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Tradução C. A. Osowski
A Biologia da Abelha
Impresso por Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, E-mail eisaque335@gmail.com para uso pessoal e privado. Este material pode ser
protegido por direitos autorais e não pode ser reproduzido ou repassado para terceiros. 21/05/2023, 10:53:06
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Prefácio
O objetivo deste livro é fornecer uma introdução despretensiosa à
biologia e ao comportamento social de uma única espécie de inseto, a
abelha. Por causa de sua natureza intrinsecamente interessante e valor
econômico, a abelha tem sido estudada intensamente sob todas as
perspectivas, e existe uma vasta literatura sobre quase todos os aspectos
de sua existência. Eu faço, neste livro, um resumo do que considero os
aspectos básicos da biologia da abelha e forneço referências de literatura
sobre o assunto. Tentei capturar o sabor e a riqueza das muitas
alternativas para estudar a abelha, mas minha especialização e treinamento
pessoais são em entomologia e comportamento ecológico e este livro reflete,
naturalmente, minha própria tendência e origem.
Eu gostaria de agradecer, aqui, a meus professores e colegas que
tiveram um impacto particular no meu modo de pensar sobre a ciência e as
abelhas, especialmente Lynn Margulis, Charles Michener, Gard Otis, Keith
Slessor e Orley Taylor; pois a perspicácia e a influência deles pervadem
estas páginas. Sou extremamente grato a todos os que leram parte deste
livro e fizeram críticas contrutivas: Cam Jay, Steve Kolmes, Charles
Michener, Gard Otis, Gene Robinson, Tom Seeley, Keith Slessor e,
especialmente, Susan Katz. Algumas pesquisas originais foram conduzidas por
Cynthia Scott e Mike Smirle, e a tarefa hercúlea de organizar as
referências bibliográficas foi habilmente conduzida por Les Willis, a quem
agradeço a ajuda. Agradeço também aos estudantes das minhas aulas, através
dos anos, sobre apicultura e biologia da abelha e insetos sociais, e espero
que este livro continue a estimulá-los a fazerem questionamentos.
Tenho uma grande dívida de gratidão com Elizabeth Carefoot e o
Istructional Media Center da Universidade de Simon Fraser, pelas
ilustrações deste livro e muitas outras contribuições. As ilustrações são
desenhos originais ou foram redesenhados de outras fontes citadas
individualmente nas legendas das figuras. Sou grato aos seguintes editores,
revistas e autores pela permissão de copiar as ilustrações, das quais eles
são os possuidores dos direitos autorais: M. D. Allen; Bailliere Tindall
(Animal Behaviour); Cornel University Press; H. A. Dade; Dadant and Sons;
D. J. C. Fletcher; W. H. Freeman and Co. (Scientific American); Harcourt,
Brace, Jovanovich; Harvard University Press; International Bee Research
Association; V. Lacher; Macmillan Journals (Nature); Masson S.A. (Insects
Sociaux); H. Martin; National Research Council of Canada (Canadian Journal
of Zoology); Princeton University Press; Charles Scriber’s; T. D. Seeley; e
Springer-Verlag (Behavioural Ecology and Sociobiology, Oecologia). Sou
também grato aos diretores da Harvard University Press por sua ajuda em
todos os estágios de escrita e preparação deste livro, particularmente
Elizabeth Hurwit e Angela von der Lippe.
Finalmente, gostaria de agradecer a assistência financeira das
seguintes agências, que providenciaram substancial suporte para pesquisas e
tornaram, de muitas formas, este livro possível: o U.S. Department of
Agriculture and National Sciences Foundation, o Natural Sciences and
Engineering Research Council of Canada, o British Columbia Science Council
e a Simon Fraser University.
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ÍNDICE
1. INTRODUÇÃO ....................................................................7
2. ORIGEM E HISTÓRIA EVOLUTIVA DAS ABELHAS .......................................9
2.1. Origem das Abelhas ...............................................................10
2.2. Raças da A. Mellifera ............................................................13
2.2.1. RAÇAS EUROPÉIAS ....................................................................13
2.2.2. RAÇAS AFRICANAS ....................................................................14
2.2.3. RAÇAS ORIENTAIS ....................................................................15
2.3. Raças das Américas do Norte e Sul ................................................15
3. ANATOMIA DA ABELHA: FORMA E FUNÇÃO ...........................................17
3.1. Avaliação da Anatomia da Operária ................................................17
3.2. Cabeça ...........................................................................18
3.2.1. ESTRUTURAS SENSORIAIS ..............................................................18
3.2.2. BOCA ...............................................................................21
3.3. Tórax ............................................................................22
3.3.1. PERNAS .............................................................................23
3.3.2. ASAS ...............................................................................27
3.4. Abdômen ..........................................................................28
3.5. Sistemas Internos ................................................................30
3.5.1. SISTEMAS DIGESTIVO E EXCRETOR ......................................................31
3.5.2. SISTEMAS CIRCULATÓRIO, RESPIRATÓRIO E NERVOSO ......................................31
3.5.3. SISTEMAS GLÂNDULARES ...............................................................33
3.6. Funções Específicas do Zangão e da Rainha ........................................37
3.6.1. ZANGÕES ............................................................................37
3.6.2. RAINHAS ............................................................................39
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6 A Biologia da Abelha
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A abelha apresenta uma combinação de características individuais e de
cooperação social não encontrada no restante do reino animal. O modo como a
abelha consegue se adaptar ao mundo que a rodeia é uma das mais ricas
fontes de estudo e de conhecimento dentre todos os organismos, e que se
torna mais rica ainda pelos benefícios econômicos trazidos por ela. A
abelha pode ser, e foi, estudada sob perspectivas tão diferentes como a de
um apicultor e de um biólogo molecular, de um ecologista e de um primitivo
caçador de mel, de um estudante de comportamento social e de um doutor
interessado em reações alérgicas, e todos contribuem imensamente para o
entendimento do inseto mais estudado.
Fig. 1.1. Cena típica do interior de uma colônia durante o verão. No topo do favo,
alvéolos contendo mel operculado, néctar não operculado e pólen, enquanto no meio estão os
alvéolos com ovos, larvas e cria operculada. Os alvéolos alongados, na lateral esquerda do
favo, são realeiras contendo princesas em várias fases de desenvolvimento; a realeira foi
aberta no fundo para mostrar uma rainha quase pronta para emergir. As operárias adultas
estão, na seqüência dos ponteiros do relógio, a partir da esquerda superior, descansando,
ventilando para evaporar a água do néctar, trocando comida, assistindo a rainha como
acompanhantes que a cercam, cuidando de si, armazenando néctar e pólen no ninho,
construindo favo, inspecionando alvéolos, expulsando um zangão e operculando uma realeira.
(Baseado em Wilson, 1971.)
Um olhar rápido para dentro da colônia permite entender por que as
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8 A Biologia da Abelha
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Abelhas são essencialmente vespas que abandonaram a depredação em
favor do aprovisionamento de seus ninhos com néctar e pólen. A maioria das
vespas com ferrão (isto é, que ferroam), tidas como abelhas, atacam outros
insetos e aranhas para obter comida para as larvas. Os adultos, porém, se
alimentam freqüentemente do néctar das flores, e seu aparelho bucal é
normalmente bem adaptado para sugar e lamber. Pensa-se que as abelhas,
tendo como antepassado a vespa, provavelmente um esfegídeo, evoluíram seu
aparelho bucal para serem capazes de ingerir néctar: em vez de caçar,
começaram a coletar pólen para alimentar sua cria. As abelhas se
diferenciaram das vespas em muitos aspectos (Michener, 1974), e a diferença
morfológica mais evidente diz respeito à especialização para coletar pólen.
Todas as abelhas têm, pelo menos, penugem e pernas traseiras alargadas,
ambas adaptações para recolher pólen e transportá-lo até o ninho. Por causa
de suas estruturas para coleta de pólen e dos hábitos distintos, as abelhas
são classificadas como uma super familia própria, Apoidea – ordem:
Hymenoptera – (Culliney, 1983), embora Michener (1974) tenha proposto
retornar ao antigo sistema que incluia as vespas SPHECIDAE1 na mesma super
familia das abelhas.
Fig. 2.1. Partes bucais de um representante das abelhas de língua grande (esquerda) e
de língua pequena (direita). (Redesenhado, a partir de Michener, 1974.)
As primeiras abelhas devem ter aparecido na vigência – era terciária
- do paleocontinente Godwana que foi, provavelmente, a época do
aparecimento da planta angiosperma (Raven e Axelrod, 1974). Embora os
registros fósseis das abelhas estejam longe de serem completos, pensa-se
que elas divergiram das vespas esfegídeo durante o período Cretáceo mediano
há 100 milhões de anos, aproximadamente, (Michener, 1974), coincidindo com
o aparecimento do angiosperma como vegetação dominante. Os mais antigos
fósseis de abelhas, conhecidos, datam do período Eoceno, 40 milhões de anos
atrás (Manning, 1952; Kelner-Pillault, 1969; Zeuner e Manning, 1976), mas,
considerando que este espécime já era altamente especializado, fica claro
que as abelhas surgiram muito mais cedo. De qualquer modo, a evolução e
divergência das abelhas estão ligadas de perto com o aparecimento das
plantas angiospermas, plantas que produzem flores com odor, forma e cor,
bem como néctar em excesso e pólen, comida para atrair as abelhas, como
1 SPHECIDAE – família dos insetos da ordem dos himenópteros, cujas espécies caçam larvas e adultos.
(Nota do Tradutor).
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DISTAL – extremidade mais afastada de um órgão. (Nota do tradutor).
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12 A Biologia da Abelha
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2. 22.. R aça
ça ss da A.
A. Mel
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O habitat natural da abelha A. mellifera inicia na África meridional
e se estende pela savana, floresta tropical, deserto e clima moderado do
Mediterrâneo, até atingir o limite de sua expansão, o Norte da Europa e a
Escandinávia meridional. Com tal variedade de habitats, condições
climáticas e flora, não é surpreendente encontrar subespécies (raças) de
abelhas, cada uma com características distintas adaptadas a cada região
(Louveaux, 1966) (Fig. 2.3). Ainda, o reconhecimento de algumas raças
válidas foi dificultado por vários razões. A mais significativa foi o
movimento de abelhas, para fins apícolas, pelo mundo inteiro, que mudou a
faixa ocupada, naturalmente, por cada raça e resultou em hibridação
considerável. A seleção, pelos apicultores, de características úteis ao
manejo pode, também, ter alterado o genótipo natural das raças,
particularmente em áreas de apicultura intensa, onde muitos enxames nativos
se originaram de enxameações naturais de colônias. Outra dificuldade pode
ter origem no fato de cientistas e apicultores não usarem o mesmo critério
para determinar o que é uma "raça". Os cientistas tendem a usar medidas
morfométricas, como veias das asas, partes bucais, comprimento da antena e
o tamanho de certas partes do corpo (Ruttner, 1975a; Daly e Balling, 1978;
Ruttner, Tassencourt e Louveaux, 1978), enquanto os apicultores preferem
características, como cor, comportamento, tendência à enxameação, produção
de mel e docilidade. Finalmente, até mesmo dentro de uma única raça pode
haver grande variação, e, onde dividir as raças e definir o que é "típico"
para uma, foi sempre um pouco subjetivo.
Apareceram algumas conclusões gerais, relativas às características e
lugares de origem de muitas abelhas, e elas foram resumidas por Ruttner
(1975b; Ruttner, Tassencourt, e Louveaux, 1978). Ele divide as raças de
abelhas em três grandes grupos distintos: Europeu, Oriental (Oriente
Próximo) e Africano. Pouco é conhecido sobre as raças Orientais, e o estudo
de muitas regiões africanas está baseado em alguns espécimes. As raças
européias foram estudadas relativamente bem, e parece existir maior acordo
nestas do que nas raças africanas. As breves descrições que seguem estão
baseadas nas conclusões de Ruttner, a não ser quando ressalvado.
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14 A Biologia da Abelha
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2. 33.. R aça
ça ss dass A mér
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Embora as abelhas não sejam nativas da América do Sul ou do Norte,
nos últimos cem anos foram introduzidas, nesse continente, raças européias
e africanas. Na América Norte foram mantidas raças de origem européia,
embora por acasalamento extenso entre raças e diferentes critérios
seletivos, por parte dos criadores de rainha, foram, indubitavelmente,
modificadas algumas das características originais da abelha. Para
simplificação, as designações raciais originais são aqui usadas. A
introdução de abelhas africanas, na América do Sul, em 1956, resultou no
estabelecimento e expansão da A. m. Scutellata em grande parte da América
do Sul e da América Central. Estas abelhas são chamadas "Africanizadas"
para diferençá-las das abelhas estudadas na África, mas elas parecem ser
morfologica, comportamental e ecologicamente quase iguais à Scutellata, e,
por isso, não constituem raça separada.
3
. TAXIONOMIA – estudo dos princípios da classificação científica. (Nota do tradutor).
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Não existe, talvez, aspecto mais significativo da biologia da abelha
do que a relação entre forma e função das abelhas adultas. Numa combinação
complexa de partes integradas num organismo perfeitamente afinado, a abelha
é capaz de executar uma vasta gama de atividades atléticas, graciosas e
objetivas. Uma simples lista de todas as partes que compõem uma abelha
impressiona pelo tamanho. Mais notável, ainda, é como essas estruturas
foram projetadas para que a abelha leve a cabo suas funções. A discussão a
seguir, eu baseei no estudo detalhado da anatomia da abelha apresentado por
Snodgrass (1956) e Dade (1977).
Fig. 3.1. Vista do corpo da operária, mostrando: as três regiões do corpo, as partes
bucais estendidas, os três pares de pernas e os dois pares de asas.
3. 11.. A val
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A abelha é estruturada por uma série de anéis endurecidos, conectados
entre si por membranas, e é coberta, na maioria das regiões, por uma camada
densa de pêlos (Fig. 3.1). Este esqueleto externo provê proteção contra
predadores, previne a perda de água, serve de estrutura para amarração dos
músculos internos e permite movimentos rápidos, mas precisos, por causa do
arranjo complexo de arestas internas, contra as quais os músculos podem
contrair. O exosqueleto e as partes internas estão organizadas em três
partes - cabeça, tórax e abdômen - cada uma subdividida em vários
segmentos. A maioria das funções da cabeça estão ligadas à ingestão e
digestão parcial do alimento através das partes bucais e glândulas
associadas, e é, também, a região mais sensitiva do corpo através dos
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3. 22.. C abe
beçaa
Vista de frente e ampliada por um microscópio, a cabeça da operária é
uma visão assustadora; os olhos grandes e as mandíbulas parecem,
particularmente, ameaçadoras. De fato, a cabeça da abelha é região
altamente especializada e relativamente sem defesas, capaz de percepções
sensíveis do ambiente, de manipulação e de ingestão dos dois principais
componentes da comida da abelha, néctar e pólen, cada um dos quais exigindo
recursos anatômicos diferentes para manuseio (Fig. 3.2).
18 A Biologia da Abelha
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Fig. 3.3. Corte do olho de uma operária, mostrando algumas das facetas. Uma das
facetas foi ampliada para mostrar as estruturas que recebem, concentram e percebem a luz.
(Redesenhado, a partir de Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado
com permissão da Cornell University Press.)
As antenas são o nariz da abelha, cada uma consistindo de um flagelo
com dez segmentos, preso ao escápulo e este ao pedicelo, que é a base (Fig.
3.4). O papel das antenas da abelha na percepção dos odores foi
demonstrado, pela primeira vez, por von Frisch (rever von Frisch, 1967a)
que mostrou ser possível treinar operárias para visitar pratos que
continham perfumes de flores naturais ou óleos essenciais. Quando as
antenas foram cirurgicamente removidas a habilidade de discriminação, pelo
olfato, foi eliminada. Experiências subseqüentes demonstraram que a
acuidade olfativa das abelhas é aproximadamente igual à do homem, embora as
operárias sejam de 10 a 100 vezes mais sensíveis para cera, flores e outros
odores, biologicamente significativos para as abelhas (Ribbands, 1955;
Schwarz, 1955; Fischer, 1957; Vareschi, 1971). Além da aguda sensibilidade
olfativa, as abelhas têm o que Forel (1910) chamou "um sentido olfativo
topoquímico”. Quer dizer, as abelhas podem usar o par de antenas para
identificar, com precisão, a direção de onde vem o odor, comparando a
intensidade de moléculas do odor percebido por cada antena. Esta sensação
foi demonstrada por experiências, nas quais foram usadas iscas no
treinamento de operárias para odores, colocadas num tubo em Y (Lindauer e
Martin, 1963; Martin, 1964) (Fig. 3.5). Quando as antenas das abelhas
treinadas foram cruzadas, as operárias escolheram a direção errada na
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Fig. 3.4. Antena de uma operária com uma das placas sensoriais ampliada, para revelar
a estrutura receptora de odores. A inserção mostra os sete tipos de estruturas sensoriais
encontradas nas antenas: (a) pêlo pequeno de parede grossa (sensillum trichodeum), (b)
cavilha de parede grossa (s. trichodeum), (c) cavilha delgada de parede fina (s. trichodeum
olfactorium), (d) cavilha grande de parede fina (s. basiconicum), (e) placa porosa ou órgão
placa (s. placodeum), (f) cavidade (s. coeloconicum), e (g) cavidade (s. ampullaceum). (A
nomenclatura é de Lacher, 1964. Redesenhado, a partir de von Frisch, 1967a, baseado em
Lacher, 1964, e Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com
permissão de Cornell University Press.)
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Fig. 3.5. Representação do experimento que demonstra que as operárias utilizam o par
de antenas para detectar a direção de um odor. As operárias comparam a intensidade do odor
percebido por cada antena, o que pode ser demonstrado treinando as operárias para uma fonte
de odor (*) e, depois, o cruzamento de suas antenas faz as operárias escolherem a direção
errada, na bifurcação. (Redesenhado, a partir de von Frisch. 1967a, baseado em Martin,
1964.)
As antenas têm uma outra estrutura de importância funcional, os
órgãos de Johnston, que são concentrações de células sensitivas,
localizadas no interior do pedicelo de cada antena, sensíveis à mínima
mudança de sua posição. Sua função inclui a detecção de correntes de ar
pela porção dobrada da antena, um meio de medir a velocidade de vôo (Heran,
1959).
3.2.2. BOCA
As partes bucais da abelha são classificadas como de mastigação e de
sucção, significando que as abelhas podem mastigar material sólido como
também sugar líquidos. Elas consistem num par de mandíbulas, ou presas,
fixadas nas laterais da cabeça, e na probóscide ou língua, composta do
maxilar e do lábio (Fig. 3.6).
As mandíbulas são fortes, em forma de colher, côncavas e rígidas no
lado interno (Michener e Fraser, 1978). Músculos fortes conectam as
mandíbulas à cabeça, e existe um canal, rodeado de pêlos, na base do duto
que vem das glândulas mandibulares. Elas têm numerosas funções, entre elas:
ingerir pólen para alimentação; cortar, moldar e manipular a cera e a
própolis (resinas de plantas) para a construção do ninho; fornecer alimento
de cria para as larvas e néctar para a rainha, para o que é usada a
superfície interna côncava da boca, como um canal; tirar detritos e abelhas
mortas do ninho; amontoar-se; e defender o ninho.
A probóscide é uma estrutura mais complicada, e tem como primeira
função a ingestão de substâncias líquidas, principalmente, néctar, mel e
água. A probóscide funciona, também, para a troca de comida entre as
operárias, entre estas e a rainha, e entre elas e os zangões. É usada,
também, para lamber os feromônios da rainha e para distribuí-los entre as
outras operárias. A probóscide está presa por dois tendões na base da boca;
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Fig. 3.6. Vista lateral das partes bucais da operária, incluindo as mandíbulas e a
probóscide. Quando em repouso, a probóscide é dobrada em forma de Z dentro da boca, mas
pode ser estendida, completamente, para coletar néctar, pólen e água.
A glossa é densamente cabeluda, possui placas, para ter rigidez,
alternadas com áreas membranosas e suaves, para ter flexibilidade, e um
longo tendão que corre ao longo de toda a probóscide para dar apoio
adicional. Existe um flagelo, na ponta, pelo qual os líquidos são
absorvidos e transportados, através de um canal estreito, para dentro da
boca (Michener e Riachos, 1984). Na base da glossa existe um grupo de
músculos que cercam uma cavidade oca, o cibário, que é usado para bombear
os líquidos. Quando o glossa está estendida, os músculos, a paraglossa e
outras placas da base, formam uma câmara hermética. A movimentação de
líquidos é facilitada pelo movimento, de um lado para outro, da glossa,
pela ação capilar e pelo bombeamento dos músculos do cibário que fazem a
sucção para ingestão. A glossa é, também, importante para a coleta de
pólen, pois os grãos de pólen são, freqüentemente, apanhados nos seus pêlos
e, então, passados para as pernas traseiras (Michener, Winston, e Jander,
1978).
3. 33.. Tó r axx
O tórax da abelha, como em outros insetos, consiste em três
segmentos, sendo o primeiro chamado de propódio; a incorporação deste
segmento ao tórax é uma característica sem igual na maioria dos
Hymenoptera. Os três segmentos torácicos da abelha são altamente
modificados e especializados por causa da combinação de funções que os
envolvem: as asas são usadas para vôo e as pernas executam uma variedade de
22 A Biologia da Abelha
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3.3.1. PERNAS
As seis pernas, existentes no tórax, um par em cada segmento
torácico, têm a mesma construção básica, embora sejam altamente adaptadas
para carregar pólen e própolis. Cada uma das pernas se articula no tórax
pela coxa, que permite os movimentos para frente e para trás (Fig. 3.7). O
próximo segmento da perna, o trocanter, conecta a coxa com o fêmur, a tíbia
e o tarso, os mais longos e finos segmentos da perna. O tarso é formado de
cinco subsegmentos, o basitarso comprido e os quatro tarsômeros menores. A
ponta da perna, finalmente, consiste num segmento terminal, o pretarso, que
inclui a garra associada à almofada (Fig. 3.8). Estas estruturas terminais
são importantes para o caminhar, uma vez que a garra, e a sucção criada
pela almofada, se agarram à superfície, e permitem caminhar em superfície
horizontal e vertical, como também se agarrarem umas às outras, para
formarem os amontoados. As garras do tarso são, também, até certo ponto,
usadas para manipular a cera durante a construção do favo.
Fig. 3.7. Vista externa da perna do meio de uma operária. (Redesenhado, a partir de
Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão de Cornell
University Press.)
Mark L. Winston 23
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não serem modificadas, e elas são usadas para livrar os pêlos do tórax de
sujeira e pólen e transferir material para as pernas traseiras. Existe um
"ponto cego”, o topo do segmento torácico mediano, que as pernas medianas
não conseguem limpar, e podem ser vistas operárias, que retornam da coleta
de pólen de certas flores, com uma faixa brilhante de pólen colorido
naquela região do tórax.
Fig. 3.9. Nas pernas anteriores das operárias existe o limpador de antenas. As
antenas podem ser puxadas e escovadas, através do entalhe. (Redesenhado, a partir de
Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão de Cornell
University Press.)
As pernas traseiras são altamente adaptadas para exercerem as funções
de transporte de pólen e própolis (Fig. 3.10). A estrutura mais proeminente
é a cesta de pólen, ou corbícula, região expandida, ligeiramente côncava,
na superfície externa de cada uma das tíbias, que contém pêlos nas bordas e
uma cerda central na qual são ancoradas as cargas de pólen e própolis
(Hodges, 1967). Na superfície interna do basitarso, existem estruturas
adicionais, usadas só para manipular o pólen, constituídas de uma série
regular de cerdas duras, chamada pente-de-pólen, como também uma área
aplainada na base, o prensa-pólen. As estruturas de manipulação do pólen
são completadas pela escova-de-pólen, uma fila dura de cerdas na
extremidade interna da tíbia.
Fig. 3.10. Vista externa (acima) e interna (abaixo) da perna traseira da operária. No
lado externo existe a corbícula, ou cesta de pólen, na qual o pólen é transportado, e o
24 A Biologia da Abelha
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prensa-pólen, que empurra o pólen até a corbícula. No lado interno estão o pente-de-pólen e
a escova-de-pólen, que manipulam o pólen no prensa-pólen para compactação. (Redesenhado, a
partir de Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão
de Cornell University Press.)
Acredita-se que a corbícula evoluiu até atingir a forma de cesta para
carregar a própolis pegajosa até o ninho; as outras modificações na perna
traseira surgiram, provavelmente, mais tarde, para se adaptar à coleta de
pólen (Winston e Michener, 1977; Michener, Winston, e Jander, 1978). Para
conseguir uma carga de própolis as operárias usam, suas mandíbulas,
primeiro, para arrancar pedaços de resinas em brotos de plantas e, depois,
para passar o material para a perna dianteira (Fig. 3.11). A carga é
transferida, então, para o lado interno do basitarso da perna mediana, no
mesmo lado do corpo da operária. A perna mediana é usada, em seguida, para
colocar a própolis na corbícula da perna traseira do mesmo lado.
Finalmente, a operária retorna ao ninho, e a própolis é descarregada pelas
mandíbulas de outra operária e é colocada em local, dentro do ninho, que
precise ser vedado (Rosch, 1927; Meyer, 1956a; Jander, 1976; Michener,
Winston, e Jander, 1978).
Mark L. Winston 25
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Fig. 3.12. Transferência do pólen da superfície interna de uma perna traseira para a
superfície externa da perna traseira oposta. (1) a escova-de-pólen raspa o pólen dos
pentes-de-pólen da perna oposta e o deposita no prensa-pólen. (2) o pólen é empurrado para
a corbícula pelo movimento das pernas, e (3) é transportado até o ninho como uma bola
pegajosa, umedecida com mel regurgitado. (Redesenhado, a partir de Dade, 1977.)
26 A Biologia da Abelha
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3.3.2. ASAS
As asas das abelhas, como em todos os outros insetos, não são
verdadeiros apêndices como as pernas, mas são extensões do exosqueleto,
adaptadas substancialmente para possibilitar o vôo (Fig. 3.13). Os dois
pares de asas encontram-se nos segmentos torácicos posteriores e se prendem
ao tórax, através de articulações complexas que permitem uma grande
variedade de movimentos. Na abelha, as asas dianteiras são maiores do que
as posteriores, e podem ser presas às anteriores durante o vôo, através de
ganchos ou presilhas, de forma que os dois pares de asas podem bater em
sincronia. Isto reduz, consideravelmente, a turbulência e a resistência ao
vôo. As asas contêm, também, veias, que não só fortalecem as finas asas,
mas também transportam o sangue, tubos de respiração e nervos que se
estendem até as extremidades.
Fig. 3.13. (A) As asas anterior e posterior das operárias, mostrando as veias e
ganchos, ou presilhas, que prendem as asas posteriores nas dobras das asas anteriores,
durante o vôo. (B) A musculatura torácica que fornece a maior parte da força para o vôo. A
contração dos músculos longitudinais e o relaxamento dos músculos verticais estendem o
tórax verticalmente, puxando as asas para baixo. Em oposição, o relaxamento dos músculos
longitudinais e a contração dos músculos verticais curvam o tórax para fora, empurrando as
asas para cima. (Parte B redesenhada, a partir de Dade, 1977.)
As asas da operária batem, em vôo, numa freqüência superior a 200
ciclos/s, o que, de acordo com análises anatômicas e aerodinâmicas de vôo,
não é possível. Assim, as abelhas devem possuir mecanismos especiais que
garantem esta alta freqüência de batimento das asas. Um mecanismo envolve o
tipo de controle nervoso sobre os músculos do vôo; o sistema nervoso não
consegue operar suficientemente rápido, para acompanhar a velocidade das
contrações musculares de sustentação do vôo, e os músculos torácicos
ressoam. Quer dizer, eles contraem mais de uma vez para cada ordem do nervo
(Esch e Bastian, 1968; Esch, 1976; Bastian e Esch, 1970). As abelhas podem,
também, manter a temperatura torácica em vôo no valor extraordinariamente
alto de 46oC passando o excesso de calor para a cabeça por uma condução
passiva e fluxo acelerado do sangue. Este excesso de calor é eliminado
regurgitando gotas de mel com excesso de umidade, o que esfria a cabeça, de
Mark L. Winston 27
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modo semelhante ao que ocorre com o suor dos vertebrados. Isso previne o
superaquecimento, enquanto permite que os músculos torácicos operem com
eficiência (Heinrich, 1979b, 1980a,b).
A velocidade média de vôo de uma operária é de, aproximadamente,
24km/h (Park, 1923a; von Frisch, 1967a); as operárias com cargas completas
de néctar voam a, aproximadamente, 6,5m/s (23,4km/h), enquanto as
descarregadas podem voar a 7,5m/s (27,0km/h) (Wenner, 1963). A velocidade
do vôo e a distância dependem dos poderosos músculos torácicos que são
supridos copiosamente com energia derivada do metabolismo do néctar; se o
teor de açúcar no sangue cai abaixo de 1%, a abelha já não consegue voar
(Dade, 1977). Para garantir o combustível, as operárias se enchem de mel e
o armazenam na vesícula melífera, antes de deixar o ninho, consumindo-o
gradualmente durante vôo. Estudos do vôo de enxames de abelhas
africanizadas mostraram que uma operária típica leva 30mg de mel, contendo
aproximadamente 20mg de açúcar (Otis, Winston, e Taylor, 1981). Com tal
carga média de mel, uma operária pode voar cerca de 60km, antes de lhe
faltar combustível.
Fig. 3.14. Vista lateral e frontal do ferrão, mostrando o saco do veneno, as lancetas
farpadas, os músculos associados e as placas duras. (Redesenhado, a partir de Dade, 1977, e
Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão da Cornell
University Press.)
3. 44.. A bdô
dô men
en
O abdômen da operária é composto de sete segmentos visíveis, contando
o propódio como o primeiro segmento abdominal. Podem ser encontrados dois
segmentos adicionais, associados ao ferrão da operária ou aos órgãos de
reprodução da rainha e do zangão; estes, porém, são muito reduzidos e
aparecem, internamente, só como pequenas e frágeis placas. Cada segmento
abdominal é constituído de uma grande placa dorsal e de uma placa ventral.
A placa dorsal se sobrepõe à ventral, e as duas estão conectadas, através
de membranas. Estas membranas conectivas são importantes, pois permitem que
o abdômen se expanda quando o estômago é enchido com néctar ou água e
28 A Biologia da Abelha
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3. 55.. S iis
ste
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maass In
In ter
erno
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30 A Biologia da Abelha
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4
. Néroli – óleo extraído da flor da laranjeira; Citral –aldeído extraído do limão e
verbena; Nerol – álcool extraído da tangerina; Farsenol – álcool extraído da citronela;
Geraniol – álcool extraído do gerânio. (Nota do tradutor)
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Tabela 3.2. Algumas diferenças estruturais entre as castas das abelhas: operária,
rainha e zangão.
Fonte: Dados de Ribbands, 1953, Snodgrass, 1956, Michener, 1974, Dade, 1977, e outras
36 A Biologia da Abelha
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3. 66.. Fu nç õõe
es
sEEs
spe
pecíffiica
cass do
do Za
Zangã oo e da R
Ra
aiin
nh
haa
Uma das principais vantagens em se ter indivíduos de diferentes
castas numa colônia de insetos sociais é que cada casta pode ser
especializada para uma função particular. Nas colônias de abelhas, os
zangões e as rainhas, não executam as tarefas próprias das operárias, como
cuidar da cria, construir favos e coletar comida e, assim, não têm muitas
3.6.1. ZANGÕES
Os zangões são projetados para sua única função significativa, o
acasalamento. Uma vez que o zangão não executa nenhum trabalho para a
colônia e é alimentado pelas operárias as estruturas relacionadas com o
trabalho são reduzidas ou estão ausentes. Por exemplo, o zangão tem uma
probóscide relativamente pequena; as glândulas salivares encefálicas são
muito reduzidas, quase vestígios; não tem glândulas cerígenas,
hipofaríngeas e de Nasonov; mandíbulas pequenas; vesícula melífera
diminuta; nenhuma estrutura para coleta de pólen nas pernas; é destituido
de ferrão. Em contrapartida, as estruturas envolvidas na orientação, vôo e
acasalamento são altamente desenvolvidas. Os olhos compostos são muito
maiores do que os das operárias, ocupando quase toda a cabeça, e com mais
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3.6.2. RAINHAS
Muitas das estruturas existentes nas operárias, utilizadas na
realização de atividades, encontram-se, também, na rainha mas de forma
reduzida, ou estão totalmente ausentes. A probóscide da rainha é menor e
desprovida das estruturas para coleta de pólen, e as glândulas cerigenas,
hipofaríngea e de Nasonov, estão ausentes ou são apenas vestígios. A rainha
tem ferrão usado somente na luta contra rainhas rivais, com fisgas pequenas
e ineficazes, e as placas associadas estão firmemente presas, de forma que
o ferrão pode ser recolhido depois de usado. Assim, a rainha, normalmente,
não morre depois de ferroar. O saco de veneno contém duas a três vezes o
volume de veneno da operária (Owen, 1978b), possivelmente porque a rainha
precisa ferroar muitas rivais em pouco tempo. A rainha também tem algumas
glândulas bem desenvolvidas para a produção de feromônios, particularmente
as grandes glândulas mandibulares e, possivelmente, as glândulas de
Koshevnikov.
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Fig. 3.23. Os ovários de uma operária normal, de uma operária poedeira e de uma
princesa. (Redesenhado, a partir de Dade, 1977.)
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4
4.. DE
ESSE
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ENNU
UTR IÇ
ÇÃÃO
O
O processo de crescimento e metamorfose da abelha envolve algumas das
mais complexas interações numa colônia de insetos sociais. Do ponto de
vista mais simples, o desenvolvimento da abelha pode ser examinado da
perspectiva de uma única abelha que passa por várias fases, antes de
emergir, finalmente, como inseto adulto. Mas a metamorfose de ovo a adulto
não é exclusiva das abelhas: a maioria dos insetos passa por processo
semelhante. O que separa os insetos sociais, como as abelhas, dos
solitários são as interações que ocorrem entre a cria e os adultos, e são
estas relações que expressam muitos dos aspectos únicos da sociedade das
abelhas.
4. 11.. C i clo
lo de V
Viida
O desenvolvimento das três castas envolve uma transição pelas quatro
fases principais: ovo, larva, pupa e adulto (Fig. 4.1). A rainha põe ovos
em alvéolos de operárias ou de zangões; ovos fertilizados geram operárias
ou princesas, enquanto ovos não fertilizados geram, normalmente, zangões. A
fase larval é o tempo de alimentação, quando o inseto em formação ganha
peso e cresce. Essas duas mudanças acontecem enquanto os alvéolos estão
abertos; depois que as operárias adultas operculam o alvéolo, a larva tece
seu casulo e passa a pupa. A fase de pupa é de metamorfose, quando a larva
muda para adulto; quando esta transformação está completa, o adulto recém-
formado roe o opérculo, abrindo seu caminho, sai do alvéolo e termina seu
desenvolvimento durante os próximos dias. O processo inteiro de ovo a
adulto varia de, somente, 16 dias para a princesa, a, até, 24 dias para o
zangão. O tempo de desenvolvimento e a qualidade do adulto emergido
dependem, particularmente, da temperatura, da nutrição e da raça da abelha.
O desenvolvimento da abelha no alvéolo foi revisado por Jay (1963a); os
dados citados abaixo, a menos que indicado em contrário, foram tirados
dessa publicação e das referências citadas.
Mark L. Winston 41
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4.1.1. OVOS
Os ovos, assim que postos pelas rainhas, são pequenos e sem
definição, considerando os adultos elaborados nos quais se transformarão.
Eles são de cor branco-pérola, cilíndricos e com a forma de ovo alongado,
ligeiramente curvos, com a ponta que se desenvolverá na cabeça um pouco
mais espessa que a ponta abdominal. Internamente, o ovo consiste na célula
original do ovo e numa grande quantidade de gema depositada pela rainha
antes de por o ovo.
Quando a rainha põe um ovo, ela o cola, por uma das extremidades, no
fundo do alvéolo, de forma que ele parece estar em pé. É posto,
normalmente, um só ovo por alvéolo. Durante 3 dias, aproximadamente,
período que antecede à eclosão, o ovo cai gradualmente, encostando,
finalmente, no fundo. A eclosão do ovo e a passagem para a primeira fase
larval são quase indiscerníveis: a larva se expõe lentamente, enquanto o
embrião se move e a membrana do ovo se dissolve. Todos os outros insetos
eclodem dos ovos, rompendo as membranas; a dissolução gradual da membrana,
durante a eclosão, parece ser exclusiva das abelhas (DuPraw, 1961, 1967).
Existe uma variabilidade considerável no tamanho do ovo e no tempo de
desenvolvimento; ambos têm componentes genéticos e ambientais. Existem
registros de ovos de operária e rainha pesando entre 0,12 a 0,22mg (Taber e
Roberts, 1963; Roberts e Taber, 1965; DuPraw, 1967), e comprimento variando
entre 1,3 a 1,8mm. Algumas dessas variações podem ser explicadas pelas
diferenças hereditárias entre as rainhas e pelos cruzamentos híbridos entre
linhagens com pesos alto e baixo, resultando em ovos de peso intermediário
(Taber e Roberts, 1963). Mas até mesmo ovos da mesma rainha podem variar
muito. DuPraw (1961) constatou que o ovo posto por uma rainha tem quase a
metade do tamanho do outro, posto por ela, 90 minutos antes; no entanto,
ambos se desenvolvem normalmente e eclodem quase simultaneamente. Os ovos
perdem, também, aproximadamente 30% do seu peso durante a incubação,
principalmente devido à perda de água (DuPraw, 1967).
O tempo de desenvolvimento, da postura à eclosão, também varia
amplamente, existindo registros com valores variando entre 48 a 144 horas.
O tempo médio, porém, da incubação, considerado normal, é de setenta e duas
horas. As abelhas tropicais têm períodos de desenvolvimento menores em
todas as fases, inclusive na fase de ovo; o tempo de desenvolvimento do
ovo, para a abelha africanizada, é de 70 a 71 horas (Tribe e Fletcher,
1977; Harbo et al., 1981), enquanto os ovos da abelha européia eclodem
entre 72 a 76 horas (DuPraw, 1961; Harbo et al., 1981).
4.1.2. LARVAS
As larvas de abelha são, essencialmente, máquinas de comer,
projetadas para crescer rapidamente, despojadas de todas as partes externas
dispensáveis e equipadas com um enorme sistema digestivo. A larva é
semelhante a uma minhoca branca sem pernas, sem olhos, sem antenas, sem
asas, nem ferrão e que possui as partes bucais simples e necessárias, tão-
somente para apanhar a copiosa quantidade de comida, colocada pelas
operárias adultas, nos alvéolos. A maior parte da cavidade do corpo é
ocupada pelo estômago intermediário e posterior, bem como pelas outras
estruturas principais, que são as glândulas salivares secretoras de enzima
e os tubos excretores (Fig. 4.2).
As abelhas em desenvolvimento passam por seis mudanças, durante as
quais o exosqueleto exterior é substituído; cinco acontecem durante a fase
larval e a última quando a abelha emerge como adulto. As primeiras quatro
mudanças larvais ocorrem, aproximadamente, uma por dia para operárias e
rainhas e permitem à larva crescer rapidamente, através da substituição do
exosqueleto, toda vez que este fica pequeno. Durante este tempo, o alvéolo
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Fig. 4.2. Anatomia externa e interna de uma larva de operária. (Redesenhado, a partir
de Dade, 1977.)
Os últimos dias da vida larval são gastos na construção de um casulo
dentro do alvéolo. Para tecer o casulo, a larva se endireita e se espicha
completamente no alvéolo, com a cabeça voltada para a extremidade
operculada (Jay, 1963b), e começa a tecer o casulo com seus spinnerets. A
principal substância utilizada no casulo é a seda secretada pelo órgão que
se transformará nas glândulas salivares torácicas do adulto. A larva
defeca, também no início da construção do casulo; os tubos excretores e o
estômago estavam fechados até a alimentação ter completado; agora seu
conteúdo é descarregado no fundo do alvéolo. As fezes, de cor marrom
escuro, e uma substância de cor clara do tubo excretor compõem a maioria
dos materiais deixados durante a construção de casulo (Jay, 1964a). Esta
última fase larval é chamada de fase pré-pupal, pois a última muda larval é
a metamorfose para pupa. A larva pré-pupal começa a assumir o formato de
abelha adulta um pouco antes de o exosqueleto ser formado, e, logo após a
muda, as formas de abelha adulta são óbvias na pupa (Jay, 1962a). As asas,
porém, aparecem como pequenos blocos presos ao tórax.
A duração das fases larvais varia entre as castas e as raças de
abelhas, com as rainhas apresentando o menor tempo de desenvolvimento
larval, seguida pelas operárias e pelos zangões. O tempo de desenvolvimento
da larva é considerado, normalmente, como sendo a duração do período larval
não operculado, uma vez que isto é mais fácil de observar. Para as
operárias das raças européias, esse tempo varia entre 5 e 6 dias, com um
tempo médio de 5,5 dias, e com mínimo e máximo entre 4 e 11 dias,
respectivamente. Para as operárias africanas tropicais, o período de larva
não operculada é menor, cerca de 4,2 dias (Tribe e Fletcher, 1977). Para as
rainhas européias, a fase larval não operculada dura de 3 a 5 dias, com um
tempo médio de 4,6 dias, e para os zangões europeus a duração do período
Mark L. Winston 43
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Fig. 4.3. Tempo médio de desenvolvimento e fases para operárias, zangões e rainhas.
4.1.3. PUPAS
A fase pupal é a última etapa, antes da última muda para inseto
adulto, quando cabeça, olhos, antenas, partes bucais, tórax, pernas e
abdômen, todos, apresentam as características de adulto; só as asas ainda
são pequenas e pouco desenvolvidas. À medida que a pupa se desenvolve, a
cutícula fica, gradualmente, mais escura e, estas bem definidas mudanças de
cor, podem ser usadas para determinar a idade da pupa (Jay, 1962b). As
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pupas não crescem nem mudam a forma externa, mas internamente os músculos e
os órgãos sofrem grandes mudanças para adquirir as formas de adulto. Essa
fase dura aproximadamente 8 a 9 dias para as operárias e os zangões, e 4 a
5 dias para rainhas, e é seguida pela última muda para a fase de adulto.
Após a formação da casca do exosqueleto final, o adulto recém-formado
permanece dentro do alvéolo por várias horas, enquanto a nova cutícula
endurece. Para emergir, o tenro adulto começa usando suas mandíbulas para
abrir pequenos furos no opérculo do alvéolo, e simultaneamente ele gira
dentro do alvéolo; as antenas aparecem, freqüentemente, por estes furos. Os
pedaços de opérculo de cera são manipulados com as mandíbulas permanecem
presos na parede do alvéolo, de onde as operárias adultas os apanham e os
usam de novo para opercular outros alvéolos. Depois de muito roer, e
algumas tentativas fracassadas, a abelha emergente aumenta suficientemente
o furo no opérculo e, finalmente, sai. Uma vez fora do alvéolo, o tenro
adulto desdobra suas asas e antenas, permite que os pêlos do corpo sequem e
começa suas atividades.
O tempo total de desenvolvimento, desde a postura do ovo até o
aparecimento do adulto, para abelhas européias é considerado como sendo 16,
21 e 24 dias para rainhas, operárias e zangões, respectivamente (Fig. 4.3).
Existe, porém, uma variação considerável nesses tempos, havendo registros
dentro da faixa de 14 a 17, 16 a 24, e 20 a 28 dias para as três castas.
Muito desta variabilidade é atribuída a fatores ambientais, particularmente
temperatura e nutrição. Temperaturas abaixo da temperatura normal do ninho
da cria, 35o C, em qualquer fase, pode atrasar o aparecimento em até 5 dias,
e a alimentação deficiente da larva pode, também, atrasar o
desenvolvimento. A cria da periferia da colônia demora mais tempo para se
desenvolver do que a cria localizada no centro do ninho, provavelmente, por
causa da dificuldade em manter a temperatura e umidade constantes nesses
locais (Fukuda e Sakagami, 1968).
Existe, também, uma razão genética para a diferença no tempo de
desenvolvimento; operária e rainha da abelha de evolução africanizada têm
tempo de desenvolvimento menor do que as raças de evolução temperada, com a
média oscilando entre 18,5 e 15 dias, respectivamente (Kerr et al., 1972;
Tribe e Fletcher, 1977; Fletcher, 1978a; Winston, 1979b). O zangão se
desenvolve em 24 dias, igual ao das raças européias (Smith, 1960). A
redução no tempo de desenvolvimento da fêmea, das abelhas tropicais é um
dos fatores que contribuem para a característica de crescimento rápido dos
enxames dessas raças (Fletcher, 1978a; Winston, Taylor, e Otis, 1983), o
que contribui, como conseqüência, para a maior fecundidade da abelha
africanizada. É interessante observar que operárias híbridas entre raças
européias e africanas apresentam um tempo intermediário de desenvolvimento,
aproximadamente 20 dias desde ovo até adulto, indicando a importância do
fator hereditário na duração dos estágios da cria (Garofalo, 1977).
É notável que em condições normais da colônia a mortalidade da cria é
baixa, e os enxames podem cuidar da maioria dos ovos postos pela rainha até
o estágio de abelha adulta (Fig. 4.4). Num estudo sobre a sobrevivência de
operárias em colônias de abelhas italianas (A. m. Ligústica), no verão, 94%
dos ovos postos sobreviveram até a fase larval, 86% até a fase de cria
operculada e 85% chegaram à fase adulta (Fukuda e Sakagami, 1968). A baixa
taxa de mortalidade, característica da fase de cria operculada, deve-se ao
fato de a cria não necessitar de alimentação e ser menos sensível às
flutuações ambientais do que o ovo e as fases larvais ainda não
operculadas. Já foram observadas taxas de sobrevivência de operária até
mais altas: 90% e até 97% dos ovos postos por rainhas das raças européia e
africanizada chegaram à idade adulta (Winston, Dropkin, e Taylor, 1981). A
taxa de sobrevivência dos zangões (A. M. Ligústica) é um pouco mais baixa,
cerca de 56% desde ovo até inseto adulto, com 82% sobrevivendo até a fase
Mark L. Winston 45
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Fig. 4.4. Proporção de cria que sobrevive até a eclosão do ovo, operculação do
alvéolo e emergência do adulto operária, zangão e princesa das raças européias e para as
primeiras operárias, de abelhas africanizadas, a emergir logo após a instalação da colônia,
a partir de enxames.
Mark L. Winston 47
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48 A Biologia da Abelha
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de colônias não manejadas, 79% das rainhas viveram durante 1 ano, 26%
durante 2 anos, e, virtualmente, nenhuma rainha viveu mais do que 3 anos
(Seeley, 1978). Estes dados estão de acordo com as recomendações de manejo
de rainhas na exploração apícola, que recomenda a substituição da rainha
das colônias, aproximadamente, a cada 2 anos. Existem registros, porém, de
rainhas com maior tempo de vida; Bozina (1961) observou que mais de 35% das
rainhas de colônias naturais vivem 4 a 6 anos e, ainda, que três rainhas
viveram 8 anos ou mais.
4. 22.. N utr
tr iççã
ão
o
As três castas de abelha têm necessidades nutricionais e mecanismos
de alimentação um pouco diferentes para satisfazerem suas necessidades,
como também, a larva e o adulto dentro de cada casta. Mas os materiais
básicos para cria, abelhas adultas, sejam elas operárias, rainhas ou
zangões, são os mesmos: néctar e pólen. Esses dois produtos florais provêem
a comida necessária para o crescimento larval, a metamorfose e o
desenvolvimento do adulto e suas atividades. O néctar provê, basicamente,
carboidratos, na forma de açúcares, e o pólen, proteínas, lipídios,
vitaminas e minerais. As abelhas desenvolveram vários mecanismos para
processar o néctar e o pólen, de forma que a comida fornecida em cada fase
e a cada casta é a ideal para as suas necessidades.
4.2.1. NÉCTAR
As abelhas obtêm a maior parte da energia de que precisam, a partir
de carboidratos na forma de açúcares produzidos pelas plantas,
principalmente do néctar produzido pelas flores, mas também,
ocasionalmente, de nectários extraflorais ou secreções de insetos
(honeydew) que se alimentam em plantas. O néctar floral é uma secreção
aquosa da planta que contém de 5 a 80% de açúcar e quantidades pequenas de
compostos nitrogenados, minerais, ácidos orgânicos, vitaminas, lipídios,
pigmentos e substâncias aromáticas (Branco, 1975). Dessas últimas
substâncias só o ácido ascórbico (vitamina C) é encontrado, em quantidade
apreciável, no néctar; o teor de proteína do mel é, normalmente, menor que
0,2% (White e Rudyj, 1978). Sacarose, glicose e frutose são os principais
açúcares encontrados no néctar, e os néctares podem ser classificados, de
forma genérica, em três grupos: (1) predominantemente, ou apenas, sacarose,
(2) proporções, aproximadamente, iguais de sacarose, glicose e frutose e
(3) predominantemente glicose e/ou frutose. Além desses três açúcares, α-
metil-glucosídio, maltose, trealose e melezitose têm valor nutritivo para
as abelhas. A maioria dos outros açúcares não têm sabor doce nem valor
nutritivo. Alguns açúcares, como manose, galactose e ramnose, ou são
tóxicos para as abelhas ou causam a redução de sua longevidade (von Frisch,
1934, 1965).
O néctar coletado pelas operárias forrageadoras pode ser fornecido
diretamente para a cria e as abelhas adultas, mas é comumente transformado,
primeiro, em mel (revisado por Gary, 1975, e Maurizio, 1975). O néctar é
levado até o ninho, dentro da vesícula melífera, e transferido para as
operárias de casa para ser processado. São adicionadas ao néctar, durante a
coleta, enzimas das glândulas hipofaríngeas, especificamente, diastase,
invertase e glucose oxidase. Essas enzimas quebram os açúcares em formas
invertidas simples que são mais facilmente digeridas pelas abelhas e
protegem, também, o mel armazenado de ataques bacterianos. O néctar é
evaporado, então, sobre a língua da operária e é colocado em alvéolos para
evaporação adicional através da ventilação; o teor de água é reduzido,
geralmente, para menos de 18%, a fim de protegê-lo das leveduras. Quando a
atividade enzimática e a evaporação da água estão completas, considera-se
que o néctar está ”maduro" e pode, então, ser chamado de mel, o qual é
Mark L. Winston 49
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4.2.2. PÓLEN
Pólen é o plasma do germe masculino das plantas, mas além de ser
necessário para a reprodução das plantas, muitos polens evoluíram para
serem atraentes e comíveis para as abelhas. Isto é, na verdade, vantajoso
para ambos, abelhas e plantas, uma vez que as abelhas necessitam do pólen
para seu crescimento e desenvolvimento e muitas plantas necessitam das
abelhas para transferir o pólen entre as flores. Para a abelha o componente
mais importante do pólen é a proteína. Os polens contêm, normalmente, de 6
a 28% de proteína e são, virtualmente, a única fonte de proteína natural
disponível para as abelhas. Os polens contêm, também, lipídios (variando de
1 a 20%, mas, normalmente, menos de 5%), que também são importantes para a
nutrição das abelhas. Um outro material, os esteróis, estão presentes em
quantidades menores no pólen, mas são essenciais. A maioria dos polens
contêm menos de 0,5% de esteróis, necessários, porém, para o metabolismo da
abelha, uma vez que as abelhas não podem sintetizar nenhum colesterol sem
os precursores obtidos do pólen. Os polens contêm, também, açúcares, gomas,
vitaminas e minerais, todos importantes para a nutrição da abelha. Há uma
variabilidade considerável no valor nutritivo dos polens de plantas
diferentes, em parte, por causa das quantidades diferentes de proteína; a
importância dos outros componentes encontrados no pólen não está bem
conhecida (Parker, 1926; Vivino e Palmer, 1944; Maurizio, 1954, 1960;
Stanley e Linskens, 1974).
Uma vez depositado na colmeia, pelas forrageadoras, as operárias
tratam de evitar a germinação do pólen, começam o processo digestivo e o
preparam para armazenamento por longo prazo. O ácido fitocidal é adicionado
ao pólen, quando compactado no alvéolo, para evitar sua germinação e a
atividade bacteriana prejudicial. A natureza química dessa substância ainda
não é conhecida, mas parece ser produzida nas glândulas hipofaríngeas e/ou
mandibulares (Maurizio, 1959; Chauvin e Lavie, 1956; Lavie, 1960; Pain e
Maugenet, 1966). Pode ser relacionado ao ácido 10-hidróxi-2-decenóico
(Keularts e Linskens, 1968). Ocorre, também, alguma digestão preliminar do
pólen, como resultado das enzimas adicionadas pelas operárias, e ocorre,
possivelmente, alguma ação bacteriana benéfica. Por exemplo, a sacarose é
profundamente invertida pela invertase adicionada pela operária e o pólen
armazenado tem um alto teor de histamina e vitamina K, indicativo de ação
bacteriana. As enzimas adicionadas com o mel, quando o pólen é armazenado
nos alvéolos, previne o metabolismo anaeróbico e sua fermentação, o que
contribui para a longevidade do pólen armazenado. Quando o pólen está
completamente processado para armazenamento, é, freqüentemente, chamado
"pão de abelha", uma vez que está pronto para ingestão e digestão pelas
abelhas.
O processo da digestão do pólen, ainda não totalmente conhecido, é um
desafio para as larvas e adultos por causa dos componentes duros e não
digeríveis da parede do pólen. Quando ingerido, o pólen passa rapidamente
pela vesícula melífera para o ventrículo onde ocorre a digestão. Parece que
os grãos de pólen são muito pouco quebrados, mecanicamente, pelas partes
bucais ou pela válvula do proventrículo (Parker, 1926; Whitcomb e Wilson,
1929). Uma vez no ventrículo, as membranas secretoras de enzimas envolvem o
bolo de pólen e protegem o ventrículo das pontas afiadas e da superfície
abrasiva da parede do pólen (Barker e Lehner, 1972). A digestão dos
nutrientes utilizáveis do pólen ocorre, ou através dos poros de germinação,
50 A Biologia da Abelha
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4. 33.. H ábi
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Mark L. Winston 51
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52 A Biologia da Abelha
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não foi comprovada (Dietz, 1971). Operárias adultas parecem ter exigências
de lipídios semelhantes às das larvas, entretanto em menores quantidades,
mas se elas precisam de lipídios, em suas dietas, além do que é consumido
pelas larvas, tem que ser, ainda, definido.
Mark L. Winston 53
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4.3.4. RAINHAS
A quantidade e qualidade da comida fornecida às larvas femininas
determina se essas larvas se desenvolverão em operárias ou princesas, como
será discutido na próxima seção, determinação da casta. As rainhas adultas
são alimentadas pelas operárias com idade em que produzem comida de cria e,
presumivelmente, recebem principalmente comida de cria possivelmente com um
pouco de mel (Allen, 1955, 1960; Haydak, 1970). As rainhas isoladas podem
ser alimentadas com cândi, e podem sobreviver durante muitas semanas
(Weiss, 1967), mas as rainhas em colônias raramente, talvez nunca, se
alimentam sozinhas. Como poderia ser esperado, a intensidade da alimentação
da rainha está relacionada com sua taxa de postura; a quantidade de comida,
a duração de cada alimentação e o tempo total de alimentação cresce quando
a colônia e a postura da rainha crescem (Chauvin, 1956; o Allen, 1960)
(Fig. 4.5). A rainha põe apenas 2 ou até 26 ovos entre alimentações
sucessivas e, geralmente, é alimentada por uma só operária entre duas
posturas, embora já tenham sido vistas cinco operárias alimentando-a
sucessivamente (Istomina-Tzvetkova, 1953; o Allen, 1955).
4. 44.. D ete
term
rmiin
naaçã
ção da
da Casta
ta
O mecanismo de determinação da casta nas abelhas pode ser expresso de
forma muito simples: dos ovos não fertilizados emergem zangões e dos ovos
fertilizados operárias ou princesas, dependendo da qualidade e da
quantidade da comida de cria fornecida à larva feminina (Fig. 4.6). Mas,
esta simplificação, esconde um processo complexo, com muitas exceções ao
caminho normal de desenvolvimento, no qual a genética e a nutrição têm
participação importante. Muito do que é conhecido sobre a determinação da
54 A Biologia da Abelha
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4.4.1. GENÉTICA
A primeira diferenciação entre as castas de abelhas é em masculina e
feminina. A razão para esta diferenciação envolve o mecanismo de
determinação do sexo para todos os himenópteros e alguns outros insetos;
ovos haplóides se desenvolvem em machos e ovos diplóides, em fêmeas. Assim,
se o esperma não é lançado, quando a rainha bota um ovo, esse ovo não
fertilizado tem um número haplóide de cromossomos, ou só um conjunto. Se o
esperma se junta ao ovo, é restabelecido o número diplóide, e uma fêmea é
produzida. Controlando a liberação do esperma, antes de botar o ovo, a
rainha pode determinar se daquele ovo emergirá um macho ou uma fêmea.
Fig. 4.6. Fatores que determinam a diferenciação no desenvolvimento dos ovos postos
pela rainha em operárias, rainhas ou zangões.
Uma vez que a rainha quase sempre bota ovos não fertilizados nos
alvéolos de zangão, maiores, e ovos fertilizados nos alvéolos de operária,
menores, ela deve ter condições de identificar o tamanho do alvéolo, antes
da liberação do esperma. De acordo com uma hipótese, que explica como as
rainhas identificam o tamanho do alvéolo, uma vez que o alvéolo de operária
é menor que o alvéolo de zangão, a pressão exercida pela parede do alvéolo,
sobre o abdômen, expulsa o esperma para fora da espermateca e o ovo é
fertilizado (Petrunkewitsch, 1901). Isso, porém, parece improvável, porque
as rainhas botam ovos corretamente em alvéolos que ainda não foram
alongados e a anatomia da espermateca não é condizente com esta idéia
(Koeniger, 1970). Uma segunda hipótese é que a rainha identifica o tamanho
do alvéolo, durante sua inspeção, antes de pôr o ovo: a rainha coloca a
Mark L. Winston 55
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56 A Biologia da Abelha
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Liberação de Hormônio
Alimentar as
Juvenial – mediado pelo
larvas com mais
Corpora Allata – no
açúcar e geleia
terceiro dia do
l
Maior
alimentação Síntese de proteínas
específicas da rainha
Estimula os
receptores Rainha
stretch do
tô
58 A Biologia da Abelha
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60 A Biologia da Abelha
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ARQUITETURA DO NINHO
5
5.. AR
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RA D
R DO N
NINH
HOO
O
A maioria dos nossos contatos com as abelhas ocorrem fora da colmeia,
onde vemos as operárias voando, próximo às flores e, ocasionalmente,
entrando e saindo de um buraco de uma árvore, de um tronco, ou de uma
parede. Para as abelhas, porém, esta circulação pelo mundo externo à
colmeia é apenas uma pequena, embora importante, parte da sua existência. A
abelha operária típica gasta os primeiros 15 a 20 dias de sua vida
totalmente dentro da colônia e, até mesmo, quando começa a forragear passa
só algumas horas por dia ao ar livre.
O ninho, quase uma cidade pela diversidade de funções, é construído
dentro da cavidade de um tronco com uma pequena entrada, facilmente
defensável. Dentro dele, as abelhas constroem favos de cera com alvéolos
hexagonais, nos quais desenvolvem a cria, armazenam néctar, mel e pólen
(Fig. 5.1). Sobre a superfície do favo, as abelhas, entre outras
atividades, patrulham o ninho, realizam ou seguem as danças das campeiras,
transferem comida umas para as outras, ventilam para esfriar o ninho e
evaporar a água do néctar e se amontoam em cachos para aquecer. O ninho,
ele próprio, é perfeitamente projetado para todas essas funções, e o nosso
entendimento, sempre crescente, da relação entre a arquitetura do ninho e a
fisiologia da abelha, seu comportamento e a ecologia, é um dos aspectos
mais excitantes da pesquisa contemporânea sobre a abelha.
5. 11.. E ssc
co
o lha
ha do Lo
Locca
all ppa
arra
aNNiiddiififica
caçção
ão
A seleção pelas abelhas de um local novo para nidificar é a última
fase do processo de enxameação ou reprodução. As colônias enxameiam
geralmente no início da primavera, quando a colônia-mãe tem excesso de
operárias e está superpovoada. Nessa hora, uma grande massa de operárias,
juntamente com a rainha, deixam o ninho e formam normalmente um agrupamento
pendente de um galho ou de um arbusto. O enxame fica, então, frente a um
problema crítico: tem que achar, o mais breve possível, um novo local para
nidificar, antes que as operárias consumam o mel trazido em suas vesículas
meliferas ou a população do enxame comece a diminuir pela morte das
operárias. O enxame deve escolher, também, um local no qual possa
sobreviver e crescer por muitos anos.
A nossa compreensão de como os enxames selecionam o local de
nidificação foi obtida, a partir de três tipos diferentes de pesquisa.
Primeiro, muitas horas foram gastas observando o comportamento das
operárias nos enxames e nos locais de possível nidificação, para entender o
processo de seleção pelo qual os locais são avaliados. Segundo, ninhos
naturais foram dissecados e medidas todas as suas possíveis
características, uma tarefa trabalhosa, que requereu uma combinação de
muita habilidade e de medidas meticulosas. Finalmente, foram colocados à
disposição de enxames naturais e artificiais, cavidades de vários tamanhos
e formas, para posteriormente examinar como os enxames escolhem os locais
de nidificação. Estes estudos, que envolveram diversos laboratórios ao
redor do mundo, durante os últimos 40 anos, nos legaram um quadro bastante
completo do processo de seleção do ninho e quais as características
importantes para a sobrevivência da colônia.
O primeiro estudo, examinando como as abelhas escolhem o local do
ninho, foi feito na Alemanha por Martin Lindauer e seus colegas, no final
da década de 40 e início da década de 50 (Lindauer, 1951, 1955; von Frisch,
1967a). Eles observaram que um enxame fica frente a numerosos locais em
potencial, para examinar e escolher, e as operárias têm de conseguir um
Mark L. Winston 61
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Fig. 5.1. Um ninho de abelha típico dentro de uma cavidade, mostrando o arranjo
habitual de alvéolos para mel, armazenamento de pólen, operária cuidando da cria e alvéolos
de zangão. (Redesenhado, a partir de Seeley e Morse, 1976. Usado com permissão de MASSON
S.A., Paris.)
Uma vez que o enxame pousou temporariamente no local escolhido,
formando cachos, as batedoras deixam o agrupamento , quase imediatamente, e
começam a procurar locais apropriados para nidificar. Em muitos casos, as
batedoras podem começar a procurar o local para nidificação até três dias,
antes de o enxame deixar a colmeia-mãe. Quando a batedora encontra uma
cavidade potencial, gasta um tempo considerável examinando-a. Durante a
primeira etapa do exame, a batedora alterna breves inspeções no interior da
cavidade, com breves períodos de exame fora dela (Lindauer, 1955; Seeley,
1977). A análise externa consiste de um transitar intenso pela superfície
externa do ninho potencial, como também vôos lentos, pairando, a distâncias
crescentes do potencial ninho. As inspeções internas envolvem um caminhar
rápido sobre as superfícies internas da cavidade, entremeadas de vôos
breves de uma área para outra do potencial ninho. As batedoras podem se
juntar a outras, trocar néctar e, até mesmo, espalhar o cheiro
característico na entrada do potencial ninho, expondo a glândula de Nasonov
e, abanando as asas, dispersar os produtos químicos atrativos. Retornos
esporádicos da batedora ao local, ao longo do dia, permitem que avalie o
local sob diferentes condições.
Ao encontrar um local razoável, a batedora volta ao enxame e realiza
danças semelhantes às usadas pelas campeiras para comunicar a localização
das fontes de néctar e pólen. Batedoras de local para nidificação, porém,
raramente trazem néctar ou pólen: elas estão, tão somente, comunicando a
localização do potencial ninho. Estas danças podem durar entre 15 a 30min,
mais tempo do que as danças associadas com a atividade forrageadora, que
62 A Biologia da Abelha
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ARQUITETURA DO NINHO
Mark L. Winston 63
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5. 22.. C ara
ract e rís
íst
tiicas do
do Loc al d e Nidiffiicaç
açãoo
Quais são as características que determinam a qualidade do local de
nidificação? Um fator é a distância da colmeia-mãe. O enxame tem duas
considerações opostas na determinação da distância ótima entre o local do
novo ninho e a colmeia-mãe. É vantajoso para o enxame ficar fora da área de
forrageamento da colônia-mãe, para reduzir a competição por néctar e pólen,
mas vôos a longas distâncias são energeticamente caros. Para analisar este
conflito, foram desenvolvidos estudos em que foram colocadas colmeias-isca
vazias, a várias distâncias de enxames artificiais, e foi registrada a
distância da caixa escolhida pelo enxame (Fig. 5.3). A maioria dos estudos
da movimentação de enxames concluiu que o compromisso ótimo entre estas
pressões opostas na seleção, era de os enxames se localizarem entre 500 a
600m da colmeia-mãe (Lindauer, 1955; Seeley e Morse, 1977). De um total de
35 enxames, só um nidificou a menos de 300m do ponto de nidificação
temporário, e só 5 nidificaram a mais de 1600m. Em alguns, porém, os
enxames optaram por locais mais próximos, preferindo caixas próximas entre
50 a 200m em vez de locais distantes, como 400 a 800m (Jaycox e Parise,
1980, 1981).
Fig. 5.3. Distâncias percorridas por 35 enxames para nidificar. (Dados de Lindauer,
1955, e Seeley e Morse, 1977.)
Estes resultados contraditórios podem, na verdade, refletir
diferenças entre as raças de abelhas ou as condições locais de recursos que
poderiam afetar as preferências de distância para localizar o novo ninho.
Em outras experiências, semelhantes às descritas, com enxames de duas raças
diferentes, foram oferecidos locais para nidificação afastados de 0 a
64 A Biologia da Abelha
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ARQUITETURA DO NINHO
Mark L. Winston 65
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ARQUITETURA DO NINHO
5. 33.. C ons
nstr uçãão
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dos Fav
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Logo que o enxame chega ao local definitivo de nidificação, a
Mark L. Winston 67
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Fig. 5.5. Formas hexagonais e outras, para alvéolos, mostrando a vantagem do alvéolo
hexagonal, maximizando a área por unidade de volume (Redesenhado, a partir de Frisch, 1974,
em Karl von Frisch e Otto von Frisch, Arquitetura Animal. Desenhos copyright 1974 de Turid
Holldobler. Reproduzido com permissão de Harcourt Brace Jovanovich, Inc.)
A forma hexagonal dos alvéolos é comum entre os insetos sociais
construtores de alvéolos, e há uma boa razão arquitetônica para esta forma.
Arranjos redondos, octogonais ou pentagonais de alvéolos deixam espaços
vazios entre eles e formatos triangulares ou quadrados têm perímetro maior
do que os hexágonos (Fig. 5.5). Assim, utilizando a forma hexagonal pode
ser conseguido um número maior de alvéolos por unidade de área lateral.
Deslocando, um pouco, lateralmente, os alvéolos opostos, as abelhas podem
construir alvéolos fundo-a-fundo, maximizando ainda mais o número de
alvéolos por unidade de área lateral. Ao contrário dos demais insetos
sociais, as abelhas constroem seus alvéolos horizontalmente, em vez de
pendurados verticalmente embora eles estejam inclinados aproximadamente
13o, em relação à base, para impedir que o mel escorra (von Frisch, 1974)
68 A Biologia da Abelha
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ARQUITETURA DO NINHO
(Fig. 5.6).
As abelhas da raça italiana (A. m. Ligústica) e outras raças
européias constroem os alvéolos de operária com, geralmente, 5,2 a 5,4mm de
diâmetro, ou 857alvéolos/dm2, já os alvéolos de zangão medem 6,2 a 6,4mm,
ou 520alvéolos/dm 2 (von Frisch, 1974; Dadant, 1975). O tamanho de ambos os
alvéolos, porém, pode variar com a raça da abelha (Alber, 1956) e, também,
com a idade da colônia. Por exemplo, a abelha africana, A. mellifera
Adansonii, constrói os alvéolos de operária e de zangão com 4,8 a 4,9mm e
6,0 a 6,3mm de diâmetro respectivamente, e nesses alvéolos são criadas
abelhas menores (Smith, 1961). A construção de um favo novo resulta,
também, em estrutura mais precisa, do alvéolo, do que os encontrados em
colmeias velhas. Enxames de abelhas italianas, recentemente estabelecidos,
constroem alvéolos de operária com uma precisão de 5,2±0,05mm no diâmetro
(Lee e Winston, 1985b), mas os alvéolos de colmeias velhas podem ser muito
irregulares, por causa da distorção provocada pelas pesadas cargas de mel
(Seeley e Morse, 1976). Existe, também, alguma evidência de que enxames de
abelhas de evolução tropical constroem alvéolos menores, inicialmente, e
alvéolos maiores, quando a colônia amadurece. Estudos feitos no Peru
mostraram que os primeiros alvéolos construídos naturalmente por colônias
de abelhas africanizadas tinham um diâmetro de 4,6 a 4,7mm, e os alvéolos
construídos algumas semanas depois da instalação tinham 4,8 a 4,9mm
(Taylor, Winston, e Otis, observações inéditas). Este fenômeno nunca foi
observado nas abelhas de evolução temperada, e pode ser uma adaptação, sem
igual, das abelhas de evolução tropical, que lhes permite criar operárias
Mark L. Winston 69
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ARQUITETURA DO NINHO
conhecidas. Parece que elas não envolvem as antenas para esses ajustes, uma
vez que operárias com ambas as antenas removidas constroem alvéolos, com o
diâmetro e o ângulo normais entre paredes de alvéolos adjacentes.
Experiências com rainhas sugerem que as pernas dianteiras estão envolvidas
na medição do diâmetro do alvéolo. A rainha deve perceber a diferença entre
o diâmetro do alvéolo de operária e o de zangão, uma vez que ela geralmente
põe ovos fertilizados nos alvéolos de operária e não fertilizados nos
alvéolos de zangão. Quando são amputadas as pontas das pernas da rainha,
ela continua pondo ovos, mas já não consegue diferenciar os tamanhos dos
alvéolos, e produz uma mistura de ovos fertilizados e não fertilizados, que
não são postos nos alvéolos corespondentes (Koeniger, 1969, 1970). Esta
experiência sugere que as operárias poderiam, também, usar de modo
semelhante as pontas de suas pernas dianteiras para medir o diâmetro do
alvéolo, mas experiências semelhantes com as operárias não tiveram sucesso;
removendo parte das suas pernas, as operárias perdem a habilidade para
manipular a cera e fazer qualquer construção de alvéolo.
Embora o favo seja totalmente constituído de cera, as abelhas usam
resinas vegetais para outras finalidades na construção do ninho (para
revisões, veja Haydak, 1954, e Ghisalberti, 1979). Estas resinas pegajosas,
própolis ou cola de abelha, são coletadas pelas operárias em plantas
secretoras de resina e são levadas para o ninho nas corbículas, localizadas
em suas pernas traseiras. A própolis é usada pelas operárias para fechar
buracos e frestas do ninho, para prender e fortalecer a base do favo,
revestir internamente a cavidade do ninho com uma fina camada isolante e,
até mesmo, "embalsamar carcaças" de intrusos, como ratos que foram mortos,
mas são muito grandes para serem retirados do ninho. É interessante
registrar que consta que os antigos egípcios usavam a própolis para
embalsamar. A própolis tem, também, algumas propriedades fungicidas e
antibacterianas que protegem o ninho de infeções e bolores.
A organização completa do ninho depende das características da
cavidade e da estação, mas, geralmente, o mel é armazenado nas seções
superiores e periféricas do ninho, e a cria é desenvolvida nas seções mais
baixas dos favos localizados no centro (veja Fig. 5.1). Este arranjo coloca
o mel, mais pesado, perto dos pontos de fixação do favo, minimizando,
assim, a tensão sobre o favo de cera, enquanto a cria é localizada na parte
central do ninho, onde a temperatura pode ser mantida facilmente, e as
atividades de alimentação ficam concentradas numa área única. O pólen é
normalmente colocado em alvéolos próximos da cria, onde é acessado com
facilidade para alimentar as abelhas. Realeiras, quando presentes, são
encontradas geralmente nas bordas inferiores e laterais do favo ou em
depressões na superfície de favo. Alvéolos de zangão são encontrados
normalmente agrupados nas bordas dos favos (Free, 1967a; Taber e Owens,
1970; Seeley e Morse, 1976; Otis, 1980; Lee e Winston, 1985a),
diferentemente de outra espécie de abelha que distribui os alvéolos de
zangão entre os alvéolos de operária (Michener, 1974). O agrupamento dos
alvéolos de zangão auxilia a rainha a pôr ovos fertilizados e não
fertilizados em grupos, facilitando, assim, a determinação do sexo (Seeley
e Morse, 1976). Agrupados, os alvéolos de zangão e de operária, é possível,
também, obter favos mais uniformes e, assim, mais fortes, facilitando a
determinação das operárias pela quantidade de favos a construír. A
construção de alvéolos de zangão nas bordas pode estar ligada ao fato de a
cria de zangão ser mais facilmente descartável do que a cria de operária.
Quando a temperatura externa cai, o agrupamento que cerca a cria fica mais
apertado e menor. Assim, as primeiras áreas a permanecerem desacompanhadas
são as periféricas, onde se localizam os favos e cria de zangão. Além
disso, os zangões, durante o desenvolvimento, podem resistir a temperaturas
mais baixas ou menos constantes do que as operárias, uma vez que eles são
maiores e amadurecem mais lentamente.
Mark L. Winston 71
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5. 44.. N i nhos A
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as
Muitas das características dos ninhos naturais foram incorporadas às
colmeias, artificiais, para manipulação das abelhas. Antes de 1850, as
abelhas eram mantidas em todos os tipos de recipientes de madeira, de
cerâmica ou de tecido; mas, uma vez que o favo era preso ao topo e às
laterais destas colmeias primitivas, a manipulação era limitada, e o mel só
podia ser extraído cortando o favo (Guindaste, 1983). A apicultura moderna
começou essencialmente em 1851, quando o Reverendo L. L. Langstroth, da
Filadélfia, projetou uma colmeia com quadros móveis (Fig. 5.8). Langstroth
percebeu que o favo em colônias naturais, ficava espaçado naturalmente com
intervalos de 9,53 mm (3/8in), e que se fossem fornecidas às abelhas
armações de madeira espaçadas naquele valor, nas quais pudessem construir
seus favos, elas construiriam favos sem ligações e pontes de cera entre
eles. Os apicultores poderiam, assim, remover os quadros para exame,
manipulação e extração do mel e, depois, devolvê-los às colmeias. Caixas
adicionais com armações poderiam ser empilhadas em cima de caixas cheias,
permitindo que as colônias crescessem, até tamanhos anormalmente grandes,
necessários para a acumulação da produção de mel. Outra vantagem da colmeia
de Langstroth, que se tornou importante para a agricultura moderna, é que
ela pode ser movida facilmente, sem danificar os favos, permitindo que seja
transportada para as plantações em flor para polinização e aproveitamento
das fontes de néctar concentradas e disponíveis, como resultado da
agricultura intensiva moderna.
Concomitantemente com a colmeia de Langstroth, foram desenvolvidos a
forma para produzir a cera laminada e o extrator radial de mel. A cera
laminada consiste de folhas finas de cera pura de abelha, com alvéolos
72 A Biologia da Abelha
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ARQUITETURA DO NINHO
Fig. 5.8. Colmeia de quadros móveis, projetada por Langstroth nos anos 1850, usada
até hoje pela maioria dos apicultores comerciais e hobistas. (Redesenhado, a partir de
Dadant, 1975.)
Assim, algumas inovações simples, derivadas do entendimento dos
aspectos básicos da arquitetura do ninho da abelha, conduziram à indústria
multibilionária do mel, da cera e da polinização, que são a base da
apicultura comercial moderna.
Mark L. Winston 73
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Como o nome diz, as operárias executam praticamente todas as tarefas
no ninho. Desde o momento em que emergem, as operárias começam a executar
as tarefas do ninho como limpar os alvéolos, cuidar da cria e construir os
favos, bem como as atividades externas de guarda e forrageamento. Existe,
porém, um paradoxo curioso, que é revelado, depois de observar as
atividades da colônia: apesar do seu nome, as operárias gastam, na verdade,
a maior parte do seu tempo simplesmente permanecendo ou transitando no
ninho, aparentemente nada fazendo. Estes longos períodos de inatividade são
entremeados de sessões frenéticas de atividade, durante as quais cada
operária, individualmente, executa muitas e diferentes tarefas, num curto
período, antes de descansar novamente. Não obstante, uma tremenda
quantidade de trabalhos é feita na colmeia, e a sociedade das abelhas é
percebida geralmente como ordeira e eficiente. Essas observações
contraditórias inspiraram pesquisas detalhadas na fascinante área do
polietismo da idade, quer dizer, dos fatores organizacionais subjacentes,
que determinam quando as operárias vão executar dada tarefa.
A pesquisa sobre a natureza complicada da divisão do trabalho das
operárias atravessou três fases. Os primeiros estudos, conduzidos por
Butler (1609), Donhoff (1855a,b), e Gerstung (1891–1926), concluíram que as
atividades das operárias têm base temporal, em que as tarefas internas são
executadas pelas operárias mais jovens, e os trabalhos externos, pelas
operárias mais velhas. Estes primeiros estudos conduziram à segunda fase,
na qual foram analisadas mais profundamente a ordem e a natureza das
tarefas das operárias e a flexibilidade na divisão temporal do trabalho, e
foi descoberta a base glândular subjacente para o desempenho de muitas
tarefas (Rosch, 1925, 1930; Perepelova, 1928b; King, 1933; Lindauer, 1952,
1953; Ribbands, 1952; Sekiguchi e Sakagami, 1966; para revisões, ver
Ribbands, 1953; Free, 1965; e Michener, 1974). A terceira e mais recente
área de pesquisa sobre a divisão do trabalho investigou os fatores, a nível
de colmeia, que determinam por que as operárias executam tarefas, em
momentos diferentes, e como a estrutura temporal da casta é integrada no
funcionamento eficiente da colônia.
6. 11.. E sst
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Foram usadas duas técnicas principais de pesquisa para definir a
divisão temporal de trabalho nas colônias de abelhas. Em ambos os tipos de
experiências, as operárias, ao emergirem, foram marcadas e suas atividades
observadas ao longo das suas vidas, usando normalmente colmeias de
observação. No primeiro tipo, foram monitoradas as atividades de uma única
operária, ao longo da sua vida, através de observação, quase contínua,
enquanto no segundo tipo, foram examinadas periodicamente muitas operárias
marcadas, para ver o que elas estavam fazendo em diferentes idades. Tais
observações são extraordinariamente demoradas; Sekiguchi e Sakagami (1966)
gastaram 720 horas observando 2.700 abelhas marcadas, e Lindauer (1952)
observou uma operária só, por mais de 176 horas. Esses estudos, e muitos
outros, enriqueceram os dados, sobre quando as operárias executam certas
tarefas, e o padrão conseguido pode ser resumido, talvez, no que segue: as
operárias tendem a formar grupos, no início das suas vidas, para executar
as tarefas internas da colônia, na ordem de aproximadamente limpar os
alvéolos, atender a cria e a rainha, receber o néctar, armazenar o pólen,
construir os favos e limpar os detritos do ninho. Estas tarefas internas à
colmeia são seguidas de ventilação, guarda e, finalmente, forrageamento
(Tabela 6.1). Mas aqui devem ser observados alguns pontos: primeiro, existe
Mark L. Winston 75
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Tabela 6.1. Idade (em dias) com que as operárias executam as atividades. A média é
apresentada quando disponível
76 A Biologia da Abelha
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78 A Biologia da Abelha
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Fig. 6.2. Relação entre o desenvolvimento glandular e as idades em que certas tarefas
são executadas pelas operárias. (Redesenhado, de King, 1933.)
O último aspecto do polietismo da idade, observado por quase todos os
investigadores, é que as operárias gastam a maior parte da sua vida
patrulhando o ninho ou descansando. Este comportamento, aparentemente
preguiçoso, por parte das operárias, é, porém, provavelmente, bastante
importante na estrutura da casta, pois enquanto patrulham as operárias
estão, provavelmente obtendo informações sobre as condições da colônia, as
quais determinarão que tarefas devem ser executadas. Como Lindauer (1952)
Mark L. Winston 79
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6. 22.. Ta rre
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As operárias são generalistas e especialistas. Qualquer atividade,
como limpar alvéolo, atender a cria ou forragear, é altamente
especializada; contudo, uma operária típica executará muitas destas tarefas
especializadas dentro do espaço de algumas horas e, talvez, 15 a 20 tarefas
desse tipo, durante sua vida. A discussão a seguir, sobre as principais
atividades temporais da operária listadas na Tabela 6.1, foi tirada das
referências lá citadas, como também de Ribbands (1953) e Free (1965).
80 A Biologia da Abelha
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6.2.6. VENTILAÇÃO
82 A Biologia da Abelha
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6.2.7. GUARDA
Montar guarda na entrada do ninho é uma atividade transitória
executada por algumas, mas não todas, operárias, normalmente, antes de
iniciar o forrageamento e, às vezes, depois. A atividade de montar guarda é
executada, freqüentemente, com a idade de 12 a 25 dias, e é executada,
normalmente, durante só algumans horas ou dias, antes de iniciar a
forragear (Moore, Breed, e Moor, 1986). As operárias-guardas podem ser
reconhecidas pela sua postura característica, na entrada, onde elas ficam
sobre as quatro pernas traseiras e com as antenas estendidas e as pernas da
frente erguidas. Cada guarda patrulha uma área limitada da entrada,
inspeciona as operárias entrantes que chegam com suas antenas e identifica,
pelo odor e comportamento, se elas pertencem ou não à colônia (Kalmus e
Ribbands, 1952; Breed, 1983b). As operárias da colônia são prontamente
aceitas, como também, operárias jovens, ou submissas e ou campeiras de
outras colônias, desde que carregadas de néctar ou pólen. O número de
operárias em guarda aumenta quando a colônia está sendo atacada, ou durante
os períodos de carestia de forragem, ou quando a pilhagem é mais provável
(Butler e Free, 1952; Ribbands, 1954).
Mark L. Winston 83
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de abelhas.)
6.2.9. FORRAGEAMENTO
A última atividade executada pelas operárias, antes da sua morte, é
de forrageamento, embora as operárias revertam, ocasionalmente, para outras
tarefas, se as necessidades da colônia assim o exigirem. Novamente, a idade
em que iniciam os vôos de forrageamento é altamente variável (Tabela 6.1);
inicia, porém, aproximadamente, no 23 o dia da vida da abelha. As campeiras
deixam a colônia para coletar quatro recursos: néctar, pólen, água e
própolis. As condições da colmeia, como também, os recursos encontrados
pelas campeiras é que determinam que recurso, ou que combinação de
recursos, será coletado. As glândulas da comida de cria e de produção de
cera das campeiras degeneram, e as campeiras, que forragearam por alguns
dias começam a parecer velhas e estropiadas, pois perdem os pêlos e suas
asas são rompidas. O tempo de vida de uma campeira é curto; algumas coletam
por apenas 4 ou 5 dias antes de morrer. A maioria das camperias faz,
aproximadamente, 10 viagens por dia, mas Ribbands (1949) observou uma
campeira que fez 29 carregamentos de pólen num só dia. Foram registradas,
também, cento e cinqüenta viagens por dia para coletar xarope artificial
(Butler, Jeffree, e Kalmus, 1943) e cento e dez viagens para coletar água
(Parkque, 1928b). A distância total de vôo, acumulada por uma campeira, tem
mais influência no seu tempo de vida do que sua idade cronológica, uma vez
que as campeiras parece morrerem, depois de voar um total de, cerca de,
800km, seja essa distância voada em 5 ou 30 dias. Parece que isso é causado
pela quebra nos mecanismos enzimáticos que metabolizam os carboidratos em
glicogêenio. As campeiras velhas não têm condições de sintetizar glicogênio
adicional; assim, a campeira morre, quando acaba a reserva do glicogêenio
acumulada nos músculos de vôo, quando a operária era jovem (Neukirch,
1982).
6. 33.. Fa tto
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Pela exposição acima, está claro que, existe um padrão temporal para
a divisão, embora variável, das atividades a serem executadas na colmeia.
Esta descrição da relação tarefa-idade, porém, não é completamente
satisfatória; o alto nível de uma aparente coordenação na colônia sugere um
nível mais profundo de organização do que simplesmente transições graduais,
entre grupos de tarefa altamente sobrepostos. A procura por fatores
organizacionais subjacentes, que controlem o polietismo de idade, revelou,
na verdade, uma estrutura elegante de funções e coordenação, na casta das
operárias, que dá valor considerável para nossas observações sobre a
realização das tarefas relacionadas com a idade da operária. É aparente,
agora, que as operárias ajustam seu programa de divisão temporal de
atividades como resposta a uma grande faixa de condições ambientais
internas e externas do ninho, e estes ajustes provêm um sistema de casta
flexível, perfeitamente afinado com as exigências da colônia. Componentes
genéticos e ambientais são, ambos, envolvidos, e fatores, como população de
operárias, quantidade e tipo de cria, recursos armazenados, necessidade de
construção de favo, organização do espaço da colmeia, clima, forragem
disponível, características da fisiologia da operária e, até mesmo, a
origem racial da colônia, tudo interage para determinar o que cada operária
fará a cada hora.
A influência genética na determinação da casta foi demonstrada em
experiências com duas raças de abelha, introduzidas na América do Sul: a
abelha africanizada - A. m. Scutellata - de evolução tropical, e a abelha
européia - A. m. Ligústica - de evolução temperada (Winston e Katz, 1981,
1982). Para separar os componentes hereditários e ambientais, usou-se a
84 A Biologia da Abelha
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Fig. 6.3. A idade em que as operárias começam o forrageamento, como uma função do
nível de estímulo existente nas colônias. É sabido que as colônias de africanizadas (A) tem
níivel mais alto de estímulo do que as colônias européias (E). T A e TE são os limites nos
quais as operárias africanizadas e européias começam o forrageamento. (Redesenhado, a
partir de Winston e Katz, 1982.)
Mark L. Winston 85
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86 A Biologia da Abelha
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por Ribbands, 1953; Free, 1965; Michener, 1974). Nas situações em que foram
removidas as operárias jovens e/ou os favos, as operárias mais velhas
Fig. 6.4. Mapas que mostram os locais de execução de algumas tarefas internas ao
ninho e um diagrama esquemático da colmeia de observação, usada para tais estudos.
(Redesenhado, a partir de Seeley, 1982.)
Manipulações menos intensas podem, também, resultar em mudanças
Mark L. Winston 87
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88 A Biologia da Abelha
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6. 44.. E llo
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o:: P
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Embora existam, ainda, muitos aspectos desses padrões de tarefa que
precisam ser examinados, está claro que a natureza flexível e sobreposta da
ontogenia da casta é responsável por, pelo menos, algumas condições da
colônia e fornece um mecanismo para as colônias relocarem, com presteza, a
sua força de trabalho, levando em conta as exigências variáveis da colônia.
Existe, porém, outro aspecto na ontogenia da casta, que precisa ser
examinado mais profundamente, para completar nossa compreensão do
polietismo da idade, o mecanismo de percepção e controle, pelo qual as
operárias se dão conta de e agem, para satisfazer as necessidades da
colônia. Existem quatro fases no controle de execução da tarefa, pelo qual
(1) as exigências da colônia são (2) percebidas pelas operárias e (3) essas
percepções são traduzidas, por mecanismos de controle fisiológicos, na (4)
idade em que estas tarefas são executadas (Fig. 6.5). Pouco é conhecido
sobre as duas fases do meio, as percepções e os mecanismos internos de
controle da operária, que medeiam o polietismo da idade.
EXIGÊNCIAS Desenvolvimento da
DO ENXAME cria, Forrageamento,
Construção Guarda
Patrulhamento,
MECANISMOS
Feromônios, Entrada de
DE PERCEPÇÃO
Recursos Trofalaxis
MECANISMOS Componente
INTERNOS DE Genético da
Hormônio Desenvolvim
s (HJ) ento
IDADE EM QUE AS
TAREFAS SÃO
Fig. 6.5. Os fatores que controlam a idade em que as operárias executam as tarefas.
As setas indicam a direção do fluxo, das exigências da colônia para os fatores de controle,
que determinam a idade de execução da tarefa.
A natureza das percepções, pelas quais as necessidades da colônia são
traduzidas em tarefas, nunca foi examinada, explicitamente, no contexto de
execução das atividades específicas a de cada idade. Mas estudos, em outros
contextos, sugerem que mecanismos, como patrulhamento, percepção de
feromônios, trofalaxis, taxa de entrada de recursos e danças estão
envolvidas no controle das tarefas. As operárias patrulham,
intencionalmente, o ninho, e parece estarem avaliando o estado da colmeia,
embora não tenham sido determinadas as sugestões precisas de relacionamento
com a idade que elas estejam usando. O nível de certos feromônios na
colônia influencia, provavelmente, as atividades da operária; por exemplo,
um feromônio da cria, ainda não descrito, estimula o forrageamento de pólen
(Free, 1967b), e poderia influenciar a idade em que as operárias iniciam
essa tarefa. Entre as operárias existe a trofalaxis que pode prover
Mark L. Winston 89
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90 A Biologia da Abelha
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Mark L. Winston 91
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Está claro que as operárias podem executar um número notável de
tarefas relacionadas com a idade, como também, que elas são flexíveis, em
relação à idade em que executam essas atividades, e podem, assim, ajustar o
programa de trabalho às exigências da colônia. Mas muitas outras atividades
são necessárias para o funcionamento normal da colônia, algumas das quais
devem ser realizadas normalmente e outras, como resposta a mudanças
repentinas nas necessidades. Numa colônia típica, as operárias devem
despender algum tempo do seu dia para aquecer ou resfriar a colmeia;
guardar o alvado de possível ataque de predadores; descobrir uma colônia
fraca num tronco próximo, voar até ela para roubar seu mel. Algumas destas
operárias podem, ao retornar ao ninho, não se orientar corretamente, e
entrar, talvez, numa colmeia vizinha, que há pouco perdeu a rainha. As
operárias respondem a todas essas e a outras circunstâncias através de
modificações comportamentais simples e únicas, adaptadas a cada situação.
7. 11.. D efe
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É-se levado a pensar nas abelhas como sendo "agressivas" ou "dóceis",
mas na verdade elas não são nem uma nem outra coisa. As abelhas
desenvolveram diversos mecanismos para a defesa da colmeia, e o nível de
agressividade manifestado por uma colônia é simplesmente medida da
sensibilidade e intensidade do comportamento defensivo. As abelhas têm boas
razões para defender suas colmeias, uma vez que os ninhos são uma rica e
concentrada fonte de comida, inclusindo a cria, a cera, o mel e o pólen,
além das próprias abelhas adultas. Os predadores e parasitas que atacam as
colmeias são muitos e variados, e o nível de defesa está indubitavelmente
relacionado à pressão predatória típica das regiões, onde cada diferente
raça de abelha se desenvolveu. Os habitats tropicais da África, onde as
primeiras abelhas evoluíram, têm os mais altos níveis predatórios e, assim,
não é surpreendente que as raças africanas exibam níveis de comportamento
defensivo mais altos do que as raças de evolução temperada.
Os vertebrados, particularmente os homens, são os mais sérios
predadores das abelhas. Foram encontradas pinturas em rochas, feitas há
milhares de anos, que descrevem técnicas primitivas de caça ao mel,
semelhantes às usadas hoje (Crane, 1983). Abelhas que nidificaram em
troncos ou ao ar livre são tipicamente primeiro, fumegadas com uma tocha,
para apaziguar e confundir as operárias, e o caçador de mel alcança, então,
o ninho e remove os favos que contêm mel, recebendo freqüentemente muitas
ferroadas. A caça ao mel foi tão difundida e tão comum na África e na
Europa que foi indubitavelmente uma das pressões seletivas que favoreceram
as respostas defensivas imediatas e intensivas, por parte das operárias.
Outros predadores vertebrados, que atacam os ninhos e abelhas em vôo,
incluem ursos, texugo melívoro, gambá e pássaros. Os ursos são um problema
sério para as abelhas, uma vez que suas poderosas patas e garras podem
destruir facilmente a maioria dos ninhos naturais, e sua pele espessa os
torna quase insensíveis às ferroadas. O urso que descobrir ninho com mel,
continuará atacando outros ninhos sempre que os encontrar. O texugo
melívoro é um predador tropical sério, sua pele dura e pernas fortes
permitem que ele destrua os ninhos, sem ser perturbado pelo ataque das
operárias (Walker et al , 1975). O texugo tem relação interessante com um
pássaro, habilmente chamado de "guia de mel", que conduz o texugo, por
vezes até os homens, para os ninhos e indica a sua localização exata, por
uma série de trinados. Aberto o ninho, o “guia de mel” consome a cera, que
Mark L. Winston 93
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94 A Biologia da Abelha
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Mark L. Winston 95
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pequenas, o que faz sentido, uma vez que as colônias grandes têm mais para
defender e mais operárias para perder na defesa do ninho. Num estudo
(Collins et al., 1982), os resultados para as abelhas européias e as
africanizadas confirmaram esta predição: colônias maiores reagiram mais
rapidamente e com comportamento de distribuir mais ferroadas do que
colônias menores. Outros estudos não mostraram qualquer correlação positiva
e ocasionalmente uma relação negativa, entre tamanho da colônia e
comportamento defensivo (Boch e Rothenbuhler, 1974; Collins e Kubasek,
1982). As observações dos apicultores sugerem que colônias com pouco mel
armazenado são menos agressivas que as que têm mais mel para defender, e
que todas as colônias são menos agressivas, quando há um bom fluxo de
néctar no campo, possivelmente porque muitas das abelhas mais velhas
estejam forrageando. Finalmente, colônias que foram despertadas para a
defesa continuam sendo agressivas, durante muitas horas e, às vezes, dias.
Todos estes comportamentos requerem estudo adicional.
As operárias da mesma colônia mostram individualmente variabilidade
considerável nas suas respostas defensivas, e abelhas mais velhas são
geralmente mais sensíveis às perturbações. Isto se deve, em parte, à sua
localização: as abelhas mais velhas tendem a estar no alvado da colmeia
mais do que as abelhas mais jovens, mas também há uma base fisiológica para
as respostas aos intrusos. As abelhas mais velhas são mais sensíveis ao
alarme dos feromônios e outros odores; gravações electriantenogramas
mostraram que as respostas nervosas de operárias com 8 dias de idade ou
mais velhas são aproximadamente três vezes mais sensíveis do que as das
operárias com um dia (Masson e Arnold, 1984; Allan, Winston, e Slessor,
observações inéditas; ver também Fig. 8.3). Além disso, as operárias velhas
produzem mais feromônio de alarme do que as operárias jovens, alcançando
sua produção máxima entre 15 a 30 dias de idade, coincidente com a época de
montar guarda e de forragear (Boch e Shearer, 1966). Finalmente, o hormônio
juvenil influencia o estado defensivo das operárias. A redução no tamanho
dos "corpora allata", produtores de HJ, está associada aos níveis reduzidos
de comportamento agressivo para com as rainhas (Breed, 1983a), e a
aplicação de metoprene, produto que imita o HJ, induz a produção prematura
de feromônios de alarme (Robinson, 1985).
As abelhas têm diferentes táticas de defesa, que dependem da natureza
dos agressores. Tentativas de afugentar vertebrados envolvem normalmente
morder, puxar o pêlo e eventualmente ferroar. Alguns insetos são mais
difíceis de serem ferroados, uma vez que eles têm o mesmo tipo de cutícula
endurecida que as abelhas, e só podem ser ferroados, através das suaves
membranas conetivas das placas do exosqueleto. Por conseguinte, ataques,
seguidos de comportamento de luta, são mais conhecidos com os insetos que
com os vertebrados, e o número de operárias para afastar os agressores
aumenta muito. Como resposta às formigas, as operárias do alvado abanam as
asas e chutam suas pernas traseiras o que freqüentemente é bem sucedido,
levando as formigas a desistirem de entrar no ninho (Spangler e Taber,
1970). Os ataques de vespas podem ser conhecidos pelo comportamento de
espanto, no qual as operárias tremem violentamente de lado a lado, o que
freqüentemente dissuade as agressoras (Butler, 1974). Alguns dos mais
elaborados comportamentos de defesa são apresentados para dissuadir as
abelhas de outras colônias da pilhagem (como será discutido na próxima
seção).
As abelhas têm, também, vários mecanismos para se defenderem dos
fungos e dos microorganismos que podem atacar os produtos armazenados ou as
próprias abelhas. O mel tem sua própria defesa química: contém a enzima
glucose oxidase, que hidrolisa a glicose, liberando o peróxido de
hidrogênio, agente antibacteriano (White, Subers, e Schepartz, 1963); tem,
também, uma pressão osmótica alta, devido a seu alto teor de açúcar, que
96 A Biologia da Abelha
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7. 22.. P iillha
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Durante o forrageamento, as abelhas são totalmente oportunistas, e
qualquer fonte rica de mel pode ser descoberta e explorada com presteza. A
fonte mais rica de mel disponível normalmente no campo não são as flores,
mas o mel armazenado por outra colmeia. O comportamento de pilhagem ocorre,
sempre que as abelhas de uma colônia conseguem acessar o ninho de outra
colônia levando-lhe o mel. Tal tipo de ataque pode durar dias e pode
resultar na morte de milhares de abelhas. O comportamento de guardar o
alvado é evidentemente projetado para proteger as abelhas dos membros da
sua própria espécie.
A pilhagem dificilmente ocorre, durante os períodos de grande
disponibilidade de forragem no campo; no caso, as abelhas-guardas permitem
freqüentemente que operárias estranhas, depois de cuidadosa e prolongada
inspeção e interações de domínio, entrem em seus ninhos, sendo normalmente
aceitas pela nova colônia. O comportamento da pilhadora potencial, porém, é
bastante diferente da troca de colmeia e da desorientação das campeiras de
outras colônias, e provoca comportamento defensivo mais intenso, por parte
das abelhas-guardas. As pilhadoras são alertadas da presença de concentrada
fonte de mel em outra colmeia, através do forte odor de mel que emana do
alvado dela. Tais odores são mais fortes no final do verão, quando as
colmeias estão cheias de mel, ocasião em que existe o maior número de
abelhas abanando para esfriar o ninho e evaporar a água do néctar. As
abelhas pilhadoras potenciais exibem freqüentemente um padrão de vôo
característico: pairam no ar e voam de um lado para o outro em frente ao
alvado, possivelmente porque (1) não estão familiarizadas com a outra
colmeia, como fonte de comida, (2) percebem as potenciais defensoras no
alvado ou (3) estão alertando outras pilhadoras para a localização da
colmeia a ser pilhada (Free, 1954; o Gary, 1966). Quando este tipo de vôo
irregular e o estranho odor das pilhadoras, são reconhecidos, as operárias
em guarda respondem imediatamente com ataques ferozes. A abelha-guarda e a
pilhadora se agarram uma à outra, pelas pernas, enroscam seus abdomens e
tentam se ferroar enquanto rolam, num movimento de rodopio. Normalmente,
uma ou outra operária é ferida seriamente ou morre (Butler e Free, 1952;
Ribbands, 1954). Se a pilhadora tiver êxito em entrar na colmeia, ingerirá
uma carga de mel e voltará à sua colônia, onde recrutará outras operárias
para pilharem a atacada. Se a colônia pilhadora é mais forte que a pilhada,
ela pode recolher todo o mel, e o resultado pode ser a morte da colônia
pilhada. Uma vez habituadas a localizar a rica fonte de mel de outras
colmeias, as pilhadoras podem continuar procurando outras para atacar. As
Mark L. Winston 97
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7. 33.. H ome
meos tta
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do Ninh o
Uma das grandes vantagens e desafios dos insetos com organização
social é a homeostase da colônia, ou manutenção da temperatura do ninho e
de outras condições ambientais em níveis relativamente constantes a
despeito das alterações exteriores. As vantagens da homeostase são muitas e
incluem desenvolvimento da cria sob condições estáveis, sobrevivência de
colônias populosas, durante invernos frios e verões quentes, antecipação do
início do desenvolvimento da cria na primavera e aquecimento das operárias,
durante o vôo. É de extrema importância a evolução das características
individuais da operária, que devem ser coordenadas por fatores
organizacionais a nível de colmeia, pois as operárias devem responder a
condições ambientais variáveis, desde o congelamento até temperaturas altas
freqüentemente dentro de um único dia. Para aumentar ainda mais o problema,
as atividades homeostáticas enfrentam restrições, como a fisiologia
individual das operárias, a estrutura do ninho e as suas limitações
comportamentais nas atividades. Apesar destas limitações, as abelhas podem
usar uma combinação de estrutura do ninho e atividades da operária, para
manter o controle absoluto sobre o ambiente, e, assim, elas atingem, entre
todos os insetos sociais, o máximo da homeostase do ninho. A análise a
seguir se refere ao aspecto mais importante da homeostase, a
termorregulação, recentemente revisada por Simpson (1961), Seeley e
Heinrich (1981), e Heinrich (1985).
O primeiro mecanismo para controlar a temperatura reside na escolha
pelo enxame do local de nidificação, como já foi discutido no Capítulo 5.
Uma vez povoada a cavidade, as abelhas melhoram sua capacidade de controle
do ambiente interno, fechando as frestas desnecessárias com própolis;
algumas raças, que evoluíram em climas particularmente frios, reduzem, às
vezes, o alvado no inverno com "cortinas" de própolis (Ruttner, 1968). Até
mesmo a forma de construção do favo contribui para a homeostase do ninho,
já que a cria é cercada por camadas de favos de cera isolante térmico, e as
operárias podem expandir ou contrair seus agrupamentos, aproximando-se,
espalhando-se, pelos espaços entre os favos. Em climas tropicais não é
freqüentemente tão importante aquecer o ninho quanto esfriá-lo; isto pode
explicar por que muitos ninhos tropicais são encontrados ao ar livre,
suspensos embaixo de galhos ou de pontas de pedras.
O maior desafio da termorregulação enfrentado pelas colônias ocorre,
durante os prolongados frios do inverno. As abelhas sobrevivem a esses
períodos, consumindo mel armazenado, para gerar o calor do corpo e manter o
ninho numa temperatura adequada para a sobrevivência dos adultos. Além
disso, as operárias começam a se aglomerar em cachos, quando a temperatura
ambiente alcança aproximadamente 18 oC; à medida que a temperatura externa
cai, o agrupamento contrai (Fig. 7.1). A contração do agrupamento conserva
o calor, diminuindo a área da superfície externa, através da qual o calor
pode ser perdido, e reduzindo as correntes internas de convecção. Abaixo de
aproximadamente 14oC, o agrupamento forma uma casca externa, relativamente
compacta, de abelhas quietas e um miolo interno, onde as operárias têm mais
espaço para se mover (Gates, 1914; Phillips e Demuth, 1914; Wilson e Milum,
1927; Corkins, 1930). A casca pode ter a espessura de várias operárias, e
as operárias ficam posicionadas com suas cabeças para dentro (Farrar, 1943;
Simpson, 1961). O agrupamento não se contrai mais, quando a temperatura cai
abaixo de aproximadamente –5 oC; nesta temperatura, e mais baixas ainda, as
operárias, para controlar a temperatura, geram calor adicional em vez de
apertar o agrupamento (Free, 1977).
As operárias consomem mel periodicamente para produzir calor, e os
98 A Biologia da Abelha
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Fig. 7.1. Diâmetro do agrupamento de uma colônia sob diferentes temperaturas (oC).
(Dados do Wilson e Milum, 1927.)
Embora o desafio de manter o ninho aquecido no inverno (ou
refrigerado no verão) seja conhecido como uma resposta a nível de colônia,
é a soma dos comportamentos individuais das operárias que, de fato, regulam
a temperatura do ninho. Operárias podem elevar a temperatura de seus
Mark L. Winston 99
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Fig. 7.2. Controle da temperatura ( oC) num enxame. Em situações de baixa temperatura,
as operárias se aproximam firmemente, com pouca ventilação interna, e mantêm a temperatura
do miolo mais alta do que a da superfície. Em situações de altas temperaturas, o
agrupamento se espalha para esfriar o centro, e as temperaturas da superfície e do miolo
ficam mais uniformes. (Redesenhado, a partir de Heinrich, 1981. Copyright 1981 Scientific
American, Inc. Todos os direitos reservados.)
7. 44.. C omp
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A perda da rainha é um dos eventos mais sérios que podem acontecer
numa colônia; na melhor das hipóteses, ele resulta num longo período sem
desenvolvimento de cria e, na pior, na morte do enxame, uma vez que as
operárias nem sempre são bem sucedidas na substituição das rainhas
perdidas. Pesquisadores apícolas estão sempre interessados na criação
emergencial de rainhas, pois o contraste entre o comportamento de operárias
nestas situações incomuns e nas colônias com rainha, fornece
esclarecimentos sobre o funcionamento da colônia em condições normais e
sobre a resposta da colônia a situações estressantes. Os comportamentos da
operária diferem consideravelmente, dependendo se a rainha foi perdida com
cria presente ou ausente, na colônia. Quando a cria estiver presente, a
colônia tenta criar uma nova rainha; mas quando a cria não estiver
presente, a substituição é dificultada ou impossível. A perda da rainha,
como discutido abaixo, não inclui, troca da rainha devido à substituição
pelas abelhas ou reprodução de enxame (estes tópicos são analisados no
Capítulo 11).
Os eventos que seguem à perda da rainha, em colônias em que a cria
está presente, foram descritos recentemente por Fletcher e Tribe (1977a,
b), Winston (1979b), Punnett e Winston (1983), e Fell e Morse (1984). As
rainhas podem morrer repentinamente por várias razões; mais comumente, por
doença ou ataque de algum predador, embora a freqüência de tais eventos em
colônias naturais nunca tenha sido constatada. Está claro, porém, que a
primeira prioridade das colônias, após a perda da rainha, é criar uma nova,
a partir dos ovos ou larvas ainda presentes na colmeia, pois o fracasso em
criar normalmente rainha nova resulta na morte do enxame. As operárias
podem constatar a ausência da sua rainha dentro de aproximadamente 10 horas
(Seeley, 1979) e começam, então, uma série de eventos que, se bem
sucedidos, resultarão na presença de uma nova rainha acasalada dentro de
aproximadamente 4 semanas.
As primeiras mudanças no comportamento das operárias, após a perda da
rainha, é um aparente nervosismo, agressividade e aumento no trânsito
dentro da colmeia; um som rugiente pode ser ouvido, ao abrir as colmeias
sem rainha, por causa da ação crescente da liberação de odores. A primeira
evidência tangível da perda da rainha é a construção de realeiras na
colmeia, que termina com a criação da rainha (Fig. 7.3). As operárias
começam geralmente a construção de realeiras diretamente sobre ovos ou
larvas, e a cria, nessas realeiras, recebe alimentação especial e
tratamento de rainha. As realeiras podem ser construídas em qualquer lugar
do ninho e, eventualmente, as operárias transferem cria para essas
realeiras vazias e a desenvolvem como rainha. A maioria das realeiras são
construídas, durante as primeiras 12 a 48 horas, depois da perda, embora a
criação da rainha possa começar, em algumas realeiras construídas, até 9
dias depois da perda, e as colônias continuam construindo realeiras e
tentando criar rainha por, até, 12 dias. O desenvolvimento tão tardio da
rainha usa presumivelmente ovos postos um pouco antes da perda e que podem
ter tido desenvolvimento lento, causado pelas temperaturas baixas na
periferia do ninho da cria. As colônias tentam criar, em média, 20 rainhas;
a mortalidade da cria de rainha, no entanto, é alta, e só uma média de 12 a
15 rainhas são normalmente criadas com sucesso até a maioridade. As
operárias começam a desenvolver rainha, geralmente, a partir de larvas com
menos de 2 dias de idade, provavelmente porque de larvas mais jovens
conseguem rainhas melhores do que de larvas mais velhas. Alguns enganos
também ocorrem; as operárias podem iniciar o desenvolvimento de rainha, a
partir de larvas de operária com 4 ou 5 dias de idade, e, até mesmo, a
partir de larvas de zangão, embora em tais casos o desenvolvimento
geralmente aborte. A prioridade dada ao desenvolvimento da rainha é
evidente, devido à taxa de mortalidade alta da cria sem rainha, com a média
chegando a 40 a 50%, após a perda da rainha.
Uma vez que as princesas maduras começam a emergir nas colmeias elas
são fecundadas, ou a colônia enxameia; a incidência de enxameação, em
situações de desenvolvimento emergencial de rainha, pode chegar a 100% das
colônias, com algumas produzindo dois ou até mesmo três enxames com
princesas. A vantagem do comportamento enxameatório não é evidente, já que
a enxameação debilita ainda mais a colônia já enfraquecida pela mortalidade
alta da cria e longo período sem cria. A explicação plausível é que as
operárias não conseguem perceber as diferenças entre perda de rainha devido
à morte, e perda de rainha, devido à multiplicação de enxames. Também, se a
causa de ficar sem rainha é periódica (por exemplo, infeção, depredação),
pode ser vantajoso para as colônias fracas produzir enxames para colonizar
novos locais. A saúde relativa de enxames sem rainha, em oposição aos
outros tipos, tem que ser ainda investigada. De qualquer modo, uma princesa
mata todas as outras emergidas na colmeia e, então, acasala e começa a por
ovos. O processo inteiro, da perda da rainha à postura de ovos por nova
rainha, demora cerca de 29 dias, e a maioria das colônias têm sucesso.
Existem algumas diferenças entre as raças de abelhas de evolução
temperada e tropical, nas respostas a situações de emergência com as
rainhas, notadamente no tempo de desenvolvimento da nova rainha, na
freqüência de transferência de larva e na perda da rainha por enxameação.
Fig. 7.3. A ontogenia de eventos, após a perda de rainha, mostrando os tempos médios
para iniciar o desenvolvimento da rainha, opercular a realeira, emergir a primeira
princesa, perder a rainha pela enxameação e a nova rainha iniciar a postura.
Os eventos que seguem à perda da rainha são totalmente diferentes em
colônia sem cria, dos que ocorrem em colônia com cria, mas que falhou no
desenvolvimento da rainha. As operárias podem, nestas condições, começar a
Mark L. Winston 105
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8
8.. O M
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QUUÍÍM
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S ABE LH
HAS
Todos os animais têm que se comunicar com os membros da sua própria
espécie, para indicar, ao menos, a localização de parceiros para a
fecundação. De modo semelhante, a orientação é função necessária para, pelo
menos, encontrar comida e localizar o ambiente mais favorável à
sobrevivência. Em animais sociais, essas funções são particularmente
complexas e sofisticadas. Até mesmo as espécies de insetos com
comportamento social limitado podem, por exemplo, comunicar alarme,
encontrar parceiros para fecundação, demarcar territórios e se orientar no
retorno para o ninho, após a viagem de forrageamento. Nos insetos sociais
mais avançados, vasta gama de estímulos sensoriais é processada
rotineiramente, agindo sobre os indivíduos, e com resultado no desempenho
da colônia maior que a soma dos comportamentos individuais.
As abelhas se destacam, entre os insetos altamente sociais, pela
extraordinária habilidade de comunicação e de orientação. Não só possuem
sistema de comunicação, através de substâncias químicas, dos mais
complicados entre os insetos sociais, mas também evoluíram para um idioma
de dança inigualável na habilidade de comunicar a localização dos recursos
de forrageamento e os locais para nidificação. Além disso, as abelhas usam
as percepções visuais, sonoras e magnéticas, para aprimorar suas interações
sensoriais com o mundo, e integram todas essas habilidades sensoriais e
respostas, a nível de colônia, para enfrentar perigos e aproveitar
oportunidades.
8. 11.. Fe rro
om
mô nni
ioos
s
Feromônios são substâncias químicas usadas para a comunicação entre
os membros da mesma espécie. Entre as abelhas, esses odores podem ser
produzidos pelas operárias, pelas rainhas e, possivelmente, pelos zangões
e, é sabido, agem no acasalamento, no alarme, na defesa, na orientação, no
reconhecimento da colônia e na integração de suas atividades (Tabela 8.1).
Foram identificadas, pelo menos, 18 substâncias químicas com a função de
feromônios, e estima-se que existam 18 substâncias adicionais, para
descrever inteiramente as atividades baseadas nos feromônios (Dor, 1973). A
compreensão dos feromônios se expandiu drasticamente na década de 1960, com
o advento da instrumentação capaz de amostrar e identificar essas
substâncias, e aumentou novamente em anos recentes, visto as habilidades
crescentes de identificar substâncias de um único inseto e de usar
traçadores biológicos sofisticados para testar novos compostos. No entanto,
a comunicação química entre as abelhas é pouco explorada no mundo, e cada
nova descoberta demonstra o quão pouco, ainda, se conhece sobre este
assunto tão complexo. O que está claro, porém, é que as abelhas, enquanto
indivíduos, são afetadas por odores biologicamente significativos,
produzidos por outras, pelas flores e pelos materiais do ninho, e que
identificar e responder a esses odores são funções críticas no desempenho
da colônia.
(Z)-citral
(E-E)-farnesol
Nerol
Pegada (Arnhart) ? Orientação
Marcação de ? ? Orientação para flores
forragem
Alarme Mandibular 2-heptanona Alarme e defesa
Alarme Ferrão Acetato de isoamil Alarme e defesa
2-nonanol
Acetato de N-butil
Acetato de N-hexil
Acetato de Benzil
Álcool Isopentílico
Acetato de N-octil
(Z)-11-eicosen-1-ol Alarme e orientação da
defesa
Reconheciment ? ? Reconhecimento da família
o e/ou colônia
Produzidos pela Rainha
Substâncias Mandibular ácido 9-keto-(E)-2- Inibição para desenvolver
da rainha decenóico (9ODA) rainha
ácido 9-hidroxi-(E)-2- Inibição do desenvolvimento
decenóico (9HDA) dos ovários nas operárias
Atração dos zangões
Atração das operárias para o
enxame
Estabilização do agrupamento
do enxame
Estímulo para liberação do
feromônio de Nasonov
Estímulo da operária para
forrageamento
Reconhecimento da rainha
Olfativos Koschevnikov ? Atração das operárias
Tergite Tergitais ? Atração dos zangões e cópula
Inibição de desenvolvimento
dos ovários da operária
Inibição de desenvolvimento
de rainha
Imaturo ? ? Inibição da criação de
rainha
Pegada ? ? Inibição da construção de
realeira
Produzidos pelos Zangões
Marcação Mandibular ? Marcação das áreas de
congregação
Produzidos pela cria
Cria ? ? Estímulo ao forrageamento
Reconhecimento da cria
Inibição do desenvolvimento
dos ovários das operárias
Produzidos pelo favo
Acumulação ? ? Aumentar o armazenamento de
néctar
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Sabe-se que os feromônios produzidos pelas operárias servem para
orientação e, também, para alarme e defesa. Considerando esta pequena lista
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Nas operárias existem várias substâncias químicas envolvidas em
poucas funções; nas rainhas existem poucas substâncias químicas
identificadas, envolvidas em várias funções (veja Tabela 8.1). Os
feromônios da rainha mais conhecidos são dois ácidos produzidos na glândula
mandibular: ácido 9-keto-(E)-2-decenóico (também chamado ácido 9-
oxodecenóico, abreviadamente 9ODA) e o ácido 9-hidróxi-(E)-2-decenóico
(9HDA). Desses, o 9ODA, primeiro a ser identificado, foi chamado de
"substância da rainha", e esta substância química recebeu muita atenção da
pesquisa. Sua descoberta começou com a observação de que a remoção da
rainha com postura, da colônia, resulta, em mudanças imediatas no
comportamento da operária, seguido de desenvolvimento de rainha e,
eventualmente, de ovários em operárias. Mas as operárias expostas à
glândula mandibular da rainha, que inibe o desenvolvimento de rainha e de
ovários das operárias, se comportam como se a rainha estivesse presente
(Butler, 1959). Os 9ODA e 9HDA foram identificados como componentes ativos
da glândula mandibular, responsáveis por estes e outros efeitos (Barbier e
Lederer, 1960; Barbier, Lederer, e Nomura, 1960; Callow e Johnston, 1960;
Barbier e Hugel, 1961; Butler, Callow, e Johnston, 1961). Ambos, 9ODA e
9HDA, são altamente específicos na relação entre sua configuração química e
sua atividade; compostos próximos e isômeros dessas substâncias da rainha
mostram reduzida ou nenhuma atividade biológica (Callow, Chapman, e Paton,
1964; Doolittle, Blum, e Boch, 1970; Winston et al., 1982). Outros
feromônios podem ser produzidos pelas glândulas de Koschevnikov (abdominal)
e tergitais (dorsal), bem como por rainhas imaturas, mas, embora a
atividade biológica das substâncias destas fontes já tenha sido
demonstrada, as substâncias químicas ativas têm que ser ainda identificadas
(Renner e Baumann, 1964; Butler e Simpson, 1965; Renner e Vierling, 1977;
Velthuis, 1970; Boch, 1979; Free e Ferguson, 1982).
Fig. 8.5. O movimento hipotético dos feromônios produzidos pela rainha, e levados
pelas operárias mensageirasa outras operárias por transmissão de superfície e pelo
deslocamento interno.
As substâncias da rainha agem provavelmente no sistema hormonal da
operária, quando os feromônios são transferidos da superfície para o
interior do corpo. Num experimento (Butler e Fairey, 1963), a injeção de
9ODA suprimiu, em parte, o desenvolvimento do ovário, provavelmente por ter
inibido o crescimento dos "corpora allata", glândula que secreta os
hormônios responsáveis pelo estímulo do desenvolvimento do ovário (Lüscher
e Walker, 1963; Gast, 1967). O crescimento de células neurossecretoras
pode, também, ser inibido pela substância da rainha (Gast, 1967). Numerosos
estudos mostraram que a substância da rainha apresenta um declínio gradual
na sua atividade, por um período de 30min, com uma meia-vida de 15 a 20min
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Além dos feromônios produzidos pela rainha e operárias adultas, há
alguma evidência de que os zangões e a cera dos favos podem produzí-los, e
grande evidência de que a cria os produz. Além disso, as abelhas e os
odores do ninho interagem, para promover formas de reconhecimento que as
operárias podem usar para reconhecer sua própria colônia e rainha.
Estudo recente demonstrou que as secreções das glândulas mandibulares
são atraentes aos zangões que voam nas áreas de congregação (Lensky et al.,
1985). Os compostos atraentes são sintetizados evidentemente através de
células secretoras, durante os primeiros 9 dias da vida do zangão e são,
então, armazenados até seu uso. Este trabalho reforça a hipótese anterior
de Gerig (1971, 1972) que as cabeças de zangão são atraentes aos zangões em
vôo. A função, porém, destes compostos atrativos permanece desconhecida;
uma vez que a atração de zangões para outros zangões não tem função
biológica conhecida, estes feromônios podem ser mais importantes na atração
das rainhas para as áreas de congregação.
Foram encontradas substâncias voláteis em cera de favos vazios, que
aumentam a taxa de armazenamento de néctar. Isto pode estimular o
forrageamento de néctar em colônias que têm espaço para armazenar mais mel
(Rinderer, 1981).
Odores de cria parece terem dois efeitos, pelo menos, em operárias
adultas: estimulam o forrageamento e previnem o desenvolvimento dos
ovários. A presença da cria estimula o forrageamento, em particular, de
pólen (veja revisões de Free, 1967b, e Scott, 1986), e um extrato de larvas
de operárias tem o mesmo efeito estimulador (Jaycox, 1970b). O
desenvolvimento dos ovários da operária é inibido pela cria de operária,
seja ela operculada ou não, tanto em situações de rainha presente como
ausente (Kropacova e Haslbachova, 1970, 1971; Jay, 1972). Podem existir
ambos, um componente volátil e um de contato, pelos quais as operárias
reconhecem a presença da cria (Jay, 1972; Free e Winder, 1983); um dos
feromônios de contato pode ser o gliceril-1,2-dioleato-3-palmitate
(Koeniger e Veith, 1983). O motivo de ambas as crias, de operárias e de
rainha, inibirem o desenvolvimento dos ovários na operária adulta é para
retardar o aparecimento de operárias poedeiras, nas situações
desesperadoras de falta de rainhas. Se uma colônia perde a rainha, a
presença de cria de operária permite-lhe criar uma nova e por isso, não
existe vantagem em desenvolver operárias poedeiras. Em contraste, a
ausência de cria significa que a única possibilidade de reprodução ainda
existente para a colônia, é pelo desenvolvimento de operárias poedeiras e,
de fato, este desenvolvimento ocorre em 14 dias, para as colônias das quais
ambas as crias, de operária e de rainha, foram removidas e, em 30 dias, em
colônias com cria sem rainha.
Um papel final dos feromônios está no reconhecimento da família e da
colmeia, por meio do qual as operárias reconhecem a própria rainha e a
colônia e, em alguns casos, diferenciam entre as irmãs e meio-irmãs. A
primeira evidência do reconhecimento das companheiras vem das observações
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Como os outros insetos sociais, as abelhas podem integrar suas
atividades, de forma que a soma das funções da colônia seja muito maior que
os indivíduos poderiam conseguir independentemente. Para que essa
integração aconteça de modo significativo, os indivíduos devem ter
condições de se comunicarem, particularmente para informar aos seus membros
a disponibilidade de recursos fora do ninho. A comunicação, junto com os
mecanismos de orientação, que podem funcionar para longas distâncias,
permitem o recrutamento e a exploração de recursos, e é uma das bases das
colônias de insetos sociais.
Nenhum assunto no campo do comportamento animal recebeu provavelmente
mais atenção do que a comunicação e os mecanismos de orientação das
abelhas. As primeiras e mais simples observações de tal comportamento foram
que, alguns minutos após uma operária descobrir um prato com mel, uma, em
seguida, várias, depois, dezenas de operárias aparecem, até mesmo, se a
colônia mais próxima estiver a quilômetros de distância. É claro que as
primeiras exploradoras a descobrir o recurso podiam, ao retornar ao ninho,
comunicar sua localização às outras operárias. A natureza dos mecanismos
envolvidos nesta comunicação e na orientação, para e do ninho, só foram
descobertos, depois de meio século e é, ainda hoje, um dos tópicos mais
significativos continuamente pesquisados do comportamento animal.
O núcleo do recrutamento de abelhas é a linguagem da dança, pela qual
são transmitidas informações notavelmente precisas de distância, direção e
qualidade dos recursos, entre operárias individuais, executando várias
danças, dentro do ninho ou nos enxames. Relacionados muito de perto com o
idioma, estão os mecanismos de orientação, pelos quais as operárias podem
partir do e voltar ao ninho; as pesquisas em comunicação estão, por isso,
muito ligadas aos estudos de orientação. Estes estudos tiveram origem, em
grande parte, no brilhante trabalho de Karl von Frisch e seus discípulos,
que envolveu um do mais refinados, extensos e cuidadosos projetos de
pesquisa em toda a ciência. Este trabalho foi apresentado, com grandes
detalhes, no livro clássico de von Frisch, A Linguagem da Dança e
Orientação das Abelhas (1967a), que, naquele data, citou perto de 800
referências. Outras revisões recentes foram feitas por Lindauer (1961), von
Frisch (1967b), Michener (1974), Gould (1976), e Dyer e Gould (1983); onde
podem ser encontradas referências completas sobre os tópicos discutidos a
seguir.
Fig. 9.1. A dança circular indica um recurso próximo do ninho. A campeira que retorna
está no grupo de operárias de cima, trocando néctar regurgitado com as recrutas em
potencial; no grupo de baixo, está executando a dança circular e sendo seguida pelas
nível de danças.
produzidas pela dançarina, quanto o são para perceber o odor (Esch, 1961;
Esch, Esch, e Kerr, 1965).
Fig. 9.3. A dança do requebrado, ou em forma de oito, sendo seguida por recrutas em
potencial. (Redesenhado, a partir de von Frisch, 1967a.)
Outro aspecto notável da comunicação da distância pela dança do
requebrado é que as campeiras não sinalizam a distância absoluta da fonte
de comida, mas sim a quantidade de energia a ser gasta para lá chegar. Isto
foi demonstrado de vários modos. Por exemplo, amarrando pequenos pesos ou
pontas arrastar-produtoras (drag-producing flaps) nas campeiras, a fim de
induzir danças para distâncias maiores que a da verdadeira localização da
fonte de comida (Schifferer, 1952), ou danças, quando existe vento contra
ou quando a fonte se encontra no alto, o que também indica distância maior.
Quando as campeiras são forçadas a caminhar em vez de voar, gastando,
assim, mais energia, a distância indicada é, também, muito maior (Bisetzky,
1957). A quantidade de energia a ser gasta num vôo pode ser prevista pelas
recrutas, a partir das danças que elas seguem; quando a distância para os
recursos aumenta, mais mel é apanhado na colmeia antes do vôo.
É importante reconhecer, porém, que a comunicação da distância não é
perfeita e nem todas as recrutas encontram os recursos na sua primeira
viagem. Dependendo das circunstâncias e do tipo de experiência, as recrutas
voam 2 a 10% da distância até o recurso. Algo dessa imprecisão se deve à
variabilidade do "tempo" da dança entre indivíduos, uma vez que o "tempo"
diminui particularmente com a idade da campeira, de forma que campeiras
132 A Biologia da Abelha
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protegido por direitos autorais e não pode ser reproduzido ou repassado para terceiros. 21/05/2023, 11:04:21
mais velhas indicam distâncias maiores das que indicavam quando mais
jovens. Além disso, existem dialetos entre as abelhas: diferentes raças
mostram danças ligeiramente diferentes para a mesma fonte de comida.
Fatores ambientais podem influenciar o padrão da dança, assim, em
temperaturas mais altas foi notado leve aumento. Parte dos problemas de
comunicação são resolvidos pelas recrutas seguindo as danças de várias
campeiras, antes de deixar a colmeia, e somando evidentemente a informação
de todas as danças para calcular a distância média. Não obstante, apesar
das imperfeições do idioma de dança, muitas recrutas chegam perto dos
Fig. 9.4. A relação entre a distância de uma fonte de comida e duas características
da dança usada pelas recrutas, ao interpretá-la, o número de balanços por corrida e o
"tempo" da dança. (Redesenhado, a partir de Frisch, 1967a, e Michener, 1974).
Os mesmos componentes da dança que indicam a distância transmitem
informações sobre a qualidade do recurso. Isto pode ser visto facilmente
numa colmeia de observação, onde para algumas danças parece faltar vigor, e
são pobremente assistidas, enquanto outras são viva e ansiosamente
acompanhadas pelas recrutas em potencial. Os principais atributos da dança,
que comunicam a qualidade do recurso, são a extensão lateral do balanço, o
número total de ciclos e a intensidade das vibrações do zumbido; todas
essas características aumentam para recursos melhores. Além disso, a abelha
que dança com carga desejável é encorajada pelas suas "companheiras" a
dançar vigorosamente, por meio da recepção entusiástica e rápida do
colônia (Hammann, 1957; Fletcher, 1975), e são usadas para regular duas
diferentes atividades, o forrageamento e a enxameação.
O vínculo entre a dança da vibração e do forrageamento foi
reconhecido em muitos estudos, uma vez que a dança é executada
freqüentemente por operárias carregadas de pólen e dançarinas do
requebrado, e as atividades da dança de vibração e as atividades de vôo têm
padrões sazonais semelhantes (Istomina - Tsvetkova, 1953; Allen, 1959b;
Winston e Punnett, 1982). Apenas recentemente, porém, foi esclarecida a
associação entre forrageamento e dança DVAV (Schneider, Stampss, e Gary,
1986a,b). É agora aparente que estas danças são usadas para regular os
padrões de forrageamento diários e sazonais, de acordo com pequenas e
grandes flutuações na disponibilidade de comida.
Fig. 9.6. A freqüência com que uma rainha foi vibrada, durante o ciclo de enxameação.
(a) Construção da primeira realeira. (b) Primeiro ovo posto na realeira. (c) Primeira
realeira operculada. (d) A colônia enxameou em 20 de março. (e) A rainha partiu com o
enxame. (Este estudo foi realizado na África do Sul; redesenhado, a partir de Fletcher,
1975. Reimpresso por permissão da Nature. Copyright 1975 de Macmillan Journal Limited.)
A atividade reguladora das danças DVAV funciona de vários modos.
Primeiro, as operárias com idade de campeiras, não, porém, as operárias
mais jovens, respondem à dança, aumentando a sua movimentação pelo ninho e
passando particularmente para a área, onde as danças do requebrado estão
sendo executadas. Segundo, os picos diários no nível de danças DVAV estão
relacionados, de perto, com os picos na atividade de forrageamento; as
colônias que experimentaram 3 a 4 dias de forrageamento bem sucedido
apresentam um aumento nas danças DVAV, no início da manhã, e picos menores
são evidentes, a qualquer hora do dia, após 30min de crescente atividade de
forrageamento, induzido pela disponibilidade súbita de novo recurso.
Terceiro, há picos sazonais de longo prazo nas danças DVAV, associados a
períodos de abundância de comida. A dança DVAV atua, assim, como reforço de
136 A Biologia da Abelha
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Pelos mecanismos de comunicação as abelhas podem transmitir
informação sobre a localização dos recursos, mas esses mecanismos não
explicam como as operárias, que aprenderam esta informação, chegam aos
recursos e os reconhecem, e como deles retornam. Como muitos organismos, as
abelhas não usam só um mecanismo de navegação; elas possuem, antes, uma
combinação complexa de sensações visuais, olfativas e magnéticas,
utilizadas para encontrar o caminho certo num ambiente constantemente
variável. Os vínculos entre a comunicação e a orientação foram encontrados,
em grande parte, por von Frisch que fez muitas descobertas-chaves em ambos
os campos. Como Dyer e Gould (1983) mostraram, ele fez duas descobertas
conceituais que serviram de guia para todos os investigadores que se
seguiram. Primeiro, ele constatou que as abelhas vêem as cores, mas são
cegas ao espectro do vermelho e intensamente sensíveis ao ultravioleta.
Esse achado confirmou que os mecanismos de orientação das abelhas estão
adaptados exclusivamente para suas necessidades, e que, de qualquer forma,
eles ocupam um mundo sensorial diferente dos humanos. Segundo, von Frisch
percebeu que existem mecanismos de orientação primários e secundários,
usados pelas abelhas, hierarquicamente organizados, de tal forma que, se o
mecanismo primário, por alguma razão, não é operável, podem ser usados
outros para a navegação.
A multiplicidade de ferramentas de navegação das operárias é
exemplificada melhor, através da orientação visual, na qual a localização
do sol, a polarização da luz e os marcos podem, todos, ser usados para
chegar aos recursos e retornar. O mecanismo primário é a orientação pela
bússola solar, através da qual as operárias podem se orientar pela posição
do sol e compensar o movimento diário dele, através do céu. A experiência-
chave que demonstra esta habilidade foi executada por von Frisch: ele
treinou as operárias, primeiro, a se alimentarem numa estação a 200m, a
oeste de uma colônia, e marcou as campeiras que a visitavam. À noite, a
colmeia foi movida para um novo local e pratos de alimento foram colocados
a 200m dela nas quatro direções da bússola. Quando a colmeia foi reaberta
na manhã seguinte, as campeiras mais experientes foram ao prato a oeste, e
abrindo a colmeia, a qualquer hora do dia, o resultado foi o mesmo. Ou
seja, as operárias conseguem calcular o movimento do sol pelo céu e fazer
as correções necessárias na direção de seu vôo, para compensar aquele
fator. Experiências subseqüentes demonstraram que é o azimute do sol, ou a
direção da bússola que é usada como ponto de referência, e sua elevação
sobre o horizonte não é importante. De fato, as operárias que continuam
dançando depois de escuro podem compensar o movimento do sol, após o pôr-
do-sol (Edrich, 1981). A posição do sol abaixo do horizonte é usada para a
orientação, durante o forrageamento noturno, o que foi observado em noites
quentes enluaradas (revisado por Fletcher, 1978a; o Dyer, 1985).
Mais notável ainda é a habilidade das operárias para usar a bússola
solar em dias nublados. Parte desta habilidade de sentir a posição do sol é
devida ao uso de ondas ultravioletas em lugar do espectro visível.
Considerando que as ondas ultravioletas podem passar através das nuvens,
desde que a cobertura de nuvem não seja muito densa, as operárias podem
usá-las para localizar a direção da bússola solar. As operárias podem se
orientar ainda sob céu parcialmente nublado, quando o sol não é visível;
isso é realizado por um dos principais mecanismos de reserva para
orientação da bússola solar, a percepção da luz polarizada. A luz natural
do sol é polarizada, significando que a direção da vibração das ondas
luminosas muda, conforme um padrão regular, de acordo com o movimento do
sol. Esses padrões de polarização não são visíveis aos humanos, mas podem
ser percebidos pelas abelhas e muitos outros organismos, até mesmo quando o
sol não é visível, através de uma mancha de céu azul. Von Frisch demonstrou
essa habilidade forçando as operárias a dançar sobre um pedaço horizontal
de favo com a visão do céu. As operárias dançantes devem apontar
normalmente direto para a fonte de comida para a qual foram treinadas, mas
quando um filtro polarizador é introduzido entre as dançarinas e a mancha
de céu azul, as danças mudam, de acordo com a troca do padrão de luz
polarizada induzido pelo filtro. Técnicas semelhantes verificaram também
que as operárias determinam a relação entre a luz polarizada e a posição do
sol, durante seus primeiros vôos em dias ensolarados, e é o componente
ultravioleta da luz polarizada que é percebido por elas. A importância
hierárquica de ver o sol, de fato, ao invés de ver só a luz polarizada,
através de uma mancha de céu azul, foi revelada ao fornecer às abelhas duas
terra, pelo torque induzido pelo mesmo campo, quando a operária muda de
posição.
Fig. 9.7. Emcima: cores do espectro para os olhos dos humanos e da abelha. Embaixo:
círculo das cores para os humanos e as abelhas. (Redesenhado, a partir de von Frisch,
1967a, e Michener, 1974.)
O odor local, que pode atrair as operárias desde longas distâncias,
foi proposto como dica adicional e alternativa para a linguagem da dança. A
sugestão de que a linguagem da dança não pode, de modo algum, comunicar a
distância e a direção foi feita por Wenner e colegas, que acreditam que o
odor sozinho pode explicar o recrutamento (veja, particularmente, Johnson,
1967; Wenner e Johnson, 1967; Wenner, Wells, e Rohlf, 1967; Wenner, 1971; e
refutações resumidas por von Frisch, 1967b, e Gould, 1976). Embora as
experiências de von Frisch e seus colegas e experiências adicionais com
controles mais extensos, tenham confirmado de forma clara a eficácia da
linguagem de dança, está claro, também, que os odores do lugar são
informados pelas operárias e usados como uma dica adicional para a
orientação. Estes odores poderiam incluir odores florais ou odores
ambientais locais, como vegetais, terra virada e lixo vegetal, e, claro,
seriam mais importantes, se o recurso estivesse localizado contra o vento.
As operárias têm capacidade de orientação para pequenas distâncias,
usada para localizar o recurso e para encontrar o ninho no retorno. Como se
140 A Biologia da Abelha
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Para as abelhas comida, significa néctar e pólen; todas as exigências
nutricionais da cria e dos adultos são cobertas por estas duas substâncias
produzidas pelas plantas. De modo semelhante a muitos outros aspectos
funcionais da colônia, o forrageamento está organizado hierarquicamente,
integrando os comportamentos da operária como indivíduo com as exigências
da colônia. Há, porém, um número variável de comportamentos, a nível
individual e de colônia, que devem ser coordenados para eficiente coleta de
néctar e pólen. Alguns dos comportamentos individuais: idade em que começa
a atividade de forrageamento, flores visitadas, substâncias coletadas
(néctar, pólen ou ambos) e método de trabalhar a flor para maximizar os
recursos coletados com o menor gasto de energia. A nível de colônia, o
forrageamento pode ser influenciado pela proporção de batedoras que estejam
recrutando, transferência de informação dentro do ninho, distribuição de
campeiras entre coletar néctar e pólen e tempo, durante o qual as operárias
trocam de uma fonte de recursos pobre para outra melhor. Esses
comportamentos complexos podem ser compreendidos, porém, fazendo três
perguntas simples, que cobrem a maioria dos aspectos do comportamento de
forrageamento: onde as operárias vão nas viagens de forrageamento, como
organizam individualmente sua coleta de néctar e pólen e como os
comportamentos, a nível de colônia, controlam o forrageamento.
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A operária que deixa o ninho para viagem de forrageamento pode ficar
frente a uma variedade de flores para escolher, algumas mais valiosas do
que outras. A quantidade e qualidade de pólen e/ou néctar produzidos pelas
flores úteis podem, ambas, variar tremendamente, tanto entre espécies de
plantas, quanto dentro da mesma espécie. Em algumas regiões as plantas
produzem néctar tão abundante que as colônias podem coletar 5kg, ou mais,
de néctar diariamente, e produzir anualmente mais de 200kg, enquanto em
outras regiões, as colônias devem ser alimentadas com xarope de açúcar, por
mais de um ano, para sobreviverem. Embora as colônias possam responder com
grande flexibilidade a condições tão variáveis, o potencial das colônias
coletarem comida está, no final das contas, limitado pela produção de
néctar e pólen nas plantas.
Os apicultores se referem aos períodos de grande produção de néctar
como fluxo de mel, e a maioria das regiões têm estações, até certo ponto
previsíveis, durante as quais as melhores flores, sob o ponto de vista de
produção de néctar, estão em flor (Fig. 10.1). Estes fluxos, porém, podem
ser enganosos, uma vez que as flutuações anuais, devido a condições
variáveis de tempo ou padrões de colheita podem resultar em produção de mel
diferentes duas a três vezes, de um ano para o outro. Mudanças ambientais
repentinas podem, também, resultar em diferenças dramáticas na produção de
néctar de uma região; por exemplo, um incêndio da floresta pode significar
que uma planta boa produtora de néctar, como "fireweed", cresça
abundantemente nas áreas queimadas e resulte grande produção de mel,
durante alguns anos, antes que ocorra em sequência a próxima fase de pós-
fogo. O sucesso das colônias naturais e manejadas, próximas de sistemas
agrícolas contemporâneos, dependem em grande parte, da espécie cultivada;
hectares, a perder de vista, de trevo, oleaginosas, alfafa e árvores
frutíferas podem fornecer um fluxo de mel expressivo, mas artificial.
Há numerosas plantas espalhadas pelo mundo, cuja produção de néctar é
conhecida. Uma lista das melhores plantas que podem produzir mel, mais de
Fig. 10.1 Fluxos de néctar em duas regiões da Columbia Britânica, Canadá, durante
dois anos diferentes, valores médios semanais do peso conseguido ou perdido pelas colmeias.
A região do Vale Fraser está localizada no sudoeste, e tem normalmente um fluxo na
primavera e outro no verão. O Riacho Dawson se encontra na parte norte da província e tem
fluxo forte no verão. As colmeias ganham peso, quando coletam mais néctar do que o
consumido pelas abelhas e perdem peso, quando o néctar não é suficiente para o consumo.
(Dados condensados do B.C. Ministry of Agriculture and Foods, registros de colônias
mantidas em balanças durante vários anos.)
Muitas plantas gastam energia na produção de néctar para atrair as
abelhas, que servem para transferir o pólen de uma planta para outra. As
abelhas, na verdade, usam o pólen como alimento, mas, no processo de
coletar néctar e pólen, muitos grãos de pólen são transferidos entre as
flores para concretizar a polinização. O pólen é produzido no estame da
planta e, como o néctar, a qualidade e quantidade dele podem variar
tremendamente, conforme as espécies de plantas. Algumas plantas produzem,
na verdade, pouco ou nenhum néctar, mas são, não obstante, atrativas às
abelhas por causa da sua produção de pólen. As operárias escolhem o pólen
para coletar não pelo seu valor nutritivo, idade, teor de umidade ou cor,
mas com base no odor e configuração física do grão (revisado por Stanley e
Linskens, 1974, e Jay, 1986).
Além de decidir qual a espécie de flor a visitar na viagem de
forrageamento, as operárias têm que determinar onde e a que distância
habitualmente forragear. Em áreas agrícolas, o raio médio de forrageamento
das colônias é, em torno, de cem metros (revisado por Visscher e Seeley,
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Embora as campeiras tenham obtido pelas danças que acompanharam
informação considerável sobre a localização e a natureza do recurso, existe
flexibilidade considerável, quanto, entre outros fatores ao número de
flores que visitam, se coletam néctar, pólen ou ambos, como trabalham uma
flor e se voltam a um local particular. Uma das decisões mais importantes
para a campeira é o que coletar. Como com a maioria das características do
forrageamento, isto é determinado, em parte, pela disponibilidade de flores
no campo; não obstante, existem algumas tendências consistentes na
proporção de operárias que são coletoras de néctar e de pólen. As operárias
tendem a preferir coletar néctar. Em dois estudos, aproximadamente 58% das
campeiras coletaram só néctar, 25% só pólen e 17% ambos, néctar e pólen
(Parker, 1926; Free, 1960b). As operárias tendem a se "especializar" num
tipo de coleta de cada vez, e freqüentemente essa constância pela coleta de
néctar ou pólen é mantida, durante viagens sucessivas. As operárias tendem,
também, a visitar uma só espécie de flor em cada viagem, e elas continuam
visitando aquela flor por períodos prolongados, até que a flor deixe de
produzir néctar ou pólen, ou até que uma fonte superior esteja disponível.
O número de espécies de plantas visitadas numa única viagem pode ser
determinado facilmente para as campeiras de pólen, uma vez que as cargas de
pólen podem ser examinadas na chegada e identificada a sua espécie. Cargas
misturadas são comumente encontradas em menos que 3% das campeiras que
retornam, embora tenham sido verificadas visitas a várias espécies em até
13% (Betts, 1935; Maurizio, 1953; Schwan e Martinovs, 1954; Tushmalova,
1958; Free, 1963).
Existem, entre as operárias coletoras de néctar e pólen, semelhanças
estatísticas e diferenças significativas de forrageamento (Tabela 10.1). A
semelhança mais óbvia é que ambos os tipos de campeiras exibem variação
enorme no número de flores visitadas em cada viagem, no número de viagens
por dia, no tempo gasto para coletar uma carga e no peso da carga completa.
Coletoras de néctar e pólen precisam, em qualquer lugar, de 1 a 500 flores
para recolher uma carga completa, e dependem da produtividade de néctar ou
de pólen, embora algumas operárias possam visitar mais de 1.000 flores,
para coletar uma carga de néctar. As campeiras de néctar e de pólen fazem
uma média de 10 a 15 viagens por dia, embora as campeiras de néctar possam
ultrapassar a 150 viagens. O tempo por carga tende a ser menor para as
coletores de pólen, geralmente cerca de 10min (podendo chegar a 187min) ao
passo que é de 30 a 80min (podendo chegar a 150min) para uma viagem de
néctar. Finalmente, as cargas de pólen pesam normalmente entre 10 a 30mg, e
as cargas de néctar entre 25 a 40mg. Assim, as operárias retornam à colônia
com carga de néctar mais pesada e de pólen menos pesada, do que seu próprio
corpo.
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A importância dos fatores, a nível de colônia, na coordenação dos
padrões de forrageamento da operária, pode ser mais bem apreciada,
examinando o consumo anual de néctar e de pólen, por uma única colônia, e o
trabalho necessário para coletar esses recursos. Estudos do consumo de
comida só foram feitos para as raças de abelhas de evolução temperada, e é
esperada alguma diferença nos resultados de diferentes estudos, devido às
condições ambientais diferentes de áreas diferentes. Não obstante, os dados
mais conservadores impressionam pela quantidade de comida que as colônias
têm de coletar para sobreviver. As colônias requerem entre 15 e 30kg de
pólen por ano, embora possam coletar até 55kg (Eckert, 1942; Hirschfelder,
1951; Louveaux, 1958; Seeley, 1985a). As colônias precisam anualmente de 60
a 80kg de mel (Weipple, 1928; Rosov, 1944; Seeley, 1985a). Já que as cargas
médias de néctar e pólen são cada uma na faixa de 10 a 40mg (Tabela 10.1),
é claro que é necessário um número considerável de viagens para coletar o
suficiente de ambos, a fim de satisfazer as necessidades da colônia. Usando
as exigências mínimas citadas acima e valores comuns de 15mg para carga de
pólen e 16mg para carga de açúcar numa carga de 32mg de néctar (obtidos da
Tabela 10.1), as operárias têm que fazer anualmente um milhão de viagens,
para coletar o pólen e quase quatro milhões, para coletar o néctar. Além
disso, em áreas temperadas, essas viagens devem ser feitas num período
relativamente pequeno, enquanto as flores estão florescendo e, ainda, só
durante as horas e dias em que o tempo permite. Assim, embora as operárias
de colônias fortes possam fazer 163.000 viagens diariamente e em condições
ideais (o Gary, 1967), a maioria das colônias naturais coleta recursos
suficientes apenas para sobreviver, e muitas passam fome e outras morrem
todos os invernos (Seeley, 1978; Lee e Winston, 1985a; Seeley e Visscher,
1985).
Dada a importância da coleta de comida, não é surpreendente que as
abelhas tenham desenvolvido numerosos mecanismos, a nível de colônia, para
aumentar a eficiência do forrageamento. Estes mecanismos podem ser
divididos em dois grupos principais: os empregados para obter informações
sobre as necessidades da colônia e usá-las para estimular as operárias a
forragear néctar e pólen; e os empregados para alocar as atividades de
forrageamento, a fim de maximizar o lucro, recrutar para os recursos,
transferir informações e tomar decisões sobre o momento de trocar de fonte
de recursos.
Como as operárias têm muitas fontes de informação, a partir das quais
podem saber as necessidades da colônia, os padrões de forrageamento podem
ser ajustados, de acordo com as exigências . Isso é particularmente verdade
para estimular a coleta de pólen necessário para o desenvolvimento da cria.
Existe relação positiva entre a quantidade de ovos e larvas nas colônias e
a proporção e número de forrageadoras de pólen (Filmer, 1932; Fukuda, 1960;
Free, 1967b; Todd e Reed, 1970; Al-Tikrity et al., 1972). A proporção de
operárias coletoras de pólen aumenta com o aumento da postura da rainha
(Cale, 1968). O efeito estimulador da rainha e da cria é provavelmente
mediado pelos feromônios (veja Capítulo 8), mas atua depressa, qualquer que
seja o mecanismo sensorial envolvido; dobrando a quantidade de cria numa
Fig. 10.2. Mapas dos locais de forrageamento diário de uma colônia de abelha,
deduzidos da leitura das danças de recrutamento, em colmeias de observação envidraçadas.
(Redesenhado, a partir de Seeley, 1985a, Honeybee Ecology. Copyright 1985 por Princeton
University Press. Figure 7.3 adaptados com permissão de Princeton University Press. Veja,
também, Visscher e Seeley, 1982.)
Enquanto avaliar as exigências de comida de uma colônia é de
importância óbvia, a descoberta e exploração eficiente dos recursos também
é fundamental para sua sobrevivência. Uma operária pode, é claro, procurar
flores e coletar néctar e pólen sem comunicar às outras, mas este tipo de
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Certamente, não há nenhum evento mais espetacular na vida de uma
colônia do que a reprodução pela enxameação. Neste tipo de divisão do
enxame, grande parte das operárias e a rainha velha, ou uma nova, saem do
ninho para procurar uma casa nova. Quando um enxame sai, o ar fica cheio do
zumbido de milhares de abelhas que procuram sua rainha e um lugar para se
amontoar. As operárias se organizam rapidamente, criando ordem dentro do
que parece ser o caos total, e, em seguida, se ocupam com a tarefa de
encontrar um novo ninho. O enxame atual é mais uma breve fase de um
demorado processo que começou na colônia, há vários meses, e continuará
durante semanas, depois que o primeiro enxame partir. Esta forma de
reprodução da rainha é rara entre as abelhas, pois é mais comum desenvolver
a rainha individualmente e iniciar o ninho novo na própria colmeia. A
grande vantagem de enxamear é que os indivíduos reprodutores primários, as
rainhas, obtêm ajuda das operárias na construção do novo ninho, e iniciam o
desenvolvimento da cria e o forragemento. Para esta vantagem, porém, as
abelhas têm que investir muito tempo e energia, requeridos pela enxameação.
Foram feitas muitas pesquisas sobre os eventos que conduzem à
enxameação, em grande parte, porque a perda de enxames de colônias
manejadas reduz severamente a produção de mel. Recentemente, a enxameação
foi exaustivamente examinada pelos ecologistas comportamentais, que
encontraram na colônia de abelha um sistema modelo, para dissecar os
fatores complexos que determinam a história da vida e as características da
reprodução dos insetos altamente sociais.
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Os preparativos para a enxameação da colônia de abelhas começam
realmente em climas temperados frios, no final do inverno, quando ela
começa a desenvolver as primeiras crias de operária (Jeffree, 1956). Este
primeiro desenvolvimento de cria é incentivado pelas grandes quantidades de
mel e de pólen armazenadas no ninho, durante o último verão, e serve para
compensar o decréscimo gradual da população de adultos, ocorrida durante o
inverno. As colônias alcançam sua população mínima de operárias em março,
mas o aumento do desenvolvimento da cria, no final do inverno e início da
primavera, compensa gradualmente as perdas de inverno e, em abril, a
população de operárias inicia grande aumento, atingindo o máximo na
enxameação (Nolan, 1925; Jeffree, 1955; Allen e Jeffree, 1956) (Fig. 11.1).
A maioria das enxameações ocorre no meio da primavera, normalmente em
algum dia de maio ou início de junho (Jeffree, 1951; Simpson, 1959; Burgett
e Morse, 1974; Fell et al., 1977; Caron, 1980; Winston, 1980) (veja Fig.
11.1). Mas os enxames podem sair já na primeira semana de abril, e um
pequeno pico de enxameação secundária acontece, na maioria das áreas, no
início de agosto e setembro. A época da enxameação varia um pouco de
estação para estação, entre regiões, anos ou localizações com primaveras
tardias, mostrando picos de enxameação tardios. Quase todas as colônias
naturais enxameiam em algum dia da primavera, e essas colônias raramente
enxameiam de novo, nessa estação (Seeley, 1978; Winston, 1980). Até 40% dos
enxames que estabelecem ninhos novos com sucesso enxamearão novamente,
ocorrendo um pico secundário de enxameação ao término do verão. Este é um
comportamento curioso, uma vez que é altamente improvável que tal enxame e
as colônias das quais eles saíram sobrevivam ao inverno.
As preparações diretas para a enxameação começam aproximadamente 2 a
4 semanas, antes dos primeiros enxames saírem, durante o período em que as
4) TRANSMISSÃO REDUZIDA
DOS FEROMONIOS DA RAINHA
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A pergunta sobre o que induz a enxameação é estudada com mais
precisão, examinando os fatores que induzem o desenvolvimento de rainha,
pois, uma vez iniciado, ocorre bem definida sucessão de eventos, embora
variada, que conduzem à enxameação. Uma quantidade considerável de
pesquisas foi dedicada a formular e testar várias hipóteses relativas ao
desenvolvimento de rainha e à enxameação, uma vez que a prevenção da
enxameação é provavelmente o maior problema de manejo, enfrentado pelos
apicultores do mundo inteiro. Foram propostas duas hipóteses principais nas
fases iniciais da pesquisa sobre enxameação, para explicar a iniciação do
desenvolvimento da rainha, antes da enxameação: a primeira, a hipótese das
abelhas-amas, ou da comida de cria (Gerstung, 1891; Morland, 1930), diz que
excesso de abelhas-amas jovens aparece nas colônias, antes da enxameação,
resultando em excesso de comida de cria, para o que o desenvolvimento de
rainha é uma saída. A segunda, a da superlotação da colônia ou da
aglomeração (Huber, 1792; Demuth, 1921), afirma que a aglomeração de
operárias adultas e o espaço limitado para a cria resultam no
desenvolvimento de rainha.
Nenhuma das hipótese, porém, se mostrou adequada para explicar o
início do desenvolvimento de rainha. As únicas experiências que apóiam a
hipótese da comida de cria são as de Perepelova (1928a): ela descobriu que
nenhuma das quatro colônias começaram o desenvolvimento de rainha, quando
lhes foi fornecida cria não operculada, aumentando, assim, a demanda por
comida de cria. Em contrapartida, muitas outras experiências feitas, para
produzir comida de cria em excesso ou, também, remover a cria não
operculada (Demuth, 1922, 1931; Ribbands, 1953), acrescentando cria
operculada prestes a emergir, ou ambos (Demuth, 1931; Simpson, 1957), não
induziram a enxameação. Além disso, a proporção de abelhas-ama para cria
aumenta com o avanço do verão, atingindo o máximo no outono (Bodenheimer,
1937), e a relação de abelhas jovens para cria não operculada aumenta mais
drasticamente, depois que o desenvolvimento de rainha inicia (Winston e
Taylor, 1980), e não antes, como predito pela hipótese de comida de cria.
As experiências projetadas para testar a hipótese da aglomeração ou
da superpopulação, restringindo o espaço da colmeia, resultaram em
desenvolvimento de rainha e enxameação em muitas, mas não em todas as
colônias (Perepelova, 1947; Simpson, 1957, 1973; Simpson e Riedel, 1963;
Simpson e Moxley, 1971). Aproximadamente a metade das colônias não
superpovoadas, dos estudos de Allen (1956), Gary e Morse (1962), e Simpson
(1973) iniciaram o desenvolvimento de rainha, e a redução do número de
alvéolos disponíveis para a postura nem sempre conduziu à enxameação
(Simpson e Riedel, 1963; Simpson e Greenwood, 1975). Assim, ainda que o
espaço limitado do ninho restrinja o número de alvéolos e o superpovoamento
possa representar papel de estímuldo aos preparativos da enxameação, nenhum
desses fatores, sozinho, induz sempre a enxameação.
Uma dificuldade com estas hipóteses é que elas incluem um só fator,
enquanto o desenvolvimento da rainha e a enxameação são funções
extraordinariamente complexas, envolvendo atividades bem cronometradas e
coordenadas de milhares de indivíduos. É mais provável que existam causas
multifactoriais para a iniciação do desenvolvimento da rainha, baseadas em
certos fatores demográficos internos, que não só estimulam o
desenvolvimento da rainha mas contribuem, também, para o sucesso da
enxameação (Simpson, 1958; Winston e Taylor, 1980; Lensky e Slabezki,
1981). Ou seja, o tempo para o desenvolvimento da rainha é uma "pequena
janela" do tempo, durante o qual as condições da colônia são muito
favoráveis à produção do enxame, e a maioria destas características da
colônia devem estar junto ou próximas de seus limites, para começar o
desenvolvimento da rainha. As relações entre as condições da colônia e o
Fig. 11.4. Volume da cavidade, ocupada por dez colônias naturais de abelhas
africanizadas, na hora da enxameação primária, perto de Pucallpa, Peru, contra o volume
total das cavidades. A linha reta indica o tamanho potencial da cavidade na primeira
enxameação, se as cavidades estivessem completamente cheias. (Redesenhado, a partir de
Winston e Taylor, 1980. Usado com permissão de MASSON S.A., Paris.)
Fig. 11.5. Percentagens médias e desvio-padrão da área total do favo ocupado por
cria, mel e pólen armazenados, para abelhas africanizadas na América do Sul e para abelhas
européias na América do Norte. (Redesenhado, a partir de Winston, Dropkin, e Taylor, 1981.)
Quando começa o desenvolvimento da rainha, o número de operárias está
aumentando rapidamente (Fig. 11.1) e podem ser encontrados agrupamentos de
abelhas quietas em favo que contém cria. A maioria dos favos de cria está
coberta por camadas de operárias, duas a três operárias de espessura,
embora os favos da periferia não tenham tão alta densidade delas. Assim, a
aglomeração de ambas, cria e operárias adultas na área do ninho da cria é
mais importante do que a aglomeração global na cavidade do ninho.
futuras pesquisas sobre a abelha incluirão sem dúvida exame mais profundo
da relação entre condições anteriores à enxameação e sucesso da sua
descendência, bem como manipulações projetadas para provar a origem
multifatorial da iniciação do desenvolvimento da rainha. Com tal exame, a
compreensão completa da enxameação deverá estar ao alcance dos estudiosos.
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A enxameação e a troca de rainha são apenas uma parte da biologia
reprodutiva das abelhas, e os zangões são necessários para o acasalamento,
o que completa o ciclo de reprodução. Os zangões só existem para acasalar,
não executam outra função útil no ninho e a maioria morre antes de acasalar
- alguns de velhice e outros por serem expulsos pelas operárias. Os poucos
zangões que conseguem acasalar com as princesas, fazem-no só uma vez, pois
morrem imediatamente após o acasalamento, porque perdem o abdômen e o
aparelho genital . Os zangões gastam a maior parte de sua vida adulta,
voando nas áreas de congregação, com centenas ou milhares de outros e com
eles competem pelas poucas princesas que voam para essas áreas.
A estrutura deste estranho sistema de acasalamento pode ser mais bem
entendida no contexto da organização social do enxame. A época e a extensão
da produção de zangões é controlada por muitos dos mesmos fatores
envolvidos na enxameação. Os zangões são produzidos e são mantidos, só
enquanto os enxames podem sustentá-los e as princesas estão potencialmente
disponíveis para acasalamento. O sistema de acasalamento é projetado, de
forma que as princesas possam acasalar com muitos zangões e freqüentemente
com zangões de outras colmeias.
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As colônias de abelha dão preferência aos machos, isto é,(são
protandrous, de forma que) o pico do aparecimento de cria de zangões
precede a emergência das princesas na primavera (Allen, 1963; Page, 1981;
Lee, 1985) (Fig. 12.1). Como a criação de zangões inicia aproximadamente 4
semanas, antes da enxameção, os zangões emergem e amadurecem, antes das
princesas estarem disponíveis para o acasalamento. As colônias criam menos
zangões no verão, quando são produzidas algumas princesas, mas há leve
aumento de cria de zangões no final do verão, coincidente com o pico da
enxameação de agosto (veja Figs. 11.1 e 12.1). A criação de zangões cessa
por volta de setembro, até a primavera seguinte.
O número de zangões desenvolvidos pela colônia é determinado pela
quantidade de favos de zangão construídos, pelo tamanho da colônia e, além
disso, se a colônia passou o inverno, se é enxame primário ou secundário.
Os enxames novos começam a construir quase imediatamente favos com alvéolos
para operária; a construção de favos de zangão começa, em média, 22 dias,
depois da colônia ter-se instalado, e fica 90% completa para a próxima
estação, dentro dos 64 dias de instalação. A quantidade e a proporção de
favos de zangão construídos é influenciada fortemente pelo tamanho do
enxame e pela data da enxameação, com os enxames grandes e do cedo
produzindo consideravelmente mais favos de zangão do que os pequenos e
tardios. Enxames novos constroem entre 0 e 35% de favos de zangão, com
média de 8%, dependendo desses fatores (Free, 1967a; Taber e Owens, 1970;
Lee e Winston, 1985b). A diminuição ou a completa ausência de construção de
favos de zangão, em colônias instaladas, a partir de enxames menores, pode
ser explicada pelas prioridades na distribuição dos recursos. Colônias
pequenas coletam menos néctar e constroem menos favos do que grandes e, uma
vez que os zangões não executam trabalho algum, mas consomem recursos, eles
são um empecilho ao crescimento. Não se pode esperar, então, que colônias
pequenas construam favos de zangão até ficarem grandes e terem recursos
suficientes para isso. O atraso de 22 dias para iniciar a construção de
favos de zangão é devido à prioridade na construção de favos de operária
para o crescimento imediato do enxame.
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O acasalamento entre zangões e princesas ocorre nas áreas de
congregação, locais aéreos discretos, para onde os zangões voam antes da
chegada da princesa. O acasalamento ocorre quase invariavelmente numa
dessas áreas de congregação ou próximo delas, enquanto zangão e princesa
são aerotransportados, e é difícil de ser estudada devido à velocidade e à
altura em que ocorre. Embora a existência de áreas de congregação seja
conhecida desde muitos anos, os detalhes do processo de acasalamento só
princesas.
Fig. 12.3. A sucessão de eventos da cópula de zangão com princesa numa área de
congregação.
Os fatores que atraem zangões e princesas para as áreas de
congregação não são conhecidos, e incluem provavelmente características
físicas das áreas e feromônios. Pensa-se que os primeiros zangões a chegar
são atraídos pela estrutura física da paisagem circunvizinha próxima das
áreas de congregação, embora tais atrativos não tenham sido bem definidos,
e áreas de congregação artificiais foram induzidas com grandes quantidades
de substâncias da rainha (Strang, 1970). Os zangões podem lançar um
feromônio atrativo (Lensky et al., 1985), de forma que aqueles que chegam
depois podem se orientar pelos feromônios, e serem atraídos pela paisagem.
A orientação das princesas para as áreas de congregação pode envolver
fatores semelhantes, talvez, com os feromônios do zangão sendo os mais
importantes.
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É difícil de entender a mecânica da fertilização e a mistura do
esperma, pois, a maior parte do esperma que entra na princesa retorna à
câmara do ferrão. A eliminação do esperma em excesso assegura que muitos
zangões serão representados na descendência da rainha, já que pequena
porção do ejaculado por cada zangão é levado até o volume limitado da
espermateca. A utilização do esperma de múltiplos machos tem resultados
ricos para a estrutura da colônia; nela se criam grupos de irmãs, que, se
espera, trabalhem para a sua própria sobrevivência e reprodução, em
detrimento de suas meio-irmãs, que têm um pai zangão diferente.
A explicação para a evolução do múltiplo acasalamento nas abelhas
pode residir no seu sistema de determinar o sexo e sua relação com a
viabilização da cria. Depois da fertilização, o sexo é determinado num
único loco com alelos múltiplos, e estimativas do número de alelos neste
loco variam de 6 a 18 (Mackensen, 1955; Laidlaw, Gomes, e Kerr, 1956; Kerr,
1967; Woyke, 1976a; Adams et al., 1977). Os indivíduos heterozigotos neste
loco se desenvolvem em fêmeas normais, enquanto a homozigocidade resulta em
machos diplóides (Mackensen, 1951; também veja Capítulo 4). Estes, enquanto
ainda larvas jovens, são comidos pelas operárias, porque não são
competitivos com os machos haplóides normais, que são resultado de ovos não
fertilizados. Se princesa acasala com macho com alelo sexual idêntico ao
seu, a taxa de mortalidade de sua descendência fertilizada será de 50%,
porque a metade dos seus ovos são homozigotos no loco de determinação do
sexo. Assim, qualquer mecanismo para aumentar a heterozigocidade neste loco
será favorecido fortemente, através da seleção. Um mecanismo desse tipo
pode ser o acasalamento múltiplo (Page, 1980). A probabilidade de
homozigocidade no loco de determinação do sexo diminui drasticamente com o
aumento do número de acasalamentos, e esta função parece alcançar seu valor
assintótico em aproximadamente dez acasalamentos, perto do número normal de
zangões que acasalam com as princesas. Pelo acasalamento múltiplo, as
rainhas estão diminuindo a mortalidade de sua cria e aumentando a
variabilidade de sua descendência, minimizando, assim, o impacto potencial
de um acasalamento indesejável com algum zangão.
As implicações do acasalamento múltiplo vão além de aumentar a
viabilidade da cria: resulta em grupos de irmãs, por parte de pai, nas
176 A Biologia da Abelha
Impresso por Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, E-mail eisaque335@gmail.com para uso pessoal e privado. Este material pode ser
protegido por direitos autorais e não pode ser reproduzido ou repassado para terceiros. 21/05/2023, 11:06:17
colônias que contam com operárias, com as quais as larvas não têm
parentesco algum, e a falta de explicação para o comportamento de rejeição
entre operárias e larvas de rainha sem parentesco explica o sucesso desta
técnica de manejo. Nestas experiências, foram, também, transferidas larvas
para realeiras com geleia real que pode mascarar os odores relacionados com
a família (Visscher, 1986).
Embora nas colônias o potencial para reconhecimento da família,
esteja ficando cada vez mais visível, o funcionamento desta capacidade não
tem sido demonstrado. Se as operárias promovem a adequação dos indivíduos,
com os quais elas têm parentesco próximo - suas irmãs totais - então,
preferências para alimentar larvas de operárias e rainhas, opção por
princesas de maior parentesco, durante episódios de substituição da rainha
na colônia, e baixo nível de comportamento agressivo entre subgrupos afins,
tudo poderá ser demonstrado. Pesquisas futuras sobre o reconhecimento da
afinidade irão indubitavelmente além do laboratório e da teoria, a fim de
examinar como subgrupos afins por parte de pai se estruturam, em função da
afinidade, na colônia ativa.
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Um dos aspectos mais notáveis da biologia da abelha é a variabilidade
existente dentro e entre as raças da Apis mellifera. As abelhas variam em
comportamento, características morfológicas e fisiológicas, como cor, e são
classificadas pelo tamanho, comprimento da língua, comportamento defensivo,
biologia do ninho, dialetos da linguagem da dança e suscetibilidade a
doenças. Esta variabilidade natural não é surpreendente, considerando que
muitas raças de abelhas evoluíram sob condições ambientais diversas,
existentes nas regiões temperadas e tropicais da Eurasia e África. Durante
séculos, os apicultores tiraram proveito desta variabilidade selecionando
as características economicamente desejáveis e, com o desenvolvimento da
apicultura, abelhas de muitas raças foram importadas a regiões novas do
mundo. Este movimento amplo de abelhas ofereceu oportunidade para
investigar as características que se desenvolveram em clima temperado e
tropical, em novos ambientes e nos hábitats onde elas evoluíram.
Muitas das características exibidas pelas diferentes raças de abelha
expressam a influência de fatores sazonais, como clima e abundância de
recursos. As condições do inverno, em climas temperado e subtropical,
produzem mudanças dramáticas na biologia da abelha. O desenvolvimento da
cria e o forrageamento são reduzidos severamente ou até parados, a
longevidade da abelha adulta aumenta, as operárias e a rainha se tornam
calmas e formam agrupamento de inverno, para conservar energia e gerar
calor, a partir do mel armazenado. Em áreas de clima tropical úmido, porém,
"o inverno" tem um significado muito diferente, uma vez que as diferenças
de temperatura entre as estações não são grandes, e é a chuva que determina
a estação. Para as abelhas, a estação tem reflexo muito forte, através da
época e extensão do florescimento e, conseqüentemente, na produção de
néctar e de pólen. Na África, por exemplo, a estação seca é o período de
carestia, quando existe pouca forragem para a abelha, enquanto na maioria
das áreas da América do Sul a estação chuvosa é o período de poucas flores.
Qualquer que seja a estação, a existência de poucas flores provoca
diferenças na biologia, da abelha provocadas por fatores sazonais,
diferenças tão profundas quanto entre verão e inverno, em climas mais
frios.
O clima e padrões de abundância de recursos não são os únicos fatores
que influenciaram diferente evolução entre as raças de abelhas de clima
temperado e tropical; a predação foi também força seletiva forte. Embora
não tenha sido feita comparação direta da pressão da predação sobre as
abelhas, em hábitats temperados e tropicais, o número expressivamente maior
de predadores - espécies e indivíduos - em hábitats tropicais, quando
comparados aos de regiões temperadas, resulta claramente em pressão
predatória mais alta em hábitats tropicais (veja Capítulo 7). Um efeito das
taxas predatórias altas é que as abelhas tropicais são consideravelmente
mais agressivas que suas contrapartes temperadas, e outros aspectos da
biologia da abelha foram, também, influenciados, fortemente, através da
pressão predatória, sendo discutidos neste capítulo. (Para revisões
recentes dos tópicos que seguem, veja Winston, Taylor, e Otis, 1983, e
Seeley, 1985a.)
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As abelhas em clima temperado respondem mais fortemente aos fatores
sazonais do que as abelhas tropicais, como é comprovado pelos padrões
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A diferença mais marcante entre as abelhas temperadas e as tropicais
está possivelmente na sua biologia de reprodução, particularmente na taxa
global de reprodução e no investimento relativo na produção de zangões. A
taxa de enxameação das abelhas de evolução tropical é particularmente
impressionante; Otis (1980) observou que uma única colônia de abelhas
africanizadas, na Guiana Francesa, produz entre 6 e 12 enxames por ano,
resultando, após um ano, se forem computados os produzidos por eles, em 60
enxames, provindos de um único. Esta alta taxa de crescimento resulta de 3
ou 4 enxameações da colônia, no decurso dos 8 meses do período de
enxameação, freqüentemente com intervalos tão pequenos quanto 50 dias,
entre enxames primários, e a produção média aproximada de 2 enxames
secundários, além do primário, durante cada episódio de enxameação. A taxa
real de crescimento das colônias naturais na Guiana Francesa é
aproximadamente de 16 vezes por ano, apesar das altas perdas, devido a
fugas e mortes de colônias. Altas taxas de enxameação, semelhantes às acima
indicadas, são características das abelhas tropicais na África (Chandler,
1976; Fletcher, 1977a, 1978a; Fletcher e Tribe, 1977b; Dutton et al.,
1981).
Em contrapartida, as mais altas taxas de enxameação registradas, em
Fig. 13.1. A relação entre o percentual de favos para zangão e a quantidade total de
favos construídos pelas colônias de abelhas de evolução tropical africanizadas da América
do Sul (dados de Otis, 1980) e abelhas européias de evolução temperada na América Norte
(dados de Lee e Winston, 1985b). Os dados foram plotados e analisados em escala
transformada, vista no eixo esquerdo; para comparação, à direita, a escala não
transformada. (Redesenhado, a partir de Lee e Winston, 1985b.)
Em colônias de tamanhos semelhantes, as raças de abelhas de evolução
temperada e tropical diferem, também, na percentagem construída de favo
para zangão (Otis, 1980; Lee e Winston, 1985b). Colônias pequenas de
abelhas africanizadas tropicais na América do Sul constroem porcentagem
maior de favos para zangão que as abelhas das raças européias temperadas,
para o mesmo tamanho de colônia (Fig. 13.1). De modo semelhante, as
colônias pequenas de abelhas de evolução temperada não alocam inicialmente
muitos recursos para a produção de favos para zangão, mas retardam, antes,
a sua construção em favor de favos com alvéolos de operária.
13 ..3
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Nas regiões trópicas, os enxames de abelhas africanas e africanizadas
abandonam o ninho muito mais freqüentemente do que os enxames de abelhas
Européias, mantidos em hábitats temperados ou tropicais. O abandono da
colmeia pode ser definido como fenômeno, em que as abelhas deixam o ninho
na forma de enxame, e presumivelmente a restabelecem em outro lugar. O
abandono da colmeia difere da enxameação reprodutiva, pelo fato de não
permanecer na colônia original nenhuma abelha ou rainha viável não madura.
O abandono da colmeia, em enxames naturais, é induzido geralmente por
perturbação ou por falta de recursos.
Em hábitats temperados, é raro o abandono induzido por perturbação,
em parte, porque existem poucos predadores para provocá-lo, mas também,
porque as abelhas de evolução temperada têm menor tendência a abandonar o
ninho. Entre as abelhas de evolução tropical, o abandono, devido à
perturbação, resulta da destruição parcial ou total da colônia por
predadores, da destruição dos favos pelas traças de cera, do fogo nas
proximidades do ninho, da predação intensa por vespas ou pássaros no
alvado, da inabilidade para controlar a temperatura, devido ao frio ou à
incidência solar excessiva e à chuva que entra no ninho (Fletcher,
1975/1976, 1978a; Chandler, 1976; Woyke, 1976b; Winston, Otis, e Taylor,
1979). Nestes casos, o abandono ocorre geralmente após algumas horas ou, no
máximo, alguns dias depois da perturbação.
Fig. 13.2. Área ocupada por ovos, larvas e cria operculada em colônias de abelhas
africanizadas antes do abandono. (Redesenhado, a partir de Winston, Otis, e Taylor, 1979.)
O abandono induzido por falta de recursos parece resultar da escassez
de néctar, pólen ou água, e ocorre principalmente durante a estação de
carestia em hábitats tropicais. Colônias tropicais africanas e
africanizadas fogem freqüentemente durante os períodos de carestia; na
13 ..4
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Outras diferenças entre abelhas de evolução temperada e tropical
foram vistas em capítulos anteriores mas serão resumidas, aqui: primeiro,
os ninhos de raças de abelhas de evolução tropical são cerca de um terço
menores e armazenam consideravelmente menos mel que as raças de evolução
temperada, e são construídos freqüentemente fora de cavidades (Capítulo 5).
Segundo, as operárias individualmente em colônias de evolução tropical têm
tempo de desenvolvimento e vida de adulto menores, começam a forragear com
menos idade e são menores que as de regiões temperadas (Capítulo 4).
Finalmente, as raças de abelhas tropicais são consideravelmente mais
agressivas que as raças temperadas (Capítulo 7).
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As diferenças entre as duas raças são mais pronunciadas, quando se
comparam fatores importantes para a sobrevivência em condições normais sem
manejo (Tabela 13.1). Muitas destas características estão inter-
relacionadas; por exemplo, as altas taxas de enxameação das abelhas
tropicais são o resultado, em parte, do tamanho menor do ninho e da
quantidade de mel armazenado, de forma que será usada mais energia para a
reprodução que para a construção do ninho. Operárias e alvéolos menores,
menor tempo de desenvolvimento e de vida e forrageamento com menor idade,
que caracterizam as abelhas tropicais, são todas características
relacionadas, que produzem crescimento acelerado da colônia e,
conseqüentemente, aumentam a taxa de enxameação.
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