Evolução e diversidade das plantas vasculares

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90 CAPÍTULO 4 evolução e diversidade das plantas vasculares
soro
A sori B leptosporângio
indúsio
indúsio
leptosporangium
C D soro
(indutivo)
E leptosporangium
falso
indúsio
F G
anel
H EU
esporos
Figura 4.24 Samambaias Polypodiales Leptosporangiate. A. Polypodium californicum, uma espécie indusiada. B. Polypodium aureum, close-up
do soro. C. Cibotium sp., uma samambaia arbórea, mostrando indusia na margem das pínulas. D. Dryopteris arguta, com soros indusiados
orbicular-reniformes na superfície foliar. E. Nephrolepis cordifolia, close-up de indúsio e soro de leptosporângios. F. Adiantum jordanii, com falsa indusia.
G. Adiantum capillus-veneris, close-up de falsa indúsia. H. Close de leptosporângios. I. Leptosporangium em corte sagital, mostrando anel e
esporos internos. Observe a camada de célula única da parede.
Unidade II evolução e diversidade de plantas 91
anel
esporos
(n)
leptosporângio esporo
(n)
soro
rizoma
esporófito
(2n)
jovem esporófito jovem

(2n) esporófito gametófito
(2n) (n)
célula de
esperma (n)
gametófito célula de
ovo (n)
(n) anterídio
gametófito arquegônio
(n)
FIGURA 4.25 Ciclo de vida de samambaias leptosporangiadas. Observe o mecanismo de dispersão de esporos, desenvolvimento de gametófitos, fertilização e
desenvolvimento de esporófitos.
Todas as samambaias aquáticas são virtualmente únicas entre as essas samambaias aquáticas são complicadas e organizadas em
samambaias leptosporangiadas por serem heterosporadas. Lembre- esporocarpos geralmente esféricos (Figura 4.26E). Os esporocarpos
se de que o heterosporio é o desenvolvimento de dois tipos de permitem que os esporângios e esporos permaneçam dormentes por
esporos, masculino e feminino. A partir desses esporos desenvolvem- longos períodos de tempo, uma adaptação que lhes permite
se os gametófitos masculinos e femininos, que são endospóricos, sobreviver e persistir quando secam as lagoas ou poças onde se
semelhantes a Selaginella e Isoetes das licófitas. As estruturas reprodutivas
encontram
de essas plantas.
Salvínia
Azolla
Azolla
Marsilea
Salvínia
A B
C D E esporocarpo
Figura 4.26 Samambaias leptosporangiadas aquáticas Polypodiales. A. Azolla, Marsilea e Salvinia, crescendo juntas. B. Salvinia e Azolla, close-up.
C. Close de Azolla, com as cavidades foliares inferiores abrigando uma alga verde-azulada. D, E. Pilularia americana. D. Hábito. E. Close de rizomas
contendo esporocarpos esféricos.
PERGUNTAS DE REVISÃO
APOMORFIAS VASCULARES DE PLANTAS

1. Qual é o nome formal e científico das plantas vasculares?
2. Cite as principais apomorfias das plantas vasculares.
3. Como a evolução da lignina foi uma característica adaptativa importante das plantas vasculares?
4. Qual é a diferença entre uma parede celular primária e secundária em termos de tempo de deposição e química?
5. O que é um poço? um campo de poço primário?
6. A parede celular secundária é formada dentro ou fora da membrana plasmática? dentro ou fora da parede celular primária?
7. Quais são as características gerais das células do esclerênquima?
8. Cite os dois tipos de esclerênquima e diga como eles diferem.
9. Qual a semelhança entre o esclerênquima e os elementos traqueais? Como eles diferem?
10. Qual é a função dos elementos traqueais?
11. O que é xilema?
12. Cite os dois tipos de elementos traqueais e cite como eles diferem estruturalmente.
13. O que é uma placa de perfuração?
14. Em que taxa são encontradas as embarcações?
15. Qual é a função dos elementos crivados?
16. O que é floema?

17. O que é uma área crivada e que composto está associado a ela?
18. Qual é a diferença, em morfologia e grupo taxonômico encontrado, entre uma célula crivada e um membro de tubo crivado?
19. O que é a endoderme e a faixa de Caspary e qual a função destas?
20. Como os esporófitos das plantas vasculares são diferentes daqueles das hepáticas, antóceros e musgos?
21. Qual é a definição e função de um tronco?
22. O que é uma estela?
23. Qual é o tipo estelar ancestral nas plantas vasculares e qual é sua anatomia estrutural?
24. Qual é a morfologia geral e a função das folhas?
25. Como são chamadas as células internas clorofiladas de uma folha? Em quais duas camadas essas células são tipicamente formadas?
26. O que é uma veia?
27. O que é um tiro?
28. Qual é o nome da região de células em divisão ativa no broto?

29. Qual é a definição de botão?
30. Onde os botões geralmente estão localizados?

31. Defina o nó; entrenó.
32. Qual é a função das raízes?
33. Qual é o nome da região de células em divisão ativa na raiz?

34. Qual é a função de: (a) rootcap; (b) pêlos radiculares; (c) endoderme/tiras de Casparian?
35. Quais são as principais diferenças entre raízes e caules?
36. O que são micorrizas?
DIVERSIDADE DE PLANTAS VASCULARES
37. Qual é a linhagem mais basal (mais divergente) das plantas vasculares, hoje extinta?
38. Quais são as principais apomorfias das licófitas?
39. Qual licófita fóssil era uma grande árvore no Carbonífero e agora constitui uma grande porcentagem dos depósitos de carvão?
40. O que é um licofila (microfila)? uma nação?
41. Qual é a posição dos esporângios nas licófitas?
42. O que é um esporfilo? um estróbilo?
43. O que é homosporio? Cite dois gêneros de licófitas que apresentam essa condição.
44. Cite e defina os dois tipos de morfologia foliar nas espécies de Selaginella.
45. Cite dois gêneros de licófitas existentes que são heterosporadas. Que estrutura está associada às suas folhas?
46. Defina os termos heterosporia e endospora.
47. Cite as apomorfias das eufilófitas e liste os dois principais grupos de plantas vasculares incluídos.
48. Cite as supostas apomorfias dos monilófitos e liste os cinco principais grupos contidos nelas.
49. O que há de característico nas folhas das samambaias ofioglosso?
50. O que é um esporangium?
51. Quais são as duas características que podem ligar as samambaias ofioglosso com as psilófitas (samambaias)?
52. O que há de distintivo (e apomórfico) nas raízes, folhas e esporângios dos Psilotales?
53. Qual é a espécie de samambaia mais comumente cultivada?
54. O que é um membro fóssil de Equisetales, constituindo um componente de depósitos de carvão.

55. Cite as principais apomorfias dos Equisetales.
56. Qual é o único gênero existente deste grupo?
57. O que os equisetófitos têm como componente da parede celular?
58. Qual é a diferença entre um junco e uma cavalinha? Em quais dois subgêneros eles são classificados?
59. Descreva a morfologia do estróbilo (cone), esporangióforo e esporângios de Equisetum.
60. O que há de único nos esporos de Equisetum? Qual é a função dessa novidade?
61. Descreva as características diagnósticas e uma suposta apomorfia dos Marattiales.
62. Como os gametófitos e o desenvolvimento das folhas dos Marattiales se assemelham aos Polypodiales (abaixo)?
63. Que tipo de esporângio é encontrado nos Marattiales?
64. Qual é a principal novidade evolutiva dos Polypodiales? Descrever o seu desenvolvimento e morfologia.
65. Cite três tipos/hábitos de caules que ocorrem nos Polypodiales.
66. O que é vernação circinada? Que termos são usados para folhas de samambaias imaturas que exibem isso?
67. Defina fronde, estipe, pinna, pinnule.

68. Defina soro, indúsio, falso indúsio, anel.
69. Em um gametófito de samambaia, qual é o nome do gametângio masculino? o gametângio feminino? Como eles se parecem?
70. Cite três ou mais gêneros de samambaias aquáticas.
71. Que características reprodutivas unem as samambaias aquáticas?
EXERCÍCIOS
1. Examine a literatura mais recente sobre relações filogenéticas das plantas vasculares. Existe alguma diferença em relação
Figura 4.1?
2. Examine os periódicos botânicos e encontre um artigo sistemático sobre uma planta vascular sem sementes (por exemplo, uma samambaia leptosporangiada
ou um grupo de samambaias). Qual é o objetivo do artigo e quais técnicas foram utilizadas para abordá-lo? Que tipos de caracteres morfológicos são
discutidos pelo(s) autor(es)?
3. Coletar e identificar licófitas locais, equisetófitas, psilófitas, samambaias ofioglossóides ou samambaias leptosporangiadas. Que características diagnósticas
são usadas para distinguir entre as espécies?
REFERÊNCIAS PARA ESTUDO ADICIONAL
Cracraft, J., e MJ Donoghue. 2004. Montando a Árvore da Vida. Oxford University Press, Nova York.
Des Marais, DL, AR Smith, DM Britton e KM Pryer. 2003. Relações filogenéticas sistemáticas e evolução de cavalinhas existentes, Equisetum, com base em
dados de sequência de DNA de cloroplasto (rbcL e trnL-F). International Journal of Plant Sciences 164: 737 751.
Foster, AS e EM Gifford. 1974. Morfologia comparativa de plantas vasculares, 2ª edição. WH Freeman, São Francisco.
Flora do Comitê Editorial da América do Norte. 1993+. Pteridófitas e Gimnospermas. Volume 2, em Flora da América do Norte Norte de
México. 7+ vols. Nova York e Oxford.
Gensel, PG e CM Berry. 2001. Evolução inicial de licófitas. American Fern Journal 91: 74 98.
Gifford, EM e AS Foster. 1989. Morfologia e evolução das plantas vasculares, 3ª edição. WH Freeman and Co., Nova York.
Kenrick, P. e PR Crane. 1997. A origem e diversificação precoce de plantas terrestres: um estudo cladístico. Smithsonian Institution Press,
Washington DC.
Lellinger, DB 1985. Um Manual de Campo das Samambaias e Samambaias-Aliados dos Estados Unidos e Canadá. Smithsonian Institution Press,
Washington DC.
Mickel, John T. 1979. Como conhecer as samambaias e seus aliados. Wm. C. Brown, Dubuque, IA.
Pryer, KM, AR Smith e JE Skog. 1995. Relações filogenéticas de samambaias existentes com base em evidências de morfologia e rbcL
sequências. American Fern Journal 85: 205 282.
Pryer, KM, H. Schneider, AR Smith, R. Cranfill, PG Wolf, JS Hunt e SD Sipes. 2001. Cavalinhas e samambaias são monofiléticas
grupo e os parentes vivos mais próximos das plantas com sementes. Natureza 409: 618 622.
Pryer, KM, E. Schuettpelz, PG Wolf, H. Schneider, AR Smith e R. Cranfill. 2004a. Filogenia e evolução das samambaias (monilófitas)
com foco nas primeiras divergências leptosporangiadas. American Journal of Botany 91: 1582 1598.
Pryer, KM, H. Schneider e S. Magall n. 2004b . A radiação das plantas vasculares. Em J. Cracraft e MJ Donoghue (eds.). Montagem
the Tree of Life, pp. 138 153. Oxford University Press, Londres.
Schneider, H., E. Schuettpelz, KM Pryer, R. Cranfill, S. Magallon e R. Lupia. 2004. Samambaias se diversificam à sombra das angiospermas.
Natureza 428: 553 557.
Schneider, H., KM Pryer, R. Cranfill, AR Smith e PG Wolf. 2002. Evolução dos planos corporais das plantas vasculares: uma perspectiva filogenética.
Volume especial da Systematics Association 65: 330 364.
Stewart, WN, e GW Rothwell. 1993. Paleobotânica e a Evolução das Plantas, 2ª edição. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.
Wikstr m, N. 2001. Diversificação e relações de lycopods homosporous existentes. American Fern Journal 91:150 165.
Wolf, PG, KM Pryer, AR Smith e M. Hasebe. 1998. Estudos filogenéticos de pteridófitas existentes. In: Sistemática Molecular de Plantas,
2ª ed. PS Soltis, DE Soltis e JJ Doyle (eds.). Chapman e Hall, Nova York.
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5
Evolução e Diversidade de
Plantas lenhosas e com sementes
LINÓFITAS — PLANTAS LENHOSAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 Sementes de pteridospermas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107
Samambaias Gimnospermas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107

ESPERMATOFITAS — PLANTAS COM SEMENTES . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Cycadophyta Cycads . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108 Ginkgophyta
Evolução da Semente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,98
Ginkgo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .109 Coniferophyta
Grãos de pólen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101
Coníferas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .109
Tubo de pólen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101
Gnetales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114
Gota de polinização. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101 Desenvolvimento
de óvulos e sementes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .104 Adaptações PERGUNTAS DE REVISÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Sementes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105
EXERCÍCIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
Eustele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105
REFERÊNCIAS PARA ESTUDO ADICIONAL. . . . . . . . . . . . . . . . 119
DIVERSIDADE DE PLANTAS LENHOSAS E DE SEMENTES . . . . . . . . . 107
Archaeopteris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107
LINÓFITAS - PLANTAS LENHOSAS produzido do que o floema secundário. À medida que o tecido secundário
é formado, o cilindro interno de madeira se expande (Figuras 5.4, 5.5).
As lignofitas, ou plantas lenhosas (também denominadas Lignophyta), Muitas plantas lenhosas têm períodos regulares de crescimento, por
são uma linhagem monofilética das plantas vasculares que partilham as exemplo, formando anéis anuais de madeira (Figura 5.5). Um câmbio
características derivadas de um câmbio vascular, que dá origem à de cortiça é semelhante a um câmbio vascular, apenas se diferencia
madeira, e um câmbio corticeiro, que produz a cortiça (Figuras 5.1, próximo à periferia do caule ou eixo da raiz. O câmbio da cortiça e seus
5.2). . Essas características também ocorreram em linhagens agora derivados constituem a periderme (referida como a casca externa). A
extintas dentro das licófitas (por exemplo, Lepidodendron) e equisetófitas camada mais externa da periderme é cortiça (Figura 5.4). As células da
(por exemplo, Calamites), mas acredita-se que tenham sido derivadas cortiça contêm um polímero ceroso chamado suberina (semelhante à
independentemente desses táxons. Um câmbio vascular é uma bainha, cutina) que é bastante resistente à perda de água (ver Capítulo 10).
ou cilindro oco, de células que se desenvolve dentro dos caules e raízes
como uma camada contínua, entre o xilema e o floema no espermatófito O câmbio vascular e o câmbio de cortiça foram uma grande novidade
eustérico existente (ver discussão posterior). As células do câmbio evolutiva. O xilema secundário, ou madeira, funciona como suporte
vascular dividem-se principalmente em um plano tangencial, resultando estrutural, permitindo que a planta cresça e adquira sistemas maciços
inicialmente em duas camadas de células (Figura 5.3). Uma dessas de ramos laterais. Assim, o câmbio vascular foi um precursor para a
camadas permanece como o câmbio vascular e continua a se dividir formação de arbustos ou árvores intrincadamente ramificados com
indefinidamente; a outra camada eventualmente se diferencia em xilema copas altas (por exemplo, Figura 5.2), uma adaptação ecológica
secundário = madeira, se produzido no interior do câmbio, ou floema significativa. A cortiça produzida pelo câmbio da cortiça funciona como
secundário, se produzido no exterior do câmbio (Figura 5.3, 5.4). uma espessa camada de células que protege o delicado câmbio vascular
Geralmente, muito mais xilema secundário é e o floema secundário de danos mecânicos, predação e dessecação.
97
98 CAPÍTULO 5 evolução e diversidade de plantas lenhosas e com sementes
Lignófitas (plantas lenhosas)

Espermatófitos (plantas com sementes)
† Gymnospermae (Gimnospermas)
Coniferophyta (coníferas)
Gnetales
† Archaeopteris † Cycadophyta Ginkgophyta Pinaceae Efedrina witschia

Wel Gnetum Araucariaceae Angiospermas "Pteridospermas"
("Samambaias
Semente") Cupressaceae Podocarpaceae Taxaceae
"Pteridospermas"
("Samambaias Semente")
vasos pólen
estriado poroso
ramos laterais
perdidos
esperma imóvel
deixa simples
† = extinto
eustele
formação do tubo polínico (sifonogamia)
endósporo, gametófito masculino = grão de pólen
micrópila, com tegumento de gotas
de polinização
=
retenção do megásporo dentro do megasporângio
SEMENTE (embrião + tecido
redução para 1 megásporo por megasporângio nutritivo + tegumentos)
gametófito feminino endospórico
heterosporio
câmbio de cortiça (periderme)
câmbio vascular (tecido vascular secundário, incl. madeira)
Figura 5.1 Cladograma das plantas lenhosas e com sementes. As principais apomorfias são indicadas ao lado de um traço grosso. Modificado
de Bowe et al., 2000; Chaw et al., 2000; Frohlich et al., 2000; e Samigullin et al., 1999.
A anatomia da madeira pode ser bastante complexa. Os detalhes da esporófito diplóide imaturo que se desenvolve a partir do zigoto, circundado
estrutura celular são importantes caracteres utilizados na classificação e por tecido nutritivo e envolto por uma casca de semente (Figura 5.6). O
identificação de plantas lenhosas. As características anatômicas da embrião geralmente consiste de uma raiz imatura chamada radícula, um
madeira também podem ser usadas para estudar o passado, uma meristema apical do caule chamado epicótilo e uma ou mais folhas de
especialidade conhecida como dendrocronologia (ver Capítulo 10). sementes jovens, os cotilédones; a região de transição entre a raiz e o
caule é chamada de hipocótilo (Figuras 5.6, 5.12). Uma semente imatura,
antes da fertilização, é conhecida como um óvulo.
ESPERMATOFITAS - PLANTAS COM SEMENTES
As espermatófitas, ou plantas com sementes (também chamadas de SEMENTE DE EVOLUÇÃO
Spermato phyta), são uma linhagem monofilética dentro das lignofitas A evolução da semente envolveu várias etapas. A sequência exata destes
(Figura 5.1). A grande novidade evolutiva que une esse grupo é a semente. não é certa, e dois ou mais passos na evolução da semente podem ter
Uma semente é definida como um embrião, que é um ocorrido concomitantemente.
As etapas prováveis na evolução da semente são as seguintes (Figura 5.7):
1. Heterosporia. Heterosporio é a formação de dois tipos de esporos

haploides dentro de dois tipos de esporângios: megásporos grandes e
menos numerados , que se desenvolvem por meiose no megasporângio,
e micrósporos pequenos e mais numerosos, produtos da meiose no
microsporângio (Figuras 5.7, 5.8). A condição ancestral, na qual se
forma um único tipo de esporo, é chamada de homosporio.
Cada
megásporo se desenvolve em um gametófito feminino que contém
apenas arquegônios; um micrósporo se desenvolve em um gametófito
masculino, contendo apenas anterídios. Embora o heterosporio fosse
um pré-requisito para a evolução da semente, existem plantas fósseis
que eram heterosporadas, mas não desenvolveram sementes, entre
elas espécies de Archaeopteris (Figura 5.1, 5.15A; ver discussão
posterior). Observe que o heterosporio evoluiu independentemente em
outras plantas sem sementes, por exemplo, nas licófitas existentes
Selaginella e Isoetes e nas samambaias aquáticas (Capítulo 4).
2. Endósporo. Endósporo é o desenvolvimento completo, neste caso, do

gametófito feminino dentro da parede original do esporo (Figura 5.7). A
condição ancestral, na qual o esporo germina e cresce como um
gametófito externo, é chamada de exosporio.
3. Redução do número de megásporos para um. A redução do número de

megásporos ocorreu de duas maneiras. Primeiro, evoluiu uma redução
no número de células dentro do
megasporângio que sofrem meiose (cada um denominado

megasporócito ou célula-mãe megásporo) foi reduzido a um (Figura
5.7). Após a meiose, o único megasporócito diplóide dá origem a quatro
megásporos haploides.
Em segundo lugar, dos quatro megásporos haplóides produzidos por
meiose, três consistentemente abortam, deixando apenas um
megásporo funcional. Este único megásporo também sofre um grande
aumento de tamanho, correlacionado com o aumento da disponibilidade
de espaço e recursos no megasporângio.
4. Retenção do megásporo. Em vez de o megásporo ser liberado do
esporângio (a condição ancestral, como ocorre em todas as plantas
homosporadas sem sementes), nas plantas com sementes ele é retido
dentro do megasporângio (Figura 5.7). Isso foi acompanhado por uma
redução na espessura da parede do megásporo.
5. Evolução do tegumento. Muito provavelmente, o evento final na evolução

da semente foi o envolvimento do megásporo por tecido, chamado de
tegumento (Figura 5.7). O tegumento cresce a partir da base do
megasporângio (que costuma ser chamado de nucelo quando
circundado por um tegumento) e o envolve, exceto na extremidade
distal.
Figura 5.2 Fotografia composta de Sequoiadendron giganteum, uma Evidências fósseis sugerem que os tegumentos podem ter evoluído
conífera lenhosa que é o organismo mais massivo da Terra e está primeiro como lobos separados. Em todas as plantas com sementes
entre as árvores mais altas. existentes, no entanto, o tegumento se desenvolve como uma bainha contínua.
mitose crescimento celular mitose crescimento celular
2 xilema
câmbio 2 xilema
vascular do câmbio câmbio
vascular vascular 2 floema
Figura 5.3 Desenvolvimento do câmbio vascular.
câmbio
vascular
câmbio
vascular 1 floema
2 xilema
1 xilema
2 floema
miolo miolo
periderme
córtex
epiderme
câmbio de cortiça
cortiça (epiderme descamada para fora)
Figura 5.4 Desenvolvimento do tecido vascular secundário no caule, ilustrado aqui para um caule eustélico.
câmbio 2 floema 2 floema

2 xilema 2 xilema
vascular
(crescimento de quatro anos) (crescimento de quatro anos)
2 xilema 2 xilema
A B
Figura 5.5 Seção transversal do caule lenhoso, Pinus. sp. A. Crescimento de um ano. B. Quatro anos de crescimento.
e envolve completamente o nucelo, exceto por um pequeno poro na algumas células. Eles são denominados gametófitos masculinos
extremidade distal chamado micrópila. A micrópila funciona como imaturos porque, no momento de sua liberação, não se diferenciaram
o local de entrada dos grãos de pólen (ou nas angiospermas, dos completamente.
tubos polínicos), que efetuam a fertilização do óvulo (ver discussão Após ser liberado do microsporângio, o pólen deve ser transportado
posterior). A micrópila também funciona na mecânica da formação para a micrópila do óvulo (ou, em angiospermas, para o tecido
e reabsorção de gotículas de polinização (ver discussão posterior). estigmático do carpelo; ver Capítulo 6) a fim de efetuar a fertilização. A
Observe que um único tegumento representa a condição ancestral dispersão pelo vento, em combinação com uma gotícula de polinização
das espermatófitas; nas angiospermas, uma segunda camada de do óvulo (ver subseção posterior), foi provavelmente o meio ancestral de
tegumento evoluiu (Capítulo 6). transporte de pólen. Depois de ser transportado para o óvulo (ou tecido
estigmático), o gametófito masculino completa o desenvolvimento
passando por divisões mitóticas adicionais e diferenciação.
GRÃOS DE PÓLEN
Concomitante com a evolução da semente foi a evolução O gametófito masculino desenvolve um tubo polínico exospórico, que
de grãos de pólen (Figura 5.9). Um grão de pólen é, tecnicamente, um funciona como um órgão haustorial, obtendo nutrição por absorção do
gametófito masculino endospórico imaturo. O endósporo na evolução tecido esporofítico circundante (Figura 5.10; ver Tubo polínico).
do grão de pólen foi semelhante ao mesmo processo na evolução da
semente, envolvendo o desenvolvimento do gametófito masculino dentro
da parede original do esporo. Os grãos de pólen das plantas com TUBO DE PÓLEN
sementes são gametófitos masculinos extremamente reduzidos, consistindo apenas em

Os gametófitos masculinos de todas as plantas com sementes existentes
formam um tubo polínico (Figura 5.10) logo após os grãos de pólen
casca de semente
entrarem em contato com o tecido megasporangial (nucelar) do óvulo. A
formação dos tubos polínicos é denominada sifonogamia (siphono, tubo
+ gamos, casamento). Os tubos polínicos, que podem se ramificar em
alguns táxons, funcionam como um órgão haustorial, crescendo e se
radícula
alimentando do tecido megasporangial (nucelar). Os tubos polínicos
hipocótilo
também funcionam para entregar as células espermáticas, direta ou
} embrião indiretamente, ao óvulo do óvulo (ver discussão posterior).
tecido nutritivo epicótilo

(gametófito feminino
ou endosperma) cotilédones
GOTA DE POLINIZAÇÃO
Uma possível novidade evolutiva associada à evolução das sementes é

a gota de polinização. Esta é uma gota de líquido que é secretada pelo
Figura 5.6 Morfologia de uma semente. Pinus sp. ilustrado aqui. óvulo jovem através da micrópila
anterídios
liberar
e mitose
gametófito masculino
arquegônio
anterídio
micrósporos (n)
(macho)
liberar microsporângio
e mitose
arquegônio
gametófito
esporos
liberar
(n) esporângio e mitose
gametófito feminino
megásporos
(n) (fêmea)
1. Heterosporia megasporângio
arquegônio
abortivo
arquegônio megásporos
parede
liberar megáspora
liberar
e mitose
e mitose
megásporos
(n) (fêmea) gametófito feminino
(contido no megásporo) megásporo
(n) (fêmea)
megasporângio megasporângio
2. Endósporo 3. Redução para 1 megásporo
micrópila
arquegônio
ovo
tegumento
megásporo
megasporângio
megasporângio
4. Retenção do megásporo 5. Evolução do Tegumento

Figura 5.7 Evolução do óvulo e da semente nas espermatófitas (hipotética, para fins de ilustração).
FÊMEA
GAMETÓFITO (n)
mitose
mitose
MACHO
GAMETÓFITO (n)
mitose mitose
(reduzido a ausente em plantas

} Anterídio (n) Arquegônio (n) (perdido nas Angiospermas
com sementes existentes) e alguns Gnetales)
}
Megásporos Microsporos (n)
(n)
}
(esperma não flagelado em Esperma ovo
Coníferas, Gnetales e (n) (n)
meiose meiose
Angiospermas)
fertilização
Megasporângio (2n) Microsporângio (2n)

Zigoto
(2n)
mitose
Embrião
(2n)
mitose
ESPORÓFITO(S) (2n)
Figura 5.8 Ciclo de vida de plantas heterosporadas.
(Figura 5.11). Esta gotícula é principalmente água mais alguns açúcares pela reabsorção da gota, que puxa os grãos de pólen que entraram em
ou aminoácidos e é formada pela quebra de células na extremidade contato com a gota para a câmara de polinização.
distal do megasporângio (nucelo). A cavidade formada por essa quebra Não se sabe se uma gota de polinização estava presente nas primeiras
de células é chamada de câmara de polinização (Figura 5.11). A plantas com sementes. No entanto, a presença de uma gota de
gotícula de polinização funciona no transporte de grãos de pólen polinização em muitas plantas com sementes não florescentes sugere
através da micrópila. Isto ocorre que sua ocorrência pode ser ancestral para pelo menos sementes existentes.
A B C
Figura 5.9 Grãos de pólen. A. Zamia sp., uma cicadácea. B. Ginkgo biloba. C. Pinus sp., uma conífera.
casca de semente
micrópila megasporângio
arquegônio
(gametófito feminino) tubo polínico
(haustorial)
germinação & liberação de

diferenciação esperma
gametófitos esperma móvel

grão de pólen
(gametófito masculino masculinos maduros,
endospórico imaturo) cada um com tubo polínico
Figura 5.10 Morfologia e desenvolvimento do gametófito masculino nos espermatófitos não dominantes; Cycas sp., ilustrado.
(Reproduzido e modificado de Swamy, BGL 1948. American Journal of Botany 35: 77 88, com permissão.)
linhagens de plantas. Observe que os óvulos das angiospermas não possuem abortar; apenas o megásporo proximal (perto da base do óvulo) continua a se
gotículas de polinização ou câmaras de polinização, pois as plantas com flores desenvolver. Na câmara de polinização, os grãos de pólen reabsorvidos
desenvolveram um mecanismo diferente de transferência de grãos de pólen (Figuras 5.11, 5.13A) desenvolvem-se em gametófitos masculinos maduros e
(consulte o Capítulo 6). formam tubos polínicos, que crescem no tecido do megasporângio (Figuras
5.11, 5.13B). Nos gimnoespermatozóides, esses gametófitos masculinos
DESENVOLVIMENTO DE ÓVULOS E SEMENTES podem viver no tecido megasporangial por algum tempo, geralmente de vários
Após a polinização, o megasporócito se desenvolve dentro do megasporângio meses a um ano.
do óvulo (Figuras 5.11, 5.13A). O megasporócito é uma única célula que sofre O megásporo funcional se expande muito, acompanhado por numerosas
meiose, produzindo uma tétrade de quatro megásporos haploides, que na divisões mitóticas, para formar o gametófito feminino endospórico (Figuras
maioria das plantas com sementes existentes estão dispostos em linha reta ou 5.11, 5.13B,C). Nas sementes das gimnospermas, os arquegônios se
linearmente (Figura 5.11). diferenciam no ápice do gametófito feminino (Figura 5.13C,D). Como na não-
Os três megásporos que são distais (longe da base do óvulo) semente
micrópila
grãos de pólen
micrópila com tubos
grãos tegumento (2n)
de pólen grãos de pólen
gota de polinização câmara arquegonal

câmara de arquegônio
tegumento polinização (com ovo)
megasporângio
meiose (nucelo)
mitose e
(2n)
megasporócito diferenciação
(2n)
megasporângio
(nucelo) (2n) funcional
megásporo gametófito
(n) feminino (n)
Figura 5.11 Desenvolvimento do óvulo nas espermatófitas não produtoras.

micrópila
casca de semente
tegumento (2n)
radícula
fertilização mitose e
zigoto
(esperma + óvulo) (novo 2n) diferenciação
hipocótilo
megasporângio
(nucelo) (2n) } embrião
(novo 2n)
epicótilo
(ápice do caule)
cotilédones
gametófito
feminino (n)
gametófito
feminino (n)
megasporângio
(degenerado)
Figura 5.12 Desenvolvimento de sementes nos espermatófitos não owering.
plantas terrestres, cada arquegônio tem um grande óvulo e uma linha de danos mecânicos, dessecação e, muitas vezes, predação.
curta de células do pescoço (mais tipicamente uma célula ou núcleo do Em segundo lugar, as sementes funcionam como a unidade de
canal ventral). Eventualmente, os gametófitos masculinos liberam ou dispersão da reprodução sexuada. Em muitas plantas, a semente foi
transportam espermatozoides (móveis ou imóveis) para uma cavidade especialmente modificada para dispersão. Por exemplo, uma camada
entre o megasporângio e o gametófito feminino conhecida como câmara carnuda de revestimento externo da semente pode funcionar para ajudar
arquegonial (Figura 5.11). (Observe que os óvulos das angiospermas na dispersão animal. De fato, em algumas plantas, as sementes são
carecem de arquegônio e de uma câmara arquegonial.) comidas por animais, a camada carnosa externa é digerida e o restante
Aqui, os espermatozoides nadam para (nas cicadáceas e no Ginkgo) ou da semente (incluindo o embrião protegido por uma camada interna de
são liberados nas proximidades (nas coníferas e Gnetales) de um casca dura) passa inofensivamente pelo intestino do animal, pronto
arquegônio do gametófito feminino. Um espermatozoide que entra no para germinar com um suprimento embutido de fertilizante. Em outras
arquegônio fertiliza o óvulo. Pode decorrer muito tempo (talvez um ano plantas, a diferenciação do revestimento da semente em uma ou mais
ou mais) entre a polinização, que é a entrega dos grãos de pólen ao asas funciona na dispersão da semente pelo vento. Em terceiro lugar,
óvulo, e a fertilização, união real do esperma e do óvulo. Nota: Isso não o revestimento da semente pode ter mecanismos de dormência que
é verdade para as plantas com flores, nas quais a fertilização ocorre logo garantem a germinação da semente somente sob condições ideais de
após a polinização (consulte o Capítulo 6). temperatura, luz solar ou umidade. Em quarto lugar, após a germinação,
o tecido nutritivo que envolve o embrião fornece energia para a muda
O zigoto diplóide resultante, uma vez formado, sofre consideráveis jovem, auxiliando no estabelecimento bem-sucedido.
divisões mitóticas e diferenciação, eventualmente amadurecendo no Curiosamente, nas plantas com sementes, o gametófito feminino (que
embrião, o esporófito imaturo (Figuras 5.12, 5.13E). O tecido do se desenvolve dentro do megásporo) permanece ligado e nutricionalmente
gametófito feminino continua a envolver o embrião (Figura 5.13E) e dependente do esporófito. Esta é exatamente a condição inversa
serve como tecido nutritivo para o embrião após a germinação da encontrada nas hepáticas, antóceras e musgos (Capítulo 3).
semente (exceto nas plantas com flores; veja o Capítulo 6). O
megasporângio (nucelo) eventualmente degenera. O tegumento
amadurece em um revestimento de semente periférico , que pode se EUSTELE
diferenciar em várias camadas duras e/ou carnudas. Além da semente, uma apomorfia para a maioria dos espermatófitos,
incluindo todos os espermatófitos existentes (Figura 5.1), é o eustelo
(Figura 5.14). Um eustelo é uma vasculatura primária do caule (primário
ADAPTAÇÕES DE SEMENTES significando antes de qualquer crescimento secundário) que consiste em
O significado adaptativo da semente é inquestionável. Primeiro, as um único anel de feixes vasculares discretos.
sementes fornecem proteção, principalmente por meio do tegumento, Cada feixe vascular contém um cordão interno de xilema
tegumento tegumento nucelo arquegônio
gametófito feminino gametófito masculino
grão
de pólen
megasporângio
megasporócito
A B C
gametófito feminino embrião
pescoço
núcleo
ovo
células
estéreis
D E
Figura 5.13 Desenvolvimento do óvulo e semente, ilustrado por Pinus sp. A. Óvulo jovem, corte longitudinal, no momento da polinização. Os grãos de pólen
são puxados para a micrópila pela reabsorção da gota de polinização. A meiose do megasporócito ainda não ocorreu. B. Pós-polinização, mostrando o
desenvolvimento do gametófito feminino e o crescimento do tubo polínico haustorial dos gametófitos masculinos dentro do tecido do megasporângio (nucelo).
C. Óvulo maduro, mostrando dois arquegônios funcionais dentro do gametófito feminino. D. Close de arquegônios, cada um contendo um grande óvulo com
uma camada circundante de células estéreis e colo apical. E. Corte longitudinal da semente, revestimento da semente removido, mostrando o embrião e a
camada nutritiva circundante do tecido gametofítico feminino.
miolo
córtex
epiderme xilema floema
1 floema
1 xilema
córtex
miolo
bers
feixe
A B C vascular
Figura 5.14 Eustele. A. Diagrama de eustele. Nota-se anel único de feixes vasculares, com xilema por dentro e floema por fora. B. Helianthus
haste seção transversal, um exemplo de um eustele. C. Close do feixe vascular, mostrando xilema, floema e fibras associadas.
e um cordão externo de floema orientado radialmente, ou seja, posicionado órgãos portadores de pólen de Medullosa e sementes de Medullosa são
ao longo de um raio (Figura 5.14). colocados no gênero Pachytesta.
O protoxilema dos feixes vasculares de um eustelo está em posição As relações de várias pteridospermas com plantas com sementes
endarca, ou seja, em direção ao centro do caule. Isso é distinto do existentes não são claras. Alguns são basais para as plantas com sementes
protoxilema exarca das licófitas e do protoxilema mesarca das monilófitas existentes; outras podem estar mais relacionadas com as gimnospermas e
(Capítulo 4). outras com as angiospermas (Figura 5.1).
GIMNOSPERMAS
DIVERSIDADE DE AMadeirados As plantas com sementes não angiospermas existentes estão incluídas em
E PLANTAS DE SEMENTES um grupo conhecido como Gymnospermae, ou gimnospermas (depois de
gymnos, nu + esperma, semente). Na última década, mais ou menos, com
ARQUEÓPTERIS base em estudos moleculares morfológicos e limitados, os espermatozoides
Um lignofito bem conhecido que não tinha sementes era a planta fóssil de gimno foram amplamente aceitos como um táxon parafilético não natural,
Archaeopteris (não confundir com o fóssil muito famoso, a ave reptiliana agrupados com base mais no que lhes faltava (flores) do que em qualquer
Archaeopteryx). Archaeopteris era uma grande árvore, com madeira como apomorfia definitiva. Além disso, os Gnetales (discutidos posteriormente)
uma conífera, mas folhas como uma samambaia (Figura 5.15A,B). eram considerados os parentes vivos mais próximos das angiospermas,
Os esporângios, produtores de esporos, nasceram em sistemas de formando um grupo denominado Anthophytes. No entanto, esses resultados
ramificações férteis. Algumas espécies de Archaeopteris eram heterosporadas. nunca foram vistos como particularmente robustos.
“PTERIDOSPERMAS” — “SAMAMBANOS DE SEMENTES” Muito recentemente, análises cladísticas mais intensivas usando
As pteridospermas, ou samambaias com sementes, são quase certamente múltiplas sequências de genes forneceram evidências bastante fortes de
um grupo parafilético não natural de plantas fósseis que tinham folhagem que as gimnospermas são de fato um grupo monofilético e são irmãs das
semelhante à samambaia, mas produziam sementes. Medullosa é um angiospermas (Figura 5.1). As relações dentro das gimnospermas são um
exemplo bem conhecido de samambaia com sementes (Figura 5.15CE). tanto obscuras, mas muitos resultados mostram as cicadáceas (ou
Como em muitas plantas fósseis, diferentes órgãos de Medullosa são Cycadophyta) como a linhagem mais basal, seguida pelo grupo Ginkgo
colocados em gêneros de forma separada. Por exemplo, as folhas (Ginkgophyta) e depois pelas coníferas (Coniferophyta). Curiosamente, os
Gnetales
semelhantes a samambaias de Medullosa estão na forma dos gêneros Alethopteris são mais freqüentemente colocados dentro das coníferas (muitas
e Neuropteris.
Dolerotheca, que tinha enormes grãos de pólen, refere-se ao vezes como o grupo irmão de
esporângios
A B C E
Figura 5.15 A–B. Archaeopteris, um lignofito extinto. A. Reconstrução da fábrica. B. Sistema de ramos, mostrando folhas e esporângios.
(Reproduzido de: Beck, CB 1962. American Journal of Botany 49: 373 382, com permissão.) C–E. Medullosa, uma samambaia extinta.
C. Reconstrução da planta. (Reproduzido de: Stewart, WN e T. Delevoryas. 1956. Botanical Review 22: 45 80, com permissão.)
D. Impressão de folha fóssil (Neuropteris). E. Corte longitudinal da semente (Pachytesta).
as Pináceas. Assim, os antófitos não são mais reconhecidos como um grupo (Figura 5.17B) como nas samambaias, talvez uma retenção primitiva que foi
natural. perdida em outras plantas com sementes. Reprodutivamente, todos os
indivíduos cycad são machos ou fêmeas; este sexo da planta é denominado
Cycadophyta — cicadáceas. As Cycadophyta, ou cicadáceas, são um dióico (ver Capítulo 9).
grupo relativamente antigo de plantas que já foram muito mais comuns do A classificação das cicadáceas varia, mas evidências recentes sugerem
que hoje e serviram de forragem para dinossauros não-aviários herbívoros. que elas são melhor agrupadas em duas famílias: Cycadaceae e Zamiaceae.
As cicadáceas existentes agora são bastante restritas em distribuição, A Cycadaceae, que consiste apenas no gênero Cycas, se distingue por não
consistindo em aproximadamente 185 espécies em 11 ou mais gêneros. formar cones femininos.
As cicadáceas são encontradas no sudeste da América do Norte, México, Em espécies de Cycas, as sementes são produzidas nas margens inferiores
América Central, algumas ilhas do Caribe, América do Sul, leste e sudeste de numerosos esporófilos femininos (também chamados de megasporos
da Ásia, Austrália e partes da África. Muitas cicadáceas em todo o mundo filos) que estão reunidos no ápice do tronco em massas densas (Figura
são de importância econômica por serem usadas como fonte de amido 5.17EG). Espécies de cycas possuem cones masculinos (Figura 5.17A,C),
alimentar (às vezes denominado sagu), normalmente coletadas do ápice do que são encontrados em todas as cicadáceas (ver discussão posterior).
tronco pouco antes de um fluxo de folhas ou estruturas reprodutivas. A família Zamiaceae difere das Cycadaceae por apresentar cones
Algumas cicadáceas, especialmente Cycas revoluta, a palmeira sagu, são masculinos e femininos, também chamados de estróbilos.
plantadas horticulturalmente. Lembre-se de que os cones são sistemas de brotos determinados,
consistindo em um único eixo que carrega esporofilos, folhas modificadas
com esporângios anexados. Os cones masculinos (Figuras 5.17A,B,
As cicadáceas são uma linhagem aparentemente monofilética que 5.18A,B,G) possuem esporófilos masculinos (também chamados de
consiste em plantas com caule ou tronco geralmente curto e ereto, raramente microsporofilos), cada um dos quais carrega numerosos esporângios
altas e parecidas com palmeiras (como no gênero Microcycas ). O tronco masculinos (Figura 5.17D). Os esporângios masculinos, também chamados
possui folhas dispostas em espiral, principalmente compostas pinnately de microsporângios, produzem micrósporos haplóides que se desenvolvem
(Figura 5.16A, CE). Apenas o gênero Bowenia da Austrália tem folhas em grãos de pólen. Os cones femininos (Figuras 5.16CE, 5.18C,D,F,G) têm
compostas bipinadas (Figura 5.16B). esporófilos femininos (também chamados de megasporófilos), cada um
O tronco das cicadáceas geralmente não exibe ramificação lateral (axilar); com duas sementes (Figura 5.18E,H,I).
assim, a perda da ramificação axilar no tronco aéreo pode ser uma Curiosamente, o pólen de todas as cicadáceas libera espermatozóides
apomorfia para as cicadáceas (Figura 5.1). móveis (Figura 5.10) no óvulo de um cone feminino, um vestígio de uma
Curiosamente, as folhas das cicadáceas têm vernação circinada condição aquática ancestral.
A B
C D E
Figura 5.16 Diversidade de Cycad. Zamiaceae. A. Macrozamia moorei (Austrália). B. Bowenia spectabilis (Austrália), mostrando uma única folha composta
bipinada. C. Lepidozamia peroffskyana (leste da Austrália). D. Stangeria eriopus (África). E. Encephalartos lebomboens (África).
Ginkgophyta— Ginkgo . Os Ginkgophyta, ou ginkgophytes, Árvores masculinas de Ginkgo possuem estruturas reprodutivas que são
têm um extenso registro fóssil, mas contêm apenas uma espécie existente, Gingko chamadas de cones, mas que não possuem estruturas que se assemelham a esporofilos.
biloba. Esta espécie é nativa apenas de certas regiões remotas da China, mas já Esses cones masculinos consistem em um eixo central com hastes laterais
foi plantada em todo o mundo como uma árvore de rua popular. Ginkgo biloba, ao (Figura 5.19DE), cada um com dois microsporângios (Figura 5.19F,G). Os
contrário das cicadáceas (e semelhantes às coníferas, discutidas a seguir), é uma microsporângios se deiscem longitudinalmente, liberando os grãos de pólen. As
árvore lenhosa altamente ramificada. Pode ser reconhecida pelo fato de ter brotos árvores fêmeas de Ginkgo não têm cones.
curtos além de longos, e pelas folhas obtriangulares (em forma de leque) distintas, Cada uma das estruturas reprodutivas femininas consiste em um eixo com dois
muitas vezes bilobadas com nervação dicotômica (Figura 5.19AC). O ginkgo, como óvulos terminais (Figura 5.19H,I).
as cicadáceas, é dióico e possui espermatozóides ancestrais móveis.
Coniferophyta - Coníferas. As Coniferophyta, ou coníferas, são outro

antigo grupo de plantas terrestres que foram
A B
esporofilo masculino
esporângios masculinos
D E
esporofilo feminino
fêmea
esporofilo
óvulos
semente
C F G
Figura 5.17 Reprodução de Cycad. Cycadaceae (Cycas). A-F. Cycas revoluta, palmeira sagu. A. Indivíduo do sexo masculino com cone masculino. B. Folhas
com vernação circinada. C. Close do cone macho. D. Esporofilo masculino com esporângios. E. Indivíduo do sexo feminino, mostrando agregado de esporófilos
femininos (ausência de cones). F. Esporofilo feminino com sementes marginais e imaturas. G. Cycas circinalis, fêmea, apresentando esporofilos femininos
maduros com sementes (ausência de cones).
uma vez dominante na maioria das comunidades de plantas em todo o apomorfia para o grupo. As folhas das coníferas são lineares, aciculares
mundo. Hoje, eles foram amplamente substituídos por angiospermas, mas (em forma de agulha) ou subuladas (em forma de sovela; veja o Capítulo 9).
ainda constituem a espécie dominante em várias florestas de coníferas. Em algumas coníferas, as folhas são agrupadas em brotos curtos, nos
As coníferas compreendem um grupo monofilético de árvores altamente quais os entrenós adjacentes são muito curtos. Um extremo disso é o
ramificadas ou arbustos com folhas simples, sendo este último um possível fascículo, por exemplo, nas espécies de Pinus, os pinheiros.
A B C
sementes
esporofilo feminino
D E F
macho fêmea
cone cone
esporofilo feminino
G semente H EU semente
Figura 5.18 Reprodução de Cycad. Zamiaceae. A, B. Encephalartos altensteinii, cones masculinos. C. Encephalartos arenarius, fêmea com cone. D.
Encephalartos ferxox, fêmea, com cone vermelho vivo. E. Encephalartos maikensis, esporofilo feminino com duas sementes anexadas.
F. Ceratozamia mexicana, cone feminino. G. Zamia sp., cones masculinos e femininos. OI. Ceratozamia sp., cone feminino e esporofilo com óvulos.
Um fascículo é um broto curto especializado que consiste em tecido do caule, gimnospermas, que possuem espermatozóides flagelados. As coníferas, como
uma ou mais folhas em forma de agulha e escamas basais persistentes (Figura todas as plantas com sementes existentes, são sifonógamas, ou seja, os
5.20A,B; Capítulo 9). gametófitos masculinos desenvolvem tubos polínicos. Como nas cicadáceas
Uma segunda apomorfia aparente das coníferas, incluindo as Gnetales e no Ginkgo, esses tubos polínicos são haustoriais, consumindo os tecidos do
(discutida a seguir), é a perda da motilidade das células espermáticas (Figura nucelo (tecido megasporangial) por um ano ou mais após a polinização. Uma
5.1). Isso distingue as coníferas das outras diferença, no entanto, (provavelmente correlacionada com
tiro curto
A B
C D
E F G
gota de polinização
H EU
Figura 5.19 Ginkgo biloba. A, B. Crescimento vegetativo. Observe as folhas em forma de leque, agrupadas em brotos curtos. C. Detalhe da folha, mostrando
nervação dicotômica. D. Árvore masculina com cones masculinos. E. Cone masculino. F, G. Close-up de esporângios masculinos, nascidos em pares no caule
surgindo do eixo central do cone masculino. H. Planta feminina com caule com par de óvulos. I. Close do par de óvulos. Observe a gota de polinização da micrópila.
folhas
A B C
D E esporângios masculinos
esporofilo masculino
filo de esporo
esporângio
masculino
masculino
grãos de
pólen
F G
Figura 5.20 Coníferas. A-G. Pinus spp. A. Tiro com fascículos jovens. B. Ramo, mostrando escamas e fascículos. C. Ápice do ramo com fascículos e cones
masculinos. D. Cones masculinos, close-up. E. Esporofilos masculinos de cones masculinos, cada um com dois esporângios masculinos. F. Estróbilo masculino,
corte longitudinal, mostrando microsporângios e microsporófilos subtendidos. G. Close do microsporângio, cheio de grãos de pólen maduros.
não motilidade espermática) é que o gametófito masculino das coníferas Gnetales. Os Gnetales, também referidos como Gnetopsida ou às vezes
entrega as células espermáticas mais diretamente ao óvulo pelo crescimento Gnetophyta, são um grupo interessante contendo três famílias existentes:
do tubo polínico na câmara arquegonial, onde faz contato com o gametófito Ephedraceae (consistindo de Ephedra, com cerca de 65 espécies),
feminino no arquegônio ou próximo a ele. Os espermatozoides não Gnetaceae (consistindo de Gnetum, com 28 espécies, mais o gênero
nadadores são então liberados do tubo polínico, fazem contato com o óvulo monotípico Vinkiella) e Welwitschiaceae (consistindo na única espécie
arquegonial e fertilizam o núcleo do óvulo. Como há mais de um arquegônio Welwitschia mirabilis). Frequentemente, acredita-se que os Gnetales sejam
por semente, múltiplos eventos de fertilização podem ocorrer, resultando em o grupo irmão das angiospermas, os dois grupos unidos por algumas
múltiplos embriões jovens, mas geralmente apenas um sobrevive na características obscuras, possivelmente incluindo microsporófilos espiralados,
semente madura. um tanto semelhantes a periantos em estruturas que podem se assemelhar
a flores (ver Capítulo 6). No entanto, conforme revisado anteriormente,
Reprodutivamente, as coníferas produzem cones masculinos e cones estudos moleculares recentes colocaram os Gnetales dentro das coníferas
femininos, seja no mesmo indivíduo (monoicia) ou, menos comumente, (Figura 5.1).
em indivíduos diferentes (dioicia). Tal como acontece com todas as plantas
vasculares, os cones consistem em um eixo que contém esporófilos. Como Os Gnetales são unidos (entre outras coisas) pela ocorrência de (1)
nas cicadáceas, os estróbilos masculinos (Figura 5.20C,D) possuem pólen estriado (Figura 5.23A); e (2) vasos com placas de perfuração porosas
esporofilos masculinos (microsporófilos; Figura 5.20E,F). Esses esporófilos (semelhantes a poros) (Figura 5.23B), em oposição às placas de perfuração
masculinos carregam os esporângios masculinos (microsporângios) que escalariformes (semelhantes a barras) nas angiospermas basais (ver
produzem grãos de pólen (Figura 5.20EG). Os grãos de pólen das coníferas Capítulo 6). Os vasos de Gnetales foram derivados independentemente dos
são interessantes principalmente por serem bi-sacados, nos quais duas das angiospermas. As estruturas reprodutivas em vários Gnetales mostram
bexigas se desenvolvem a partir da parede do grão de pólen (Figura 5.9C). alguns paralelos com as flores das angiospermas.
Essas estruturas sacadas, como bexigas de ar, podem funcionar para
transportar o pólen com mais eficiência pelo vento. A efedrina da família Ephedraceae é um arbusto de deserto bastante
Eles também podem funcionar como dispositivos de flutuação, para auxiliar comum (Figura 5.24AC) e pode ser reconhecido pelos caules estriados
na captura e transporte de grãos de pólen por uma gota de polinização fotossintéticos e pelas folhas escamosas muito reduzidas, apenas duas ou
formada nas plantas com sementes que não florescem. três por nó. Cones masculinos ou femininos podem ser encontrados nas
Os cones femininos da maioria das coníferas são diferentes dos das axilas das folhas (Figura 5.24B,C). As Gnetaceae são trepadeiras tropicais
outras plantas com sementes. Os cones femininos das coníferas são uma (raramente árvores ou arbustos) com folhas opostas (decussadas) simples
estrutura composta . Eles consistem em um eixo que carrega folhas (Figura 5.24D), parecendo em todo o mundo uma angiosperma, mas, é
modificadas chamadas brácteas, cada uma das quais subtende a estrutura claro, sem flores verdadeiras. Welwitschia mirabilis da família Welwitschiaceae
portadora de sementes, chamada escama ovulífera (Figura 5.21). A é uma estranha planta nativa dos desertos da Namíbia, no sudoeste da
escama ovulífera é, na verdade, um sistema de ramificação lateral África. Um caudex subterrâneo apresenta apenas duas folhas (Figura
modificado. A evidência para isso é a orientação invertida da vasculatura e 5.24E,F), tornando-se bastante longas e dilaceradas em indivíduos velhos.
intermediários fósseis entre coníferas existentes e coni fósseis Cones masculinos e femininos nascem em eixos
fers mais outro grupo fóssil chamado Cordaitales. Na maioria dos cones surgindo do ápice do caudex (Figura 5.24GJ).
femininos de coníferas, as escamas ovulíferas são muito maiores que as Recentemente, foi verificada a ocorrência de um tipo de dupla
pequenas brácteas (Figura 5.21DF). Em algumas coníferas, por exemplo, fecundação em espécies dos Gnetales. A dupla fertilização em Ephedra
Pseudotsuga ou Douglas-fir, as brácteas são alongadas e podem ser vistas envolve a fusão de cada um dos dois espermatozoides de um gametófito
na parte externa das escamas ovulíferas masculino com núcleos no arquegônio do gametófito feminino. Um
(Figura 5.21G). Os cones femininos da maioria das coníferas têm duas espermatozóide se funde com o núcleo do óvulo e o outro se funde com o
sementes na superfície superior de cada escama ovulífera (Figura 5.21H). núcleo do canal ventral. De fato, o produto da fusão do esperma com a
As sementes maduras são tipicamente aladas (Figura 5.21H,I), uma célula do canal ventral pode até se dividir algumas vezes mitoticamente,
adaptação para dispersão de sementes pelo vento. assemelhando-se ao endosperma angiospermo (Capítulo 6), mas isso não
Famílias importantes de coníferas incluem as Araucariaceae (por persiste. Assim, a dupla fertilização, que há muito é vista como uma
exemplo, buya bunya, macaco quebra-cabeça e pinho da Ilha Norfolk, Figura característica definidora apenas das angiospermas, foi recentemente
5.22A); Cupressaceae, ou família dos ciprestes (por exemplo, cipreste, interpretada como uma possível apomorfia das Gnetales e das angiospermas
zimbro, cedro incenso, cipreste careca, pau-brasil e sequóia gigante, juntas (as antófitas). Essa noção é rejeitada com a aceitação atual das
incluindo as Taxodiaceae; Figura 5.22BG); Podocarpaceae (incluindo o relações de plantas com sementes, conforme visto na Figura 5.1, na qual
pinheiro teixo; Figura 5.22H); Taxaceae (teixos; Figura 5.22I,J); e Pinaceae, as Gnetales estão aninhadas dentro das coníferas. Assim, a fertilização
ou família dos pinheiros (incluindo cedros, pinheiros, abetos, abetos, Douglas- dupla nas Gnetales e nas angiospermas presumivelmente evoluiu
fir, lariços e cicutas; Figuras 5.20, 5.21, 5.22K,L). independentemente.
escama
ovulífera
escama ovulífera
bráctea
A B C D
escama ovulífera
escama ovulífera
bráctea
E F
escama
ovulífera
escama
ovulífera
sementes
aladas
bráctea
G H EU
Figura 5.21 Coníferas. A-F. Pinus spp. A. Cone fêmea jovem, no momento da polinização. B. Close-up, mostrando escamas ovulíferas e brácteas.
Observe os grãos de pólen. C. Cone fêmea com um ano de idade. D. Pinus coulteri, pinheiro coulter, cone fêmea maduro (o mais maciço de todas as espécies).
E. Pinhas fêmeas, bem na seção. F. Detalhe do corte longitudinal, mostrando brácteas e escamas ovulíferas. G. Pseutotsuga sp. (Douglas- r) cone fêmea.
Observe brácteas alongadas e largas escamas ovulíferas. H. Escama ovulífera imatura, vista de cima, mostrando duas sementes aladas. I. Pinus, semente
alada madura.
A B C
D E F
G H EU
J k eu
Figura 5.22 Diversidade de coníferas. A. Araucariaceae. Araucaria heterophylla, Norfolk Island-pine. B–G. Cupressaceae. B. Cupressus macrocarpa, cipreste
de Monterrey. C. Cupressus sempervirens, com cones femininos. D. Juniperus californica, zimbro da Califórnia, com cones femininos carnudos. E. Sequoia
sempervirens, pau-brasil, com sistema de ramificação atenuado com folhas lineares. F. Sequoiadendron giganteum, sequóia gigante, ramos com folhas
semelhantes a sovelas. G. Taxodium distichum, cipreste calvo, com ramos semelhantes a folhas e cones femininos. H. Podocarpaceae. Podocarpus gracilior.
Observe as sementes não agregadas em cones femininos. EU J. Taxaceae, Taxus sp., teixo. I. Ramo com cones machos de rolamento. J. Ramo com cone
feminino de semente única circundado por arilo vermelho e carnudo. K–L. Pinaceae. K. Abies magni ca, r, cone feminino. L. Cedrus sp., cedro, com cones fêmeas.
placa de
perfuração
porosa
parede
de pólen estriada
A B
Figura 5.23 Apomorfias de Gnetales, ilustradas por Ephedra. A. Grãos de pólen estriados, vista frontal abaixo, seção transversal acima. B. Vasos com
placas de perfuração porosas. (B reproduzido de Esau, K. 1965. Plant Anatomy. J. Wiley and Sons, Nova York, com permissão.)
A B C
D E
Figura 5.24 Exemplares de Gnetales. A-C. Efedrina sp. A. Planta inteira. B. Planta feminina com cones. C. Planta masculina com cones. D. Gnetum sp.
Observe as folhas opostas. E-J. Welwitschia mirabilis. E. Planta inteira, mostrando duas folhas opostas alongadas. F. Close da região central da planta. G.
Cones masculinos. H–J. Cones femininos. [POR EXEMPLO. contribuição de Mark Olsen] (Contínuo)
F G
H EU
J
Figura 5.24 Continuação
APOMORFIAS DE PLANTAS LENHOSAS

1. Quais são as principais novidades evolutivas para os lignofitos?
2. Descreva como um câmbio sofre crescimento secundário.
3. Quais são os produtos do crescimento secundário do câmbio vascular? o câmbio de cortiça?
SEMENTES DE PLANTAS APOMORFIAS

4. Defina semente e óvulo.
5. Incluindo o heterosporio, cite e descreva as etapas envolvidas na evolução da semente.

6. Qual é a definição de grão de pólen? A partir do que ela se desenvolve?
7. O que é um tubo polínico e como ele funciona?
8. Defina e indique o significado da gota de polinização.
9. Revise os estágios de desenvolvimento do óvulo e da semente e descreva como pode ocorrer um período de atraso entre a polinização e
fertilização.
10. Cite quatro maneiras pelas quais as sementes são adaptativas.
11. Nomeie e descreva o tipo estelar de caule que é uma apomorfia para todas as plantas com sementes existentes.
DIVERSIDADE DE PLANTAS DE SEMENTES
12. Quais eram as características básicas do Archaeopteris?

13. O que é uma pteridosperma (semente de samambaia)? Cite um gênero de samambaias com sementes.
14. Que grupo de plantas com sementes é caracterizado por troncos geralmente curtos, folhas pinadas e coriáceas (com vernação circinada)
e dioicia, apresentando cones masculinos ou femininos?
15. O que são as coníferas e quais são algumas famílias de coníferas?
16. Qual é a definição de cone (estróbilo)? Quais são as partes de um cone feminino? um cone masculino?
17. Que grupo/espécie é uma árvore com brotos curtos e folhas obtriangulares com nervação dicotômica?
18. Qual é o nome da estrutura em uma pinha que carrega diretamente os óvulos/sementes? Do que ela foi derivada? que sub
tende esta estrutura?
19. O que é fascículo de pinho?
20. Qual é a morfologia de um grão de pólen de conífera? Qual é a possível função dessa morfologia?
21. Cite duas apomorfias para os Gnetales.
22. Cite as três famílias e quatro gêneros dos Gnetales. Como eles se parecem e onde eles ocorrem?
EXERCÍCIOS
1. Examine a literatura mais recente sobre as relações filogenéticas das plantas com sementes. Existe alguma diferença em relação
Figura 5.1?
2. Examine os periódicos botânicos e encontre um artigo sistemático sobre uma conífera, ginkgo, um Gnetales ou uma cicadácea. Qual é o
objetivo do artigo e quais técnicas foram utilizadas para abordá-lo?
3. Recolher e identificar várias coníferas locais. Que características diagnósticas são usadas para distinguir entre as espécies?
Bowe, L. Michelle, GwØnaºle Coat e Claude W. dePamphilis. 2000. Filogenia de plantas com sementes com base em todos os três compartimentos genômicos: As
gimnospermas existentes são monofiléticas e os parentes mais próximos de Gnetales são coníferas. Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America 97: 4092 4097.
Chaw, Shu-Miaw, Christopher L. Parkinson, Yuchang Cheng, Thomas M. Vincent e Jeffrey D. Palmer. 2000. Filogenia de plantas com sementes inferidas de todos
os três genomas de plantas: monofilia de gimnospermas existentes e origem de Gnetales de coníferas. Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America 97: 4086 4091.
Guindaste, Pedro. 1985. Relações filogenéticas em plantas com sementes. Cladística 1(4): 329 348.
Doyle, James A. e Michael J. Donoghue. 1986. Filogenia de plantas com sementes e a origem das angiospermas: uma abordagem cladística experimental.
The Botanical Review 52(4): 321 431.
Frohlich, Michael W. e David S. Parker. 2000. A teoria predominantemente masculina das origens evolutivas das flores: dos genes aos fósseis. Sist. Robô.
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Gifford, EM e AS Foster. 1989. Morfologia e evolução das plantas vasculares, 3ª edição. WH Freeman and Co., Nova York.
Gugerli, F., C. Sperisen, U. Buchler, I. Brunner, S. Brodbeck, JD Palmer e Y.-L. Qiu. 2001. A divisão evolutiva de Pinaceae de outras
coníferas: evidência de uma perda de intron e uma filogenia multigênica. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 167 175.
Hill, KD, MW Chase, DW Stevenson, HG Hills e B. Schutzman. 2003. As famílias e gêneros de cicadáceas: uma análise filogenética molecular de Cycadophyta
com base em sequências de DNA nuclear e plastidial. International Journal of Plant Sciences 164: 933 948.
Jones, David L. 1993. Cycads of the World: Ancient Plants in Today's Landscape. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
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Jardim Botânico de Missouri 81: 484 533.
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Rothwell, Gar W., e Rudolph Serbet. 1994. Filogenia lignofita e evolução das espermatófitas: uma análise cladística numérica.
Botânica Sistemática 19: 443 482.
Samigullin, Tagir Kh., William F. Martin, Aleksey V. Troitsky, Andrey S. Antonov. 1999. Dados moleculares do gene rpoC1 do cloroplasto sugerem uma dicotomia
profunda e distinta das espermatófitas contemporâneas em dois monofilos: gimnospermas (incluindo Gnetales) e angiospermas. Journal of Molecular Evolution
49: 310 315.
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6
Evolução do
Plantas floridas
APOMORFIAS DE ANGIOSPERMAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Membros do tubo da peneira. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .132
Flor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121 Especializações em Angiospermas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .132

Embarcações . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .133
Estames . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .124
Gametófito masculino reduzido. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .126 ORIGEM DAS ANGIOSPERMAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

Carpelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .127 Dois
PERGUNTAS DE REVISÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
tegumentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .130 Gametófito
EXERCÍCIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Feminino Reduzido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .130 Formação do
endosperma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .130 REFERÊNCIAS PARA ESTUDO ADICIONAL. . . . . . . . . . . . . . . 136
As plantas floridas, ou angiospermas (também chamadas Angiosper uma revisão de apomorfias de plantas florescentes e história evolutiva
mae, Magnoliophyta ou Anthophyta), são um grupo monofilético geral.
atualmente considerado o grupo irmão dos espermatozoides gimno
(Capítulo 5). As angiospermas são de longe o grupo de plantas
existentes mais numeroso, diverso e bem-sucedido, contendo bem mais APOMORFIAS DE ANGIOSPERMAS
de 95% de todas as espécies de plantas terrestres vivas hoje. As plantas
com flores crescem em praticamente todas as regiões habitáveis e são FLOR
dominantes em alguns ecossistemas aquáticos e na maioria dos Talvez a característica distintiva mais óbvia dos angiospermas seja a
ecossistemas terrestres, sendo a notável exceção a estes últimos as florestas de
flor
coníferas.
(Figura 6.2; consulte o Capítulo 9 para obter a terminologia detalhada
As angiospermas compreendem a maior parte de nossas plantas das partes da flor). Uma flor pode ser definida como um sistema de
economicamente importantes, incluindo nossas culturas alimentares mais rebentos determinado e modificado que carrega um ou mais estames,
valiosas (Capítulo 1). chamados coletivamente de androceu, e/ou um ou mais carpelos
Várias apomorfias distinguem as angiospermas de todas as outras (compondo um ou mais pistilos), chamados coletivamente de gineceu
plantas terrestres (Figura 6.1): (1) a flor, geralmente com um perianto (ver discussão posterior). . A maioria das flores de angiospermas são
associado; (2) estames com duas tecas laterais, cada uma composta por bissexuais (perfeitas), contendo estames e carpelos, mas algumas
dois microsporângios; (3) um gametófito masculino reduzido com 3 são unissexuais (imperfeitas), tendo apenas estames ou carpelos.
núcleos; (4) carpelos e formação de frutos; (5) óvulos com dois Além disso, a maioria (mas não todas) as flores possuem um perianto,
tegumentos; (6) um tofito feminino reduzido de 8 núcleos; (7) formação consistindo de folhas modificadas na base do sistema caulinar.
do endosperma; e (8) membros de tubo de peneira.
Algumas dessas características apomórficas, que representam o produto O perianto de uma flor protege as outras partes orais durante o
de um evento evolutivo único, foram ainda mais modificadas em linhagens desenvolvimento oral e funciona como um atrativo para a polinização (ver
particulares de angiospermas (ver Capítulos 7, 8). discussão posterior e o Capítulo 13). A maioria das flores tem um
A Figura 6.1 mostra um cladograma simplificado dos principais grupos perianto de duas voltas discretas ou séries de partes: um cálice externo
de anigospermas. A diversidade e classificação desses grupos são e uma corola interna (Figura 6.3A). O cálice é geralmente verde e
discutidas no Capítulo 7 (Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales, fotossintético, composto de sépalas semelhantes a folhas ou (se estas
Magnoliids, Ceratophyllales e Monocotiledôneas) e no Capítulo 8 forem fundidas) de lóbulos do cálice. A corola é tipicamente colorida,
(Eudicotiledôneas). A seguir vistosa e odorífera e é composta
121
122 CAPÍTULO 6 evolução das plantas com flores
Magnoliophyta - Angiospermas
Nymphaeales Chloranthaceae magnolídeos Monocotiledôneas Eudicotiledôneas

Amborellales Austrobaileyales
membros do tubo crivado com endosperma de

células companheiras e dupla fertilização
gametófito feminino 8-nucleado
óvulos com 2 tegumentos
carpelo e fruto
gametófito masculino 3-nucleado
estames com 2 tecas laterais
flores (geralmente com perianto)
Figura 6.1 Cladograma das angiospermas, mostrando apomorfias e principais grupos taxonômicos, este último após APG II (2003).
de pétalas individuais ou (se fundidas) de lóbulos da corola. assemelhando-se a folhas. A fusão das partes orais pode ocorrer após
No entanto, em algumas plantas com flores, existem dois verticilos de sua formação, denominada fusão pós-genital. Alternativamente, as
partes, mas o verticilo externo e interno das partes do perianto não são partes orais podem parecer fundidas na maturidade, mas na verdade
diferenciados de outra forma, assemelhando-se um ao outro em cor e podem se desenvolver como uma única estrutura. Por exemplo, o tubo
textura. O termo tépala é freqüentemente usado para partes semelhantes basal de uma corola na qual as pétalas são fundidas (conhecida como
do perianto, e pode-se referir a tépalas externas e tépalas internas corola simpétala; veja o Capítulo 9) pode se formar pela expansão
para os dois verticilos (Figura 6.3B). Mais raramente, o perianto pode vertical de um anel de tecido em divisão ativa que se desenvolve abaixo
consistir em um único verticilo (geralmente chamado de cálice, por de primórdios discretos; apenas os lobos superiores da corola podem
tradição) ou em três ou mais vórtices distintos (ver Capítulo 9). se desenvolver a partir de primórdios discretos. No geral, a semelhança
Finalmente, o perianto de algumas flores consiste em unidades dos órgãos orais com as folhas em termos de iniciação como primórdios
dispostas em espiral que variam de estruturas semelhantes a sépalas foliares de um broto vegetativo, sendo inervado por veias e muitas
no exterior a estruturas semelhantes a pétalas no interior, mas sem um vezes tendo uma forma dorsiventral é o motivo pelo qual esses órgãos
ponto claro de diferenciação entre elas; neste caso, as unidades podem sépalas, pétalas, estames e carpelos são considerados ser homólogo
ser denominadas tépalas, partes do perianto ou segmentos do às folhas (Capítulo 2).
perianto (Figura 6.3C). Estudos em andamento sobre a base molecular do desenvolvimento
Os componentes de uma flor se desenvolvem de maneira muito em plantas, especialmente aqueles que usam a espécie Arabidopsis
semelhante às folhas. No início do desenvolvimento oral, as regiões thali ana (chamada de Drosophila do mundo vegetal), ajudaram a
celulares que se dividem ativamente crescem, formando montes de elucidar a base genética do desenvolvimento oral e a natureza dessas
tecido semelhantes a protuberâncias, os primórdios. Tipicamente, os supostas homologias. A pesquisa nesse campo é resumida no modelo
primórdios se desenvolvem em verticilos de fora para dentro, em ABC de desenvolvimento oral, no qual produtos gênicos das chamadas
sequência como primórdio de sépala (ou tépala externa) primeiro, classes A, B e C se combinam para produzir os quatro principais órgãos
primórdio de pétala (ou tépala interna) segundo, primórdio de estame orais: sépalas, pétalas, estames e carpelos (Figura 6.5 ). Neste modelo,
terceiro (muitas vezes em dois ou mais verticilos) e primórdio de carpelo as sépalas são expressas apenas pela atividade A; pétalas por uma
por último ( Figura 6.4AC). Cada primórdio tipicamente se torna combinação de atividades A e B, estames por uma combinação de
inervado por um ou mais feixes vasculares (veias); os primórdios atividades B e C e carpelos apenas por atividade C (Figura 6.5).
também podem se transformar em uma forma atenuada ou dorsiventral (tendo um lado dorsal e um ventral),
tubos
polínicos de pólen
antera
estame
(de androceu)
{ filamento estigma
estilo
} pistilo
(de gineceu)
ovário
(Pistilo pode
pétala consistir em
(de corola) um ou mais
perianto { receptáculo óvulos (Unidades de perianto carpelos)
sépala denominadas tépalas ou
(de cálice) pedicelo segmentos de perianto, se
semelhantes)
Figura 6.2 Uma flor típica (esquemática), ilustrando as partes.
Além disso, os genes da chamada classe SEPALLATA são os mecanismos de evolução que deram origem à rica diversidade
necessários em combinação com os das classes A, B e C para de formas orais.
efetuar a identidade apropriada do órgão oral (Figura 6.5). Todos A flor, com seu perianto tipicamente vistoso e muitas vezes
esses genes de identidade de órgãos orais funcionam produzindo perfumado, evoluiu evidentemente em resposta à pressão seletiva
fatores de transcrição no local apropriado da flor, ou seja, nas para a transferência de pólen por animais. A polinização animal
espirais orais mais externas, segunda, terceira e mais internas. parece ser a condição primitiva nas angiospermas, separando-as
Os fatores de transcrição induzem a expressão de outros genes das gimnospermas predominantemente polinizadas pelo vento
que levam ao desenvolvimento dos quatro órgãos orais. Estudos (Capítulo 5). Numerosos e complexos mecanismos de polinização
de desenvolvimento como estes, em uma ampla gama de espécies, evoluíram em várias linhagens de angiospermas. Esses
ajudarão a entender tanto a base molecular da homologia quanto mecanismos de polinização impulsionaram em grande parte a evolução de inúme
A B C
sépala
pétala
tepal partes do
tepal
perianto
exterior interior
Figura 6.3 Vários tipos de perianto em flores. A. Perianto de dois verticilos, diferentes na aparência: um cálice de sépalas e uma corola de
pétalas (Ruta). B. Perianto de dois verticilos, semelhantes em aparência: tépalas externas e tépalas internas (Lilium). C. Perianto indiferenciado,
espiral (Nymphaea).
se/ou
pe/it
pe/it
st st st
st
se/ou st c
se/ou
pe/it
A B C st
Figura 6.4 Desenvolvimento da flor. A. Desenvolvimento inicial de primórdios de sépala/tépala externa (se/ot) e primórdios de pétala/tépala interna (pe/it).
B. Formação posterior dos primórdios do estame (st). C. Estames mais maduros e início precoce do carpelo (c) primórdios.
formas orais, respondendo em grande parte pela distinção de então se abre para o exterior por um mecanismo específico de
muitas famílias de angiospermas (consulte o Capítulo 13 para deiscência, liberando o pólen (Figura 6.7E). (Observe que as anteras
síndromes orais relacionadas à biologia da polinização). Animais de algumas angiospermas são secundariamente reduzidas a uma
polinizadores podem incluir abelhas (Figura 6.6A), borboletas e única teca, conhecida como monotecal ou bisporangiada, um
mariposas (Figura 6.6B), moscas (Figura 6.6C), morcegos (Figura caráter sistemático distinto; consulte os Capítulos 7 e 9.)
6.6D,E) e pássaros (Figura 6.6F). No entanto, as flores de muitos O valor adaptativo dos estames das angiospermas sobre os
grupos são bastante reduzidas em tamanho ou complexidade microsporofilos das gimnospermas provavelmente está relacionado
estrutural, muitas vezes sem um perianto; estas podem ser polinizadas com pressões seletivas para a própria flor. Os estames são
pela água (Figura 6.6G) ou pelo vento (Figura 6.6H). geralmente menores e mais leves que os microsporófilos das
gimnospermas, e os estames geralmente ocorrem em flores
ESTAMES bissexuais, em vez de cones unissexuais mais maciços. Modificações do estame
Uma apomorfia distinta para as angiospermas é o estame, o órgão
reprodutor masculino de uma flor. Os estames são interpretados
como microsporófilos modificados, folhas modificadas que contêm sépalas pétalas estames carpelos
microsporângios (ver Capítulo 5). Os microsporângios produzem
microesporos, que se desenvolvem em grãos de pólen (Capítulo 5;
ver discussão posterior). Alguns estames têm uma estrutura laminar
(semelhante a uma folha), à qual a antera está presa ou embutida (Figura 6.7A).
No entanto, os estames da maioria das plantas com flores têm duas
partes: um pedúnculo, conhecido como lamento, e a parte que
contém o pólen, conhecida como antera (Figura 6.7B). Alguns
B
AP3 PI
estames não possuem lamento (ou lâmina), caso em que a antera é
séssil, diretamente ligada ao restante da flor. A C
A antera das angiospermas é um tipo de sinângio, um produto da AP1 AP2 AG
fusão dos esporângios. As anteras são únicas em conter
(ancestralmente) dois pares de microsporângios arranjados em uma
SEPALLATA
simetria bilateral (ou seja, tendo duas metades espelhadas). Cada
SET1 SEP2
par de microsporângios está normalmente localizado dentro de uma SEPALLATA
metade discreta da antera chamada teca (plural, teca; Figura 6.7C).
SEP3
Assim, tal antera consiste em dois tecas (denominados bitecais),
cada teca tendo dois microsporângios para um total de quatro
Figura 6.5 O modelo ABC de desenvolvimento oral. Dentro de cada
(denominados tetrasporangiados; Figura 6.7D). Na maturidade, os classe gênica estão genes específicos (AP1, AP2, AP3, AG, PI, SEP1,
dois microsporângios de uma teca tipicamente coalescem em uma SEP2, SEP3), identificados em formas mutantes em Arabidopsis thalliana.
única câmara contígua, denominada lóculo da antera; cada teca (Diagrama após Jack, 2001.)
A B
C D
E F
estilos
G H
Figura 6.6 Modificações florais. A. Ranunculus sp., florzinha, polinizada por insetos. B. Calonyction sp., flor-da-lua, polinizada por mariposas.
C. Stapelia sp., flor-de-estrela, polinizada em y. D. Selenicereus, cereus noturno, polinizado por morcegos. E. Couroupida guianensis, árvore bala de canhão,
polinizada por morcegos. F. Strelitzia reginae, ave do paraíso, polinizada por pássaros. G. Phyllospadix torreyi, grama de surfe, polinizada pela água. H. Grama,
polinizada pelo vento.
o CA microsporângio
o CA
antera
lâmina
D
lamento lóculos de anteras
micro
esporângios
A B C E pólen
Figura 6.7 Morfologia do estame. A. Estame laminar, Nymphaea. B, C. Estame filamentoso, Aloe. Observe a antera composta por duas tecas, cada uma
com dois microsporângios. D. Antera jovem em corte transversal, mostrando quatro microsporângios. E. Corte transversal da antera mais velha no momento
da deiscência. Observe que as paredes entre os microsporângios adjacentes de cada teca foram quebradas. Linha de deiscência indicada por setas.
permitiram a evolução de mecanismos de polinização especializados, tubo polínico alongado cresce a partir da parede do grão de pólen,
como os que envolvem estames de comprimento ou orientação uma condição conhecida como sifonogamia (Figura 6.8A,C,D). Nas
adequados para transferir o pólen para um polinizador específico, gimnospermas, o tubo polínico se desenvolve depois que os grãos
heteromorfismo inferior (associado a estames em diferentes níveis no de pólen entram na micrópila do óvulo e funciona como um dispositivo
inferior em relação a diferentes comprimentos de estilo/estigma) , haustorial (alimentando-se dos tecidos do nucelo) por um longo
dispositivos de gatilho e estames muito modificados, como as polínias período de tempo (ver Capítulo 5). Em contraste, o tubo polínico das
(consulte os Capítulos 12 e 13 para obter mais detalhes). angiospermas se forma imediatamente após a transferência do pólen
para o estigma. O tubo polínico das angiospermas se alonga através
GAMETÓFITO MASCULINO REDUZIDO (e se alimenta) dos tecidos do estigma e estilete do carpelo e logo
Outra apomorfia para as angiospermas é um gametófito masculino atinge o óvulo, onde penetra na micrópila e transporta os dois
tricelular reduzido (Figura 6.8). Nenhum outro grupo de plantas tem espermatozoides diretamente para o gametófito feminino (ver
um gametófito masculino tão reduzido em número de células. Depois discussão posterior). Os espermatozóides das angiospermas carecem
que cada micrósporo é formado por meiose dentro do microsporângio, de agela ou cílios e, portanto, não são móveis, uma condição
seu único núcleo se divide mitoticamente para formar duas células: derivada entre as plantas terrestres. A perda de motilidade pode ser
uma célula tubular e uma célula generativa (Figura 6.8A,B). Quando função do transporte direto das células espermáticas para a micrópila
isso acontece, o micrósporo é transformado em um gametófito do óvulo. As únicas outras plantas terrestres com espermatozóides
masculino endospórico imaturo ou grão de pólen (Capítulo 5). A imóveis são as coníferas gimnospérmicas (incluindo as Gnetales),
célula generativa se divide uma vez, produzindo dois espermatozóides (Figura
que perderam
6.8A). a motilidade espermática independentemente das
Os grãos de pólen são eliminados em uma condição de duas ou três plantas floríferas.
células, dependendo se a divisão celular generativa ocorre antes ou O significado adaptativo dos gametófitos masculinos reduzidos
depois que os grãos de pólen são liberados. Se o pólen for liberado das angiospermas está provavelmente correlacionado com a
como bicelular, então a célula geradora se divide dentro do tubo evolução de um gametófito feminino reduzido e desenvolvimento de
polínico à medida que desce pelo estilete (Figura 6.8A). sementes relativamente rápido (discutido posteriormente). Nas
Se os grãos de pólen são 2 ou 3 nucleados na liberação pode ser um gimnospermas, a fertilização do esperma e do óvulo ocorre muito
importante caráter taxonômico (Capítulo 11). depois da polinização, algumas vezes até um ano; os gametófitos
Os grãos de pólen das angiospermas, como os dos masculinos devem persistir durante esse longo período, alimentando-
gimnoespermas, germinam durante o desenvolvimento, o que significa quese
umdos tecidos do nucelo. Nas angiospermas, no entanto, a fertilização ocorre muito c
célula de tubo núcleo do tubo
mitose
2 células de esperma
núcleo do tubo
célula generativa
2 células de esperma
grão de
pólen (gametófito tubo de pólen gametófito
masculino imaturo) masculino maduro
A
núcleo do tubo
núcleos
célula
B generativa C D
Figura 6.8 Gametófito masculino da angiosperma. A. Desenvolvimento do gametófito masculino trinucleado reduzido a partir do grão de pólen. B. Grão de
pólen binucleado maduro, com núcleo tubular e célula generativa. C. Germinação do grão de pólen, formando o tubo polínico. D. Ponta do tubo polínico,
contendo material nuclear (os tipos de núcleos não estão claros nesta imagem).
após a polinização. Assim, os gametófitos masculinos angiospermos são (Figuras 6.9AD, 6.10A), com certas partes se diferenciando em tecido
magros, aparentemente exigindo um número mínimo de células e núcleos; para recepção do pólen e crescimento do tubo polínico, tipicamente
eles funcionam para entregar espermatozoides ao gametófito feminino e formando um estigma e estilete apical (Figura 6.9D).
efetuar a fertilização muito rapidamente em comparação com as Na maturidade, o corpo do carpelo envolve completamente os óvulos e as
gimnospermas. sementes, dando origem ao nome angiosperma (do grego angiosperma,
vaso + esperma, semente).
CARPELO A natureza semelhante ao esporofilo do carpelo é evidente em que (1)
Uma das principais apomorfias das angiospermas é o carpelo. De acordo ele pode se desenvolver como uma folha, tendo uma forma dorsiventral
com a hipótese mais amplamente aceita, o carpelo constitui um inicialmente atenuada, com um adaxial (em direção ao centro superior da
megasporofilo modificado e conduplicado contendo duas fileiras adaxiais flor) e abaxial (longe do topo -centro da superfície inferior; e (2) tem
de óvulos (Figura 6.9D). (Lembre-se de que um filo me gasporo é uma nervuras, tipicamente uma no meio, denominada nervura ou feixe dorsal
folha modificada que contém megasporângios, que nas plantas com (mediana), correspondendo à nervura central de uma folha, e duas outras
sementes são componentes dos óvulos e sementes; consulte o Capítulo perto das duas margens do carpelo, denominadas nervuras ventrais
5. Conduplicado significa dobrado para dentro longitudinalmente e ao (laterais ou placentárias). feixes (Figuras 6.9D, 6.10A). Veias adicionais
longo da margem central; consulte o Capítulo 9. ) frequentemente ocorrem entre os feixes dorsal e ventral (por exemplo,
Este megasporofilo é modificado de modo que as margens em virtude Figura 6.10B), e as veias às vezes se fundem. As veias de um carpelo são
do dobramento conduplicado se juntam e se fundem
tipicamente colaterais (ver Capítulo 10), com xilema no lado adaxial e ou especializada, particularmente em pistilos compostos (ver discussão
floema no lado abaxial. As nervuras ventrais tornam-se invertidas na posterior). Um tipo, conhecido como carpelo ascidiado , desenvolve-se
orientação após a formação do carpelo, com o xilema e o floema a partir de um anel de tecido que cresce para cima, às vezes assumindo
dispostos a 180° de sua orientação original, ou seja, antes do dobramento uma forma um tanto peltada. No entanto, táxons que carecem de um
conduplicado (Figura 6.9D). desenvolvimento conducente do carpelo geralmente ainda apresentam
Os carpelos de alguns táxons de angiospermas não mostram evidências veias ventrais invertidas, evidência da condição ancestral.
de uma natureza conduplicada e semelhante a folhas durante o Uma dada flor pode ter de um a muitos carpelos. Se dois ou mais
carpelos estiverem presentes, eles podem estar separados de um
desenvolvimento. É geralmente aceito que estes se tornaram modificados secundariamente
A B C
abaxial
adaxial estigma
FOLHA TÍPICA
veia estilo
dorsal parede do ovário
pistilo
abaxial
lóculo
óvulo
adaxial cs ovário
funículo
cs
cs
D veias
placenta
ventrais
cs cs
E cs
Figura 6.9 O carpelo, uma apomorfia das angiospermas. A-C. Micrografias eletrônicas de varredura do desenvolvimento do carpelo. A. Formação inicial de três
carpelos, mostrando formação conduplicada. B. Estágio de desenvolvimento intermediário. Observe o contato lateral dos três carpelos.
C. Estágio maduro, no qual as margens do carpelo se fecharam e os carpelos adjacentes se fundiram em um gineceu sincárpico (pistilo composto).
D. Diagrama do desenvolvimento do carpelo desde os estágios iniciais até o ovário maduro, lado adaxial abaixo. Observe as nervuras dorsais e ventrais
(pretas=xilema; brancas=floema), estas últimas tornando-se invertidas. E. Diagrama ilustrando a sequência evolutiva da fusão do carpelo (linhas tracejadas = limites do carpelo).
outro (distinto), denominado apocarpo, ou fundido (conato), denominado também ocorrem entre indivíduos da mesma espécie, notadamente entre
sincarpo. Devido à frequente fusão dos carpelos, termos adicionais são indivíduos geneticamente semelhantes e que possuem os mesmos alelos
úteis para descrever as partes femininas de uma flor. O termo gineceu é de incompatibilidade. Assim, as reações de incompatibilidade podem
a totalidade das estruturas reprodutivas femininas em uma flor, inibir a endogamia, permitindo a reprodução apenas entre indivíduos
independentemente de sua estrutura. Assim, um carpelo pode ser geneticamente diferentes da espécie (ou seja, promovendo o cruzamento;
alternativamente definido como uma unidade do gineceu. O gineceu é veja o Capítulo 13 para mais detalhes).
composto por um ou mais pistilos. Cada pistilo consiste em um ovário Assim, o carpelo pode, em última análise, fornecer algum controle
basal, um estilete (ou estiletes) apical, que pode estar ausente, e um ou seletivo sobre quais grãos de pólen contribuem com as células
mais estigmas, o tecido receptivo aos grãos de pólen (Figura 6.9D). Um espermáticas que fertilizam o óvulo.
pistilo pode ser equivalente a um carpelo (neste caso, pode ser chamado Uma segunda função adaptativa importante do carpelo diz respeito à
de pistilo simples) ou composto de dois ou mais carpelos fundidos formação de frutos e dispersão de sementes. Um fruto é o ovário ou
(denominado pistilo composto; Figuras 6.9E, 6.10B). ovários maduros (compostos por um ou mais carpelos) mais qualquer
tecido acessório que possa estar presente (ver Capítulo 9). Frutos
(A posição de um ou mais óvulos e a fusão de um ou mais carpelos geralmente não amadurecem de ovários se a fertilização da(s) semente(s)
determinam vários tipos de placentação; consulte o Capítulo 9 para obter não ocorrer. A parede do ovário maduro, denominada pericarpo, pode
a terminologia completa.) ser altamente modificada. Essas modificações geralmente funcionam em
A evolução do carpelo teve considerável significado adaptativo. uma enorme variedade de mecanismos de dispersão (Capítulo 9). Em
Primeiro, como os carpelos são receptores de pólen, eles podem geral, se o pericarpo for carnoso, os frutos são dispersos pelos animais.
funcionar para controlar seletivamente a fertilização. A transferência do Nesses frutos carnudos, dispersos por animais, as sementes são
pólen para os carpelos é seguida pela germinação do grão de pólen para transportadas passando ilesas pelo intestino do animal (com apenas o
formar um tubo polínico, que cresce através do tecido do estigma e pericarpo sendo digerido) ou derramadas durante uma sessão de
estilete até a micrópila do óvulo. No entanto, os produtos químicos alimentação desleixada. Frutos secos também podem ser dispersos por
presentes no estigma e estilete podem inibir a germinação do pólen ou o animais, mas normalmente por meio de farpas externas ou espinhos que
crescimento do tubo polínico; isso é conhecido como reação de se prendem à pele, pelo ou penas. Por último, os frutos podem ser
incompatibilidade, mediada por genes de incompatibilidade (ver dispersos pelo vento (auxiliado pelo desenvolvimento de asas ou
Capítulo 13). Esse tipo de incompatibilidade química geralmente ocorre tricomas), água (através de vários dispositivos de otação) ou
entre o pólen e as regiões estigmáticas de diferentes espécies. No mecanicamente (por vários métodos explosivos, higroscópicos ou cata
entanto, pode pulting).
veia veia veias

A dorsal B dorsal ventrais
veias
ventrais
Figura 6.10 A. Corte transversal do ovário de um táxon com um único carpelo por flor (ginceu unicarpelado). Observe o contorno do limite do carpelo
(linha tracejada). Diagrama inserido: observe a orientação do xilema (preto) e do floema (branco) das nervuras. B. Corte transversal do ovário de um táxon
com um pistilo sincárpico tricarpelado (carpelos contornados por linhas tracejadas), mostrando veias dorsais e ventrais. (Nota: o feixe vascular fora da
veia dorsal supre o perianto e os estames, sendo este ovário inferior).
DOIS INTEGUMENTOS resultando em um total de oito núcleos haploides. A diferenciação adicional

Uma apomorfia única das angiospermas é o crescimento de dois tegumentos geralmente resulta em um arranjo desses oito núcleos em sete células (Figuras
durante o desenvolvimento do óvulo, os óvulos conhecidos como bitegumentados 6.12, 6.14A). Na região micropilar, três células se desenvolvem: uma célula- ovo
(Figura 6.11). Todas as plantas sem sementes possuem óvulos com um único cercada por duas células sinérgicas. Ovo mais sinergides às vezes é chamado
tegumento, denominado unitegmico. Os dois tegumentos das angiospermas de aparelho ovo. Na região calazal , oposta à micrópila, formam-se três células
geralmente envolvem completamente o nucelo, formando um pequeno poro na antípodas . O volume restante do gametófito feminino é tecnicamente uma única
extremidade distal; esta abertura, a micrópila, é o local de entrada do tubo célula, chamada de célula central, que contém dois núcleos polares. Os
polínico. Ambos os tegumentos dos óvulos de angiospermas contribuem para o arquegônios não se formam dentro do gametófito feminino das angiospermas,
revestimento da semente. como ocorre em praticamente todas as outras plantas com sementes. O gametófito
Os dois tegumentos normalmente coalescem durante o desenvolvimento do feminino em vários taxa de angiospermas pode se tornar ainda mais modificado
revestimento da semente, mas podem formar camadas anatomicamente diferentes. do tipo ancestral descrito aqui por variações nas divisões celulares, fusões
O possível significado adaptativo de dois tegumentos, se houver, não é claro, nucleares e formações celulares (ver Capítulo 11). (Observação: o gametófito
mas pode ter permitido a evolução de camadas especializadas de tegumento, feminino das angiospermas costuma ser chamado de saco embrionário; essa
embora camadas diferenciadas de tegumento também sejam encontradas em terminologia, embora frequentemente usada, deve ser evitada, pois falha em
vários táxons de gimnospermas. Curiosamente, várias linhagens de angiospermas denotar a homologia com o gametófito feminino de outras plantas com sementes.)
perderam secundariamente um tegumento e, portanto, são unitegmicas. Grupos
unitegmicos notáveis são muitos Poales das Monocotiledôneas (Capítulo 7) e a
maioria dos Asterídeos das Eudicotiledôneas (Capítulo 8).
O significado de um gametófito feminino reduzido em plantas floridas
provavelmente está correlacionado com o tempo de desenvolvimento.
GAMETÓFITO FEMININO REDUZIDO A fertilização nas angiospermas ocorre logo após a polinização, ao contrário das
Várias novidades das angiospermas têm a ver com a evolução de um tipo gimnospermas, nas quais pode ocorrer um longo período de tempo entre os dois
especializado de óvulo e semente. A principal apomorfia das angiospermas é um eventos. Assim, as angiospermas têm a capacidade de gerar sementes mais
gametófito feminino reduzido de 8 núcleos. Como em outras plantas com rapidamente. Esta característica pode ser de grande valor adaptativo, permitindo,
sementes, um único megasporócito dentro do megasporângio (nucelo) se divide por exemplo, a evolução de ervas anuais que se espalham rapidamente.
meioticamente para formar quatro megásporos haploides (Figura 6.12). O
gametófito feminino normalmente é gerado a partir de apenas um desses
megásporos (Figura 6.12), com algumas exceções nas quais outros podem FORMAÇÃO DO ENDOSPERMA
contribuir (ver Capítulo 11). Normalmente, o megásporo se divide em uma Outra grande apomorfia das angiospermas é a presença do endosperma. O
sequência de três divisões mitóticas, endosperma é o produto da dupla fertilização. Quando o tubo polínico entra na
micrópila do óvulo,
oi
ii
eu eu
mi
A nu B oi eu
Figura 6.11 Óvulo bitegmico, a condição ancestral das angiospermas. A. Óvulo jovem, mostrando o início do tegumento interno (ii) e do tegumento externo (oi), ambos crescendo ao
redor do nucelo (nu). B. Óvulo mais antigo, no qual os tegumentos interno e externo envolveram o nucelo, formando uma micrópila (mi).
tegumento externo (2n)

tegumento interno (2n)
megasporângio
(nucelo)
tegumento interno (2n) megásporo (2n)
(funcional)
células
(n) antípodas
meiose mitose e núcleos

polares da
diferenciação
megasporócito (2n)
célula
central } gametófito
megasporângio feminino (n)
(nucelo) células
sinérgicas
(2n)
micrópila
ovo
funículo
micrópila
Figura 6.12 Desenvolvimento e morfologia do óvulo de angiosperma. Observe a meiose do megasporócito, produzindo quatro megásporos
haploides, um dos quais sofre divisões mitóticas e diferenciação, resultando em um gametófito feminino com 8 núcleos.
ele penetra em uma das células sinérgicas e libera os dois gametófito como o tecido nutritivo primário para o embrião em
espermatozoides na célula central do gametófito feminino (Figura praticamente todas as angiospermas, contendo células ricas em
6.13). Um espermatozóide migra e se funde com o óvulo para carboidratos, óleo ou proteína.
produzir um zigoto diplóide. Como em outras plantas terrestres, o O significado adaptativo do endosperma é, como o do gametófito
zigoto amadurece em um embrião, com estruturas semelhantes às feminino reduzido, possivelmente correlacionado com o tempo de
de outras plantas com sementes (Figura 6.13). A outra célula desenvolvimento. O tecido nutritivo endosperma dos angiospermas
espermática se funde com os dois núcleos polares para produzir não começa a se desenvolver até que a fertilização seja alcançada.
uma célula triploide, ou 3n, endosperma. Essa célula do Isso contrasta com as plantas com sementes gimnospérmicas, nas
endosperma então se divide repetidamente por mitose, quais um tecido nutritivo gametofítico feminino considerável é
eventualmente formando o endosperma, uma massa de tecido depositado após a polinização, mesmo que os óvulos nunca sejam
que geralmente envolve o embrião da semente (Figuras 6.13, 6.14B,C). O
fertilizados.
endosperma Assim,
substitui
uma agrande
fêmeapressão seletiva

revestimento da
tegumento interno (2n)
semente (2n)
megasporângio
megasporângio (degenerado)
(nucelo)
células
antípodas
cotilédones
núcleos polares fertilização
(n+n) endosperma
esperma (3n)
(n) epicótilo
esperma
(n)
fertilização mitose e
hipocótilo
} embrião
(novo 2n)
célula de diferenciação
(2n) do zigoto
ovo (n)
radícula
tubo de pólen
Figura 6.13 Desenvolvimento e morfologia de sementes de angiospermas. Observe a fertilização do ovo, formando o zigoto e o embrião, e a fertilização dos
núcleos polares, formando o endosperma triploide.
tegumentos embrião
3 antípodas endosperma
2
jovem
núcleos polares núcleos polares
embrião
aparelho de ovo aparelho de ovo
endosperma
A B C
Figura 6.14 A. Gametófito feminino (Lachnanthes) reduzido, com 8 núcleos , mostrando aparato ovular (ovo + células sinérgicas), núcleos polares e antípodas. B, C.
Formação do endosperma (capsela). B. Estágio inicial. C. Estágio posterior, formando a semente.
pois a evolução do endosperma pode ter sido a conservação de recursos, de O significado adaptativo dos membros do tubo crivado sobre as células
modo que os compostos de armazenamento de sementes não são formados crivadas não é claro, embora eles possam fornecer uma condução de açúcar
a menos que a fertilização seja garantida. Uma característica funcional mais eficiente.
adicional do endosperma deriva do fato de o tecido ser triploide. Ter três
conjuntos de cromossomos (um do macho e dois da fêmea) pode permitir que ESPECIALIZAÇÕES EM ANGIOSPERMAS
o endosperma se desenvolva mais rapidamente (correlacionado com o rápido As angiospermas são um grupo tremendamente diverso de plantas com
desenvolvimento geral da semente) e também pode fornecer maior potencial sementes e desenvolveram um grande número de novas características estruturais.
para variação química nos conteúdos nutritivos. Várias linhagens de angiospermas adquiriram uma incrível
placa peneira placa peneira

MEMBROS DE TUBO DE PENEIRA (composto) (simples)
poro
As angiospermas são únicas (com pequenas exceções) por terem membros peneira
de poros
de tubos crivados como células condutoras de açúcar especializadas (Figura

área
6.15). Células crivadas (e células albuminosas associadas) são as células
primitivas condutoras de açúcar e são encontradas em todas as plantas
vasculares não produtoras (ver Capítulo 4). Os membros do tubo crivado (e
células companheiras associadas) foram modificados evolutivamente a partir
de células crivadas e são encontrados apenas em plantas floridas. Os
membros do tubo crivado diferem das células crivadas ancestrais porque os
poros nas paredes das extremidades são diferenciados, sendo muito maiores
peneira
do que aqueles nas paredes laterais. Essas coleções de poros diferenciados
nas paredes das extremidades são chamadas de placas crivadas. área
peneira
As placas crivadas podem ser compostas (compostas por duas ou mais
área
agregações de poros) ou simples (compostas por uma região de poros). As
células do parênquima associadas aos membros do tubo crivado são
chamadas de células companheiras. As células companheiras funcionam placa peneira
(simples)
para carregar e descarregar açúcares na cavidade dos membros do tubo
célula de peneira membros do tubo de peneira
crivado. Ao contrário das células albuminosas semelhantes dos
espermatozóides gimno, as células companheiras são derivadas da mesma Figura 6.15 Mudança evolutiva de células crivadas (esquerda) para membros de
célula-mãe que os membros do tubo crivado condutivo. tubos crivados, este último uma apomorfia das angiospermas.
pitting pode ser o elemento traqueal ancestral para os angiospermas. Em geral,

poços placa de perfuração
(composto: os vasos primitivos se assemelham aos traqueídeos por terem placas de
escalariforme)
placa de perfuração
perfuração escalariformes (Figura 6.17A), nas quais as aberturas consistem em
(simples)
numerosas depressões orientadas transversalmente.
Especializações de vasos (Figura 6.16) incluem (1) modificação da placa de
perfuração de escalariforme para uma com menos aberturas orientadas
transversalmente, para uma placa de perfuração simples (com uma única
abertura; por exemplo, Figura 6.17B,C) ; (2) modificação de paredes de
poços
extremidade afuniladas para paredes perpendiculares; e (3) modificação de
células longas e estreitas para células curtas e largas (Figura 6.17D).
ORIGEM DAS ANGIOSPERMAS
Como é frequentemente afirmado, Charles Darwin descreveu a diversificação

relativamente rápida das plantas superiores (que se supõe significar
angiospermas) como um mistério abominável. Os primeiros fósseis
de nitivos de plantas com flores são grãos de pólen dispersos do período

traqueide embarcações
Cretáceo mais antigo, aproximadamente 140 milhões de anos atrás. As primeiras
flores definitivas ocorrem um pouco mais tarde no registro fóssil, já há 130
Figura 6.16 Evolução dos vasos nas angiospermas. Observe a
milhões de anos. Esses primeiros fósseis de plantas florescentes podem ser
transformação de traqueídeo não perfurado para vasos com placas de
perfuração. As tendências dentro das angiospermas incluem a mudança amplamente atribuídos a grupos existentes e reconhecíveis. Uma vez que as
de vasos alongados com placa de perfuração escalariforme para vasos angiospermas surgiram, elas se irradiaram rapidamente em várias linhagens
curtos com placas de perfuração simples. distintas e gradualmente substituíram as gimnospermas como a forma de vida
vegetal dominante na Terra.
variedade de raízes especializadas, caules e tipos de folhas não encontrados
em nenhum outro táxon de planta terrestre (ver Capítulos 7-9). E, como No entanto, os detalhes da evolução das angiospermas a partir de um
mencionado anteriormente, as angiospermas têm vários sistemas especializados precursor de gym nosperm não são claros. Um problema é como chamar uma
de polinização e mecanismos de dispersão de frutos/sementes, subprodutos da angiosperma. Muitas características das angiospermas citadas anteriormente,
evolução de flores e frutos (ver Capítulo 13). como gametófito masculino reduzido, gametófito feminino reduzido e dupla
fertilização com endosperma triplóide, são microscópicas e citológicas e
EMBARCAÇÕES provavelmente não seriam preservadas no registro fóssil. Análises cladísticas
Uma especialização das angiospermas diz respeito às células condutoras de de angiospermas existentes podem ajudar a elucidar as características
água e minerais. A grande maioria das angiospermas possui vasos, nos quais possuídas pelo ancestral comum das plantas em flor. Diante disso, podemos
as duas extremidades das células possuem aberturas, denominadas placas de esperar encontrar pelo menos algumas dessas características nos parentes
perfuração (Figura 6.16; ver Capítulos 4, 10). fósseis mais próximos das angiospermas. Com base em estudos cladísticos
Os vasos constituíram uma grande inovação evolutiva dentro das angiospermas, recentes, Amborella trichopoda das Amborellales (Figura 6.1) é aceita como a
presumivelmente proporcionando uma condução de soluto mais eficiente. melhor hipótese para a linhagem de angiospermas mais basal (ver Capítulo 7).
Entretanto, nem todas as angiospermas possuem vasos, e alguns grupos Amborella não possui vasos e possui flores unissexuais com perianto espiralado,
basais de plantas floridas (por exemplo, Amborel lales, algumas Nymphaeales; estames laminares e carpelos separados. No entanto, outras linhagens quase
ver Figura 6.1, Capítulo 7) não possuem vasos, possuindo apenas traqueídeos basais de plantas com flores variam nessas características, tornando uma
(que não possuem placas perfuradas). Assim, os vasos podem não constituir avaliação das características do ancestral comum de
uma apomorfia para as plantas floridas como um todo e provavelmente surgiram
independentemente em mais de uma linhagem de angiospermas.
as angiospermas não são claras.
Os traqueídeos das angiospermas basais, sem vasos, apresentam Uma hipótese em andamento sobre a origem das angiospermas é que elas
caracteristicamente numerosas depressões alongadas transversalmente foram derivadas por modificação de algum membro do grupo conhecido como
(chamadas depressões escalariformes), especialmente nas paredes afiladas pteridospermas (mencionado no Capítulo 5), um conjunto parafilético de plantas
extintas que possuíam
das extremidades, onde se juntam a outras células traqueídeas. Traqueídeos com escalariforme
placa placa
placa
de perfuração de perfuração
placa de de perfuração
simples simples
perfuração simples
escalariforme
A B C D
Figura 6.17 Variação na anatomia dos vasos nas angiospermas. A. Liriodendron tulipifera, com placas de perfuração escalariformes. B, C.
Quercus sp., alongado com placas perfuradas simples. D. Cucurbita sp., curta e cilíndrica, com placas perfuradas simples.
sementes e tinha folhagem geralmente samambaia. Algumas No entanto, algumas pteridospermas, como Caytonia, ainda podem estar
Pteridospermas podem representar possíveis progenitores de mais intimamente relacionadas com as angiospermas do que com os
angiospermas. Um táxon fóssil que exemplifica uma suposta transição gimnoespermas (ver Figura 5.1).
para angiospermas é Caytonia of the Caytoniales (Figura 6.18AC). Um exemplo de fóssil que pode ajudar a elucidar a evolução inicial das
Caytonia possuía estruturas reprodutivas semelhantes às das angiospermas é o gênero Archaefructus, coletado recentemente na China
angiospermas. As estruturas reprodutivas masculinas assemelham-se às e, evidentemente, agora datado de não antes de 130 milhões de anos
anteras por consistirem de um produto da fusão (sinângio) de três ou atrás, no início do Cretáceo.
quatro microsporângios; no entanto, elas diferem das anteras Archaefructus (com duas espécies descritas) era aparentemente uma
angiospermáticas por serem radialmente (não bilateralmente) simétricas planta aquática, com folhas dissecadas e eixos reprodutivos alongados,
(Figura 6.18A). As estruturas reprodutivas femininas de Caytonia consistem cada um dos últimos com estames emparelhados abaixo e carpelos com
em um arranjo de unidades semelhantes a pontas que foram denominadas várias sementes acima (Figura 6.18D,E).
cúpulas (Figura 6.18B,C). Cada cúpula encerra um aglomerado de óvulos/ Embora Archaefructus pareça ter bons carpelos, sua relação com as
sementes unitegmicos, com uma pequena abertura na cúpula perto da angiospermas existentes é discutível. Por uma hipótese, o eixo reprodutivo
extremidade proximal (Figura 6.18C). A cúpula foi hipotetizada como é interpretado como uma flor inteira, sem perianto (com estames abaixo
sendo homóloga ao carpelo angiospermático. No entanto, a cúpula de e carpelos acima), o eixo talvez homólogo a um receptáculo alongado
Caytonia é diferente do que se presume ser a morfologia do carpelo reminiscente de algumas Magnoliaceae (ver Capítulo 7). Por essa
ancestral, um megasporofilo conduplicado contendo óvulos ao longo de interpretação, essa estrutura reprodutiva pode representar uma flor
duas margens. Além disso, grãos de pólen (monossulcados) foram ancestral (ou precursora de flor), e o Archaefrutus pode ser irmão das
descobertos na micrópila dos óvulos de Caytonia , evidência de que os angiospermas existentes. Uma hipótese alternativa vê o eixo reprodutivo
grãos de pólen foram transportados diretamente para os óvulos (talvez de Archaefructus não como uma flor única e atípica, mas como uma
por meio de uma gotícula de polinização, como ocorre nas gimnospermas inflorescência de flores masculinas e femininas individuais e reduzidas,
existentes), e não para um estigma estigmático. região onde se formaram como visto em algumas angiospermas aquáticas hoje. Por este ponto de
os tubos polínicos. Assim, a cúpula aparentemente não funcionava como vista, Archae fructus pode muito provavelmente representar um ramo
um carpelo em termos de local para a germinação do pólen. Outra extinto de uma linhagem existente dentro das angiospermas (como as
interpretação da cúpula de Caytonia é que ela é o homólogo do segundo Nymphaeales).
tegumento apomórfico de todos os angiospermas, evoluindo pela redução
do número de óvulos dentro da cúpula para um. Em resumo, a homologia
da estrutura reprodutiva em Caytonia é difícil de decifrar, e nenhuma Em resumo, parece que mais fósseis podem precisar ser descobertos
outra pteridosperma é claramente um progenitor de angiosperma. e descritos (ou reinvestigados com novas técnicas) antes que o abominável
mistério possa ser resolvido satisfatoriamente.
Análises cladísticas ajudam, mas sempre há o problema de
A carpelos
estames
sinangia
sinângio com
4
microesporângios cs
óvulos
carpelo
cúpula com sementes
micrópila
C grão de pólen
B Entrada D E
Figura 6.18 A–C. Caytonia, diagrama redesenhado de Thomas (1925). A. Grupo de unidades reprodutivas masculinas, cada um um sinângio radialmente
simétrico de 4 microsporângios. (Seção transversal=cs) B. Eixo reprodutivo, com duas fileiras de cúpulas. C. Cúpula, em corte sagital, mostrando quatro
óvulos e abrindo na base. D, E. Archaefrutus. D. Reconstrução de Archaefructus sinensis, mostrando eixo reprodutivo com estames proximalmente e
carpelos distalmente. (Contribuído por K. Simons e David Dilcher (').) E. Impressão fóssil de unidades carpelares de Archaefructus lianogensis.
(Contribuído por David Dilcher (') e Ge Sun.)
avaliação de homologia com estruturas muito diferentes das formas será a chave para compreender a sua origem. O trabalho paleobotânico
contemporâneas. Apesar do fato de que as relações entre as deve ser continuamente enfatizado como sendo de extrema importância
plantas existentes são muito mais conhecidas com técnicas na compreensão das relações entre as plantas.
moleculares avançadas (ver Capítulo 7), os fósseis
APOMORFIAS DE ANGIOSPERMAS
1. Qual é outro nome para as plantas com flores?
2. Cite as apomorfias das plantas floridas.
3. Qual é a de nição de uma ower?
4. Cite os principais componentes de uma flor típica.

5. Descreva a morfologia e o significado adaptativo do perianto.
6. Qual é o modelo ABC de desenvolvimento oral e que espécie serviu como exemplar original para isso?
7. Qual foi a principal pressão seletiva que resultou na evolução de tipos especializados de poderes?
8. O que há de único no estame das angiospermas e quais são os tipos e partes de um estame?
9. O que é uma teca e do que é composta?
10. O que há de único no gametófito masculino das plantas floridas?
11. Descreva a estrutura e a função de um gametófito masculino maduro nas plantas em flor.
12. Qual é a definição de carpelo?
13. Qual a diferença entre carpelo, pistilo e gineceu?
14. Cite e descreva duas características adaptativas principais do carpelo.
15. Compare o número de tegumentos em gimnospermas com o de angiospermas.

16. Desenhe e rotule um gametófito feminino maduro nas plantas em flor.
17. Quantas células e núcleos estão presentes em um típico gametófito feminino maduro das plantas floridas?
18. Como o gametófito feminino angiosperma reduzido pode ser adaptativo?
19. O que é endosperma e qual sua função?
20. Qual é a diferença entre uma célula crivada e um membro de tubo crivado? Em que grupos cada um é encontrado?
21. Que tipo de elemento traqueal a maioria das angiospermas possui e qual é seu significado adaptativo?
ORIGENS DE ANGIOSPERMAS
22. Quando são encontrados os primeiros fósseis definitivos de angiospermas?

23. Descreva o exemplo de Caytonia como um suposto progenitor de angiosperma, citando evidências a favor e contra essa ideia.
24. Descreva a estrutura reprodutiva de Archaefrutus e indique duas hipóteses concorrentes para sua homologia.
EXERCÍCIOS
1. Colete e observe uma planta florescente. Olhando para partes específicas da planta, repasse em sua mente as apomorfias (tanto macroscópicas quanto
microscópicas) que permitiram que as angiospermas dominassem a vegetação do mundo. Revise especialmente todas as partes de uma flor, citando o
significado adaptativo de cada componente.
2. Coloque vários grãos de pólen angiospermas em uma lâmina de microscópio, core (por exemplo, com azul de toluidina) e observe esses gametófitos
masculinos reduzidos ao microscópio. Procure as células e núcleos dentro. Os grãos de pólen são bicelulares ou tricelulares na maturidade?
3. Observe um óvulo de angiosperma em corte sagital ao microscópio. Procure os dois tegumentos e os (normalmente) oito núcleos e sete células do gametófito
feminino.
4. Compare pipoca (uma angiosperma) com pinhões (uma gimnosperma) em termos de nível de ploidia e desenvolvimento do tecido nutritivo. Cite a vantagem
seletiva que o cultivo de sementes de plantas pode ter a esse respeito.
Andrews, HN 1961. Estudos em Paleobotânica. Wiley, Nova York.

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7
Diversidade e Classificação de Plantas com
Flores:
Amborellales, Nymphaeales,
austrobaileyales, Magnoliids,
Ceratophyllales e monocotiledôneas
INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 MONOCOTILÉDONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
PRINCIPAIS CLADOS DE ANGIOSPERMAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Apomorfias monocotiledôneas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .155
DESCRIÇÕES DA FAMÍLIA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 Classi cação das Monocotiledôneas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .156
AMBORELALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 ACORALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
Amborellaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142 Acoraceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .157
NINFEALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 ALISMATALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
Nymphaeaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .143 Araceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .160

Cabombaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .143 Alismataceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .160
AUSTROBAILEYALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 ASPARAGAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
Illiciaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .145 Agavaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .165

Alliaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .165
MAGNÓLIDOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
Amaryllidaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169
LAURALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 Asphodelaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .171
Lauraceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .146 Iridaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .171
Orchidaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .171
MAGNÓLIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 Themidaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177
Annonaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .146
DIOSCOREALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
Magnoliaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149
Dioscoreaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178
PIPERAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
LILIALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Aristolochiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149
Liliaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .180
Piperaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149
Saururaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .153 PANDANALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Pandanaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .180
CERATOPHYLLALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
Ceratophyllaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .153 COMMELINIDAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
(Contínuo)
137
138 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores
ARECALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 POALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
Arecaceae (Palmae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .185 Bromeliaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .203

Typhaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .205
COMMELINALES, ZINGIBERALES E POALES . . . . . 188
Sparganiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .206
COMMELINAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 Juncaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .206
Commelinaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .188 Cyperaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .206

Haemodoraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .190 Eriocaulaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .211
Pontederiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .190 Xyridaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .212

Restionaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .212
ZINGIBERALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 Poaceae (Gramineae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .213
Musaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .192
PERGUNTAS DE REVISÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
Strelitziaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .195
EXERCÍCIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
Zingiberaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .197
Cannaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .198 REFERÊNCIAS PARA ESTUDO ADICIONAL. . . . . . . . . . . . . . . 221
INTRODUÇÃO ou unidas em uma família (por exemplo, Bombaceae, Malvaceae,

Sterculiaceae e Tiliaceae unidas em uma família, Malvaceae, sl).
As relações filogenéticas dentro das angiospermas têm sido e O sistema APG II classifica uma a várias famílias em ordens
continuam sendo um campo de pesquisa ativo na sistemática de (portanto, cada grupo possui a desinência -ales ), onde fortes
plantas. Muito progresso foi feito com o uso da metodologia evidências sugerem que a ordem é monofilética.
cladística e a incorporação de dados morfológicos, anatômicos, Deve ser entendido, no entanto, que as ordens designadas não
embriológicos, palinológicos, cariológicos, químicos e moleculares são unidades evolutivas comparáveis e não são indicativas de um
(ver Capítulos 9-14). sistema de classificação hierárquica (ver Capítulo 2). Por exemplo,
O uso mais recente de dados de múltiplas sequências de genes uma única ordem pode ser irmã de um grupo monofilético contendo
tem sido particularmente útil na avaliação de relacionamentos de várias ordens. As ordens podem ser vistas simplesmente como
angiospermas de alto nível. No entanto, as relações filogenéticas substitutos convenientes para uma ou mais famílias que parecem
e a classificação apresentadas neste capítulo podem ser vistas compreender um grupo monofilético com certeza relativamente
como preliminares, a serem refinadas com a continuação da alta. Alguns grupos monofiléticos contendo várias ordens recebem
pesquisa. Para uma compreensão mais precisa das relações nomes informais, como Magnoliids, Monocots, Eudicots, Rosids,
dentro de um determinado grupo, nada substitui a consulta à Eurosids I e II, Asterids e Euasterids I e II.
literatura científica primária mais recente.
As inter-relações precisas dos principais grupos de
angiospermas ainda mostram alguma incerteza, mas resultados
PRINCIPAIS CLADOS DE ANGIOSPERMAS recentes começaram a convergir. A Figura 7.1 ilustra as relações
filogenéticas de alto nível de várias análises resumidas em APG
A representação das relações dos principais grupos de II, 2003. Observe que algumas politomias ocorrem; mais pesquisas
angiospermas é modelada (com muito poucas exceções) de podem, com o tempo, resolver muitos deles. Em particular, a
acordo com o sistema do Angiosperm Phylogeny Group, 2003 elucidação dos ramos mais basais das plantas com flores pode
(referido como APG II, 2003), que substitui o Angiosperm fornecer informações sobre a evolução e radiação precoce das
Phylogeny Group, 1998. O sistema APG II é baseado em análises angiospermas.
cladísticas publicadas utilizando principalmente dados moleculares (por exemplo, Chase
Como visto na et al. 7.1, as angiospermas podem ser
Figura
1993, 2000; Graham e Olmstead 2000b; Soltis et ai. 1997, 2000; amplamente delimitadas em vários grupos: Amborellales,
Qui et al. 2000; Zanis et ai. 2002) ou uma combinação de dados Nymphaeales, Austrobaileyales, Chloranthaceae, Magnoliids
morfológicos e moleculares (por exemplo, Nandi et al. 1998). (consistindo de Laurales, Magnoliales, Canellales e Piperales),
No sistema APG II, foi feita uma tentativa de reconhecer apenas mono cotilédones (os Monocotyledonae ou monocotiledôneas),
as famílias de angiospermas que são monofiléticas. Em muitos Ceratophyl lales , e as eudicotiledôneas. Desses grupos principais,
casos, as famílias de angiospermas foram redefinidas a partir de o capítulo atual trata de todos, exceto as eudicotiledôneas, que
sua circunscrição tradicional do passado, sendo divididas em são abordadas no Capítulo 8. Esses grupos de angiospermas,
grupos separados (por exemplo, as tradicionais Liliaceae e Scrophulariaceae
exceto) as eudicotiledôneas, são às vezes referidos como plantas com flores basai
Angiospermas
magnolídeos Eudicotiledôneas
Proteales Gunnerales
Chloranthaceae Laurales magnólias Canellales Ceratophyllales
Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Piperales Monocotiledôneas Caryophyllales Santalales Saxifragales rosídeos
Ranunculales Asterídeos
cotilédone uma
nervura foliar paralela
vascularização
atactostélica, câmbio vascular ausente
tricolpato de pólen
plastídeos de tubo ou derivado de tricolpato
crivado proteináceos/cuneados
membros do tubo crivado com células

companheiras
tegumentos
2 endosperma gametófito feminino
carpelo
8-nucleado gametófito masculino 3-nucleado
estames com 2 tecas laterais
flores
Figura 7.1 Relações filogenéticas dos principais clados de angiospermas, de APG II, 2003, com apomorfias selecionadas mostradas (ver Capítulo 6).
eles incluem as primeiras linhagens que divergiram do ancestral comum das O grupo Dicotyledonae tradicionalmente definido, as dicotiledôneas ou
angiospermas. No entanto, conforme retratado na Figura 7.1, é evidente que dicotiledôneas, foi definido no passado por possuir embriões com dois
esta é uma designação arbitrária, na medida em que alguns destes grupos cotilédones. Pensa-se agora que a posse de dois cotilédones é uma
não são mais basais do que as eudicotiledôneas. característica ancestral para os táxons das plantas com flores e não uma
As famílias dentro das ordens estão listadas na Tabela 7.1 apomorfia para qualquer grupo dentro deles. Assim, as dicotiledôneas como
(todas exceto as monocotiledôneas), Tabelas 7.2 (monocotiledôneas basais) tradicionalmente delimitadas (todas as angiospermas exceto as
e 7.3 (monocotiledôneas commelinídeos); famílias eudicotiledôneas estão monocotiledôneas) são parafiléticas e devem ser abandonadas como uma
listadas nas Tabelas 8.1 8.3 do Capítulo 8. unidade taxonômica formal.
A grande maioria das angiospermas em termos de diversidade de Nas descrições neste capítulo e no Capítulo 8, os exemplares são usados
espécies está contida nas monocotiledôneas e eudicotiledôneas. Os mono para cada ordem ou outro grupo principal.
cotilédones são um grande grupo, contendo aproximadamente 22% de todas A escolha destes exemplares é muito limitada no contexto da enorme
as angiospermas (ver discussão posterior). As eudicotiledôneas compreendem diversidade das angiospérmicas. Estes tratamentos não foram concebidos
um grupo muito grande, incluindo aproximadamente 75% de todos os como um substituto para as muitas referências sobre as características da
angiospermas, e serão tratadas separadamente no Capítulo 8. família das plantas com flores (ver as referências no final do capítulo).
TABELA 7.1 Principais grupos de angiospermas, listando ordens e famílias incluídas (após APG II, 2003) para outros grupos além das
monocotiledôneas (ver Tabelas 7.2, 7.3) e eudicotiledôneas (ver Capítulo 8). As famílias em negrito são descritas em detalhes. Um asterisco denota
um desvio aceitável do APG II, com colchetes indicando a família mais inclusiva recomendada pelo APG II.
ANGIOSPERMAS
AMBORELLALES* MAGNÓLIDOS MAGNÓLIDOS (continuação)
Amborelaceae LAURALES CANELALES
Nymphaeales* Atherospermataceae Canellaceae
Nymphaeaceae* Calycanthaceae Winteraceae
Cabombaceae* [Nymphaeaceae] Gomortegaceae PIPERALES

AUSTROBAILEYALES Hernandiaceae Aristolochiaceae
Austrobaileyaceae Lauraceae Hydnoraceae

Illiciaceae* [Schisandraceae] Monimiaceae Lactoridaceae
Schisandraceae Siparunaceae Piperaceae
Trimeniaceae MAGNOLIALES Saururaceae
Chloranthaceae Annonaceae MONOCOTS (ver Tabela 7.2, p. 159;
Degeneriaceae Tabela 7.3, pág. 185)
Eupomatiaceae Ceratophyllales
Himantandraceae Ceratophyllaceae
Magnoliaceae EUDICOTS (ver Capítulo 8)
Myristicaceae
deste capítulo), mas pretendem ser uma introdução a alguns dos grupos membros economicamente importantes da família. O terceiro parágrafo
comuns ou importantes para o aluno iniciante. lista as características diagnósticas da família, ou seja, como a família
Taxa no nível tradicional de família são utilizados como unidades pode ser distinguida de outras famílias relacionadas.
exemplares; em alguns casos, subfamílias ou tribos são descritas. Isso ajuda o aluno iniciante a reconhecer a família rapidamente; as
Apenas as principais características gerais de famílias de plantas características de diagnóstico mais importantes são mostradas em
comumente encontradas são apresentadas, com exemplos citados para negrito-itálico. Recursos pensados para representar apomorfias para a
mostrar características de diagnóstico. Descrições e ilustrações mais família ou grupos dentro da família são citados como tal.
completas das famílias de angiospermas podem ser obtidas nas Por fim, as descrições da família terminam com uma fórmula floral.
referências citadas nas descrições das famílias e listadas no final do capítulo. As fórmulas florais são usadas para resumir o número
e fusão de peças florais. Nessas fórmulas, P refere-se a partes do

perianto e é usado quando o perianto é indiferenciado em um cálice
DESCRIÇÕES DA FAMÍLIA externo típico e uma corola interna (por exemplo, sendo homoclamídeo
ou tendo séries externas semelhantes a cálices e séries internas
As descrições de família a seguir usam termos técnicos definidos e semelhantes a corolas que se intergradam). Se o perianto é diferenciado
ilustrados no Capítulo 9 e listados no Glossário; alguns termos em um cálice e corola distintos, K representa o número de sépalas ou
embriológicos ou anatômicos são definidos nos capítulos 10 e 11. As lóbulos do cálice e C o número de pétalas ou lóbulos da corola. O
descrições começam com um cabeçalho que lista o sobrenome (científico androceu é denotado por A e representa o número de estames; os
e comum), a etimologia do sobrenome onde conhecido (Gr. = grego; L. = estaminódios também podem ser tabulados, mas são indicados como tal
latim), e o número de gêneros e espécies. O primeiro parágrafo é uma na fórmula. O gineceu é denotado por G, mostrando o número de
descrição das características vegetais dos membros da família, carpelos no gineceu, seguido por superior ou inferior para denotar a
começando com o hábito da planta e características vegetativas, na posição do ovário. A conação, a fusão de partes semelhantes, é ilustrada
ordem de raiz, caule e folha. Isso é seguido por características com parênteses ( ) que incluem o número . Verticilos separados e
reprodutivas, na ordem de inflorescência, flor, perianto (se discretos de partes são separados pelo sinal, delimitando o número de
indiferenciado) ou cálice e corola (se diferenciado), androceu, gineceu, partes por verticilo; a volta mais externa é indicada pelo primeiro
fruto e semente. número, a volta mais interna pelo último número. Números entre colchetes
[ ] representam uma condição menos comum ou rara. Se houver mais de
Características anatômicas ou químicas importantes também são
ocasionalmente listadas. O segundo parágrafo lista a classificação
infrafamiliar (quando pertinente), distribuição e cerca de 10 12 partes, o sinal ÿ é usado para numerosos.
eixo da inflorescência
eixo da inflorescência
tépalas
externas (imbricadas)
estaminódio
fusão de partes
sépalas tépalas internas
(cálice sinsépalo, lobos (imbricadas)
valvados)
secção transversal do
pétalas
ovário (3 carpelos,
(corolla simpétala, lóbulos
carpelo mediano
imbricados)
posterior, placentação axial)
secção transversal do
ovário (2 carpelos, placentação
axilo-parietal) estames férteis
(bisseriados, diplostêmeos)
estames férteis
unisseriados, antissépalos) bráctea subtendente
(deslocada para um lado)
colchete subtendente
Figura 7.2 Diagramas florais, ilustrando as relações relativas entre os componentes do perianto, androceu e gineceu.
As fórmulas florais aqui utilizadas resumem a variação que Essas famílias selecionadas foram feitas em grande parte porque
ocorre dentro da família como um todo, não necessariamente é mais provável que o material vivo esteja disponível para exame
para uma única espécie. No entanto, as fórmulas florais e dissecação em sala de aula ou por causa de sua tremenda
certamente também podem ser usadas para resumir as importância ecológica ou com relação à biodiversidade. Foi feita
características florais de uma única espécie. Alguns exemplos uma tentativa de descrever apenas as informações que podem
hipotéticos de fórmulas florais são: K (5) [(4)] C 5 [4] A 5+5 ser geralmente vistas pelo aluno, a menos que os caracteres
[4+4] G 5 [4], superior: representa uma flor com cálice sinsépalo sejam de significado diagnóstico significativo. A fonte de dados
com cinco [ raramente quatro] lóbulos, uma corola apopeta de para descrições de famílias foi amplamente retirada do The Plant-
cinco [raramente quatro] pétalas, um androceu com dez estames Book (Mabberley 1997), um excelente compêndio de descrições
distintos (não fundidos entre si) em dois verticilos de cinco cada de famílias e gêneros de plantas vasculares e altamente
[raramente oito estames em dois verticilos de quatro] e um recomendado como referência geral. Outra grande referência
gineceu apocarpo com cinco [raramente quatro] carpelos ovarianos superiores.
utilizada foi Cronquist (1981). Descrições recentes muito boas de
P (3+3) A 3+3 G (3), inferior: representa uma flor com perianto famílias são encontradas na série em andamento The Families
homoclamídeo (ou seja, não delimitado em cálice e corola) com and Genera of Flowering Plants: Kubitzki et al. (1993, 1998a,b);
verticilos conatos, externo e interno de três tépalas cada, seis Kubitzki e Bayer (2002); e Kubitzki (2004). As descrições de
estames distintos em dois verticilos de três cada, e gineceu família que se seguem foram muitas vezes difíceis de fazer, uma
sincárpico, ovárico inferior com três carpelos. vez que muitas famílias passaram por circunscrições muito diferentes no sistema
As descrições das famílias são acompanhadas por figuras de Consulte as referências citadas anteriormente e no final do
fotos e desenhos de exemplares. Um esforço é feito para ilustrar capítulo para obter informações adicionais e descrições de
características diagnósticas e apomórficas. Diagramas florais às famílias não tratadas aqui. O Angiosperm Phylogeny Website
vezes são ilustrados. Estes representam uma visão transversal (Stevens, 2001 em diante) é um recurso excelente e atualizado
esquemática de um botão de flor, mostrando a relação relativa para cladogramas, classificação, referências e apomorfias.
dos componentes perianto, androecial e ginecial (exemplos na
Figura 7.2). Os diagramas florais podem mostrar a fusão das
partes florais, bem como coisas como a posição dos estames, AMBORELLALES
placentação e perianto, cálice ou estivação da corola (ver
capítulo 9). São muito úteis na visualização da estrutura floral e, Esta ordem compreende uma família e uma espécie (abaixo).
juntamente com as fórmulas florais, são um resumo sucinto das A Amborellaceae é considerada na maioria dos estudos
características do grupo. moleculares como o grupo de angiospermas mais basal, embora
A seguir estão descrições detalhadas de famílias selecionadas alguns estudos sugiram outras possibilidades (notavelmente que
(mostradas em negrito na Tabela 7.1) desses grupos principais. Amborella + Nymphaeaceae juntas são irmãs do resto do grupo).
angiospermas). Ver Mathews e Donoghue (1999, 2000); Qui et O Amborellaceae compreende a única espécie Amborella
al. (1999, 2000); Graham e Olmstead (2000a,b); Parkinson e trichopoda, um dióico, arbusto tropical. As folhas são
outros. (1999); Barkman et ai. (2000); Zanis et ai. (2002); e alternadas, espirais a dísticas, indivisíveis, exstipuladas,
Borsch et ai. (2003) para estudos sobre as relações de sempre verdes e simples. A inflorescência é um cimo axilar.
Amborella dentro das angiospermas. Ver Doyle e Endress As flores são unissexuais, actinomórficas e hipóginas a
(2000) e Zanis et al. (2003) para uma discussão sobre a períginas. O perianto consiste em 5 8 partes espirais, distintas
evolução dos caracteres nas angiospermas basais. a conadas basalmente (denominadas sépalas por padrão).
A ausência de vasos na ordem, rara nos angiospermas, é Os estames das flores masculinas são ÿ e um tanto laminares.
possivelmente uma condição ancestral, e a ausência de células As anteras são longitudinais em deiscência. O gineceu das
oleíferas aromáticas (etéreas) é significativa diante de outros flores femininas é apocarpico, composto por 5 6 pistilos
grupos basais que as possuem. ovarianos superiores abertos apicalmente. A placentação é
marginal; o óvulo é solitário em cada pistilo. O fruto é um
Amborellaceae Amborella f amily. (L. por cerca de uma drupecetum. Vasos e células oleosas etéreas estão faltando.
boquinha, talvez em referência à flor). 1 gênero e espécie. Amborella trichopoda, a única espécie da Am borellaceae,
(Figura 7.3) é nativa apenas da Nova Caledônia. Não há
estame (laminar)
C
macho
flor
região
estigmática estaminódio
carpelo
partes do
perianto
B D
Figura 7.3 AMBORELLALES. Amborellaceae, Amborella trichopoda. A. Planta inteira, em cultivo. B. Close das folhas. C. Flores
masculinas, mostrando estames laminares. D. Close da flor feminina, mostrando perianto espiralado e gineceu apocarpico. (A e C, cortesia de
Stephen McCabe; B, cortesia do Arboretum da University of California-Santa Cruz; D, cortesia de Sandra K. Floyd.)
usos econômicos, além de ser uma cultivar procurada por causa de sua cultivares, especialmente Nuphar (nenúfar), Nymphaea (nenúfar) e
posição basal distinta nas angiospermas. Ver Thien et al. (2003) para Victoria (nenúfar gigante), a última com folhas enormes, peltadas e
um estudo da estrutura populacional e biologia floral de Amborella. flutuantes com margens onduladas voltadas para cima. Veja Scheinder
e Williamson (1993) para mais informações sobre a família.
As Amborellaceae são distintas por serem arbustos perenes, sem As Nymphaeaceae distinguem-se das famílias relacionadas por
vasos , com flores unissexuais , tendo um perianto espiral serem ervas aquáticas com folhas flutuantes e solitárias, flutuando
indiferenciado , numerosos, estames laminares e um gineceu para flores emergentes com partes florais principalmente em espiral e
apócarpo, aberto apicalmente , com carpelos com 1 óvulo . pétalas graduadas em estames geralmente laminares.
Flores masculinas: P 5-8 A ÿ. K 4-6 [-14] C 8-ÿ [0] A ÿ G (3-ÿ), superior ou inferior.
Flores femininas: P 5-8 G 5-6, superior.
Família Cabombaceae F anwort (Cabomba, espanhol para uma planta
aquática S. Am.). 2 gêneros (Brasenia e Cabomba)/ 6 espécies. (Figura
NYMPHAEALES 7.5)
As Cabombaceae consistem em ervas aquáticas. As hastes
Esta ordem consiste em duas famílias, Nymphaeaceae e Cabombaceae, subterrâneas são rizomatosas, que dão origem a brotos folhosos
que às vezes são tratadas juntas (por exemplo, como subfamílias) em alongados. A vascularização do tronco é atactostélica. As folhas são
uma Nymphaeaceae mais ampla, sl Veja Les et al. (1999) para dimórficas, flutuantes ou submersas, extipuladas, espirais, opostas ou
informações recentes sobre a filogenia e classificação da ordem. verticiladas, simples e indivisas ou altamente divididas em numerosos
segmentos. A inflorescência consiste em uma flor emergente solitária.
As flores são bissexuais, actinomórficas e hipóginas. O perianto é
Família Nymphaeaceae Water-Lily (Nymphe, uma ninfa aquática). 6 diclamídeo (diferenciado em cálice e corola), as partes verticiladas. O
gêneros / 60 espécies. (Figura 7.4) cálice consiste em 3 [2 ou 4] sépalas aposepalas. A corola é constituída
As Nymphaeaceae consistem em ervas aquáticas, anuais ou perenes, por 3 [2 ou 4] pétalas apopétalas. Os estames são 3 ou 6 (em Cabomba)
com um látex leitoso frequentemente presente. As hastes subterrâneas ou 12 muitos (em Brasenia); os filamentos são um tanto laminares. O
são rizomatosas ou tuberosas. A vascularização do tronco é gineceu é apócarpo, com ovário súpero e 2 18 [1] carpelos; a
um atactostele ou eustele. As folhas são simples, muitas vezes peltadas, placentação é parietal; o os óvulos são anátropos, bitegumentados e 2
estipuladas ou extipuladas, flutuantes, espiraladas, geralmente de forma 3 [1] por carpelo; os estilos são terminais ou recorrentes ao longo do
orbicular. A inflorescência consiste em uma flor solitária, flutuante ou carpelo. A unidade de fruto é um folículo coriáceo.
emergente. As flores são bissexuais, actinomórficas e hipóginas ou
epíginas, com longos pedúnculos surgindo do caule subterrâneo. O As Cabombaceae estão distribuídas em áreas tropicais a temperadas.
perianto é geralmente diferenciado em cálice e corola, as partes A Cabomba é encontrada nas Américas tropicais, enquanto a monotípica
dispostas em espiral. O cálice consiste em 4 6 [até 14], sépalas Brasenia (B. schreberi) está distribuída em regiões tropicais a temperadas
aposepalas. A corola consiste em 8 man y [0], pétalas apopétalas, cujo das Américas, África e Australásia. As Cabombaceae às vezes são
interior se transforma em estames laminares. Os estames são tratadas como
numerosos, espirais, apostémones; os filamentos são laminares para uma subfamília (Cabomboideae) das Nymphaeaceae, sendo diferente
fora, graduando-se morfologicamente em pétalas, para terete em desta última por ter um número trímero [2 ou 4] de sépalas e pétalas
direção ao centro da flor; as anteras são longitudinais em deiscência, não dispostas em espiral. Ver Williamson e Schneider (1993) para mais
ditecas, com teca e conectivo muitas vezes estendendo-se além da informações sobre a família.
antera. As Cabombaceae distinguem-se por serem ervas aquáticas com
O gineceu é sincárpico, com ovário superior ou inferior e 3 muitos caules atactostélicos (semelhantes aos das monocotiledôneas); folhas
carpelos; a placentação é lamelada ou parietal; os óvulos são anátropos, dimórficas, flutuantes ou submersas, não divididas ou altamente
bitegumentados e numerosos por carpelo. O fruto é uma baga. divididas ; um perianto com 3 [2,4] sépalas e pétalas e um gineceu
apocarpico .
No passado, as Nymphaeaceae incluíam as subfamílias K 3 [2,4] C 3 [2,4] A 3, 6 ou 12-ÿ G 2-18 [1], superior.
Cambomboideae e Nelumboideae, mas estas são tratadas aqui como
famílias separadas: Cabombaceae e Nelumbonaceae (estas últimas
distantemente agrupadas dentro das eudicotiledôneas; ver Capítulo 8). AUSTROBAILEYALES
Os membros do Nymphaeaceae são distribuídos em todo o mundo. Os
usos econômicos incluem espécies com rizomas e sementes comestíveis; Os Austrobaileyales, sensu APG II (2003) consistem em quatro famílias
Muitas espécies são utilizadas como ornamentais (Tabela 7.1). Apenas as Illiciaceae são descritas aqui.
A B
ovário
C D E inferior
estame laminar
F tépalas estames
G
placentação laminar
H EU
Figura 7.4 NYMPHAEALES. Nymphaeaceae. A. Victoria amazonica, com folhas grandes e flutuantes, com margens viradas para cima.
BI. Nymphaea spp. B. Planta inteira, mostrando folhas flutuantes e flores solitárias. CD. Close da flor. Observe numerosas partes espirais do perianto e estames. E.
Flor em corte longitudinal, mostrando perianto, ovário ínfero e numerosos estames. F. Partes orais removidas (de fora para dentro = da esquerda para a direita),
mostrando gradação de estruturas semelhantes a sépalas (esquerda) para estruturas semelhantes a pétalas (segunda e terceira da esquerda) a estames (direita).
G. Close dos estames, mostrando a gradação de estames laminares externos (esquerda) para estames lamentosos (meio) para estames subsésseis (direita).
H. Corte transversal do ovário. I. Close do corte transversal do ovário, mostrando a placentação laminar, ou seja, fixação dos óvulos na superfície interna dos septos.
estilos estames
de pistilo maduros
imaturo
A B estames C
Figura 7.5 NYMPHAEALES. Cabombaceae. Brasenia schreberi. A. Folhas flutuantes e flores emergentes. B, C. Flor (protogínica) close-up. B. Pistilos
maduros. C. Estames maduros. Todas as fotos são cortesia de Jeffrey M. Osborn e Mackenzie L. Taylor.
Illiciaceae Star -família anis (L., para seduzir, seduzir). 1 gênero/42 A placentação é ventralmente subbasal; os óvulos são anátropos, 1 por
espécies. (Figura 7.6) carpelo. O fruto é um agregado de folículos (foliceto).
As Illiciaceae são constituídas por árvores e arbustos com As sementes são endospermas, o endosperma rico em óleo. As flores são
(etéreas) células de óleo. As folhas são simples, espiraladas polinizadas por besouros.
(frequentemente aparecendo em espiral), translúcidas, pontilhadas, O Illiciaceae tem distribuições no sudeste da Ásia e SEUS
exstipuladas, perenes e glabras. A inflorescência é axilar ou supra-axilar, para o Caribe. A importância econômica inclui o Illicium anisatum, anis
flor solitária ou grupo de 2 ou 3 flores. As flores são pequenas, bissexuais, japonês, usado para matar peixes e usado medicinalmente e em ritos
actinomórficas e hipóginas. O perianto consiste em numerosas (7 33) religiosos, e Illicium verum, anis estrelado, usado como tempero, por
tépalas distintas, tipicamente arranjadas em espiral, as partes externas exemplo, em licores (Figura 7.7).
semelhantes a sépalas graduando-se em partes internas semelhantes a As Illiciaceae são distintas por serem árvores ou arbustos perenes com
pétalas, que se classificam em partes centrais semelhantes a anteras. Os células oleosas aromáticas, com folhas glabras, espirais, translúcidas,
estames são poucos a numerosos (4 ca.50), em uma ou mais séries pontuadas , as flores com numerosas tépalas espirais (sépalas externas
espirais, e apóster; os filamentos são curtos e grossos. As anteras são semelhantes a pétalas internas), estames poucos numerosos , e poucos e
longitudinais em deiscência, com um conectivo estendido. numerosos pistilos apócarpos de uma semente em uma única espiral,
O gineceu é apocarpico, com numerosos (5 21), carpelos superiores o fruto um follicetum.
uniloculares em um único verticilo. O estilo é aberto. P ÿ [7-33] A ÿ [4-50] G ÿ [5-21], superior.
perianto estames
carpelos
A B C D
Figura 7.6 AUSTROBAILEYALES. Illiciaceae. A. Illicium oridanum, vista inferior. (Foto cortesia de Jack Scheper, Floridata.com LC) B–D. Illicium parvi
orum. B. Ramo, apresentando folhas simples, glabras, perenes e de uma a poucas flores em orescências. C. Flor, vista de face, mostrando o perianto
graduado. D. Flor, corte longitudinal, mostrando estames circundados e gineceu apócarpo.
é apical; os óvulos são anátropos, bitegumentados, 1 por carpelo. O

fruto é uma baga, drupa ou é seco e indeiscente, geralmente com um
receptáculo alargado e cálice crescente; as sementes são exalbuminosas.
As Lauraceae estão distribuídas em regiões tropicais a temperadas
quentes, esp. Sudeste Asiático e América tropical. A importância
econômica inclui várias árvores madeireiras, especiarias e outras plantas
aromatizantes (incluindo a casca de Cinnamomum cassia, cássia e C.
zeylanicum, canela; óleos derivados de C. camphora, cânfora; e as
folhas de Laurus nobilis, louro ou louro), e plantas alimentícias,
especialmente abacate, Persea americana. Ver Rohwer (1993) para
mais informações sobre a família.
Figura 7.7 AUSTROBAILEYALES. Illiciaceae. Ilicium verum.

Frutos de anis estrelado.
As Lauraceae distinguem-se por serem árvores ou arbustos
perenes [raramente videiras] com glândulas sebáceas aromáticas,
folhas perenes , um perianto indiferenciado , deiscência da antera
valvar e um único ovário superior com um óvulo por carpelo com
MAGNÓLIDOS placentação apical , sementes sem endosperma.
P 3+3 [6, 2+2 ou 3+3+3] A 3-12+ G 1 [-(3)], superior, raramente inferior,
Este grupo, reconhecido pelo APG II (2003), contém as quatro ordens hipanto presente.
Laurales, Magnoliales, Canellales e Piperales.
Veja Kim et al. (2004).
MAGNOLIALES
LAURALES Os Magnoliales, sensu APG II (2003), contêm seis famílias (Tabela 7.1),
das quais duas são descritas aqui. Notáveis entre as outras são as
Os Laurales, sensu APG II (2003), contêm sete famílias (Tabela 7.1). Myristicaceae, contendo Myristica fragrans, das quais são derivadas a
Apenas as Lauraceae são descritas aqui. Ver Endress e Igersheim noz-moscada e a maça (das sementes e arilo, respectivamente). Ver
(1997), Renner (1999) e Renner e Chanderbali (2000) para mais Sauquet et al. (2003) e referências gerais para filogenia de angiospermas.
informações.
Lauraceae Família Laurel (L. laurus, loureiro ou louro). 45 gêneros / Família Annonaceae Creme-Apple (Anona, um nome haitiano). 112
2200 espécies. (Figura 7.8) gêneros / 2150 espécies. (Figura 7.9)
As Lauraceae consistem principalmente de árvores ou arbustos As Annonaceae consistem em árvores, arbustos ou trepadeiras
(exceto Cassytha, uma videira parasita) com glândulas sebáceas aromáticas. lenhosas (cipós). As folhas são geralmente dísticas, simples e
As folhas são perenes, simples, exstipuladas, espirais, raramente exstipuladas. A inflorescência é uma flor solitária ou cyme.
verticiladas ou opostas, indivisas ou lobadas, rede pinada, geralmente As flores são bissexuais [unissexuais] e hipóginas. O perianto é
pontuadas. A inflorescência é um cimo ou racemo axilar, raramente triseriado, usu. 3+3+3, hipanto ausente. Os estames são numerosos,
uma flor solitária. As flores são pequenas, bissexuais ou unissexuais, geralmente espirais, apostêmicos, raramente conatos basais. As anteras
actinomórficas, períginas ou epiperigínicas, o receptáculo subtendente são deiscentes longitudinalmente.
geralmente aumenta nos frutos. O perianto é 1 3 verticilado, usu. 3+3 O pólen é liberado como mônadas, tétrades ou políadas. O gineceu
[6, 2+2 ou 3+3+3], apotépalo, hipanto presente. Os estames são 3 12 consiste em numerosos carpelos com ovários superiores, apócarpos
ou mais, com estaminódios freqüentemente presentes como um verticilo com carpelos geralmente espirais, ou raramente sincarpos com carpelos
interno; os filamentos geralmente têm um par de apêndices basais verticilados. A placentação é variável; os óvulos são anátropos ou
portadores de néctar; as anteras são valvares, com 2 4 [1] válvulas por campilótropos, bitegumentados ou raramente tritégmicos, 1-numerosos
antera abrindo desde a base, introrse ou extrorse em deiscência, ditecal por carpelo. O fruto é um agregado de bagas ou unidades secas e
[monotecal], tetrasporangiada [bi- ou monosporangiada]. indeiscentes, ou um sincarpo em que as bagas unitárias se fundem a
um eixo receptacular carnoso. As sementes são endospermas, o
O gineceu consiste em um único ovário superior, raramente inferior, endosperma ruminado (com uma textura irregular e grosseiramente
unicarpeloso ou sincárpico, consistindo de 1 [até 3] carpelos, 1 lóculo, 1 enrugada), oleosas, às vezes amiláceas. Canais de resina e uma medula
estilete terminal e 1 3 estigmas; placentação septada geralmente estão presentes.
tépalas
A B C
válvulas
pólen
apêndices de néctar
D E F
válvulas
(abertas)
óvulo
(apical)
válvulas
(fechadas)
G H EU
válvulas endocarpo
de antera receptáculo
ampliado
J k eu M
Figura 7.8 LAURALES. Lauraceae. A. Sassafrás albidum, sassafrás. B–D. Laurus nobilis, louro. B. Filial, em vigor. C. Flor inteira, mostrando tépalas e
múltiplos verticilos de estames. D. Antera, mostrando deiscência valvular da base da antera, uma válvula por teca.
E–I. Persea americana, abacate. E. Tiro e em orescência. F. Flor. G. Antera, mostrando deiscência valvular da base da antera, duas válvulas por teca.
H. Pistilo, ovário em corte longitudinal, mostrando óvulo único e apical. I. Fruto maduro, uma drupa. J–M. Cinnamomum camphora, árvore de cânfora.
J. Shoot, com orescência. K. Flor. L. Drupas, com receptáculo alargado na base. M. Secção longitudinal da drupa, mostrando endocarpo duro.
tépalas internas
A B C tépalas externas
gineceu
androceu
estame pistilo
D E
unidade
do carpelo
óvulo
(basal)
pistilo
(carpelo)
F G
endosperma
semente (ruminar)
H EU
Figura 7.9 MAGNÓLIAS. Annonaceae. Ana Cherimola. A. Tiro, mostrando folhas dísticas. B. Close do broto, com folhas novas e flores. C. Detalhe da flor,
mostrando perianto indiferenciado. D. Flor, perianto removido. Observe o androceu basal com numerosos estames e o gineceu apical e apócarpo com
numerosos pistilos. E. Close do estame e pistilo removidos. F. Pistilo, corte longitudinal, mostrando óvulo único com placentação basal. G. Fruto, um sincarpo
de unidades carpelares fusionadas lateralmente. H. Fruto em corte, mostrando sementes escuras e tecido carnoso ao redor. I. Semente em corte longitudinal,
apresentando endosperma ruminado característico.
As Annonaceae têm uma distribuição predominantemente tropical. PIPERALES

A importância econômica inclui Annona spp. (por exemplo, Annona
cherimola, cherimoya / pinha) cultivada por seus frutos comestíveis, Os Piperales, sensu APG II (2003), contêm cinco famílias (Tabela 7.1),
espécies usadas para perfume ou madeira e algumas plantas das quais três são descritas aqui. Notáveis entre as outras são as
ornamentais cultivadas, por exemplo, Polyalthia. Ver Doyle e le Thomas Hydnoraceae parasitas e aclorfiladas.
(1994, 1996) para análises com ênfase na evolução do pólen. Ver Nickrent et al. (2002) e referências gerais de filogenia de
angiospermas.
As Annonaceae são distintas por serem árvores, arbustos ou
trepadeiras lenhosas com folhas simples, geralmente dísticas , perianto Família Aristolochiaceae Birthw ort (Gr. aristos, best + lochia, parto, da
trímero , estames e pistilos numerosos e geralmente espirais semelhança de uma espécie de Aristolochia à posição fetal correta). 7
(apocarpos ou sincarpos) e sementes com endosperma ruminado. gêneros/410 espécies. (Figura 7.11)
As Aristolochiaceae consistem em arbustos, cipós ou rizomas
P 3+3+3 A ÿ G ÿ, superior. herbáceos, geralmente trepadores. As folhas são simples, pecioladas,
espiraladas e geralmente exstipuladas. A inflorescência consiste em
Magnoliaceae Magnolia f amily (depois de Pierre Magnol de Monpelier, uma flor solitária ou em racemos ou cimos terminais ou laterais.
1638 1715). 7 gêneros/200 espécies. (Figura 7.10) As flores são bissexuais, actinomórficas ou zigomórficas (em
As Magnoliaceae consistem em espécies de árvores ou arbustos. Aristolochia), geralmente epíginas. O perianto consiste em um cálice
As folhas são simples, espiraladas, pinadas em rede e estipuladas, com petalóide trilobado, sinsépalo. A corola está ausente ou reduzida a
estípulas caducas envolvendo os botões. A inflorescência é uma flor estruturas semelhantes a pétalas de três minutos (em Asarum). Os
solitária terminal. As flores são grandes, bissexuais (raramente estames são 6 ca.40, livres ou fundidos com o estilete formando um
unissexuais), actinomórficas, hipóginas; o receptáculo cresce em um ginostêmio (também chamado de coluna ou androginóforo); os
eixo alongado (chamado de toro ou androginóforo), que contém o filamentos, quando presentes, são curtos e grossos; as anteras são
androceu e o gineceu. O perianto é multivoltado ou espiralado e longitudinais e extrorse [introrse] em deiscência, dithe cal. O gineceu é
apotépalo. Os estames são numerosos, espirais, apostémones; os sincárpico, com ovário predominantemente inferior [meio-inferior], com 4
filamentos são engrossados a laminares; as anteras são longitudinais 6 carpelos, 4 6 lóculos, um estilete e 4 6 estigmas; a placentação é
em deiscência (variável em direção), tetrasporangiadas, ditecas, os axial; os óvulos são geralmente anátropos, bitegumentados, muitos por
esporângios pareados às vezes aparecendo embutidos, com um carpelo. O fruto é geralmente uma cápsula, menos comumente um
conectivo frequentemente estendendo-se além das tecas. O gineceu é esquizocarpo de folículos ou indeiscente; as sementes são endospermas
apocarpico, com [2-] numerosos ovários/carpelos superiores dispostos oleosas a amiláceas.
em espiral, cada um unilocular, com um estilete terminal e um estigma; Os membros da família têm distribuições em regiões temperadas
a placentação é marginal; os óvulos são anátropos e bitegumentados, 2 tropicais e quentes, esp. nas Américas. A importância econômica inclui
numerosos por carpelo. A fruta é um agregado de folículos, bagas ou plantas ornamentais cultivadas, por exemplo, Aristolochia (cachimbo
sâmaras; as sementes são endospermas, ricas em óleos e proteínas holandês, flor de pelicano, erva-da-terra) e Asarum (gengibre selvagem),
com uma sarcotesta (revestimento carnudo da semente semelhante a com algumas espécies usadas medicinalmente (Aristolochia, Thottea),
um arilo) geralmente presente. algumas para curar picadas de cobra. Ver Kelly e Gonzalez (2003) para
uma análise recente da família.
As Magnoliaceae estão distribuídas em regiões tropicais a temperadas As Aristolochiaceae distinguem-se por serem geralmente plantas
quentes, especialmente no hemisfério norte. trepadeiras , com um cálice petalóide alargado , uma corola ausente
A importância econômica inclui cultivares ornamentais e algumas árvores a reduzida , frequentemente estames adnados (formando um
madeireiras importantes, por exemplo, Liriodendron, Magnolia e Michelia. ginostémio) e um ovário inferior a semiinferior, 4-6 carpelado e
Veja Kim et al. (2001) para um tratamento mais detalhado da família. loculado .
K (3) C 0 [3] A 6-ÿ, usu. adnate ao estilo G (4-6), inferior (meio-inferior).
As Magnoliaceae distinguem-se por serem árvores e arbustos com
folhas estipuladas , flores solitárias , um perianto petalóide geralmente
indiferenciado com numerosas tépalas, e numerosos estames Piperaceae Família da pimenta ( piper, nome indiano da pimenta). 14
espirais e um gineceu apocarpo de numerosos pistilos espirais gêneros/1940 espécies. (Figura 7.12)
nascidos em eixo receptacular alongado (toro ou androginóforo), o As Piperaceae consistem em ervas, arbustos, trepadeiras ou árvores.
fruto um agregado de folículos, bagas ou sâmaras, sementes As folhas são espirais, simples, estipuladas (as estípulas adnadas ao
geralmente com sarcotesta. pecíolo) ou exstipuladas. A inflorescência é uma espádice. As flores
P ÿ A ÿ G ÿ [2-ÿ], superior. são muito pequenas, bissexuais ou unissexuais, actinomórficas,
carpelo folículo
A
região semente
estigmática
estame
cicatrizes
B óvulos C D
extensão
conectiva
E
pistilo linha de
deiscência
androceu gineceu
estame
receptáculo
receptáculo
F G H
Figura 7.10 MAGNÓLIAS. Magnoliaceae. DE ANÚNCIOS. Magnólia grandi ora. A. Flor inteira, mostrando numerosas tépalas. B. Close do pistilo. Observar
placentação marginal. C. Flor sl, mostrando os pistilos. D. Fruta, um agregado de folículos. Notar sementes, tendo sarcotesta carnuda (vermelha).
E, F. Magnólia stellata. E. Flor inteira. F. Flor sl Nota alongada, receptáculo central (toro, androginóforo). G, H. Michelia Doltsopa.
G. Flor sl, close-up, mostrando androceu (abaixo) e pistilos com receptáculo. H. Estames, vistas adaxial (esquerda) e lateral (direita). Observe a falta de
diferenciação entre lamento e antera.
flor
flores
A B C
ovário
D E F G
ovário
superfície
estigmática
H ginostêmio
EU
teca J
o CA
k eu M óvulo
Figura 7.11 PIPERALES. Aristolochiaceae. A. Asarum canadense, gengibre selvagem. A. Planta inteira, mostrando flor com cálice trímero.
B, C. Hexastilis menor. B. Planta inteira. C. Close da flor, mostrando o cálice petalóide trímero. D, E. Aristolochia elegans. D. Botão floral, pouco antes
da abertura. E. Flor madura, vista de face. F, G. Aristolochia macrophylla. F. Videira, com folhas largas e cordadas e flor (circulada).
G. Corte longitudinal da flor. Observe o perianto sinsépalo e o ovário inferior. H–M. Aristolochia trilobata. H. Corte longitudinal da base da flor, mostrando
ovário inferior e ginostêmio (coluna ou androginóforo). I. Close do ginostêmio. Observe a teca da antera e a superfície estigmática. J. Gynostemium,
vista superior, mostrando seis lóbulos, correspondentes aos carpelos. K. Corte transversal do ginostêmio. L. Close de K, mostrando o caule das anteras.
M. Corte transversal do ovário. Observe seis carpelos e placentação axial.
A B
espádice
estames
bráctea
pistilo
C D
estames
bráctea
E F G
Figura 7.12 PIPERALES. Piperaceae. A. Piper nigrum, pimenta. Morfologia vegetativa. B. Peperomia argyreia, peperomia melancia.
Spadix em orescência. C. Peperomia sp. Close-up da orescência, mostrando numerosas flores pequenas e bracteas. Observe a ausência de perianto.
D–G. Macropiper excelsum. D. Planta inteira com espádice. E. Flores masculinas imaturas. F. Flores masculinas maduras, deiscência de anteras. G. Em seção transversal
de orescência, mostrando eixo grosso e carnoso.
brácteas, com brácteas peltadas e hipóginas. O perianto está ausente. CERATOPHYLLALES

Os estames são 3+3 [1 10]. As anteras são longitudinalmente
deiscentes, ditecas (às vezes parecendo monotecais pela fusão das Esta ordem, contendo uma família e gênero (APG II 2003; Tabela 7.1),
tecas). O gineceu consiste em um único pistilo com um ovário superior, foi colocada em diferentes posições em várias análises filogenéticas,
tendo 1 ou 3 4 carpelos, e um lóculo. O estilo é ausente ou solitário; presumivelmente por causa da atração de ramificações longas. Aqui é
estigma(s) são 1 ou 3 4, sendo semelhantes a escovas e laterais em colocado como grupo irmão das Eudicotiledôneas, mas alguns estudos
Peperomia. A placentação é basal; os óvulos são ortótropos, o colocam como irmão das monocotiledôneas.
bitegumentados ou (em Peperomia) unitegêmicos, um por ovário. O
fruto é uma baga ou drupa com 1 semente. As sementes têm um Família Ceratophyllaceae Hornw ort (Gr. cerato, chifre + filo, folha,
perisperma amiláceo (o endosperma é escasso). As plantas têm células das folhas bifurcadas que se assemelham a chifres). 1 gênero/ 2 (30,
oleosas esféricas e aromáticas (etéreas) no parênquima e uma dependendo do tratamento) espécies. (Figura 7.14)
vasculatura semelhante a um atactostelo (mas com um câmbio externo). As Ceratophyllaceae consistem em ervas monóicas, flutuantes ou
submersas, aquáticas e perenes com ramos de ancoragem semelhantes
Os membros da família têm distribuições em regiões tropicais. a raízes. As folhas são exstipuladas, verticiladas, 3 10 por nó, 1 4
A importância econômica inclui Piper nigrum, a fonte da pimenta preta divididas dicotomicamente e marginalmente serrilhadas. A
e branca; outras espécies são usadas para aromatizar, plantas inflorescência consiste em flores solitárias e axilares, masculinas e
medicinais, plantas eufóricas (por exemplo, Piper methysticum, kava) femininas geralmente em nós alternados. As flores são unissexuais.
e plantas ornamentais cultivadas, por exemplo, Peperomia spp. O perianto é unisseriado e consiste em 8 12 tépalas lineares fundidas
As Piperaceae são distintas por terem um caule atactostélico , uma basalmente. Os estames são geralmente numerosos (5 27), dispostos
espádice com flores numerosas, muito pequenas, unissexuais ou em espiral em um receptáculo plano; os filamentos não são claramente
bissexuais sem perianto, o ovário solitário, 1-ovulado, o fruto uma distintos das anteras, as tecas e o conectivo apicalmente dois
baga ou drupa com 1 semente. pontiagudos. O gineceu é unicarpeloso, com ovário superior, 1 carpelo
P 0 A 3+3 [1-10] G 1 ou (3,4), superior. e 1 lóculo; a placentação é marginal com um óvulo solitário anátropo
ou ortótropo, unitegmico. A fruta é um aquênio, com um estilo
Família Saururaceae Lizard s-Tail (Gr. saur, lagarto + our, cauda, em persistente e espinhoso; as sementes são exalbuminosas.
referência à inflorescência em forma de cauda de Sauurus cernuus). 4 Os membros da família estão em distribuição mundial.
gêneros/6 espécies. (Figura 7.13) Economicamente, Ceratophyllum demersum é usado como planta de
As Saururaceae consistem em ervas perenes. As folhas são aquário e como cobertura protetora na pesca. Ver Les (1993) para
espirais, simples e estipuladas, as estípulas adnadas ao pecíolo. mais informações sobre a família.
A inflorescência é uma espiga ou racemo bracteado, com brácteas As Ceratophyllaceae distinguem-se das famílias relacionadas por
volucradas alargadas e pétalas como em alguns táxons. As flores são serem ervas aquáticas monóicas com folhas serrilhadas, ramificadas
bissexuais, hipóginas. O perianto está ausente. dicotomicamente , e flores solitárias e unissexuais .
Os estames são 3, 3+3 ou 4+4, apóstemados, adnados à base do
gineceu em alguns táxons. As anteras são longitudinais em deiscência. P (8-12) A 5-27 G 1, superior.
O gineceu é sincárpico ou apócarpo apicalmente, com ovário súpero,
3 5 carpelos e um lóculo.
Os estilos são 3 5. A placentação é parietal (para marginal em MONOCOTILÉDONES
Sauurus); os óvulos são ortótropos a hemitrópicos, bitegumentados, 1
10 por ovário. O fruto é uma cápsula apical deiscente. As monocotiledôneas, ou monocotiledôneas (também conhecidas como
As sementes são perispermas. As hastes têm 1 ou 2 anéis de feixe Monocotyledonae ou Liliidae), há muito são reconhecidas como um
vascular. grupo principal e distinto, compreendendo cerca de 56.000 espécies,
Os membros da família têm distribuição no leste da Ásia e na 22% de todas as angiospermas. Todos os estudos recentes, incluindo
América do Norte. A importância econômica inclui algumas plantas vários moleculares, concordam com a noção de que as monocotiledôneas
ornamentais cultivadas. Ver Meng et al. (2003) para uma recente são monofiléticas (Figura 7.1). As monocotiledôneas incluem as bem
análise filogenética da família. conhecidas aróides, folhas de flecha, lírios, gengibres, orquídeas, íris,
As Saururaceae são distintas por serem ervas perenes com um palmeiras e gramíneas. As gramíneas são talvez as mais importantes
espigão bracteado ou racemo e com flores sem perianto, o ovário economicamente de todas as plantas, pois incluem culturas de grãos
solitário, muitos ovulados, o fruto uma cápsula. como arroz, trigo, milho, cevada e centeio.
Tradicionalmente, as monocotiledôneas são definidas em parte pela
P 0 A 3, 3+3 ou 4+4 G (3-5), superior. ocorrência de partes florais em múltiplos de três. No entanto, isso
bráctea
involucral
A B E
bráctea óvulos
flores
(parietal)
gineceu
estame
estilo
C D F
G H
Figura 7.13 PIPERALES. Saururaceae. DE ANÚNCIOS. Anemopsis californica, erva santa. A. Planta inteira, mostrando folhas basais e espigas escaposas. B.
Em presença, em close, com brácteas vistosas. C. Close da orescência. Observe as flores fortemente agrupadas (uma flor circulada).
D. Em orescência em corte longitudinal, mostrando gineceu parcialmente encaixado com placentação parietal. E, F. Sauurus cernuus, cauda de lagarto. E.
Planta inteira, mostrando folhas caulinares e racemo alongado. F. Close da orescência. G, H. Houttuynia cordata.

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90 CAPÍTULO 4 evolução e diversidade das plantas vasculares

Unidade II evolução e diversidade de plantas 91

jovem esporófito jovem

92 CAPÍTULO 4 evolução e diversidade das plantas vasculares

APOMORFIAS VASCULARES DE PLANTAS

Unidade II evolução e diversidade de plantas 93

15. Qual é a função dos elementos crivados?

16. O que é floema?

28. Qual é o nome da região de células em divisão ativa no broto?

30. Onde os botões geralmente estão localizados?

33. Qual é o nome da região de células em divisão ativa na raiz?

DIVERSIDADE DE PLANTAS VASCULARES

94 CAPÍTULO 4 evolução e diversidade das plantas vasculares

54. O que é um membro fóssil de Equisetales, constituindo um componente de depósitos de carvão.

67. Defina fronde, estipe, pinna, pinnule.

REFERÊNCIAS PARA ESTUDO ADICIONAL

Unidade II evolução e diversidade de plantas 95

Esta página foi intencionalmente deixada em branco

Samambaias Gimnospermas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107

98 CAPÍTULO 5 evolução e diversidade de plantas lenhosas e com sementes

Lignófitas (plantas lenhosas)

† Archaeopteris † Cycadophyta Ginkgophyta Pinaceae Efedrina witschia

As espermatófitas, ou plantas com sementes (também chamadas de SEMENTE DE EVOLUÇÃO

Unidade II evolução e diversidade de plantas 99

As etapas prováveis na evolução da semente são as seguintes (Figura 5.7):

1. Heterosporia. Heterosporio é a formação de dois tipos de esporos

2. Endósporo. Endósporo é o desenvolvimento completo, neste caso, do

3. Redução do número de megásporos para um. A redução do número de

megasporângio que sofrem meiose (cada um denominado

5. Evolução do tegumento. Muito provavelmente, o evento final na evolução

100 CAPÍTULO 5 evolução e diversidade de plantas lenhosas e com sementes

mitose crescimento celular mitose crescimento celular

Figura 5.3 Desenvolvimento do câmbio vascular.

cortiça (epiderme descamada para fora)

Unidade II evolução e diversidade de plantas 101

câmbio 2 floema 2 floema

sementes são gametófitos masculinos extremamente reduzidos, consistindo apenas em

} embrião indiretamente, ao óvulo do óvulo (ver discussão posterior).

tecido nutritivo epicótilo

Uma possível novidade evolutiva associada à evolução das sementes é

102 CAPÍTULO 5 evolução e diversidade de plantas lenhosas e com sementes

2. Endósporo 3. Redução para 1 megásporo

4. Retenção do megásporo 5. Evolução do Tegumento

Unidade II evolução e diversidade de plantas 103

(reduzido a ausente em plantas

Megasporângio (2n) Microsporângio (2n)

Figura 5.8 Ciclo de vida de plantas heterosporadas.

104 CAPÍTULO 5 evolução e diversidade de plantas lenhosas e com sementes

germinação & liberação de

gametófitos esperma móvel

gota de polinização câmara arquegonal

Figura 5.11 Desenvolvimento do óvulo nas espermatófitas não produtoras.

Unidade II evolução e diversidade de plantas 105

Figura 5.12 Desenvolvimento de sementes nos espermatófitos não owering.

106 CAPÍTULO 5 evolução e diversidade de plantas lenhosas e com sementes

tegumento tegumento nucelo arquegônio

gametófito feminino gametófito masculino

Unidade II evolução e diversidade de plantas 107

108 CAPÍTULO 5 evolução e diversidade de plantas lenhosas e com sementes

Unidade II evolução e diversidade de plantas 109

as cicadáceas, é dióico e possui espermatozóides ancestrais móveis.

Coniferophyta - Coníferas. As Coniferophyta, ou coníferas, são outro