de sangue ejetado pelo coração em uma
contração (sístole).
Para análise do V̇O2 via ergoespirometria são considerados o volume de ar

e a concentração de oxigênio; isso é representado pela seguinte fórmula
matemática:
V̇O2 = V̇e x (FiO2 – FeO2)
Onde: V̇e = ventilação; FiO2 = fração inspirada de oxigênio; FeO2 = fração ex-
pirada de oxigênio.
A fração inspirada de oxigênio (FiO2) é a quantidade de O2 contida no ar

atmosférico inspirado; em condições normais, o percentual é de aproxima-
damente 21%, ou seja, para cada 10 L • min-1 de ar atmosférico mobilizados,
2,1 L•min-1 são de O2. A fração expirada de oxigênio (FeO2) é a quantidade de
O2 contida no volume de ar expirado para o ambiente, sendo em repouso
18% aproximadamente. Assim, ao expirar 10 L • min-1 de ar para a atmosfera,
são eliminados 1,8 L • min-1 de O2. Neste exemplo, a diferença (FiO2 – FeO2) é
de 0,3 L • min-1 (que permanece no organismo).
O V̇O2máx é utilizado como preditor de mortalidade em pacientes com insu-

ficiência cardíaca e como critério na seleção de pacientes para transplante
de coração, por exemplo – pacientes com o V̇O2máx menor do que 10 mL •
kg-1 • min-1 possuem prioridade para o transplante, e pacientes com V̇O2máx
menor que 14 mL • kg-1 • min-1 apresentam um indicativo para inclusão na
lista de transplantes (MENEGHELO et al., 2010).
Os valores de normalidade variam conforme o sexo, a idade, o condiciona-

mento físico e a etnia. Neste sentido, a Tabela 2 apresenta a classificação
da aptidão física conforme o V̇O2máx para indivíduos brasileiros com idade
entre 15 e 74 anos: homens e mulheres saudáveis e fisicamente ativos (HER-
DY; CAIXETA, 2016).
54
Tabela 2 Classificação da aptidão cardiorrespiratória conforme o V̇O2máx

Homens
Aptidão física
Idade
(anos) Muito
Fraca Regular Boa Excelente
fraca
25,30 – 40,49 – 48,08 –
15-24 < 25,30 > 53,13
40,48 48,07 53,13
23,70 – 37,93 – 45,04 –
25-34 < 23,70 > 49,77
37,92 45,03 49,77
22,70 – 36,33 – 43,14 –
35-44 < 22,70 > 47,67
36,32 43,13 47,67
20,25 – 32,41 – 38,48 –
45-54 < 20,25 > 42,52
32,40 38,47 42,52
17,65 – 28,25 – 33,54 –
55-64 < 17,54 > 37,06
28,24 33,53 37,06
15,00 – 24,01 – 28,51 –
65-74 < 15,00 > 31,50
24,00 28,50 31,50
Mulheres
Aptidão física
Idade
(anos) Muito
Fraca Regular Boa Excelente
fraca
19,45 – 31,13 – 36,96 –
15-24 < 19,45 > 40,84
31,12 36,95 40,84
19,05 – 30,49 – 36,20 –
25-34 < 19,05 > 40,00
30,48 36,19 40,00
17,45 – 27,93 – 33,16 –
35-44 < 17,45 > 34,08
27,92 33,15 34,08
15,55 – 24,89 – 29,55 –
45-54 < 15,55 > 32,65
24,88 29,54 32,65
14,30 – 22,89 – 27,18 –
55-64 < 14,30 > 30,03
22,88 27,17 30,03
12,55 – 20,09 – 23,85 –
65-74 < 12,55 > 26,35
20,08 23,84 26,35
Adaptada de Herdy e Caixeta (2016). Valores em mL • kg-1 • min-1.
55
Mesmo após a interrupção do exercício, o organismo continua consumindo

O2 em uma taxa superior ao repouso para restaurar os sistemas fisiológicos.
O consumo excessivo de oxigênio após o exercício é denominado EPOC
(do inglês, excess post-exercise oxygen consumption) (MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016, p. 314; OLIVEIRA et al., 2017).
As reações de redução incompleta do O2 produzem radicais livres, que

geram reatividade e são fortemente correlacionados a diversas doenças.
O aumento da quantidade de radicais livres favorece o desequilíbrio dos
sistemas antioxidante e pró-oxidante, resultando em estresse oxidativo
(OLIVEIRA et al., 2017). A maior formação de radicais livres tem uma correla-
ção positiva mais forte com exercícios aeróbios de longa duração quando
comparada a exercícios aeróbios de menor duração (OLIVEIRA et al., 2017).
Produção de dióxido de carbono

O CO2 pode ser produzido na conversão de piruvato em acetil-CoA e nas
reações do CTA. Essa produção está relacionada à respiração celular, de-
nominando o CO2 respiratório. O CO2 produzido em consequência do
tamponamento plasmático está relacionado ao metabolismo glicolítico,
denominando-se, assim, o CO2 metabólico.
A produção de CO2 (V̇CO2) é representada pela seguinte fórmula matemática:
CO2 = V̇e x (FeCO2 – FiCO2)
Onde: V̇CO2 = produção de dióxido de carbono; V̇e = ventilação; FeCO2 = fração

expirada de dióxido de carbono; FiCO2 = fração inspirada de dióxido de carbo-
no.
A produção de CO2 é expressa de forma absoluta em litros por minuto

(L • min-1) e de modo relativo à massa corporal em mililitros por quilogra-
ma por minuto (mL • kg-1 • min-1). A fração inspirada de dióxido de carbono
(FiCO2) é a quantidade de CO2 contida no ar atmosférico inspirado. Em con-
dições ambientais normais, sem poluição atmosférica, o percentual de CO2
é de 0,03%. A fração expirada de dióxido de carbono (FeCO2) é a quantidade
de CO2 contida no volume de ar expirado para o ambiente – em repouso,
o percentual fica entre 3 e 5%. Assim, ao expirar 10 L • min-1 de ar para a
atmosfera, elimina-se de 0,3 a 0,5 L • min-1 de CO2. A diferença entre FeCO2 e
FiCO2 pode ser apresentada como % CO2.
56
O traçado gráfico do V̇CO2 em um teste incremental máximo permite a

identificação visual do limiar anaeróbio e do limiar de compensação res-

piratória, conforme apresenta a Figura 9. As alterações no traçado gráfico
do V̇CO2 são explicadas pelas respostas fisiológicas detalhadas a seguir.
Durante os primeiros estágios de um teste incremental a produção de CO2

se eleva proporcionalmente a intensidade do esforço devido ao aumento
na ventilação (↑ V̇CO2 = ↑ V̇e x %CO2). Conforme há o aumento da intensi-
dade do esforço em determinado momento, a síntese de ATP será suple-
mentada pelo metabolismo anaeróbio com acúmulo de lactato e elevação
na concentração dos íons de hidrogênio no sangue, com consequente
acionamento do sistema de tampão plasmático via tamponamento de
bicarbonato e formação de CO2 metabólico, resultando em um aumento
desproporcional no V̇CO2 em relação à intensidade do esforço (↑↑ V̇CO2 = ↑
V̇e x ↑ % CO2). Neste ponto é possível identificar, de forma visual, o limiar
anaeróbio no traçado gráfico do V̇CO2 (Figura 9).
Ao prosseguir o teste incremental, em determinado momento a velocidade

de tamponamento do bicarbonato será inferior à formação de lactato e
íons de hidrogênio, culminando no acúmulo progressivo de lactato e íons
de hidrogênio. Assim, o sistema respiratório perderá sua eficiência de com-
pensar a acidose metabólica. Neste ponto do teste incremental o aumento
na concentração dos íons de hidrogênio estimula a hiperventilação mais
acentuada, que resulta em um novo aumento na produção de dióxido de
carbono (↑↑↑ V̇CO = ↑↑ Ve x ↑ %CO2) que é desproporcional à intensidade
do esforço físico. Nesta intensidade do esforço físico é possível identificar,
de forma visual, o limiar de compensação respiratória.
57

Figura 9 Resposta do V C
̇ O2 durante teste incremental
Legenda: V̇CO2 – consumo de oxigênio em mililitros por quilograma por minuto; Rep. –
repouso; LAn – limiar anaeróbio; LCR – limiar de compensação respiratória.
Equivalentes respiratórios
Em posse dos dados de ventilação, consumo de oxigênio e produção de
dióxido de carbono, é possível calcular os equivalentes ventilatórios de
oxigênio (EqV̇O2 = V̇e/V̇O2) e de dióxido de carbono (EqV̇CO2 = V̇e/V̇CO2).
Os equivalentes EqV̇O2 e EqV̇CO2 representam o volume de ar atmosférico
ventilado para consumir um litro de oxigênio e eliminar um litro de dióxido
de carbono, respectivamente. Os equivalentes ventilatórios estão relacio-
nados à eficiência ventilatória (FIGUEIRA et al., 2018; HERDY et al., 2016).
Em repouso, os valores de normalidade dos equivalentes EqV̇O2 e EqV̇CO2

ficam em torno de 30 e 35, respetivamente. Valores dos equivalentes venti-
latórios elevados (acima de 50) indicam pacientes com perfusão pulmonar
reduzida devido ao aumento do espaço morto, com suspeita de miopatia mi-
58
tocondrial, hipertensão pulmonar, cardiopatia hipertrófica, DPOC, síndrome

respiratória aguda grave (SARS) e doença pulmonar restritiva (HERDY et al.,

2016).
Quociente respiratório
A relação entre V̇CO2 e V̇O2 é referida como quociente respiratório (QR) e/
ou Razão de Troca Respiratória (RER ou R), e pode ser empregada para
conhecer o percentual de substrato oxidado pelo indivíduo para produção
de ATP por meio da seguinte equação:
V̇CO2
QR =
V̇O2
Este cálculo não considera o consumo de aminoácidos e, portanto, é cha-

mado de QR não proteico. Outro ponto relevante é a variação no equivalente
do gasto energético em relação ao V̇O2: dependendo do substrato oxidado,
o consumo de 1 L de O2 equivale de 4,69 a 5,05 kcal, dependendo do QR.
Para explorar essa variável ergoespirométrica com eficiência é importante

verificar o equilíbrio das reações químicas ao oxidar carboidrato (glicose) e
lipídeos (palmitato, um dos ácidos graxos saturados mais comuns).
Na oxidação de glicose (C6H12O6) são necessárias seis moléculas de O2, e são

produzidas seis moléculas de CO2 e seis moléculas de H2O, conforme indica
a equação a seguir:
C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O
V̇CO2 = 6 CO2
1,00
V̇O2 = 6 O2
Portanto, para a oxidação completa do palmitato (C16H32O2) são necessárias

23 moléculas de O2, e serão produzidas 16 moléculas de CO2 e 16 moléculas
de H2O, conforme demonstra a equação a seguir:
C16H32O2 + 23 O2 = 16 CO2 + 16 H2O

59

V̇CO2 = 16 CO2
0,70
V̇O2 = 23 O2
O QR de 0,70 indica que 100% do substrato energético utilizado para a sín-

tese de ATP é originário de lipídios, especialmente do palmitato. Por outro
lado, o QR maior ou igual a 1,00 indica que 100% do substrato energético
utilizado para a síntese de ATP é originário de carboidratos, especialmente
da glicose. Os valores entre 0,70 e 1,00 indicam o uso dos dois substratos de
forma proporcional, conforme ilustra a tabela a seguir.
Tabela 3 QR e o percentual de substrato oxidado para síntese de ATP

QR % carboidrato % lipídio kcal/LO2
0,70 0,0 100,0 4,69
0,75 15,6 84,4 4,74
0,80 33,4 66,6 4,80
0,85 50,7 49,3 4,86
0,90 67,5 32,5 4,92
0,95 84,0 16,0 4,99
1,00 100,0 0,0 5,05
Adaptada de McArdle, Katch e Katch (2016, p. 336).
Legenda: QR – quociente respiratório; kcal/LO2 – quilocalorias consumidas por litro de oxigênio.
Você já se perguntou para onde vai a gordura (lipídios)

quando ocorre o emagrecimento?
Conforme os dados apresentados anteriormente, ao

metabolizar gordura o resultado é a produção de ATP
(energia para as reações bioquímicas do organismo,
inclusive contração muscular), CO2 (resultado da res-
piração celular) e H2O (oxigênio recebendo os íons
de hidrogênio no final da cadeia transportadora de
elétrons).
O analisador de gases fornece a quantidade de O2 consumido e de CO2

produzido; assim, o QR é calculado automaticamente, informando o per-
centual de substrato energético utilizado e o gasto calórico.
60
Para um adulto saudável em repouso, sem estresse físico e/ou psicológico,

o QR varia entre 0,75 e 0,85. Durante um teste incremental, nos primeiros

estágios o valor do QR reduz para a faixa de entre 0,70 e 0,85 devido à dis-
ponibilidade de O2. Nos próximos estágios, com intensidades mais altas, o
valor do QR aumenta, caracterizando a utilização de carboidratos. Próximo
do fim do teste incremental, devido ao elevado V̇CO2 nestas condições, o QR
varia em torno de 1,0. Já imediatamente após a interrupção do teste, quan-
do o indivíduo para com o esforço físico, a necessidade de O2 é reduzida;
no entanto, ainda há CO2 produzido durante o teste incremental para ser
eliminado, e o QR tende ser maior que 1,0.
Acesse o link a seguir para fixar o conteúdo desta uni-

dade solucionando alguns problemas relacionados
ao assunto estudado.
Neste exercício você deve identificar, no gráfico, os

pontos indicados na barra central. O tempo limite é de
20 segundos.
Respostas fisiológicas
Unidade 5
ao exercício físico
O exercício físico causa adaptações ou respostas fisiológicas que são classi-

ficadas como agudas e crônicas (OLIVEIRA et al., 2017).
As respostas agudas são consequência de apenas uma sessão de exercícios

físicos de qualquer duração; são as alterações ocorridas nos sistemas fisio-
lógicos para atender as necessidades impostas durante o exercício físico,
nas próximas horas e até mesmo dias após finalizar a sessão. Por exemplo,
as respostas agudas imediatas, ocorridas durante a prática de exercícios
físicos, incluem alterações na frequência cardíaca, melhora na captação de
glicose, hiperventilação, secreção e liberação de hormônios; já as respostas
agudas de efeito tardio incluem hipotensão pós-exercício e dor muscular de
início tardio (12 a 48 horas após a sessão). Cada componente de um determi-
nado sistema responde de uma forma e com uma determinada velocidade.
Já as respostas crônicas são as alterações ocorridas em função das necessi-

dades impostas por várias sessões de exercício físico ao longo do tempo;
ocorre após semanas, meses e até anos de prática regular e contínua
de exercícios físicos. Por exemplo, a melhora da coordenação motora e o
equilíbrio ao executar um movimento, o aumento da massa muscular após
um período de treinamento com exercícios resistidos, o aumento no V̇O2, a
elevação na densidade capilar, o aumento da oferta de O2 ao miocárdio, a
redução da frequência cardíaca de repouso, o aumento da densidade mi-
neral óssea – ou seja, todas essas respostas ocorrem após um período de
treinamento.
São detalhadas, a seguir, algumas respostas de determinados sistemas.

Cabe destacar que as respostas dos sistemas fisiológicos aos exercícios
físicos podem beneficiar indivíduos acamados, em recuperação, em reabili-
tação, sedentários, fisicamente ativos, entusiastas de diversas modalidades
esportivas, atletas amadores e profissionais. Cada categoria deve utilizar o
exercício físico de forma específica e compatível com a sua reserva funcional.
Respostas do sistema respiratório

O sistema respiratório capta O2 do ar atmosférico e elimina CO2 produzido
pelo organismo, contribuindo com a respiração celular e o equilíbrio ácido-
-base na manutenção da vida. Algumas respostas do sistema respiratório
surgem para manter o equilíbrio dinâmico das reações bioquímicas do
organismo frente ao abalo provocado pelo exercício físico.
62
A resposta aguda mais evidente é o aumento da frequência respiratória e

do volume corrente, ocorrendo a hiperventilação. Antes mesmo de iniciar o

exercício físico o córtex motor estimula o centro de regulação da respiração,
localizado em ambos os lados da ponte e principalmente do bulbo (Núcleo
do Trato Solitário – NTS); o grupo de neurônios transmite sinais aos múscu-
los inspiratórios, principalmente o diafragma, resultando em maior volume
corrente e frequência respiratória. É comum o indivíduo induzir a hiperven-
tilação segundos antes de executar as contrações musculares; durante a
execução do exercício físico, outros influxos sensoriais de barorreceptores,
localizados principalmente no tecido pulmonar, quimiorreceptores da
área quimiossensível do centro respiratório e também no corpo das artérias
carótida e aorta, e ainda os mecanorreceptores, nas articulações, tendões
e músculos, atuam nos ajustes necessários na respiração (KRAEMER; FLECK;
DESCHENES, 2012, p. 183; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 474).
Na intensidade máxima do exercício físico o volume corrente altera dos

400-500 mL de repouso para até 3.100 mL, enquanto que a frequência respi-
ratória é ampliada de 10-15 irpm/repouso para valores em torno de 60 irpm
(KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2012, p. 174). O aumento na mobilização de
ar atmosférico se deve às alterações na capacidade pulmonar com a ex-
pansão da caixa torácica, consequência da ação dos músculos inspiratórios
(diafragma, intercostais externos, esternocleidomastoideo, serrátil, eretor
da coluna e escaleno) e expiratórios (intercostais internos e abdominais). A
ação destes músculos influencia diretamente no volume da caixa torácica,
nas pressões arterial, pulmonar, intrapleural e alveolar, reduzindo o espaço
morto fisiológico com consequente ampliação da área de hematose (FI-
GUEIRA et al., 2018).
Com o passar do tempo (semanas, meses e anos) executando o exercício fí-

sico de forma periódica e contínua, uma das respostas crônicas é a melhora
da ação dos músculos respiratórios; assim, outras adaptações positivas são
desencadeadas em conjunto com os outros sistemas.
Após um período de treinamento aeróbio ocorrem alterações na ventila-

ção; na mesma intensidade absoluta de esforço o indivíduo pode reduzir
de 20% a 30% a ventilação necessária para atender a demanda imposta
pelo exercício físico ao organismo (Figura 10). Esta resposta fisiológica pode
ser explicada pela melhora da capacidade aeróbia e pela ação das fibras
musculares do Tipo I, o que tende a retardar o acúmulo de lactato e íons de
hidrogênio no sangue (POWERS; HOWLEY, 2000).
63

Figura 10 Adaptação ventilatória após o período de treinamento
Adaptada de Powers e Howley (2000)
Legenda: V̇e – ventilação em litros por minuto.
Em exercícios de intensidade contínua, em estado estável, a ventilação au-

menta até atender a demanda do organismo (captação de O2 e eliminação
de CO2), e tende a permanecer estável até sua interrupção, conforme apre-
sentado na Figura a seguir, com três intensidades de esforço diferentes.
Figura 11 Resposta da ventilação em três intensidades de exercício físico contínuo

Adaptada de Kenney, Wilmore e Costill (2011)
Legenda: V̇e – ventilação em litros por minuto. Período de repouso: -6 a 0 minutos; Período
de exercício: 0 a 30 minutos; Período de recuperação: 0 a 18 minutos após interrupção.
64
Segundo Garber et al. (2011), a intensidade do exercício é considerada leve

quando realizada abaixo de 40% da frequência cardíaca de reserva (FCR),

moderada quando entre 40-60% FCR e intensa quando o exercício é reali-
zado entre 60-90% da FCR.
Espaço morto
O espaço morto (Vd) é parte do volume corrente que não participa das
trocas gasosas, ou seja, a porção pulmonar em que não há entrega de O2 e
extração de CO2 (FERLUGA; LUCANGELO; BLANCH, 2018). O Vd é classificado
de duas formas, conforme sua relação com a estrutura ou função pulmonar.
A zona condutora do ar atmosférico – constituída por traqueia, brônquios,

bronquíolos e bronquíolos terminais – não possui alvéolos. Portanto, não
há troca gasosa neste espaço, que é denominado espaço morto anatô-
mico; seu volume é de aproximadamente 30% do volume corrente normal
(INTAGLIATA; RIZZO; GOSSMAN, 2020), em torno de 150 mL (WEST, 2010, p.
30). A zona respiratória constituída dos bronquíolos respiratórios (transicio-
nal com alguns alvéolos), ductos alveolares e sacos alveolares, em conjunto
com os capilares pulmonares, possibilitam a hematose – a troca gasosa é
possível pela homogeneidade ventilação/perfusão (V/Q) (FERLUGA; LU-
CANGELO; BLANCH, 2018).
Mesmo em áreas com alvéolos, a hematose pode não acontecer; o volume

pulmonar em que não ocorre troca gasosa é denominado espaço morto
fisiológico (WEST, 2010) ou espaço morto alveolar (FERLUGA; LUCANGE-
LO; BLANCH, 2018). O espaço morto fisiológico é aumentado em pacientes
com SARS em consequência do dano endotelial que eleva a permeabili-
dade capilar alveolar, resultando em vazamento de fluído para o alvéolo e
formação de membranas hialinas intra-alveolares, o que prejudica a troca
de gases (GOGNIAT et al., 2018). O espaço morto fisiológico é aumentado
em qualquer doença em que há incompatibilidade de ventilação/perfusão,
como no enfisema, que aumenta os espaços aéreos e diminui a capacidade
de difusão da membrana alveolar pela destruição das paredes alveolares
(INTAGLIATA; RIZZO; GOSSMAN, 2020). Já no adulto saudável, o espaço mor-
to anatômico é pequeno e considerado insignificante (INTAGLIATA; RIZZO;
GOSSMAN, 2020).
Durante o exercício físico a ação dos músculos respiratórios provoca au-

mento na pressão arterial pulmonar e no volume da caixa torácica. Em
consequência destas alterações pode ocorrer redução do espaço morto
fisiológico e dos equivalentes respiratórios, ou seja, uma melhora na efici-
65
ência respiratória (FIGUEIRA et al., 2018). Sendo assim, o exercício físico é um

componente indispensável na estratégia para tratar e minimizar a gravida-
de de doenças como SARS, enfisema, bronquite crônica e fibrose cística.
Saturação de O2
O transporte de O2 pelo sangue também apresenta alterações durante a
execução de exercícios físicos. Em torno de 98% das moléculas de O2 trans-
portadas no sangue são ligadas aos átomos de ferro em uma das quatro
cadeias de globina da hemoglobina (Hb), e apenas 2% das moléculas de
O2 são transportadas de forma dissolvida no sangue (MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016; WEST, 2010). A ligação reversível do O2 com Hb resulta em
oxiemoglobina (O2 + Hb ↔ HbO2). Em condições normais e de repouso,
um grama de Hb pode combinar com 1,34 mL de O2, e o sangue contém
aproximadamente 15 g de Hb por 100 mL; assim, cada 100 mL de san-
gue tem a capacidade de transportar aproximadamente 20,1 mL de O2
(1,34 mL • O2 x 15 g Hb • 100 mL) (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2012; MCAR-
DLE; KATCH; KATCH, 2016; WEST, 2010). A saturação de O2 (SpO2) é o percen-
tual dos locais de ligação na Hb disponíveis no sangue, que estão ocupados
pelas moléculas de O2 (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016; WEST, 2010).
No indivíduo saudável, em condições de pH, temperatura, pCO2 e con-

centração de 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG) normais, o sangue arterial com
pressão parcial de O2 (pO2) de 100 mmHg possui SpO2 em torno de 98%;
após a extração de O2 pelos tecidos, o valor da pO2 no sangue venoso reduz
para 40 mmHg, e a SpO2 fica por volta de 75%. Nos pulmões saudáveis, a
circulação do sangue pelos capilares pulmonares reestabelece uma pO2 de
100 mmHg e uma SpO2 de 98%. Na mesma pO2, o aumento na concentração
sanguínea dos íons de hidrogênio, a pCO2, a concentração de 2,3-DPG e a
elevação da temperatura reduzem a eficiência de ligação entre as moléculas
de O2 e a Hb. Como as hemácias não possuem mitocôndrias, toda energia
necessária para as reações intracelulares é obtida por reações anaeróbias,
com formação de 2,3-DPG.
Durante a execução de exercícios físicos intensos é comum o aumento na

concentração sanguínea dos íons de hidrogênio, aumento da pCO2 e eleva-
ção da temperatura. Com isso, a SpO2 pode se reduzir em até 2% quando
o exercício físico é executado com intensidades próximas ao V̇O2máx (WA-
SSERMAN et al., 2005, p. 161). Redução na SpO2 ≥ 4% é uma característica
de limitação pulmonar e preditora de redução da função pulmonar em
pacientes com DPOC – nestes pacientes é comum uma redução maior na
SpO2 durante a execução de exercícios físicos. Em um estudo realizado por
66
Moreira et al. (2014), pacientes com DPOC classificados com obstrução mo-
derada (DPOCm) e obstrução grave (DPOCg) foram submetidos ao Teste de

Caminhada de 6 minutos (TC6), com monitoramento da SpO2 por telemetria
durante todo o teste. Os resultados mostraram que, em média, o grupo
DPOCm reduziu a SpO2(%) de 95,0 ± 1,9 em repouso para 87,3 ± 3,4 após
109 ± 55 segundos de caminhada, e o grupo DPOCg reduziu a SpO2 (%) de
95,0 ± 2,1 em repouso para 85,0 ± 4,3 após 168 ± 67 segundos de caminhada.
Em ambos os grupos estudados, em torno de 60 segundos após o início da
caminhada ocorreu uma redução ≥ 4% na SpO2; essa dessaturação sugere
o uso de oxigênio suplementar (oxigenoterapia).
Respostas do sistema cardiovascular

O sistema cardiovascular é responsável por transportar nutrientes e oxigê-
nio para as células. Em média, durante o repouso, circulam 4-6 L de sangue
por minuto pelo corpo de uma pessoa; como resposta ao exercício intenso,
este valor pode chegar a 20-35 L por minuto. Neste ponto serão discutidos,
portanto, os meios que o sistema cardiovascular utiliza para se adaptar às
demandas do exercício físico.
Uma das primeiras respostas do sistema cardiovascular ao exercício físico

é a alteração na quantidade de sangue bombeada por minuto, ou seja, o
débito cardíaco (DC). O DC é o produto da quantidade de vezes que o co-
ração contrai em um minuto – frequência cardíaca (FC) – pela quantidade
de sangue ejetada pelo ventrículo a cada contração – volume sistólico
(VS), também denominado volume de ejeção ou fração de ejeção por alguns
autores. Assim, DC (mL • min) = FC (bpm) x VS (mL) (OLIVEIRA et al., 2017).
Na Tabela a seguir é possível observar diferenças na FC e VS, em repouso,

entre indivíduos treinados e não treinados.
Tabela 4 Dados médios de FC, VS e DC em repouso para indivíduos treinados e não

treinados
Frequência cardíaca Volume sistólico Débito cardíaco
Indivíduos
(bpm) (mL) (mL • min)
Não
70 71 4.970
treinados
Treinados 50 100 5.000
Adaptada de McArdle, Katch e Katch (2016, p. 543)
67
Para aumentar o DC o coração altera a FC, pois uma das características

do coração é sua autonomia de contração – se deixado ao seu ritmo teria
uma FC em torno de 100 bpm. O nó sinoatrial (nó SA), localizado na parte
posterior do átrio direito, produz impulsos elétricos espontaneamente.
Estes estímulos se propagam pelos átrios até outro ponto entre o átrio e
o ventrículo: o nó atrioventricular (nó AV). O nó AV reduz a velocidade dos
impulsos elétricos, distribuindo-os por um feixe de fibras (feixe de His) pe-
los ventrículos. Desta forma ocorre a regulação intrínseca da frequência
cardíaca no coração (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). No entanto, o cora-
ção é suprido por nervos simpáticos, principalmente na porção ventricular,
e parassimpáticos (vago), na porção atrial (local em que se encontra o nó
AS). Esta distribuição é importante porque a principal ação dos nervos
parassimpáticos é a inibição, e a dos nervos simpáticos é a estimulação. A
ação parassimpática-simpática é denominada regulação extrínseca da
frequência cardíaca no coração.
Para controle da frequência cardíaca de repouso há ação parassimpática

sobre os nós SA e AV, reduzindo a excitabilidade e, consequentemente, a
frequência cardíaca. Os estímulos simpáticos atuam de forma oposta, pois
há aumento da frequência dos impulsos nervosos do nó SA e da velocidade
de transmissão para o nó AV, com consequente aumento da frequência car-
díaca (cronotropismo) e ainda por inervar, principalmente, os ventrículos
(porção com maior quantidade de fibra cardíaca), provocando aumento na
força de contração (inotropismo) (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Pouco antes de iniciar o exercício físico informações partem do córtex motor

para o centro de controle cardiovascular, no bulbo ventrolateral, causando
redução da atividade parassimpática e estimulação simpática que resulta
em cronotropismo e inotropismo positivo. A frequência da estimulação
simpática é proporcional à demanda do organismo por O2, visto que o V̇O2
é produto do DC pela diferença a-O2.
A frequência cardíaca máxima (FCmáx) é a quantidade máxima de vezes

que o coração pode contrair em um minuto; o cronotropismo positivo é de-
sencadeado pela ação das catecolaminas (adrenalina e noradrenalina) nos
receptores β-adrenérgicos, presentes nas células cardíacas (SILVA; ZANES-
CO, 2010). A FCmáx reduz progressivamente com a idade, independente do
sexo, do condicionamento físico e da prática habitual de exercícios físicos
do indivíduo, pois está relacionada à redução na resposta dos receptores
β-adrenérgicos no tecido cardíaco (CHRISTOU; SEALS, 2008; FERRARA et al.,
2014).
68
A melhor forma de obter a FCmáx de um indivíduo é submetê-lo a um teste

incremental máximo; por outro lado, é usual aplicar a seguinte equação

para estimar o valor da FCmáx:
FCmáx = 220 - idade
Uma das formas de monitorar a intensidade do exercício

físico é pela frequência cardíaca de reserva (FCR). A FCR
é calculada de forma simples, veja:
frequência cardíaca máxima (FCmáx) menos a frequência

cardíaca de repouso (FCrep)
Vamos a um exemplo: zona-alvo de treinamento entre 40

e 60%, FCR para um indivíduo de 42 anos. Vamos estimar
a FCmáx pela equação 220 - idade e teremos a FCmáx de
178. A FCrep medida foi de 70 bpm. Assim, FCR: 220 - 0 =
150; 40% = 60 e 60% = 90. A estes valores serão adicio-
nados a FCrep, e a zona-alvo de treinamento será: limite
inferior (60 + 70) 130 bpm e limite superior (90 + 70) 160
bpm. Neste exemplo, o indivíduo exigirá entre 40 e 60%
da FCR.
No início do exercício, ou até mesmo nos segundos que o antecedem, há

uma redução na ação parassimpática sobre o coração e uma estimulação
simpática, resultando em aumento da frequência cardíaca e aumento do
volume sistólico – consequentemente, aumento no DC, e em consequência
ocorre aumento do retorno venoso (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 526).
O retorno venoso é a quantidade de sangue que chega pelas veias ao co-

ração a cada minuto e deve ser igual ao débito cardíaco. O retorno venoso
aumentado provoca maior distensão do miocárdio durante seu enchimen-
to e, com isso, maior será sua força de contração e maior será a quantidade
de sangue bombeada, ou seja, haverá aumento do volume sistólico (Meca-
nismo de Frank-Starling).
69

O alemão Otto Frank (1865-1944) e o inglês Ernest
Henry Starling (1866-1927) estabeleceram que “nos li-
mites fisiológicos, a força de contração é diretamente
proporcional ao comprimento inicial da fibra mus-
cular”. Quando uma maior a quantidade de sangue
flui para o coração, a parede das câmaras cardíacas
se estendem; em consequência do estiramento, o
miocárdio contrai com mais força, aumentando o vo-
lume sistólico. Este fenômeno fisiológico é chamado
de Mecanismo de Frank-Starling (MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016, p. 545).
Durante o exercício ocorre a liberação de catecolaminas (adrenalina e

noradrenalina) no sistema simpático para aumentar a força de contração
do miocárdio, resultando em maior volume sistólico. O volume sistólico au-
menta até aproximadamente 50% da intensidade máxima e se estabiliza;
o aumento no DC a partir deste ponto se deve ao aumento na FC, que é
proporcional à intensidade do exercício físico (MCARDLE; KATCH; KATCH,
2016, p. 536). Portanto, as respostas do volume sistólico são mais evidentes
em exercícios físicos de baixa intensidade e na transição do repouso para a
atividade física, seja ela programada ou do cotidiano.
Além do coração, o sistema cardiovascular é constituído de vasos sanguíne-

os (artérias, veias, arteríolas, vênulas e capilares), que são as vias de condu-
ção do sangue pelo corpo humano. O fluxo de sangue nos vasos periféricos
e capilares é controlado pela atividade de músculos lisos circulares (esfínc-
ter pré-capilar), em torno do vaso de origem do capilar. A contração do
esfíncter pré-capilar restringe o fluxo de sangue no leito capilar (vasocons-
trição); já o relaxamento permite maior fluxo de sangue na região (vaso-
dilatação) para atender as necessidades metabólicas (MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016, p. 503). Os vasos proporcionam certa resistência ao fluxo de
sangue – essa resistência é denominada resistência vaso periférica (RVP).
O DC multiplicado pela RVP resulta na pressão arterial (MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016, p. 498; OLIVEIRA et al., 2017).
70
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O aumento no gasto energético causado pelo exercício físico induz ajus-

tes no fluxo de sangue, como a vasoconstrição em regiões de inatividade
(MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016) e a vasodilatação na região em atividade
devido ao aumento na pressão sanguínea, à ação simpática e aos meta-
bólitos locais. Desta forma, há redução da resistência vascular periférica.
O aumento do fluxo sanguíneo eleva o atrito do sangue (cisalhamento ou
shear stress) com o endotélio vascular, que estimula a síntese e a liberação
de óxido nítrico (NO); este gás induz o relaxamento do músculo liso arterial,
contribuindo com a vasodilatação e a inibição da agregação plaquetária,
que protege da formação de placas de ateroma, trombos e formação de LDL
colesterol oxidada (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 534; SILVA; ZANESCO,
2010). O efeito benéfico do exercício físico sobre os vasos está relacionado
à capacidade de estimular a síntese endotelial de óxido nítrico (NO), que
resulta no controle da pressão arterial e na redução do risco de eventos
isquêmicos, proporcionado pela inibição da agregação plaquetária.
A acetilcolina também promove a vasodilatação ao ativar receptores mus-

carínicos endoteliais. Outro agente vasodilatador é a bradicinina (SILVA;
ZANESCO, 2010). O relaxamento do esfíncter pré-capilar aumenta o leito de
capilares, e este permanece aumentado por um período após as sessões
de exercícios físicos. Em resposta, acontece uma redução na pressão arte-
rial após as sessões de exercícios físicos, resposta hipotensiva ao exercí-
cio tanto em indivíduos normotensos quanto em hipertensos (MCARDLE;
KATCH; KATCH, 2016, p. 516).
71

Momentos antes de iniciar o exercício físico, informa-
ções partem do córtex motor para o centro de con-
trole cardiovascular, no bulbo ventrolateral, causando
redução da atividade parassimpática e estimulação
simpática, que ocasionam alteração na frequência car-
díaca, aumento da força de contração do miocárdio e
vasodilatação (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 526).
Durante o exercício, as terminações nervosas (meca-

norreceptores, metaborreceptores e ergorreceptores),
localizadas nos músculos, articulações, coração, pul-
mões e artérias (aorta e carótida) são estimuladas por
alterações metabólicas, pela posição das articulações
e por alterações hormonais; estes estímulos acionam
a transmissão de informações para o centro de contro-
le cardiovascular, e a resposta é potencializar a ação
simpática, a vasodilatação da área em atividade e a
vasoconstrição nas áreas inativas (MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016, p. 526).
Com o passar do tempo, as sessões regulares, que exigem contrações mais

fortes do miocárdio dia após dia, provocam hipertrofia cardíaca, com au-
mento da massa e do volume do coração. A hipertrofia cardíaca é carac-
terizada pelo aumento no tamanho da cavidade ventricular (hipertrofia
excêntrica) e espessamento das paredes (hipertrofia concêntrica); o mio-
cárdio torna-se mais sensível ao cálcio, facilitando a contração (MCARDLE;
KATCH; KATCH, 2016, p. 705).
Uma resposta crônica aos exercícios de endurance é a elevação do volume

plasmático (de 12 a 20%), levando a um aumento no volume diastólico final,
que contribui com a hipertrofia excêntrica.
Em repouso com maior volume diastólico final, acompanhado de mais força

de contração do miocárdio, ocorre elevação do volume sistólico (Tabela 4).
72
O treinamento provoca uma redução na taxa de produção dos impulsos

elétricos do nó SA e eleva a ação parassimpática, resultando na redução

da FC em repouso e no exercício submáximo (MCARDLE; KATCH; KATCH,
2016, p. 709). A combinação entre aumento no volume sistólico e redução
da frequência cardíaca mantém os valores do DC de repouso do indivíduo
treinado próximo aos valores de indivíduos não treinados (veja a Tabela
5). Já em exercício máximo, as adaptações cardiovasculares resultam em
maior DC (Tabela 5), o que contribui para maior eficiência no transporte de
nutrientes e de oxigênio para as células durante a atividade física.
Tabela 5 Dados médios de FC, VS e DC em exercício máximo para indivíduos trei-

nados e não treinados
Frequência cardíaca Volume sistólico Débito cardíaco

Indivíduos
(bpm) (mL) (mL • min)
Não
195 113 22.035
treinados
Treinados 195 179 34.905
Adaptada de McArdle , Katch e Katch (2016, p. 544)
Com o treinamento regular e contínuo e a constante elevação do fluxo

sanguíneo nas regiões ativas durante as sessões de exercícios físicos ocorre
a formação de novos capilares (angiogênese). Desta maneira, com o leito
capilar aumentado, a RVP reduz no repouso, e a combinação de redução
na FC e RVP pode contribuir para o controle da pressão arterial de forma
crônica.
Respostas do sistema muscular

A contração muscular reduz a síntese e ação de proteínas intramusculares
de efeito negativo sobre a sinalização da insulina (PTP1B, c-jun N-terminal
kinase – JNK, Ikappa kinase – IKK, óxido nítrico sintase induzível – iNOS)
além de estimular a translocação dos transportadores de glicose (GLUT4)
por vias independentes da insulina. Neste sentido, o exercício físico é
uma estratégia para melhorar a captação de glicose em indivíduos com
resistência à insulina (PAULI et al., 2009). A intensidade recomendada para
menor glicemia (limiar glicêmico) ocorre por volta de 12 e 14 na Escala de
Percepção Subjetiva do Esforço (PSE) de Borg (escala de 6-20) (MOREIRA et
al., 2007). O limiar glicêmico é a intensidade do exercício físico com menor
glicemia durante um teste incremental, que ocorre na mesma região do
limiar anaeróbio.
73
A resposta mais evidente do músculo esquelético à prática contínua de

exercícios de característica aeróbia é o aumento na capacidade de oxidação
dos íons de hidrogênio pela CTE (BAECHLE; EARLE, 2010, p. 118). Essa adap-
tação permite ao indivíduo realizar determinada atividade na mesma inten-
sidade absoluta, com maior facilidade após o período de treinamento. Por
exemplo: um indivíduo, após uma caminhada de 40 minutos na velocidade
de 5,5 km/h, relata PSE de 16 (na escala de 6-20); após algumas semanas
de treinamento com a mesma caminhada (mesmo tempo e velocidade), o
indivíduo passa a relatar 12 de PSE.
A melhora na capacidade aeróbia está relacionada à menor utilização de

glicogênio e à preferência por lipídios intramusculares. A preferência por
lipídios e a maior capacidade de oxidação dos íons de hidrogênio na CTE
resultam na ocorrência do limiar de lactato em intensidade absoluta mais
alta, pois este tipo de exercício físico provoca aumento no número e no
tamanho das mitocôndrias nas fibras do Tipo I e, em menor magnitude, no
Tipo II A (OLIVEIRA et al., 2017). As fibras musculares do Tipo I mais eficientes
aumentam a capacidade de utilização do lactato captado do interstício,
adiando o acúmulo na corrente sanguínea. Para atender a maior deman-
da por oxigênio no músculo esquelético há formação de novos capilares
(angiogênese), melhorando a troca dos gases entre o sangue e as fibras
musculares (BAECHLE; EARLE, 2010, p. 118). A mioglobina, responsável pelo
transporte de O2 dentro da célula muscular, aumenta sua concentração
para melhorar a eficiência do transporte intracelular.
A exposição prolongada a corticosteroides e a hipoxemia contribuem para

que ocorram alterações nas características histoquímicas das fibras muscu-
lares de pacientes com DPOC; estes pacientes tendem a utilizar anaeróbio
em intensidades baixas do esforço físico (MOREIRA et al., 2014).
Quando a resistência é alta, a contração muscular contra uma determinada

resistência induz melhora no tônus muscular; com característica de ação
do metabolismo anaeróbio, o músculo esquelético, além de melhorar o
tônus, também aumenta seu tamanho e o número de proteínas contráteis,
levando ao aumento da área de secção transversa do músculo (hipertro-
fia) (BAECHLE; EARLE, 2010, p. 93; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 795). O
aumento no tamanho da fibra muscular permite maior estoque de fosfo-
gênicos e consequente melhora na ação do metabolismo anaeróbio; outra
resposta ao treinamento anaeróbio é a elevação da densidade de retículo
sarcoplasmático e o aumento na liberação de cálcio e atividade de sódio-
-potássio (enzima ATPase), permitindo uma maior geração de força da fibra
muscular (BAECHLE; EARLE, 2010, p. 95-96).
74
O aumento na área de secção transversa do músculo geralmente resulta em

aumento de massa magra em relação à massa corporal total, com conse-

quente aumento na taxa metabólica basal; no aumento de um quilograma
de massa corporal livre de gordura pode ocorrer um aumento de até 22 kcal
na taxa metabólica basal (MACKENZIE-SHALDERS et al., 2019).
Respostas do sistema nervoso

A prática contínua de exercícios físicos contribui para o aumento no recru-
tamento de unidades motoras durante as contrações musculares. A uni-
dade motora é constituída de um neurônio motor e das fibras musculares
inervadas por ele (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 604).
Quando um potencial de ação se propaga pelo neurônio motor, todas as

fibras musculares inervadas se contraem. As unidades motoras das fibras
do Tipo II são compostas por mais fibras do que as unidades motoras do
Tipo I – logo, possuem maior capacidade de gerar força (MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016, p. 610). Os neurônios das unidades motoras do Tipo II possuem
elevado limiar de despolarização, e com o treinamento de característica
anaeróbia ocorre redução neste limiar, facilitando o recrutamento destas
unidades motoras.
Outro ponto relevante em relação ao treinamento anaeróbio é a alteração

na junção neuromuscular, ampliando a área de ação do neurotransmissor
acetilcolina (FLECK; KRAEMER, 2006, p. 77-78). O exercício resistido de alta
intensidade realizado de forma regular e contínua pode causar inibição de
mecanismos protetores (como o órgão tendinoso de Golgi), que resulta em
maior produção de força e em aumento no risco de lesões por praticantes
de exercícios com estas características (FLECK; KRAEMER, 2006, p. 75).
O exercício físico proporciona efeitos benéficos sobre a função cognitiva

de idosos. Burdette et al. (2010) avaliaram onze idosos com idade entre 70
e 85 anos e com foco na prática de 150 min. de exercícios aeróbios/sema-
na – caminhada durante quatro meses. As sessões foram conduzidas com
a intensidade-alvo de 12 a 14 na escala de PSE de Borg (escala 6-20). Os
pesquisadores avaliaram a atividade e o fluxo sanguíneo cerebral e con-
cluíram, no estudo, que o exercício físico foi capaz de aumentar a área ativa
do hipocampo, promovendo maior perfusão e maior conectividade dentro
do hipocampo e giro do cíngulo anterior no grupo treinado em relação
ao grupo controle. Em um outro estudo, Pereira et al. (2007) relatam que o
aumento do fluxo sanguíneo cerebral implica em neurogênese, ou seja, o
exercício físico atua melhorando a rede neural de idosos.
75
A esclerose múltipla (EM) é caracterizada por lesões e desmielinização de

áreas do sistema nervoso central, resultando em prejuízos na condução
de impulsos nervosos e consequente redução na força muscular do indi-
víduo. No clássico estudo de TAYLOR et al. (2006), o programa de exercício
resistido progressivo contou com quatro semanas de familiarização com
os procedimentos de intervenção do estudo, seguido de 10 semanas de
exercícios resistidos programados em duas sessões por semana, constitu-
ídas de seis exercícios com duas séries de 10-12 repetições (60-80% 1RM) e
dois minutos de recuperação entre as séries e exercícios. Participaram do
estudo sete mulheres e dois homens diagnosticados com EM, sendo que,
do total, apenas oito completaram todos os procedimentos experimentais.
Os pesquisadores avaliaram a força muscular dos participantes com duas
(W2) e quatro (W4) semanas de familiarização e após as dez (W14) semanas
de intervenção. Os resultados mostraram evolução na força muscular dos
membros inferiores de 7,2% quando comparado W2 com W4 e de 32,7% ao
comparar W14 com W4, e nos membros superiores de 6,9% quando compa-
rado W2 com W4 e de 14,4% ao comparar W14 com W4. Os autores concluí-
ram, portanto, que o exercício resistido é capaz de promover a melhora na
atividade neural e resposta muscular de pacientes diagnosticados com EM.
Respostas do sistema osteoarticular

A contração muscular dos exercícios físicos tem relevância significativa
após períodos de imobilização prolongada e/ou sobre a manutenção do
tecido ósseo em caso de sarcopenia e osteoporose, pois provoca micro-
deformação nos ossos, que é reconhecida pelas células deste tecido. A
partir da ação dos músculos sobre os ossos (ação mecânica) há respostas
bioquímicas no turnover ósseo (reabsorção e produção óssea) (GUSMÃO;
BELANGERO, 2009).
O estresse mecânico sobre os ossos é proporcional à intensidade da con-

tração muscular e/ou ao impacto sofrido; ou seja, o exercício físico induz
o remodelamento ósseo, causando consequente aumento na densidade
mineral óssea (DMO); no entanto, a ocorrência de adaptações ósseas são
de longo prazo, superior a seis meses (BAECHLE; EARLE, 2010, p. 97).
A osteoartrite (OA) é caracterizada por danificar a cartilagem articular e

os tecidos da articulação (como os tendões). Estes danos ocorrem devido
ao desbalanço entre a síntese e a degradação dos componentes da matriz
extracelular a favor da degradação (VASILCEAC et al., 2020). Ainda não há
um tratamento definitivo e efetivo (DE CAMPOS et al., 2020), mas o exercício
físico tem se mostrado uma ferramenta para aliviar os sintomas e retardar a
progressão da OA (RAVALLI; CASTROGIOVANNI; MUSUMECI, 2019).
76
Em um artigo de revisão sistemática e meta-análise, Zampogna et al. (2020)

fizeram um levantamento de evidências científicas com pacientes com mais

de 65 anos diagnosticados com OA no joelho e quadril. Na avaliação entre
as intervenções realizadas com exercícios na água, quando comparados
aos exercícios fora da água, o resultado mostrou que não houve diferença
significativa na sensação de dor, na função física, na rigidez articular e na
qualidade de vida. No entanto, quando em comparação com os grupos
controle para redução de dor, função física e qualidade de vida, os exercí-
cios na água apresentaram diferença significativa. Destacaram-se, também,
o tai chi chuan e a ioga, práticas que apresentaram diferença significativa
do grupo na avaliação da dor e da rigidez articular quando comparado com
o grupo controle. Em síntese, os exercícios físicos mostraram beneficiar ido-
sos com OA de joelho e quadril com diferenças significativas em relação ao
grupo controle; já o efeito do exercício físico realizado na água ou fora da
água não apresentou diferença significativa. Os autores chamam a atenção
para o fato de que os estudos realizados nesta área são carentes de deta-
lhes quanto às sessões de exercícios realizadas.
De maneira geral, exercícios físicos de intensidade moderada são benéfi-

cos para o metabolismo e para a manutenção da cartilagem articular (DE
CAMPOS et al., 2020). Alguns estudos em modelo animal mostram que o
exercício reduz os efeitos deletérios da OA, prevenindo a degradação da
cartilagem articular, dos tendões e reduzindo os mediadores inflamatórios
e as enzimas catabólicas nestas estruturas (ASSIS et al., 2016; MILARES et al.,
2016; VASILCEAC et al., 2020).
Respostas do sistema metabólico e

hormonal
Os estímulos provocados durante a execução de exercícios físicos resultam
em diversas respostas metabólicas e hormonais para manter a homeostase.
Por definição, o metabolismo é o conjunto de reações bioquímicas que
atuam na degradação de estruturas, armazenando energia (reações cata-
bólicas) e na síntese de estruturas, utilizando energia (reações anabólicas)
(NELSON; COX, 2014, p. 502, 503; OLIVEIRA et al., 2017). As reações do meta-
bolismo são mediadas por hormônios, substâncias de efeito biológico que
atuam como se fossem mensageiros químicos. A ação do hormônio pode
ser diretamente no núcleo da célula, no caso dos hormônios esteroides,
ou em receptores específicos, localizados na membrana celular, por hor-
mônios peptídicos sintetizados a partir do colesterol e hormônios amina
(formados por uma cadeia de aminoácidos). No sistema endócrino clássico,
77
a ação hormonal segue o eixo hipotálamo-hipófise, glândula endócrina e

tecido-alvo (CHANDLER; BRONW, 2009, p. 120). Além do eixo clássico, outros
tecidos do organismo possuem o potencial de sintetizar e secretar substân-
cias de efeito biológico, como o músculo esquelético (HUH, 2018) e o tecido
adiposo (OUCHI et al., 2011).
O tecido adiposo tem o potencial de secretar substâncias de efeitos biológi-

cos de ação endócrina, parácrina e autócrina. São as chamadas adipocinas,
substâncias atuam no funcionamento de outras células de forma negativa
(OUCHI et al., 2011). Entre as adipocinas, o fator de necrose tumoral-alfa
(TNF-alfa) tem correlação negativa com a síntese dos transportadores de
glicose (GLUT), enquanto a interleucina-6 (IL-6) contribui com a hipertrigli-
ceridemia (FONSECA-ALANIZ et al., 2006; NONOGAKI et al., 1995; OUCHI et
al., 2011; PATTON et al., 1986; WAJCHENBERG, 2000). As adipocinas aumen-
tam a síntese e a ação de proteínas com efeito negativo sobre a via de sina-
lização da insulina e com aumento na concentração de proteínas de efeito
pró-inflamatório; por essa razão a obesidade tende a desencadear diabetes
e dislipidemia, agravando o quadro de saúde do paciente – quadro este
que pode evoluir para a síndrome metabólica (OUCHI et al., 2011).
A síndrome metabólica é caracterizada por um conjunto de sinais e

sintomas associados a diferentes processos patológicos e que, juntos,
formam o quadro de uma doença que age de forma negativa no controle
endócrino-metabólico (DE OLIVEIRA; TOGASHI, 2017). Há, necessariamente,
a presença de três dos seguintes critérios para diagnosticar um indivíduo
com síndrome metabólica: a) diabetes; b) obesidade abdominal; c) dislipi-
demia; d) hipertensão arterial. Destes critérios, os principais são diabetes e
obesidade abdominal (PENALVA, 2008).
O diabetes é um distúrbio metabólico relacionado, principalmente, à cap-

tação de glicose. A síntese e secreção de insulina são reduzidas durante a
execução de exercícios físicos pela ação de seu antagonista, o glucagon;
este hormônio estimula a glicogenólise e a gliconeogênese hepática para
fornecer glicose como substrato energético (KRAEMER; FLECK; DESCHENES,
2012, p. 230-231). Durante as contrações musculares ocorre a ativação de
uma via independente da ação da insulina para translocação do GLUT4 e
posterior captação de glicose (PAULI et al., 2009); desta forma, a prática de
exercícios físicos regulares é um fator importante no auxílio do controle da
glicemia.
A resposta antecipatória ao exercício físico se deve aos hormônios do es-

tresse, que preparam o organismo para situações de desconforto, seja ele
físico e/ou cognitivo. A adrenalina e o cortisol são os principais hormônios
sensíveis à resposta antecipatória.
78
A adrenalina é sintetizada na medula das glândulas adrenais e age rapida-

mente sobre seus receptores (alfa e beta), desencadeando uma resposta

fisiológica ao estresse, como a estimulação simpática do miocárdio para au-
mento da força de contração do coração e do débito cardíaco. A adrenalina
também se liga aos receptores do tipo beta-adrenérgicos desencadeando
as etapas da lipólise, ativando a cinase protéica A (PKA), levando à fosfori-
lação em serina da lipase hormônio-sensível (LHS); em consequência ocorre
a hidrólise do triacilglicerol, com liberação de ácidos graxos e glicerol do te-
cido adiposo para contribuírem na produção de energia (BOLSONI-LOPES;
ALONSO-VALE, 2015; CHANDLER. T; BRONW, 2009, p. 132). Em um exercício
físico contínuo e com o mesmo tempo de contração muscular a secreção
das catecolaminas (adrenalina e noradrenalina) é proporcional a intensida-
de do exercício físico com aumento acentuado em intensidades acima de
75% do V̇O2máx (ZOUHAL; JACOB; DELAMARCHE; GRATAS-DELAMARCHE,
2008). Quando o exercício físico é realizado na mesma intensidade relativa
do esforço a secreção de catecolaminas aumenta progressivamente com o
tempo de duração das contrações musculares (ZOUHAL; JACOB; DELAMAR-
CHE; GRATAS-DELAMARCHE, 2008).
O outro hormônio antecipatório, o cortisol, é sintetizado e liberado pelo

córtex da glândula adrenal em resposta ao estresse físico e/ou cognitivo,
este hormônio é caracterizado por ações catabólicas pela sua função ga-
rantir a disponibilidade de energia e induzir a produção de glicose no fíga-
do, gliconeogênese. A secreção de cortisol é elevada em exercícios físicos
realizados em intensidades superiores a 50% do V̇O2máx, já no exercício
resistido realizado na mesma intensidade relativa do esforço, o cortisol
responde com aumento na concentração de forma dependente ao volume
e com tendência de elevação nas sessões com menor período de intervalos
entre as séries e exercícios (CHANDLER. T; BRONW, 2009, p. 141; MACEDO et
al., 2020).
O aumento na secreção de catecolaminas e cortisol influencia em respostas

do sistema imunológico (SIMPSON et al., 2015). Em geral, exercícios intensos
ou moderados, com elevado volume/duração, podem reduzir a eficiência do
sistema imunológico. A Sociedade Internacional de Exercício e Imunologia
(International Society of Exercise and Immunology – ISEI) considera volume
elevado sessões de exercícios físicos superiores a 90 minutos (WALSH et al.,
2011). Já os exercícios regulares, em intensidade moderada, com duração de
até 60 minutos causam efeitos positivos na plasticidade deste importante
sistema (SIMPSON et al., 2015; TERRA et al., 2012).
Cabe ressaltar que o exercício físico é uma importante intervenção para a

melhora do sistema imunológico e da saúde em idosos, obesos, pacientes
com infecções virais crônicas, câncer e, ainda, na manutenção da saúde em
indivíduos saudáveis (SIMPSON et al., 2015; TERRA et al., 2012).
79
O ano de 2020 foi marcado pela pandemia do coronavírus e algumas condi-

ções relacionadas ao hospedeiro – como obesidade, diabetes, dislipidemia,
quadro de síndrome metabólica, doenças respiratórias e envelhecimento
(imunosenescência) – foram fatores associados ao pior prognóstico de
infecção causada pelo vírus (DA SILVEIRA et al., 2020). Por outro lado, indiví-
duos fisicamente ativos foram acometidos por sintomas leves e até mesmo
assintomáticos – uma das hipóteses para este quadro seria o conjunto de os
benefícios causados pela prática regular de exercícios físicos (DA SILVEIRA
et al., 2020). A teoria levantada se sustenta nas respostas do sistema imu-
nológico, como elevação na quantidade de linfócitos, células natural killers
e monócitos melhorando a imunovigilância e a proteção contra infecções
como a causada pela Covid-19 (DA SILVEIRA et al., 2020).
Para que todos os benefícios proporcionados pelo exercício físico sejam

alcançados, é fundamental monitorar o estresse provocado pelo exercício
físico sobre o organismo do praticante.
Outro distúrbio metabólico relacionado ao metabolismo dos lipídios (co-

lesterol total, triglicerídeos) e as lipoproteínas de alta densidade (HDL) e de
baixa densidade (LDL) é denominado dislipidemia. A dislipidemia favorece
a lesão do endotélio e a formação de placas de ateroma (aterosclerose). O
tratamento não medicamentoso das dislipidemias inclui terapia nutricio-
nal, controle da massa corporal gorda e mudanças no estilo de vida, como
cessar com o tabagismo e praticar exercícios físicos regularmente. A Diretriz
Brasileira de Dislipidemias recomenda exercícios aeróbios pelo menos três
vezes na semana, com sessões de 30 a 60 minutos e com intensidade entre
o LAn e LCR, além de sessões de exercícios resistidos pelo menos três vezes
por semana, com séries submáximas utilizando intensidade ≤ 50% 1RM
constituídas de oito a 15 repetições, em sessões de 15 a 20 minutos (SBC,
2017).
Acesse o link a seguir para fixar o conteúdo desta Unidade

solucionando algumas questões relacionadas ao assunto
estudado.
Neste questionário você deve selecionar as opções conforme

o enunciado. O tempo limite é de dois minutos.
Considerações finais
Esperamos que o conteúdo apresentado na componente Fundamentos de

Fisiologia do Exercício tenha esclarecido alguns mecanismos fisiológicos
já estudados por você, permitindo recordar, muitas vezes, pontos esqueci-
dos após a graduação, e permitindo, também, formular novas questões que
lhe incentivem a pesquisar na área e colaborar ainda mais na compreensão
de outras componentes curriculares deste Curso de Especialização em Fisio-
logia Clínica do Exercício.
Para aprofundar suas reflexões e seu aprendizado sobre o assunto, sugeri-

mos que você consulte as referências utilizadas na elaboração deste mate-
rial, listadas na seção a seguir.
Referências
AMERICAN COLLEGE OF SPORTS MEDICINE – ACSM. Diretrizes do ACSM

para os testes de esforço e sua prescrição. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2014.
ANICETO, R. R.; RITTI-DIAS, R. M.; SCOTT, C. B.; LIMA, F. F. M.; PRAZERES, T. M.

P.; PRADO, W. L. Efeitos agudos de diferentes métodos de treinamento com
pesos sobre o gasto energético em homens treinados. Revista Brasileira de
Medicina do Esporte, v. 19, p. 181-185, 2013. Disponível em: http://www.scie-
lo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1517-86922013000300007&nrm=i-
so. Acesso em: 27 nov. 2020.
ASSIS, L.; MILARES, L. P.; ALMEIDA, T.; TIM, C.; MAGRI, A.; FERNANDES, K. R.;
MEDALHA, C.; RENNO, A. C. M. Aerobic exercise training and low-level laser
therapy modulate inflammatory response and degenerative process in an
experimental model of knee osteoarthritis in rats. Osteoarthritis and Car-
tilage, v. 24, n. 1, p. 169-177, jan. 2016. Disponível em: http://www.science-
direct.com/science/article/pii/S1063458415012637. Acesso em: 30 nov. 2020.
BAECHLE, T. R.; EARLE, R. W. Fundamentos do treinamento de força e do

condicionamento. 3. ed. Barueri: Manole, 2010.
BARONE, B.; RODACKI, M.; CENCI, M. C. P.; ZAJDENVERG, L. MILECH, A.;

OLIVEIRA, J. E. P. Cetoacidose diabética em adultos – atualização de uma
complicação antiga. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia e Metabo-
logia, v. 51, n. 9, p. 1434-1447, 2007. Disponível em: https://www.scielo.br/
scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0004-27302007000900005. Acesso em:
27 nov. 2020.
BERTUZZI, R. C. de M.; SILVA, A. E. L.; ABAD, C. C. C.; PIRES, F. de O. Meta-

bolismo do lactato: uma revisão sobre a bioenergética e fadiga muscular.
Rev Bras Cineantropometria e Desempenho Humano, 11, n. 2, p. 226-234,
2009. Disponível em: https://periodicos.ufsc.br/index.php/rbcdh/article/
view/1980-0037.2009v11n2p226/9404. Acesso em: 27 nov. 2020.
BIRD, S. P.; TARPENNING, K. M.; MARINO, F. E. Designing resistance training

programmes to enhance muscular fitness: a review of the acute program-
me variables. Sports Medicine, v. 35, n. 10, p. 841-851, 2005. Disponível em:
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16180944/. Acesso em: 27 nov. 2020.
BOLSONI-LOPES, A.; ALONSO-VALE, M. I. Lipolysis and lipases in white

adipose tissue – An update. Arch Endocrinol Metab, v. 59, n. 4, p. 335-342,
ago. 2015. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26331321.
Acesso em: 27 nov. 2020.
BRITO, I.; HADDAD, H. A formulação do conceito de homeostase por Walter

Cannon. Filosofia e História da Biologia, n. 1, v. 12, p. 99-113, 2017. Disponí-
vel em: http://www.abfhib.org/FHB/FHB-12-1/FHB-12-01-06-Ivana-Brito_Ha-
milton-Haddad.pdf. Acesso em: 25 nov. 2020.
BUCHHEIT, M.; LAURSEN, P. B. High-intensity interval training, solutions to

the programming puzzle. Part I: cardiopulmonary emphasis. Sports Medi-
cine, v. 43, n. 5, p. 313-338, maio 2013. Disponível em: https://link.springer.
com/article/10.1007%2Fs40279-013-0029-x. Acesso em: 11 dez. 2020.
BURDETTE, J. H.; LAURIENTI, P. J.; ESPELAND, M. A.; MORGAN, A. TELESFORD,

Q.; VECHLEKAR, C. D.; HAYASAKA, S.; JENNINGS, J. M.; KATULA, J. A.; KRAFT, R.
A.; REJESKI, W. J. Using network science to evaluate exercise-associated brain
changes in older adults. Frontiers in aging neuroscience, v. 2, n. 23, p. 23-
23, jun. 2010. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20589103ht-
tps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2893375/. Acesso em: 29 nov.
2020.
CAMPANHOLI NETO, J. Demanda Energética na Sessão de Exercício

Resistido com características de Hipertrofia e Resistência Muscular Lo-
calizada. 2015. 118 f. Dissertação (Mestrado) – Programa de Pós-Graduação
em Ciências da Motricidade, Instituto de Biociências, Universidade Estadual
Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Rio Claro, 2015. Disponível em: https://
repositorio.unesp.br/bitstream/handle/11449/132554/000855858.pdf?se-
quence=1. Acesso em: 27 nov. 2020.
CAMPANHOLI NETO, J. Efeitos da duração da carga sobre o estresse psi-

cobiológico, demanda energética e lipólise em sessões de musculação
realizadas na intensidade de 70% 1RM. 2019. 141 f. Tese (Doutorado) – Pro-
grama de Pós-Graduação em Ciências da Motricidade, Instituto de Biociên-
cias, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Rio Claro, 2019.
Disponível em: https://repositorio.unesp.br/handle/11449/182451. Acesso
em: 27 nov. 2020.
CAMPANHOLI NETO, J.; CEDIN, L.; DATO, C. C.; BERTUCCI, D. R. PEREZ, S. E. DE

A.; BALDISSERA, V. A Single Session of Testing for One Repetition Maximum
(1RM) with Eight Exercises is Trustworthy. Journal of Exercise Physiology
online, v. 18, n. 3, p. 74-80, 2015. Disponível em: http://www.asep.org/asep/
asep/JEPonlineJUNE2015_Neto.docx. Acesso em: 27 nov. 2020.
CARVALHO, T.; MILANI, M.; FERRAZ, A. S.; SILVEIRA, A. D. HERDY, A. D.; HOSS-
RI, C. A. C.; SOUZA E SILVA, C. G.; ARAÚJO, C. G. S.; ROCCO, E. A.; TEIXEIRA, J.
A. C.; DOURADO, L. O. C.; MATOS, L. D. N. J.; EMED, L. G. M.; RITT, L. E. F.; SILVA,
M. G.; SANTOS, M. A.; SILVA, M. M. F.; FREITAS, O. G. A.; NASCIMENTO, P. M. C.;
STEIN, R. MENEGHELO, R. S.; SERRA, S. M. Diretriz Brasileira de Reabilitação
Cardiovascular – 2020. Arquivos Brasileiros de Cardiologia, v. 114, n. 5, p.
943-987, 2020. Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.php?script=s-
ci_arttext&pid=S0066-782X2020000600943&nrm=iso. Acesso em: 28 nov.
2020.
CHANDLER, T. J.; BRONW, L. E. Treinamento de força para o desempenho

humano. Porto Alegre: Artmed, 2009.
CHRISTOU, D. D.; SEALS, D. R. Decreased maximal heart rate with aging is

related to reduced β-adrenergic responsiveness but is largely explained
by a reduction in intrinsic heart rate. Journal of Applied Physiology, v.
105, n. 1, p. 24-29, 2008. Disponível em: https://journals.physiology.org/doi/
abs/10.1152/japplphysiol.90401.2008. Acesso em: 29 nov. 2020.
COSTA, G. V.; CAMPANHOLI NETO, J.; SILVA JUNIOR, A. J.; BADISSERA, V. O

efeito da alternância nos exercícios resistidos de grandes e pequenos gru-
pamentos em membros inferiores sobre a lactacidemia e parâmetros car-
diovasculares. Revista Brasileira de Prescrição e Fisiologia do Exercício,
v. 11, n. 64, p. 4-11, 2017. Disponível em: http://www.rbpfex.com.br/index.
php/rbpfex/article/view/985/877. Acesso em: 27 nov. 2020.
SILVA JUNIOR, A. J.; SOUZA, M. V. C.; TOMAZ, L. M.; BERTUCCI, D. R.; SOUZA,
G. S.; CANEVAZZI, G. H. R.; FILHO, J. C. C.; NETO, J. C.; RUFFONI, L. D.; SOUSA,
N. M. F.; ARAKELIAN, V. M.; BALDISSERA, V. Comportamento da lactacidemia
e equilíbrio ácido-básico através de técnica pouco invasiva após exercício
resistido. Revista Brasileira de Prescrição e Fisiologia do Exercício, v. 13,
n. 81, p. 43-50, 2019. Disponível em: http://www.rbpfex.com.br/index.php/
rbpfex/article/view/1619. Acesso em: 27 nov. 2020.
DA SILVEIRA, M. P.; DA SILVA FAGUNDES, K. K.; BIZUTI, M. R.; STARCK, É.;

ROSSI, R. C.; SILVA, D. T. de R. Physical exercise as a tool to help the immune
system against COVID-19: an integrative review of the current literature.
Clinical and Experimental Medicine, jul. 2020. Disponível em: https://doi.
org/10.1007/s10238-020-00650-3. Acesso em: 27 nov. 2020.
DE CAMPOS, G. C.; TIEPPO, A. M.; DE ALMEIDA JR., C. S.; HAMDAN, P. C. AL-

VES, W.; REZENDE, M. U. Target-based approach for osteoarthritis treatment.
World journal of orthopedics, v. 11, n. 6, p. 278-284, 2020. Disponível em:
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32572364. Acesso em: 30 nov. 2020.
DE OLIVEIRA, D. M.; TOGASHI, G. B. Treinamento físico para a promoção
da saúde e condições especiais. Curitiba: Appris, 2017.
DE OLIVEIRA, J. C.; BALDISSERA, V.; SIMÕES, H. G.; AGUIAR, A. P.; AZEVEDO,

P. H. S. M.; POIAN, P. A. F.; PEREZ, S. E. A. Identificação do limiar de lactato e
limiar glicêmico em exercícios resistidos. Rev Bras Med Esporte, v. 12, n.
6, p. 333-338, 2006. Disponível em: https://www.scielo.br/pdf/rbme/v12n6/
a07v12n6.pdf. Acesso em: 27 nov. 2020.
FELIPE, R. C. Análise da cinética do consumo de oxigênio em obesas

e eutróficas considerando diferentes ergometros e intensidades de
exercício. 2017. 155 f. Tese (Doutorado) – Programa de Pós-Graduação em Fi-
sioterapia, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, 2017. Dispo-
nível em: https://repositorio.ufrn.br/jspui/bitstream/123456789/25245/1/
RenataCarlosFelipe_TESE.pdf. Acesso em: 27 nov. 2020.
FERLUGA, M.; LUCANGELO, U.; BLANCH, L. Dead space in acute respiratory

distress syndrome. Ann Transl Med, v. 6, n. 19, p. 388, out. 2018. Disponível
em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30460262. Acesso em: 27 nov.
2020.
FERRARA, N.; KOMICI, K.; CORBI, G.; PAGANO, G.; FURGI, G.; RENGO, C.; FEMMI-
NELLA, G. D.; LEOSCO, D.; BONADUCE, D. β-adrenergic receptor responsive-
ness in aging heart and clinical implications. Front Physiol., v. 4, p. 396-396,
2014. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24409150https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3885807/. Acesso em: 27 nov.
2020.
FIGUEIRA, T. G.; MAGOSSO, R. F.; CARLI, J. P. C.; CAMPANHOLI NETO, J.; RO-
BERT-PIRES, C. M. Ergoespirometria: interpretação das variáveis para iden-
tificação dos limiares metabólicos. Revista CPAQV – Centro de Pesquisas
Avançadas em Qualidade de Vida, v. 10, n. 1, 2018. Disponível em: http://
www.cpaqv.org/revista/CPAQV/ojs-2.3.7/index.php?journal=CPAQV&pa-
ge=article&op=view&path%5B%5D=226&path%5B%5D=172. Acesso em:
27 nov. 2020.
FLECK, S. J.; KRAEMER, W. J. Fundamentos do treinamento de força. Porto

Alegre: Artmed, 2006.
FONSECA-ALANIZ, M. H.; TAKADA, J.; ALONSO-VALE, M. I. C.; LIMA, F. B. O

tecido adiposo como centro regulador do metabolismo. Arquivos Bra-
sileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 50, n. 2, p. 216-229, 2006.
Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pi-
d=S0004-27302006000200008&nrm=iso. Acesso em: 27 nov. 2020.
FROLLINI, A. B.; DIAS, R.; PRESTES, J.; BAGANHA, R. J. CEREJA, D. M. P.; GOMES,
L. P. R.; CAVAGLIERI, C. R. Exercício físico e regulação do lactato: papel dos
transportadores de monocarboxilato (proteínas MCT). Journal of Physical
Education, v. 19, n. 3, p. 453-463, 2008. Disponível em: http://www.periodi-
cos.uem.br/ojs/index.php/RevEducFis/article/view/6007/3697. Acesso em:
27 nov. 2020.
GARBER, C. E.; BLISSMER, B.; DESCHENES, M. R.; FRANKLIN, B. A.; LAMONTE,

M. J.; LEE, I-M.; NIEMAN, D. C.; SWAIN, D. P. Quantity and Quality of Exer-
cise for Developing and Maintaining Cardiorespiratory, Musculoskeletal,
and Neuromotor Fitness in Apparently Healthy Adults: Guidance for Pres-
cribing Exercise. Medicine & Science in Sports & Exercise, v. 43, n. 7, p.
1334-1359, 2011. Disponível em: https://journals.lww.com/acsm-msse/Full-
text/2011/07000/Quantity_and_Quality_of_Exercise_for_Developing.26.
aspx. Acesso em: 27 nov. 2020.
GOGNIAT, E.; DUCREY, M.; DIANTI, J.; MADORNO, M.; ROUX, N.; MIDLEY, A.;
RAFFO, J.; GIANNASI, S.; SAN ROMANO, E. SUAREZ-SIPMANN, F.; TUSMAN, G.
Dead space analysis at different levels of positive end-expiratory pressure
in acute respiratory distress syndrome patients. J Crit Care, v. 45, p. 231-238,
jun. 2018. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29754942.
GLOBAL INITIATIVE FOR CHRONIC OBSTRUCTIVE LUNG DISEASE – GOLD. Re-

latórios GOLD 2020. Estratégia global de 2020 para prevenção, diagnóstico
e gestão da DPOC. Documento de estratégia baseada em evidências para
o diagnóstico, tratamento e prevenção da DPOC, com citações da literatura
científica. Global Strategy for Diagnosis, Management, and Prevention
of Chronic Obstructive Pulmonary Disease, 2020. Disponível em: https://
goldcopd.org/gold-reports/. Acesso em: 28 nov. 2020.
GROSVENOR, M. B.; SMOLIN, L. A. Visualizing nutrition: everyday choices.

4. ed. Hoboken: John Wiley & Sons, 2017.
GUSMÃO, C. V. B.; BELANGERO, W. D. Como a célula óssea reconhe-

ce o estímulo mecânico? Rev. bras. ortop., v. 44, n. p. 299-305, 2009.
HACKNEY, A. C.; CONSTANTINI, N. W. Endocrinology of Phycial Activity and

Sport. Springer Nature Switzerland, 2020. (Coleção Contemporary Endo-
crinology book series). Disponível em: https://doi.org/10.1007/978-3-030-
33376-8. Acesso em: 20 nov. 2020.
HALL, S. J. Biomecânica Básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.
HALSON, S. L.; JEUKENDRUP, A. E. Does Overtraining Exist? Sports Medici-

ne, v. 34, n. 14, p. 967-981, dez. 2004. Disponível em: https://link.springer.
com/article/10.2165%2F00007256-200434140-00003. Acesso em: 11
dez. 2020.
HAMM, L. L.; NAKHOUL, N.; HERING-SMITH, K. S. Acid-Base Homeostasis.

Clin J Am Soc Nephrol, v. 10, n. 12, p. 2232-2242, 2015. Disponível em: ht-
tps://cjasn.asnjournals.org/content/clinjasn/10/12/2232.full.pdf. Acesso em:
27 nov. 2020.
HERDY, A. H.; CAIXETA, A. Brazilian Cardiorespiratory Fitness Classification

Based on Maximum Oxygen Consumption. Arquivos Brasileiros de Car-
diologia, v. 106, n. 5, p. 389-395, 2016. Disponível em: http://www.scielo.br/
scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0066-782X2016000500389&nrm=iso.
HERDY, A. H.; RITT, L. E. F.; STEIN, R.; ARAÚJO, C. G. S. MILANI, M.; MENEGHE-
LO, R. S.; FERRAZ, A. S.; HOSSRI, C.; ALMEIDA, A. E. M.; FERNANDES-SILVA,
M. M. SERRA, S. M. Teste Cardiopulmonar de Exercício: Fundamentos, Apli-
cabilidade e Interpretação. Arquivos Brasileiros de Cardiologia, v. 107,
n. 5, p. 467-481, 2016. Disponível em: https://www.scielo.br/scielo.php?pi-
d=S0066-782X2016004400467&script=sci_arttext&tlng=pt. Acesso em: 27
nov. 2020.
HUH, J. Y. The role of exercise-induced myokines in regulating metabolism.

Arch Pharm Res., v. 41, n. 1, p. 14-29, jan. 2018. Disponível em: https://www.
ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29177585. Acesso em: 29 nov. 2020.
INTAGLIATA, S.; RIZZO, A.; GOSSMAN, W. G. Physiology, Lung Dead Space.

StatPearls, Treasure Island, jan. 2020. Disponível em: https://www.ncbi.
nlm.nih.gov/pubmed/29494107. Acesso em: 29 nov. 2020.
KENNEY, W. L.; WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Physiology of Sport and Exer-

cise. Illinois: Human Kinetics, 2011.
KRAEMER, W. J.; FLECK, S. J.; DESCHENES, M. R. Physiology: Integrating

Theory and Application. Filadélfia: Lippincott Williams & Wilkins, 2012.
MACEDO, A. G.; BERNARDINO DA SILVA, A.; DE OLIVEIRA, D. M.; SIMIONATO,

A. R. GOES, A. T. R.; FILHO, D. M. P. Treinamento resistido e sistema endócrino:
revisão de literatura. Itinerarius Reflectionis – Revista da Pós-Graduação
em Educação, Universidade Federal de Jataí, v. 16, n. 3, p. 01-15, 2020. Dis-
ponível em: https://www.revistas.ufg.br/rir/article/view/58190. Acesso em:
29 nov. 2020.
MACKENZIE-SHALDERS, K. L.; BYRNE, N. M.; KING, N. A.; SLATER, G. Are incre-

ases in skeletal muscle mass accompanied by changes to resting metabolic
rate in rugby athletes over a pre-season training period? European Journal
of Sport Science, v. 19, p. 885-892, jan. 2019. Disponível em: https://www.
tandfonline.com/doi/full/10.1080/17461391.2018.1561951. Acesso em: 29 nov.
2020.
MAGOSSO, R. F. Quantificação e elaboração de modelo de predição do

gasto energético de homens e mulheres jovens fisicamente ativos nos
exercícios resistidos supino reto e leg press. 2019. 130 f. Tese (Doutora-
do) – Programa de Pós-Graduação em Ciências da Motricidade, Instituto
de Biociências, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Rio
Claro, 2019. Disponível em: https://repositorio.unesp.br/bitstream/hand-
le/11449/182495/magosso_rf_dr_rcla.pdf?sequence=5. Acesso em: 27 nov.
2020.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica Básica. Rio de Janeiro: Guanaba-

ra Koogan, 2015.
MAUGHAN, R.; GLEESON, M.; GREENHAFF, P. L. Bioquímica do exercício e

treinamento. Barueri: Manole, 2000.
MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, I. L. Fisiologia do Exercício: Nutrição,

Energia e Desempenho Humano. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan
Ltda., 2016.
MENEGHELO, R. S. (coord.). et al. [grupos de trabalho] Sociedade Brasileira

de Cardiologia. III Diretrizes da Sociedade Brasileira de Cardiologia sobre
Teste Ergométrico. Arquivos Brasileiros de Cardiologia, v. 95, n. 5, p. 1-26,
2010. Disponível em: http://publicacoes.cardiol.br/consenso/2010/dire-
triz_teste_ergometrico.asp. Acesso em: 30 nov. 2020.
MEEUSEN, R.; DUCLOS, M.; FOSTER, C.; FRY, A.; GLEESON, M.; NIEMAN, D.;
RAGLIN, J.; RIETJENS, G.; STEINACKER, J.; URHAUSEN, A. Prevention, diag-
nosis and treatment of the Overtraining Syndrome: joint consensus state-
ment of the European College of Sport Science and the American College
of Sports Medicine. Medicine & Science in Sports & Exercise, v. 45, n. 1,
p. 186-205, jan. 2013. Disponível em: https://journals.lww.com/acsm-msse/
Fulltext/2013/01000/Prevention,_Diagnosis,_and_Treatment_of_the.27.
aspx. Acesso em: 11 dez. 2020.
MIGLIORINI, S. Triathlon Medicine. Springer Nature Switzerland, 2020.
Disponível em: https://doi.org/10.1007/978-3-030-22357-1. Acesso em: 20
nov. 2020.
MILARES, L. P.; ASSIS, L.; SIQUEIRA, A.; CLAUDINO, V.; DOMINGOS, H.; ALMEI-
DA, T.; TIM, C.; RENNO, A. C. Effectiveness of an aquatic exercise program
and low-level laser therapy on articular cartilage in an experimental model
of osteoarthritis in rats. Connective Tissue Research, v. 57, n. 5, p. 398-407,
2016. Disponível em: https://doi.org/10.1080/03008207.2016.1193174. Acesso
em: 30 nov. 2020.
MOREIRA, M. Â. F.; MEDEIROS, G. A.; BOENO, F. P.; SANCHES, P. R. S.; Júnior, D.

P. da S.; Müller, A. F. Dessaturação de oxigênio durante o teste de caminhada
de seis minutos em pacientes com DPOC. J. bras. pneumol. v. 40, p. 222-
228, 2014. Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_art-
text&pid=S1806-37132014000300222&nrm=iso. Acesso em: 29 nov. 2020.
MOREIRA, S.; SIMÕES, G. C.; HIYANE, W.; CAMPBELL, C. S. G.; SIMÕES, H. G.

Identificação do limiar anaeróbio em indivíduos com diabetes tipo-2 se-
dentários e fisicamente ativos. Brazilian Journal of Physical Therapy, v.
11, p. 289-296, 2007. Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.php?scrip-
t=sci_arttext&pid=S1413-35552007000400008&nrm=iso. Acesso em: 29 nov.
2020.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. Porto

Alegre: Artmed Editora, 2014. [recurso eletrônico].
NEVES, L. N. S. Avaliação da concordância dos limiares metabólicos por

meio de três métodos diferentes de identificação. 2019. 83 f. Dissertação
(Mestrado em Educação Física) – Programa de Pós-Graduação em Educa-
ção Física, Centro de Educação Física e Desportos, Universidade Federal do
Espírito Santo, Vitória, 2019. Disponível em: http://repositorio.ufes.br/bits-
tream/10/11121/1/tese_12714_%20dissertacao.pdf. Acesso em: 27 nov. 2020.
NONOGAKI, K.; FULLER, G. M.; FUENTES, N. L.; MOSER, A. H. STAPRANS, I.;

GRUNFELD, C.; FEINGOLD, K. R. Interleukin-6 stimulates hepatic triglyceride
secretion in rats. Endocrinology, v. 136, n. 5, p. 2143-2149, maio 1995. Dispo-
nível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7720663. Acesso em: 30
nov. 2020.
OLIVEIRA, J. C.; BRAGLIN, M. L.; SPINDOLA, C. B.; MARTELLI, A.; DELBIM, L. R.

Sistemas bioenergéticos aeróbio e anaeróbio em relação ao estresse oxi-
dativo. Revista Faculdades do Saber, v. 2, n. 4, p. 279-292, 2017. Disponível
(em cache) em: https://rfs.emnuvens.com.br/rfs/article/view/34/30. Acesso
em: 27 nov. 2020.
OUCHI, N.; PARKER, J. L.; LUGUS, J. J.; WALSH, K. Adipokines in inflammation
and metabolic disease. Nature reviews Immunology, v. 11, n. 2, p. 85-97,
2011. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21252989. Acesso
em: 30 nov. 2020.
PATTON, J. S.; SHEPARD, H. M.; WILKING, H.; LEWIS, G.; AGGARWAL, B. B.; EES-
SALU, T. E.; GAVIN, L. A.; GRUNFELD, C. Interferons and tumor necrosis fac-
tors have similar catabolic effects on 3T3 L1 cells. Proc Natl Acad Sci USA,
v. 83, n. 21, p. 8313-8317, nov. 1986. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.
nih.gov/2430284/. Acesso em: 30 nov. 2020.
PAULI, J. R.; CINTRA, D. E.; SOUZA, C. T.; ROPELLE, E. R. Novos mecanismos

pelos quais o exercício físico melhora a resistência à insulina no músculo
esquelético. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v.
53, n. 4, 2009. Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_ar-
ttext&pid=S0004-27302009000400003. Acesso em: 29 nov. 2020.
PENALVA, D. Q. F. Síndrome metabólica: diagnóstico e tratamento. Revista

de Medicina, v. 87, n. 4, p. 245-250, 2008. Disponível em: http://www.revis-
tas.usp.br/revistadc/article/view/59086. Acesso em: 30 nov. 2020.
PEREIRA, A. C.; HUDDLESTON, D. E.; BRICKMAN, A. M.; SOSUNOV, A. A.; HEN,

R.; MCKHANN, G. M.; SLOAN, R.; GAGE, F. H.; BROWN, T. R.; SMALL, S. A. An in
vivo correlate of exercise-induced neurogenesis in the adult dentate gyrus.
Proc Natl Acad Sci USA, v. 104, n. 13, p. 5638-5643, mar. 2007. Disponível em:
https://www.pnas.org/content/104/13/5638. Acesso em: 30 nov. 2020.
POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao

condicionamento e ao desempenho. São Paulo: Manole, 2000.
RATAMESS, N. A.; ALVAR, B. A.; EVETOCH, T. K.; HOUSH, T. J.; KIBLER, W. B.;
KRAEMER, W. J.; TRIPLETT, T. Progression Models in Resistance Training for
Healthy Adults. Medicine and Science in Sports and Exercise, 41, n. 3, p.
687-708, 2009. Disponível em: https://journals.lww.com/acsm-msse/Full-
text/2009/03000/Progression_Models_in_Resistance_Training_for.26.aspx.
RAVALLI, S.; CASTROGIOVANNI, P.; MUSUMECI, G. Exercise as medicine to

be prescribed in osteoarthritis. World J Orthop, v. 10, n. 7, p. 262-267, 2019.
Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31363456. Acesso em: 30
nov. 2020.
RENNIE, M. J.; TIPTON, K. D. Protein and amino acid metabolism during and
after exercise and the effects of nutrition. Annu Rev Nutr, 20, p. 457-483,
2000. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10940342.
SCOTT, C. B.; PEARY, M. P.; TENBRAAK, A. J. Energy expenditure characte-

ristics of weight lifting: 2 sets to fatigue. Applied Physiology, Nutrition,
and Metabolism, v. 36, n. 1, p. 115-120, 2011. Disponível em: https://www.
nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/H10-093#.XvbUTyhKjcs. Acesso em:
30 nov. 2020.
SEHEULT, J.; FITZPATRICK, G.; BORAN, G. Lactic acidosis: an update. Clin

Chem Lab Med, v. 55, n. 3, p. 322-333, mar. 2017. Disponível em: https://
www.degruyter.com/view/journals/cclm/55/3/article-p322.xml. Acesso em:
27 nov. 2020.
SILVA, A. S.; ZANESCO, A. Exercício físico, receptores β-adrenérgicos e

resposta vascular. Jornal Vascular Brasileiro, v. 9, n. 2, p. 47-56, 2010.
Disponível em: https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pi-
d=S1677-54492010000200007. Acesso em: 27 nov. 2020.
SIMPSON, R. J.; KUNZ, H.; AGHA, N.; GRAFF, R. Exercise and the Regulation of
Immune Functions. Prog Mol Biol Transl Sci, v. 135, p. 355-380, 2015. Dispo-
nível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26477922/. Acesso em: 30 nov.
2020.
SOCIEDADE BRASILEIRA DE CARDIOLOGIA – SBC. Atualização da Diretriz

Brasileira de Dislipidemia e Prevenção da Aterosclerose – 2017. Arqui-
vos Brasileiros de Cardiologia, 2017. Disponível em: http://publicacoes.car-
diol.br/2014/diretrizes/2017/02_DIRETRIZ_DE_DISLIPIDEMIAS.pdf. Acesso
em: 30 nov. 2020.
TAYLOR, N. F.; DODD, K. J.; PRASAD, D.; DENISENKO, S. Progressive resistance

exercise for people with multiple sclerosis. Disabil Rehabil, v. 28, n. 18, p.
1119-1126, set. 2006. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pub-
med/16966232. Acesso em: 30 nov. 2020.
TERRA, R.; SILVA, S. A. G.; PINTO, V. S.; DUTRA, P. M. L. Efeito do exercício no sis-
tema imune: resposta, adaptação e sinalização celular. Revista Brasileira de
Medicina do Esporte, v. 18, p. 208-214, 2012. Disponível em: http://www.scie-
lo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1517-86922012000300015&nrm=i-
so. Acesso em: 30 nov. 2020.
VASILCEAC, F. A.; MARQUETI, R. de C.; NETO, I. V. d. S.; NASCIMENTO, D. da

C.; SOUZA, M. C.; DURIGAN, J. L. Q.; MATTIELLO, S. M. Resistance training
decreases matrix metalloproteinase-2 activity in quadriceps tendon in a
rat model of osteoarthritis. Brazilian Journal of Physical Therapy, mar.
2020. Disponível em: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/
S1413355519303090. Acesso em: 30 nov. 2020.
WAJCHENBERG, B. L. Tecido adiposo como glândula endócrina. Arquivos

Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 44, n. 1, p. 13-20, 2000.
WALSH, N. P.; GLEESON, M.; PYNE, D. B.; NIEMAN, D. C.; DHABHAR, F. S., SHE-
PHARD, R. J.; OLIVER, S. J.; BERMON, S.; KAJENIENE, A. Position statement.
Part two: Maintaining immune health. Exerc Immunol Rev, v. 17, p. 64-103,
2011. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21446353/. Acesso
em: 27 nov. 2020.
WASSERMAN, K.; HANSEN, J. E.; SUE, D. Y.; CASABURI, R.; WHIPP, B. J. Prova
de esforço: princípios e interpretação. Rio de Janeiro: Revinter, 2005.
WEST, J. B. Fisiologia respiratória: princípios básicos. Porto Alegre: Art-

med, 2010.
ZAMPOGNA, B.; PAPALIA, R.; PAPALIA, G. F.; CAMPI, S., VASTA, S.; VORINI, F.;
FOSSATI, C.; TORRE, G.; DENARO, V. The Role of Physical Activity as Conserva-
tive Treatment for Hip and Knee Osteoarthritis in Older People: A Systematic
Review and Meta-Analysis. J Clin Med, v. 9, n. 4, p. 1167, abr. 2020. Disponível
em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32325775. Acesso em: 30 nov. 2020.
ZOUHAL, H.; JACOB, C.; DELAMARCHE, P.; GRATAS-DELAMARCHE, A. Cate-

cholamines and the effects of exercise, training and gender. Sports Medi-
cine, v. 38, n. 5, p. 401-423, 2008. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.
nih.gov/18416594/. Acesso em: 30 nov. 2020.

Fundamentos de Fisiologia Do Exercício

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FUNDAMENTOS DE

José Campanholi Neto

São Carlos, 2020

SEaD – Secretaria de Educação a Distância

Copyright © Guilherme Borges Pereira, 2020

Ficha catalográfica elaborada pelo DePT da Biblioteca Comunitária da UFSCar

C186c Fundamentos de Fisiologia do Exercício / José Cam-

1. Fisiologia do Exercício. 2. Aparelho respiratório.

CDD – 612 (20a)

José Campanholi Neto

Guilherme Borges Pereira

Mensagem aos estudantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Organização do Caderno de Estudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Unidade 1 – Introdução e conceitos gerais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Duração do estímulo e da recuperação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

Interação dos metabolismos aeróbio e anaeróbio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

Unidade 3 – Equilíbrio ácido-base. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

Unidade 4 – Variáveis respiratórias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

Consumo máximo de oxigênio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

Produção de dióxido de carbono. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

Unidade 5 – Respostas fisiológicas ao exercício físico. . . . . . . . . . . . . . . 61

Respostas do sistema respiratório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

Respostas do sistema cardiovascular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

Respostas do sistema muscular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

Respostas do sistema nervoso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Respostas do sistema osteoarticular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Respostas do sistema metabólico e hormonal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

Sejam todos bem-vindos ao componente curricular Fundamentos de Fi-

Este componente tem como objetivo apresentar a maneira como a fisiolo-

Neste material são esclarecidos os termos e as definições que contribuirão

Esperamos que você compreenda todo o conteúdo deste material de forma

Para potencializar os estudos é importante explorar, de forma contínua, li-

Bioenergética. Equilíbrio ácido-base. Limiar anaeróbio e ponto de compen-

Proporcionar a aquisição de conhecimentos e habilidades para uma atu-

Para facilitar o estudo, o material está organizado em unidades, subdividi-

Ao final deste material você encontra as referências bibliográficas utiliza-

Uma breve descrição dos ícones utilizados na organização deste Caderno

Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado

Sugestão de estudo complementar

Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofunda-

Informações complementares para elucidar a construção das

Trecho que busca resumir informações relevantes do conteú-

Atividades que buscam reforçar a assimilação e fixação dos pe-

Introdução e conceitos gerais

Para o funcionamento do organismo humano, todas as suas células buscam

A autorregulação dos sistemas biológicos é conhecida como homeostase.

A contração muscular é classificada em três tipos:

• contração isométrica: caracterizada pelo encurtamento dos sarcô-

• contração isocinética: caracterizada pelo encurtamento dos sar-

cômeros contra determinada resistência, mas a velocidade angular

Acesse os links a seguir e obtenha mais informações

Diferentes tipos de contrações musculares são empregados na atividade

Todos os tipos de contração muscular abalam a homeostase. Portanto, a

físico –por exemplo, a frequência, a intensidade, o volume, a duração do

| ESPECIALIZAÇÃO | FISIOLOGIA CLÍNICA DO EXERCÍCIO | Ciclo 1 | Volume 1 |

A magnitude do abalo causado sobre a homeostase depende de como um

Figura 1 Conjunto de variáveis do treinamento

Nos próximos tópicos são apresentadas algumas características das variá-

semana; 6x/semana; 12x/semana). Quanto maior a frequência de exercícios

É fundamental que o tempo entre as sessões seja suficiente para a adequa-

• consumo de oxigênio (VO2);

• percentual do consumo máximo de oxigênio (% VO2máx);

• percentual da velocidade de VO2máx;