UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA
DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA

LUDMILLE ESPÍNOLA DE MEDEIROS

ENTENDENDO A DISTRIBUIÇÃO ATUAL E FUTURA DA CIANOBACTÉRIA

RAPHIDIOPSIS RACIBORSKII NO BRASIL

NATAL/RN
SETEMBRO, 2021
 LUDMILLE ESPÍNOLA DE MEDEIROS

Entendendo a distribuição atual e futura da cianobactéria Raphidiopsis raciborskii

no Brasil

Monografia apresentada a Coordenação do curso de

graduação em Ecologia, da Universidade Federal do Rio
Grande do Norte, como requisito para obtenção do título
de Bacharel em Ecologia.

Orientadora: Profª. Drª. Juliana Deo Dias

Natal – RN
2021
 Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN
Sistema de Bibliotecas - SISBI
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - -Centro de Biociências - CB

Medeiros, Ludmille Espínola de.

Entendendo a distribuição atual e futura da cianobactéria
Raphidiopsis raciborskii no Brasil / Ludmille Espínola de
Medeiros. - 2021.
30 f.: il.

Monografia (graduação) - Universidade Federal do Rio Grande do

Norte, Centro de Biociências, Graduação em Ecologia. Natal, RN,
2021.
Orientadora: Profa. Dra. Juliana Deo Dias.

1. Adequabilidade de habitat - Monografia. 2. Florações -

Monografia. 3. Mudanças climáticas - Monografia. 4. Raphidiopsis
raciborskii - Monografia. 5. Reservatórios - Monografia. I.
Dias, Juliana Deo. II. Universidade federal do Rio Grande do
Norte. III. Título.

RN/UF/BSCB CDU 574.2

Elaborado por KATIA REJANE DA SILVA - CRB-15/351

 LUDMILLE ESPÍNOLA DE MEDEIROS

ENTENDENDO A DISTRIBUIÇÃO ATUAL E FUTURA DA CIANOBACTÉRIA

RAPHIDIOPSIS RACIBORSKII NO BRASIL

Monografia apresentada a Coordenação do curso de

Graduação em Ecologia, da Universidade Federal do Rio
Grande do Norte, como requisito para obtenção do título
de Bacharel em Ecologia.

Aprovada em:

BANCA EXAMINADORA

Profª. Drª. Juliana Deo Dias (Orientadora) Departamento de Oceanografia e Limnologia

(DOL) – Centro de Biociências Universidade Federal do Rio Grande do Norte

Dra. Tatiane Mantovano

Universidade Estadual de Maringá

Ma. Irma Carvalho e Silva

Universidade Federal do Rio Grande do Norte
Dedico esta monografia ao meu filho, Davos, que é a luz da
minha vida e que me compreende com tanto amor.
 AGRADECIMENTOS

Ao meu filho, Davos, que mesmo tão pequeno compreendeu minha ausência, me
encheu de carinho nos dias mais difíceis e me deu forças para não desistir.

À minha orientadora, a prof.ª. Drª. Juliana Deo Dias, pela acolhida, compreensão,
paciência e conhecimento compartilhado.

Ao professor e amigo, NG Haig They, por ter me acolhido abrindo o caminho da

limnologia para mim.

A todos os professores e professoras do departamento de Ecologia da Universidade

Federal do Rio Grande do Norte por todas as vivências e conhecimentos compartilhados
ao longo desses anos.

À minha mãe e irmã que, mesmo diante de todas as dificuldades, sempre foram o meu
alicerce.

À minha família, em especial minha prima e irmã de alma, Maria Simony Espínola
Maciel a quem tenho tanto amor e apreço.

Ao Msc. e grande amigo, Felipe Eduardo Alves Coelho, por todo apoio, carinho e
conhecimento compartilhado.

Aos meus melhores amigos, Evellyn Miriam da Costa, Christel Angelina Ribes, João
Paulo Pereira da Câmara, Maria Karoline Leite dos Santos, Raquel Lúcia Souto de
Araújo e Ueslei Silva Nunes, por todo carinho e incentivo.

Enfim, a todos os amigos que estiveram comigo nessa jornada e todas as pessoas que
contribuíram para a minha formação, muito obrigada.
 RESUMO

Raphidiopsis raciborskii é uma cianobactéria tropical que ganhou notoriedade por estar
em expansão ao redor do mundo, por formar florações potencialmente tóxicas e por ser
capaz de tolerar diferentes condições ambientais, portanto, acredita-se que esta espécie
está sendo beneficiada pelas mudanças climáticas porque ela foi encontrada até em
regiões de clima temperado. No Brasil, a invasão da espécie foi registrada principalmente
em reservatórios de abastecimento público, o que causa grande preocupação não somente
acerca dos impactos à biodiversidade como também à saúde humana.
O presente trabalho teve como objetivo investigar as principais condições climáticas que
podem influenciar a distribuição atual e a expansão potencial futura de R. raciborskii,
fazendo uso da abordagem de modelagem de nicho ecológico para estimar as áreas
adequadas à ocorrência no país, associando os pontos de ocorrência já conhecidos às
variáveis climáticas inerentes à ecologia da espécie e aos cenários climáticos projetados
para o Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) com enfoque nos anos de
2040 e 2100. A temperatura média anual, a média da amplitude diurna da temperatura e
a precipitação anual foram as variáveis que mais contribuíram para distribuição da
espécie. As projeções obtidas mostraram que a adequabilidade de habitat para R.
raciborskii se manteve ao longo de toda a faixa litorânea brasileira em diferentes bacias
hidrográficas. No entanto, o cenário projetado a partir dos dados climáticos atuais é
consideravelmente mais adequado para espécie do que os cenários climáticos projetados
para o futuro.

Palavras-chave: Adequabilidade de habitat, florações, mudanças climáticas,

Raphidiopsis raciborskii, reservatórios.
 ABSTRACT

Raphidiopsis raciborskii is a tropical cyanobacterium that has gained notoriety for being
in expansion around the world, for forming potentially toxic blooms and for being able
to tolerate different environmental conditions, hence, it is believed that this species is
benefiting from climate change since it was found even in temperate regions. In Brazil,
the invasion of the species was recorded mainly in public supply reservoirs, which causes
great concern not only about the impacts on biodiversity but also on human health.
The present study investigated the major climatic conditions that possibly influences the
current distribution and future potential expansion of R. raciborskii, using the ecological
niche modeling approach to estimate the areas suitable for occurrence in the country,
connecting the areas of occurrence already known to climatic variables inherent to the
ecology of the species and to climate scenarios predicted for the Intergovernmental Panel
on Climate Change (IPCC) with focus on the years 2040 and 2100 projections. The
Annual mean temperature, the mean diurnal range and the annual precipitation were the
variables that contributed the most to the distribution of the species. The models obtained
showed that the habitat suitability for R. raciborskii was maintained along the entire
Brazilian coastal line in different watersheds. However, the current estimated scenario is
better suited for the species than the scenarios predicted for the future.

Keywords: Habitat suitability, blooms, climate change, Raphidiopsis raciborskii,

reservoirs.
 LISTA DE FIGURAS

Figura 1 – Distribuição atual de Raphidiopsis raciborskii no Brasil. Pontos de ocorrência

obtidos nas plataformas GBIF (www.gbif.org), Specieslink (splink.cria.org.br) e literatura
publicada. ---------------------------------------------------------------------------------------------- 19
Figura 2 – Boxplot: Média da adequabilidade de habitat para Raphidiopsis raciborskii
entre os cenários climáticos projetados. Onde SSP 245 e 585 representam os cenários
otimista e pessimista, respectivamente, para os anos de 2040 e 2100. ----------------------- 20
Figura 3 – Projeções da adequabilidade de habitat para Raphidiopsis raciborskii entre os
cenários climáticos. Valores iguais a 1(um) correspondem à condições ambientais ideais
e iguais a 0 (zero) à condições ambientais não adequadas. ----------------------------------- 21
 LISTA DE ABREVIAÇÕES

AICc – Do inglês, Akaike Information Criterion (Critério de Informação de Akaike

Corrigido);

ANA – Agência Nacional de Águas;

AUC – Do inglês, The values of Area Under the Curve (Valores da Área sob a Curva);

AUCdiff – Do inglês, Difference of the Values of Area Under the Curve (Diferença entre
os Valores da Área sob a Curva);

Bio1 – Do inglês, Annual Mean Temperature (Temperatura média anual);

Bio12 – Do inglês, Annual Precipitation (Precipitação anual);

Bio15 – Do inglês, Precipitation Seasonality (Sazonalidade da precipitação);

Bio18 – Do inglês, Precipitation of Warmest Quarter (Precipitação do quartil mais

quente);

Bio19 – Do inglês, Precipitation of Coldest Quarter (Precipitação do quartil mais frio);

Bio2 – Do inglês, Mean Diurnal Range (Média da amplitude diurna da temperatura);

Bio3 – Do inglês, Isothermality (Isotermalidade);

CMIP – Do inglês, Coupled Model Intercomparison Project (Projeto de Intercomparação

com Modelo Acoplado);

ENMs – Do inglês, Ecological Niche Models (Modelos de Nicho Ecológico);

FC – Do inglês, Feature Classes (Classes de Recurso);

GBIF – Do inglês, Global Biodiversity Information Facility (Sistema Global de

Informação sobre a Biodiversidade);

GCM – Do inglês, Global Climate Model (Modelo Climático Global);

GEE – Gases do Efeito Estufa;

IBGE – Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística;

IPCC – Do inglês, Intergovernmental Panel on Climate Change (Painel
Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas);

IPCC AR5 – Do inglês, Intergovernmental Panel on Climate Change Fifth Assessment

Report (Quinto relatório de avaliação do Painel Intergovernamental sobre Mudanças
Climáticas);

IPCC AR6 – Do inglês, Intergovernmental Panel on Climate Change Sixth Assessment

Report (Sexto relatório de avaliação do Painel Intergovernamental sobre Mudanças
Climáticas);

ºC – Do inglês, The Degree Celsius (Graus Celsius – Unidade de temperatura na escala

Celsius);

ONU – Organização das Nações Unidas

PSPs – Do inglês, Paralytic Shelfish Poisoning (Toxinas paralisantes dos crustáceos e

moluscos);

RCPs – Do inglês, Representative Concentration Pathways (Via de concentração

representativa);

RM – Do inglês, Regularization Multiplier (Multiplicador de Regularização);

SciElo – Do inglês, Scientific Electronic Library Online (Biblioteca Eletrônica Científica

Online);

SSP – Do inglês, Shared Socioeconomic Pathways (Caminhos socioeconômicos

compartilhados);

WSG84 – Do inglês, World Geodetic System (Sistema Geodésico Mundial).

 SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................12
2. OBJETIVO ...............................................................................................................15
3. MATERIAL E MÉTODOS .....................................................................................16
3.1 DADOS DE OCORRÊNCIA ...........................................................................16
3.2 VARIÁVEIS BIOCLIMÁTICAS ....................................................................16
3.3 MODELAGEM DE NICHO ECOLÓGICO ..................................................16
4. RESULTADOS .........................................................................................................18
5. DISCUSSÃO .............................................................................................................22
6. CONCLUSÃO ..........................................................................................................25
7. REFERÊNCIAS .......................................................................................................26
 1. INTRODUÇÃO
Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya e Subba Raju (1972), que
atualmente teve seu gênero alterado para Raphidiopsis raciborskii (Woloszynska)
Aguilera, Berrendero Gómez, Kastovsky, Echenique e Salerno (2018) é uma espécie de
cianobactéria, identificada pela primeira vez na ilha de Java, Indonésia por
Woloszynska em 1912, capaz de se dispersar facilmente, de formar florações e de
produzir toxinas bastante nocivas à fauna, flora e à saúde humana.

Essas florações comprometem a qualidade e a utilização da água porque opssuem altas

concentrações de hepatotoxinas e neurotoxinas. As hepatotoxinas do tipo
cilindrospermopsina inibem a síntese de proteína, rompem as estruturas e findam
necrosando diferentes órgãos vitais. As neurotoxinas do tipo saxitoxina, comumente
conhecidas como PSPs (Paralytic Shellfish Poison) bloqueiam os canais de sódio dentro
das células nervosas provocando a paralisia do indivíduo e falhas na respiração (Kuiper-
Goodman et al.,1999).

Desde então, estudos reportaram a presença da espécie em diversas regiões tropicais,

subtropicais e temperadas tanto no hemisfério norte quanto no hemisfério sul em
diferentes corpos d’água (Vasconcelos et al, 2015). Segundo Pádisak (1997), o sucesso
da expansão da espécie se dá por diferentes elementos como a sua tolerância à níveis
baixos de luz, sua capacidade de fixar nitrogênio, assimilar amônia, estocar fósforo e de
se dispersar facilmente entre os corpos d’água.

Além disso, R. raciborskii possui acinetos que são células resistentes e que auxiliam a
sobrevivência em condições ambientais desfavoráveis (Fabbro and Duinvenvoorden,
1996; Bouvy, 1999; Kling et al., 2009). No Brasil, a espécie é encontrada principalmente
em reservatórios de abastecimento entre as diferentes bacias hidrográficas ao longo da
faixa litorânea e é frequentemente descrita sem a presença dos heterocistos (Bouvy et
al.,2000), estruturas que possibilitam a fixação de nitrogênio. Ademais, apenas no país R.
raciborskii produz toxinas PSPs em suas florações e essa produção pode estar associada
à dureza da água causada pela urbanização desordenada (Lagos et al., 1999; Carneiro et
al., 2013).

A crescente urbanização desordenada próximo aos reservatórios de abastecimento

(Beyruth et al., 1997) e o aumento da temperatura global tornam estas florações cada vez

12
mais frequentes em diferentes partes do mundo e a dominância de R. raciborskii pode ser
observada facilmente em reservatórios eutróficos e hipertróficos principalmente na região
semiárida do Nordeste brasileiro (Carneiro et al., 2013). A eutrofização é consequência
do aporte excessivo de matéria orgânica advindo das diferentes atividades antrópicas e
do uso demasiado dos recursos hídricos. Esse processo é intensificado pelas mudanças
climáticas (Jeppesen et al. 2010b) e leva ao desequilíbrio do ecossistema aquático
deteriorando a qualidade da água, resultando em problemas ambientais e de saúde
pública.

De acordo com Marengo (2007), o Brasil é um país vulnerável às mudanças climáticas,

sobretudo quanto à ocorrência de extremos climáticos como longos períodos de seca e
grandes enchentes, devido à possível dinâmica mais intensa do fenômeno El niño
(Marengo & Soares, 2003) esperada para o futuro. Também espera-se que o aquecimento
global ocasione um aumento das temperaturas médias e máximas tanto para valores
anuais quanto sazonais e que provoque várias alterações nos biomas do país (Lacerda &
Nobre, 2010).

As mudanças climáticas são um obstáculo universal constituído por oscilações no sistema

climático que propiciam o aumento da temperatura média global em um curto espaço de
tempo (Martins, 2010; Lemos, 2013). O aquecimento global vem sendo observado desde
a revolução industrial e favorece a escassez da disponibilidade de água e de alimentos
bem como contribui para a degradação dos recursos naturais causando diferentes efeitos
como ondas de calor intenso, modificações nos regimes de chuva, diminuição das
geleiras, elevação do nível dos oceanos e entre outros (NAE, 2005; IPCC, 2007). Assim,
os impactos antropogênicos põem em risco a estrutura das comunidades e o
funcionamento dos ecossistemas tanto em escalas locais quanto na escala mundial (Hagen
et al., 2012; Ledger et al., 2012; Mintenbeck et al., 2012; Mulder et al., 2012).

À vista disso, a Organização das Nações Unidas (ONU) criou o Intergovernmental Panel
on Climate Change (IPCC) com o propósito de disseminar o conhecimento produzido
acerca das mudanças climáticas (Weart, 2003). Tais modelos integram o Coupled Model
Intercomparison Project (CMIP) e compõem os relatórios do IPCC com a finalidade de
demonstrar a contribuição das ações humanas para o aquecimento do clima global.

No relatório do presente ano, o IPCC AR6, os cenários climáticos apresentados no IPCC

AR5 denominados RCP2.6, RCP4.5, RCP6.0 e RCP8.5 – Representative Concentration

13
Pathways (RCPs) – ganharam novas versões no CMIP6 e são chamados de SSP1-2.6,
SSP2-4.5, SSP4-6.0 e SSP5-8.5 – Shared Socioeconomic Pathways (SSPs) –. Esses
cenários representam várias circunstâncias de desenvolvimento populacional e de
emissão dos gases de efeito estufa (GEE) impulsionadas por diferentes suposições
socioeconômicas, como o acesso à educação, a urbanização e o desenvolvimento
tecnológico, atreladas às ações de mitigação dos efeitos do aumento da temperatura
global. Sendo assim, o SSP1-2.6 retrata um cenário de mitigação eficiente, o SSP2-4.5 e
o SSP4-6.0 correspondem à cenários medianos e o SSP5-8.5 configura um cenário sem
nem um tipo de ação mitigadora e com emissões de GEE muito altas.

O CMIP foi estabelecido para melhor compreender e intercomparar estudos climáticos

feitos com Global Climate Models (GCMs) que abarcam componentes que simbolizam a
atmosfera, o oceano, o gelo marinho e a superfície terrestre. Em sua sexta fase, o projeto
se tornou um dos elementos fundamentais da ciência do clima (Eyring et al., 2016),
concedendo embasamento para busca por práticas que possam amenizar os efeitos
adversos das mudanças climáticas ou para entender como intervenções humanas nas
características do clima podem afetar o padrão de distribuição das espécies.

A modelagem de nicho ecológico (ENMs) é uma das ferramentas mais utilizadas para
prever a distribuição de espécies perante cenários distintos, essa abordagem de
modelagem desenvolveu-se especialmente no campo da biogeografia com base na
quantificação das relações espécie-meio (Guisan e Thuiller, 2005) mas essa ótica
também possibilita investigar diversos assuntos na ecologia como o estabelecimento de
áreas prioritárias para conservação (Garcia, 2006), a determinação da distribuição
geográfica passada de uma espécie (Hugall et al., 2002) e fazer previsões sobre a sua
distribuição futura (Siqueira e Peterson, 2003). Esses modelos relacionam dados de
ocorrência das espécies com variáveis climáticas-ambientais, gerando, portanto, uma
representação da adequabilidade de habitat para espécie (Anderson et al., 2003).

Sendo assim, visando a relevância dos reservatórios de abastecimento de água para

população humana e os problemas causados por esta espécie invasora, o presente trabalho
buscou entender a distribuição atual e a expansão potencial futura de
Raphidiopsis raciborskii no Brasil.

14
 2. OBJETIVO
O presente estudo teve como objetivo investigar as principais condições climáticas-
ambientais que podem influenciar a distribuição atual e a expansão potencial futura da
cianobactéria Raphidiopsis raciborskii através da abordagem de modelagem de nicho
ecológico para identificar áreas suscetíveis à invasão da espécie no Brasil.

15
 3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 DADOS DE OCORRÊNCIA
Os dados de ocorrência de Raphidiopsis raciborskii no Brasil foram obtidos por meio de
informações indexadas nas plataformas do Global Biodiversity Information Facility
(GBIF) (http://www.gbif.org/) e do SpeciesLink (http://splink.cria.org.br). A pesquisa foi
complementada com dados adquiridos em artigos científicos através do Web of Science
(http://www.periodicos.capes.gov.br), SciElo (http://www.scielo.org) e Google Scholar
(http://www.scholar.google.com.br) realizada nos meses de Junho e Julho de 2021. Para
evitar vieses amostrais, os dados de ocorrência foram filtrados desprezando pontos
repetidos e pontos que estavam próximos entre si num raio de 5 quilômetros. Desse modo,
permanecendo com 50 dos 181 pontos de ocorrência obtidos. A filtragem foi feita
utilizando o pacote spThin (Aiello-Lammnes et al., 2015), no R software versão 4.0.3 (R
Core Team, 2020).
3.2 VARIÁVEIS BIOCLIMÁTICAS
As variáveis bioclimáticas foram obtidas no WorldClim sob a resolução espacial de 2,5
arco-minuto, tanto para o tempo presente quanto para o futuro,
(http://www.worldclim.org, Fick, S.E. e R.J. Hijmans, 2017.). Para o presente, a fim de
evitar a parametrização demasiada, removeu-se as variáveis altamente correlacionadas (r
> 0,8). Assim, das 19 variáveis disponíveis, utilizamos um grupo de 7 variáveis
relacionadas à tolerância ambiental da espécie, composto pela: Temperatura média anual
(Bio1); Média da amplitude diurna da temperatura (Bio2); Isotermalidade (Bio3);
Precipitação anual (Bio12); Sazonalidade da precipitação (Coeficiente de variação)
(Bio15); Precipitação do quartil mais quente (Bio18) e a Precipitação do quartil mais frio
(Bio19). Para o futuro, as variáveis estão disponíveis na plataforma contemplando
diferentes modelos de clima global (GCMs) associados aos percursos socioeconômicos
compartilhados (SSPs). Aqui, utilizamos o mesmo grupo de variáveis bioclimáticas e o
GCM BCC- CSM2-MR empregando os cenários moderado SSP245 e pessimista SSP585
de mudanças climáticas, projetados pelo CMIP para o IPCC considerando os anos de
2040 e 2100.
3.3 MODELAGEM DE NICHO ECOLÓGICO
Fundamentado no conceito Grinnelliano de nicho ecológico, onde o padrão de ocorrência
das espécies é limitado pelas condições toleradas e recursos necessários, utilizou-se

16
Modelos de Nicho Ecológico (Ecological Niche Models - ENMs) para estimar a
distribuição atual da espécie e o seu potencial invasor no Brasil. Para gerar os modelos
no Maxent 3.3.3k (Phillips et al., 2006) com o pacote ‘ENMeval’ 0.3.0 (Muscarella et al.,
2014) no R software (R Core Team, 2020) recorreu-se aos dados filtrados de ocorrência
da espécie, às variáveis bioclimáticas selecionadas e a um background de 10.000 pontos
aleatórios onde a espécie pode ocorrer no país. Construíram-se os modelos de
adequabilidade de habitat com valores de multiplicador de regularização (RM –
regularization multiplier) variando entre 0,5 e 4 (com incrementos de 0,5) e aplicando
seis combinações diferentes de classes de recurso (FC – feature classes): L, LQ, H, LQH,
LQHP e LQHPT (L = liner, Q = quadratic, H = hinge, P = product e T = threshold). Os
dados de treino e teste foram definidos por meio do método ‘Checkboard1’. O
desempenho dos modelos foi avaliado utilizando o menor valor do critério de informação
de Akaike corrigido (AICc – Akaike Information Criterion). A avaliação da performance
e do poder preditivo dos modelos foi feita usando os valores médios da área sob a curva
AUC e AUCdiff (AUC dos dados de treino – AUC dos dados de teste) que são
positivamente correlacionados ao sobreajuste (overfitting) dos modelos. (Muscarella et
al., 2014). A diferença na adequabilidade entre os cenários climáticos foi verificada
aplicando o teste de Friedman (código do R publicado em https://www.r-
statistics.com/2010/02/post-hoc-analysis-for-friedmans-test-r-code). Todas as análises
foram feitas utilizando o R software versão 4.0.3 (R Core Team, 2020). As figuras dos
modelos foram formatadas no Qgis software versão 3.4 LTR, os vetores das bacias
hidrográficas do Brasil foram retirados da base de dados da Agência Nacional de Águas
(ANA) (www.ana.gov.br), o perímetro dos países da América do Sul foi extraído da base
de dados do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE) (www.ibge.gov.br).

17
 4. RESULTADOS

A adequabilidade de habitat manteve-se ao longo de toda faixa litorânea do Brasil. A

ocorrência de Raphidiopsis raciiborski foi registrada entre as diferentes bacias
hidrográficas desde o Sul até o Norte do território brasileiro, sendo o Nordeste a área mais
invadida (Figura 1). O modelo selecionado obteve AICc igual à 0 com valores médios de
AUC e AUCdiff iguais à 0,9 e 0,01, respectivamente, com multiplicador de regularização
1 e com a classe de recurso LQ. As variáveis que mais contribuíram para construção dos
modelos foram: Temperatura média anual (Bio1) em 38,85%; Média da amplitude diurna
da temperatura (Bio2) em 32,75% e Precipitação anual (Bio12) em 21,08%. A
adequabilidade diferiu entre os cenários climáticos projetados (Teste de Friedman, X² =
402629, P < 0,001) (Figura 2). No entanto, o cenário projetado a partir dos dados
climáticos atuais é consideravelmente mais adequado para espécie do que os cenários
climáticos projetados para os anos de 2040 e 2100 tanto no panorama otimista (SSP245)
quanto no mais pessimista (SSP585) (Figura 3).

18
Figura 1 – Distribuição atual de Raphidiopsis raciborskii no Brasil. Pontos de ocorrência obtidos
nas plataformas GBIF (www.gbif.org), Specieslink (splink.cria.org.br) e literatura publicada.

19
Figura 2 – Boxplot: Média da adequabilidade de habitat para Raphidiopsis raciborskii entre os cenários
climáticos projetados. Onde SSP 245 e 585 representam os cenários otimista e pessimista, respectivamente,
para os anos de 2040 e 2100.

20
 .

B D

C E

Figura 3 – Projeções da adequabilidade de habitat para Raphidiopsis raciborskii entre os cenários climáticos. Valores iguais a 1(um)
correspondem à condições ambientais ideais e iguais a 0 (zero) à condições ambientais não adequadas.

21
 5. DISCUSSÃO
A distribuição de Raphidiopsis raciborskii foi detectada em vários reservatórios de
diferentes bacias hidrográficas do Brasil. As projeções mostraram que a maior parte da
faixa litorânea do território brasileiro é adequada para ocorrência da espécie. O que
implica em dizer que a espécie é capaz de persistir em condições variadas de clima
(Briand et al., 2004), uma vez que a diferença entre a amplitude térmica das regiões
brasileiras é significante. Isso pode ser explicado pelo fato de que R. raciborskii é
conhecida como uma espécie de distribuição cosmopolita (Vasconcelos et al., 2015).

A temperatura média anual, a variação diurna da temperatura e a média anual de

precipitação foram as variáveis climáticas mais significativas para predição da
adequabilidade de habitat para R. raciborskii. Os resultados indicam claramente que a
temperatura é um dos fatores fundamentais para a propagação da espécie pelo país.
Circunstâncias climatológicas oportunas, como a média de temperatura entre 20º e 28ºC
ao longo do ano, pode ter favorecido a expansão e o estabelecimento da espécie na
região Nordeste. Visto que a temperatura ótima para a germinação dos acinetos da
espécie está entre 22º e 24ºC (Pádisak,1997) e que as florações ocorrem entre 25º e 32ºC
(Recknagel et al., 2014).

Com base na contribuição destas variáveis e no cenário iminente de mudanças climáticas

globais, podemos inferir que o aumento da temperatura global facilita a persistência e a
dispersão da espécie em direção às regiões de clima temperado (McGregor; Fabbro, 2000;
Briand et al., 2002; 2004; Chonudomkul et al., 2004) pois o padrão observado nas
projeções para o futuro, até mesmo no cenário mais pessimista (Figura 3E), revela a
permanência da adequabilidade mais ao Sul do Brasil que é uma região conhecida por
suas temperaturas amenas.

O aquecimento global também se mostra bastante favorável à formação das florações da

cianobactéria (Recknagel et al., 2014) porque geralmente essas florações sucedem logo
após da contribuição excessiva de nutrientes em sintonia com mudanças ambientais
como a estratificação ou elevação da temperatura da água (Paerl, 1990; Reynolds,
1998).

Por outro lado, a redução da adequabilidade mais ao Norte e ao Nordeste do país tanto
em 2040 quanto em 2100 pode estar relacionada à possível diminuição da disponibilidade
de recursos hídricos provocada pela intensidade do fenômeno El Niño (Marengo &
Soares, 2003) esperada para o período. O regime de precipitação é outro fator
22
importante para a dinâmica de ocorrência da espécie porque influencia características
limnológicas como a profundidade, a quantidade de sólidos suspensos disponível na
coluna d’água (Casanova & Henry, 2004; Perbiche-Neves et al., 2012) e o aporte de
nutrientes.

Estudos mostram que muitos fatores contribuem para o êxito da dispersão de espécies
exóticas dentro de áreas não-nativas (Lopes et al., 1997; Padilla & Williams, 2004;
Strayer, 2010) e entre esses fatores, podemos citar adaptações fisiológicas e interações
ecológicas como a competição e a predação. A dispersão e a dominância de R.
raciborskii está correlacionada à sua habilidade de se ajustar à fatores ecológicos bem
diversos tanto em águas tropicais quanto em águas temperadas (Briand et al., 2004). Por
isso, populações podem persistir durante todo o ano em áreas tropicais (Komárková et al.
1999, Bouvy et al. 1999) e em áreas temperadas a ocorrência pode ser limitada ao verão
(Tóth e Pádisak 1986, Dokulil e Mayer 1996, Briand et al. 2002), período de maior
incidência solar e de temperaturas mais quentes.

No Brasil, Bouvy et al. (2000) reportou que a espécie é frequentemente descrita sem a
presença dos heterocistos nos reservatórios que contém altas concentrações de amônia
enquanto outros autores, de diferentes partes do mundo, apontam para características
como a capacidade de estocar fósforo (Istvánovics et al., 2000), de tolerar altas
concentrações de minerais dissolvidos (Briand et al. 2002) e entre outras. Além disso,
em suas florações R. raciborskii é capaz de produzir toxinas como a
cilindrospermopsina (Hawkins et al., 1997) e PSPs (Lagos et al., 1999) que são nocivas
não somente à fauna e à flora, mas também à vida humana conforme observado em
Caruaru no Brasil (Lagos et al., 1999) e em Palm Island na Austrália (Hawkins et al.,
1997).

Nesse contexto, é importante destacar que um clima mais quente acelera o metabolismo
de cianobactérias (Kosten et al., 2011a) e desencadeia problemas ambientais e de saúde
pública, como a eutrofização. Os modelos preditivos de adequabilidade de habitat são
ferramentas importantes para inúmeras questões ecológicas, biogeográficas e evolutivas
como a identificação dos efeitos antropogênicos nos padrões de distribuição de espécies
(Guisan et al., 2005) e podem fundamentar a busca por alternativas mitigadoras.

Porém, ao tratar-se de espécies aquáticas esses modelos ainda possuem limitações pela
escassez de informação sobre as propriedades físicas, químicas e biológicas das águas
continentais (Ibarra-Montoya et al.,2012) e pelo fato de que registros sobre a
23
biodiversidade aquática são incompletos e idiossincráticos fundando-se em coleções de
museus (Wiley et al., 2003).

Ciente destas limitações, no presente estudo o AICc foi utilizado para avaliar o
desempenho dos modelos gerando resultados satisfatórios de AUC e AUCdiff. A
sobreposição das bacias hidrográficas brasileiras nos modelos possibilitou uma melhor
compreensão das rotas de expansão da espécie. Assim, as áreas adequadas obtidas
retratam uma boa estimativa da distribuição e expansão potencial de R. raciborskii no
Brasil.

24
 6. CONCLUSÃO
As projeções obtidas mostraram que o Brasil é um país muito propenso à invasão de
R. raciborskii, indicaram que a região Nordeste é a área mais vulnerável atualmente e
apontaram a região Sul como a área mais adequada ao estabelecimento da espécie no
futuro. Os resultados obtidos estão estreitamente ligados aos efeitos das mudanças
climáticas sob o padrão de distribuição das espécies e confirmam que a temperaturaé um
fator-chave para distribuição e expansão de R. raciborskii pelo globo. O estabelecimento
de espécies exóticas ocasiona diferentes impactos e pode alterar a estrutura e a dinâmica
das comunidades biológicas (Oliveira et al., 2019). Portanto, apesar do desempenho dos
modelos criados expressar uma estimativa confiável, tanto da distribuição atual quanto da
expansão potencial futura da espécie no país, novas pesquisas devem ser realizadas com
ênfase na incorporação de variáveis biológicas e limnológicas para melhor compreender
os fatores que corroboram para o estabelecimento e dominância de R. raciborskii nos
corpos hídricos.

25
 7. REFERÊNCIAS

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