Respostas morfofisiológicas de BRS Intrépido (Phaseolus vulgaris) ao déficit hídrico.

Karina Rossi da Silva1*, Mickely Liuti Dealis2*, Renata Stolf Moreira*, José Antônio Pimenta*, Halley Caixeta
de Oliveira*.

*Universidade Estadual de Londrina

1
karinarossisilva@hotmail.com
2
mickelyliuti@gmail.com

O cultivo de Phaseolus vulgaris abrange todo o território brasileiro e possui grande importância na economia e
alimentação. Porém, sua produção é limitada pela variedade na disponibilidade de água, sendo relevante o
desenvolvimento de cultivares resistentes ao déficit hídrico. Este estudo objetivou a análise de respostas
morfofisiológicas no crescimento vegetativo do cultivar BRS Intrépido ao déficit hídrico moderado e severo.
Dessa forma, utilizou-se 32 indivíduos divididos em 4 tratamentos, sendo estes referência inicial, controle,
déficit hídrico moderado e severo. Ao final dos 21 dias de experimento, foram obtidos dados de comprimento,
massa fresca e seca, área foliar, condutância estomática, Taxa de Crescimento Relativo (TCR), Taxa
Assimilatória Líquida (TAL), teor de água e densidade. Com base nesses dados, verificou-se, principalmente,
que no déficit hídrico severo houve redução no comprimento e massa seca da raiz, razão raiz/caule, teor de água
na raiz, folha e caule, TCR raiz e TCR parte aérea; contudo aumentou a densidade da raiz enquanto outros
parâmetros testados neste tratamento não se alteraram significativamente. Já em déficit hídrico moderado
nenhum parâmetro testado se alterou, exceto a condutância estomática, a qual apresentou redução. Portanto, o
cultivar BRS Intrépido mostrou-se tolerante ao déficit hídrico moderado e sensível ao severo.

Palavras chave: Estresse hídrico moderado, estresse hídrico severo, feijão preto, aclimatação.
1. Introdução

No Brasil, o cultivo de Phaseolus vulgaris L. (Fabaceae) (feijão comum) se estende por todo o território
nacional, sendo de grande importância econômica e alimentar. Porém, suas plantações abrangem uma grande
variação de disponibilidade de água, contribuindo para a baixa e instável produtividade nacional (Guimarães et
al., 2006), principalmente por conta do feijoeiro ser classificado como sensível à moderadamente tolerante tanto
ao excesso como a falta de água no solo (Lima et al., 2006; Nascimento et al., 2011).

Assim, dentre os fatores climáticos, a deficiência hídrica é o que mais influencia e limita sua produção, a tal
ponto que 93% da América Latina necessita de irrigação durante o ciclo da planta (Guimarães et al., 2006; Sharp
et al., 2004). Os efeitos do estresse são correspondentes á intensidade e duração do mesmo, o que é influenciado
pela capacidade genética de adaptação ao meio ambiente, estágio de desenvolvimento e demais fatores
ambientais que proporcionam estresse (Chaves, 1991; Bray, 1993).

Outro fato agravante se tem da agricultura, que se mostra o maior usuário de água na grande parte dos países,
sendo o recurso agrícola mais limitante, onde cerca de 69% da água do mundo é utilizada nesse setor, causando
também degradação de sua qualidade (Sharp et al., 2004; Rogers e Bhatia, 2002; García-Tejero, Durán-Zuazo e
Muriel-Fernández, 2014). Fato este incompatível com a realidade de cerca de um quinto da população mundial,
de acordo com a FAO (2002), que vivem em áreas de escassez de água, o que tende a aumentar para dois terços
até 2025 (FAO, 2007).

A irrigação, quando em excesso, pode resultar em lixiviação de água, nutrientes e energia, já em menor
quantidade que o necessário, pode comprometer o rendimento e qualidade do cultivar. Assim, é de suma
importância monitorar as respostas ao déficit, visando otimizar e permitir uma irrigação de deficiência,
economizando água de irrigação juntamente com o aumento da produção (Permanhani et al., 2016).

O déficit de água induz uma cadeia de respostas iniciadas com a percepção do estresse que leva à transdução de
sinal a nível celular, fisiológico e de desenvolvimento (Bray, 1993) Contudo, poucas pesquisas foram realizadas
para determinar as respostas eco fisiológicas em relação à seca em P. vulgaris L. (França et al., 2000).

Tendo em vista todos os fatores já citados, o desenvolvimento e pesquisa acerca de cultivares que apresentem
tolerância a deficiência hídrica é essencial não só para a manutenção, como para o melhoramento do rendimento
da produção agrícola brasileira e mundial, além disso, minimizar perdas de água não benéficas (Nascimento et
al., 2011; Habermann, 2015; Mancosu et al., 2015).

O cultivar BRS Intrépido (feijão preto) lançado em dezembro de 2017 pelo Programa de Melhoramento do
Feijão da Embrapa Clima Temperado, têm apresentado boa resistência à antracnose, ferrugem e acamamento
além de produtividade superior aos demais cultivares nos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná,
onde foi inserido (Antunes et al., 2017). O objetivo desse trabalho foi avaliar o crescimento vegetativo desse
cultivar durante a aclimatação sobre estrese hídrico moderado e severo, a fim de determinar suas respostas
morfofisiológicas e nível de tolerância à deficiência hídrica.

2. Material e métodos

2.1 Montagem do experimento

O período do experimento ocorreu entre setembro e outubro de 2017 na casa de vegetação da Universidade
Estadual de Londrina (UEL) - Paraná, Brasil, totalizando 21 dias de observação. Foram utilizados 32 indivíduos
de Phaseolus vulgaris L., cultivar BRS Intrépido, que tiveram seu desenvolvimento em vasos de 10,5 cm de
altura, 9,5 cm de diâmetro inferior e 14 cm de diâmetro superior, com substrato de solo argiloso (coletado no
campus da UEL) e areia, nas proporções 1:1.

Foi semeado 5 sementes do cultivar em cada vaso contendo substrato, porém após seu desenvolvimento
pronunciado ocorreu o desbaste, de modo a selecionar as plantas de tamanho e aspecto aéreo mais homogêneo,
restando apenas um único indivíduo por recipiente.

Em seguida separou-se 8 indivíduos para os seguintes tratamentos: referencia inicial (R), controle (C), déficit
hídrico moderado (D1) e déficit hídrico severo (D2). Os tratamentos consistiam na rega diferencial entre os
grupos de plantas, de modo que R foi utilizado para determinar os parâmetros iniciais de crescimento, C teve
regas em dias alternados (totalizando 1,5 litros), D1 foi regado a cada 2 dias (total de 0,9 litros) e D2 a cada 3
dias (total de 0,6 litros). Os vasos foram regados com 150 ml de água, durantes dos 21 dias de experimento,
conforme os tratamentos acima descritos.

Os indivíduos do grupo R, no primeiro dia de experimento, tiveram suas raízes lavadas, medidas e pesadas
(massa fresca inicial), assim como seus caules. As folhas, com exceção do primeiro par foliar, foram pesadas e
foi obtida a área foliar total. Todo o material foi mantido em sacos de papel devidamente identificados, onde
raiz, parte aérea e folhas foram individualmente separados e levados à estufa por 72 horas a 60° C para posterior
determinação da massa seca inicial.

Durante o experimento foi medido a condutância estomática de C e D1, com auxílio de um porômetro.

2.2 Desmontagem do experimento

Após os 21 dias dos tratamentos C, D1 e D2, as plantas foram removidas dos vasos e foi determinado,
semelhante a R, o comprimento e massa fresca da raiz e caule. Com as folhas (exceto o primeiro par foliar)
foram estipuladas massa fresca e área foliar total de cada indivíduo. As partes das plantas foram separadas em
sacos de papel, devidamente identificadas e mantidas por 72 horas a 60° C para posterior determinação da massa
seca final.

Com os dados obtidos foram realizados cálculos de proporções, determinando assim razão raiz/caule e massa
fresca raiz/parte aérea, assim como a densidade radicular (massa seca da raiz/massa fresca da raiz), área foliar
específica (área foliar/massa de um trifólio) e teor de água da raiz, caule e folhas.

Foi calculada a taxa de crescimento relativo (TCR) tanto para raiz como para parte aérea de cada planta nos
tratamentos C, D1 e D2, por meio da fórmula:TCR=¿ (1), sendo Mf a massa seca final (mg), Mi a massa seca
inicial (g) e t o tempo do experimento (21 dias).

Por fim, foi obtido também a Taxa Assimilatória Líquida (TAL) de C, D1 e D2 tanto para os valores de
( Mf −Mi ) ( lnLf −lnLi )
raiz como de parte aérea por meio da fórmula: TAL= (2), onde Lf corresponde à área
( Lf −Li ) t
foliar total final e Li à área foliar total inicial.

2.3 Análise estatística

Para o tratamento dos dados obtidos foi utilizado o programa PAST, realizando assim a análise de variância
ANOVA considerando o nível de significância (p) de 0,05, sendo que valores superiores a este são interpretados
como estatisticamente não significantes. O teste de Tukey foi realizado quando p era inferior a 0,05 para que
fossem discriminadas as diferenças entre os tratamentos.

3. Resultados

Na figura 1 estão demonstradas as variações ocorridas no comprimento da raiz (gráfico “A”), no comprimento
do caule (Gráfico “B”) e na densidade da raiz (gráfico “C”) durante o experimento. Evidencia-se que houve
redução no comprimento da raiz quando submetida a D2, mas não houve alteração significativa em D1. Já o
comprimento do caule não apresentou alteração significativa em nenhum regime hídrico. Por outro lado, a
densidade da raiz aumentou consideravelmente quando submetida a D2, enquanto que em D1 não apresentou
alteração significativa.

A B C
Figura 1. Variação do comprimento de raiz e caule e da densidade da raiz em plantas de Phaseolus vulgaris L.
(cultivar BRS Intrépido) submetidas a diferentes regimes hídricos em casa de vegetação. R: referência inicial; C:
controle; D1: déficit hídrico moderado; D2: déficit hídrico severo.

A figura 2 apresenta as variações da área foliar (gráfico “A”) e da área foliar específica (gráfico “B”) ocorridas
durante o experimento. Tanto na área foliar quanto na área foliar específica, não houve alteração significativa em
déficit hídrico moderado. Em contrapartida, o déficit hídrico severo ocasionou perda das folhas.

A B

Figura 2. Variação da área foliar e área foliar específica em plantas de Phaseolus vulgaris L. (cultivar BRS
Intrépido) submetidas a diferentes regimes hídricos em casa de vegetação. R: referência inicial; C: controle; D1:
déficit hídrico moderado; D2: déficit hídrico severo.

Na figura 3 estão demostradas as variações na massa seca da raiz (gráfico “A”), do caule (gráfico “B”), da folha
(gráfico “C”) e do trifólio (gráfico “D”). A massa seca da raiz apresentou redução em D2, enquanto que em D1
não apresentou alteração significativa. O mesmo ocorreu com a massa seca do caule em D2, sendo semelhante à
R. A massa seca das folhas não apresentou redução significativa em nenhum regime hídrico. Já em relação à
massa seca trifoliar, o déficit hídrico severo ocasionou abscisão do trifólio, apesar de em déficit hídrico
moderado não ter ocorrido alteração significativa.
 A C

B D

Figura 3. Variação da massa seca da raiz, caule, folha e trifólio em plantas de Phaseolus vulgaris L. (cultivar
BRS Intrépido) submetidas a diferentes regimes hídricos em casa de vegetação. R: referência inicial; C: controle;
D1: déficit hídrico moderado; D2: déficit hídrico severo.

Na figura 4, evidencia-se que a razão raiz/caule apresentada no gráfico “A” foi reduzida em déficit hídrico
severo, não apresentando alteração significativa em D1. Já a razão massa seca raiz/parte aérea (gráfico “B”) foi
reduzida em D2, porém de forma significativa apenas em relação a R.

A B

Figura 4. Variação da razão raiz/caule e na razão massa seca (Ms) raiz/parte aérea em plantas de Phaseolus
vulgaris L. (cultivar BRS Intrépido) submetidas a diferentes regimes hídricos em casa de vegetação. R:
referência inicial; C: controle; D1: déficit hídrico moderado; D2: déficit hídrico severo.
Na figura 5, o gráfico “A” está demostrando o teor de água da raiz, onde sua porcentagem é reduzida em D2,
enquanto em D1 a redução não foi significativa. No gráfico “B” a porcentagem do teor de água do caule foi
diminuída de forma contrastante em D2, enquanto em D1 e no controle houve redução em relação a R. Já a
porcentagem do teor de água da folha, apresentada no gráfico “C”, também apresentou redução contrastante em
D2, porém em D1 não houve alteração significativa.

Figura 5. Variação do teor de água em plantas de Phaseolus vulgaris L. (cultivar BRS Intrépido) submetidas a
diferentes regimes hídricos em casa de vegetação. R: referência inicial; C: controle; D1: déficit hídrico
moderado; D2: déficit hídrico severo.

a a
A a a a B C a
b b a

c b

A condutância estomática (figura 6) foi reduzida em déficit hídrico moderado, durante o período experimental.

Figura 6. Alteração da condutância estomática em plantas de Phaseolus vulgaris L. (cultivar BRS Intrépido)
submetidas a D1 em casa de vegetação. C: controle; D1: déficit hídrico moderado.

A tabela 1 demonstra que a Taxa de Crescimento Relativo da Raiz (TCR Raiz) apresentou redução exorbitante
em D2, enquanto em D1 não houve alteração significativa. Na Taxa de Crescimento Relativo da Parte Aérea
(TCR Parte Aérea) houve redução significativa tanto em D2 como em D1, mas principalmente em D2. Já a Taxa
Assimilatória Líquida (TAL) não apresentou alteração significativa em D1. Por outro lado, D2 ocasionou
abscisão das folhas, impossibilitando a determinação de TAL nesse regime hídrico.
Parâmetros C D1 D2
TCR Raiz (mg. g-1. dia-1) 3,34 ± 7,44 a 11,30 ± 10,75 a -66,4958 ± 5,73 b
TCR Parte Aérea (mg. g-1. dia-1) 18,85 ± 5,49 a 7,54 ± 5,59 ab -2,94 ± 4,43 b
TAL (g. cm-2. dia-1) -0,07 ± 0,33 a 0,55 ± 0,50 a -

Tabela 1. Variações da Taxa de Crescimento Relativo da Raiz (TCR Raiz), Taxa de Crescimento Relativo da
Parte Aérea (TCR Parte Aérea) e Taxa Assimilatória Líquida (TAL) em plantas de Phaseolus vulgaris L.
(cultivar BRS Intrépido) submetidas a diferentes regimes hídricos em casa de vegetação. R: referência inicial; C:
controle; D1: déficit hídrico moderado; D2: déficit hídrico severo

4. Discussão

Em plantas submetidas a déficit hídrico, espera-se que ocorra aumento no comprimento das raízes a fim de
alcançar camadas mais profundas do solo para captação de água, prevenindo à seca (França et al., 2000). Porém,
neste experimento foi observado que o comprimento das raízes em déficit hídrico moderado não aumentou
significativamente, o que pode ser resultado de uma limitação imposta pelo tamanho dos vasos utilizados no
experimento. Já no tratamento de menor irrigação, esperava-se que as raízes também crescessem, porém
apresentaram comprimento reduzido devido ao déficit hídrico ter sido muito severo, assim como foi relatado por
Guimarães (1996) a partir de seu experimento com P. vulgaris.

Do mesmo modo, ao contrário do esperado, a razão raiz/caule reduziu em déficit hídrico severo e não sofreu
alteração significativa em déficit hídrico moderado, assim como a razão raiz/parte aérea, devido aos motivos
supracitados de déficit hídrico muito severo e limitação do vaso, em D2 e D1 respectivamente. Por outro lado, a
densidade das raízes aumentou em déficit hídrico severo, visto que perderam muita água para o solo e
diminuíram em comprimento, assim o volume das raízes sofreu maior redução do que a massa.

O comprimento do caule, ao contrário do comprimento da raiz, não sofreu alteração significativa, devido à
capacidade de aclimatação do cultivar BRS Intrépido ao déficit hídrico. Uma maior resistência estomática
resultou em menor assimilação de carbono em matéria orgânica, além de que em déficit hídrico o carbono tende
a ser direcionado para as raízes a fim de aumentar a eficiência na captação de água pelas mesmas, apesar de essa
estratégia não ter ocorrido no experimento, como o observado.

Não sofreram alteração, também, a área foliar e a área foliar específica, indicando que as células das folhas
mantiveram o turgor tanto em déficit hídrico moderado, quanto no severo, pois diminuíram a transpiração, como
um mecanismo de resistência (Kirnak et al., 2001). Da mesma forma, a massa seca da folha e a massa seca
trifoliar também não apresentaram alteração significativa pelo mesmo motivo relacionado ao turgor. Por outro
lado, assim como relatado em Souza (2016) a massa seca da raiz diminuiu em déficit hídrico severo, assim como
a massa seca do caule, revelando que as plantas estavam apresentando taxa respiratória maior que a taxa
fotossintética (Vaz et al., 2016). Além disso, a massa seca do caule diminuiu devido a ocorrência de alocação de
biomassa do caule para a raiz.

Tanto nas raízes, quanto no caule e nas folhas, o teor de água diminuiu em déficit hídrico severo, como esperado,
pois a absorção de água é reduzida nessa situação. O potencial de água aumenta nessa condição, pois as plantas
já não conseguem mais manter o gradiente decrescente de água, visto que entraram em Ponto de Murcha
Permanente. Já em déficit hídrico moderado, o teor de água não sofreu alteração pois ocorreu menos transpiração
pelas folhas. Nesse regime, o potencial de água é menor, pois as plantas produzem solutos compatíveis na raiz a
fim de manter um gradiente decrescente de potencial de água necessário para a absorção de água e sua
ascendência na planta.

A Taxa Assimilatória Líquida não sofreu alteração significativa em déficit hídrico moderado, indicando que não
houve redução da fotossíntese, nem da área foliar. Apesar de não ter sido possível medi-la em déficit hídrico
severo, devido à senescência e abscisão das folhas, o esperado seria uma redução dessa taxa pois, com o estresse
hídrico, a fotossíntese e a área foliar tendem a diminuir, assim a área dos estômatos e o tamanho dos mesmos
também diminui, além da abertura estomática, culminando com menor condutância estomática. Ademais, no
experimento foi observado redução da condutância estomática em déficit hídrico moderado, o que funciona
como estratégia para manter o teor de água nas células, onde a concentração de ácido abscísico (ABA) tende a
aumentar devido ao estresse, promovendo fechamento estomático, sendo este fato observado também por Paiva
(2005) e Oliveira (2005) em cultivares de P. vulgaris.
A Taxa de Crescimento Relativo da Raiz, assim como da parte aérea diminuiu em déficit hídrico severo, pois as
plantas perderam massa. Além disso, não houve alteração nos demais tratamentos pois não ocorreu incremento
de massa, assim como observado em estádios de amendoim sob déficit hídrico, por Araújo (1997).

De acordo com os resultados, portanto, pode-se concluir que o cultivar BRS Intrépido (feijão preto) é tolerante
ao estresse hídrico moderado, tendo em vista as mínimas alterações apresentadas nessa condição. Porém
mostrou-se muito sensível ao estresse hídrico severo, indicando ser intolerante à essa condição.

REFERÊNCIA

ANTUNES, I. F., Bevilaqua, G. A., Noronha, A. D. H. et al. (2017) Cultivo do feijão: cultivares BRS Paisano e
BRS Intrépido. Embrapa Clima Temperado-Capítulo em livro científico (ALICE).

ARAÚJO, W. F., & Ferreira, L. G. R. (1997). Efeito do déficit hídrico durante diferentes estádios do amendoim.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, 32(5), 481-484.

BRAY, Elizabeth A. (1993) Molecular responses to water deficit. Plant physiology, v. 103, n. 4, p. 1035.

CHAVES, M. M. (1991) Effects of water deficits on carbon assimilation. Journal of experimental Botany, v. 42,
n. 1, p. 1-16.

FAO - Food and Agriculture Organization. (2007). World Water Day. Copingwithwaterscarcity. Challengue of
thetwenty-firstcentury. 29 pp. Retrievedfrom http://www.fao.org/nr/water/ docs/escarcity.pdf

FAO - Food and Agriculture Organization. (2002). La agricultura mundial: Hacialosaños 2015–2030. Rome:
FoodandAgricultureorganization of the United Nations (FAO).

FRANÇA, M. G. C., Thi, A. T. P., Pimentel, C. et al. (2000) Differences in growth and water relations among
Phaseolus vulgaris cultivars in response to induced drought stress. Environmental and Experimental Botany, v.
43, n. 3, p. 227-237.

GARCÍA-TEJERO I.F., Durán-Zuazo V.H., Muriel-Fernández J.L. (2014) Towards sustainable irrigated
Mediterranean agriculture: implications for water conservation in semi-arid environments. Water International,
v. 39, n. 5, p. 635–648. doi:10.1080/ 02508060.2014.931753.

GUIMARÃES, C. M.; STONE, L. F.; BRUNINI, O. (2006) Adaptação do feijoeiro comum (Phaseolus vulgaris
L.) à seca. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 10, n. 1, p. 70-75.

HABERMANN, Gustavo (2015) Plant physiology in South America: diagnostics and perspectives.  Theoretical
and Experimental Plant Physiology, v. 27, n. 2, p. 87-89.

KIRNAK, H., Kaya, C., Tas, I., & Higgs, D. (2001). The influence of water deficit on vegetative growth,
physiology, fruit yield and quality in eggplants. Bulg. J. Plant Physiol, 27(3-4), 34-46.

LIMA, J. R. D. S., Antonino, A. C., Soares, W. D. A. et al. (2006) Balanço hídrico no solo cultivado com feijão
caupi. Revista Brasileira de Ciências Agrárias, v. 1, n. 1, p. 89-95.

MANCOSU N., Snyder R., Kyriakakis G., et al. (2015) Waters carcity and future challenges for food
production. Water 7:975–992. doi:10.3390/w7030975.

NASCIMENTO, S. P. D., Bastos, E. A., Araújo, E. C. et al. (2011) Tolerância ao déficit hídrico em genótipos de
feijão-caupi. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 15, n. 8, p. 853-860.

OLIVEIRA, A. D. D., Fernandes, E. J., & Rodrigues, T. D. J. (2005). Condutância estomática como indicador de
estresse hídrico em feijão. Engenharia Agrícola, 86-95.

PAIVA, A. S., Fernandes, E. J., Rodrigues, T. J. et al. (2005). Condutância estomática em folhas de feijoeiro
submetido a diferentes regimes de irrigação. Engenharia Agrícola, 161-169.

PERMANHANI, M., Costa, J. M., Conceição, M. A. F. et al. (2016) Deficit irrigation in table grape:
ecophysiological basis and potential use to save water and improve quality. Theoretical and Experimental Plant
Physiology, v. 28, n. 1, p. 85-108.
ROGERS, P., de Silva, R., & Bhatia, R. (2002). Water is an economic good: How to use prices to promote
equity, efficiency and sustainability. Water Policy, v. 4, n. 1, p. 1–17. doi:10.1016/S1366-7017 (02)00004-1.

SHARP, R. E., Poroyko, V., Hejlek, L. G.. et al. (2015) Root growth maintenance during water deficits:
physiology to functional genomics. Journal of experimental botany, v. 55, n. 407, p. 2343-2351.

SOUSA, D. P. F., Braga, B. B., Gondim, F. A. et al. (2016). Increased drought tolerance in maize plants induced
by H2O2 is closely related to an enhanced enzymatic antioxidant system and higher soluble protein and organic
solutes contents. Theoretical and Experimental Plant Physiology, 3(28), 297-306.

VAZ, M., Coelho, R., Rato, A. et al. (2016). Adaptive strategies of two Mediterranean grapevines varieties
(Aragonez syn. Tempranillo and Trincadeira) face drought: physiological and structural responses. Theoretical
and Experimental Plant Physiology, 28(2), 205-220.