UNIVERSIDADE FEDERAL DO DELTA DO PARNAÍBA Citoesqueleto

CAMPUS MINISTRO REIS VELLOSO

DISCIPLINA: BIOLOGIA CELULAR

Citoesqueleto

Profª Keiko Yoshioka Fonte: Bruce Alberts et al. Fundamentos da Biologia Celular. 4ed 2017

Citoesqueleto

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Componentes do citoesqueleto Componentes do citoesqueleto

O citoesqueleto é composto por três tipos de filamentos e várias
proteínas adicionais:
Filamentos intermediários
Microtúbulos
Filamentos de actina
Proteínas acessórias
Proteínas reguladoras
• Controlam os processos de nascimento, alongamento e
redução dos três filamentos principais
Proteínas de associação
• Conectam os filamentos entre si, ou com os outros
componentes da célula
Proteínas motoras
• Transportam macromoléculas e organelas de um ponto a Fonte: POLLARD, T.D. & EARNSHAW, W.C. – Biologia celular. Rio de Janeiro, Elsevier, 2006.
outro do citoplasma
Citoesqueleto Citoesqueleto

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Componentes do citoesqueleto Filamentos Intermediários

Diferem quanto à disposição pelo citoplasma

Microtúbulo Filamento de Actina Filamento Intermediário

Filamento Intermediário

Fonte: Bruce Alberts et al. Fundamentos da Biologia Celular

São fibras proteicas fibrosas semelhantes a cabos com um diâmetro de

Fonte: Bruce Alberts et al. Fundamentos da Biologia Celular. 4ed 2017
aproximadamente 10 nm.
Citoesqueleto Citoesqueleto

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 Filamentos Intermediários Etapas de formação dos filamentos intermediários
Classes de filamentos intermediários quanto a composição química, Monômero
Região em -hélice
morfologia e distribuição nas células
1) Laminofilamentos Dímero torcido

2) Filamentos de queratina
3) Filamentos de vimentia
Tetrâmero escalonado de dois dímeros torcidos
4) Filamentos de desmina
Protofilamento
5) Filamentos gliais
Conjunto de dois tetrâmenros empacotados
6) Neurofilamentos
Composição química diversificada
Possuem a mesma organização estrutural – polímeros
lineares (estrutura de hélice  fibrosa) Oito tetrâmeros torcidos

Microtúbulos e filam. actina – constituídos de monômeros (4 pares de protofilamentos)

globulares Fonte: Bruce Alberts et al. Fundamentos da Biologia Celular

Citoesqueleto
Citoesqueleto

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Filamentos Intermediários Filamentos Intermediários

FUNÇÕES BÁSICAS
Distribuição dos filamentos intermediários no núcleo e no citoplasma
• Manutenção da forma celular, posicionar as organelas no citoplasma
• Possui grande resistência a tração
• Capacitar as células a suportar tensão mecânica gerada quando as
células sofrem estiramento
• São os mais resistente e duráveis dentre os três filamentos (resistentes
a soluções salinas e detergentes não iônicos)

Formação de uma rede contínua de Marcação com acs.

filamentos entre a memb. plasmática e antiqueratina fluorescente
o envoltório nuclear

Citoesqueleto
Fonte: ALBERTS, B.; BRAY, O.; HOPKIN, K., JOHNSON A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. & WALTER, P. Fundamentos da Biologia Celular. 2a. edição. Porto

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Filamentos Intermediários Filamentos Intermediários

 Laminofilamentos ou lâmina nuclear
 Filamentos de queratina (tonofilamentos)
 únicos filamentos que não se localizam no citosol
 encontrados na epiderme e seus derivados (pêlo, unha, etc), nas
 responsável pela forma e resistência do envoltório nuclear mucosas e nas glândulas
 subunidade protéica denominada lâminas  unidos por uma proteína de ligação – filagrina
 desagregam a cada divisão celular e reagregam nas células-filhas  associados aos hemidesmossomos e aos desmossomos
(fosforilação e desfosforilação das lâminas por proteino-quinases)
 constituídos por monômeros de citoqueratinas (classe I – ácidas e II
– neutras ou básicas)   tipos de céls. epiteliais sintetizam  tipos de
citoqueratinas – importantes para estabelecer o diagnóstico da origem
do tumor – não sofrem transformação

Citoesqueleto

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 Filamentos Intermediários Filamentos Intermediários

 Filamentos de vimentina
Filamentos de Queratina Desmossomos  seus monômeros são de aspecto ondulado
 comum nas células embrionárias; no adulto – céls. de origem
mesodérmica - mesenquimal (fibroblastos, endoteliais e sanguíneas)
 unidos por uma proteína de ligação - plactina
Filagrina

 Filamentos de desmina
 unem-se entre si pela proteína de ligação sinamina
 encontrados nas céls. musculares, esqueléticas (voluntárias e
cardíacas) ou lisas
 nas céls. estriadas ligam-se lateralmente as miofibrilas
 nas céls. cardíacas associam-se aos desmossomos
 nas céls. musculares lisas associam-se aos filamentos de actina
Lâmina basal Hemidesmossomos Filamentos de queratina nas células epiteliais

Citoesqueleto Citoesqueleto

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Filamentos Intermediários Filamentos Intermediários

 Filamentos de vimentina  Filamentos gliais

 seus monômeros são de aspecto ondulado  encontram-se no citosol dos astrócitos e em algumas céls. de
Schuwann
 comum nas células embrionárias; no adulto – céls. de origem  constituídos por monômeros ácidos
mesodérmica - mesenquimal (fibroblastos, endoteliais e sanguíneas)  oligodendrócitos não contém essa classe de filamentos
 unidos por uma proteína de ligação - plactina  Neurofilamentos
 são os principais elementos estruturais dos neurônios (dendritos e
 Filamentos de desmina axônios)
 unem-se entre si pela proteína de ligação sinamina
 conferem ao axoplasma (citoplasma do axônio) a característica de
 encontrados nas céls. musculares, esqueléticas (voluntárias e um gel muito resistente e altamente estruturado
cardíacas) ou lisas
 nas céls. estriadas ligam-se lateralmente as miofibrilas
 nas céls. cardíacas associam-se aos desmossomos
 nas céls. musculares lisas associam-se aos filamentos de actina
Microtúbulos
Neurofilamentos

Citoesqueleto Citoesqueleto

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Microtúbulos Microtúbulos
Classificam-se de acordo com a localização

1. Citoplasmáticos – presentes nas células em intérfase

2. Mitóticos – correspondem às fibras do fuso mitótico

Microtúbulo
3. Ciliares – localizados no eixo dos cílios

4. Centriolares – pertencem aos corpúsculos basais e aos centríolos

• São longos cilindros ocos (aspéctos tubular); retilínios e uniformes
• 6nm de espessura/ 25nm de diâmetro
• Formados pela proteína tubulina
• São rígidos, mas se rompem quando submetidos a estiramento
Citoesqueleto Citoesqueleto

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 Microtúbulos Etapas de formação dos Microtúbulos
Classificam-se de acordo com a localização Unidades proteicas - tubulinas

1. Citoplasmáticos – presentes nas células em intérfase

• Nascem do Centrossomo (partem do centro para a periferia)
• Estendem-se por todo o citoplasma até a memb. plasmática

Centrossomo
Centro organizador
de microtúbulo
MTOC

rede de fibras muito

finas e  -tubulinas

ou diplossomo

Citoesqueleto Fonte: ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. & WALTER, P. - Molecular Biology of the Cell. 5th Edition, New York,
Garland, 2008.

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Microtúbulos Microtúbulos

Polimerizacão de tubulina no centrossomo Algumas Considerações

• A despolimerização do microtúbulo é mais rápida do que a
 -tubulinas polimerização

O complexo  -tubulinas promove o • A despolimerização geralmente ocorre de forma abrupta - catástrofe

primeiro encaixe das primeiras 13 tubulinas
da extremidade menos
 Bloqueia o crescimento e a redução dos
microtúbulos pela extremidade menos
 Após despolimerização dos microtúbulos,
as tubulinas ficam livres no citosol
• A Polimerização (alongamento) ocorre de maneira lenta – salvamento
• Catastrofina – presente no citosol – detém o crescimento do
microtúbulo
• Colchicina – medicamento que impede o crescimento do microtúbulo –
impede a formação do capuz
• Contribuem para estabelecer a forma celular
• Mantêm o RE e o Complexo de Golgi em suas posições no citoplasma
• Estão presentes nos neurônios (dendritos e axônio) – crescimento dos
axônios depende do alongamento dos microtúbulos

Citoesqueleto Citoesqueleto

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Microtúbulos Microtúbulos

Transporte de organelas pelos microtúbulos citoplasmáticos Cinesinas e Dineínas

Proteínas motoras – Cinesinas e Dineínas  Formadas por 4 cadeias polipeptídicas – 2 pesadas e 2 leves
 Contém um domínio globular (ou cabeça) e um fibroso (ou cauda)
 domínio globular une-se ao microtúbulo
 domínio fibroso liga-se ao material a transportar
Domínio fibroso  proteínas transmembranosas das organelas e das vesículas – cinectina
cinectina
e dinactina
Domínio globular

dinactina

Citoesqueleto Citoesqueleto

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 Microtúbulos Microtúbulos
2. Mitóticos – correspondem às fibras do fuso mitótico 3. Ciliares – localizados no eixo dos cílios
• Substituição dos microtúbulos citoplasmáticos encontrados na • Surgem da superfície de diversos tipos celulares
interfase pelos mitóticos (ou fibras do fuso mitótico) durante a divisão
• Os de maior comprimento são os Flagelos
celular
• Nasce em um corpúsculo basal ou cinetossoma
• Podem polimerizar-se em ambas as extremidades
• São estruturas móveis (arrastam líquidos e partículas)
• Presença de dois centrossomos em células em mitose e em meiose

Citoesqueleto Citoesqueleto

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Microtúbulos Microtúbulos
Estrutura dos cílios e flagelos CÍLIOS E FLAGELOS
Movimento do flagelo

Cílio Corte transversal do cílio Movimenta as células

Dupla
autonomamente
MT B MT A
Braços de
dineina
Bainha
interna
 movimento ondulante característico
dos flagelos
Membrana Proteína Armação filamentosa
plasmática Radial
(Axonema)
Microtúbulo Configuração 9+2
central
Eixo citosólico Movimento do cílio
 arrastam líquidos e partículas
Nexina
(Matriz ciliar)  surgem na superfície de diversos
Protofilamento tipos celulares
Microtúbulo
 movimento pendular, uniforme,
Corpo basal infundibuliforme ou ondulante
Molec. de tubulina  origem do movimento ciliar
(deslocamento das cabeças de
dineína)

Citoesqueleto Citoesqueleto

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Microtúbulos Microtúbulos

CORPÚSCULOS BASAIS E CENTRÍOLOS CORPOS BASAIS X

CENTRÍOLOS
São estruturalmente idênticos
Os microtúbulos ciliares nascem no corpúsculo basal, na altura da raiz CORPOS BASAIS CENTRÍOLOS
do cílio 1. Formam os centros organizadores 1. Função ainda desconhecida
de microtúbulos nos cílios e
Cilindros ocos e abertos em suas extremidades 2. Situados perto do núcleo
flagelos
0,2m de diâmetro e 0,4m de comprimento 3. Possuem matriz centrossômica
2. Situados perto da superfície
3 MT fusionados
9 unidades celular 4. Dispostos dois a dois –
(A, B, C)
microtubulares perpendiculares entre si
tripletes
3. Não possuem matriz
centrossômica

Corpo basal
Configuração 9+0 4. Formados por uma única unidade

Citoesqueleto Citoesqueleto

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 Filamentos de Actina Filamentos de Actina

Quanto a sua distribuição nas células, são classificados em:

1. Corticais – localizam-se por baixo da membrana plasmática, onde
constituem o componente citosólico mais importante

Filamento de Actina
Célula epitelial

Filamentos na cor cinza 2. Trancelulares – atravessam o citoplasma em todas as direções

•Também chamados de microfilamentos; mais flexíveis que os microtúbulos

• ~7nm de diâmetro; associados em feixes lineares ou redes; estão em maior concentração
no cortex (abaixo da membrana plasmática);
• Formam o esqueleto das microvilosidades; fazem parte da armação contrátil das células Célula conjuntiva
musculares
Citoesqueleto Citoesqueleto

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Filamentos de Actina Filamentos de Actina

 São polímeros constituídos pela soma linear de monômeros  Nas células epiteliais formam uma malha contínua por baixo da
(configuração helicoidal) membrana plasmática
 Cada monômeros possui 375 aminoácidos os quais estão associados a
um ADP ou a ATP
 Sua estrutura terciária é globular e é denominada de Actina G
Trímeros de Actina G

ATP Proteína ligadora entre os filamentos

(se conecta a proteínas integrais)
 Nos epitélios formam o cinturão de adesão – composto
por filam. de actina, pelas caderinas e proteínas
ADP ligadoras. Importantes na formação do tubo neural

Citoesqueleto Citoesqueleto

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Filamentos de Actina Filamentos de Actina

 Os filamentos de actina transcelulares transportam organelas  Os filamentos de actina atuam na migração celular

Transporte mediado pelas proteínas

motoras

Cauda liga-se a memb. da organela

e a cabeça ao filamento de actina

Desliza na direção da extremidade +  Fatores que determinam a migração celular

Haptotaxia – guiada por gradientes de
Formam conjuntos bipolares entre os concentração de moléculas não solúveis
fil. act. e deslizam em sentidos no meio extracelular
opostos para a ext. +
Quimiotaxia – por moléculas solúveis
emitidas por outras células
Caminha sobre o filamento de actina
Quimiorepulsão – oposto ao anterior
Citoesqueleto Citoesqueleto

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 Filamentos de Actina Filamentos de Actina

MICROVILOSIDADES
 Projeções citoplasmáticas geradas na superfície celular, rodeadas pela
memb. Plasmática
 0,08 m de diâmetro e 1 m de comprimento
 Proporciona maior absorção de água e de soluto pela célula Proteína
motora
 20 a 30 filamentos de actina paralelos
 Extremidade menos – na raiz (conectados por filam. de act. corticais
sobre filam. intermediário) Proteínas
ligadoras
 Extremidade mais – na ponta (conectados por filam. de act. corticais
sobre filam. Intermediário (imerso em fluido citosólico amorfo)
 Estáveis – não se alongam e não se encurtam
 Memb. terminal – local onde crescem os filamentos de actina

Citoesqueleto Citoesqueleto

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Contração Muscular Contração Muscular

 Tipo de movimento encontrado em células animais

 Comprometido com a atividade mecânica das células
 Encurtam durante a contração e alongam-se no repouso
 Dependente da interação da actina e da miosina

MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS - Musculatura esquelética contrai-se e

movimenta os diversos ossos – correr, caminhar, nadar ou voar…

MOVIMENTOS INVOLUNTÁRIOS - Musculatura cardíaca (batimentos

do coração) e Musculatura lisa (peristaltismo do intestino)

Miofibrilas – formada por uma sucessão linear de unidades contráteis

(sarcômeros)
Citoesqueleto Citoesqueleto

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Tecido muscular esquelético Tecido muscular esquelético

Citoesqueleto Citoesqueleto

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 Contração Muscular Contração Muscular

Fibras do músculo estriado – miofibrilas com seus sarcômeros Córtex transversal e longitudinal do sarcômero

( Bandas I ) Filamentos de actina

( Bandas H ) Somente miosina II
( Bandas A ) Filamentos de actina e miosina

Citoesqueleto Citoesqueleto

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Contração Muscular Contração Muscular

Eletromicrografia de quatro miofibrilas

( I ) Região isotrópica – menos densa sob luz polarizada ( Bandas H ) Somente miosina II

( A ) Região anisotrópica – mais densa sob luz polarizada

( H ) Região de menor densidade

Estrutura bipolar e em forma de bastão

Citoesqueleto Citoesqueleto

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Contração Muscular Tecido muscular cardíaco

Deslizamento das cabeças de miosina sobre os filamentos de actina

Citoesqueleto Citoesqueleto

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 Contração Muscular Deslocamento dos filamentos de actina

A flexão das cabeças de miosina II é desencadeada pelo Ca+ e

controlada pelas proteínas reguladoras (tropomiosinas e troponinas)

- Ca+ se liga a troponina C

- Bloqueia Troponina I
- Tropomiosina muda de posição

Citoesqueleto Citoesqueleto

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Contração Muscular Citoesqueleto das hemácias

Participam também outras proteínas ligadoras Sistema de proteínas citoesqueléticas e membranosas – confere forma
bicôcava e flexível diante dos vasos sanquíneos de diâmetros menores
Titina = mantém a fibra de miosina II em sua posição e reestabelece o
comprimento de repouso da célula durante o relaxamento muscular

Nebulina = determina o comprimento do filamento duante a miogênese e confere

rigidez
Desmina = evita a perda do alinhamento do sarcômero diante de fortes tensões
Distrofina = conecta os filamentos de actina
Citoesqueleto Citoesqueleto

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REFERÊNCIAS

• Eduardo M. de Robertis; José Hib. Biologia Celular e Molecular.

16ª Edição. Editora Guanabara Koogan, 2014.

•Eduardo de Robertis; José Hib. Bases da Biologia Celular e

Molecular. 4ª Edição. Editora Guanabara Koogan, 2006.

FIGURAS DA INTERNET

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