Escolar Documentos
Profissional Documentos
Cultura Documentos
1959-1967,
Microalgas,
nov-dez,
produtos
2006 e aplicações. 1959
ISSN 0103-8478
- REVISÃO BIBLIOGRÁFICA -
Recebido para publicação 09.05.05 Aprovado em 21.06.06 Ciência Rural, v.36, n.6, nov-dez, 2006.
1960 Derner et al.
Quanto aos fatores físico-químicos, são principalmente podem crescer bem em regiões com extremas condições
reportados estudos sobre iluminação, temperatura, climáticas. Os cultivos podem ser desenvolvidos com
salinidade e disponibilidade de nutrientes água marinha ou de estuários, a qual não pode ser
(HELLENBUST, 1970; GUILLARD, 1975; EPPLEY, 1977; convencionalmente empregada no cultivo de plantas
YONGMANITCHAI & WARD, 1991). com valor para a agricultura, ou com água proveniente
Segundo BOROWITZKA (1999), estes de diversos outros processos de produção
organismos podem ser cultivados em diversos sistemas (agropecuária, indústrias, dejetos domésticos, etc.); o
de produção, com volume variando desde poucos litros ciclo de vida da maioria das microalgas se completa em
até bilhões de litros. Os sistemas comumente poucas horas, o que favorece a seleção de cepas e o
empregados são pouco sofisticados, uma vez que melhoramento genético das espécies.
muitas empresas desenvolvem cultivos a céu aberto,
sob condições naturais de iluminação e temperatura, e Aplicações biotecnológicas das microalgas
com baixo ou nenhum controle destes parâmetros A aplicação mais comum tem sido na
ambientais. Os tanques são geralmente rasos, aqüicultura, para a alimentação direta ou indireta de
construídos em concreto, fibra de vidro, policarbonato, algumas espécies de peixes, moluscos, crustáceos e
com fundo de terra ou revestido com material plástico, de diversos organismos forrageiros de interesse
sendo que as culturas são constantemente agitadas. econômico. São empregadas espécies de
Recentemente, alguns cultivos têm sido Bacillariophyceae (Chaetoceros spp. Ehrenberg,
desenvolvidos em equipamento específico, Thalassiosira spp. Cleve, Phaeodactylum tricornutum
denominado fotobiorreator (“photobioreactor”), Bohlin e Skeletonema costatum Greville),
visando a alcançar elevadíssima produtividade. Os Haptophyceae (Isochrysis spp. Parke), Cryptophyceae
cultivos são realizados em sistema fechado, em painéis (Rhodomonas spp. Karsten), Chrysophyceae
de forma achatada ou em serpentinas, espirais ou (Monochrysis spp. Skuja), Prasinophyceae
cilindros, construídos com tubos de plástico, vidro ou (Tetraselmis spp. Stein), Cyanophyceae (Arthrospira
policarbonato. Nos fotobiorreatores, é possível spp. e Spirulina spp.) e Chlorophyceae (Chlorella spp.,
Dunaliella spp. e Scenedesmus spp. Bourrely), dentre
controlar as condições de cultivo (quantidade dos
outras classes e diversas espécies (SILVA et al., 2003;
nutrientes, temperatura, iluminação, pH etc.). Isto
MULLER-FEUGA, 2004).
implica uma elevada produtividade, viabilizando a
Além da consolidada produção para a
produção comercial de uma série de compostos de
obtenção de biomassa, diversas microalgas têm sido
elevado valor (TREDICI, 2004).
cultivadas por sua capacidade de sintetizar
Muitas das substâncias sintetizadas e
compostos considerados nutracêuticos, tais como
acumuladas pelas microalgas são também encontradas
os ácidos graxos poliinsaturados (ácido
nas plantas, as quais evoluíram das algas verdes ou
araquidônico - ARA, ácido eicosapentaenóico - EPA
clorófitas (RAVEN et al., 2001). Entretanto, segundo
e ácido docosahexaenóico – DHA, por exemplo) e
COHEN (1986) e RICHMOND (1990), a produção pigmentos carotenóides (astaxantina, betacaroteno,
microalgal pode ser justificada por apresentar diversas luteína, cantaxantina etc.), que apresentam
vantagens, dentre as quais podem ser destacadas: o propriedades terapêuticas (GILL & VALIVETY, 1997;
cultivo de microalgas é um sistema biológico eficiente TRIPATHI et al., 1999). Atualmente, são
na utilização da energia solar para a produção de matéria comercializadas como alimento natural ou
orgânica, sendo que, muitas espécies crescem mais suplemento alimentar e são encontradas formulações
rapidamente do que as plantas terrestres, fato que em pó, tabletes, cápsulas ou extratos. São também
possibilita maiores rendimentos anuais de biomassa incorporadas em massas, petiscos, doces, bebidas
(maior produtividade); sua natureza unicelular assegura etc., tanto como suplemento nutricional quanto como
uma biomassa com mesma composição bioquímica, o corantes naturais (BECKER, 2004; COLLA et al., 2004;
que não ocorre com as plantas terrestres que PULZ & GROSS, 2004).
apresentam compostos localizados em partes Para o emprego na elaboração de alimentos,
específicas: nos frutos, folhas, sementes ou raízes; por bem como para a extração de alguma substância de
manipulação das condições ambientais de cultivo (luz, interesse, é necessário primeiramente separar a
temperatura e nutrientes, por exemplo) muitas espécies biomassa do meio de cultura. O processo de separação
podem ser induzidas a sintetizar e acumular altas envolve uma ou mais etapas sólido:líquido, como
concentrações de proteínas, carboidratos, lipídios etc. floculação, centrifugação e filtração, por exemplo. A
Tais compostos apresentam um elevado valor seguir, a biomassa é desidratada. Para tanto, podem
comercial, principalmente por serem produtos naturais; ser empregadas diversas técnicas, como a secagem ao
sol, o “spray-drying” e a liofilização. Para a extração Os ácidos graxos podem ser obtidos de
dos compostos, as células microalgais são rompidas, fontes animais ou vegetais, tanto terrestres quanto
empregando métodos de homogeneização, ultra-som, aquáticas, e diversos microrganismos têm sido
choque osmótico, solventes, enzimas etc. As considerados como uma alternativa às fontes usuais
substâncias de interesse são então recuperadas e, na desta classe de lipídios (CERTIK & SHIMIZU, 1999).
maioria dos casos, sofrem algum processo de Segundo RATLEDGE (2001), a produção de óleo a partir
purificação, como ultrafiltração, cromatografia ou de organismos unicelulares (“single cell oil” – SCO) é
fracionamento (MOLINA GRIMA, 2004).
um conceito relativamente novo, sendo que as
Algumas espécies são bem conhecidas
microalgas mostram-se como uma promissora opção.
quanto ao potencial de cultivo e quanto aos compostos
O conteúdo de lipídios da biomassa
que sintetizam. Na tabela 1, são apresentados alguns
produtos obtidos das microalgas. microalgal pode variar entre 1 a 40% do peso seco e,
em certas condições de cultivo, pode alcançar até 85%
Ácidos graxos poliinsaturados (BECKER, 2004). Os lipídios algais são tipicamente
Uma grande importância tem sido dada à compostos por glicerol, açúcares ou bases
provisão das fontes de ácidos graxos poliinsaturados. esterificadas e ácidos graxos contendo entre 12 e 22
Isto é devido às mudanças na dieta humana, nos últimos carbonos, podendo ser tanto saturados quanto mono
séculos, e ao acentuado aparecimento de uma série de ou poliinsaturados. Os ácidos graxos correspondem à
doenças relacionadas ao baixo consumo destes maior fração dos lipídios e, em algumas espécies, os
compostos, bem como a sua reconhecida significância PUFA (“polyunsaturated fatty acids”) representam
terapêutica, especialmente àqueles da família Ômega-3 entre 25 e 60% dos lipídios totais (BECKER, 1988;
(SIMOPOULOS, 2002). BROWN, 1991; BECKER, 2004).
Produto Aplicações
Alimentos naturais “health food”
Alimentos funcionais
Biomassa Biomassa Aditivos alimentares
Aqüicultura
Condicionador do solo
Xantofilas (astaxantina e cantaxantina)
Aditivos alimentares
Corantes e Luteína
antioxidantes Beta-caroteno
Cosméticos
Vitamina C e E
Ácido araquidônico - ARA
Ácido eicosapentaenóico - EPA
Ácidos graxos Ácido docosahexaenóico - DHA Aditivos alimentares
Ácido gama-linolênico - GCA
Ácido linoléico - LA
Superóxido dismutase – SOD Alimentos naturais
Fosfoglicerato quinase – PGK Pesquisa
Enzimas
Luciferase e Luciferína Medicina
Enzimas de restrição
Polissacarídeos Aditivos alimentares
Polímeros Amido Cosméticos
Ácido poli-beta-hidroxibutirico - PHB Medicina
Peptídeos
Toxinas
Produtos especiais Isótopos Pesquisa
Aminoácidos (prolina, arginina, ácido aspártico) Medicina
Esteróis
Os lipídios de algumas espécies (quase de PUFA das famílias Ômega-3 e Ômega-6, encontram-
sempre marinhas) contêm quantidades relativamente se representantes de Haptophyceae (Isochrysis spp. e
altas de ácidos graxos poliinsaturados de cadeia longa, Pavlova lutheri (Droop) Green), Bacillariophyceae
notadamente de EPA (20:5 n-3) e DHA (22:6 n-3) (Phaeodactylum tricornutum, Thalassiosira spp. e
(VOLKMAN et al., 1989; ZHUKOVA & AIZDAICHER, Odontella aurita (Lyngbye) Agardh), Dinophyceae
1995; ROBLES MEDINA et al., 1998). (Crypthecodinium cohnii (Seligo) Javornick),
JIANG et al., (1999) relatam que a Rhodophyceae (Porphyridium cruentum Nägeli) e,
significância terapêutica dos PUFA tem sido em menor quantidade, de Chlorophyceae
demonstrada por diversos estudos clínicos e (YONGMANITCHAI & WARD, 1991). Segundo PULZ
epidemiológicos. Ao EPA e ao DHA, são atribuídas & GROSS (2004), os ácidos graxos poliinsaturados de
propriedades benéficas à saúde, associadas ao origem microalgal têm um mercado muito promissor na
consumo de certos peixes marinhos e seus óleos. Os biotecnologia, em especial na indústria de alimentos
PUFA têm função na prevenção e tratamento de uma funcionais.
série de doenças cardiovasculares, da aterosclerose e
da arritmia, da redução da pressão arterial, da redução Carotenóides
dos níveis de colesterol e triglicerídios no plasma, da Semelhantemente ao que ocorre em outros
artrite reumatóide, do câncer e são aparentemente organismos, cada classe de microalgas apresenta sua
essenciais na nutrição infantil e no desenvolvimento própria combinação de pigmentos e,
cerebral (PIGOTT & TUCKER, 1990; RADWAN, 1991; conseqüentemente, coloração distinta. Os três
BOROWITZA, 1993; FÁBREGAS et al., 1994; FRANKE principais grupos de pigmentos encontrados na
et al., 1994; GILL & VALIVETY, 1997; SIMOPOULOS, biomassa microalgal são as clorofilas, os carotenóides
2002). e as ficobilinas (ficobiliproteínas) (ABALDE et al., 1995).
Os peixes marinhos são uma conhecida Segundo BOROWITZKA (1993), é possível incrementar
fonte destes compostos nutricionalmente muito a síntese destes compostos através da manipulação
das condições de cultivo, usualmente por algum
importantes. Entretanto, existem consideráveis
estresse ambiental.
evidências indicando que os ácidos graxos
Os carotenóides, pigmentos de grande
poliinsaturados encontrados nos óleos de peixes
interesse comercial, funcionam como fotoprotetores e
provêm da ingestão de organismos que constituem o
como pigmentos fotossintéticos secundários, sendo
zooplâncton, os quais têm as microalgas como seu
que cada espécie pode conter entre 5 e 10 tipos de um
principal alimento. Desta maneira, através da cadeia
universo de aproximadamente 60 diferentes
trófica, os PUFA sintetizados e acumulados pelas
carotenóides presentes nas células microalgais.
microalgas são direcionados até os peixes (ROBLES
Diversas espécies podem acumular grande
MEDINA et al., 1998).
concentração de betacaroteno, astaxantina ou
Peixes como bacalhau, savelha, arenque,
cantaxantina, por exemplo, os quais têm uma ampla
anchova e sardinha contêm uma alta proporção de
aplicação como corantes naturais e como antioxidantes
gordura e são empregados na obtenção de PUFA. No (BAKER & GUNTER, 2004; PULZ & GROSS, 2004).
entanto, os produtos extraídos destas fontes podem O crescente interesse industrial por esses
apresentar vários problemas, tais como: odor pigmentos naturais pode ser explicado pela capacidade
desagradável, contaminação com metais pesados, baixa atribuída a eles de prevenir doenças degenerativas:
estabilidade, presença de colesterol, produção variável combatendo os radicais livres e funcionando como
e um complexo perfil de ácidos graxos, podendo agentes anticâncer e estimuladores do sistema
apresentar mais de 50 tipos diferentes (ROBLES imunológico (OROSA et al., 1997). Comparados aos
MEDINA et al., 1998). Em contraste, os ácidos graxos corantes sintéticos, são mais resistentes à presença de
das microalgas não apresentam as desvantagens ácido ascórbico, ao calor, aos processos de
citadas. Além disso, nos cultivos, as condições congelamento e apresentam eficiência mesmo quando
ambientais podem ser controladas e as espécies aplicados nos alimentos em pequenas quantidades
selecionadas de acordo com o(s) ácido(s) graxo(s) (SKULBERG, 2004). A rígida regulamentação para a
desejado(s). Ademais por apresentar composição mais aplicação de corantes sintéticos, na indústria de
simples, o processo de purificação dos PUFA é alimentos, estimula pesquisas visando ao
facilitado (ZITTELLI et al., 1999; WEN & CHEN, 2003). desenvolvimento produtivo e ao uso de carotenóides
Dentre as espécies conhecidas de microalgais como aditivo alimentar (CAMPO et al.,
microalgas que apresentam quantidades significativas 2000).
Tabela 2 - Empresas, localização, microalgas cultivadas, seus produtos e atividade biológica atribuída*.
Microalga
Empresa País Produto Atividade biológica
(gênero)
Martek/Omegatech USA Crypthecodinium DHA Desenvolvimento cerebral
Cyanotech USA Haematococcus Astaxantina Tratamento da Síndrome do Túnel do Carpo
MERA USA Haematococcus Astaxantina Antiinflamatório, tratamento de lesões musculares
OceanNutrition Canadá Chlorella Extrato de carboidratos Melhora da resposta imunológica, antigripal (“anti-flu”)
InnovalG França Odontella EPA Antiinflamatório
Panmol/Madaus Aústria Spirulina Vitamina B12 Melhora da resposta imunológica
Nutrinova/Celanese Alemanha Ulkenia DHA Tratamento de doenças cerebrais e cardíacas
centros de pesquisa e, em geral, trabalhando BECKER, W. Microalgae in human and animal nutrition. In:
isoladamente. RICHMOND, A. (Ed). Handbook of microalgal culture:
biotechnology and applied phycology. London: Blackwell
Além das substâncias conhecidas, a
Science, 2004. p.312-351.
quantidade de compostos de interesse comercial que
podem ser obtidos das microalgas parece ser BEN-AMOTZ, A. Industrial production of microalgal cell-
mass and secondary products – major industrial species:
imprevisível. Em nível mundial, o crescente interesse Dunaliella. In: RICHMOND, A. (Ed). Handbook of
em tecnologias limpas, sustentáveis e orgânicas, na microalgal culture: biotechnology and applied phycology.
obtenção de produtos para o consumo humano, Oxford: Blackwell Science, 2004. p.273–280.
demanda uma contínua busca por espécies e/ou BOROWITZKA, M.A.; BOROWITZKA, L.J. (Eds). Micro-
variedades capazes de sintetizar grandes quantidades algal biotechnology. Cambridge: Cambridge University, 1988.
de compostos específicos e de como é possível 477p.
potencializar a biossíntese destes (condições de BOROWITZKA, M.A. Products from microalgae. Infofish
cultivo, melhoramento genético etc.). Igualmente, há a International, v.5, p.21-26, 1993.
necessidade de pesquisas visando ao desenvolvimento
BOROWITZKA, M.A. Commercial production of microalgae:
e, principalmente, ao aperfeiçoamento dos sistemas de ponds, tanks, tubes and fermenters. Journal of
produção em escala comercial, a fim de tornar Biotechnology, v.70, p.313-321, 1999.
comercialmente viáveis alguns dos sistemas
BROWN, M.R. The amino-acid and sugar composition of 16
conhecidos. Essas pesquisas, por fim, também, se fazem species of microalgae used in mariculture. Journal of
necessárias à identificação dos produtos que podem Experimental Marine Biology and Ecology, v.145, p.79-
ser extraídos das microalgas, da possível atividade 99, 1991.
biológica (estudos metabológicos e toxicológicos) e BRUNO, J.J. Edible microalgae: a review of the health
do desenvolvimento de mercados específicos para research. Pacifica: Center for Nutritional Psychology, 2001.
estes. V.3, 56p.
CAMPO, J.A. et al. Carotenoid content of chlorophycean HU, Q. Industrial production of microalgal cell-mass and
microalgae: factors determining lutein accumulation in secondary products – major industrial species: Arthrospira
Muriellopsis sp. (Chlorophyta). Journal of Biotechnology, (Spirulina) platensis. In: RICHMOND, A. (Ed). Handbook
v.76, n.1, p.51-59, 2000. of microalgal culture: biotechnology and applied phycology.
Oxford: Blackwell Science, 2004. p.264-272.
CERTIK, M.; SHIMIZU, S. Biosynthesis and regulation of
microbial polyunsaturated fatty acid production. Journal of JIANG, Y. et al. Production potential of docosahexaenoic acid
Bioscience and Bioengineering, v.87, n.1, p.1-14, 1999. by heterotrophic dinoflagelate Crypthecodinium cohnii.
Process Biochemistry, v.34, p.633-637, 1999.
CHISTI, Y. Microalgae: our marine forests. Book reviews.
RICHMOND, A. (Ed). Handbook of microalgal culture: JOURDAN, J.P. Cultivez votre spiruline – manuel de culture
biotechnology and applied phycology. Oxford: Blackwell artisanale, 1996. Capturado em 20 mar. 2004. Online.
Science, 2004. 566p. Disponível na Internet http://www.spirulinasource.com/cultivez.
COHEN, Z. Products from microalgae. In: RICHMOND, A.
KIRK, E.A.; BEHRENS, P.W. Commercial developments in
(Ed). CRC Handbook of microalgal mass culture. Boca
microalgal biotechnology. Journal of Phycology, n.35, p.215–
Raton: CRC, 1986. p.421-454.
226, 1999.
COLLA, L.M. et al. Fatty acids of Spirulina platensis grown
under different temperatures and nitrogen concentrations. LEMAN, J. Oleaginous microorganisms: an assessment of the
Zeitschrift für Naturforschung, v.59c, p.55-59, 2004. potential. Advances in Applied Microbiology, v.51, p.195-
243, 1997.
CORDERO-ESQUIVEL, B. et al. Astaxanthin production from
the green alga Haematococcus pluvialis with different stress MARGALITH, P.Z. Production of ketocarotenoids by
conditions. Biotechnology Letters, v.2, n.18, p.213-218, 1996. microalgae. Applied Microbiology Biotechnology, v.51,
p.431-438, 1999.
CYSEWSKI, G.R.; LORENZ, R.T. Industrial production of
microalgal cell-mass and secondary products – species of high MOLINA GRIMA, E. et al. Downstream processing of cell-
potential: Haematococcus. In: RICHMOND, A. (Ed). mass and products. In: RICHMOND, A. (Ed). Handbook of
Handbook of microalgal culture: biotechnology and applied microalgal culture: biotechnology and applied phycology.
phycology. Oxford: Blackwell Science, 2004. p.281-288. Oxford: Blackwell Science, 2004. p.215-251.
EDGE, R. et al. The carotenoids as antioxidants: a review. MULLER-FEUGA, A. Microalgae for aquaculture. In:
Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology, RICHMOND, A. (Ed). Handbook of microalgal culture:
n.41, p.189-200, 1997. biotechnology and applied phycology. Oxford: Blackwell
Science, 2004. p.352–364.
EPPLEY, R.W. The growth and Culture of diatoms. In: WERNER,
D. (Ed). The biology of diatoms. Berkeley: University of NORTON, T.A et al. Algal biodiversity. Phycologia, n.35,
California, 1977. p.24-64. (Botanical Monographs, v.13). p.308–326, 1996.
FÁBREGAS, J. et al. Decrease of plasma cholesterol with the OROSA, M. et al. Production and analysis of secondary
marine microalgae Dunaliella tertiolecta in carotenoids in green algae. Journal of Applied Phycology,
hypercholesterolemic rats. Journal of General n.12, p.553-556, 1997.
Microbiology, n.40, p.553-540, 1994.
PIGOTT, G.M.; TUCKER, B.W. Seafood: effects of
FRANKE, H. et al. Polyunsaturated fatty acids from microalgae.
technology on nutrition. New York: Marcel Dekker, 1990.
International Food Ingredients, n.4, p.46-52, 1994.
362p.
GILL, I.; VALIVETY, R. Polyunsaturated fatty acids, part 1:
PULZ, O.; GROSS, W. Valuable products from biotechnology
occurrence, biological activities and applications. Trends in
Biotechnology, n.15, p.401-409, 1997. of microalgae. Applied Microbiology Biotechnology, v.65,
p.635-648, 2004.
GROBBELAAR, J.U. Algal biotechnology: real opportunities
for Africa. South African Journal of Botany, v.70, n.1, RADWAN, S.S. Sources of C20-polyunsaturated fatty acids for
p.140-144, 2004. microbiological use. Applied Microbiology Biotechnology,
n.35, p.421-430, 1991.
GUILLARD, R.R.L. Culture of phytoplankton for feeding
marine invertebrates. In: SMITH, W.L.; CHANLEY, M.H. RATLEDGE, C. Microorganisms as source of polyunsaturated
(Eds). Culture of marine invertebrate animals. New fatty acids. In: GUNSTONE, F.D. (Ed). Structured and
York: Plenum, 1975. p.29-60. modified lipids. New York: Marcel Dekker, 2001. p.351-
399.
HELLENBUST, J.A. Ligth: plants. In: KINNE, O. (Ed).
Marine ecology. A comprehensive integrated treatise on life RAVEN, J.A. Limits to growth. In: BOROWITZKA, M.A.:
in oceans and coastal waters. London: Wiley Interscience, BOROWITZKA, L.J. (Eds). Micro-algal biotecnology.
1970. p.124-158. Cambridge: Cambridge University, 1988. p.331-356.
HOEK, C. van den et al. Algae: an introduction to phycology. RAVEN, P.H. et al. Biologia vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro:
London: Cambridge University, 1995. 623p. Guanabara Koogan, 2001. 906p.
RICHMOND, A. Spirulina. In: BOROWITZKA, M.A.; TOMASELLI, L. The microalgal cell. In: RICHMOND, A.
BOROWITZKA, L.J. (Eds). Micro-algal biotecnology. (Ed). Handbook of microalgal culture: biotechnology and
Cambridge: Cambridge University, 1988. p.85-121. applied phycology. Oxford: Blackwell Science, 2004. p.3-19.
RICHMOND, A. (Ed). CRC Handbook of microalgal mass TREDICI, M.R. Mass production of microalgae:
culture. Florida: CRC, 1990. 528p. photobioreactors. In: RICHMOND, A. (Ed). Handbook of
microalgal culture: biotechnology and applied phycology.
Oxford: Blackwell Science, 2004. p.178-214.
RICHMOND, A. (Ed). Handbook of microalgal culture:
biotechnology and applied phycology. Oxford: Blackwell TRIPATHI, U. et al. Production of astaxanthin in
Science, 2004. 566p. Haematococcus pluvialis cultured in various media.
Bioresource Technology, n.68, p.197-199, 1999.
ROBLES MEDINA, A. et al. Downstream processing of algal
polyunsaturated fatty acids. Biotechnology Advances, v.16, VOLKMAN, J.K. et al. Fatty acid and lipid composition of 10
n.13, p.517-580, 1998. species of microalgae used in mariculture. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology, v.128, p.219-
SILVA, F.C. et al. Cultivo de microalgas marinhas. In: POLI, 240, 1989.
C.R. et al. (Orgs). Aqüicultura: experiências brasileiras.
Florianópolis: Multitarefa, 2003. p.93-120. WEN, Z.Y; CHEN, F. Heterotrophic production of
eicosapentaenoic acid by microalgae. Biotechnology
Advances, v.21, p.273-294, 2003.
SIMOPOULOS, A.P. The importance of the ratio of omega-6/
omega-3 essential fatty acids. Biomedecine &
YONGMANITCHAI, W.; WARD, O.P. Screening of algae for
Pharmacotherapy, v.56, n. 8, p.365-379, 2002.
potential alternative sources of eicosapentaenoic acid.
Phytochemistry, v.9, n.30, p.2963-2967, 1991.
SKULBERG, O.M. Bioactive chemicals in microalgae. In:
RICHMOND, A. (Ed). Handbook of microalgal culture: ZITTELLI, G.C. et al. Production of eicosapentaenoic acid by
biotechnology and applied phycology. Oxford: Blackwell Nannochloropsis sp. cultures in tubular photobioreactors.
Science, 2004. p.485-512. Journal of Biotechnology, v.70, p.299-312, 1999.
TEIXEIRA, V.L. Produtos naturais marinhos. In: PEREIRA, ZHUKOVA, N.V.; AIZDAICHER, N.A. Fatty acid composition
R.G.; SOARES-GOMES, A. (Orgs). Biologia marinha. Rio of 15 species of marine microalgae. Phytochemistry, v.39,
de Janeiro: Interciência, 2002. p.249-279. n.2, p.351-356, 1995.