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Lulas e polvos da costa brasileira

Book · January 2011

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Teodoro Vaske Júnior

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Este livro dá continuidade à Coleção Habitat,
do LABOMAR/UFC. As obras desta Coleção visam
oferecer a profissionais de ensino e público em geral,
literatura especializada sobre espécies e ecossiste-
mas marinhos, informações sobre a biodiversidade e
relacionadas à Oceanografia, Biologia Pesqueira etc.
e, assim, contribuir para o melhor conhecimento, o
respeito e a preservação do meio ambiente.
Outros livros já produzidos no NAVE
Práticas de Zoologia: de protozoários a molus-
cos. Fortaleza: Edições UFC, 2001. 142p. (Série
Didática 6, 3a. ed. de 2004).
Microbiologia, Higiene e Qualidade do Pescado: teo-
ria e prática. São Paulo: Editora Varela, 2004. 380p.
Peixes Estuarinos Marinhos do Nordeste Brasileiro:
guia ilustrado. Fortaleza: Edições UFC e Editora Uni-
versitária UFPE, 2004. 260p.
Vegetação Costeira do Nordeste Semi-Árido:
guia ilustrado. Fortaleza: Edições UFC, 2006. 274p.
(Coleção Habitat, 1 – UFC/LABOMAR).
Conchas de Moluscos no Artesanato Cearense. Forta-
leza: NAVE/LABOMAR UFC, 2007. 156p. (Coleção
Habitat, 2 – UFC/LABOMAR).
Arquipélago de São Pedro e São Paulo: histórico
e recursos naturais. Fortaleza: NAVE/LABOMAR/
UFC, 2010. 242p. (Coleção Habitat, 3 – UFC/
LABOMAR).
Glossário de Oceanografia Abiótica. Fortaleza:
UFC/LABOMAR/NAVE, 2010. 138p. (Coleção Habi-
tat, 4 – UFC/LABOMAR).
LULAS E POLVOS DA COSTA BRASILEIRA - CAPA.indd 1
Sobre o autor
Os cefalópodes compreendem um grupo de moluscos (Cephalopoda)
conhecidos por lulas, polvos, sépias e argonautas, bastante peculiar e evoluído
TEODORO VASKE JÚNIOR,
dentro dos invertebrados. Até o presente são conhecidas cerca de 812 espécies
doutor. Graduado em Oce-
no mundo, das quais 86 têm registro de ocorrência na costa brasileira.
Lulas e Polvos da Costa Brasileira
anografia pela Universidade
Federal do Rio Grande (FURG,
As capturas desses animais no Brasil ainda são oriundas da pesca 1986); mestre (1992) e doutor
artesanal. As coletas de cefalópodes, os registros e estudos, restringem-se (2001) em Oceanografia Bio-
apenas àqueles decorrentes de trabalhos desenvolvidos em embarcações lógica, ambos títulos obtidos
de pesquisa, da análise de conteúdo estomacal de predadores, e de na FURG. Pós-doutor pela
pescarias artesanais costeiras. Assim sendo, a literatura especializada Universidade Estadual Pau-
sobre esses moluscos, em português, ainda é escassa. lista Júlio de Mesquita Filho
(UNESP), São Vicente-SP (2009). Desde 1993, traba-
lhou na Universidade Federal Rural d e Pe rnam-
Dentro do contexto dos cefalópodes este livro aborda os temas:
buco (UFRPE), como Professor Visitante, onde
características gerais, origem e diversidade, flutuabilidade e locomoção,
realizou pesquisas com peixes oceânicos, biodi-
circulação, respiração e excreção, alimentação, ciclo de vida, reprodução, versidade e cefalópodes na Região Nordeste do
pesca, pesquisas desenvolvidas, área de estudo e sistemática. Em seguida, Brasil e nas ilhas oceânicas, particularmente no
apresenta uma extensa lista de espécies de lulas, polvos e argonautas, Arquipélago de São Pedro e São Paulo (ASPSP).
registradas para a costa do Brasil, com a família a que pertencem, nomes Atualmente é Professor Permanente do Curso de
científicos, ilustrações da morfologia externa e dos bicos, distribuição Mestrado em Ecologia da Universidade Santa Cecília
geográfica e características morfológicas mais marcantes, além de (UNISANTA), Santos-SP.
referências bibliográficas para aprofundamento nas identificações. E-mail: vaske@ig.com.br
Este livro utiliza linguagem acessível e é dirigido a pesquisadores, estu- Sobre o colaborador
diosos em geral, conservacionistas e estudantes. Apresenta um glossário
de termos técnicos e índice remissivo. Ao final, inclui no Apêndice I fotos FRANCISCO DE ASSIS PEREI-
em cores de algumas espécies da costa brasileira, bem como, no Apêndi- Lulas e Polvos RA DA COSTA, bacharel, esp.
Graduado em Eng. de Pesca
ce II, uma listagem das espécies conhecidas no Planeta.
da Costa Brasileira pela UFC (1979) e especialis-
ta em Oceanografia Biológica
pela University of Victoria (Uvic,
Canadá) (1980/83). Trabalhou
com Biologia Pesqueira (atuns
e afins) (1985/89), foi Corres-
pondente Substituto Interna-
Teodoro Vaske Júnior cional da ICCAT (1986/88), no IBAMA/CEPSUL-SC.
Colaborador
A partir de 1990 realizou pesquisas em larvicultura e
Francisco de Assis Pereira da Costa desenvolvimento larval de crustáceos decápodes, mo-
nitoramento de acumulações de fitoplâncton e cultivo
de microalgas. É Analista Ambiental do IBAMA–CE,
trabalhando em cooperação técnica com o LABOMAR/
UFC. É Coordenador Editorial do NAVE/LABOMAR.
Tem atuado como tradutor, revisor, colaborador, coautor,
ilustrador, autor de projetos gráficos e editor eletrônico
de livros didático-científicos. Colaborou também na ela-
APOIO:
Coleção Habitat 5 boração de vídeos didático-científicos.
E-mail: fran_labomar@ufc.br
22/09/2011 15:40:17
 Lulas e Polvos
da Costa Brasileira
 Lulas e Polvos
da Costa Brasileira

Universidade Federal do Ceará – UFC

Reitor
Jesualdo Pereira Farias

Vice-Reitor
Henry de Holanda Campos Universidade Santa Cecília – UNISANTA Teodoro Vaske Júnior
Instituto de Ciências do Mar – Reitora
Sílvia Ângela Teixeira Penteado Colaborador
LABOMAR
Francisco de Assis Pereira da Costa
Diretor
Luis Parente Maia Prof. do Curso de
Mestrado em Ecologia
Teodoro Vaske Júnior
Núcleo de Audiovisual e Multimeios –
NAVE
Coordenador Editorial
LABOMAR – Coleção Habitat 5
Francisco de Assis Pereira da Costa
(IBAMA-CE/UFC – LABOMAR)

FORTALEZA
2011
 UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ – UFC
INSTITUTO DE CIÊNCIAS DO MAR – LABOMAR
Av. da Abolição, 3207 – Meireles – CEP: 60165-081 – Fortaleza-CE, Brasil
Tel.: (0xx85) 3366.7003 / Fax: (0xx85) 3366.7002 / http://www.labomar.ufc.br
Núcleo de Audiovisual e Multimeios – NAVE
Tel.: (0xx85) 3366.7042 / fran_labomar@ufc.br
UNIVERSIDADE SANTA CECÍLIA – UNISANTA
R. Oswaldo Cruz, 277 – Boqueirão – CEP: 11045-907 – Santos-SP, Brasil
http://www.unisanta.br
vaske@ig.com.br
IMPRESSO NO BRASIL
Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida ou transmitida
de qualquer modo ou por qualquer meio, seja este eletrônico, mecânico,
de fotocópia, de gravação ou outros sem prévia autorização escrita do autor.
Revisão
Teodoro Vaske Júnior, Francisco de Assis Pereira da Costa
Revisão Vernacular
Leonora Vale de Albuquerque (MTb – 320/CE.JP.)
Projeto Gráfico, Editoração Eletrônica e Capa
Francisco de Assis Pereira da Costa
Ficha Catalográfica
V456l Vaske Júnior, Teodoro
Lulas e polvos da costa brasileira / Teodoro Vaske Júnior ; Francisco de
Assis Pereira da Costa (colab.). – Fortaleza: UFC / LABOMAR / NAVE, 2011.
184p.; il.; 21 cm (Coleção Habitat, v. 5)
Bibliografia: p. 123-132
ISBN: 978-85-7563-842-2
1. Lulas e polvos – pesquisa e identificação 2. Costa brasileira I. Título
II. Série Coleção Habitat III. Pereira da Costa, Francisco de Assis IV. Uni-
versidade Federal do Ceará.
CDD: 639.5
Agradecimentos
Aos coordenadores e pesquisadores envolvidos no Projeto
ECOTUNA (Universidade Federal Rural de Pernambuco – UFRPE/
Centro de Pesquisa e Gestão de Recursos Pesqueiros do Litoral
Nordeste – CEPENE/Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Re-
cursos Naturais Renováveis – IBAMA), Programa Avaliação do Po-
tencial Sustentável de Captura dos Recursos Vivos da Zona Econô-
mica Exclusiva (Programa REVIZEE, Acústica-NE), PROARQUIPÉLAGO
(Secretaria da Comissão Interministerial para os Recursos do Mar –
SECIRM) e Programa Observador de Bordo-NE, de onde procedeu
grande parte das amostras analisadas.
À colaboração particularmente da Dra. Rosângela Paula Lessa,
do Dr. Fábio Hissa Vieira Hazin, do Dr. Paulo Eurico Vieira Travassos,
da Dra. Tatiana Silva Leite, do M. Sc. Leonardo Teixeira de Sales e do
Engenheiro de Pesca José Estanislau Vale Evangelista.
Aos pesquisadores Dr. José Carlos Nascimento Barros, Dra.
Adriana Barzotti Kohlraush, Dr. Albano Shultz Neto, Dra. Patrícia Barros
Pinheiro, M. Sc. Danielle Viana, M. Sc. Alexandre Jost, M. Sc. Rejane
Both, Engenheiro de Pesca Bruno Rocha, Dra. Kelly Cristina Araújo
Pansard, Biólogo Matheus Marcos Rotundo e Ictiólogo Alfredo Carva-
lho Filho, pela autorização de uso do material coletado.
Aos colegas Dr. Francisco Marcante Santana, M. Sc. José
Lúcio Bezerra Júnior, M. Sc. Marina Bezerra Figueiredo, M. Sc.
Taciana Martins Barbosa, M. Sc. Mariana Travassos Tolotti, às acadê-
micas Camila Lehnhardt Pires e Luísa de Oliveira Saad pela ajuda
no processamento de amostras.
Ao Dr. Manuel Haimovici, Dra. Roberta Aguiar dos Santos e Dra.
Érica Alves Gonzales Vidal pelos auxílios no início dos estudos de cefa-
lópodes na Universidade Federal do Rio Grande (FURG-RS).
Ao Dr. Otto Bismarck Fazzano Gadig pelo apoio nos estudos na
UNESP-CLP, e à M. Sc. Tatiana Silva Neves e ao Oceanógrafo Fabiano
Vanuchi Peppes pelo material biológico cedido pelo Projeto Albatroz.
Ao IBAMA-CE pelo apoio institucional.
 braço
manto
ventosa

SUMÁRIO

APRESENTAÇÃO...................................................................................... 13
olho
PREFÁCIO................................................................................................... 15
funil
INTRODUÇÃO............................................................................................ 17
cabeça
Características gerais................................................................. 17

Origem e diversidade....................................................................... 20

FlutuabilidaDe e locomoção..................................................... 21

Circulação, respiração e excreção.................................... 22

Alimentação.......................................................................................... 23

Sistema nervoso e sentidos........................................................ 23

O polvo Octopus sp. (Octopodidae)

Ciclo de vida.......................................................................................... 25

Reprodução........................................................................................... 26

PESCA.......................................................................................................... 27

PESQUISAS DESENVOLVIDAS............................................................. 28

ÁREA DE ESTUDO.................................................................................... 29

SISTEMÁTICA............................................................................................ 30

DESCRIÇÕES / ILUSTRAÇÕES DE ESPÉCIES

DE CEFALÓPODES QUE OCORREM NA COSTA BRASILEIRA... 33
Lulas....................................................................................................... 35
SPIRULIDAE...................................................................................... 35
Spirula spirula (Linnaeus, 1758)................................................. 35
SEPIOLIDAE...................................................................................... 36
Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1844).......................................... 36
Bico superior (esquerda) e inferior (direita) do polvo Octopus vulgaris (OCTOPODIDAE) Nectoteuthis pourtalesi Verrill, 1883.......................................... 37
 Rossia bullisi Voss, 1956............................................................ 38
Rossia tortugaensis Voss, 1956................................................. 39
Semirossia tenera (Verrill, 1880)................................................. 40
LOLIGINIDAE............................................................................ 41
Loligo plei Blainville, 1823........................................................... 41
Loligo sanpaulensis Brakoniecki, 1984...................................... 42
Loligo surinamensis Voss, 1974................................................. 43
Lolliguncula brevis (Blainville, 1823).......................................... 44
Pickfordiateuthis pulchella Voss, 1953...................................... 45
Sepioteuthis sepioidea (Blainville, 1823) ................................... 46
ANCISTROCHEIRIDAE............................................................... 47
Ancistrocheirus lesueuri (Orbigny, 1842)............................... 47
ARCHITEUTHIDAE..................................................................... 48
Architeuthis sp. ........................................................................... 48
BATHYTEUTHIDAE.................................................................... 49
Bathyteuthis abyssicola Hoyle, 1885..................................... 49
BRACHIOTEUTHIDAE................................................................ 50
Brachioteuthis riissei (Steenstrup, 1882)................................ 50
CHIROTEUTHIDAE.................................................................... 51
Chiroteuthis capensis Voss, 1967......................................... 51
Chiroteuthis veranyi veranyi (Ferussac, 1835).......................... 52
Grimalditeuthis bonplandi (Verany, 1839).................................. 53
CRANCHIIDAE........................................................................... 54
Leachia cyclura Lesueur, 1821.................................................... 54
Liguriella podophthalma Issel, 1908.......................................... 55
Liocranchia reinhardti (Steenstrup, 1856).................................. 56
Megalocranchia maxima Pfeffer, 1884 ....................................... 57
Taonius pavo (Lesueur, 1821)..................................................... 58
CYCLOTEUTHIDAE................................................................... 59
Discoteuthis discus Young & Roper, 1969................................. 59
ENOPLOTEUTHIDAE................................................................. 60
Abralia redfieldi Voss, 1955........................................................ 60
Abralia veranyi (Rüppell, 1844).............................................. 61
Abraliopsis atlantica Nesis, 1982........................................... 62
Enoploteuthis anapsis Roper, 1964........................................... 63
Enoploteuthis leptura leptura (Leach, 1817)............................. 64
GONATIDAE.............................................................................. 65
Gonatus steenstrupi Kristensen, 1981....................................... 65
HISTIOTEUTHIDAE.................................................................... 66
Histioteuthis corona corona (Voss & Voss, 1962)..................... 66
Histioteuthis machrohista Voss, 1969....................................... 67
LEPIDOTEUTHIDAE................................................................... 68
Lepidoteuthis grimaldii Joubin, 1895......................................... 68
PHOLIDOTEUTHIDAE................................................................ 69
Pholidoteuthis adami Voss, 1956............................................... 69
LYCOTEUTHIDAE...................................................................... 70
Lycoteuthis loligera (Steenstrup, 1875)...................................... 70
Selenoteuthis scintillans Voss, 1959 ........................................ 71
MASTIGOTEUTHIDAE................................................................ 72
Mastigoteuthis magna Joubin, 1913........................................... 72
NEOTEUTHIDAE........................................................................ 73
Neoteuthis thielei Naef, 1921...................................................... 73
OCTOPOTEUTHIDAE................................................................. 74
Octopoteuthis megaptera (Verrill, 1885).................................... 74
Taningia danae Joubin, 1931....................................................... 75
OMMASTREPHIDAE.................................................................. 76
Eucleoteuthis luminosa (Sasaki, 1915).................................. 76
Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802)............................................ 77
Illex argentinus (Castellanos, 1960)............................................ 78
Illex coindetii (Verany, 1839)....................................................... 79
Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821).................................. 80
Ornithoteuthis antillarum Adam, 1975 ...................................... 81
Sthenoteuthis pteropus (Steenstrup, 1855)............................... 82
Todarodes filippovae Adam, 1975 ............................................. 83
ONYCHOTEUTHIDAE................................................................. 84
Moroteuthis ingens Smith, 1881 ................................................ 84
Moroteuthis robsoni Adam, 1962 .............................................. 85
Onychoteuthis banksii (Leach, 1817) ........................................ 86
Onykia carriboea Lesueur, 1821 ................................................ 87
PSYCHROTEUTHIDAE............................................................... 88
Psychroteuthis glacialis Thiele, 1920 ....................................... 88
PYROTEUTHIDAE...................................................................... 89
Pyroteuthis margaritifera (Rüppell, 1844).................................. 89
PTERYGIOTEUTHIDAE.............................................................. 90
Pterygioteuthis giardi giardi Fischer, 1896................................ 90
THYSANOTEUTHIDAE............................................................... 91
Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857 .................................. 91
VAMPYROTEUTHIDAE............................................................... 92
Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903....................................... 92
Polvos.......................................................................................... 93
CIRROTEUTHIDAE.................................................................... 93 CRÉDITOS (fotografias e ilustrações).......................................... 121
Cirroteuthis magna Hoyle, 1883................................................. 93
Cirroteuthis mülleri Eschricht, 1836........................................... 94 BIBLIOGRAFIA CONSULTADA...................................................... 123
OPISTHOTEUTHIDAE................................................................ 95
Opisthoteuthis agassizii Verrill, 1883......................................... 95 GLOSSÁRIO.................................................................................... 133
ALLOPOSIDAE...........................................................................96
Haliphron atlanticus Steenstrup, 1861........................................ 96 APÊNDICE I
AMPHITRETIDAE........................................................................97 Fotos de Bicos e de Algumas Espécies da Costa Brasileira............... 137
Amphitretus pelagicus Hoyle, 1885............................................ 97
ARGONAUTIDAE (argonautas)...................................................98 APÊNDICE II
Argonauta argo Linnaeus, 1758................................................... 98 Lista das 812 Espécies Atuais de Cefalópodes Conhecidas no Planeta.... 153
Argonauta nodosa Lightfoot, 1786............................................... 99
BOLITAENIDAE........................................................................100 ÍNDICE REMISSIVO
Eledonella pygmaea Verrill, 1884...............................................100 (não inclui as espécies do Apêndice II)............................................ 179
Japetella diaphana Hoyle, 1885.................................................101
OCTOPODIDAE........................................................................102
Benthoctopus oregonae Toll, 1981............................................102
Eledone gaucha Haimovici, 1988...............................................103
Eledone massyae Voss, 1964....................................................104
Octopus burryi Voss, 1950.........................................................105
Octopus defilippi (Verany, 1851)................................................106
Octopus hummelincki Adam, 1936 ..........................................107
Octopus insularis Leite et al., 2008 ..........................................108
Octopus joubini Robson, 1929 ..................................................109
Octopus macropus Risso, 1826................................................. 110
Octopus tehuelchus Orbigny, 1834............................................ 111
Octopus vulgaris Cuvier, 1797................................................... 112
Pareledone charcoti (Joubin, 1905)........................................... 113
Pareledone turqueti (Joubin, 1905)............................................ 114
Pteroctopus tetracirrhus (Chiaie, 1830).................................... 115
Scaeurgus unicirrhus (Orbigny, 1840)....................................... 116
Vosseledone charrua Palacio, 1978.......................................... 117
OCYTHOIDAE........................................................................... 118
Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814..................................... 118
TREMOCTOPODIDAE............................................................... 119
Tremoctopus violaceus violaceus Chiaie, 1830....................... 119
VITRELEDONELLINIDAE..........................................................120
Vitreledonella richardi Joubin, 1918..........................................120

O polvo Octopus defilippi (OCTOPODIDAE)


Concha em espiral, calcária, com múltiplas câmaras, da lula Spirula spirula (SPIRULIDAE),
encontrada comumente nas praias, trazidas pelo vento, em determinadas épocas do ano
A lula Sepioteuthis sepioidea (LOLIGINIDAE)
APRESENTAÇÃO
Surpreendi-me ao ser convidado a redigir as primeiras linhas
que apresentam esta obra, já que as minhas parcas colaborações, seja
com o grupo de moluscos cefalópodes, seja com o autor, me remetem
à necessidade de ampliá-las. Seja como for, nestes últimos dias vinha
pensando em como iniciar este texto, pois não pretendia fazê-lo me-
ramente com uma abertura comum, o que seria de todo mais prático.
Bom, vamos à obra!
A carência de textos técnico-científicos em nosso idioma é
sempre um estímulo a redigirmos obras que tenham um alcance mais
amplo do que as prateleiras das bibliotecas e os armários de pesquisa-
dores. Grupo zoológico que povoou o inconsciente dos navegadores
pré-colombianos junto aos temores do desconhecido, os cefalópodes,
devido às suas características morfológicas e comportamentais, ainda
são motivos de muitas curiosidades.
É a segunda obra do autor, não incluindo os seus diversos
artigos e comunicações e, não tenho qualquer dúvida, terá maior circu-
lação que a primeira.
Dizer que esta obra será realmente utilizada para a sua finali-
dade seria um pleonasmo vicioso. Rica em informações apresentadas
em uma linguagem de fácil assimilação, esta obra preenche uma lacu-
na. Sintetiza, ao longo de suas quase duzentas páginas, informações
preciosas sobre as mais de oitenta espécies de cefalópodes já reco-
nhecidas nas águas brasileiras, iniciando a partir de uma bem constru-
ída introdução, seguida por capítulos muito bem recheados de ilustra-
ções, que até para mim, um não neonato na área, me impressionaram
positivamente. Não há quaisquer dúvidas que me será uma importante
ferramenta nos próximos cursos que ministrarei, como também a reco-
mendarei aos que me procuram atrás de uma leitura técnica agradável.
E, como um prêmio extra, ainda trás uma listagem com todas as espé-
cies de cefalópodes conhecidas até o momento em todo o mundo.
Acácio Ribeiro Gomes Tomás
Oceanógrafo, Dr. em Ciências, Pesquisador Científico VI
Professor do Programa de Pós-Graduação do Instituto de Pesca/Agência Paulista
de Tecnologia dos Agronegócios (APTA)/Secretaria de Agricultura e Abastecimento
Centro APTA de Pescado Marinho, Santos-SP
13
 PREFÁCIO

A fauna de cefalópodes no Brasil ainda pode ser considera-

da como pouco conhecida. Nos últimos 30 anos, estudos de levan-
tamento começaram a desvendar as espécies que ocorrem ao longo
da costa do País graças aos esforços de alguns poucos pesquisa-
dores em universidades e instituições voltadas ao mar. O esforço
dessas pesquisas resultou em publicações científicas que vieram,
tanto na forma de listas de espécies regionais, como também em
pesquisas biológicas de determinadas espécies, além da descrição
O polvo Octopus sp. (Octopodidae) de novas espécies. A partir de 1995, um bom avanço foi conseguido
com a implementação do Programa Avaliação do Potencial Susten-
tável de Recursos Vivos na Zona Econômica Exclusiva (Programa
REVIZEE), destinado a um levantamento geral que ajudou muito a co-
leta de exemplares na costa brasileira. Apesar do conhecimento ad-
quirido, ainda persistiram dificuldades referentes a consultas básicas
sobre a biologia geral dos cefalópodes, dispondo-se para isso apenas
de bibliografia em outros idiomas e, muitas vezes, pouco acessível.

Dessa maneira, o presente livro teve o propósito de reunir infor-

mações básicas sobre a vida dos cefalópodes, assim como de compilar
todas as espécies registradas para a costa brasileira até o presente, com
o objetivo de se ter um material de consulta para estudantes, pesquisa-
dores e público em geral. Para isto, procurou-se utilizar uma linguagem
de fácil entendimento, mas sem perder o rigor científico, com informações
essenciais e ilustrações práticas. Espero que este livro possa contribuir
para o conhecimento desse fantástico grupo de animais e que sirva
de incentivo para novos estudos e para novos pesquisadores no País.
Boca, no interior da qual
estão localizadas as mandíbulas ou bicos
Vista ventral de um polvo

Teodoro Vaske Júnior

São Vicente-SP, fevereiro de 2011
Detalhes de braços e ventosas de um polvo

14 15
 INTRODUÇÃO

Os cefalópodes compreendem uma classe (Cephalopoda) de

moluscos conhecidos por lulas, polvos, sépias e argonautas. São co-
nhecidas aproximadamente 812 espécies de cefalópodes no mundo,
embora ainda haja identificações duvidosas e em revisão, das quais
86 espécies são registradas para a costa do Brasil. Portanto, cerca de
10% das espécies conhecidas no mundo ocorrem nos mares brasilei-
ros. Todas são marinhas, e apenas uma espécie tolera águas salobras.

Cefalópodes são animais de difícil captura e, no Brasil, onde

as pescarias são mais artesanais, as suas coletas e registros se res-
tringem praticamente a alguns trabalhos desenvolvidos em embar-
cações de pesquisa, em pescarias artesanais costeiras e também
através da análise de conteúdo estomacal de predadores como pei-
xes, aves e mamíferos marinhos. Na costa brasileira não ocorrem
exemplares do grupo das sépias, que compreendem muitas espécies
e são restritas a regiões da Europa, Caribe e Oceano Indo-Pacífico.

Este livro foi elaborado a partir de uma compilação de cefaló-

podes que constam em publicações científicas ao longo da costa bra-
sileira. Todos os desenhos e a maioria das fotos são do autor (Capítulo
Créditos, p.121). Os desenhos foram feitos em sua maioria baseados
em ilustrações e fotos disponíveis na literatura, procurando salientar
os aspectos morfológicos mais marcantes. Um anexo com fotos de
exemplares disponíveis inteiros ou parciais, e também com fotos de
bicos é apresentado ao final do livro. Os exemplares foram obtidos de
fontes diversas, como conteúdo estomacal de predadores, coletas com
redes e garatéias em embarcações científicas ou de pesca comercial,
e também adquiridos por doações ou comprados em mercados locais.

Características gerais

As lulas, polvos e também as sépias são chamados de cefa-

lópodes porque possuem os pés unidos com a cabeça, daí o nome
cefalópode, que vem do grego Κεφαλόποδα (quefalópoda), e signifi-
ca pés na cabeça. Na verdade, nesse caso os pés são mais pare-
A lula Loligo plei (LOLIGINIDAE)

16 17
 cidos com braços, pois são estruturas usadas para agarrar presas Bico superior Bico Inferior
através das muitas ventosas e ganchos que possuem nos braços.
asa
Lulas possuem oito braços e dois tentáculos e polvos possuem ângulo da asa
capuz mandíbula
apenas oito braços. São animais de simetria bilateral e, como mo- parte
crista comprimento
luscos, apresentam corpo mole onde a morfologia geral se resu- anterior parte parte total
posterior anterior
me em cabeça, braços, tentáculos, manto e nadadeiras (Figura 1). parte
comprimento posterior
rostro total
Vista dorsal rostro
cabeça manto ângulo da
nadadeira mandíbula capuz parede
parede
lateral crista lateral
massa
tentacular
Figura 2 – Principais características morfológicas dos bicos dos cefalópodes.
braço
tentáculo
ventosa
comprimento do manto albatroz
comprimento total

Vista ventral
braço
cabeça manto membrana
nadadeira
tubarão
massa
tentacular cabeça
cachalote
braço funil comprimento
do manto manto
tentáculo

peixe pequeno
Figura 1 – Principais características morfológicas externas que identificam as lulas
e os polvos. marlim
lula

A boca contém duas mandíbulas muito semelhantes aos bicos de

papagaio, que servem para cortar as presas e são estruturas importantes lula pequena
e diagnósticas na identificação das espécies. Em função da importância atum
dos bicos na identificação das espécies, foi dada ênfase nas suas carac-
terizações morfológicas. Em geral, o bico das lulas possui rostro longo, garoupa tubarão
pontiagudo, com paredes laterais próximas entre si, quadradas ou rom-
boidais. O bico dos polvos possui rostro curto ou ausente, e paredes late-
rais afastadas entre si, alongadas, em forma de paralelogramo (Figura 2). camarão
caranguejo
polvo
Os cefalópodes são presas da maior importância para quase
todos os grandes predadores marinhos, entre os quais peixes, cetáce- Figura 3 – Relações tróficas dos cefalópodes no ecossistema marinho como
os, aves (Figura 3) e pinípedes. predadores e presas.

18 19
 O sistema nervoso das lulas e polvos é muito desenvolvido, po-
dem aprender tarefas e trocar a cor e textura do corpo instantaneamen-
te. As lulas possuem os maiores olhos no reino animal. Os cefalópodes
se locomovem através de sistema a jato d’água, ou seja, eles inflam
o corpo com água e a expelem por um orifício chamado funil, e assim
atingem grande velocidade. Os machos e as fêmeas, salvo em algu-
mas espécies, não apresentam dimorfismo sexual, são muito parecidos
na forma externa, e só podem ser diferenciados quando examinados
internamente. Os ovos são pequenos e o desenvolvimento é direto, ou
seja, do ovo já surge um indivíduo bem semelhante ao adulto. Lulas
e polvos vivem pouco tempo. As lulas vivem de um a dois anos e os
polvos no máximo cerca de seis anos. A menor lula, representada pela
pequenina Idiosepius pygmaeus do Oceano Indo-Pacífico, tem apenas
8,0 mm de manto, atingindo 2,0 cm de comprimento total (da ponta da
nadadeira à extremidade distal do tentáculo), e a maior é representada
pelas gigantes Architeuthis, que podem ter 6,0 m de manto e até 20,0 m
de comprimento total. São os maiores invertebrados do Planeta. Em
sua maioria, as lulas e polvos são animais predadores que comem pei-
xes e crustáceos, e até praticam canibalismo. Algumas raras espécies
se alimentam de restos de matéria orgânica no fundo do mar.
Origem e diversidade
Os cefalópodes evoluíram a partir de ancestrais há cerca de
600 milhões de anos. Durante esse período, deu-se também a origem
de quase todos os grupos de invertebrados existentes hoje e de muitos
outros animais cujas linhagens desapareceram, inclusive cefalópodes,
com mais de 7.500 espécies extintas identificadas. As formas ances-
trais de diversos grupos de metazoários tiveram seus registros mais
evidentes a partir do período Cambriano (entre 545 a 495 milhões de
anos atrás), com uma grande abundância e diversidade de vida mari-
nha, fato relacionado provavelmente a uma série de mudanças biocli-
máticas, que resultaram num aumento significativo da concentração de
oxigênio nos mares, permitindo desta maneira a evolução de diversas
formas de vida com conchas calcárias, que têm muito maior capacidade
de preservação.
De um provável ancestral de verme anelídeo surgiram os mo-
luscos primitivos, animais com pé musculoso e uma concha única que
20
cobria as partes moles do corpo. A partir daí os formatos das conchas
se diferenciaram em muitos tipos com conchas retas, curvas, cônicas,
espiraladas, entre outras. Os ancestrais dos cefalópodes tinham con-
cha externa e viviam próximos ao fundo. Na China foram encontrados
fragmentos de moluscos do gênero Plectronoceras, que parece ser
o mais antigo cefalópode. Possuíam uma concha pequena, em torno
de 20 cm, cônica, com leve curvatura, com septos na parte interna.
Nada se sabe das partes moles desse molusco mas, provavelmente,
ocupava a câmara mais externa da concha, tinha hábitos bentônicos e
usava a concha provida de câmaras para auxiliar na flutuação e nadar um
pouco acima do fundo. Durante o processo evolutivo, o corpo dos cefaló-
podes tornou-se alongado e a concha externa desapareceu, dando lugar
a uma pena interna cartilaginosa. Poucas formas atuais destes moluscos
possuem concha externa. Os primeiros cefalópodes viviam nos mares ra-
sos e quentes do período Cambriano e eram os organismos dominantes,
competindo com os peixes pelo ambiente.
O maior salto evolutivo dos cefalópodes se deu com o apare-
cimento do funil, um músculo diferenciado, que começou a ser utilizado
para impulsionar o animal para trás, pela expulsão da água, ao mesmo
tempo ajudado pela flutuação das câmaras da concha. Estava assim cria-
do um novo modo de vida nectônico, ou seja, organismos que se movem
com movimentos próprios na coluna d’água. As vantagens evolutivas de
um rápido deslocamento num ambiente tridimensional e, consequente-
mente, a possibilidade de ter acesso a uma gama muito maior de presas e
ambientes, tornaram os cefalópodes um dos mais bem-sucedidos grupos
de animais do Planeta. Além disso, o desenvolvimento de um sistema ner-
voso evoluído e a diferenciação do pé em vários braços lhes capacitaram
sobremaneira seu domínio no meio marinho. Por causa da competição
com os peixes, muitos cefalópodes com conchas desapareceram, pois os
peixes se especializaram em nadar com mais eficiência e também a que-
brar conchas. No entanto, algumas lulas e polvos conseguiram sobreviver
até os dias de hoje, graças às suas habilidades natatórias, seus mecanis-
mos de defesa e suas populações numerosas.
Flutuabilidade e locomoção
Com a perda da concha externa os cefalópodes primitivos pas-
saram a nadar na coluna d’água, desenvolvendo mecanismos que per-
21
 mitissem a flutuabilidade neutra e também na natação ativa. Dentre esses
mecanismos podemos citar o controle hidrostático, ou seja, a regulação da
flutuação se dá por meio de câmaras de gás. Eles também podem alterar a
composição de água e sais no corpo fazendo com que esta fique semelhan-
te à concentração da água do mar e não afundem. A maneira mais comum
de flutuarem é por natação ativa, precisando nadar continuamente para não
afundar, já que seus corpos são mais pesados que a água.
Para se locomover, os cefalópodes usam vários artifícios. Al-
guns se arrastam no fundo como os polvos, fazendo movimentos rep-
tantes, parecidos com os das cobras. As lulas já preferem nadar utili-
zando a propulsão a jato d’água. Algumas lulas chegam a se deslocar
por uma distância de 2.000 km, nadando continuamente por mais de
dois meses, a uma velocidade de 0,5 m/s. Durante um ataque a uma
presa ou a fuga de um predador, as lulas podem atingir uma velocida-
de de 10 m/s. Algumas lulas grandes também usam suas nadadeiras
para se deslocar na água. Todas as lulas e polvos da subordem Cirrina
possuem nadadeiras. Apenas os polvos adultos da subordem Incirrina
não possuem nadadeiras mas, mesmo assim, apresentam nadadeiras
na fase de paralarvas. Alguns polvos fazem movimentos semelhantes
a de um guarda-chuva se abrindo e fechando, contraindo o corpo todo
e se deslocando lentamente.
Circulação, respiração e excreção
A natação por propulsão a jato faz com que os cefalópodes
gastem muita energia exigindo, portanto, um sistema circulatório e res-
piratório altamente eficiente. Eles têm sangue azul e não vermelho,
como o dos mamíferos, aves e peixes, devido a um pigmento azulado
chamado hemocianina. Na realidade, o sangue é transparente quando
desoxigenado e torna-se azul quando oxigenado. É o único grupo en-
tre os moluscos que possui sistema circulatório fechado. Também pos-
suem três corações: um sistêmico principal com duas aurículas e um
ventrículo, e dois branquiais auxiliares. O sangue oxigenado das brân-
quias chega pelas aurículas e é bombeado pelo ventrículo para o resto
do corpo que, por sua vez, é recebido pelas veias cavas nos corações
branquiais, que impulsionam o sangue venoso para as brânquias, para
ser novamente oxigenado e enviado para o coração sistêmico.
22
A urina dos cefalópodes é composta principalmente por amô-
nia, sendo produzida nos rins e descarregada no manto, que então é
expelida na água quando o animal se movimenta.
Alimentação
Lulas e polvos são animais estritamente carnívoros. Algumas
espécies abissais são detritívoras, e se alimentam de restos mortais de
outros animais. A visão é muito desenvolvida e constitui o estímulo que
desencadeia o ataque nas lulas e polvos. O tato é mais importante nos
polvos costeiros já que costumam tocar o fundo à procura de suas pre-
sas. Lulas e polvos utilizam os braços e tentáculos para capturar suas
presas através de numerosas ventosas ou ganchos córneos, localiza-
dos ao longo dos braços e na extremidade dos tentáculos. Em polvos
as ventosas são sésseis, grandes e curtas, e têm uma maior inervação
especializada para perceber estímulos químicos. Em lulas e sépias, as
ventosas são geralmente pedunculadas e apresentam um anel rígido
com pequenos dentes ao redor. Esses anéis também podem se trans-
formar em ganchos, que são utilizados para agarrar as presas com
maior eficiência. Na boca há um par de mandíbulas em forma de bico
de papagaio, que permite dilacerar as presas que são capturadas pe-
los braços e tentáculos. Esses bicos são muito poderosos, partem um
peixe ao meio facilmente e podem cortar a pele do homem se houver
um descuido. Também na boca encontra-se a rádula, uma língua se-
melhante a uma lixa que leva o alimento para o estômago, que também
é usada para raspagem. A rádula é ausente apenas na espécie Spirula
spirula e nos polvos da subordem Cirrina. Existem glândulas que pro-
duzem saliva, e alguns polvos produzem um veneno chamado cefalo-
toxina, que paralisa suas presas. Possuem dois estômagos: um largo
e outro pequeno e muscular que desembocam num intestino curto. Os
sucos digestivos dissolvem os músculos, ossos e carapaças de suas
presas. Os cefalópodes não conseguem assimilar as gorduras de seu
alimento, por isso não são gordos ou magros, e todos apresentam as-
pecto corporal semelhante. São dotados de um mecanismo digestivo
eficiente apresentando altas taxas de conversão alimentar, entre 30%
e 60%, o que faz com que seu crescimento seja muito rápido.
Sistema nervoso e sentidos
O sistema nervoso de cefalópodes é certamente o mais com-
plexo entre os invertebrados, podendo ser comparado ao de vertebra-
23
 dos inferiores como os peixes. Há um processo conhecido como cefa-
lização, ou seja, a concentração da maior parte dos gânglios nervosos
na região da cabeça, em torno do esôfago, parecido com um cérebro.
Em lulas e sépias encontram-se dois gânglios estrelados característicos,
ligados a dois neurônios gigantes de quase 1 mm de diâmetro cada,
responsáveis pelos movimentos vigorosos de contração do corpo. Este
cérebro está alojado dentro de uma caixa cartilaginosa e seu tamanho
varia entre as espécies conforme o lugar onde vive. Os maiores cérebros
ocorrem em espécies de lulas oceânicas que nadam grandes distâncias.
Espécies de menor mobilidade e mais costeiras apresentam um cérebro
mais reduzido. Menores ainda são os cérebros dos polvos e, por últi-
mo, estão as pequenas lulas e polvos que vivem no plâncton ao sabor
das correntes. Apesar dos cérebros menores, os polvos possuem uma
capacidade de memorização e aprendizado muito superior a de muitos
outros animais. Essas diferenças ocorrem porque o cérebro parece estar
relacionado à velocidade de locomoção, que condiciona uma necessidade
de processar maior informação visual num espaço mais curto de tempo
e, com isso, esses moluscos guardam mais informações na memória e
aprendem mais facilmente.
Os olhos dos cefalópodes são muito desenvolvidos e bem pare-
cidos com os olhos dos vertebrados. Estão localizados nas depressões
da caixa cartilaginosa da cabeça, possuem córnea, íris com pupila mó-
vel, lentes cristalinas móveis e retina. A pupila tem formato arredondado
em lulas, ovalado em polvos e em forma de “W” em sépias. Controlam
a intensidade de luz que penetra na câmara ótica através de estímulo
nervoso. O cristalino dos cefalópodes é arredondado e suspenso por
músculos ciliares. A forma do cristalino não pode ser alterada, como
acontece em outros vertebrados, portanto, a acomodação da imagem
(foco) é obtida através do movimento da retina para frente e para trás. A
visibilidade é restrita na água, logo não há maior necessidade de acomo-
dação. A retina de cefalópodes não é invertida como a dos vertebrados.
As células fotorreceptoras estão direcionadas para a entrada de luz e a
inervação parte da região oposta. Por isso eles enxergam as imagens
como realmente são, ao contrário dos mamíferos que as enxergam pri-
meiro de forma invertida e depois o cérebro as “coloca” na posição normal.
O sentido de equilíbrio é proporcionado por um par de estruturas
posicionadas na base da cabeça chamadas estatocistos. Estas estruturas
enviam ao cérebro a noção da gravidade, da aceleração angular e linear.
24
Consiste de um saco arredondado ou triangular, ocupado por um líquido
transparente chamado hemolinfa, onde estão pequenas concreções cal-
cárias que proporcionam a sensação do equilíbrio e do movimento.
A coloração dos cefalópodes é o resultado da ação de células
com controle nervoso, os cromatóforos e os iridócitos. Cromatóforos são
células preenchidas por pigmentos de diversas cores que resultam, no ge-
ral, em padrões marrons ou negros (melanóforos), vermelhos, alaranjados
e amarelos. Os cromatóforos estão dispostos na pele formando camadas
com cores diferentes. Através do estímulo nervoso, as células musculares
se contraem ou se expandem formando padrões de coloridos que são
usados como camuflagem, durante a reprodução e na comunicação entre
eles. Cefalópodes podem ainda produzir luz através de dois mecanismos
de luminescência dentro de células especiais, os fotóforos. Estes se en-
contram dispostos em várias regiões do corpo, que incluem principalmen-
te os lados ventrais do manto, da cabeça, dos braços e dos olhos.
Outra marcante característica dos cefalópodes são seus sacos
de tinta. Eles produzem uma tinta composta por um pigmento negro
que é armazenado num pequeno saco próximo ao funil. Quando estão
em situação de perigo, expelem a tinta em direção ao agressor para
que ele fique confuso e com visão dificultada. Além de deixar a água
escura, a tinta ainda tem poder irritante, fazendo com que o agressor
desista do ataque e facilite a fuga do cefalópode.
Ciclo de vida
A evolução dos cefalópodes produziu importantes modificações
morfológicas e fisiológicas, muitas delas parecidas com as que ocorreram
nos organismos superiores. Dentre essas modificações podemos citar o
canibalismo, o ciclo de vida curto, o crescimento rápido, o grande inves-
timento na reprodução e a morte após a desova. As fases iniciais do ci-
clo de vida resultam de um desenvolvimento embrionário longo e direto.
Em lulas, uma massa gelatinosa envolve uma grande quantidade de ovos
menores, formando uma massa de ovos que flutua ao sabor das corren-
tes marinhas. Em polvos, é comum a proteção dos ovos pela fêmea. O
tamanho do ovo varia de 1 mm de diâmetro em lulas, a 40 mm em alguns
polvos de águas profundas. Após a eclosão do ovo, surge um estágio
denominado de paralarva. No início a paralarva tem formato arredondado
25
 para auxiliar na flutuação, depois o corpo tende a se alongar e tornar-se
mais apropriado para a natação. Os braços tendem inicialmente a cres-
cer mais rapidamente que o corpo, já que sua função vai influenciar na
habilidade de predar e sobreviver. Lulas muito jovens podem ingerir o
equivalente ao seu próprio peso por dia, e polvos ingerem de 20% a 25%
de seu peso em alimento. Para alguns polvos foi estimado que 60% do
alimento ingerido são utilizados para crescer, 36% para a manutenção
do metabolismo e 4% são eliminados. Em lulas estes valores de con-
versão alimentar podem ainda ser maiores, uma vez que a demanda de
energia, tanto para se manter quanto para crescer, é maior.
A longevidade dos cefalópodes varia desde apenas cinco me-
ses nas espécies menores até, provavelmente, cinco anos nas maiores.
Para Nautilus spp., atribui-se que possam passar dos 20 anos de idade. O
crescimento é rápido e contínuo, alterado por flutuações de temperatura,
e termina abruptamente durante a maturação das gônadas das fêmeas.
Portanto, os cefalópodes não crescem indefinidamente como acontece
com os peixes, e o tamanho máximo depende de fatores ambientais. Em
alguns deles existem diferenças de tamanho entre machos e fêmeas. Ma-
chos tendem a crescer mesmo durante a maturação sexual, pois esta é
mais distribuída ao longo do ciclo de vida. Fêmeas crescem principalmen-
te enquanto são imaturas. Quando estão sexualmente maduras param
de crescer. A temperatura favorece um aumento no crescimento e a luz
retarda a maturação, podendo diminuir a velocidade de crescimento.
Reprodução
Nos machos, o aparelho reprodutivo se caracteriza pela pre-
sença de um ou dois braços modificados, conhecidos por hectocótilos,
que transferem “pacotes” com espermatozóides, denominados de es-
permatóforos, para as fêmeas. As fêmeas são, normalmente, maiores
que os machos e, em alguns polvos oceânicos, os machos são muito
pequenos e perdem o hectocótilo depois da cópula. O ovário das fêmeas
é único, tem forma de saco e está situado na parte posterior do manto.
Do ovário, os ovos desembocam na cavidade do manto.
A genitália masculina consiste de um testículo, um ducto se-
minal, órgãos espermatofóricos, saco espermatofórico e pênis. Os
espermatóforos, que serão transferidos para a fêmea, ficam arma-
26
zenados no saco de Needham. A genitália feminina é formada por um
ovário único onde se dá a origem dos ovócitos. O cruzamento das lulas
ocorre quando emparelham cabeça com cabeça e a transferência de
espermatóforos ocorre em reservatórios especiais localizados dentro da
cavidade do manto. A posição de cópula também pode variar, como é
o caso de algumas lulas costeiras onde o macho se posiciona sobre a
fêmea. Polvos podem cruzar de duas formas: à distância, onde o macho
estica o hectocótilo e o introduz o espermatóforo na cavidade do manto
da fêmea; ou montando sobre a fêmea, onde esta fica completamente
coberta pelos braços do macho. A desova é normalmente seguida da
morte da fêmea. O número de ovos produzidos por cefalópodes tem sido
estimado desde algumas dezenas até centenas de milhares. Esta varia-
ção está relacionada ao tamanho de ovos produzidos, o que determina
assim suas estratégias reprodutivas. Essa característica é importante
em termos populacionais, pois significa que uma geração deve ser re-
povoada por seus descendentes a cada ano. Evolutivamente, os ciclos
de vida de cefalópodes também resultaram da adaptação à vida natante
e, principalmente, à competição com o grupo dominante. Como já men-
cionado, os cefalópodes não conseguem guardar gordura, assim, não
contam com tecidos de reserva energética e não suportam uma recupe-
ração depois da primeira reprodução. A estratégia alternativa parece ter
sido o ciclo explosivo, ou seja, à predação voraz (até de seus semelhan-
tes se necessário) e o crescimento rápido durante a maior parte do ciclo
de vida. No momento adequado, desovam e morrem.
PESCA
Cefalópodes habitam todos os ambientes marinhos, desde
os costeiros rasos até os oceânicos abissais. Algumas espécies, em
particular as lulas, sustentam populações muito grandes que servem
de alimento para peixes, aves marinhas, baleias e golfinhos. Alguns
mamíferos, como o cachalote, se alimentam exclusivamente de lulas.
A pesca de cefalópodes é uma atividade tradicional em várias
partes do mundo, principalmente na Ásia. Na década de 1960, a pesca
industrial se desenvolveu muito e cefalópodes passaram a ser com-
ponentes importantes da pescaria mundial. A pesca está concentrada
em regiões costeiras, mas existem também pescarias de alto-mar, pois
alguns estoques oceânicos permanecem ainda pouco explorados. Es-
27
 timativas de biomassa de cefalópodes variam entre 100 e 500 milhões
de toneladas, o que pode estar relacionado com a diminuição de pre-
dação de algumas espécies de baleias e golfinhos. Duas famílias de
lulas, Ommastrephidae e Loliginidae, sustentam mais de 70%
da captura total de cefalópodes. As lulas são pescadas com garatéias
e redes, e os polvos com pesca de arrasto, arpões e potes. São muito
apreciados na cozinha, principalmente nos países orientais e europeus.
ÁREA DE ESTUDO
A área de amostragem de abrangência deste livro correspondeu
à região oceânica entre 9o N e 41o S, e entre 18o W e 55o W, e adjacências
de ilhas (Atol das Rocas, Arquipélago de Fernando de Noronha, Ilhas Trin-
dade e Martim Vaz e Arquipélago de São Pedro e São Paulo (Figura 4).
Oceano Atlântico

PESQUISAS DESENVOLVIDAS

Apesar de sua grande abundância em todos os oceanos, ainda há Oo

muito o que se descobrir sobre os cefalópodes. Regularmente, novas es- ASPSP
pécies são descobertas graças ao progresso das técnicas de captura, prin- AR
cipalmente nas regiões abissais dos oceanos. A famosa lula gigante só era S
FN
conhecida através de exemplares coletados de estômagos de cachalotes,
ou daqueles que apareciam mortos boiando no mar, ou encalhados nas
praias. Em 2006, um pesquisador japonês conseguiu, pela primeira vez, 1Oo
depois de muitas tentativas, filmar uma lula gigante viva nas profundezas BRASIL
perto da Ilha Chichijima, no Mar do Japão. Em 2007 foi também capturada
nas águas profundas e geladas do Mar de Ross, na Antártica, outra espécie
de lula gigante, a qual foi batizada de lula-colossal. Esta não é tão compri-
da como a lula gigante que atinge 20 m, mas é mais robusta e pesada. Isso 2Oo
denota que são animais ainda pouco conhecidos pela ciência, que neces-
sitam de incentivos para serem pesquisados, compreendidos e protegidos. TMV

Muitos estudos de ecologia marinha são feitos baseados em

cadeias alimentares e, neste aspecto, a correta identificação dos or-
ganismos componentes dos elos alimentares é da maior importância. 3Oo
Em estudos de conteúdo estomacal, cefalópodes são comumente en- Oceano Atlântico
contrados e a correta identificação dos exemplares deve ser a mais
específica possível, para se poder fazer inferências ecológicas entre
predadores e presas. Em função da natureza corpórea frágil dos cefaló-
podes, a integridade de seus corpos é rapidamente comprometida pela
4Oo
digestão por parte de seus predadores, no entanto, a natureza quitino- N
sa das mandíbulas ou bicos faz com que estas estruturas não sejam
atacadas pelos sucos digestivos. Por causa disso, elas permanecem
no estômago, algumas vezes às centenas, até serem regurgitadas pe- 5Oo 4Oo 2Oo
W
riodicamente pelos predadores. Assim, os bicos dos cefalópodes são Figura 4 – Delimitação da área ao largo da costa brasileira onde foi registrada a ocorrên-
estruturas de grande utilidade nas identificações das espécies, e desta cia de cefalópodes. AR – Atol das Rocas; FN – Arquipélago de Fernando de Noronha;
maneira, foram incluídos como parte das ilustrações do presente livro. TMV – Ilhas Trindade e Martim Vaz; ASPSP – Arquipélago de São Pedro e São Paulo.

28 29
 Os ambientes marinhos podem ser divididos de acordo com a pro- até 4,6 m de comprimento e apenas 30 cm de diâmetro. Suas principais
fundidade, penetração de luz e feição do relevo como mostra a Figura 5. características se resumem no gênero Nautilus sobrevivente de hoje, ou
seja, com concha externa de aragonita (um tipo de carbonato de cálcio),
zona litorânea zona nerítica zona oceânica septos perfurados, suturas das conchas simples, presença de qua-
ilha tro pares de brânquias, olhos sem proteção, bicos calcários e cerca de
superfície
0m 40 braços protegidos por um capuz muscular. Foram abundantes no
zona fótica Cambriano superior e Ordoviciano (entre 495 e 443 milhões de anos
zona epipelágica banco
zona disfótica
atrás), mas desapareceram no Triássico (entre 208 e 245 milhões de
plataforma
continental 200 m anos atrás), restando apenas os náutilus de hoje, restritos a algumas
zona afótica regiões do Oceano Indo-Pacífico.
zona mesopelágica
A subclasse Ammonoidea foi certamente o grupo mais im-
talude 1.000 m portante de cefalópodes que existiu. Estes dominaram o ambiente
pelágico nos ecossistemas nerítico e oceânico, alcançando grande
zona batipelágica diversidade de espécies, com as mais diferentes formas e ocupando
diversos habitats. Caracterizavam-se por possuir uma concha enro-
planície abissal 4.000 m lada com suturas complexas, um funil ventral, tubérculos e espinhos. Atin-
zona abissopelágica giam grandes tamanhos, com alguns metros de diâmetro, e eram
divididos em outros grupos conforme o tipo de complexidade das
suturas de suas conchas. A exemplo dos Nautiloidea, nada se sabe
sobre as partes moles do corpo dos Ammonoidea, mas supõe-se
que eram semelhantes às de Nautiloidea. Parecem ter sido ótimos
nadadores, alguns com formas bentônicas e planctônicas. Tiveram
origem a partir do ancestral Bactrites (Nautiloidea), no período
11.000 m Devoniano (entre 350 e 400 milhões de anos atrás). Esse gênero é
fossa caracterizado por conchas quase retas, longas e levemente curvas,
que posteriormente se enrolaram. Cefalópodes Ammonoidea desa-
pareceram repentina e misteriosamente no final do Cretáceo (cerca
Figura 5 – Principais divisões dos ambientes marinhos.
de 70 milhões de anos atrás), pondo fim à mais bem-sucedida linha-
gem desses moluscos.
SISTEMÁTICA
A subclasse Coleioidea inclui a linhagem sobrevivente repre-
Os cefalópodes são divididos, de forma geral, em três sub- sentada pelos cefalópodes atuais. Evoluíram de ancestrais semelhan-
classes: Nautiloidea, Ammonoidea e Coleioidea. As duas primeiras tes aos Bactrites, que deram origem a uma forma com manto que reco-
apresentam concha externa de diversas formas e câmaras separa- bre uma concha vestigial interna, e com a presença de um par
das em septos. de brânquias. Belemnites, um ramo dos Coleoidea, faz parte de cefa-
lópodes extintos e eram muito semelhantes às lulas e sépias atuais. O
A subclasse Nautiloidea compreende os mais antigos cefaló- grupo como um todo teve a clara tendência de redução ou eliminação
podes, que permanecem representados apenas pelo gênero Nautilus da concha, e uma crescente ocupação de regiões mais profundas.
nos dias de hoje, originado provavelmente do gênero Plectronoceras.
Muitos eram de pequeno tamanho, mas alguns exemplares per- Os grandes grupos de cefalópodes atuais, representados por
tencentes ao gênero Orthoceras tinham uma concha reta que media Coleoidea, podem ser resumidos através das seguintes características:

30 31
 • Ordem Sepiida: forma o grande grupo das sépias, com cor-
po robusto, curto e largo, e nadadeiras não unidas posteriormente. In-
divíduos dessa ordem possuem uma concha calcária laminar interna.
Os olhos são cobertos por membrana. Apresentam oito braços e
dois tentáculos retráteis, com ventosas simples sem anel quitinoso.
Ocorrem na Europa, Caribe e Oceano Indo-Pacífico.
• Ordem Sepiolida: os indivíduos possuem corpo pequeno,
raramente com mais de 10 cm de comprimento do manto, robusto,
curto, em forma de saco, com concha interna quitinosa e reduzida,
e nadadeiras não unidas posteriormente. Os olhos são cobertos por
membrana. Possuem oito braços e dois tentáculos retráteis com ven-
tosas sem anel quitinoso.
• Ordem Spirulida: único grupo em que os indivíduos apre-
sentam concha interna calcária septada enrolada.
• Ordem Teuthida: forma o grande grupo das lulas que apre-
sentam concha interna quitinosa (gladius) em forma de pena. O corpo
é cilíndrico, cônico ou sacular, com um par de nadadeiras terminais
ou subterminais. Apresentam oito braços e dois tentáculos que podem
ser contráteis, mas não são retráteis, ou seja, não se acomodam em
câmaras como nas sépias. As ventosas são sésseis ou pedunculadas,
e apresentam um anel quitinoso que pode se transformar em ganchos
em algumas espécies.
- Subordem Myopsina: neste grupo as lulas têm os
olhos cobertos por membranas. Apresentam um oviduto e glândulas
nidamentais acessórias no aparelho reprodutor. São normalmente ne-
ríticas e costeiras.
- Subordem Oegopsina: neste grupo os olhos das lu-
las não são cobertos por membranas. Os indivíduos apresentam um
par de ovidutos e ausência de glândulas nidamentais acessórias no
aparelho reprodutor. Muitos apresentam ganchos nos braços e/ou ten-
táculos. São seres oceânicos, com poucas espécies neríticas.
• Ordem Octopodida: forma o grande grupo dos polvos, que
apresentam concha interna cartilaginosa ausente ou reduzida. O corpo
é globoso sem nadadeiras, com exceção de algumas formas abissais,
32
que apresentam um par de nadadeiras em forma de pás muito sepa-
radas uma da outra. Possuem oito braços com ventosas sésseis. Não
apresentam órgãos luminosos e algumas espécies são venenosas.
- Subordem Cirrina: grupo que caracteriza-se por pol-
vos que possuem braços com cirros, que são pequenos filamentos nas
laterais das ventosas. Os indivíduos deste grupo possuem um par de
nadadeiras muito separadas. A concha é interna, de formato quadrado
ou ausente. São polvos de regiões abissais, lentos, gelatinosos, detrití-
voros e muito pouco conhecidos. Constituem os maiores invertebrados
das regiões abissais, podendo atingir 1,5 m de comprimento total.
- Subordem Incirrina: grupo caracterizado pelos
polvos mais conhecidos. Os indivíduos não apresentam cirros nos
braços, a concha interna é vestigial ou ausente. Pode existir o desen-
volvimento secundário de uma concha externa como nos argonautas.
Há formas bentônicas ou pelágicas em todas as profundidades. To-
dos desse grupo possuem membranas entre os braços, com exceção
das espécies Argonauta spp. e Ocythoe tuberculata.
• Ordem Vampyromorphida: representada unicamente pela
lula vampiro-do-inferno (Vampyroteuthis infernalis), com concha quiti-
nosa fina e larga. Possui dez braços, mas dois deles são muito modi-
ficados em filamentos sensoriais, nos outros braços há a presença de
cirros. Apresenta duas nadadeiras separadas em forma de pás e dois
grandes fotóforos na parte posterior do manto.
DESCRIÇÕES / ILUSTRAÇÕES DE ESPÉCIES DE CEFALÓPODES
QUE OCORREM NA COSTA BRASILEIRA
A seguir são apresentadas individualmente, as espécies co-
nhecidas para a costa brasileira, com suas distribuições geográficas,
habitats e características gerais. Foram ilustrados apenas indivíduos
nas fases adultas, pois, apesar do desenvolvimento direto, cefalópo-
des passam por metamorfoses nos seus estágios mais jovens, que
por vezes diferem um pouco das fases adultas, além de desenhos dos
bicos, já que são estruturas importantes de identificação. Ao final do
livro, no apêndice I (p.137), são apresentadas fotos de algumas espé-
cies que ocorrem no Brasil e seus dois bicos, quando disponíveis.
33
 O desenho de cada espécie pode estar em vista dorsal ou Lulas
ventral, conforme a conveniência para evidenciar características
que sejam mais marcantes de cada uma. Neste livro não houve a Família Spirulidae
pretensão de se organizar um trabalho que sirva de guia de identi- Spirula spirula (Linnaeus, 1758)
ficação, com chaves de identificação e detalhes diagnósticos, mas
apenas ressaltar as características das espécies com registro para
a
costa brasileira e, em caso de dúvida, bibliografias especializadas
em identificação são apresentadas para consulta.

Os registros são oriundos da pesquisa em bibliografia geral,

de capturas por artes de pesca e também de conteúdo estomacal de
predadores.

Há registro de alguns exemplares sem reconhecimento es-

pecífico, como Architeuthis sp., Cycloteuthis sp. e Graneledone sp.
Também há registro de paralarvas de CYCLOTEUTHIDAE e
JOUBINITEUTHIDAE em amostras de plâncton ao largo do Rio Gran-
de do Sul (HAIMOVICI & PEREZ 1991), de Chtenopteryx sicula no
Arquipélago de São Pedro e São Paulo (HAIMOVICI et al., 2002), bem
como espécies citadas como ocorrentes no Oceano Atlântico equa-
torial, tropical e subtropical, ou seja, que de alguma maneira podem
ocorrer ao largo da costa brasileira, embora ainda sem registro con-
clusivo. Há a confirmação da presença de Taningia danae na costa do
Espírito Santo através de vídeo da Petrobras (p.75).
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico tropical e Indo-Pacífico.
De acordo com Nesis (1987), é provável que ocorram em Habita os ambientes epi e mesopelágicos, sobre o talude.
águas brasileiras as lulas: Cranchia scabra, Cycloteuthis akimushkini,
C. sirventi, Histioteuthis atlantica, H. bonnelli, H. celetaria, H. reversa, Características: comprimento do manto com até 4,5 cm. Corpo mus-
Mastigoteuthis grimaldii, M. inermis, Octopoteuthis rugosa e cular, manto firme, não fusionado com a cabeça, com aparelho de
O. sicula; além dos polvos: Benthoctopus januarii, Octopus briareus, fechamento do manto simples. Braços curtos com ventosas peque-
Opisthoteuthis spp. e Grimpoteuthis spp. nas, numerosas e de tamanhos iguais. Tentáculos longos e parcial-
mente retráteis. Olhos grandes, sem membrana. Nadadeiras pe-
Da mesma forma, segundo Fillipova et al. (1997), também quenas, arredondadas, não conectadas uma com a outra, com um
é provável que ocorram na costa brasileira as lulas: Histioteuthis fotóforo grande e visível entre elas. Possui uma concha calcárea na
bonnelli, H. dofleini, Mastigoteuthis grimaldii; além dos polvos: Octopus parte posterior do corpo com múltiplas câmaras, espiral em duas
briareus e O. variabilis. voltas e meia, com função hidrostática e que resiste às grandes
pressões nas profundidades (p.12).

Referências: Matthews & Rios, 1969; Rios, 1975; Rios, 1994; Perez
et al., 2004; Vaske & Lessa, 2004; Vaske Jr., 2005; Costa et al., 2007;
Carvalho Fo et al., 2009.

34 35
 Família Sepiolidae
Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1844)
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical e sub-
tropical, desde as Bermudas até o Rio da Prata, na costa americana.
Também ocorre no lado leste na costa africana, européia e Mar Medi-
terrâneo. Habita o ambiente mesopelágico, no fundo das áreas de talude.
Características: comprimento do manto com até 5 cm. Corpo globoso,
com nadadeiras grandes, arredondadas, que representam entre 60%
e 100% do comprimento do manto. Olhos com membrana. Tentáculos
longos com massa tentacular com muitas e pequenas ventosas. Pri-
meiro e quarto braços mais curtos.
Referências: Vaske Jr., 2005; Costa et al., 2007.
36
Família Sepiolidae
Nectoteuthis pourtalesi Verrill, 1883
Distribuição geográfica e habitat: espécie reportada anteriormente
para as Antilhas, mas já foi capturada no talude da região central do
Brasil. Vive em meia-água e próximo ao fundo em ambientes batiais.
Características: comprimento do manto com até 5 cm. Cabeça sem
ligação com o aparelho do manto. Braços curtos com ventosas pedun-
culadas. Nadadeiras na parte posterior do manto, onde a base anterior
das nadadeiras não atinge a borda do manto. Olho com membrana.
Referências: Costa et al., 2007.
37
 Família Sepiolidae
Rossia bullisi Voss, 1956
Distribuição geográfica e habitat: espécie reportada anteriormente
apenas para o Golfo do México, mas já foi capturada no talude da
região central do Brasil. Habita o ambiente mesopelágico no talude
inferior, próximo ao fundo.
Características: comprimento do manto com até 4,5 cm. Corpo globo-
so, curto, com nadadeiras semicirculares não conectadas uma com a
outra. Cabeça sem ligação com o aparelho do manto. Olho coberto por
membrana, mas com fenda na parte ventral. Braços com duas fileiras
de ventosas.
Referências: Costa et al., 2007.
38
Família Sepiolidae
Rossia tortugaensis Voss, 1956
Distribuição geográfica e habitat: espécie reportada anteriormente
apenas para o Golfo do México, Flórida e Suriname, mas já foi captura-
da no talude da região central do Brasil. Habita o ambiente batipelágico
no talude inferior, próximo ao fundo.
Características: comprimento do manto com até 4,5 cm. Corpo globo-
so, curto, com nadadeiras semicirculares não conectadas uma com a
outra. Cabeça sem ligação com o aparelho do manto. Olho coberto por
membrana, mas com fenda na parte ventral. Braços com duas fileiras
de ventosas.
Referências: Lima, 2003; Perez et al., 2004; Costa et al., 2007.
39
 Família Sepiolidae
Semirossia tenera (Verrill, 1880)
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico, desde a Nova
Escócia ao norte da Argentina. Habita os ambientes neríticos na plata-
forma continental interna, em águas com fundos arenosos e lamosos.
Características: comprimento do manto com até 5 cm. Corpo globoso,
comprimento semelhante à largura, nadadeiras semicirculares. Braços
curtos com duas fileiras de ventosas, as quais, na parte mediana dos
braços, são notavelmente maiores que as das extremidades.
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Andriguetto, 1986; Haimovici &
Perez, 1991; Capitoli & Haimovici, 1993; Costa & Fernandes, 1993;
Rios, 1994; Lima, 2003; Costa et al., 2007.
40
Família Loliginidae
Loligo plei Blainville, 1823
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico oeste, desde o
Golfo do México até o norte da Argentina. Habita o ambiente nerítico,
desde próximo às praias até o limite da plataforma continental e o talude.
Características: comprimento do manto com até 35 cm. Corpo alongado,
cilíndrico, com nadadeiras grandes, romboidais, que atingem a metade do
comprimento do manto. Os machos crescem bem mais que as fêmeas e
possuem estrias avermelhadas na parte ventral do corpo. Braços curtos,
de tamanhos proporcionais e tentáculos também curtos e fortes. Olhos
com membranas e corpo com coloração avermelhada. Espécie de gran-
de importância comercial, comumente capturada na pesca artesanal ou
como fauna acompanhante de arrastos de camarão; facilmente encontra-
da em bancas de pescados em toda costa brasileira (p.16).
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Andriguetto, 1986; Haimovici &
Perez, 1991; Costa & Fernandes, 1993; Rios, 1994; Vaske & Castello,
1998; Lima, 2003; Gasalla et al., 2005; Haimovici et al., 2005; Martins
et al., 2005; Vaske Jr., 2005; Costa et al., 2007; Rodrigues, 2008.
41
 Família Loliginidae
Loligo sanpaulensis Brakoniecki, 1984
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico sudoeste, do
sudeste do Brasil até o sul da Argentina. Habita o ambiente nerítico,
desde as praias até os 60 m de profundidade.
Características: comprimento do manto com até 16 cm. Corpo alonga-
do, cilíndrico, com nadadeiras grandes, romboidais, que ultrapassam a
metade do comprimento do manto (55% a 65%). Braços e tentáculos
moderadamente longos, olhos com membrana, cor avermelhada com
cromatóforos grandes. A exemplo de Loligo plei, é aproveitada comer-
cialmente quando capturada na fauna acompanhante da pesca de ca-
marão, sendo bem menos comum que L. plei nos mercados locais.
Referências: Haimovici & Andriguetto, 1986; Haimovici & Perez, 1991;
Capitoli & Haimovici, 1993; Costa & Fernandes, 1993; Rios, 1994;
Vaske & Castello, 1998; Lucena et al., 2000; Gasalla et al., 2005; Hai-
movici et al., 2005; Colabuono & Vooren, 2007; Rodrigues, 2008.
42
Família Loliginidae
Loligo surinamensis Voss, 1974
Distribuição geográfica e habitat: costa Atlântica norte da América
do Sul, desde a foz do Rio Orinoco até o estado do Rio Grande do
Norte. Habita o ambiente nerítico costeiro.
Características: comprimento do manto com até 12 cm. Corpo alon-
gado, cilíndrico, com nadadeiras medianas, romboidais, que podem
atingir a metade do comprimento do manto. Braços curtos, de tama-
nhos proporcionais e tentáculos longos. Olhos grandes, atingindo até
8% do comprimento do manto. Cor geral clara.
Referências: Rios, 1994; Lima, 2003; Vaske Jr., 2005.
43
 Família Loliginidae
Lolliguncula brevis (Blainville, 1823)
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico oeste, desde
a Baía de Chesapeake (EUA) até o Rio da Prata. Habita os am-
bientes nerítico, costeiro e estuarino. É a única espécie que tolera
salinidades baixas de até 8.
Características: comprimento do manto com até 12 cm. Corpo cur-
to e cilíndrico. Nadadeiras arredondadas, grandes, atingem até 60%
do comprimento do manto. Braços curtos, proporcionais e tentáculos
longos. Olhos grandes, com membrana. Cor clara. Tem algum valor
comercial para os exemplares de maior tamanho.
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Lessa
& Almeida, 1997; Lima, 2003; Santos & Couto, 2005; Vaske Jr., 2005;
Zaleski, 2005.
44
Família Loliginidae
Pickfordiateuthis pulchella Voss, 1953
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico oeste, desde a
Flórida ao Caribe e centro da América do Sul. Vive em águas rasas de
fundo arenoso em meio a algas.
Características: comprimento do manto com até 2 cm. É uma das
menores espécies de cefalópodes. Corpo cilíndrico, que termina numa
extremidade arredondada. Nadadeiras em forma de rim, pequenas e
separadas. Braços e tentáculos curtos. Massa tentacular com duas fi-
leiras de ventosas na parte proximal e quatro fileiras de ventosas na
parte distal.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994.
45
 Família Loliginidae
Sepioteuthis sepioidea (Blainville, 1823)
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical, desde
a Flórida ao sul do Brasil. Tem hábitos costeiros. Espécie que vive co-
mumente associada a recifes de coral, onde os indivíduos nadam em
grupos homogêneos, raramente passando dos 20 m de profundidade.
Características: comprimento do manto com até 20 cm. Corpo robusto,
com nadadeiras de bordas arredondadas, que ocupam quase toda a
extensão do manto, conferindo um formato elíptico ao animal. Braços
curtos, tentáculos medianos e robustos. Olhos com membrana. Cor ge-
ral acastanhada. Apesar de ser uma lula com muito tecido musculoso
e pesada, não há registro de seu aproveitamento comercial na costa
brasileira. Pode ser confundida com sépia pelo formato do corpo, mas as
nadadeiras são unidas na extremidade, nas sépias elas são separadas.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Vaske Jr., 2005;
Costa et al., 2007.
46
Família Ancistrocheiridae
Ancistrocheirus lesueuri (Orbigny, 1842)
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índico
tropicais e subtropicais. Habita os ambientes epi, meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 40 cm. Corpo robus-
to, com manto longo, largo, e de extremidade cônica. Cabeça com fo-
tóforos na parte inferior. A parte ventral do manto apresenta de 20 a
22 fotóforos grandes, visíveis, alinhados de forma transversal. Braços
longos, robustos, com duas fileiras de pequenos ganchos ao invés de
ventosas. Cor geral avermelhada ou vinho.
Referências: Rios, 1994; Vaske Jr. & Castello, 1998; Vaske Jr. & Rincón
Fo, 1998; Haimovici et al., 2002; Gurjão et al., 2003; Peres & Haimovici,
2003; Vaske Jr., 2005; Andrade et al., 2007; Colabuono & Vooren,
2007; Andrade, 2008.
47
 Família Architeuthidae
Architeuthis sp.
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índi-
co, com exceção das regiões polares. Habita o ambiente mesopelágico
no talude.
Características: comprimento do manto com até 500 cm. É a maior
espécie de molusco conhecida, podendo atingir 20 m de comprimento
total. Corpo cilíndrico e nadadeiras pequenas e rombóides. Braços lon-
gos, com duas séries de grandes ventosas. Tentáculos muito longos e
fortes. Há oito espécies descritas mas, normalmente, aparecem
como Architeuthis sp. pelo pouco conhecimento da Família. É presa
preferencial dos cachalotes, com raros registros científicos, normal-
mente decorrentes de exemplares mortos na superfície ou encalhados
nas praias.
Referências: Arfelli et al., 1991; Rios, 1994; Vaske Jr. & Rincón Fo,
1998; Gurjão et al., 2003; Martins & Perez, 2009; Vaske Jr. et al., 2009.
48
Família Bathyteuthidae
Bathyteuthis abyssicola Hoyle, 1885
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico, Pacífico e Índi-
co, no hemisfério sul. Habita os ambientes meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 7,5 cm. Corpo pe-
queno, cabeça grande, com olhos projetados para frente. Manto ro-
busto, levemente cônico, com nadadeiras pequenas, arredondadas e
separadas uma da outra. Braços muito curtos, de mesmo tamanho,
com duas fileiras de ventosas minúsculas, e seis fotóforos nas bases
dos braços. Tentáculos finos e curtos. Cor marrom.
Referências: Costa et al., 2007.
49
 Família Brachioteuthidae
Brachioteuthis riissei (Steenstrup, 1882)
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico e Pacífico sul.
Habita os ambientes meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 17 cm. Corpo alongado,
frágil, nadadeiras grandes, losangulares, atingindo a metade do manto.
Braços curtos e fortes com duas fileiras de ventosas. A porção distal do
tentáculo com numerosas e minúsculas ventosas. Cor acastanhada.
Referências: Rios, 1975; Lima, 2003; Vaske Jr., 2005.
50
Família Chiroteuthidae
Chiroteuthis capensis Voss, 1967
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical. Habita
os ambientes meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 40 cm. Corpo gela-
tinoso, frágil, manto ligeiramente cônico. Nadadeiras pequenas, arre-
dondadas. Cabeça comprida e estreita, com fotóforos abaixo dos olhos
e fotóforo ausente no saco de tinta. Dois braços ventrais mais compri-
dos e um pouco mais largos que os demais. Tentáculos finos e muito
compridos, com massa tentacular longa e estreita provida de muitas e
minúsculas ventosas.
Referências: Costa et al., 2007.
51
 Família Chiroteuthidae
Chiroteuthis veranyi veranyi (Ferussac, 1835)
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico e Índico, e no
Oceano Pacífico apenas no hemisfério sul. Habita os ambientes meso
e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 40 cm. Corpo gela-
tinoso, frágil, manto ligeiramente cônico. Nadadeiras pequenas, arre-
dondadas. Cabeça comprida e estreita, com fotóforos abaixo dos olhos
e no saco de tinta. Dois braços ventrais muito mais compridos e robus-
tos que os demais, com presença de fotóforos grandes e espaçados.
Tentáculos finos e muito compridos.
Referências: Vaske Jr. & Castello, 1998; Vaske Jr. & Rincón Fo, 1998;
Gurjão et al., 2003; Vaske Jr. & Lessa, 2004; Vaske Jr., 2005; Vaske
Jr. & Lessa, 2005; Costa et al., 2007; Andrade, 2008; Vaske Jr. et al.,
2009a, b.
52
Família Chiroteuthidae
Grimalditeuthis bonplandi (Verany, 1839)
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical e subtro-
pical e na parte norte do Oceano Pacífico. Habita os ambientes meso
e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 20 cm. Corpo frá-
gil, com manto cônico, onde se localizam duas nadadeiras. A primei-
ra na parte mediana do manto de bordas arredondadas; a segunda
na extremidade do manto de tamanho similar à primeira, mas em
formato de coração. Braços longos com duas fileiras de ventosas,
com um fotóforo na extremidade, todos do mesmo tamanho e forma-
to. Tentáculos ausentes.
Referências: Vaske Jr., 2005.
53
 Família Cranchiidae
Leachia cyclura Lesueur, 1821
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índi-
co tropicais e subtropicais. Habita os ambientes meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 20 cm. Corpo gela-
tinoso e frágil, com grande volume de cloreto de amônio nos tecidos.
Manto alongado, fusiforme, com duas estrias hialinas longitudinais na
parte ventral anterior. Nadadeiras arredondadas. Cabeça pequena.
Braços e tentáculos curtos.
Referências: Vaske Jr., 2005; Vaske Jr. et al., 2008.
54
Família Cranchiidae
Liguriella podophthalma Issel, 1908
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Índico e parte
oeste do Oceano Pacífico. Habita o ambiente mesopelágico.
Características: comprimento do manto com até 25 cm. Corpo gela-
tinoso e frágil, com grande volume de cloreto de amônio nos tecidos.
Manto fusiforme, nadadeiras pequenas e semicirculares. Braços com
duas fileiras de ventosas e tentáculos curtos. Cabeça com globos ocu-
lares desenvolvidos, com dois fotóforos na parte ventral dos olhos, um
grande e outro menor.
Referências: Haimovici et al., 2002; Costa et al., 2007.
55
 Família Cranchiidae
Liocranchia reinhardti (Steenstrup, 1856)
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índi-
co tropicais e subtropicais. Habita os ambientes meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 25 cm. Corpo gela-
tinoso e frágil, com grande volume de cloreto de amônio nos tecidos.
Manto fusiforme, com duas estrias hialinas em formato de “V” na parte
anterior ventral. Uma carreira de pequenos espinhos cartilaginosos se
estende na parte dorsal do manto. Nadadeiras arredondadas. Olhos
com fotóforos na parte ventral. Braços e tentáculos curtos.
Referências: Rios, 1975; Haimovici et al., 2002; Gurjão et al., 2003;
Vaske Jr., 2005; Vaske Jr. et al., 2005b ; Andrade et al., 2007; Costa
et al., 2007; Vaske Jr. et al., 2008.
56
Família Cranchiidae
Megalocranchia maxima Pfeffer, 1884
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índi-
co subtropicais. Habita o ambiente mesopelágico.
Características: comprimento do manto com até 80 cm. Corpo gela-
tinoso e frágil, com grande volume de cloreto de amônio nos tecidos.
Manto cônico, com nadadeiras estreitas, arredondadas e alongadas.
Braços curtos com duas fileiras de ventosas e tentáculos curtos. Cabe-
ça com globos oculares desenvolvidos.
Referências: Gurjão et al., 2003; Vaske Jr., 2005; Costa et al., 2007;
Vaske Jr. et al., 2009a, b.
57
 Família Cranchiidae
Taonius pavo (Lesueur, 1821)
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índi-
co subtropicais. Habita o ambiente mesopelágico.
Características: comprimento do manto com até 45 cm. Corpo gela-
tinoso e frágil, com grande volume de cloreto de amônio nos tecidos.
Manto alongado e cônico com extremidade prolongada. Nadadeiras
estreitas, arredondadas e alongadas. Cabeça pequena, com olhos li-
geiramente projetados para frente. Braços muitos curtos com poucas
ventosas e ausência de tentáculos.
Referências: Gurjão et al., 2003; Vaske Jr., 2005; Andrade, 2008;
Vaske Jr. et al., 2009a, b.
58
Família Cycloteuthidae
Discoteuthis discus Young & Roper, 1969
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índi-
co tropicais e subtropicais, e Mar Mediterrâneo. Habita os ambientes
meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 40 cm. Corpo semi-
gelatinoso. Manto cônico, com nadadeiras grandes e arredondadas do
mesmo comprimento do manto. Braços com duas fileiras de ventosas
e tentáculos longos. Cabeça e olhos grandes, com fotóforos espalha-
dos por todo o corpo.
Referências: Costa et al., 2007; Andrade, 2008.
59
 Família Enoploteuthidae
Abralia redfieldi Voss, 1955
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical e subtro-
pical. Habita os ambientes epi e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 5 cm. Corpo peque-
no, cônico, com nadadeiras grandes, largas e alongadas, que atingem
a metade do comprimento do manto e são unidas na extremidade ul-
trapassando o manto. Fotóforos distribuídos na parte ventral do manto,
abaixo dos olhos e nos braços ventrais. A pena forma uma saliência
longitudinal destacada no dorso do manto. Braços medianos, fortes e
tentáculos longos com ganchos na massa tentacular.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Haimovici et al.,
2002; Andrade et al., 2007; Costa et al., 2007.
60
Família Enoploteuthidae
Abralia veranyi (Rüppell, 1844)
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical e
subtropical e Mar Mediterrâneo. Habita as áreas de talude próxi-
mas ao fundo.
Características: comprimento do manto com até 5 cm. Corpo peque-
no e cônico. Nadadeiras grandes e largas, que atingem a metade do
comprimento do manto. Fotóforos distribuídos na parte ventral do man-
to e abaixo dos olhos. Braços medianos, fortes e tentáculos longos
com ganchos na massa tentacular.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Gurjão et al., 2003;
Gurjão & Furtado Neto, 2004; Vaske Jr., 2005; Costa et al., 2007; An-
drade et al., 2007; Andrade, 2008.
61
 Família Enoploteuthidae
Abraliopsis atlantica Nesis, 1982
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical e sub-
tropical, sendo mais comum no Golfo do México e Caribe. Habita os
ambientes epi e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 7 cm. Corpo cônico,
com nadadeiras muito largas e que ultrapassam a metade do compri-
mento do manto. Cabeça grande, braços proporcionais, e tentáculos
curtos com ganchos na massa tentacular. Fotóforos distribuídos na ca-
beça e na parte ventral do manto.
Referências: Costa et al., 2007.
62
Família Enoploteuthidae
Enoploteuthis anapsis Roper, 1964
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical, desde
as Bermudas até o sudeste do Brasil e sudoeste da África. Habita os
ambientes epi, meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 7 cm. Corpo cônico
com nadadeiras triangulares na parte posterior do manto. Pequenos
fotóforos arranjados na parte ventral do manto, cabeça e braços. Bra-
ços alongados, proporcionais, e tentáculos longos.
Referências: Vaske Jr., 2005; Vaske Jr. et al., 2005b; Costa et al.,
2007; Vaske Jr. et al., 2008; Vaske Jr. et al., 2009a.
63
 Família Enoploteuthidae
Enoploteuthis leptura leptura (Leach, 1817)
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical, desde
as Bermudas até o sudeste do Brasil e sudoeste da África. Habita os
ambientes epi, meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 15 cm. Corpo cônico,
que termina numa extremidade alongada e robusta. Nadadeiras trian-
gulares na parte mediana do manto. Pequenos fotóforos arranjados na
parte ventral do manto, cabeça e braços. Braços alongados, proporcio-
nais, e tentáculos curtos.
Referências: Vaske Jr., 2005; Vaske Jr. et al., 2005b; Costa et al.,
2007; Vaske Jr. et al., 2008; Vaske Jr. et al., 2009a.
64
Família Gonatidae
Gonatus steenstrupi Kristensen, 1981
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico norte, sendo
mais comum em águas temperadas. Habita o ambiente mesopelágico.
Características: comprimento do manto com até 20 cm. Corpo alon-
gado, cônico terminando numa extremidade pontiaguda. Nadadeiras
medianas, romboidais, em torno de 45% do comprimento do manto.
Braços medianos, proporcionais, com duas fileiras de ventosas. Tentá-
culos robustos, com massa tentacular grande apresentando um gan-
cho grande, destacado, seguido por quatro ou cinco ganchos menores,
além de diminutas ventosas.
Referências: Gurjão et al., 2003; Lima, 2003; Vaske Jr., 2005; Vaske
Jr. et al., 2009a,b.
65
 Família Histioteuthidae
Histioteuthis corona corona (Voss & Voss, 1962)
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico e Índico tropical,
e nos ambientes meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 16 cm. Corpo gela-
tinoso, curto e cônico. Nadadeiras pequenas e arredondadas que ul-
trapassam a extremidade do manto. Braços medianos, proporcionais
e unidos por membrana na parte basal, com exceção do quarto braço.
Ventosas da parte central da massa tentacular maiores que as demais.
Toda a parte ventral do manto, cabeça e braços coberta por numerosos
e grandes fotóforos. Cabeça grande, com olhos grandes, sendo o olho
esquerdo visivelmente maior que o direito.
Referências: Vaske Jr. & Rincón Fo, 1998; Perez et al., 2004; Vaske
Jr., 2005; Vaske Jr. & Lessa, 2005; Costa et al., 2007; Andrade et al.,
2007; Andrade, 2008; Leite et al., 2009; Vaske Jr. et al., 2009a, b.
66
Família Histioteuthidae
Histioteuthis machrohista Voss, 1969
Distribuição geográfica e habitat: oceanos tropicais e subtropicais, e
nos ambientes meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 10 cm. Corpo gela-
tinoso, curto e cônico. Nadadeiras pequenas e arredondadas que ul-
trapassam a extremidade do manto. Braços medianos, proporcionais
e unidos por membrana na parte basal, com exceção do quarto braço.
Toda a parte ventral do manto, cabeça e braços coberta por numerosos
e grandes fotóforos. Cabeça grande, com olhos grandes, sendo o olho
esquerdo visivelmente maior que o direito. Olho direito com 16 fotófo-
ros ao seu redor.
Referências: Perez et al., 2004; Vaske Jr., 2005.
67
 Família Lepidoteuthidae
Lepidoteuthis grimaldii Joubin, 1895
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico tropical, sul do
Índico e Pacífico oeste. Habita não só ambientes meso e batipelágicos,
mas também próximos ao fundo.
Características: comprimento do manto com até 100 cm. Corpo co-
berto por escamas cartilaginosas. Manto cilíndrico-cônico terminando
numa extremidade destacada. Nadadeiras grandes e arredondadas.
Braços longos e proporcionais, com duas fileiras de ventosas, e tentá-
culos rudimentares nos adultos.
Referências: Vaske Jr., 2005.
68
Família Pholidoteuthidae
Pholidoteuthis adami Voss, 1956
Distribuição geográfica e habitat: costa Atlântica da América do
Norte e Caribe, e norte da América do Sul. Habita os ambientes epi
e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 80 cm. Corpo co-
berto por escamas cartilaginosas na parte anterior do manto. Manto
grosso, levemente cônico, terminando numa extremidade destacada.
Nadadeiras grandes, sagitadas e arredondadas, que correspondem a
70% do comprimento do manto. Braços longos e proporcionais, com
duas fileiras de ventosas, e tentáculos longos com massa tentacular
alongada e estreita.
Referências: Gurjão et al., 2003; Perez et al., 2004; Vaske Jr., 2005;
Andrade et al., 2007; Costa et al., 2007; Vaske Jr. et al., 2009a, b.
69
 Família Lycoteuthidae
Lycoteuthis loligera (Steenstrup, 1875)
Distribuição geográfica e habitat: toda a parte sul dos oceanos tropi-
cais. Mais abundante nos ambientes meso e batipelágicos, e na proxi-
midade do talude e de montes marinhos.
Características: comprimento do manto com até 18 cm. Corpo mus-
cular, manto cônico, com nadadeiras grandes e romboidais. Braços
com duas fileiras de ventosas; um par de braços bem mais longo que
os demais nos adultos. Tentáculos longos, com quatro fileiras de ven-
tosas na massa tentacular. Presença de fotóforos na parte ventral dos
olhos e manto.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Vaske Jr. & Rincón
Fo, 1998; Vaske Jr. & Castello, 1998; Peres & Haimovici, 2003; Costa
et al., 2007.
70
Família Lycoteuthidae
Selenoteuthis scintillans Voss, 1959
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical e subtro-
pical e Caribe. Habita os ambientes epi e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 4,5 cm. Corpo pe-
queno, muscular, levemente cônico. Nadadeiras grandes, mais largas
que compridas. Quatro dos oito braços terminam numa extremidade
arredondada. Cinco fotóforos em fila na parte ventral dos olhos, e um
fotóforo grande na extremidade da cauda.
Referências: Haimovici et al., 2002; Costa et al., 2007.
71
 Família Mastigoteuthidae
Mastigoteuthis magna Joubin, 1913
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico e Índico tropical.
Habita os ambientes meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 30 cm. Corpo carti-
laginoso-gelatinoso, cilíndrico na parte anterior e cônico na parte pos-
terior. Nadadeiras grandes e arredondadas, dando um aspecto quase
circular ou cordiforme, que representam 80% do comprimento do man-
to. Dois braços ventrais visivelmente maiores que os demais. Tentá-
culos longos com massas tentaculares alongadas, e com pequenas e
numerosas ventosas.
Referências: Gurjão et al., 2003; Vaske Jr., 2005; Andrade et al., 2007;
Costa et al., 2007.
72
Família Neoteuthidae
Neoteuthis thielei Naef, 1921
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical e subtro-
pical e Caribe. Habita os ambientes meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 17 cm. Corpo pe-
queno, manto cônico e nadadeiras longas e estreitas, com a largura
máxima na parte posterior. Cabeça e olhos grandes. Braços longos,
proporcionais, com duas fileiras de ventosas e tentáculos longos, com
quatro fileiras de ventosas na massa tentacular.
Referências: Costa et al., 2007.
73
 Família Octopoteuthidae
Octopoteuthis megaptera (Verrill, 1885)
Distribuição geográfica e habitat: todos os oceanos tropicais e sub-
tropicais. Habita os ambientes epi, meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 50 cm. Corpo ci-
líndrico, que termina numa extremidade fina. Nadadeiras grandes e
romboidais, representando 75% do comprimento do manto, mas sem
atingir a extremidade. Braços medianos, proporcionais, e ausência de
tentáculos nos adultos.
Referências: Vaske Jr. & Rincón Fo, 1998; Vaske Jr. & Castello, 1998;
Gurjão et al., 2003; Peres & Haimovici, 2003; Vaske Jr., 2005; Vaske
Jr. & Lessa, 2005; Costa et al., 2007; Andrade, 2008; Vaske Jr. et al.,
2009a, b.
74
Família Octopoteuthidae
Taningia danae Joubin, 1931
Distribuição geográfica e habitat: todos os oceanos tropicais e sub-
tropicais. Habita os ambientes epi, meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 170 cm. Corpo cilín-
drico, que termina numa extremidade fina. Nadadeiras grandes e rom-
boidais, representando 90% do comprimento do manto, atingindo sua
extremidade. Braços medianos, proporcionais, com os maiores fotófo-
ros do mundo animal, localizados nas extremidades do segundo par de
braços, com luz amarelada, evidenciados pela abertura e fechamento
da membrana que os recobre. Tentáculos ausentes nos adultos.
Referências: Taningia danae, 26/10/2008 Petrobras, Bacia do
Espírito Santo, vídeo disponível em http://www.youtube.com/
watch?v=yI6PVJIO88c.
75
 Família Ommastrephidae
Eucleoteuthis luminosa (Sasaki, 1915)
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Ín-
dico subtropicais. Habita os ambientes epi e mesopelágicos podendo,
ocasionalmente, atingir os 1.300 m de profundidade.
Características: comprimento do manto com até 20 cm. Corpo cônico,
muscular, terminado numa cauda afilada. Nadadeiras grandes, romboi-
dais, que podem atingir 50% do comprimento do manto. Braços e ten-
táculos curtos e robustos. Duas estrias compostas de fotóforos, retas e
visíveis, no sentido longitudinal na parte ventral do manto. Dois pares
de fotóforos grandes nos dois braços ventrais. Não forma cardumes
como outras espécies de Ommastrephidae.
Referências: Rios, 1994; Haimovici & Perez, 1991; Costa et al., 2007.
76
Família Ommastrephidae
Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802)
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Índico e Pacífi-
co tropicais. Habita os ambientes epi e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 9 cm. Corpo cilíndri-
co, muscular, com nadadeiras pequenas, romboidais, com borda pos-
terior reta e que atingem, no máximo, 37% do comprimento do man-
to. Dezenove fotóforos visíveis arranjados, simetricamente, na parte
ventral do manto, e três pares de fotóforos nos dois braços ventrais.
Braços e tentáculos curtos e musculares.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Haimovici et al.,
2002; Vaske Jr. & Lessa, 2004; Vaske Jr. et al., 2004; Vaske Jr., 2005;
Vaske Jr. et al., 2005b; Vaske Jr. & Lessa, 2005; Andrade, 2008; Vaske
Jr. et al., 2009b.
77
 Família Ommastrephidae
Illex argentinus (Castellanos, 1960)
Distribuição geográfica e habitat: restrita ao Oceano Atlântico sudoes-
te, entre 30o e 50o S. Habita a plataforma continental e talude até 800 m
de profundidade.
Características: comprimento do manto com até 40 cm. Corpo cilíndri-
co, muscular, levemente mais largo na parte mediana. Nadadeiras cur-
tas, romboidais, que representam até 42% do comprimento do manto.
Braços longos, com exceção dos dois braços dorsais mais curtos. Ten-
táculos longos, com massa tentacular apresentando ventosas grandes
em fileiras irregulares. Forma grandes cardumes e tem grande valor
comercial, sustentando grandes pescarias no Uruguai e Argentina.
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Andriguetto, 1986; Haimovici &
Perez, 1991; Capitoli & Haimovici, 1993; Rios, 1994; Vaske Jr., 1995;
Vaske Jr. & Rincón Fo, 1998; Vaske Jr. & Castello, 1998; Vidal & Hai-
movici, 1999; Santos & Haimovici, 2000; Peres & Haimovici, 2003; Co-
labuono & Vooren, 2007; Costa et al., 2007; Schwartz & Perez, 2007;
Vaske Jr. et al., 2009a, b.
78
Família Ommastrephidae
Illex coindetii (Verany, 1839)
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico norte, desde o
Caribe, centro da América do Sul e do Mar do Norte até a Namíbia,
na costa africana; e também nos mares Mediterrâneo e Negro. Habi-
ta a plataforma continental externa até o oceano aberto, sendo mais
comum nas áreas de limite da plaforma continental e talude, até 1.000 m
de profundidade.
Características: comprimento do manto com até 37 cm. Corpo cilíndri-
co, alongado e estreito. Nadadeiras pequenas em formato de coração,
mais largas do que compridas. Braços e tentáculos medianos e robus-
tos. Tem alguma importância comercial nas pescarias de lulas no Mar
Mediterrâneo e noroeste da África.
Referências: Leite et al., 2001; Lima, 2003; Vaske Jr., 2005; Vaske Jr. et al.,
2005; Andrade et al., 2007; Costa et al., 2007; Vaske Jr. et al., 2008.
79
 Família Ommastrephidae
Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821)
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Índico e Pacífi-
co tropicais e subtropicais. Habita os ambientes epi e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 60 cm. Corpo robus-
to, muscular, cilíndrico. Nadadeiras musculares, sagitadas, grandes,
atingindo até 45% do comprimento do manto, mais largas do que com-
pridas. Braços e tentáculos curtos e robustos. Espécie de grande im-
portância econômica no Oceano Pacífico asiático.
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Vaske
Jr. et al., 1998; Vaske Jr. & Rincón Fo, 1998; Vaske Jr. & Castello, 1998;
Haimovici et al., 2002; Gurjão et al., 2003 ; Peres & Haimovici, 2003;
Lima, 2003; Perez et al., 2004; Vaske Jr. & Lessa, 2004; Vaske Jr. et al.,
2004; Vaske Jr., 2005; Vaske Jr. & Lessa, 2005; Vaske Jr. et al., 2005b;
Costa et al., 2007; Andrade et al., 2007; Andrade, 2008; Vaske Jr. et al.,
2008; Vaske Jr. et al., 2009a, b.
80
Família Ommastrephidae
Ornithoteuthis antillarum Adam, 1975
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical e subtro-
pical. Habita os ambientes epi e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 20 cm. Corpo mus-
cular, estreito, que termina numa extremidade alongada. Nadadeiras
grandes, romboidais, com as três extremidades pontiagudas. Braços e
tentáculos medianos e robustos.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Vaske Jr. & Cas-
tello, 1998; Vaske Jr. et al., 1998; Leite et al., 2001; Vaske Jr. et al.,
2003; Gurjão & Furtado Neto, 2004; Perez et al., 2004; Vaske Jr. &
Lessa, 2004; Vaske Jr. et al., 2004; Vaske Jr., 2005; Vaske Jr. & Lessa,
2005; Vaske Jr. et al., 2005a; Vaske Jr. et al., 2006; Costa et al., 2007;
Andrade et al., 2007; Andrade, 2008; Vaske Jr. et al., 2008; Leite et al.,
2009; Vaske Jr. et al., 2009a, b.
81
 Família Ommastrephidae
Sthenoteuthis pteropus (Steenstrup, 1855)
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical e subtro-
pical e Mar Mediterrâneo. Habita os ambientes epi e mesopelágicos,
podendo atingir, ocasionalmente, os 1.500 m de profundidade.
Características: comprimento do manto com até 40 cm. Corpo cilín-
drico, robusto, com nadadeiras grandes e romboidais. Há um fotóforo
visível, grande e oval, que ocupa a porção anterior dorsal do manto.
Braços e tentáculos curtos e robustos. Sustenta pescarias apenas
artesanais na Ilha Madeira e Caribe.
Referências: Rios, 1975; Rios, 1994; Leite et al., 2001 ; Haimovici et al.,
2002; Vaske Jr. et al., 2003; Vaske Jr. & Lessa, 2004; Vaske Jr. et al.,
2004; Vaske Jr., 2005; Vaske Jr. & Lessa, 2005; Vaske Jr. et al., 2005a, b;
Vaske Jr. et al., 2006; Costa et al., 2007; Andrade et al., 2007; Andrade,
2008; Leite et al., 2009.
82
Família Ommastrephidae
Todarodes filippovae Adam, 1975
Distribuição geográfica e habitat: oceanos temperados e circumpo-
lares do hemisfério sul. Habita os ambientes epi e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 50 cm. Corpo mus-
cular, estreito e alongado, que termina numa extremidade pontiaguda.
Nadadeiras sagitadas, com largura e comprimento em torno de 50% do
comprimento do manto. Braços curtos, proporcionais e robustos. Ten-
táculos curtos, musculares e robustos, com duas fileiras de ventosas
grandes na massa tentacular.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Peres &
Haimovici, 2003.
83
 Família Onychoteuthidae
Moroteuthis ingens Smith, 1881
Distribuição geográfica e habitat: oceanos temperados e circumpo-
lares do hemisfério sul. Habita o ambiente epipelágico, raramente atin-
gindo os 200 m de profundidade.
Características: comprimento do manto com até 90 cm. Corpo muscu-
lar, robusto, coberto por pequenas papilas achatadas e carnosas. Na-
dadeiras grandes, musculares, com bordos posteriores retos, atingindo
45% do comprimento do manto. Braços longos, e tentáculos muscu-
lares, com duas fileiras de ganchos destacados na massa tentacular.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Costa et al., 2007.
84
Família Onychoteuthidae
Moroteuthis robsoni Adam, 1962
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índi-
co temperados e circumpolares do hemisfério sul. Habita os ambientes
epi e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 75 cm. Corpo mus-
cular, alongado, terminando numa extremidade prolongada e lanceola-
da. Nadadeiras grandes e compridas, atingindo 60% do comprimento
do manto. Braços finos, longos e proporcionais. Tentáculos compridos,
com massa tentacular estreita e longa, providas de duas fileiras de
ganchos destacados.
Referências: Vaske Jr. & Rincón Fo, 1998; Perez et al., 2004; Costa
et al., 2007.
85
 Família Onychoteuthidae
Onychoteuthis banksii (Leach, 1817)
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e
Índico tropicais, subtropicais e temperados. Habita os ambientes epi
e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 30 cm. Corpo cilín-
drico, muscular e robusto. Cabeça grande, com nove a dez dobras na
parte dorsal abaixo do manto, e uma estria visível ao longo da parte
dorsal do manto, resultado de uma dobra do gladius abaixo da pele.
Um fotóforo grande abaixo de cada olho. Nadadeiras grandes, mus-
culares, atingindo 60% do comprimento do manto. Braços curtos,
musculares, e tentáculos robustos, com duas fileiras de ganchos des-
tacados na massa tentacular.
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Hai-
movici et al., 2002; Gurjão et al., 2003; Vaske Jr. & Lessa, 2004; Vaske Jr.,
2005; Costa et al., 2007; Andrade et al., 2007; Andrade, 2008.
86
Família Onychoteuthidae
Onykia carriboea Lesueur, 1821
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico
e Índico subtropicais e circumpolares. Habita os ambientes epi
e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 10 cm. Corpo cilín-
drico, curto e muscular, que termina numa extremidade reta ou leve-
mente côncava. Nadadeiras grandes, mais largas que compridas, a
largura chegando a 75% do comprimento do manto. Braços medianos
e proporcionais. Tentáculos curtos, com poucas e diminutas ventosas
na massa tentacular.
Referências: Rios, 1975; Vaske Jr., 2005; Andrade, 2008; Vaske Jr.
et al., 2008.
87
 Família Psychroteuthidae
Psychroteuthis glacialis Thiele, 1920
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índi-
co temperados e circumpolares. Habita o ambiente limite da plataforma
continental e talude.
Características: comprimento do manto com até 45 cm. Corpo cilíndri-
co e muscular. Nadadeiras grandes, atingindo 55% do comprimento do
manto. Braços medianos e proporcionais. Tentáculos longos, dotados
de quatro a sete fileiras de pequenas ventosas na massa tentacular,
com extremidade levemente curvada. Ventosas centrais da massa ten-
tacular visivelmente maiores.
Referências: Vaske & Castello, 1998.
88
Família Pyroteuthidae
Pyroteuthis margaritifera (Rüppell, 1844)
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico oeste
e Índico tropicais. Habita os ambientes epi e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 6 cm. Corpo peque-
no, cônico, com extremidade afilada. Nadadeiras arredondadas, que
não atingem a extremidade do manto. Cabeça grande, com 12 fotó-
foros em fileira abaixo dos olhos. Braços e tentáculos medianos, com
ganchos pequenos na massa tentacular.
Referências: Costa et al., 2007.
89
 Família Pterygioteuthidae
Pterygioteuthis giardi giardi Fischer, 1896
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical e subtro-
pical. Habita os ambientes epi e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 2,5 cm. Corpo pe-
queno, cônico, que termina numa extremidade afilada. Cabeça e olhos
grandes, com presença de 14 fotóforos ao redor dos olhos. Nadadeiras
arredondadas e separadas. Braços curtos e proporcionais, com gan-
chos nos braços e tentáculos.
Referências: Rios, 1975; Peres & Haimovici, 2003; Vaske Jr., 2005.
90
Família Thysanoteuthidae
Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índi-
co tropicais e subtropicais. Habita o ambiente epipelágico.
Características: comprimento do manto com até 100 cm. Corpo mus-
cular, robusto e cilíndrico. Nadadeiras grandes, que ocupam todo o
comprimento do manto, dando um formato de losango ao corpo. Bra-
ços curtos, com duas fileiras de ventosas, e tentáculos também curtos,
com quatro fileiras de ventosas na massa tentacular.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Haimovici et al.,
2002; Gurjão et al., 2003; Vaske Jr. et al., 2004; Vaske Jr., 2005; Vaske
Jr. & Lessa, 2005; Andrade et al., 2007; Andrade, 2008; Vaske Jr. et al.,
2009a, b.
91
 Família Vampyroteuthidae
Vampyroteuthis infernalis Chum, 1903
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico
e Índico tropicais, e Mar Mediterrâneo. Habita os ambientes bati
e abissopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 13 cm. Corpo ge-
latinoso e cônico, fusionado com a cabeça. Olhos grandes. Duas na-
dadeiras largas e de bordas arredondadas. Braços curtos, com uma
fileira de ventosas sésseis na parte basal, pedunculadas na parte distal
e ausentes nas extremidades dos braços. Entre cada ventosa um par
de cirros, com aspecto de dentes de vampiro, daí o nome da espé-
cie. Um par de longos filamentos sensitivos na base dos dois braços
dorsais, que podem ficar retraídos. Dois fotóforos compostos na parte
posterior-dorsal do manto, e outros menores distribuídos pelo corpo.
Referências: Gurjão et al., 2003; Vaske Jr., 2005; Costa et al., 2007;
Vaske Jr. et al., 2009a, b.
92
Polvos
Família Cirroteuthidae
Cirroteuthis magna Hoyle, 1883
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índico.
Habita o fundo oceânico de ambientes meso e batipelágicos, e hadais,
até mais de 7.000 m de profundidade. Ocasionalmente faz incursões
na meia água.
Características: comprimento do manto com até 115 cm. Corpo oval
e curto, gelatinoso, unido à cabeça, com olhos pequenos. Nadadeiras
mais largas que compridas, e de bordas arredondadas na parte me-
diana do corpo. Uma fileira de ventosas globulares ao longo de cada
braço, unidos por membrana fina que quase atinge a extremidade dos
braços. Espécie pouco conhecida, com dados baseados em exempla-
res quase sempre danificados.
Referências: Guerra et al., 1998; Costa et al., 2007.
93
 Família Cirroteuthidae
Cirroteuthis mülleri Eschricht, 1836
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índico.
Habita o fundo oceânico de ambientes meso e batipelágicos, e hadais,
até mais de 7.000 m de profundidade. Ocasionalmente faz incursões
na meia água.
Características: comprimento do manto com até 100 cm. Corpo oval
e alongado, gelatinoso, unido à cabeça, com olhos pequenos. Nada-
deiras mais largas que compridas, e de bordas arredondadas na par-
te mediana do corpo. Uma fileira de ventosas globulares ao longo de
cada braço, unidos por membrana fina que quase atinge a extremidade
dos braços. Espécie pouco conhecida, com dados baseados em exem-
plares quase sempre danificados.
Referências: Guerra et al., 1998; Costa et al., 2007.
94
Família Opisthoteuthidae
Opisthoteuthis agassizii Verrill, 1883
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical, desde o
Caribe até a costa da Namíbia, na costa africana, e parte oeste do Mar
Mediterrâneo. Habita o fundo oceânico de ambientes mesopelágicos e
batiais, podendo nadar ocasionalmente na meia água.
Características: comprimento do manto com até 80 cm. Corpo semi-
gelatinoso, com cabeça larga e olhos grandes. Nadadeiras pequenas,
largas, separadas e de bordas arredondadas. Braços com uma fileira
de ventosas, que se intercalam em grupos de pequenas e grandes
ventosas. Braços unidos por membrana ampla e fina, que só não atin-
ge as suas extremidades.
Referências: Costa et al., 2007.
95
 Família Alloposidae
Haliphron atlanticus Steenstrup, 1861
Distribuição geográfica e habitat: oceanos tropicais e subtropi-
cais. Habita os ambientes epi, meso e batipelágicos, sendo mais
comum nas áreas de talude.
Características: comprimento do manto com até 40 cm. Corpo ro-
busto, gelatinoso, com olhos e cabeça grandes, sendo esta mais lar-
ga que o corpo. Braços medianos e robustos, com membrana ampla
que envolve até a metade do comprimento dos braços. Ventosas ar-
ranjadas, em fileira única, e alternadas na parte envolvida pela mem-
brana; tornando-se duplas na parte desprotegida dos braços, e depois
em fileira única na sua extremidade.
Referências: Rios, 1975; Vaske Jr. & Castello, 1998; Vaske Jr. & Rin-
cón Fo, 1998; Gurjão et al., 2003; Vaske Jr., 2005; Colabuono & Voo-
ren, 2007; Costa et al., 2007; Vaske Jr. et al., 2009b.
96
Família Amphitretidae
Amphitretus pelagicus Hoyle, 1885
Distribuição geográfica e habitat: oceanos tropicais e subtropicais.
Habita os ambientes meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 9 cm. Corpo gela-
tinoso, transparente, sem pigmento externo algum. Massa visceral
visível, com olhos tubulares e unidos na base, caso único entre os
polvos. Braços medianos, com uma fileira única de ventosas sepa-
radas umas das outras; presença de membrana que vai até quase a
extremidade dos braços. Funil alongado. Duas aberturas no manto
nas laterais da cabeça.
Referências: Costa et al., 2007.
97
 Família Argonautidae (argonautas)
Argonauta argo Linnaeus, 1758
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico e Pacífico tropi-
cais e subtropicais, e Mar Mediterrâneo. Habita o ambiente epipelágico.
Características: comprimento do manto com até 10 cm. Corpo peque-
no, protegido por concha grande, espiral e ornamentada, produzida
pelas fêmeas. Braços com duas fileiras de ventosas, sendo os dor-
sais diferenciados com a extremidade bastante expandida. Membrana
que envolve os braços basal e rudimentar. Parte externa da con-
cha achatada, formando duas linhas estreitas (6% do diâmetro da
concha), com mais de 50 tubérculos nas conchas grandes. Machos
minúsculos com, no máximo, 2 cm de comprimento do manto, e
concha ausente.
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Perez
et al., 2004.
98
Família Argonautidae
Argonauta nodosa Lightfoot, 1786
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico e Indo-Pacífico
tropicais. Habita o ambiente epipelágico.
Características: comprimento do manto com até 10 cm. Corpo peque-
no, protegido por concha grande, espiral e ornamentada, produzida
pelas fêmeas. Braços com duas fileiras de ventosas, sendo os dorsais
diferenciados com a extremidade bastante expandida. Membrana que
envolve os braços basal e rudimentar. Parte externa da concha acha-
tada formando duas linhas largas (10% a 5% do diâmetro da concha),
com 30 a 40 tubérculos nas conchas grandes. Machos minúsculos
com, no máximo, 2 cm de comprimento do manto e concha ausente.
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Andriguetto, 1986; Haimovici &
Perez, 1991; Costa & Fernandes, 1993; Rios, 1994; Vaske Jr., 1995;
Vaske Jr. & Castello, 1998; Vaske Jr. & Rincón Fo, 1998; Leite et al.,
2001; Vaske Jr., 2005; Vaske Jr. et al., 2009a, b.
99
 Família Bolitaenidae
Eledonella pygmaea Verrill, 1884
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índico
tropicais e subtropicais. Habita os ambientes epi, meso e batipelágicos.
Características: comprimento do manto com até 20 cm. Corpo ge-
latinoso, pequeno, com braços curtos e ventosas pequenas, afasta-
das umas das outras pela distância equivalente aos seus diâmetros. A
membrana cobre de 33% a 50% o comprimento dos braços.
Referências: Rios, 1975; Costa et al., 2007; Andrade et al., 2007;
Andrade, 2008; Leite et al., 2009.
100
Família Bolitaenidae
Japetella diaphana Hoyle, 1885
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índi-
co tropicais e subtropicais. Habita os ambientes epi e mesopelágicos.
Características: comprimento do manto com até 15 cm. Corpo ge-
latinoso, cabeça larga, olhos grandes, e braços curtos com ventosas
grandes e em fileiras simples. A membrana cobre de 25% a 33% o
comprimento dos braços.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Vaske Jr. & Cas-
tello, 1998; Vaske Jr. et al., 2003; Vaske Jr. & Lessa, 2004; Vaske Jr.
et al., 2004; Vaske Jr., 2005; Vaske Jr. & Lessa, 2005; Andrade et
al., 2007; Andrade, 2008; Vaske Jr. et al., 2009a, b; Véras et al., 2009.
101
 Família Octopodidae
Benthoctopus oregonae Toll, 1981
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico oeste, desde o Ca-
ribe ao centro da América do Sul. Habita o fundo oceânico da zona batial.
Características: comprimento do manto com até 10 cm. Corpo mus-
cular, robusto, com manto globoso e cabeça estreita. Braços entre 2,5
e 4 vezes o comprimento do manto, proporcionais, com duas fileiras
de ventosas.
Referências: Perez et al., 2004; Costa et al., 2007.
102
Família Octopodidae
Eledone gaucha Haimovici, 1988
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico sudoeste, na
costa do estado do Rio Grande do Sul. Habita o fundo da plataforma
continental, entre 60 e 160 m de profundidade.
Características: comprimento do manto com até 6,5 cm. Corpo peque-
no, com manto pouco muscular, oval e alongado. Cabeça mais estreita
que o manto. Olhos grandes e salientes, cada um com um pequeno
cirro na parte dorsal. Braços finos e alongados, com uma fileira de ven-
tosas; dois braços dorsais mais compridos que os dois braços ventrais.
A membrana envolve até a metade do comprimento dos braços.
Referências: Haimovici & Andriguetto, 1986; Haimovici, 1988; Haimovici &
Perez, 1991; Costa & Fernandes, 1993; Rios, 1994; Perez et al., 2004.
103
 Família Octopodidae
Eledone massyae Voss, 1964
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico sudoeste, desde
o sudeste do Brasil ao norte da Argentina, e também nas Ilhas Trinda-
de e Martim Vaz. Habita o fundo da plataforma continental e do talude
superior, entre 30 e 300 m de profundidade.
Características: comprimento do manto com até 12 cm. Corpo robus-
to, coberto por pequenas papilas cartilaginosas. Manto oval, largo, com
uma quilha não rígida que circunda a lateral do manto. Cabeça larga,
com dois a quatro pequenos cirros acima dos olhos. Braços medianos
e proporcionais, com uma fileira de ventosas.
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Andriguetto, 1986; Haimovici &
Perez, 1991; Capitoli & Haimovici, 1993; Costa & Fernandes, 1993;
Rios, 1994; Perez et al., 2004; Costa et al., 2007.
104
Família Octopodidae
Octopus burryi Voss, 1950
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical, des-
de o Caribe até a parte oeste da África, incluindo as ilhas Cabo
Verde e Santa Helena. Habita fundos arenosos e coralíneos da pla-
taforma continental.
Características: comprimento do manto com até 11 cm. Corpo robus-
to, com manto ovalado. Corpo, incluindo o manto, a cabeça e os bra-
ços coberto por pequenas papilas arredondadas. Braços medianos,
assimétricos, com duas fileiras de ventosas grandes.
Referências: Rios, 1994.
105
 Família Octopodidae
Octopus defilippi (Verany, 1851)
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico e Índico tropi-
cais e Mar Mediterrâneo. Habita o fundo da plataforma continental e
do talude superior.
Características: comprimento do manto com até 5 cm. Manto curto e
ovalado. Braços com duas fileiras de ventosas grandes, assimétricos,
afilados e muito longos, atingindo 90% do comprimento total.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Haimovici et al.,
2002; Vaske Jr., 2005.
106
Família Octopodidae
Octopus hummelincki Adam, 1936
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical, des-
de a Flórida até o nordeste do Brasil. Habita desde águas muito
rasas até 200 m de profundidade, em fundos rochosos, coralíneos,
e poças de maré, sendo mais comum em ilhas.
Características: comprimento do manto com até 7 cm. Corpo peque-
no, manto globular, robusto e ovalado, coberto com papilas grandes e
espaçadas umas das outras. Dois ocelos grandes, visíveis, de colora-
ção azul iridescente, nas membranas na parte lateral dos braços, que
são medianos, robustos, com duas fileiras de ventosas.
Referências: Rios, 1994.
107
 Família Octopodidae Família Octopodidae
Octopus insularis Leite et al., 2008 Octopus joubini Robson, 1929

Distribuição geográfica e habitat: litoral do nordeste do Brasil, entre

os estados do Rio Grande do Norte e Pernambuco, e também nas ilhas
oceânicas do Arquipélago de Fernando de Noronha, Arquipélago de São Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico oeste tropical,
Pedro e São Paulo e Atol das Rocas. Habita águas rasas até 45 m de desde o Caribe ao sul do Brasil. Habita fundos, de lama ou cascalho,
profundidade, em fundos rochosos, coralíneos e poças de maré. da plataforma continental, até 80 m de profundidade.

Características: comprimento do manto com até 12 cm. Corpo globu- Características: comprimento do manto com até 5 cm, e 15 cm de
lar, robusto e ovalado. Olhos pequenos. Braços musculares, medianos, comprimento total. Corpo globular, macio, olhos pequenos. Braços cur-
de 3 a 5 vezes o comprimento do manto, com duas fileiras de ventosas. tos, atingindo até 75% do comprimento total.

Referências: Leite et al., 2008; Leite et al., 2009. Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994.

108 109
 Família Octopodidae
Octopus macropus Risso, 1826
Distribuição geográfica e habitat: todos os oceanos de águas tropi-
cais e subtropicais. Habita fundos coralíneos de águas rasas.
Características: comprimento do manto com até 18 cm, e 150 cm de
comprimento total. Manto ovalado, coberto por manchas brancas cir-
culares. Braços longos; os dois braços dorsais maiores que os demais.
Referências: Rios, 1994.
110
Família Octopodidae
Octopus tehuelchus Orbigny, 1834
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico oeste, desde o
sul do Brasil ao sul da Argentina. Habita águas rasas costeiras, até
90 m de profundidade.
Características: comprimento do manto com até 12 cm. Corpo robus-
to, ovalado, com cabeça estreita e olhos grandes e proeminentes. Bra-
ços longos, atingindo até 76% do comprimento total, com duas fileiras
de ventosas. Dois braços ventrais mais compridos que os demais que,
por sua vez, apresentam comprimentos similares.
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Andriguetto, 1986; Haimovici &
Perez, 1991; Capitoli & Haimovici, 1993; Costa & Fernandes, 1993;
Rios, 1994.
111
 Família Octopodidae
Octopus vulgaris Cuvier, 1797
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Ín-
dico tropicais. Habita o fundo oceânico, desde a linha de praia até o
limite da plataforma continental e o talude.
Características: comprimento do manto com até 13 cm. Corpo gran-
de, muscular, atinge até 130 cm de comprimento total. Parte dorsal do
manto com pequenas e esparsas papilas cônicas. Braços robustos,
com duas fileiras de ventosas grandes, sendo um braço ventral mais
curto e os dois laterais mais robustos. Polvo mais comum da costa
brasileira, com grande importância comercial.
Referências: Matthews & Rios, 1969; Rios, 1975; Haimovici & Andri-
guetto, 1986; Haimovici & Perez, 1991; Mello & Albuquerque, 1992; Costa
& Fernandes, 1993; Rios, 1994; Jambeiro, 2002; Peres & Haimovici, 2003;
Tomás, 2003; Vaske Jr., 2005; Colabuono & Vooren, 2007; Leite et al., 2008.
112
Família Octopodidae
Pareledone charcoti (Joubin, 1905)
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico sul, desde o es-
tado do Rio de Janeiro à Antártica. Habita os fundos da plataforma
continental, do talude e, possivelmente, das zonas batiais e abissais.
Características: comprimento máximo do manto ainda indefinido,
talvez com até 10 cm. Corpo globoso, cabeça larga, com um ou dois
tubérculos visíveis acima dos olhos. Braços musculares e medianos,
com uma fileira de ventosas. Manto, cabeça e braços cobertos por
pequenos tubérculos.
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994.
113
 Família Octopodidae
Pareledone turqueti (Joubin, 1905)
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico sul, desde o
estado do Rio de Janeiro até a Patagônia. Habita os fundos da pla-
taforma continental, do talude e da zona batial.
Características: comprimento máximo do manto ainda indefinido, tal-
vez com até 10 cm. Corpo globoso, cabeça larga. Braços musculares e
medianos, com uma fileira de ventosas. Manto, cabeça e braços lisos,
com escassos e pequenos tubérculos.
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994.
114
Família Octopodidae
Pteroctopus tetracirrhus (Chiaie, 1830)
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical, desde o
Caribe ao Uruguai, e também Mar Mediterrâneo. Habita o fundo da pla-
taforma continental, desde 25 m de profundidade até o talude, a 720 m.
Características: comprimento do manto com até 16 cm. Corpo tão
largo quanto comprido, sem distinção na divisão da cabeça e manto.
Dois pares de cirros compridos acima dos olhos. Braços medianos,
com duas fileiras de ventosas, providos de membranas que cobrem até
40% do comprimento dos braços.
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Perez
et al., 2004; Costa et al., 2007.
115
 Família Octopodidae
Scaeurgus unicirrhus (Orbigny, 1840)
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Ín-
dico tropicais e subtropicais, e Mar Mediterrâneo. Habita os fundos da
plataforma continental externa e do talude superior.
Características: comprimento do manto com até 6 cm. Corpo coberto
por pequenos tubérculos cartilaginosos e achatados. Manto alongado,
e uma quilha que circunda a lateral do manto. Olhos pequenos, com
um cirro saliente acima de cada olho. Braços robustos e medianos,
com membrana que cobre até 40% do comprimento dos braços.
Referências: Rios, 1975; Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Perez
et al., 2004.
116
Família Octopodidae
Vosseledone charrua Palacio, 1978
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico sudoeste, desde
o sul do Brasil ao norte da Argentina. Habita os fundos da plataforma
continental e do talude, entre 100 e 800 m de profundidade.
Características: comprimento do manto com até 10 cm. Corpo cur-
to, cabeça larga, da mesma largura ou um pouco mais estreita que o
manto. Olhos destacados, com dois cirros acima de cada um. Braços
medianos e proporcionais, com uma fileira de ventosas mais largas na
sua parte basal e menores na parte distal.
Referências: Palácio, 1978; Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994;
Perez et al., 2004; Costa et al., 2007.
117
 Família Ocythoidae
Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814
Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índi-
co tropicais e subtropicais. Habita o ambiente epipelágico.
Características: comprimento do manto com até 30 cm. Corpo gran-
de apenas nas fêmeas. Machos com, no máximo, 3 cm de compri-
mento do manto. Manto oval, alongado, a parte ventral tem um desenho
reticulado originado de dobras e tubérculos da pele. Dois braços dor-
sais, e dois braços ventrais mais compridos que os dois laterais, to-
dos desprovidos de membrana. Um par de poros cefálicos na base
dos braços ventrais.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Vaske Jr. & Cas-
tello, 1998; Vaske Jr. & Lessa, 2004; Vaske Jr. et al., 2004; Vaske Jr.,
2005; Vaske Jr. & Lessa, 2005; Colabuono & Vooren, 2007; Vaske Jr.
et al., 2009a.
118
Família Tremoctopodidae
Tremoctopus violaceus violaceus Chiaie, 1830
Distribuição geográfica e habitat: Oceano Atlântico tropical e subtro-
pical, e Mar Mediterrâneo. Habita o ambiente epipelágico.
Características: comprimento do manto com até 12 cm. Corpo grande
apenas nas fêmeas. Os machos crescem, no máximo, até 1,5 cm de
comprimento de manto, e 4 cm de comprimento total. Manto grande e
ovalado. Braços longos, com duas fileiras de ventosas, e uma ampla e
fina membrana que envolve os dois braços dorsais e os dois laterais.
Uma fileira de ocelos arranjados na parte externa da membrana dos
dois braços dorsais. Dois poros na cabeça, na base dos braços dor-
sais, e outros dois menores, ventrais, na base do funil.
Referências: Haimovici & Perez, 1991; Rios, 1994; Vaske Jr. & Cas-
tello, 1998; Vaske Jr. & Rincón Fo, 1998; Vaske Jr. et al., 1998; Hai-
movici et al., 2002; Vaske Jr. & Lessa, 2004; Vaske Jr. et al., 2004;
Vaske Jr., 2005; Vaske Jr. & Lessa, 2005; Andrade et al., 2007; Andra-
de, 2008; Vaske Jr. et al., 2009a, b.
119
 Família Vitreledonellinidae CRÉDITOS (fotografias e ilustrações)
Vitreledonella richardi Joubin, 1918

Fotografias
leo bruno Correia, B. Sc. – (graduado em Eng. de Pesca pela UFC.
Áreas de atuação: Aquicultura e Ecologia de Ambiente Recifal) – p.6
(foto maior – superior), p.152 (foto inferior).

tAMAR – [Banco de imagens do Projeto (TAMAR) Tartaruga Marinha – Programa

Brasileiro de Conservação de Tartarugas Marinhas, executado pelo
Centro Brasileiro de Proteção e Pesquisa das Tartarugas Marinhas
(Centro TAMAR-ICMBio) e Fundação Centro Brasileiro de Proteção
e Pesquisa das Tartarugas Marinhas (Fundação Pró-TAMAR)] – foto
capa, p.14 (foto 1), p.137, p.147 (foto 1).

teodoro vaske júnior, doutor (veja dados curriculares na orelha de

frente) – p.6 (fotos 2 e 3 – inferiores), p.11, p.12 (foto inferior), p.16,
p.122, p.138 a p.146, p.147 (fotos 2 e 3 – inferiores), p.149 a p.151,
p.152 (fotos 1 e 2 – superiores), p.178, p.182.

zélia ramos madeira, B. Sc. – [bacharel em Educação Artística pela Fun-

dação Brasileira de Teatro – Faculdade Dulcina de Moraes. Técnica
em Audiovisual da Univ. de Brasília (UnB)] – p.12 (foto superior), p.14
(fotos 2 e 3 – inferiores).
Ilustrações
teodoro vaske júnior – todas as ilustrações.

Distribuição geográfica e habitat: oceanos Atlântico, Pacífico e Índi-

co tropicais e subtropicais. Habita os ambientes meso e batipelágicos.

Características: comprimento do manto com até 11 cm. Corpo gelati-

noso, quase transparente. Manto oval, alongado, com cabeça e olhos
pequenos. Braços medianos, com uma fileira de ventosas, e membra-
na que cobre até 60% do comprimento dos braços.

Referências: Vaske Jr., 2005.

120 121
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132
GLOSSÁRIO
APARELHO DO MANTO – par de relevos cartilaginosos que unem a parte ante-
rior do manto com a cabeça, podendo ser de caráter diagnóstico para algumas
famílias de cefalópodes.
BENTÔNICO – relativo a bentos; ambiente marinho habitado por organismos
que vivem livremente sobre o fundo ou próximo a este, e que dele dependem.
CALCÁRIO – constituído especialmente por carbonato de cálcio (CaCO3) e
por magnésio; que é composto ou contém sais de cálcio.
cambriano – primeiro período da Era Paleozóica correspondente, na
escala de tempo geológico, ao período entre 495 e 545 milhões de anos
antes do presente.
CETÁCEO – ordem dos mamíferos marinhos que engloba as baleias e os golfinhos.
CIRRO – expansão dérmica filamentosa e curta.
CLORETO DE AMÔNIO – composto químico de baixa densidade que é sinteti-
zado por alguns cefalópodes, principalmente das famílias Histioteuthidae
e Chiroteuthidae, para auxiliar na estruturação do corpo e flutuação. Tem
fórmula NH4Cl.
CONCREÇÃO – acúmulo sucessivo de camadas minerais ao redor de um núcleo.
CORAÇÃO SISTÊMICO (de cefalópode) – coração principal, com uma aurícula
e dois ventrículos.
CORDIFORME – em forma de coração.
CÓRNEO – que é composto por quitina, um polissacarídeo que dá estrutura
e rigidez a determinadas estruturas como bicos e ganchos nos cefalópodes.
DISTAL – relativo à posição mais afastada do centro.
ESTRIA – sulco, saliência, ou coloração reta ou levemente curva na superfície
do corpo.
FAUNA ACOMPANHANTE – aquela que é capturada involutariamente na
pesca que é direcionada a outra espécie. Em geral, é descartada.
133
 FILAMENTO SENSITIVO – prolongamento da pele com terminações nervosas.
FOTÓFORO – órgão luminoso comum em organismos marinhos de grandes
profundidades (zona afótica), que produz luz por reações químicas ou por ação
de bactérias que vivem nas células.
FUNÇÃO HIDROSTÁTICA – que facilita o deslocamento e flutuação na água;
que promove o ajuste do peso do animal ao peso da água, permitindo a regu-
lação da flutuabilidade.
FUSIFORME – em forma de fuso ou torpedo, mais espesso ou dilatado
no centro e afilado em direção às extremidades.
GARATÉIA – arte de pesca que consiste de uma ou mais coroas de agulhas
dispostas ao redor de um peso camuflado com plástico colorido, lançada na
água por uma linha e utilizada para capturar lulas.
GLADIUS – esqueleto interno cartilaginoso dos cefalópodes, derivado da concha
externa dos ancestrais e que auxilia na sustentação do corpo.
IRIDESCENTE – que tem as cores do arco-íris pela incidência da luz.
LUMINESCÊNCIA – emissão de luz por certos animais através de órgãos como
os fotóforos.
MANTO – membrana resistente que cobre o corpo (a massa visceral) dos moluscos.
MEMBRANA – estrutura fina, plana e ampla, que recobre a parte entre os braços
de muitas espécies de cefalópodes, particularmente os polvos.
NECTÔNICO – relativo aos organismos que se locomovem ativamente na meia
água, como peixes, lulas, baleias, entre outros.
OVÓCITO – célula germinativa feminina produzida nos ovários e que se tornará
ovo após a fecundação. O mesmo que oócito.
PAPILA – saliência pequena, em formado de dedo, na superfície da pele.
PARALELOGRAMO – polígono de quatro lados, cujos lados opostos são iguais
e paralelos. Algo parecido com um retângulo com lados inclinados.
PINÍPEDE – relativo à subordem Pinnipedia, mamíferos marinhos representados
pelas focas, morsas, leões e lobos-marinhos.
134
PLÂNCTON – organismos aquáticos, geralmente minúsculos, com pouca ou
nenhuma capacidade natatória, que vivem ao sabor das correntes e ventos.
PORO CEFÁLICO – orifício localizado na região da cabeça.
QUILHA – saliência cartilaginosa alongada na pele, normalmente associada à
melhoria da natação.
QUITINOSO – composto por quitina, um polissacarídeo que dá estrutura e rigidez
a determinados tecidos (p. ex.: rádula, mandíbulas ou bicos de cefalópodes).
RETRÁTIL – estrutura que se prolonga e se retrai, ficando guardada numa
câmara quando fora de movimento. O mesmo que retrativo.
ROMBOIDAL – em formato de losango.
SACO DE NEEDHAM – estrutura do aparelho masculino dos cefalópodes,
utilizada para armazenar os espermatóforos antes do ato reprodutivo.
SAGITADA (nadadeira) – em forma de flecha ou seta.
SÉPIA – molusco cefalópode de formato arredondado, com nadadeiras que não
se fundem na extremidade do corpo e com membrana nos olhos. Ocorrem nos
oceanos Pacífico, Índico, Mar Mediterrâneo e Caribe. O mesmo que siba ou choco.
SIMETRIA BILATERAL – simetria que divide um corpo ao longo de um único
plano em duas metades idênticas.
SUTURA (da concha) – linha visível que une dois segmentos de uma concha,
dando um aspecto de desenho.
TALUDE – parte do assoalho marinho com declive muito acentuado, localizado
entre a plataforma e a margem continental.
TUBÉRCULO – projeção saliente e arredondada da pele.
ZONA AFÓTICA – região da camada oceânica onde há ausência total de luz
solar (em geral com mais de 200 m de profundidade).
ZONA DISFÓTICA – região da camada oceânica onde há a transição da pre-
sença para a ausência total de luz solar.
ZONA FÓTICA – região da camada oceânica iluminada pela luz solar.
135
 APÊNDICE I
Fotos de Bicos e de Algumas Espécies da Costa Brasileira
fotóforos
170 cm

A lula Taningia danae (OCTOPOTEUTHIDAE),

apresenta os maiores fotóforos conhecidos no mundo animal
A lula Moroteuthis robsoni (ONYCHOTEUTHIDAE)

136 137
 LULAS
Sepioteuthis sepioidea
Família SEPIOLidae
Heteroteuthis dispar

Família ANCISTROCHEIRIdae
Família LOLIGINidae
Ancistrocheirus lesueuri
Loligo plei

Loligo surinamensis

Família CHIROTEUTHIdae
Chiroteuthis sp.

Lolliguncula brevis

6 cm

138 139
 Família CHIROTEUTHIdae (continuação)
Chiroteuthis capensis Megalocranchia maxima

Chiroteuthis veranyi veranyi

Taonius pavo

Grimalditeuthis bonplandi
Grimalditeuthis bonplandi

Família CYCLOTEUTHIdae
Discoteuthis discus

2,5 cm

Família CRANCHIIdae
Liocranchia reinhardti

140 141
 Família ENOPLOTEUTHIdae Família HISTIOTEUTHIdae
Abralia veranyi Histioteuthis corona corona

Enoploteuthis anapsis
Histioteuthis machrohista

Enoploteuthis leptura leptura

Família LEPIDOTEUTHIdae
Lepidoteuthis grimaldii

142 143
 Família PHOLIDOTEUTHIdae Família OMMASTREPHIdae
Pholidoteuthis adami Hyaloteuthis pelagica

Família MASTIGOTEUTHIdae
Mastigoteuthis sp.
Illex argentinus

Família OCTOPOTEUTHIdae
Octopoteuthis megaptera
Illex coindetii

144 145
 Família OMMASTREPHIdae (continuação) Família Onychoteuthidae
Ommastrephes bartramii Moroteuthis robsoni

Ornithoteuthis antillarum Onykia carriboea

Sthenoteuthis pteropus
Família PYROTEUTHIdae
Pyroteuthis margaritifera

146 147
 POLVOS
Família PTERYGIOTEUTHIdae
Pterygioteuthis giardi giardi
Família ALLOPOSIdae
Haliphron atlanticus

Família THYSANOTEUTHIdae
Thysanoteuthis rhombus
Família ARGONAUTIdae
Argonauta nodosa

Família VAMPYROTEUTHIdae
Vampyroteuthis infernalis
Família BOLITAENIdae
Japetella diaphana

148 149
 Família OCTOPODIdae
Eledone gaucha Octopus tehuelchus

5 cm
8 cm

Eledone massyae
Octopus vulgaris

Octopus defilippi
Vosseledone charrua

150 151
 Família OCYTHOIdae
Ocythoe tuberculata

Família TREMOCTOPODIdae
Tremoctopus violaceus violaceus

APÊNDICE II
Lista das 812 Espécies Atuais de Cefalópodes Conhecidas no Planeta

15 cm

O polvo Octopus sp. (Octopodidae)

152 153
 A lista a seguir é uma compilação das 812 espécies de cefalópodes S. chirotrema Berry, 1918
atuais conhecidas no mundo, sendo sete náutilus, 189 sépias, 307 lulas e 309 S. dollfusi Adam, 1941
polvos, algumas ainda com identificações duvidosas estão em fase de des- S. elobyana Adam, 1941
crição ou redescrição. As espécies destacadas em negrito, são as que têm S. gibba Ehrenberg, 1831
registro para águas ao longo costa brasileira, incluindo mar territorial e parte S. hierredda Rang, 1835
das águas internacionais. S. insignis Smith, 1916
S. irvingi Meyer, 1909
Classe CEPHALOPODA Cuvier, 1797
S. latimanus Quoy & Gaimard, 1832
Subclasse Nautiloidea Agassiz, 1847
S. mestus Gray, 1849
Ordem Nautilida Agassiz, 1847
S. novaehollandiae Hoyle, 1909
Família Nautilidae Blainville, 1825
S. officinalis Linnaeus, 1758
Nautilus Linnaeus, 1758
S. papillata Quoy & Gaimard, 1832
N. belauensis Saunders, 1981
S. papuensis Hoyle, 1885
N. macromphalus Sowerby, 1849
S. pharaonis Ehrenberg, 1831
N. pompilius pompilius Linnaeus, 1758
S. plangon Gray, 1849
N. pompilius suluensis Habe & Okutani, 1988
S. plathyconchalis Filippova & Khromov, 1991
N. stenomphalus Sowerby, 1848
S. rozella (Iredale, 1926)
Allonautilus Ward & Saunders, 1997
S. simoniana Thiele, 1920
A. perforatus (Conrad, 1849)
S. tuberculata Lamarck, 1798
A. scrobiculatus (Lightfoot, 1786)
S. vermiculata Quoy & Gaimard, 1832
Subclasse Coleoidea Bather, 1888
Sepia (Acanthosepion) Rochebrune, 1884
Ordem Spirulida Stolley, 1919
S. aculeata Van Hasselt, 1835
Família Spirulidae Owen, 1836
S. brevimana Steenstrup, 1875
Spirula Lamarck, 1799 S. esculenta Hoyle, 1885
S. spirula (Linnaeus, 1758) S. lycidas Gray, 1849
Ordem Sepiida Zittel, 1895 S. prashadi Winckworth, 1936
Família Sepiadariidae Fischer, 1882 S. recurvirostra Steenstrup, 1875
Sepiadarium Steenstrup, 1881 S. savignyi Blainville, 1827
S. auritum Robson, 1914 S. stellifera Homenko & Khromov, 1984
S. austrinum Berry, 1921 S. thurstoni Adam & Rees, 1966
S. gracilis Voss, 1962 S. zanzibarica Pfeffer, 1884
S. kochi Steenstrup, 1881 Sepia (Anomalosepia) Khromov, 1987
S. nipponianum Berry, 1932 S. australis Quoy & Gaimard, 1832
Sepioloidea Orbigny, 1845 S. omani Adam & Rees, 1966
S. lineolata (Quoy & Gaimard, 1832) S. sulcata Hoyle, 1885
S. pacifica (Kirk, 1882) Sepia (Doratosepion) Rochebrune, 1884
Família Sepiidae Leach, 1817 S. adami Roeleveld, 1972
Metasepia Hoyle, 1885 S. andreana Steenstrup, 1875
M. pfefferi Hoyle, 1885 S. appellofi Wülker, 1910
M. tullbergi (Appellöf, 1886) S. arabica Massy, 1916
Sepia (Sepia) Linnaeus, 1758 S. aureomaculata Okutani & Horikawa, 1987
S. angulata Roeleveld, 1972 S. bathyalis Khromov, Nikitina & Nesis, 1991
S. apama Gray, 1849 S. bidhaia Reid, 2000
S. bandensis Adam, 1939 S. braggi Verco, 1907
S. bertheloti Orbigny, 1835 S. burnupi Hoyle, 1904

154 155
 S. carinata Sasaki, 1920
S. confusa Smith, 1916
S. cottoni Adam, 1979
S. elongata Orbigny, 1839
S. erostrata Sasaki, 1929
S. foliopeza Okutani & Tagawa, 1987
S. incerta Smith, 1916
S. ivanovi Khromov, 1982
S. joubini Massy, 1927
S. kiensis Hoyle, 1885
S. kobiensis Hoyle, 1885
S. koilados Reid, 2000
S. limata (Iredale, 1926)
S. longipes Sasaki, 1914
S. lorigera Wülker, 1910
S. mascarensis Filippova & Khromov, 1991
S. mirabilis Khromov, 1988
S. murrayi Adam & Rees, 1966
S. pardalis Sasaki, 1914
S. peterseni Appellöf, 1886
S. rhoda (Iredale, 1954)
S. saya Khromov, Nikitina & Nesis, 1991
S. sewelli Adam & Rees, 1966
S. sokotriensis Khromov, 1988
S. subtenuipes Okutani & Horikawa, 1987
S. tala Khromov, Nikitina & Nesis, 1991
S. tanybracheia Reid, 2000
S. tenuipes Sasaki, 1929
S. tokioensis Ortmann, 1888
S. trygonina (Rochebrune, 1884)
S. vercoi Adam, 1979
S. vietnamica Khromov, 1987
Sepia (Hemisepius) Steenstrup, 1875
S. dubia Adam & Rees, 1966
S. faurei Roeleveld, 1972
S. pulchra Roeleveld & Liltved, 1985
S. robsoni (Massy, 1927)
S. typica (Steenstrup, 1875)
Sepia (Rhombosepion) Rochebrune, 1884
S. acuminata Smith, 1916
S. cultrata Hoyle, 1885
S. elegans Blainville, 1827
S. hedleyi Berry, 1918
S. hieronis (Robson, 1924)
S. madokai Adam, 1939
156
S. opipara (Iredale, 1926)
S. orbignyana Ferussac, 1826
S. reesi Adam, 1979
S. rex (Iredale, 1926)
S. vossi Khromov, 1996
Sepia (Subgêneros indeterminados)
S. bartletti (Iredale, 1954)
S. baxteri (Iredale, 1940)
S. dannevigi Berry, 1918
S. elliptica Hoyle, 1885
S. mira (Cotton, 1932)
S. plana Lu & Reid, 1997
S. senta Lu & Reid, 1997
S. whitleyana Iredale, 1926
Sepiella Gray, 1849
S. cyanea Robson, 1924
S. inermis (Van Hasselt, 1835)
S. japonica Sasaki, 1929
S. mangkangunga Reid & Lu, 1998
S. ocellata Pfeffer, 1884
S. ornata (Rang, 1837)
S. weberi Adam, 1939
Ordem Sepiolida Fioroni, 1981
Família Idiosepiidae Appellöf, 1898
Idiosepius Steenstrup, 1881
I. biserialis Voss, 1962
I. macrocheir Voss, 1962
I. minimus (Orbigny, 1835)
I. notoides Berry, 1921
I. paradoxus (Ortmann, 1888)
I. picteti (Joubin, 1894)
I. pygmaeus Steenstrup, 1881
I. thailandicus Chotiyaputta, Okutani & Chaitiamvong, 1991
Família Sepiolidae Leach, 1817
Austrorossia Berry, 1918
A. antillensis (Voss, 1955)
A. australis Berry, 1918
A. bipapillata (Sasaki, 1920)
A. enigmatica (Robson, 1924)
A. mastigophora (Chun, 1915)
Euprymna Steenstrup, 1887
E. albatrossae Voss, 1962
E. berryi Sasaki, 1929
E. hoylei Adam, 1986
E. hyllebergi Nateewathana, 1997
157
 E. morsei (Verrill, 1881)
E. penares (Gray, 1849)
E. phenax Voss, 1962
E. scolopes Berry, 1913
E. stenodactyla (Grant, 1833)
E. tasmanica (Pfeffer, 1884)
Heteroteuthis (Heteroteuthis) Gray, 1849
H. dispar (Rüppell, 1844)
H. weberi Joubin, 1902
Heteroteuthis (Stephanoteuthis) Berry, 1909
H. dagamensis Robson, 1924
H. hawaiiensis (Berry, 1909)
H. serventyi Allan, 1945
Inioteuthis Verrill, 1881
I. capensis Voss, 1962
I. japonica (Orbigny, 1845)
I. maculosa Goodrich, 1896
Iridoteuthis Naef, 1912
I. iris (Berry, 1909)
I. maoria Dell, 1959
Nectoteuthis Verrill, 1883
N. pourtalesi Verrill, 1883
Neorossia Boletzky, 1971
N. caroli (Joubin, 1902)
N. leptodons Reid, 1992
Rondeletiola Naef, 1921
R.minor (Naef, 1912)
Rossia Owen, 1834
R. brachyura Verrill, 1883
R. bullisi Voss, 1956
R. glaucopis Loven, 1845
R. macrosoma (Chiaie, 1830)
R. megaptera Verrill, 1881
R. moelleri Steenstrup, 1856
R. mollicella Sasaki, 1920
R. pacifica diegensis Berry, 1912
R. pacifica pacifica Berry, 1911
R. palpebrosa Owen, 1834
R. tortugaensis Voss, 1956
Semirossia Steenstrup, 1887
S. equalis (Voss, 1950)
S. patagonica (Smith, 1881)
S. tenera (Verrill, 1880)
Sepietta Naef, 1912
158
S. neglecta Naef, 1916
S. oweniana (Orbigny, 1839)
S. petersi (Steenstrup, 1887)
Sepiola Leach, 1817
S. affinis Naef, 1912
S. atlantica Orbigny, 1839
S. aurantiaca Jatta, 1896
S. birostrata Sasaki, 1918
S. intermedia Naef, 1912
S. knudseni Adam, 1983
S. ligulata Naef, 1912
S. parva Sasaki, 1913
S. pfefferi Grimpe, 1921
S. robusta Naef, 1912
S. rondeleti Leach in Ferussac & Orbigny, 1834
S. rossiaeformis Pfeffer, 1884
S. steenstrupiana Levy, 1912
S. trirostrata Voss, 1962
Sepiolina Naef, 1912
S. nipponensis (Berry, 1911)
Stoloteuthis Verrill, 1881
S. leucoptera (Verrill, 1878)
Ordem Teuthida Naef, 1916
Família Loliginidae Lesueur, 1821
Loligo (Alloteuthis) Wülker, 1920
L. africana Adam, 1950
L. media (Linnaeus, 1758)
L. subulata Lamarck, 1798
Loligo (Loligo) Lamarck, 1798
L. vulgaris reynaudi Orbigny, 1839
L. vulgaris vulgaris Lamarck, 1798
Loligo (Subgêneros indeterminados)
L. bleekeri Keferstein, 1866
L. gahi Orbigny, 1835
L. ocula Cohen, 1976
L. opalescens Berry, 1911
L. pealeii Lesueur, 1821
L. plei Blainville, 1823
L. roperi Cohen, 1976
L. sanpaulensis Brakoniecki, 1984
L. surinamensis Voss, 1974
Loliolus (Loliolus) Steenstrup, 1856
L. affinis Steenstrup, 1856
L. hardwickei (Gray, 1849)
159
 Loliolus (Nipponololigo) Natsukari, 1983
L. beka (Sasaki, 1929)
L. japonica (Hoyle, 1885)
L. sumatrensis (Orbigny, 1835)
L. uyii (Wakiya & Ishikawa, 1921)
Lolliguncula (Lolliguncula) Steenstrup, 1881
L. brevis (Blainville, 1823)
L. mercatoris Adam, 1941
L. panamensis Berry, 1911b
Lolliguncula (Loliolopsis) Berry, 1929
L. diomedeae (Hoyle, 1904)
Sepioteuthis Blainville, 1824
S. australis Quoy & Gaimard, 1832
S. lessoniana Ferussac, 1830
S. loliginiformis (Rüppell & Leuckart, 1828)
S. sepioidea (Blainville, 1823)
Uroteuthis (Photololigo) Natsukari, 1984
U. abulati (Adam, 1955)
U. arabica (Ehrenberg, 1831)
U. bengalensis (Jothinayagam, 1987)
U. chinensis (Gray, 1849)
U. duvauceli (Orbigny, 1835)
U. noctiluca (Lu, Roper & Tait, 1985)
U. qedulis (Hoyle, 1885)
U. reesi (Voss, 1962)
U. robsoni (Alexeyev, 1992)
U. sibogae (Adam, 1954)
U. singhalensis (Ortmann, 1891)
U. vossi (Nesis, 1982)
Uroteuthis (Uroteuthis) Rehder, 1945
U. bartschi Rehder, 1945
Pickfordiateuthis Voss, 1953
P. pulchella Voss, 1953
P. vossi Brakoniecki, 1996
Outros Loliginidae ainda indeterminados:
L. argus Brakoniecki & Roper, 1985
L. forbesii Steenstrup, 1856
L. pickfordi Adam, 1954
L. vietnamensis Nguyen, 1994
Subordem Oegopsina Orbigny, 1845
Família Ancistrocheiridae Pfeffer, 1912
Ancistrocheirus Gray, 1849
A. lesueuri (Orbigny, 1842)
Família Architeuthidae Pfeffer, 1900
160
Architeuthis Steenstrup, 1857
A. dux Steenstrup, 1857
A. hartingii Verrill, 1875
A. japonica Pfeffer, 1912
A. kirkii Robson, 1887
A. martensi (Hilgendorf, 1880)
A. physeteris (Joubin, 1900)
A. sanctipauli (Velain, 1877)
A. stockii (Kirk, 1882)
Família Bathyteuthidae Pfeffer, 1900
Bathyteuthis Hoyle, 1885
B. abyssicola Hoyle, 1885
B. bacidifera Roper, 1968
B. berryi Roper, 1968
Família Batoteuthidae Young & Roper, 1968
Batoteuthis Young & Roper, 1968
B. skolops Young & Roper, 1968
Família Brachioteuthidae Pfeffer, 1908
Brachioteuthis Verrill, 1881a:405
B. beani Verrill, 1881
B. behni (Steenstrup, 1882)
B. bowmani Russell, 1909
B. picta Chun, 1910
B. riisei (Steenstrup, 1882)
Família Chiroteuthidae Gray, 1849
Asperoteuthis Nesis, 1980
A. acanthoderma Lu, 1977
A. mangoldae Young et al., 2007
Chiroteuthis (Chiroteuthis) Orbigny, 1841
C. calyx Young, 1972
C. capensis Voss, 1967
C. joubini Voss, 1967
C. spoeli Salcedo-Vargas, 1996
C. veranyi lacertosa Verrill, 1881
C. veranyi veranyi (Ferussac, 1835)
Chiroteuthis (Chirothauma) Chun, 1910
C. atlanticus (MacDonald & Clench, 1934)
C. imperator Chun, 1908
C. picteti picteti Joubin, 1894
C. picteti somaliensis Salcedo-Vargas, 1996
Chiroteuthis (Subgênero indeterminado)
C. mega (Joubin, 1932)
Grimalditeuthis Joubin, 1898
G. bonplandi (Verany, 1839)
161
 Planctoteuthis Pfeffer, 1912
P. danae (Joubin, 1931)
P. levimana (Lönnberg, 1896)
P. oligobessa Young, 1972
Família Chtenopterygidae Grimpe, 1922
Chtenopteryx Appellöf, 1890
C. chuni Pfeffer, 1912
C. sepioloides Rancurel, 1970
C. sicula (Verany, 1851)
Família Cranchiidae Prosch, 1847
Bathothauma Chun, 1906
B. lyromma Chun, 1906
Belonella Lane, 1957
B. belone (Chun, 1906)
B. borealis Nesis, 1972
Cranchia Leach, 1817
C. scabra Leach, 1817
Drechselia Joubin, 1931
D. danae Joubin, 1931
Egea Joubin, 1933
E. inermis Joubin, 1933
Galiteuthis Joubin, 1898
G. armata Joubin, 1898
G. glacialis (Chun, 1906)
G. pacifica (Robson, 1948)
G. phyllura Berry, 1911
G. suhmi (Hoyle, 1885)
Helicocranchia Massy, 1907
H. joubini (Voss, 1962)
H. papillata (Voss, 1960) A. steindachneri Weindl, 1912
H. pfefferi Massy, 1907
Leachia (Leachia) Lesueur, 1821
L. cyclura Lesueur, 1821
L. ellipsoptera Adams & Reeve, 1848
Leachia (Pyrgopsis) Rochebrune, 1884
L. atlantica (Degner, 1925)
L. pacifica (Issel, 1908)
L. rynchophorus Rochebrune, 1884
Liguriella Issel, 1908
P. pardus (Berry, 1916)
P. podophthalma Issel, 1908
Liocranchia Pfeffer, 1884
L. gardineri Robson, 1921
L. reinhardti (Steenstrup, 1856)
162
L. valdiviae Chun, 1910
Megalocranchia Pfeffer, 1884
M. abyssicola (Goodrich, 1896)
M. maxima Pfeffer, 1884
M. oceanica (Voss, 1960)
Mesonychoteuthis Robson, 1925
M. hamiltoni Robson, 1925
Sandalops Chun, 1906
S. melancholicus Chun, 1906
Taonius Steenstrup, 1861
T. pavo (Lesueur, 1821)
Teuthowenia Chun, 1910
T. maculata (Leach, 1817)
T. megalops (Prosch, 1847)
T. pellucida (Chun, 1910)
Família Cycloteuthidae Naef, 1923
Cycloteuthis Joubin, 1919
C. akimushkini Filippova, 1968
C. sirventi Joubin, 1919
Discoteuthis Young & Roper, 1969
D. discus Young & Roper, 1969
D. laciniosa Young & Roper, 1969
Família Enoploteuthidae Pfeffer, 1900
Abralia (Abralia) Gray, 1849
A. armata (Quoy & Gaimard, 1832)
A. multihamata Sasaki, 1929
A. renschi Grimpe, 1931
A. spaercki Grimpe, 1931
Abralia (Asteroteuthis) Pfeffer, 1908
A. veranyi (Rüppell, 1844)
Abralia (Astrabralia) Nesis, 1987
A. astrolineata Berry, 1914
A. astrosticta Berry, 1909
Abralia (Enigmoteuthis) Adam, 1973
A. dubia (Adam, 1960)
A. fasciolata Tsuchiya,1991
A. marisarabica Okutani, 1983
Abralia (Heterabralia) Tsuchiya & Okutani, 1988
A. andamanica Goodrich, 1896
A. heminuchalis Burgess, 1992
A. robsoni Grimpe, 1931
A. siedleckyi Lipinski, 1983
A. trigonura Berry, 1913
163
 Abralia (Pygmabralia) Nesis, 1987
A. grimpei Voss, 1959
A. omiae Hidaka & Kubodera 2000
A. redfieldi Voss, 1955
A. similis Okutani & Tsuchiya, 1987
Abraliopsis (Abraliopsis) Joubin, 1896
A. hoylei (Pfeffer, 1884)
A. pacificus Tsuchiya & Okutani, 1990
A. pfefferi Joubin, 1896
A. tui Riddell, 1985
Abraliopsis (Boreabraliopsis) Tsuchiya & Okutani, 1988
A. felis McGowan & Okutani, 1968
Abraliopsis (Micrabralia) Pfeffer, 1900
A. gilchristi (Robson, 1924)
A. lineata (Goodrich, 1896)
A. morisi (Verany, 1839)
Abraliopsis (Pfefferiteuthis) Tsuchiya & Okutani, 1988
A. affinis (Pfeffer, 1912)
A. atlantica Nesis, 1982
A. chuni Nesis, 1982
A. falco Young, 1972
Enoploteuthis (Enoploteuthis) Orbigny, 1844
E. leptura leptura (Leach, 1817)
E. leptura magnoceani Nesis, 1982
E. obliqua Burgess, 1982
E. octolineata Burgess, 1982
E. reticulata Rancurel, 1970
Enoploteuthis (Paraenoploteuthis) Tsuchiya & Okutani, 1988
E. anapsis Roper, 1964
E. chunii Ishikawa, 1914
E. galaxias Berry, 1918
E. higginsi Burgess, 1982
E. jonesi Burgess, 1982
E. semilineata Alexeyev, 1994
Watasenia Ishikawa, 1914
W. scintillans (Berry, 1911)
Família Gonatidae Hoyle, 1886
Berryteuthis Naef, 1921
B. anonychus Pearcy & Voss, 1963
B. magister magister (Berry, 1913)
B. magister nipponensis Okutani & Kubodera, 1987
B. magister shevtsovi Katugin, 2000
Gonatus (Eogonatus) Nesis, 1972
G. tinro Nesis, 1972
Gonatus (Gonatus) Gray, 1849
G. antarcticus Lönnberg, 1898
G. berryi Naef, 1923
G. californiensis Young, 1972
G. fabricii (Lichtenstein, 1818)
G. madokai Kubodera & Okutani, 1977
G. kamtschaticus (Middendorf, 1849)
G. onyx Young, 1972
G. oregonensis Jefferts, 1985
G. pyros Young, 1972
G. steenstrupi Kristensen, 1981
G. ursabrunae Jefferts, 1985
Gonatopsis (Boreoteuthis) Nesis, 1971
G. borealis Sasaki, 1923
Gonatopsis (Gonatopsis) Sasaki, 1920
G. japonicus Okiyama, 1969
G. makko Okutani & Nemoto, 1964
G. octopedatus Sasaki, 1920
G. okutanii Nesis, 1972
Família Histioteuthidae Verrill, 1881
Histioteuthis Orbigny, 1841
H. arcturi (Robson, 1948)
H. atlantica (Hoyle, 1885)
H. bonnellii (Ferussac, 1834)
H. celetaria celetaria (Voss, 1960)
H. celetaria pacifica (Voss, 1962)
H. corona berryi Voss, 1969
H. corona cerasina Nesis, 1971
H. corona corona (Voss & Voss, 1962)
H. corona inermis Taki, 1964
H. eltaninae Voss, 1969
H. heteropsis (Berry, 1913)
H. hoylei (Goodrich, 1896)
H. machrohista Voss, 1969
H. meleagroteuthis (Chun, 1910)
H. miranda (Berry, 1918)
H. oceani (Robson, 1948)
H. reversa (Verrill, 1880)
Família Joubiniteuthidae Naef, 1922
Joubiniteuthis Berry, 1920
J. portieri (Joubin, 1916)
Família Lepidoteuthidae Pfeffer, 1912
Lepidoteuthis Joubin, 1895
L. grimaldii Joubin, 1895

164 165
 Família Pholidoteuthidae Adam, 1950
Pholidoteuthis Adam, 1950
P. adami Voss, 1956
P. boschmai Adam, 1950
Família Lycoteuthidae Pfeffer, 1908
Lampadioteuthis Berry, 1916
L. megaleia Berry, 1916
Lycoteuthis Pfeffer, 1900
L. lorigera (Steenstrup, 1875)
L. springeri (Voss, 1956)
Nematolampas Berry, 1913
N. regalis Berry, 1913
Selenoteuthis Voss, 1959
S. scintillans Voss, 1959
Família Magnapinnidae Vecchione & Young, 1998
Idioteuthis Sasaki, 1916
I. cordiformis Chun, 1908a
I. danae (Joubin, 1933)
I. famelica (Berry, 1909)
I. hjorti (Chun, 1913).
I. latipinna (Sasaki, 1916)
I. okutanii Salcedo-Vargas, 1997
I. tyroi Salcedo-Vargas, 1997
Magnapinna Vecchione & Young, 1998
M. pacifica Vecchione & Young, 1998
Família Mastigoteuthidae Verrill, 1881
Mastigoteuthis Verrill, 1881b
M. agassizii Verrill, 1881
M. atlantica Joubin, 1933
M. dentata Hoyle, 1904
M. flammea Chun, 1908
M. glaukopsis Chun, 1908
M. grimaldii (Joubin, 1895)
M. inermis Rancurel, 1972
M. iselini MacDonald & Clench, 1934
M. magna Joubin, 1913
M. psychrophila Nesis, 1977
M. pyrodes Young, 1972
M. schmidti Degner, 1925
M. talismani (Fischer & Joubin, 1907)
Família Neoteuthidae Naef, 1921
Alluroteuthis Odhner, 1923
A. antarctica Odhner, 1923
Neoteuthis Naef, 1921
166
N. thielei Naef, 1921
Nototeuthis Nesis & Nikitina, 1986
N. dimegacotyle Nesis & Nikitina, 1986
Família Octopoteuthidae Berry, 1912
Octopoteuthis Rüppell, 1844
O. danae Joubin, 1931
O. deletron Young, 1972
O. indica Naef, 1923
O. megaptera (Verrill, 1885)
O. nielseni Robson, 1948
O. rugosa Clarke, 1980
O. sicula Rüppell, 1844
Taningia Joubin, 1931
T. danae Joubin, 1931
T. persica (Naef, 1923)
Família Ommastrephidae Steenstrup, 1857
Dosidicus Steenstrup, 1857
D. gigas (Orbigny, 1835)
Eucleoteuthis Berry, 1916
E. luminosa (Sasaki, 1915)
Hyaloteuthis Gray, 1849
H. pelagica (Bosc, 1802)
Illex Steenstrup, 1880
I. argentinus (Castellanos, 1960)
I. coindetii (Verany, 1839)
I. illecebrosus (Lesueur, 1821)
I. oxygonius Roper, Lu & Mangold, 1969
Martialia Rochebrune & Mabile, 1889
M. hyadesi Rochebrune & Mabile, 1889
Nototodarus Pfeffer, 1912
N. gouldi (McCoy, 1888)
N. hawaiiensis (Berry, 1912)
N. sloanii (Gray, 1849)
Ommastrephes Orbigny, 1834
O. bartramii (Lesueur, 1821)
Ornithoteuthis Okada, 1927
O. antillarum Adam, 1957
O. volatilis (Sasaki, 1915)
Sthenoteuthis Verrill, 1880
S. oualaniensis (Lesson, 1830)
S. pteropus (Steenstrup, 1855)
Todarodes Steenstrup, 1880
T. angolensis Adam, 1962
167
 T. filippovae Adam, 1975
T. pacificus pacificus (Steenstrup, 1880)
T. pacificus pusillus Dunning, 1988
T. sagittatus (Lamarck, 1798)
Todaropsis Girard, 1890
T. eblanae (Ball, 1841)
Família Onychoteuthidae Gray, 1849
Ancistroteuthis Gray, 1849
A. lichtensteini Ferussac, 1835
Kondakovia Filippova, 1972
K. longimana Filippova, 1972
Moroteuthis Verrill, 1881
M. ingens Smith, 1881
M. knipovitchi Filippova, 1972
M. lönnbergii Ishikawa & Wakiya, 1914
M. robsoni Adam, 1962
M. robusta (Verrill, 1876)
Notonykia Nesis, Roeleveld & Nikitina, 1998
N. africanae Nesis, Roeleveld & Nikitina, 1998
Onychoteuthis Lichtenstein, 1818
O. banksii (Leach, 1817)
O. borealijaponica Okada, 1927
O. compacta (Berry, 1913)
O. meridiopacifica Rancurel & Okutani, 1990
Onykia Lesueur, 1821
O. appellöfi (Pfeffer, 1900)
O. carriboea Lesueur, 1821
O. indica Okutani, 1981
O. intermedia (Pfeffer, 1912)
O. platyptera (Orbigny, 1834)
O. rancureli Okutani, 1981
O. verrilli (Pfeffer, 1900)
Família Promachoteuthidae Naef, 1912
Promachoteuthis Hoyle, 1885
P. megaptera Hoyle, 1885
P. sulcus Young, 2007
Família Psychroteuthidae Thiele, 1920
Psychroteuthis Thiele, 1920
P. glacialis Thiele, 1920
Família Pyroteuthidae Pfeffer, 1912
Pterygioteuthis Fischer, 1896
P. giardi giardi Fischer, 1896
P. giardi hoylei (Pfeffer, 1912)
P. gemmata Chun, 1908
168
P. microlampas Berry, 1913
Pyroteuthis Hoyle, 1904
P. addolux Young, 1972
P. margaritifera (Rüppell, 1844)
P. serrata Riddell, 1985
Família Thysanoteuthidae Keferstein, 1866
Thysanoteuthis Troschel, 1857
T. danae (Joubin, 1933)
T. nuchalis Pfeffer, 1912
T. rhombus Troschel, 1857
Família Walvisteuthidae Nesis & Nikitina, 1986
Walvisteuthis Nesis & Nikitina, 1986
W. virilis Nesis & Nikitina, 1986
Parateuthis Thiele, 1920
P. tunicata Thiele, 1920
Ordem Octopoda Leach, 1818
Subordem Cirrina Grimpe, 1916
Família Cirroteuthidae Keferstein, 1866
Cirroteuthis Eschricht, 1836
C. hoylei Robson, 1932
C. magna Hoyle, 1885
C. massyae Grimpe, 1920
C. mülleri Eschricht, 1836
Cirrothauma Chun, 1911
C. murrayi Chun, 1911
Froekenia Hoyle, 1904
F. clara Hoyle, 1904
Família Opisthoteuthidae Verrill, 1896
Cirroctopus Naef, 1923
C. antarctica (Kubodera & Okutani, 1986)
C. glacialis (Robson, 1930b)
C. hochbergi O’Shea, 1999
C. mawsoni (Berry, 1917)
Opisthoteuthis Verrill, 1883
O. agassizii Verrill, 1883
O. californiana Berry, 1949
O. chathamensis O’Shea, 1999
O. depressa Ijima & Ikeda, 1895
O. dongshaensis Chung-Cheng, 2010
O. extensa Thiele in Chun, 1915
O. grimaldii (Joubin, 1903)
O. japonica Taki, 1962
O. medusoides Thiele in Chun, 1915
O. mero O’Shea, 1999
169
 O. persephone Berry, 1918
O. philipii Oommen, 1976
O. pluto Berry, 1918
O. robsoni O’Shea, 1999
O. vossi Sanchez & Guerra, 1989
Família Grimpoteuthididae O’Shea, 1999
Enigmatiteuthis O’Shea, 1999
E. innominata O’Shea, 1999
E. pacifica (Hoyle, 1885b)
Grimpoteuthis Robson, 1932
G. abyssicola O’Shea, 1999
G. albatrossi (Sasaki, 1920)
G. bathynectes Voss & Pearcy, 1990
G. bruuni Voss, 1982
G. hippocrepium (Hoyle, 1904)
G. meangensis (Hoyle, 1885)
G. megaptera (Verrill, 1885)
G. plena (Verrill, 1885)
G. tuftsi Voss & Pearcy, 1990
G. umbellata (Fischer, 1883)
G. wulkeri (Grimpe, 1920)
Família Luteuthididae O’Shea, 1999
Luteuthis O’Shea, 1999
L. dentatus O’Shea, 1999
L. shuishi O’Shea & Lu, 2001
Família Stauroteuthidae Grimpe, 1916
Stauroteuthis Verrill, 1879
S. gilchristi (Robson, 1924)
S. syrtensis Verrill, 1879
Subordem Incirrina Grimpe, 1916
Família Alloposidae Verrill, 1881
Haliphron Steenstrup, 1861
H. atlanticus Steenstrup, 1861
Família Amphitretidae Hoyle, 1886
Amphitretus Hoyle, 1885
A. pelagicus Hoyle, 1885
A. thielei Robson, 1930
Família Argonautidae Tryon, 1879
Argonauta Linnaeus, 1758
A. argo Linnaeus, 1758
A. bottgeri Maltzan, 1881
A. cornuta Conrad, 1854
A. hians Lightfoot, 1786
A. nodosa Lightfoot, 1786
170
A. nouryi Lorois, 1852
A. pacifica Dall, 1871
Família Bolitaenidae Chun, 1911
Bolitaena Steenstrup, 1859
B. massyae massyae (Robson, 1924)
B. massyae purpurea (Robson, 1930)
B. microcotyla Steenstrup in Hoyle, 1886
Eledonella Verrill, 1884
E. pygmaea Verrill, 1884
E. sheardi Allan, 1945
Dorsopsis Thore, 1949
D. taningi Thore, 1949
Japetella Hoyle, 1885
J. diaphana Hoyle, 1885
J. heathi (Berry, 1911)
Família Idioctopodidae Taki, 1962
Idioctopus Taki, 1962
I. gracilipes Taki, 1962
Família Octopodidae Orbigny, 1840
Ameloctopus Norman, 1992
A. litoralis Norman, 1992
Aphrodoctopus Roper & Mangold, 1992
A. schultzei (Hoyle, 1910)
Bentheledone Robson, 1932
B. albida (Berry, 1917)
B. rotunda (Hoyle, 1885)
Bathypolypus Grimpe, 1921
B. arcticus arcticus (Prosch, 1847)
B. arcticus proschi Muus, 1962
B. faeroensis (Russell, 1909)
B. rubrostictus Kaneko & Kubodera 2008
B. salebrosus (Sasaki, 1920)
B. sponsalis (Fischer & Fischer, 1892)
B. valdiviae (Thiele in Chun, 1915)
Benthoctopus Grimpe, 1921
B. abruptus (Sasaki, 1920)
B. angaroa O’Shea, 1999
B. berryi Robson, 1924
B. canthylus Voss & Pearcy, 1990
B. clyderoperi O’Shea, 1999
B. ergasticus (Fischer & Fischer, 1892)
B. eureka (Robson, 1929)
B. fuscus Taki, 1964
B. hokkaidensis (Berry, 1921)
171
 B. januarii (Hoyle, 1885)
B. karubar Norman et al., 1997
B. leioderma (Berry, 1911)
B. levis (Hoyle, 1885)
B. lothei (Chun, 1913)
B. macrophallus Voss & Pearcy, 199
B. magellanicus Robson, 1930
B. oregonae Toll, 1981
B. oregonensis Voss & Pearcy, 1990
B. piscatorum (Verrill, 1879)
B. profundorum Robson, 1932
B. pseudonymus (Grimpe, 1922)
B. robustus Voss & Pearcy, 1990
B. sibiricus Loyning, 1930
B. tegginmathae O’Shea, 1999
B. thielei Robson, 1932
B. yaquinae Voss & Pearcy, 1990
Cistopus Gray, 1849
C. indicus (Rapp, 1835)
C. unicirrhus (Chiaie, 1839)
Eledone Leach, 1817
E. caparti Adam, 1950
E. cirrhosa (Lamarck, 1798)
E. gaucha Haimovici, 1988
E. massyae Voss, 1964
E. microsicya (Rochebrune, 1884)
E. moschata (Lamarck, 1798)
E. nigra (Hoyle, 1910)
E. palari Lu & Stranks, 1992
E. thysanophora Voss, 1962
Megaleledone Taki, 1961
M. senoi Taki, 1961
Pareledone Robson, 1932
P. adelieana (Berry, 1917)
P. antarctica (Thiele, 1920)
P. charcoti (Joubin, 1905)
P. framensis Lu & Stranks, 1994
P. harrissoni (Berry, 1917)
P. polymorpha (Robson, 1930)
P. pryzdensis Lu & Stranks, 1994
P. turqueti (Joubin, 1905)
Enteroctopus Rochebrune & Mabille, 1889
E. dofleini (Wulker, 1910)
E. juttingi Robson, 1929
172
E. magnificus (Villanueva, Sanchez & Compagno, 1992)
E. megalocyathus (Gould, 1852)
E. membranaceus Rochebrune & Mabille, 1889
E. zealandicus (Benham, 1944)
Euaxoctopus Voss, 1971
E. panamensis Voss, 1971
E. pillsburyae Voss, 1975
E. scalenus (Hoyle, 1904)
Graneledone Joubin, 1918
G. antarctica Voss, 1976
G. boreopacifica Nesis, 1982
G. challengeri (Berry, 1916)
G. gonzalezi (Guerra et al., 2000)
G. macrotyla Voss, 1976
G. taniwha kubodera O’Shea, 1999
G. taniwha taniwha O’Shea, 1999
G. verrucosa media (Joubin, 1918)
G. verrucosa verrucosa (Verrill, 1881)
G. yamana Kommritz, 2000
Grimpella Robson, 1928
G. thaumastocheir Robson, 1928
Hapalochlaena Robson, 1929
H. fasciata (Hoyle, 1886)
H. lunulata (Quoy & Gaimard, 1832)
H. maculosa (Hoyle, 1883)
H. nierstraszi (Adam, 1938)
Muusoctopus januarii (Hoyle, 1885)
Octopus (Abdopus) Norman & Flinn, 2001
O. abaculus Norman & Sweeney, 1997
O. aculeatus Orbigny, 1834
O. capricornicus Norman & Flinn, 2001
O. horridus Orbigny,1826
O. tonganus Hoyle, 1885.
Octopus (Octopus) Cuvier, 1797
O. adamsi Benham, 1944
O. aegina Gray, 1849
O. alatus (Sasaki, 1920)
O. alecto Berry, 1953
O. alpheus Norman, 1993
O. araneoides (Taki, 1964)
O. arborescens (Hoyle, 1904)
O. areolatus de Haan, 1839-1841
O. aspilosomatis Norman, 1993
O. australis Hoyle, 1885
O. balboai Voss, 1971
173
 O. berrima Stranks & Norman, 1993
O. bimaculatus Verrill, 1883
O. bimaculoides Pickford & McConnaughey,1949
O. bocki Adam, 1941
O. briareus Robson, 1929
O. brocki Ortmann, 1888
O. bunurong Stranks, 1990
O. burryi Voss, 1950
O. californicus (Berry, 1911)
O. campbelli (Smith, 1902)
O. carolinensis Verrill, 1884
O. chierchiae Jatta, 1889
O. conispadiceus (Sasaki, 1917)
O. cyanea Gray, 1849
O. defilippi (Verany, 1851)
O. dierythraeus Norman, 1993
O. digueti Perrier & Rochebrune, 1894
O. diminutus Kaneko & Kubodera 2008
O. exannulatus Norman, 1993
O. fangsiao etchuanus (Sasaki, 1929)
O. fangsiao typicus Orbigny, 1839
O. favonius Gray, 1849
O. filamentosus Blainville, 1826
O. filosus Howell, 1867
O. fitchi Berry, 1953
O. fujitai (Sasaki, 1929)
O. gardineri (Hoyle, 1905)
O. gibbsi O’Shea, 1999
O. globosus Appellöf, 1886
O. graptus Norman, 1993
O. guangdongensis Dong, 1976
O. hardwickei Gray, 1849
O. hattai (Sasaki, 1929)
O. hongkongensis Hoyle, 1885
O. hubbsorum Berry, 1953
O. hummelincki Adam, 1936
O. insularis Leite et al., 2008
O. joubini Robson, 1929
O. kagoshimensis Ortmann, 1888
O. kaharoa O’Shea, 1999
O. kaurna Stranks, 1990
O. lechenaultii Orbigny, 1826
O. lobensis Castellanos & Menni, 1969
O. longispadiceus (Sasaki, 1917)
174
O. luteus (Sasaki, 1929)
O. macropus Risso, 1826
O. maorum Hutton, 1880
O. marginatus Taki, 1964
O. maya Voss & Solis, 1966
O. membranaceus Quoy & Gaimard, 1832
O. mercatoris Adam, 1937
O. mernoo O’Shea, 1999
O. microphthalmus Goodrich, 1896
O. micropyrsus Berry, 1953
O. mimus Gould, 1852
O. minor minor (Sasaki, 1920)
O. minor pardalis (Sasaki, 1929)
O. minor typicus (Sasaki, 1929)
O. mototi Norman, 1993
O. mutilans Taki, 1942
O. nanhaiensis Dong, 1976
O. nanus Adam, 1973
O. neglectus Nateewathana & Norman, 1999
O. niveus Lesson, 1830
O. nocturnus Norman & Sweeney, 1997
O. occidentalis Steenstrup, 1886
O. ochotensis (Sasaki, 1920)
O. oculifer Hoyle, 1904
O. oliveri (Berry, 1914)
O. ornatus Gould, 1852
O. oshimai (Sasaki, 1929)
O. ovulum (Sasaki, 1917)
O. pallidus Hoyle, 1885
O. parvus (Sasaki, 1917)
O. penicillifer Berry, 1954
O. pentherinus Rochebrune & Mabille, 1889
O. polyzenia Gray, 1849
O. prashadi Adam, 1939
O. pricei (Berry, 1913)
O. pumilus Norman & Sweeney, 1997
O. pyrum Norman et al., 1997
O. rapanui Voss, 1979
O. rex Nateewathana & Norman, 1999
O. robsoni Adam, 1941
O. roosevelti Stuart, 1941
O. rubescens Berry, 1953
O. salutii Verany, 1839
O. sanctaehelenae Robson, 1929
O. sasakii Taki, 1942
175
 O. selene Voss, 1971 T. zeiss O’Shea, 1999
O. siamensis Nateewathana & Norman, 1999 Velodona Chun, 1915
O. spinosus (Sasaki, 1920) V. togata capensis Robson, 1924
O. striolatus Dong, 1976 V. togata togata Chun, 1915
O. superciliosus Quoy & Gaimard, 1832 Vosseledone Palacio, 1978
O. taprobanensis Robson, 1926 V. charrua Palacio, 1978
O. tehuelchus Orbigny, 1834 Vulcanoctopus Gonzalez, Guerra, Pascual & Briand, 1998
O. tenebricus Smith, 1884 V. hydrothermalis Gonzalez et al., 1998
O. tetricus Gould, 1852 Wunderpus photogenicus Hochberg et al., 2006
O. tsugarensis (Sasaki, 1920) Família Ocythoidae Gray, 1849
O. validus (Sasaki, 1920) Ocythoe Rafinesque, 1814
O. varunae Oommen, 1971 O. tuberculata Rafinesque, 1814
O. veligero Berry, 1953 Família Tremoctopodidae Tryon, 1879
O. verrucosus Hoyle, 1885 Tremoctopus Chiaie, 1830
O. vitiensis Hoyle, 1885 T. gelatus Thomas, 1977
O. vulgaris Cuvier, 1797 T. robsoni Kirk, 1883
O. warringa Stranks, 1990 T. violaceus gracilis (Eydoux & Souleyet, 1852)
O. winckworthi Robson, 1926 T. violaceus violaceus Chiaie, 1830
O. wolfi (Wülker, 1913) Família Vitreledonellidae Robson, 1932
O. yendoi (Sasaki, 1920)
Vitreledonella Joubin, 1918
O. zonatus Voss, 1968
V. richardi Joubin, 1918
Pinnoctopus Orbigny, 1845
Ordem Vampyromorphida Pickford, 1939
P. cordiformis Quoy & Gaimard, 1832
Família Vampyroteuthidae Thiele in Chun, 1915
P. kermadecensis (Berry, 1914)
Vampyroteuthis Chun, 1903
Pteroctopus Fischer, 1882
P. eurycephala (Taki, 1964) V. infernalis Chun, 1903
P. hoylei (Berry, 1909)
P. keralensis (Oommen, 1966)
P. schmidti (Joubin, 1933)
P. tetracirrhus (Chiaie, 1830)
P. witjazi Akimushkin, 1963
Robsonella Adam, 1938
R. fontaniana (Orbigny, 1834)
R. huttoni Benham, 1943
Sasakiosus salebrosus (Sasaki, 1920)
Scaeurgus Troschel, 1857
S. patagiatus Berry, 1913
S. unicirrhus (Orbigny, 1840)
Tetracheledone Voss, 1955
T. spinicirrus Voss, 1955
Thaumeledone Robson, 1930
T. brevis (Hoyle, 1885)
T. gunteri Robson, 1930
T. marshalli O’Shea, 1999

176 177
 ÍNDICE REMISSIVO
(não inclui as espécies do Apêndice II)

A
Abralia redfieldi 60 Chiroteuthis sp. 139
A. veranyi 61, 142 C. capensis 51, 140
Abraliopsis atlantica 62 C. veranyi veranyi 52, 140
Albatroz 19 Choco 135
Alga 45 Chtenopteryx sicula 34
ALLOPOSidae 96, 149 Cirrina 22, 23, 33
Ammonoidea 30, 31 CIRROTEUTHidae 93, 94
aMphitretidae 97 Cirroteuthis magna 93
Amphitretus pelagius 97 C. mülleri 94
ANCISTROCHEIRidae 47, 139 Cobra 22
Ancistrocheirus lesueuri 47, 139 Coleioidea 30, 31
AMPHITRETidae 97 Coral 46
ARCHITEUTHidae 48 Cranchia scabra 34
Architeuthis 20 CRANCHIIdae 54, 55, 56, 57, 58, 140
Architeuthis sp. 34, 48 CYCLOTEUTHidae 34, 59, 141
Argonauta 17, 98 Cycloteuthis sp. 34
Argonauta spp. 33 C. akimushkini 34
A. argo 98 C. sirventi 34
A. nodosa 99, 149
argonautidae 98, 99, 149 D
Atum 19 Discoteuthis discus 59, 141

B E
Bactéria 134 Eledone gaucha 103, 150
Bactrites 31 E. massyae 104, 150,182
Eledonella pygmaea 100
Baleia 27, 28, 133, 134
ENOPLOTEUTHidae 60, 61, 62, 63, 64, 142
BATHYTEUTHidae 49
Enoploteuthis anapsis 63, 142
Bathyteuthis abyssicola 49
E. leptura leptura 64, 142
Belemnites 31
Eucleoteuthis luminosa 76
Benthoctopus januarii 34
B. oregonae 102
BOLITAENidae 100, 101, 149 F
Foca 134
BRACHIOTEUTHidae 50
Brachioteuthis riissei 50
G
Garoupa 19
C
Golfinho 27, 28, 133
Cachalote 19, 27, 28, 48
GONATidae 65
Camarão 19
Gonatus steenstrupi 65
Caranguejo 19
Graneledone sp. 34
Cephalopoda 17 Grimalditeuthis bonplandi 53, 140
CHIROTEUTHidae 51, 52, 53, 133, 139, 140 Grimpoteuthis spp. 34
A lula Illex argentinus (OMMASTREPHIdae)

178 179
 H M. inermis 34 Tubarão 19
Haliphron atlanticus 96, 149 M. magna 72 P V
Heteroteuthis dispar 36, 138 Megalocranchia maxima 57, 141 Papagaio 18, 23 Vampiro-do-inferno 33
HISTIOTEUTHidae 66, 67, 133, 143 Moroteuthis ingens 84 Pareledone charcoti 113 Vampyromorphida 33
Histioteuthis atlantica 34 M. robsoni 85, 137, 147 P. turqueti 114 VAMPYROTEUTHidae 92, 148
H. bonnelli 34 Morsa 134 PHOLIDOTEUTHidae 69, 144 Vampyroteuthis infernalis 33, 92, 148
H. celetaria 34 Myopsina 32 Pholidoteuthis adami 69, 144 Vitreledonella richardi 120
H. corona corona 66, 143 Pickfordiateuthis pulchella 45 VITRELEDONELLINIdae 120
H. dofleini 34 N Pinnipedia 134 Vosseledone charrua 117, 151
H. machrohista 67, 143 Nautiloidea 30, 31 Plectronoceras 21, 30
H. reversa 34 Nautilus 30, 31 Polvo 6, 11, 14. 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24,
Hyaloteuthis pelagica 77, 145 Nautilus spp. 26 25, 26, 27, 28, 32, 33, 34, 93, 122, 134,
Nectoteuthis pourtalesi 37 149, 152, 182
I NEOTEUTHidae 73 PSYCHROTEUTHidae 88
Idiosepius pygmaeus 20 Neoteuthis thielei 73 Psychroteuthis glacialis 88
Illex argentinus 78, 145, 178 Pteroctopus tetracirrhus 115
I. coindetii 79, 145 O PTERYGIOTEUTHidae 90, 148
Incirrina 22, 33 Octopodida 32 Pterygioteuthis giardi giardi 90, 148
Octopodidae 6, 11, 14, 102, 103, 104, PYROTEUTHidae 89, 147
J 105, 106, 107, 108, 109, 110, 111, 112, 113, Pyroteuthis margaritifera 89, 147
Japetella diaphana 101, 149 114, 115, 116, 117, 150, 152, 182
JoubiniTEUTHidae 34 OCTOPOTEUTHidae 74, 75, 136, 144 R
Octopoteuthis megaptera 74, 144 Rossia bullisi 38
L O. rugosa 34 R. tortugaensis 39
Leachia cyclura 54 O. sicula 34
Leão-marinho 134 Octopus sp. 6, 14, 152 S
LEPIDOTEUTHidae 68, 143 O. briareus 34 Scaeurgus unicirrhus 116
Lepidoteuthis grimaldii 68, 143 O. burryi 105 Selenoteuthis scintillans 71
Liguriella podophthalma 55 O. defilippi 11, 106, 150 Semirossia tenera 40
Liocranchia reinhardti 56, 140 O. hummelincki 107 Sépia 17, 23, 24, 31, 32, 46, 135
Lobo-marinho 134 O. insularis 108 Sepiida 32
loliginidae 12, 16, 28, 41, 42, 43, 44, 45, O. joubini 109 Sepiolida 32
46, 138 O. macropus 110 SEPIOLidae 36, 37, 38, 39, 40, 138
Loligo plei 16, 41, 138 O. tehuelchus 111, 151 Sepioteuthis sepioidea 12, 46, 139
L. sanpaulensis 42 O. variabilis 34 Siba 135
L. surinamensis 43, 138 O. vulgaris 6, 112, 151 Spirula spirula 12, 23, 35
Lolliguncula brevis 44, 138 Ocythoe tuberculata 33, 118, 152 Spirulida 32
Lula 12, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, OCYTHOidae 118, 152 SPIRULidae 12, 35
26, 27, 28, 31, 32, 33, 34, 35, 46, 134, Oegopsina 32 Sthenoteuthis pteropus 82, 146
136,137, 138, 178 Ommastrephes bartramii 80, 146
Lula-colossal 28 Ommastrephidae 28, 76, 77, 78, 79, 80, T
Lula gigante 28 81, 82, 83, 145, 146, 178
Taningia danae 34, 75, 136
LYCOTEUTHidae 70, 71 ONYCHOTEUTHidae 84, 85, 86, 87, 137, 147
Lycoteuthis loligera 70 Onychoteuthis banksii 86 Taonius pavo 58, 141
Onykia carriboea 87, 147 Teuthida 32
OPISTHOTEUTHidae 95 THYSANOTEUTHidae 91, 148
M
Opisthoteuthis spp. 34 Thysanoteuthis rhombus 91, 148
Marlim 19
MASTIGOTEUTHidae 72, 144 O. agassizii 95 Todarodes filippovae 83
Mastigoteuthis sp. 144 Ornithoteuthis antillarum 81, 146 TREMOCTOPODidae 119, 122, 152
M. grimaldii 34 Orthoceras 30 Tremoctopus violaceus violaceus 119, 122, 152

180 181
O polvo Eledone massyae (OCTOpodidae)
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