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Balanced diet for Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae): Protein substitute

formulation for the pollen in bee nutrition

Preprint · December 2018

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Rafael Lucas De Oliveira Silva

Universidade Federal de Viçosa (UFV)
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 UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA

RAFAEL LUCAS DE OLIVEIRA SILVA

DIETA BALANCEADA PARA Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae):

FORMULAÇÃO DE SUBSTITUTO PROTEICO AO PÓLEN APÍCOLA

VIÇOSA-MG
DEZEMBRO/2018
 RAFAEL LUCAS DE OLIVEIRA SILVA

DIETA BALANCEADA PARA Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae):

FORMULAÇÃO DE SUBSTITUTO PROTEICO AO PÓLEN APÍCOLA

Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao

Curso de Bacharel em Zootecnia da Universidade
Federal de Viçosa como requisito para obtenção
do título de Zootecnista.

Orientador: Weyder Cristiano Santana

VIÇOSA-MG
DEZEMBRO/2018
 RAFAEL LUCAS DE OLIVEIRA SILVA

DIETA BALANCEADA PARA Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae):

FORMULAÇÃO DE SUBSTITUTO PROTEICO AO PÓLEN APÍCOLA

Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao

Curso de Bacharel em Zootecnia da Universidade
Federal de Viçosa como requisito para obtenção
do título de Zootecnista.

Orientador: Weyder Cristiano Santana

Aprovado em: 04/12/2018

Prof. Dr. Weyder Cristiano Santana Profª. Drª. Karina Costa Busato
Professor do Departamento de Entomologia Professora do Departamento de Zootecnia
(DDE UFV) (DZO UFV)

Felipe Martins dos Santos

Zootecnista e Mestrando em Biologia Animal
(DBA UFV)

VIÇOSA-MG
DEZEMBRO /2018
 RESUMO

Embora diversas espécies de abelhas produzam mel, algumas de alto valor

comercial, é a Apis mellifera que domina o mercado fazendo dela o símbolo da apicultura e
a das abelhas em geral. Diferente dos demais sistemas de produção animal onde os custos
com alimentação representam mais da metade dos gastos produtivos, na apicultura as
abelhas retiram sua alimentação diretamente do ambiente natural dispensando o produtor
da obrigação de se preocupar diariamente com as necessidades nutricionais e a alimentação
de suas colônias. Ainda assim as abelhas não estão isentas da sazonalidade na oferta de
alimento (néctar e pólen) por parte do ambiente. Em momentos de escassez de oferta de
pólen no campo ocorre efeito depreciativo sobre a produção e a alimentação se faz
necessária para manter os níveis produtivos das abelhas. Neste trabalho formulou-se e
testaram-se três dietas protéicas com finalidade de prestarem como substitutas ao pólen
apícola para a alimentação suplementar de Apis mellifera com diferentes ingredientes com
farelo de soja, creme de milho, óleo de canola, levedo de cerveja, açúcar, premix
vitamínico e mineral para suínos, calcário calcitico, sal e aminoácidos industriais valina e
DL-metionina escolhidos de acordo com a composição destes e a possibilidade de serem
utilizados na alimentação da Apis mellifera. As formulações foram testadas in vitro em
abelhas operárias mantidas em estufa tipo B.O.D. para verificar a eficiência nutricional em
relação ao alimento natural avaliando o desenvolvimento das glândulas hipofaríngeana,
aceitabilidade das formulações na colônia e o titulo de proteínas totais na hemolinfa.
Concluímos ao final uma formulação que se demonstrou eficiente quanto aos parâmetros
utilizados para avaliar seu efeito. Parâmetros econômicos, comportamentais e fisiológicos
sobre as dietas e as abelhas e ponderamos sobre as principais especificações nutricionais
para esta espécie recomendando cuidados vitais como a granulometria a atratividade da
alimentação. Relacionamos também o desenvolvimento de conhecimento nutricional para
as abelhas com os conhecimentos já disponíveis na literatura para nutrição de outros
animais de produção e os principais componentes para a produção de rações disponíveis no
mercado destes e a possibilidades de utilizá-los na nutrição de Apis mellifera.

Palavras-chave: Proteínas, Exigências Nutricionais, Abelhas.

 Sumário

1. INTRODUÇÃO 5

1.1 A ORIGEM DA APIS MELLIFERA 5

1.2 A APIS MELLIFERA AFRICANIZADA E O MERCADO APÍCOLA 7
1.3 PADRÕES DE FLORAÇÃO E ALIMENTAÇÃO PARA APIS MELLIFERA 7
1.4 ANATOMIA DO APARELHO DIGESTIVO 9
1.5 GLÂNDULA HIPOFARÍNGEANA 11
1.6 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS 13
CARBOIDRATOS 13
PROTEÍNA 14
MINERAIS 15
VITAMINAS 15
REQUERIMENTOS NUTRICIONAIS DE APIS MELLIFERA 16
ESPECIFICAÇÕES PARA FORMULAÇÃO NUTRICIONAL 17

2. OBJETIVOS 18
3. METODOLOGIA 19

3.1 FORMULAÇÃO DAS DIETAS 19

3.2 MONTAGEM EXPERIMENTAL E COLETA DE DADOS 21

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 24

4.1 TEORES DE PROTEÍNAS NA HEMOLINFA 24

4.2 ACEITABILIDADE DOS FORMULADOS NA COLÔNIA 25
4.3 MORFOLOGIA DAS GLÂNDULAS HIPOFARÍNGEANAS 25
4.4 FATORES ECONÔMICOS E ALIMENTARES 30

5. CONCLUSÃO 32
6. REFERÊNCIAS 33
 1. INTRODUÇÃO

As abelhas são os organismos mais bem estudados no Brasil; nosso país abriga um
grande contingente de pesquisadores, vários deles internacionalmente reconhecidos, que
estudam os mais variados aspectos da biologia destes insetos: comportamento social,
biologia de nidificação, fisiologia, morfologia, genética, ecologia, manejo, sistemática.
Este fato, entretanto, está longe de significar que o conhecimento sobre as abelhas seja
grande – “há muito, por ser descoberto” (SILVEIRA, 2002).

1.1 A Origem da Apis mellifera

As abelhas, provavelmente, são um grupo monofilético originado de vespas

esfecídeas. Um grupo que surgiu por ter uma nova situação adaptativa: pólen das
Angiospermas, plantas já com ampla distribuição no período do Cretáceo médio há 120
milhões de anos atrás, para servir de alimento protéico para as larvas (PERUQUETTI,
2015).
Das onze famílias de abelhas conhecidas, as de maior importância comercial estão
incluídas em Apidae. Os individuas dessa família possuem possui estrutura especial para
transporte de pólen, a corbícula, localizada na tíbia do terceiro par de patas, sendo
semelhante a um cesto. O pólen é transportado nessa estrutura em associação com néctar,
sendo que o gênero Apis é o que contém a espécie alvo deste trabalho.
O gênero Apis possui várias espécies, sendo Apis mellifera a abelha mais criada e
com 26 subespécies reconhecidas em diferentes regiões da Europa, África e Ásia a partir
do ponto de surgimento da espécie no oriente médio (GUPTA, 2014).
Quanto aos movimentos migratórios de grupos que deram origem a estas
subespécies há três teorias (Figura 1) levantadas:
(i) Uma expansão vinda do oriente médio, envolvendo colonização da Europa via
duas rotas, uma pelo leste e outra pelo oeste sugerido com base em análises morfométricas.
(ii) Uma expansão vinda do oriente médio, na qual não envolve a colonização pela
rota oeste da Europa foi sugerida em três bases vindas do mtDNA.
(iii) Uma origem na África foi proposta por Wilson (1971) e a expansão para fora
da África via rotas a leste e oeste; posteriormente reforçada através de análises de >1.000
SNPs.

5
Figura 1: Grupos parafiléticos e possíveis migrações de Apis mellifera.
Adaptado de GUPTA, 2014.

6
 1.2 A Apis mellifera africanizada e o mercado apícola

As abelhas africanas Apis mellifera scutellata foram introduzidas no Brasil em 1956.

Cerca de um ano depois, 26 enxames com suas respectivas rainhas, escaparam e cruzaram
com as demais subespécies de abelhas melíferas de origem européias aqui introduzidas no
século XIX: a italiana Apis mellifera ligustica, a alemã Apis mellifera mellifera e a
austríaca Apis mellifera carnica. Com isso surgiram populações polí-híbridas denominadas
africanizadas, com predominância de características das abelhas africanas, tais como a
grande capacidade de enxamear e a rusticidade (OLIVEIRA, 2005).
A alta capacidade de defesa, de adaptação a ambientes inóspitos e a capacidade de
reprodução com ciclo de vida mais curto que as demais subespécies aqui existentes, são
características das abelhas africanizadas, que muito se assemelham às das abelhas
africanas, que permitiram a esta um rápido crescimento populacional e dispersão
(OLIVEIRA, 2005).
A apicultura vem tomando grande importância nos últimos anos, devido
principalmente ao aumento na produção e na exportação dos produtos apícolas. Se por um
lado, antes da introdução das africanas, a produção brasileira de mel oscilava entre três a
cinco mil toneladas/ ano, algumas décadas depois o país passou a produzir em torno de 40
mil toneladas/ano (OLIVEIRA, 2005). O mercado brasileiro de produtos apícolas está
avaliado atualmente em U$$ 360 milhões anuais e operam no país atualmente cerca de 200
empresas, gerando aproximadamente 15000 empregos diretos, sendo o Brasil o nono
exportador mundial com 100 ton./ano (ABEMEL, 2016).

1.3 Padrões de floração e alimentação para Apis mellifera

É de conhecimentos de todos que um dos principais componentes da dieta natural

das abelhas é o pólen. O pólen funciona como gameta reprodutivo das angiospermas e está
condicionado a floração ou período reprodutivo das plantas, o qual pode variar em duração
e sazonalidade de acordo com as espécies e condições edafoclimáticas locais.
A periodicidade nos padrões reprodutivos e vegetativos das plantas reflete a
distribuição anual e a disponibilidade de tipos específicos de recursos. Estudos em florestas
tropicais úmidas sugerem que os padrões fenológicos das plantas são controlados por uma
grande variedade de fatores, incluindo, por exemplo, as características bióticas abióticas

7
como a precipitação, irradiação e temperatura, modo de dispersão de sementes, atividade
de polinizadores e dos dispersores das sementes, variação nas condições ambientais que
afetam a germinação das sementes, posição no dossel e abundância relativa das árvores
(MUNIZ, 2008).
Uma vez que existe periodicidade na floração existe periodicidade na
disponibilidade de pólen no ambiente natural para as abelhas. Dando prosseguimento ao
raciocínio fica fácil perceber que em épocas de escassez de flores há escassez de pólen,
escassez de alimento e, portanto, efeito negativo direto sobre o desempenho produtivo de
qualquer colônia de abelhas presentes na região. Um apiário saudável necessita de um
volume mínimo de produção de mel, por exemplo, para manter suas atividades viáveis. O
produtor depende da venda de seu produto para cobrir despesas de manutenção,
subsistência, locomoção ou possíveis investimentos em equipamentos para manuseio das
colônias ou extração e processamento do mel (MUNIZ, 2008).
Em épocas de baixa disponibilidade de pólen no ambiente natural alimentar as
abelhas com um formulado capaz de substituir, seja integralmente ou de forma parcial o
pólen faltante no campo pode reduzir os efeitos da sazonalidade sobre a atividade e manter
o apicultor no ramo. Utilizando a alimentação substituta o apicultor pode não somente em
épocas de escassez como também em épocas de boa oferta de pólen natural aumentar o
desempenho de suas abelhas ajustando a quantidade de alimentação fornecida conforme a
percepção de necessidade. Concomitantemente ao alimentar as colônias com suplementos
protéicos também ajuda a fortalecer colméias fracas ou que estejam sendo atacadas por
predadores, parasitas ou doenças aumentando sua capacidade de resistência e
probabilidade de sobreviverem a injurias causadas por estes agentes nocivos.

8
 1.4 Anatomia do aparelho digestivo

Figura 2- Aparelho digestorio de operária de Apis mellifera (EMBRAPA,

2018).
As peças bocais das abelhas são do tipo mastigador e lambedor. Estes devem servir
para mastigar um grão de pólen ou farelo, moldar a cera, macerar o meristema de uma
planta ou até mesmo em uma luta contra intrusos da colônia; também é capaz de lamber
que é o modo de alimentação através da transferência do alimento liquido ou semilíquido
do substrato para a boca, aderindo a um órgão protrátil.
Na Apis mellifera as glossas labiais alongadas e fundidas formam uma língua
peluda, que é formada por gáleas maxilares e palpos labiais para formar uma proboscíde
tubular que contem o canal alimentar (Figura 3). Na alimentação a língua é mergulhada no
néctar ou mel, que adere aos pelos e depois é recolhida de forma que o liquido aderido seja
carregado para dentro do espaço entre as gáleas e os palpos labiais (GULLAN, 2007)
As lacínias e os palpos maxilares são rudimentares, e a paraglossa envolve a base
da língua, direcionando a saliva do orifício salivar dorsal para dentro de um canal ventral, a
partir de onde ela é transportada para o flabelo, um pequeno lóbulo na ponta da glossa; a
saliva pode dissolver açucares sólidos ou semilíquidos.

9
 Figura 3: Seção transversal da proboscíde de uma operária.
(Adaptado de GULLAN, 2007)

E detalhado por Gullan (2007) que em geral o trato digestivo das abelhas é dividido
em três grandes regiões cada qual com suas subdivisões, e especialidades e individual
estrutura (Figura 4). A região anterior do trato digestivo (estomodeu) divide-se em faringe,
esôfago, papo e proventrículo. Está relacionada com a ingestão, o armazenamento e o
transporte do alimento para a próxima região, a mediana (mesênterom). O mesênteron é
formado pelo ventrículo, sendo que as abelhas não possuem cecos e nem a membrana
peritrófica.

Figura 4: Aparelho digestivo da Apis mellifera e suas divisões.

10
 É no mesênteron que ocorre a maior parte da digestão. Células epiteliais secretam
enzimas e também absorvem os produtos resultantes da degradação dos alimentos. O
material remanescente no lúmen do trato digestivo, juntamente com a urina formada nos
túbulos de Malpighi, chega à região posterior (proctodeu), que se divide em íleo, cólon,
almofada retal e ânus. Neste ocorre à absorção de água, de sais e de outras moléculas
importantes, antes da eliminação das fezes pelo ânus.
Alguns insetos como as abelhas e outros himenópteros sociais, enquanto larvas, não
possuem conexão entre o mesênteron e o proctodeu, assim sendo, não podem eliminar os
excrementos até que sejam adultos. (EGGERT, 2016)

1.5 Glândula Hipofaríngeana

As glândulas hipofaríngeanas estão presentes na cabeça de todas as abelhas, como

também em todos os insetos integrantes da ordem Hymenoptera. Estas glândulas fazem
parte do sistema de glândulas anexas ao tubo digestivo, com desembocadura na região oral.
Portanto são consideradas como pertencentes ao sistema salivar ou como glândulas
salivares, os quais também compreendem as glândulas labiais e mandibulares nos adultos
(ABDALLA, 2002). Estas são responsáveis pela produção de geléia real em Apis mellifera,
que constitui grande proporção da dieta ofertada pelas operárias nutridoras para as larvas e
a rainha. Daí sua comum denominação de glândula de geléia real ou glândula de alimento
larval.
A composição da geléia real varia de acordo com a florada, e a média dos seus
componentes são: 66% de água, 33,95% de matéria seca, 12,34% de proteínas, 5,46% de
lipídios totais, 12,49% de substâncias redutoras, 0,82% de cinzas e 2,84% são
indeterminados. O estudo sobre as vitaminas mostram que a geléia real apresenta vitamina
A, C, D, H, E, B1, B2, B6, B12, B9, B5, B7 e B8.
Os minerais presentes na geléia real são: enxofre, magnésio, ferro, zinco, cobre,
arsênico, lítio, cobalto, manganês, níquel, cromo, fósforo e nitrogênio. (ARAÚJO, 2008)
Anatomicamente tem formato de dois cordões de pérolas desembocando na
hipofaringe, podendo chegar a um centímetro de comprimento (Figura 5). São compostas
por diversos ácinos pluricelulares, formados por diversas células secretoras. Estas células

11
lançam suas secreções em canais axiais que se fundem a um canal central que conduz os
líquidos ate o ponto de liberação na hipofaringe (ABDALLA, 2002).
Segundo Abdalla (2002) é de conhecimento que na Apis mellifera as glândulas das
operarias jovens recém emergidas não estão completamente desenvolvidas e não produzem
secreções ativamente. Seu pico de desenvolvimento tende a ocorrer após sete dias de vida
quando a abelha desempenha na colônia o papel de abelha nutridora, ou seja, tem como
função social na colônia alimentar as larvas juvenis e a própria rainha, utilizando mel,
pólen e principalmente as secreções de suas glândulas hipofaríngeanas e mandibulares.
Nesta fase da vida das abelhas as glândulas sintetizam a fração protéica do alimento
larval e também enzimas, predominantemente a glicose-oxidase e posteriormente a
invertase, α-glicosidase e amilase.

Figura 5 - Morfologia da glândula hipofaríngeana de A. mellifera. Esquema da cabeça

com destaque para a glândula hipofaríngeana (A e B). (ABDALLA,2002)

Lembrando que como o desenvolvimento das glândulas hipofaríngeanas depende da

condição nutricional da abelha nos seus primeiros dias de vida, este trabalho tratando do
atendimento de seus requerimentos nutricionais para proteínas, está diretamente
correlacionado com as glândulas e seus efeitos sobre a colônia e sua produtividade.

12
 1.6 Exigências Nutricionais

As necessidades nutricionais das abelhas na natureza são satisfeitas principalmente

através da coleta, pelas campeiras ou forrageiras, de néctar e pólen. O néctar fornece os
carboidratos e sais minerais e o pólen, além destes, fornece proteínas, vitaminas e lipídeos.
A alimentação artificial necessita, portanto corresponder às necessidades buscando manter
relação parecida entre os nutrientes do formulado e o perfil dos mesmos na alimentação
das abelhas no ambiente natural.
Paulino (2015) explica que a escassez de pólen afeta a capacidade da colônia em
cuidar das crias mais jovens. O fornecimento de alimento energético estimula a produção
de crias e a falta de pólen limita o crescimento. A deficiência nutricional além de
prejudicar a capacidade produtiva das abelhas afeta também a capacidade reprodutiva. De
outro modo, níveis excessivos de nutrientes na dieta podem causar um desbalanço
nutricional nos processos biológicos e no caso de alimentação suplementar, aumentar
demasiadamente os custos de produção.

CARBOIDRATOS

Segundo Black (2006) os carboidratos, principalmente sacarídeos, são a principal

fonte de energia metabólica para as abelhas como determinado por medições de coeficiente
respiratório. Contudo o excesso diário de aminoácidos também pode ser utilizado para
gerar energia pelo metabolismo. O requerimento de energia das abelhas é geralmente
medido em termos do consumo de oxigênio, porém este valor pode ser prontamente
convertido para consumo de glicose, assumindo que 747 ml de oxigênio são obtidos da
oxidação de 1g de glicose.
O requerimento de energia de uma abelha depende largamente da temperatura do
ambiente e do tipo de atividade que esta realiza dentro da colônia, mas também é
influenciado pelo número de crias e pela pressão barométrica de forma que a exigência de
energia varia não somente entre os indivíduos e sua fase de vida como também sobre suas
atividades dentro da colônia e a exigência da colônia como um todo. Seus níveis
requeridos de energia estão detalhados na tabela resumo ao final desta seção.

13
 PROTEÍNA

Um nível ótimo de desenvolvimento das colônias ocorre quando se fornece de 25%

a 30% de proteína bruta, ainda que sejam escassos os estudos informando sobre o
fornecimento de proteínas com a composição correta em aminoácidos que satisfaça as
exigências nutricionais das abelhas. Uma vez que suas relações variam entre os diferentes
estágios de vida de um mesmo individuo (Tabela 1). De Groot (1953) verificou que os
principais aminoácidos requeridos por abelhas eram os mesmo requeridos pelos
mamíferos, que cistina poderia ser desviada pelo metabolismo para atender aas exigências
de metionina, tirosina o de fenilalanina e carnitina as de histidina. De Groot também
indicou que as abelhas só podem utilizar o isômero D da histidina, metionina e
fenilalanina, enquanto os demais podem ser utilizados na forma do isômero L.

Tabela 1: Estimativas dos requerimentos diários de proteína com base na proteína ideal
para Apis mellifera. Adaptado de BLACK, 2006.

Peso Conteúdo de proteína Ganho de proteína Perdas endógenas

Estagio
g/Matéria seca % g/Abelha mg mg/Dia mg/Dia
Ovo 0,5 -
Larva 33 42 13,86 13,86 1,54
Jovem 16 74 11,84 - -
Nutridora 22 74 16,28 4,44 0,444 0,04
Campeira 21 71 14,91 - - 0,0215
Total 18,3

LIPÍDEOS
Black (2006) postula que os ácidos graxos mais presentes no conteúdo de lipídeos,
tanto das larvas quanto das abelhas adultas, são o oléico (40% e 62% respectivamente),
palmítico (42% e 18%) e o esteárico (10% e 40%). Apesar de os ácidos graxos saturados e
monos-insaturados poderem ser sintetizados a partir de precursores derivados dos
alimentos, eles não podem sintetizar vários ácidos graxos poliinsaturados, essenciais
componentes dos fosfolipídios das membranas celulares. Ambos os ácidos linoléico e
linolênico têm se mostrado ingredientes essenciais para insetos, incluindo as abelhas. Além
disso, as abelhas têm uma exigência obrigatória de esteróis dietéticos para a produção dos

14
ecdisteróides vitais para a muda. Uma concentração próxima de 0,1% de esterol na dieta
parece ser o suficiente para atender as exigências para a criação das larvas).

MINERAIS

As abelhas, assim como todos os demais animais, têm exigências de minerais que
são vitais para o funcionamento das principais rotas metabólicas, porém, muito ainda não
foi elucidado quanto às exigências, pois os teores de minerais variam muito devido ao fato
de sua principal fonte ser o pólen e este conter concentrações e perfil de minerais muito
variáveis.
Os sais minerais são, de acordo com Paulino (2015), importantes para o balanço
iônico e a permeabilidade das membranas nos insetos, além de atuarem como ativador de
enzimas e fazerem parte da estrutura de alguns pigmentos. O cobre, ferro, zinco, potássio,
fósforo, magnésio, sódio, cálcio, cloro, iodo, cobalto e níquel, são minerais essenciais para
os insetos.
As principais misturas minerais para animais encontradas no mercado e utilizadas
para formulações de rações para suínos, peixes e aves, por exemplo, não são recomendadas
para as abelhas, pois resultam em problemas no crescimento. Misturas minerais parecem
conter excesso de sódio e cálcio e falta de potássio (BLACK, 2006). Abelhas não possuem
um esqueleto cálcico interno ou bomba de sódio ativa, devido a isto as concentrações
requeridas de cálcio e sódio podem ser menores que as de mamíferos, peixes e aves. Níveis
requeridos se encontram na tabela de requerimentos nutricionais.

VITAMINAS

Paulino (2015) coloca que as vitaminas são importantes para a pigmentação visual
e para a coloração do pigmento tegumentar, e que a deficiência de vitamina A pode causar
perda de sensibilidade visual e a deficiência de β-caroteno afeta a coloração tegumentar
das abelhas. As vitaminas de requerimento essencial são vitaminas lipossolúveis retinol,
calciferol, tocoferol, e fitomenadiona e das vitaminas hidrossolúveis tiamina, riboflavina,
ácido nicotínico, piridoxina, ácido pantatênico, biotina, colina e ácido fólico. Estas são
apresentadas quanto aos níveis requeridos na tabela de requerimentos nutricionais.

15
 REQUERIMENTOS NUTRICIONAIS DE Apis mellifera

Requerimento
Nutriente
(μg/Abelha) (mg/g de Proteína) (mg/Kg de ração)
Proteína 19345,0 1000,0 250000,0
Arginina 51,0 12750
D-Histidina 22,0 5500,0
Lisina 67,0 16750,0
Triptofano 13,0 3250,0
D-Fenilalanina 41,0 10250,0
D-Metionina 19,0 4750,0
Treonina 40,0 10000,0
Leucina 77,0 19250,0
Isoleucina 53,0 13250,0
Valina 67,0 16750,0
Histidina 22,0 5500,0
Ácido Linolênico 330,0 17,0590 4264,0
Ácido Linoléico 94,0 4,8740 1218,0
Esterol 4,0 1000,0

Fósforo 205,70 10,6330 2658,30

Potássio 193,60 10,008 2501,90
Sódio 24,20 1,2510 312,70
Cálcio 12,10 0,6250 156,40
Magnésio 24,20 1,2510 312,70
Enxofre 145,20 7,5060 1876,50
Boro 0,1210 0,0060 1,60
Cobre 0,5566 0,0290 7,20
Ferro 3,630 0,1880 46,90
Manganês 3,630 0,1880 46,90
Zinco 2,420 0,1250 31,30

Biotina 3,0 12,0

Cloreto de Colina 112,50 450,0
Ácido Fólico 3,0 12,0
Inositol 112,50 450,0
Ácido Nicotínico 112,50 450,0
Pantotenato de Cálcio 112,50 450,0
Cloridato de Piridoxina 11,250 45,0
Riboflavina 11,250 45,0
Tiamina 11,250 45,0
Vitamina B12 0,750 3,0
Ácido Ascórbico 112,50 450,0
Vitamina A 0,10 0,40
Vitamina K 0,10 0,40

16
ESPECIFICAÇÕES PARA FORMULAÇÃO NUTRICIONAL

Os seguintes critérios devem ser seguidos quando formulada uma ração como
substituto protéico para abelhas (BLACK, 2006):

 Para ser atrativo ás abelhas:

o Cor amarela (pode ser pigmentante alimentar);
o Partículas de diâmetro menor que 0,5 mm;
o Conter lipídeos que sejam atrativos às abelhas como os ácidos linoléico e
linolênico, ácido octadeca-trans-2, cis-9, cis-12-trienoico e 24-colesterol
metileno;
o Sabor doce do açúcar ou do mel (40 a 60%);
o Úmido (10% de água);
 Não conter substâncias tóxicas às abelhas como lactose, galactose, estaquiose,
pectinas, inibidores de protease (como inibidores de pepsina) e taninos, máximo de
2,0% de amido;
 De 25 a 30% de proteína com o correto balanço de aminoácidos essenciais e no
mínimo 70% de digestibilidade para mamíferos;
 Aproximadamente 5,0% de lipídeos com oferta de acido linoléico, acido linolênico
e colesterol atendendo ao requerimento mínimo;
 De 10 a 20 % de fibra pode ser benéfico para o trato digestivo das abelhas;
 Um antioxidante pode ser adicionado para preservar os ácidos graxos essenciais se
o formulado for armazenado por longos períodos de tempo;
 Concentrações elevadas de açúcar ou mel podem agir como agentes
antimicrobianos e prevenir o crescimento de bactérias. No entanto, agentes
antimicrobianos podem ser adicionados;
 De 1,0 a 1,5% de minerais e vitaminas atendendo ao requerimento mínimo.

17
 2. OBJETIVOS

Objetivo geral:

Elaborar uma dieta protéica balanceada com potencial de substituição ao pólen para
abelhas Apis mellifera africanizadas e de custo adequado.

Objetivos específicos:

A) Determinar os teores de proteínas, carboidratos, lipídios, vitaminas e minerais

adequados à dieta substituta do pólen apícola;
B) Formular três dietas nas quais os níveis dos dez principais aminoácidos essenciais
para Apis mellifera estejam balanceados;
C) Determinar o título do total de proteínas na hemolinfa de operárias nutridoras em
condições controladas, alimentadas com as diferentes dietas formuladas que
atendem suas exigências nutricionais;
D) Avaliar o desenvolvimento das glândulas hipofaríngeanas de abelhas nutridoras
alimentadas com diferentes formulações que atendam suas exigências nutricionais;
E) Identificar a formulação entre as dietas testadas de melhor desempenho quanto à
produtividade e desenvolvimento das abelhas;
F) Implementar regras para o uso deste substituto de forma correta para a criação de
abelhas africanizadas.

18
 3. METODOLOGIA

3.1 Formulação das dietas

As dietas a serem testadas foram formuladas com base nas exigências nutricionais já
citadas neste trabalho para Apis mellifera utilizando os seguintes ingredientes:

 Creme de milho (7,88% PB) - Teixeiras;

 Extrato de soja micronizado natural – Nutrialy;
 ProSaf 632 ® - Extrato concentrado de levedura Saccharomy cescerevisiae para
nutrição de camarões (> 63% PB) – Phileo;
 Açúcar de confeiteiro impalpável – Marvi;
 Levedo de cerveja Saccharomyces cerevisiae (32% PB) – Ullman;
 Óleo de canola – Liza;
 Premix mineral para suínos em fase de produção – Poli-Nutri;
 Premix vitamínico para suínos em fase de produção – Poli-Nutri;
 Calcário Calcítico;
 Sal comum;
 Aminoácido cristalino DL-Metionina – Ajinomoto;
 Aminoácido cristalino Valina – Ajinomoto;

Três dietas balanceadas (Tabela 3) foram calculadas utilizando o método das

equações algébricas para serem testadas quando sua viabilidade seguindo parâmetros como
aceitabilidade e consumo nas colônias, mortalidade, teor de proteínas na hemolinfa e
desenvolvimento das glândulas hipofaríngeanas de operárias.
As três formulações foram preparadas em laboratório utilizando todos os
ingredientes moídos até atingirem a menor granulometria possível, inferior a granulometria
máxima necessária para melhor aceitabilidade pelas abelhas.

19
 Tabela 3 - Composição das três formulações testadas e níveis nutricionais esperados.

Ingredientes Formula RL I Formula RL II Formula RL III

% % %
Macroingredientes
Farelo Milho 2,40% - 3,19%
Ext. Soja Mic. Nat. 37,40% 25,50% 36,30%
Óleo de Canola 4,80% 4,60% 4,70%
Açúcar 44,92% 45,03% 43,04%
ProSaf ® - 24,30% -
Levedo de Cerveja 10,00% - 11,60%
Microingredientes
Premix Vitaminico Suino 0,10% 0,10% 0,10%
Premix Mineral Suino 0,10% 0,10% 0,10%
Calcario Calcitico - - 0,70%
Sal Comum - 0,045% -
DL-Metionina 0,057% 0,09% 0,056%
Valina 0,227% 0,24% 0,217%

Teores esperados
Descrição
Formula I Formula II Formula III
Energia Bruta Kcal/Kg 4444,567 4516,3836 4411,7959
Proteína bruta % 28,3226 29,8573 28,3826
Fibra bruta % 1,1263 0,8284 1,1181
Amido % 1,5013 - 2,00
Extrato Não Nitrogenado % 63,9864 63,1372 63,6521
Extrato Etéreo % 5,00 5,00 5,00
Matéria Mineral 1,565 1,177 1,847
Lisina % 1,8448 2,2009 1,8527
Metionina % 0,470 0,470 0,470
Metionina + Cisteína % 0,9066 0,7651 0,9092
Treonina % 1,1746 1,2392 1,1805
Triptofano % 0,3669 0,3655 0,3643
Arginina % 2,2233 2,0322 2,2121
Valina % 1,670 1,670 1,670
Isoleucina % 1,320 1,320 1,320
Leucina % 2,2269 2,1814 2,2284
Histidina % 0,7919 0,7886 0,7977
Fenilalanina % 1,4587 1,3239 1,4553
Cálcio Total % 0,1343 0,0933 0,40
Fósforo Total % 0,4459 0,4717 0,4613
Fósforo Disponível % 0,1999 0,3211 0,2169
Potássio % 0,9376 0,5562 0,9349
Sódio % 0,0462 0,030 0,050
Cloro % 0,0007 0,0259 0,001

20
 3.2 Montagem experimental e coleta de dados

Para testar as formulações em laboratório, grupos de operárias recém nascidas, e de

mesma idade e colônia, obtidas diretamente dos favos naturais, foram mantidas em potes
plásticos de 500 ml. Foram montados em tratamentos experimentais (Figura 7) compostos
por oito potes cada, sendo que cada pote experimental continha 10 operárias jovens, uma
fonte de água, uma fonte de solução de sacarose a 50% (xarope de açúcar, m/v) e a
formulação a ser testada, ofertados em microtubos eppendorfs plásticos de 1,5 mL ad
libitum. Desta forma a única diferença entre os três grupos foi à ração formulada recebida,
as quais foram umedecidas com aproximadamente 30 mL de água potável.
No grupo de controle positivo, foi ofertado para as abelhas condição semelhante às
citadas acima, contudo com pólen coletado diretamente do favo da colônia. Este grupo
serviu para demonstrar o desenvolvimento natural das abelhas com alimentação natural em
uma colônia. Já o grupo de controle negativo foi montado como descrito acima, porem não
sendo ofertada a fonte de proteína.
Já é de conhecimento que na colônia o pólen acondicionado nos favos passa por um
breve processo de fermentação realizada por microorganismos benéficos. A fim de simular
este processo as dietas formuladas também foram testadas utilizando as mesmas
formulações, porém após estas passarem por um breve período de tempo acondicionado
para fermentação dentro de uma estufa a 35ºC durante cinco dias antes de finalmente
serem ofertadas as abelhas. Para tentar simular a microbiota responsável pela fermentação
adicionamos 30 ml de liquido formado pelo pólen extraído do favo da colônia e água.
Portanto foram testados oito tratamentos:

 Grupo Controle Positivo: Água, xarope 50% e pólen apícola;

 Grupo Controle Negativo: Água e xarope 50%;
 Grupo I: Água, xarope 50% e formulado I;
 Grupo I-F: Água, xarope 50% e formulado I fermentado;
 Grupo II: Água, xarope 50% e formulado II;
 Grupo II-F: Água, xarope 50% e formulado II fermentado;
 Grupo III: Água, xarope 50% e formulado III;
 Grupo III-F: Água, xarope 50% e formulado III fermentado.

21
 Os oito grupos de experimentais foram mantidos em estufa de laboratório a
temperatura 34 ± 2ºC por sete dias. O experimento foi repetido três vezes com abelhas de
colônias diferentes, totalizando 240 abelhas para a confecção de todo o experimento. No
sétimo dia as abelhas foram coletadas de suas unidades experimentais (potes), anestesiadas
em dióxido de carbono gasoso para a retirada da hemolinfa e retira das glândulas
hipofaríngeanas da cabeça para mensuração. As dietas também foram avaliadas após serem
ofertadas as abelhas dentro das colônias na forma de medalhões de 25 gramas.

Figura 6: Potes utilizados como unidades experimentais. (A e B) Vista superior e lateral.

(C) Vista interna com Eppendorfs para oferta de água, xarope e formulado.
(D) Abelhas se alimentando.

22
 A hemolinfa foi coletada das operárias com o auxílio de um microcapilar de 10 µL
a partir de uma pequena incisão lateral no tórax, próximo a tégula e estocada em tubos
Eppendorfs de 1,5 mL. Durante o tempo de coleta, as amostras de hemolinfa
permaneceram no gelo. Em seguida, as amostras foram centrifugadas a 3000 G’s durante
15 minutos e a uma temperatura de 4ºC para descarte de células do corpo gorduroso e
hemócitos contaminantes.
Alíquotas do sobrenadante foram utilizadas para a quantificação dos Totais de
Proteínas (PT) na hemolinfa através do método de Bradford (1976), utilizando-se albumina
sérica bovina (BSA) para a construção da curva-padrão. As leituras foram realizadas a 595
nm em espectrofotômetro Beckman® Coulter DTX 880 – Multimode Detector.
A fim de avaliar o efeito das dietas sobre o desenvolvimento das glândulas
hipofaríngeanas, as abelhas foram dissecadas removendo-se as glândulas hipofaríngeanas
com o auxilio de uma lupa Zeiss e pinças de pontas finas. Posteriormente as glândulas
foram fixadas em laminas e fotografadas com o auxilio de um microscópio Axio Zeiss com
câmera digital acoplada. Posteriormente, a mensuração dos ácinos glandulares destas
glândulas foi comparada entre os tratamentos.

Figura 7: Diagrama geral de procedimento.

23
 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Teores de proteínas na hemolinfa

Quanto à concentração de proteínas na hemolinfa as dietas formuladas I, II e II

fermentada foram as que apresentaram o teor de proteínas na hemolinfa das abelhas
próximos ao do grupo controle, enquanto as demais apresentaram teor de proteínas
inferiores ao nível do grupo controle. Os resultados indicam que as dietas I, II e a II
fermentada permitem as abelhas um maior aporte de proteínas quando alimentadas com
estas formulações. Portanto é possível visualizar que estas dietas são as que
nutricionalmente melhor permitem a absorção de proteínas da alimentação pelos
enterócitos no trato gastrointestinal da Apis mellifera.

Quadro 1: Concentração média de proteínas na hemolinfa das abelhas alimentadas

com as diferentes formulações.

Teor Médio de Proteínas na Hemolinfa

Dieta DP
(µg/µL)
Form. I 9,81 1,326
Form. I (Fermentado) 6,23 1,623
Form. II 14,69 2,853
Form. II (Fermentado) 10,44 0,866
Form. III 8,17 1,155
Form. III (Fermentado) 7,42 1,218
Controle Positivo 10,84 1,384

24
 4.2 Aceitabilidade dos formulados na colônia

Das dietas ofertadas dentro das colônias sobre a forma de medalhões de 25 gramas
nenhuma teve recusa de consumo por parte das abelhas ou se verificou descarte das
mesmas. Em relação à preferência das abelhas, a dieta que teve o maior consumo no
período de 48 horas em que estavam disponíveis foi à formulação I. Porém pelo teste de
Tukey, a dieta II, que obteve menor consumo, não foi estatisticamente diferente da I nem
de II (Tabela 4). Portanto a dieta de I é a com maior aceitabilidade ou a que atrai maior
interesse das abelhas.

Tabela 4: Consumo médio das três dietas ofertadas simultaneamente às abelhas.

Letras iguais indicam que não há diferença significativa pelo teste de Tukey.

4.3 Morfologia das glândulas hipofaríngeanas

Morfologicamente as glândulas se diferenciaram visivelmente entre os grupos testados

quanto ao grau de desenvolvimento e densidade de ácinos como pode ser verificado nas
figuras 8, 9 e 10, 11, 12 e 13. Houve notável diferença entre as que receberam fermentação
e aquelas que não passaram pelo processo de fermentação. Tendo em vista que as abelhas
que receberam dietas fermentadas tiveram maior desenvolvimento visível das glândulas e
maior número dos ácinos indicando assim que a fermentação da alimentação antes da
oferta às abelhas resulta em melhora no desenvolvimento das glândulas hipofaríngeanas
através do aumento em sua densidade de ácinos e tamanho total de glândulas.
Estaticamente não houve diferença dentro dos grupos tanto de dietas fermentadas
quanto das não fermentadas para área média de ácinos, analisando pelo o teste de Tukey
(Tabela 5), somente a dieta formulada I não diferir estatisticamente do grupo controle
sendo, portanto esta a de melhor desempenho para o parâmetro em questão.

25
 Tabela 5: Área dos ácinos para as diferentes dietas ofertadas.
Valores seguidos de mesma letra não diferem para teste de Tukey.

Figura 8: Glândulas hipofaríngeanas de abelhas do grupo controle positivo.

26
Figura 9: Glândulas hipofaríngeanas das abelhas alimentadas com o formulado I.

Figura 10: Glândulas hipofaríngeanas das abelhas alimentadas com o formulado II

27
Figura 11: Glândulas hipofaríngeanas das abelhas alimentadas com o formulado III.

Figura 12: Glândulas das abelhas alimentadas com o formulado I após fermentação.

28
Figura 13: Glândulas das abelhas alimentadas com o formulado II após fermentação.

Figura 14: Glândulas das abelhas alimentadas com o formulado III fermentado.

29
 4.4 Fatores econômicos e alimentares

Pequena granulometria é importante uma vez que o grande tamanho das partículas
representa um empecilho para a coleta e transporte pelas as abelhas. A granulometria
também influencia no aporte de energia pelas abelhas, uma vez que partículas de
granulometria maior ou grosseira tendem a exigir que as abelhas utilizem suas mandíbulas
para triturarem o alimento, representando assim gasto energético para consumo e
preparação do alimento para o transporte. Uma vez que se trata de insetos, portanto seu
tamanho faz com que consumam poucas gramas de alimento por dia, a granulometria e
homogeneização da mistura influenciam na capacidade dos animais de ingerir todos os
componentes da ração igualmente sem alterar as proporções que este vai ingerir.
Componentes na ração de diferentes tamanhos estimulam a seleção entre os ingredientes
pelas abelhas causando a separação e, portanto comprometendo o consumo das dietas nas
proporções de nutrientes estipulados no calculo.
Entendemos durante o desenvolvimento deste trabalho que a atenção a
granulometria constitui vital cuidado quando se ofertam qualquer forma de alimentação as
abelhas.
Quanto as formulações, as três dietas em termos de custo não apresentaram grande
diferença, tendo elas o custo próximo de R$ 3,50/Kg para serem fabricadas mesmo com a
substituição do levedo pelo ProSaf 632 e exclusão do milho na dieta II, o que representou a
maior diferença na composição entre as três dietas formuladas.
As dietas baseadas na formulação III reduziram o número de ácinos nas glândulas
hipofaríngeanas bem como alteraram seu formato, deixando os ácinos mais alongados e
com ductos axiais maiores, afetaram, portanto seu desenvolvimento e conformação
podendo reduzir a produção de geléia real por parte das abelhas nutridoras. Deste modo,
haveria na colônia a diminuição do número de larvas a serem alimentadas com a uma
menor área de crias e diminuição do número de indivíduos na colônia.
As dietas I, II e a dieta II fermentada são as de melhor desempenho para os
parâmetros testados, sendo que a dieta I teve melhor aceitabilidade entre as três na colônia;
o que pode ter ocorrido por características organolépticas das dietas II e II fermentada que
não favoreceram sua atratividade as abelhas embora estas sejam superiores a dieta I nos
quesito de concentração de proteínas na hemolinfa e desenvolvimento geral de glândulas
hipofaríngeanas.

30
 Portanto então, obeservamos que as três formulações são devidamente apropriadas
para o uso em campo buscando uma suplementação protéica a dieta natural das abelhas em
períodos de escassez de pólen para permitir desenvolvimento satisfatório das abelhas-
nutrizes em uma colônia desde que obedeçam as especificações nutricionais já detalhadas
neste trabalho que busquem aumentar sua atratividade.
A dieta formulada II se destaca das demais pela ausência de amido em sua
composição e por utilizar em sua formulação o Prosaf 632. O Prosaf 632 utilizado consta
de um concentrado protéico a base de levedura com mais de 63% de proteína bruta
utilizado para a fabricação de rações para camarões. Este trabalho se utilizou em suas
formulações compostos já conhecidos na nutrição de outros animais de produção e muito
utilizados na nutrição de suínos como o premix mineral e o premix vitamínico para suínos
em fase de produção, escolhidos devido ao fato de que sua composição ser a que melhor se
aproxima da composição do pólen e das exigências das abelhas. Utilizar compostos já
conhecidos e utilizados em outros sistemas de produção animal é importante uma vez que
assim se baseamos em produtos já disponíveis no mercado e logo acessíveis ao produtor.
Julgando, portanto que entre os animais de produção aos quais já possuímos um
grande arcabouço de conhecimento relativo à suas exigências nutricionais e metodologias
para formular dietas é na carcinicultura em que encontramos a espécie mais próxima
filogeneticamente das abelhas, o camarão.
Como Regier, 2010 conseguiu comprovar através de decodificação dos
nucleotídeos de genes que insetos e crustáceos são dois grupos parafiléticos bem mais
íntimos do que se imaginava. Entendemos então que os estudos sobre a nutrição em
abelhas pode receber muitos benefícios se buscar correlacionar-se com os produtos e
conhecimentos disponíveis para a carcinicultura ou até mesmo a aqüicultura em geral.
Entendendo as claras semelhanças e diferenças quanto à fisiologia de ambos os grupos,
diferentes sim, mas muito semelhantes se comparados as demais espécies de produção
exploradas comercialmente e detentoras da maioria produtos disponíveis no mercado.

31
5. CONCLUSÃO

A) As dietas formuladas I, II e II fermentada apresentam bom desempenho dentro

dos parâmetros testados, sendo a formulação II fermentada a que tem melhor
ação sobre as glândulas hipofaríngeanas e os teores de proteínas acumulados na
hemolinfa;
B) A fermentação com microorganismos e enzimas, extraídas diretamente do pólen
presente nas colônias, da dieta é nutricionalmente benéfica as abelhas.
C) É necessário maior conhecimento sobre as características organolépticas dos
alimentos que influenciem a aceitabilidade das abelhas sobre alimentação
fornecida;
D) A ausência ou redução dos níveis amido na alimentação é benéfica as abelhas;
E) As alimentações sempre devem ser ofertadas em menor granulometria possível,
úmidas e as sobras trocadas periodicamente a fim de evitar o crescimento de
fungos e proliferação de microorganismos que possam ser prejudiciais as
abelhas.
F) A inclusão de ácidos graxos na dieta pode ser benéfica no sentido de que estes
têm ação antimicrobiana, combatendo o fungo unicelular parasita do esôfago
das abelhas Nosema ceranae.

32
 6. REFERÊNCIAS

ABEMEL - Associação Brasileira dos Exportadores de Mel, http://brazilletsbe

e.com.br/INTELIG%C3%8ANCIA%20COMERCIAL%20-%20JANEIRO 2018.pdf.
Abdalla, F.C.; Cruz-Landim, C. Glândulas exócrinas das abelhas. Ribeirão Preto:
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importância. Disponível em: http://www.apisglobal.com.br/images/documentos/10.Ageleia
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Gullan, P. J.; Cranston, P.S. Os insetos: Um resumo de entomologia. São Paulo:
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Gupta, R.K. et al. Taxonomy and Distribution of Different Honeybee Species.
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Maranhense. Acta Amazônica,dezembro de 2008.
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(Hymenoptera: Apidae: Apinae) exploram recursos na floresta amazônica?. Acta
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alimentos. Palestra apresentada no 1º Simpósio de Nutrição e Alimentação Animal
realizado na XIII Semana Universitária da Universidade Estadual do Ceará – UECE. 2015.
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Regier, J.C.; Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear
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Silveira, F. A. et al. Abelhas brasileiras: sistemática e identificação. Belo
Horizonte: Depósito Legal na Biblioteca Nacional, 2002. 253 p.

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