Fig. 4.

1 A: Elétron-micrografia de pele humana que mostra hemidesmossomos (H) na junção entre o tecido epitelial e o tecido con-
juntivo. Fibrilas de ancoragem (setas), com bandeamento característico, aparentemente se inserem na lâmina basal (LB). 54.000 ⫻.
(Cortesia de FM Guerra Rodrigo.) B: Corte de pele que mostra a lâmina basal (LB) e hemidesmossomos (setas). Este é um exemplo
típico de uma membrana basal, formada pela associação de uma lâmina basal com uma lâmina reticular contendo fibras reticulares.
80.000 ⫻.
 Hemi-
Podócito
desmossomo
Laminina Lâmina densa
Lâmina
basal
Proteoglicana
(sulfato de heparan) Fibrila de Microfibrilas
Endotélio ancoragem
Lâmina lúcida Lâmina reticular

Fig. 4.2 Dois tipos de membranas basais. A: A espessura deste tipo resulta da fusão de duas lâminas basais produzidas por uma
camada de células epiteliais e uma camada de células endoteliais, como ocorre no glomérulo renal (mostrado nesta figura) e nos
alvéolos pulmonares. Consiste em uma espessa lâmina densa central ladeada em cada uma de suas faces por uma lâmina lúcida
(lâmina rara). B: O tipo mais comum de membrana basal que prende epitélios ao tecido conjuntivo é formado pela associação de
uma lâmina basal e uma lâmina reticular. Note a presença de fibrilas de ancoragem formadas por colágeno de tipo VII, que prendem
a lâmina basal ao colágeno subjacente.
Fig. 4.3 Corte de rim mostrando as membranas basais em um
glomérulo e em túbulos renais (setas). Nos glomérulos a mem-
brana basal, além de ter uma função de suporte, tem um papel
importante na filtração do plasma. Picro-sírius-hematoxilina.
Aumento médio.
 Superfície apical

Microvilos
Zônula de
oclusão

Zônula
de adesão

Desmossomo

Junção
comunicante

Pregas da
membrana

Fig. 4.4 Principais estruturas que participam da coesão entre cé-

lulas epiteliais. O desenho mostra três células do epitélio intesti-
nal. O conteúdo da célula central foi esvaziado para mostrar a
superfície interna de sua membrana. A zônula de oclusão e a
zônula de adesão formam faixas contínuas em torno do ápice da
célula, enquanto desmossomos e junções comunicantes se distri-
buem como placas isoladas. Linhas salientes formam a zônula de
oclusão e são locais onde os folhetos externos das membranas
plasmáticas de células vizinhas se fundem. (Redesenhado e re-
produzido, com permissão, de Krstic´ RV: Ultrastructure of the
Mammalian Cell. Springer-Verlag, 1979.)
Fig. 4.5 Elétron-micrografia de uma secção de células do revesti-
mento epitelial do intestino grosso mostrando um complexo jun-
cional com sua zônula de oclusão (ZO) e zônula de adesão (ZA),
além de um desmossomo (D). Um microvilo (MV) é visível na
superfície apical da célula. 80.000 ⫻.
Fig. 4.6 Elétron-micrografia de uma
célula epitelial do intestino delga-
do submetida a criofratura. Na por-
ção superior da figura, observam-
se microvilos fraturados transver-
salmente, enquanto na porção infe-
rior a fratura cruza o citoplasma da
célula. Entre estas duas porções a
fratura correu ao longo da mem-
brana lateral da célula na qual po-
dem ser vistas partículas intra-
membranosas (setas) e sulcos que
correspondem aos pontos de fusão
de membranas na zônula de oclu-
são. 100.000 ⫻. (Cortesia de P Pin-
to da Silva.)
Fig. 4.7 A: Esquema de uma junção comunicante
(junção gap) mostrando os elementos que permi-
tem a troca de nutrientes e moléculas de sinaliza-
ção diretamente entre células (seta). Estes elemen-
tos são formados por pares de partículas, uma em
cada célula; cada uma dessas partículas é compos-
ta de seis subunidades protéicas que atravessam
a membrana da célula. O diâmetro do canal atra-
vés do qual passam substâncias (seta) mede apro-
ximadamente 1,5 nm, limitando o tamanho das
moléculas que podem atravessá-lo. (Reproduzido,
com permissão, de Staehelin LA, Hull BE: Juncti-
ons between living cells. Sci Am 1978;238:41. Co-
pyright 1978 de Scientific American, Inc. Todos os
direitos reservados.) B: Junção comunicante (jun-
ção gap) observada em uma preparação de crio-
fratura. A junção é formada por um aglomerado
de partículas protéicas intramembranosas. 45.000 ⫻.
(Cortesia de P Pinto da Silva). C: Junção comuni-
cante entre duas células de fígado de rato. Na jun-
ção, as membranas das duas células estão separa-
das por um espaço de 2 nm de espessura (seta).
193.000 ⫻. (Cortesia de MC Williams.)
 Trama terminal Microvilos Filamentos de actina Glicocálix

Fig. 4.8 Elétron-micrografia da região apical de uma célula epitelial do intestino. Note a trama terminal, composta principalmente
de uma rede de filamentos de actina. Observam-se também filamentos de actina que percorrem o interior dos microvilos. Uma es-
pessa capa extracelular (glicocálix) está presa à membrana dos microvilos. 45.000 ⫻.
Microvilos Filamentos

Fig. 4.9 Elétron-micrografia de microvilos de uma célula do epi-

télio intestinal, seccionados transversalmente. No seu interior há
filamentos de actina cortados transversalmente. Observam-se
também as membranas dos microvilos, cobertas por camada de
Glicocálix glicocálix. 100.000 ⫻.
Fig. 4.10 Elétron-micrografia da por-
ção apical de uma célula epitelial
ciliada. Cílios aparecem seccionados
longitudinalmente. As pontas de se-
tas indicam um microtúbulo central e
um periférico do axonema. A seta in-
dica a membrana plasmática que en-
volve o cílio. Cada cílio se origina de
um corpúsculo basal (B). 59.000 ⫻.
Inserto: Cílios seccionados transver-
salmente. O padrão 9 ⫹ 2 dos micro-
túbulos de cada cílio é bastante evi-
dente. 80.000 ⫻. (Reproduzido, com
permissão, de Junqueira LCU, Salles
LMM: Estrutura e Função Celular.
Edgard Blücher, 1975.)
 Epitélio simples pavimentoso Epitélio simples cúbico

Epitélio Epitélio
Membrana
Membrana basal
basal

Lâmina própria Lâmina própria

Capilares sanguíneos Capilares sanguíneos

Epitélio simples colunar ciliado

Barras terminais
Cílios
Epitélio

Membrana Fig. 4.11 A: Epitélio simples pavimentoso. B: Epitélio

basal simples cúbico. C: Epitélio simples colunar ciliado. To-
dos os epitélios estão separados do tecido conjuntivo
Lâmina própria subjacente por uma membrana basal. Em C, note as bar-
ras terminais que correspondem no microscópio de luz
às zônulas de oclusão e de adesão do complexo
Capilar sanguíneo junctional.
Epitélio estratificado pavimentoso Epitélio de transição
Epitélio Células
superficiais
globosas

Membrana basal Células basais

Lâmina própria Membrana basal

Lâmina própria

Epitélio pseudo-estratificado ciliado

Muco Cílios
Barras terminais

Célula epitelial

Células caliciformes
Célula basal
Membrana basal Fig. 4.12 Desenhos esquemáticos de epitélios de revestimen-
to estratificados e pseudo-estratificados. A: Epitélio estrati-
Lâmina própria ficado pavimentoso. B: Epitélio de transição. C: Epitélio pseu-
do-estratificado ciliado.
Fig. 4.13 Secção de uma veia. Todos os vasos sanguíneos são re-
vestidos por um epitélio simples pavimentoso chamado endoté-
lio (setas). Pararrosanilina-toluidina. Aumento médio.
Fig. 4.14 O epitélio simples pavimentoso que reveste as grandes
cavidades do corpo (pleura, peritônio, pericárdio) é chamado me-
sotélio (setas). Pararrosanilina-toluidina. Aumento médio.
Fig. 4.15 Epitélio simples cúbico de túbulos coletores do rim (setas). Pararrosanilina-toluidina. Aumento médio.
Fig. 4.16 Epitélio simples colunar do revestimento do intestino delgado, com uma bordadura estriada bem evidente (seta curta). Em
uma porção do epitélio que foi cortada obliquamente ele aparenta ser um epitélio estratificado (*). O epitélio está apoiado sobre o
tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria. Linfócitos do tecido conjuntivo freqüentemente penetram no epitélio (seta longa). HE.
Aumento médio. (Fotomicrografia obtida por PA Abrahamsohn.)
Fig. 4.17 Epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado do
esôfago, apoiado no tecido conjuntivo que constitui sua lâmina
própria. Trata-se de um epitélio úmido. Pararrosanilina-toluidi-
na. Aumento médio.
Fig. 4.18 Epitélio estratificado de transição da bexiga urinária
apoiado sobre sua lâmina própria que contém vários fibroblas-
tos. Pararrosanilina-toluidina. Aumento médio.
Fig. 4.19 Epitélio estratificado de
transição da uretra. A membrana
basal situada entre o epitélio e o te-
cido conjuntivo subjacente é indica-
da por setas. Picro-sírius-hematoxi-
lina. Aumento médio.
Fig. 4.20 Secção de intestino grosso que mostra células calicifor-
mes (setas) secretando muco no espaço extracelular. O precursor
de muco, armazenado no citoplasma das células caliciformes,
também está corado em cor escura. PAS-pararrosanilina-toluidi-
na. Aumento médio.
 Proliferação das células
Epitélio e sua penetração no tecido
conjuntivo subjacente

Lâmina basal
Tecido conjuntivo

Formação de uma Cordões de células formando Formação de uma glândula

glândula exócrina uma glândula exócrina cordonal endócrina folicular

Ducto Desaparecimento
das células do
ducto

Capilares

Porção
secretora
Porção
secretora

Fig. 4.21 Formação de glândulas a partir de epitélios de revestimento. Células epiteliais proliferam e penetram no tecido conjuntivo.
Eles podem ou não manter contato com a superfície da qual se originaram. Quando o contato é mantido, formam-se glândulas
exócrinas; quando o contato é desfeito, são formadas glândulas endócrinas. As células das glândulas endócrinas podem estar orga-
nizadas em cordões ou em folículos. Os lumens dos folículos acumulam grande quantidade de secreção, enquanto as células dos
cordões geralmente armazenam pequenas quantidades de secreção no seu citoplasma. (Redesenhado e reproduzido, com permis-
são, de Ham AW: Histology, 6th ed. Lippincott, 1969.)
Tubulosa Tubulosa Tubulosa Acinosa
simples simples ramificada simples enovelada simples ramificada

Fig. 4.22 Principais tipos de glândulas

exócrinas. As porções das glândulas cons-
tituídas por células secretoras estão mostra-
das em preto; as porções restantes repre-
sentam os ductos. Nas glândulas simples os
ductos não se dividem, ao contrário do que
Acinosa ocorre nas glândulas compostas. Quanto à
composta Túbulo-acinosa
composta porção secretora, as glândulas podem ser
Tubulosa classificadas em ramificadas e não ramifi-
composta cadas.
Fig. 4.23 Corte de uma porção secretora de uma glândula mamá-
ria. A secreção apócrina, característica desta glândula, caracteri-
za-se pela eliminação do produto de secreção acompanhado de
parte do citoplasma (setas). Picro-sírius-hematoxilina. Aumento
médio.
 Digestão de proteínas
por lisossomo

Metade de
Pinocitose uma zônula
de adesão

Local de
interdigitação
de microvilos
de células
vizinhas

Fig. 4.24 Desenho esquemático da ultra-estrutura de uma célula

de um túbulo contorcido proximal do rim. Invaginações da mem-
brana da superfície basal da célula definem regiões contendo
muitas mitocôndrias alongadas. Esta é uma disposição típica de
células transportadoras de íons. Proteína absorvida da luz do
túbulo por pinocitose é digerida por lisossomos. Íons sódio di-
fundem-se passivamente pela membrana apical das células epi-
teliais renais. Estes íons são depois transportados ativamente para
fora das células por uma ATPase Na⫹/K⫹ presente nas membra-
nas baso-laterais das células. Energia para esta bomba de sódio é
provida pelas mitocôndrias.
 LÚMEN LÚMEN

Junção de oclusão Junção de oclusão

Lâmina basal

Endotélio de
capilar sanguíneo

Fig. 4.25 Transporte de íons e de fluido pode ocorrer em diferentes direções, dependendo do tecido. A: A direção do transporte é do
lúmen para o vaso sanguíneo, como na vesícula biliar e no intestino. Este processo é chamado absorção. B: O transporte pode ser
feito na direção oposta, como no plexo coróide, corpo ciliar e glândulas sudoríparas. Este processo é chamado secreção. As junções
de oclusão são necessárias para manter a compartimentalização e o controle da distribuição de íons.
 Tempo
Extrusão

Poucos
minutos

Acúmulo

Empacotamento
Aproximadamente
1 hora

Transporte

Síntese

Poucos
minutos

Lâmina basal do epitélio Lâmina basal do capilar

sanguíneo
Segundos
Endotélio

Lúmen do capilar
Aminoácidos
Fig. 4.26 Esquema de uma célula serosa de um ácino pancreático e alguns de seus processos de síntese e secreção. Note sua polari-
dade bastante evidente: retículo endoplasmático granuloso é abundante no pólo basal da célula; o complexo de Golgi e os grânulos
de zimogênio estão na região apical. À direita está indicada uma escala que indica o tempo aproximado de cada uma das eta-
pas da secreção.
 Região apical

Região basal

Fig. 4.27 Células secretoras serosas do pâncreas organizadas em ácinos. A

região basal da célula é basófila por ser rica em RNA, enquanto o ápice cora
fracamente e contém grãos de secreção. Pararrosanilina-toluidina. Aumento
médio.
 Lúmen

Grânulos Golgi
de secreção

Núcleo

Retículo
endoplasmático
granuloso
Mitocôndrias

Fig. 4.28 Elétron-micrografia de uma célula acinosa do pâncreas mostrando algumas de suas principais organelas. 13.000 ⫻. (Corte-
sia de KR Porter.)
Fig. 4.29 Esta elétron-micrografia de uma célula acinosa do pân-
creas mostra um vacúolo de condensação (C) que parece estar re-
cebendo secreção através da fusão de uma pequena vesícula (seta)
originada do complexo de Golgi (G). M, mitocôndria; REG,
retículo endoplasmático granuloso; S, grânulo de secreção ma-
duro condensado (grânulo de zimogênio). 40.000 ⫻.
 Extrusão

⫾ 60 minutos
Acúmulo dos
grânulos de
secreção com
glicoproteínas

Golgi
Síntese de
polissacarídeo

⫾ 30 minutos
REG
Síntese de
proteína

Segundos
Lâminas basais
Capilar

Aminoácido Monossacarídeo
Sulfato

Fig. 4.30 Esquema de uma célula caliciforme secretora de muco,

pertencente ao revestimento intestinal. A base da célula é mais
estreita que o ápice e contém mitocôndrias e retículo endoplas-
mático granuloso (REG). A porção protéica da glicoproteína é sin-
tetizada no retículo endoplasmático. Um complexo de Golgi
muito desenvolvido está presente na região supranuclear.
(Redesenhado segundo Gordon e reproduzido, com permissão,
de Ham AW: Histology, 6th ed. Lippincott, 1969.)
Fig. 4.31 Elétron-micrografia de uma
célula caliciforme do intestino delga-
do. O retículo endoplasmático granu-
loso se concentra no pólo basal da
célula (R), enquanto seu ápice está
preenchido com vesículas de secreção
(VS), algumas das quais estão sendo
descarregadas. O complexo de Golgi
(G) está colocado em posição supra-
nuclear. A cada lado da célula calici-
forme há típicas células colunares
absortivas, com bordas de microvilos
(M). 7000 ⫻. (Reproduzido, com per-
missão, de Junqueira LCU, Salles
LMM. Ultra-Estrutura e Função Celu-
lar, Edgard Blücher, 1975.)
Fig. 4.32 Glândulas esofágicas de secreção mucosa com característico citoplasma claro, levemente basófilo, e núcleos basais (setas).
Ao lado das glândulas há um pequeno ducto formado por um epitélio simples cúbico. Todo este conjunto é circundado por tecido
conjuntivo, corado em rosa.
Glândula serosa

Glândula mucosa

Fig. 4.33 Glândula salivar submandibular constituída por dois tipos de células
epiteliais secretoras: as células claras são mucosas e as escuras são serosas. Pa-
rarrosanilina-toluidina. Aumento médio.
Fig. 4.34 Elétron-micrografia de uma célula do sistema neu-
roendócrino difuso situada em um folheto epitelial. A seta
indica a lâmina basal. Há um acúmulo de grânulos de secre-
ção escuros, elétron-densos, na região basal da célula. Estes
grânulos se originam do complexo de Golgi (G), visto na par-
te superior da célula.
Fig. 4.35 Elétron-micrografia de uma secção de glândula salivar que mostra células secretoras e uma célula mioepitelial abraçando
as células secretoras. A contração da célula mioepitelial comprime o ácino e ajuda a expulsar os produtos de secreção.
 REG

Lipídio
Lisossomos

Golgi

REA

Lipídio

Mitocôndrias

Fig. 4.36 Esquema da ultra-estrutura de uma célula secretora de esteróides. Note a abundância do retículo endoplasmático agranular
(REA), gotículas de lipídios, complexo de Golgi e lisossomos. As cristas das numerosas mitocôndrias são principalmente tubulares.
Essas organelas não só produzem a energia necessária para a atividade da célula, como também estão envolvidas na síntese de hor-
mônios esteróides. Esta célula contém ainda pequena quantidade de retículo endoplasmático granuloso (REG).