Modelos Mistos

4º Congresso Brasileiro de Melhoramento
de Plantas
Minicurso:
Modelos mistos aplicados ao

melhoramento de plantas
José Airton Rodrigues Nunes –

Prof. UFPI (jarnunes@ufpi.br)
4º Congresso Brasileiro de Melhoramento de Plantas
Minicurso: Modelos mistos aplicados ao melhoramento de plantas
Tópicos:
Introdução à teoria dos modelos mistos

Estimação de componentes de variância e predição de
valores genéticos
Uso de modelos mistos sob condições de
desbalanceamento
A utilização da informação de parentesco entre os
tratamentos genéticos pela abordagem de modelos mistos
Predição de combinações híbridas não testadas
Modelos estatísticos e a natureza dos efeitos
Experimentação Dados (Fenótipos)
Observação = Efeitos + Efeitos + Efeitos

Fenotípica Genéticos Ambientais Residuais
Dados (fenótipos) são descritos por meio de modelos estatísticos que

levam em conta os efeitos dos fatores envolvidos no experimento:
- Fatores de tratamento (cultivares, clones, progênies, locais, anos...);
- Fatores de controle local (blocos,...);
- Fatores relacionados ao erro experimental
- Fatores relacionados ao erro de sub-amostragem
Quanto à natureza, os efeitos presentes no modelo estatístico podem

ser: Fixos ou Aleatórios.
Modelo estatístico – modelo matemático que possui ao menos um

efeito aleatório (erro experimental)
Modelo Fixo – todos os efeitos do modelo são fixos, exceto o erro

(resíduo)
Modelo Aleatório – todos os efeitos do modelo são aleatórios
exceto a constante (média geral, mas não necessariamente)
Modelo Misto – coexistem outros efeitos fixos ou aleatórios além
da constante e do erro
Exemplo:
- Experimentos em blocos incompletos do tipo látice
yijk = µ + ri + b(j)k + ti + ei(j)k
Modelo Aleatório Modelo Misto Modelo Fixo
Análise com recuperação da informação interblocos

(Blocos aleatórios)
Análise com recuperação da informação interblocos e intergenotípica
(Blocos e genótipos aleatórios)
Aspectos sobre a decisão da natureza dos efeitos:

Efeitos de um fator são considerados fixos (constantes):
- Os níveis em estudo forem escolhidos pelo pesquisador, de modo
que o interesse centra-se nesses níveis (Eisenhart, 1947);
- Inferência restrita aos níveis em estudo
Efeitos de um fator são considerados aleatórios (variáveis aleatórias):

- Os níveis em estudo correspondem a uma amostra aleatória de uma
população de referência (Searle, 1971);
- Os níveis provém de uma distribuição de probabilidade;
- Inferência é extrapolada para a população de referência;
- Existência de informação a ser recuperada entre os níveis (Bearzoti,
2002)
Modelos estatísticos e procedimentos de análise
A classificação dos efeitos está relacionada com a definição do modelo,

objetivo e procedimento de análise
Na prática, para tratamentos genéticos fixos o interesse está voltado

para a estimação das médias para fins de ranqueamento e seleção
Para tratamentos genéticos aleatórios, os interesses centrais no

melhoramento de plantas são:
1. Estimação dos componentes de variância e covariância dos efeitos
aleatórios
2. Ordenamento dos tratamentos genéticos para fins de seleção
Aspectos a serem considerados para obtenção de estimativas precisas

de parâmetros genéticos e,ou predições acuradas de valores genéticos
para fins de seleção:
1. Experimentação adequada
2. Definição do modelo estatístico
3. Procedimentos estatísticos de análise adequados
Funções dos valores fenotípicos --------- Valor genético

(White e Hodge, 1986)
Ranqueamento mais próximo do real

MODELOS FIXOS MÉTODO DOS QUADRADOS

MÍNIMOS (MQM)
ANAVA
MODELOS ABORDAGEM ESTATÍSTICA

ALEATÓRIOS OU BASEADA EM MODELOS
MISTOS MISTOS
Considera a covariância dos efeitos aleatórios no processo de estimação-

predição - Leva em conta a similaridade genética entre os tratamentos)
Uma prática comum dos melhoristas refere-se à adoção de procedimentos

estatísticos baseados em modelos fixos para estimação das médias dos genótipos
(fixos ou aleatórios)
Comumente o rigor da suposição do efeito de genótipos como

aleatório é considerado apenas para estimação de componentes de
variância e construção dos estimadores para os testes F (Método da
ANAVA) (Duarte e Vencovsky, 2001)
Método dos quadrados mínimos – Estimação das médias dos

tratamentos genéticos
Modelo linear fixo e procedimento de análise
Método dos Quadrados Mínimos – Modelo Fixo
Modelo linear fixo geral:
y = Xβ + e
y: vetor de observações, de dimensões n x 1;

X: matriz de incidência, de dimensões n x p, que relaciona as
observações aos efeitos fixos do modelo (constante, genótipos, blocos,
locais, etc);
β: vetor de efeitos fixos, de dimensões p x 1;
e: vetor de erros aleatórios, de dimensões n x 1.
Modelo linear fixo e procedimento de análise
Minimizar |e| = | y – Xβ|
X`Xβ = X`y - Sistema de Equações Normais

βo = (X`X)- X`y -Infinitas soluções
C`βo - Best Linear Unbiased Estimator (BLUE)

Melhor estimador linear não tendencioso
Melhor – variância mínima

Estimador Linear – função linear dos dados
Não tendencioso – valor esperado do estimador é igual ao
parâmetro – E[BLUE(g)] = g
Exemplo: Balanceamento
Exemplo 1: Considere um experimento no DBC com três genótipos
(Aleatórios) e duas repetições (Fixos).
Genótipos Bloco 1 Bloco 2

G1 4,45 5,00
G2 4,61 5,82
G3 5,27 5,79
yij = µ + bj + gi + eij
yij: observação da parcela no bloco j que recebeu o genótipo i;
µ: constante;
bj: efeito do bloco ou repetição j;
A=I
gi: efeito do genótipo i, gi ~N(0,σ2g);
eij: erro experimental associado a yij, eij ~N(0,σ2e). A=G
Modelo linear fixo e estimação de efeitos
y = Xβ + e βo = (X`X)- X`y
−
 y 11  1 1 0 1 0 0   µ   e11   µˆ  6 3 3 2 2 2  y .. 
 y  1 0   b1   e12   bˆ  3 y 
 12   1 0 0 1
 1  3 0 1 1 1   1. 
 y 13  1 1 0 0 0 1   b 2   e13   bˆ2  3 0 3 1 1 1  y 2. 
 =   +    =    
y
 21  1 0 1 1 0 0   g 1   e 21   gˆ 1  2 1 1 2 0 0  y .1 
 y 22  1 0 1 0 1 0   g 2   e 22   gˆ 2  2 1 1 0 2 0  y .2 
            
 23  1
y 0 1 0 0 1   g 3   e 23   gˆ 3   2 1 1 0 0 2   y .3 
Infinitas soluções – restrições Σbj = 0; Σgi = 0
 µˆ + b + gˆ 1   y 1 . r   4 , 725 
 
BLUE  µˆ + b + gˆ 2  =  y 2 . r  =  5 , 215 
 µˆ + b + gˆ 3   y 3 . r   5 , 530 
 
Invariante
Estimação de componentes de variância: Método

da ANAVA
F.V. G.L. Q.M. E(QM)
Blocos 1 0,8664
Genótipos 2 0,3291 σ2e+2σ

σ 2g
Erro 2 0,0761 σ 2e
QMGenótipo − QMErro 0,3291 − 0,0761

σˆ g2 = = = 0,1265
r 2
2 2 σˆ e2 0,0761
σˆ F = σˆ g + = 0,1265 + = 0,16455
r 2
A Teoria dos Modelos Lineares Mistos: Extensão

dos Modelos Lineares Fixos
Modelo linear misto geral:

β 
y = [ X Z ]  + e y = Xβ + Zg + e
g
y: vetor de observações, de dimensões n x 1

X: matriz de incidência, de dimensões n x p, que relaciona as observações
aos efeitos fixos do modelo (constante, blocos, fatores não genéticos, etc)
β: vetor de efeitos fixos, de dimensões p x 1
Z: matriz de incidência, de dimensões n x q, que relaciona as observações
ao efeitos aleatórios do modelo (linhagens, progênies, hídridos, clones, etc)
g: vetor de efeitos aleatórios, de dimensões q x 1, g ~ N (0, G=A σ2a)
e: vetor de erros aleatórios, e ~ N (0, R) - R=Iσ2e
A Teoria dos Modelos Lineares Mistos: Extensão

dos Modelos Lineares Fixos
ASSUMIR UM FATOR COMO ALEATÓRIO ENVOLVE

PRESSUPOSIÇÕES EXTRAS, MAS PERMITE
INFERÊNCIAS MAIS AMPLAS.
A matriz G = Aσ2a
- A matriz G=Aσ2a refere-se a matriz de covariâncias entre os efeitos

aleatórios dos genótipos
- σ2a : variância dos efeitos aleatórios dos tratamentos genéticos

- A: matriz de relacionamento entre os tratamentos genéticos
Incorporação da informação de parentesco entre os genótipos

em avaliação
A = “relationship matrix”
aij = parentesco de Wright entre os genótipos i e j
= 2 x Parentesco de Malecot
Melhoramento Animal
Parentesco Aditivo gij = aij. σ2A
Na ausência de parentesco A = I
Modelo linear misto: Estimação e Predição
Y = Xβ + Zg + e g ~ N (0, G) e ~ N (0, R)
Y ~ Normal Multivariada [ E(Y) = Xβ; Var(Y) = ZGZ`+R = V]
Solução dos efeitos fixos – BLUE (β)=(X`V-1X)-1 X`V-1y
Distribuição conjunta de Y e g - f(Y, g) = f(y|g) f(g)
Solução dos efeitos aleatórios – E(g|Y) = BLUP(g)=GZ`V-1 (y - X β)
Predição BLUP(g) – esperança condicional de g, dado um

conjunto de realizações fenotípicas
BLUP(g)=GZ`V-1 (y - X β) Vnxn= ZGZ`+R
Melhor – minimiza a variância do erro de

Best Linear Unbiased predição;
Predictor (BLUP) - Melhor Preditor Linear – função linear das
Preditor Linear Não- observações;
tendencioso Não tendencioso – E[BLUP(g)] = E(g) = 0
BLUP ------------ Os componentes de variância são conhecidos

EBLUP (Empirical Best Linear Unbiased Predictor) -- Os componentes de
variância são desconhecidos e, portanto, devem ser estimados
Dificuldade – Inversão da matriz Vnxn

A estimação dos efeitos fixos (BLUE) do modelo e predição dos efeitos

aleatórios (BLUP) – Solução do Sistema de Equações de Henderson
(1950)
−
βˆ   X´X X´Z   Xý
  =  Z´X Z´Z + A−1 σe2   Zý 
 gˆ   σ a2 
  
Solução dos efeitos fixos – BLUE (β)=(X`V-1X)-1 X`V-1y
Solução dos efeitos aleatórios – BLUP(g)=GZ`V-1 (y - X β)
HENDERSON, C. R. Best linear unbiased estimation and prediction under a selection

model. Biometrics, Raleigh, v. 31, n. 2, p. 423-447, June 1975
Modelo linear misto: Estimação de Componentes

de Variância
ALGORITMO EM-REML (Expectation-Maximization Restrict

Maximum Likelihood):
Valores arbitrários iniciais para os componentes de variância: σ2a e σ2e
2
σˆ =
y ′y − βˆ ′X ′y − gˆ ′Z ′y 2
; σˆ a =
(
gˆ ′A − 1 gˆ + σˆ e2 tr A -1 C 22 )
n − r (X )
e
q
− −
βˆ   X´X X´Z   Xý −1
 X ´X X´Z  C11 C12 
C = −1 σ e  =  21 22 
  =  Z´X Z´Z + A−1 σe2 
2
 Zý  Z´X Z´Z + A σ a2  C C 
 gˆ   σ a2 
  
RESENDE, M. D. V. de. Genética biométrica e estatística no melhoramento de plantas perenes.

Brasília: EMBRAPA Informação tecnológica, 2002a. 975 p.
Modelo linear misto: Softwares
Proc MIXED – SAS Institute
Library NLME – R
BLUP
SELEGEN – Dr. Marcos Deon V. de Resende
REML/BLUP
DF-REML
A Matriz G e significado do BLUP e σ2a
Solução dos efeitos aleatórios - BLUP(g)=GZ`V-1 (y - X β)
A matriz G = Aσ2a
Genótipos Matriz A σ2a BLUP(g)
Relacionados Parentesco σ2A : variância aditiva “Breeding value”

Wright
Não A=I σ2g: variância genotípica Valores genotípicos

relacionados
Significado do BLUP
O significado do BLUP depende dos tratamentos genéticos em

avaliação:
1- Avaliação de linhagens e/ou progênies – BLUP referem-se aos

“breeding values” ou valores de melhoramento
2- Avaliação de híbridos simples – BLUPs das CGC e CEC

Modelos linear misto: Estimação - Predição
Exemplo DBC: Experimento DBC com três genótipos (Aleatórios)

e duas repetições (Fixos).
−
βˆ   X´X X´Z   Xý A=I
  =  Z´X Z´Z + A−1 σ e2   Zý  Genótipos não
 gˆ   σ g2 
  
relacionados
−
 µˆ  6 3 3 2 2 2   y.. 
 bˆ  3 3 0 1 1 1
 y 
 1    1. 
 bˆ2  3 0 3 1 1 1   y2.  BLUP dos genótipos são
 =     preditos somente com
 gˆ1  2 1 1 2 0 0 1 0 0   y.1 
 gˆ 2  2 1 1 0 2 0 + 0 1 0 σ2 
σ e2
 y.2  base em suas próprias
   g
   performances
 gˆ 3  2 1 1 0 0 2 0 0 1   y.3 
Modelo linear misto: Média BLUP
 g~1   − 0 , 3319  µ + b + g~1   4 ,8248 

 
BLUP  g~ 2  =  0 , 04485 
 Média BLUP  µ + b + g~ 2  =  5 , 20155 
REML / 
 g~ 3   0 , 2871  µ + b + g~ 3   5 , 4438 
BLUP 
σˆ e2 = 0 , 0761 ; σˆ g2 = 0 ,1265
“Shrinkage”
 µ + b + g 1   y 1 . r   4 , 725 
 
BLUE  µ + b + g 2  =  y 2 . r  =  5 , 215 
MQM /  µ + b + g 3   y 3 . r   5 ,530 
ANAVA  
σˆ e2 = 0 , 0761 ; σˆ g2 = 0 ,1265
Modelo linear misto: Efeito “Shrinkage”
“Shrinkage”
5.8
5.6
5.4
Genótipo 1
5.2 0 < h2 < 1,0
Genótipo 2
5.0
Genótipo 3
4.8 h2 -- 0
4.6
4.4 h2 = 1,0
BLUE BLUP
Modelo misto vs Modelo fixo: BLUP
GS = hˆ 2 .ds = hˆ 2 .( y i. − y..)
2
σˆ 0,1265
hˆ 2 = 2 =
g
= 0,7688
σˆ F 0,16455
Para G1: GS1 = hˆ 2 .( y1. − y.. ) = 0,7688.(4,725 − 5,1567 ) = −0,3319
Para G2: GS 2 = hˆ 2 .( y 2. − y.. ) = 0,7688.(5,215 − 5,1567) = 0,04485
Para G3: GS3 = hˆ 2 .( y3. − y.. ) = 0,7688.(5,530 − 5,1567) = 0,2871
Para G1: y.. + GS1 = 5,1567 − 0,3319 = 4,8248

 4 ,8248 
Para G2: y.. + GS 2 = 5,1567 + 0,04485 = 5,20155 Média BLUP =  5 , 20155 

 5 , 4438 
Para G3: y.. + GS3 = 5,1567 + 0,2871 = 5,4438
Síntese: Balanceamento
Condições de balanceamento
Delineamento ortogonal e sem a ocorrência de perda de
dados)
“Ausência” de informação de parentesco
O uso aparentemente inadequado do MQM e ANAVA pode ser

compensado pela utilização de uma expressão apropriada de
Ganho de Seleção (GS) (Bearzoti, 2002)
Desbalanceamento no melhoramento de plantas
Fases iniciais do melhoramento

Grande número de genótipos
Reduzida quantidade material experimental
Delineamentos Não-Ortogonais
Blocos incompletos – Ex. Látice
Blocos aumentados
Perda de parcelas
Desbalanceamento no melhoramento de plantas
Fases avançadas do melhoramento

Experimentos seqüenciais
Avaliação dos genótipos em vários ambientes
Maior quantidade de informação dos genótipos superiores

Genótipos avaliados em diferentes ambientes
Exemplo: Desbalanceamento
Exemplo: Considere um experimento em látice triplo 4 x 4.
Repetição 01 Repetição 02
(1) 10.2 (2) 10.7 (3) 10.8 (4) 12.7 (15) 5.5 (11) 5.6 (3) 7.3 (7) 10
(5) 9.3 (6) 6.4 (7) 10.5 (8) 10.6 (5) 8.3 (1) 6.2 (13) 7.2 (9) 10
(9) 9.2 (10) 5.2 (11) 3.6 (12) 10.2 (12) 5.0 (4) 9.5 (8) 11 (16) 7.5
(13) 8.3 (14) 9.8 (15) 6.2 (16) 4.9 (14) 10.5 (6) 9.5 (10) 11.2 (2) 10.3
Repetição 03
(1) 12.9 (11) 7.7 (6) 7.9 (16) 7.7
(8) 10.8 (3) 10.4 (9) 10.6 (14) 12.6
(4) 7.7 (13) 6 (10) 5.4 (7) 7.6
(2) 7.6 (5) 12.1 (12) 6.5 (15) 8.2
Exemplo: Desbalanceamento
Experimentos em blocos incompletos do tipo látice

yijk = µ + ri + b(j)k + ti + ei(j)k
Análise 1 - Análise intrablocos (Média ajustada)

Análise 2 – Análise com recuperação da informação interblocos
(Média ajustada)
Análise 3 – Análise com recuperação da informação interblocos e
intergenotípica (Média BLUP)
Média Média
Média
Genótipo(.) Ajustada Genótipo(.) Ajustada Genótipo(.)
BLUP
(Intrablocos) (Interblocos)
8 10.763 8 10.773 8 9.8618
7 10.742 5 10.364 14 9.7476
5 10.546 14 10.362 7 9.6735
9 10.400 7 10.355 5 9.6447
4 10.358 9 10.269 4 9.602
14 10.125 4 10.248 9 9.5961
13 8.967 1 9.162 1 9.0123
1 8.925 3 8.952 3 8.7746
3 8.738 13 8.460 2 8.5356
2 7.967 2 8.408 13 8.4209
10 7.658 10 7.548 10 7.9716
12 7.542 12 7.455 12 7.9421
15 7.121 15 6.984 15 7.6585
6 6.588 6 6.966 6 7.6477
16 6.425 16 6.502 16 7.3953
11 5.438 11 5.493 11 6.8156
Modelo misto: Desbalanceamento
12.0 G1
G2
11.0 G3
G4
10.0 G5
9.0 G6
G7
8.0 G8
G9
7.0 G10
G11
6.0 G12
5.0 G13
G14
4.0 G15
G16
Média Ajustada Média Ajustada Média BLUP
(intrablocos) (interblocos)
Modelo misto: Recuperação da informação
Recuperação da Recuperação da
σ2g/ σ2e Informação σ2b/ σ2e Informação
Intergenotípica Interblocos
σ2g/ σ2e → 0 Sem σ2B/ σ2e → 0 Sem
σ2g/ σ2e < 1/r Alta σ2B/ σ2e < 1/k Alta
σ2g/ σ2e > 1/r Baixa σ2B/ σ2e > 1/k Baixa
DUARTE, J. B.; VENCOVSKY, R. Estimação e predição por modelo linear misto com
ênfase na ordenação de médias de tratamentos genéticos. Scientia Agrícola, Piracicaba,
v. 58, p. 109-117, jan./mar. 2001.
Modelos mistos: Informação de parentesco via

genealogia
Exemplo DBC Anterior:  2 2 f (G1,G 2 ) 2 f (G1,G 3) 

 
A = 2 f (G 2,G1) 2 2 f ( G 2 ,G 3 ) 
f(G1, G11) = 0,5
 2 f (G 3,G1) 2 f ( G 3,G 2 ) 2 

G1 G10 G11
f ( x , y ) : coeficiente parentesco de Male cot
G2 G12  2 2 ×1 / 2 2 × 7 / 16 
A =  2 ×1 / 2 2 2 × 37 / 32
G13 2 × 7 / 16 2 × 37 / 32 2 
Elementos fora da diagonal de A não

G3 nulos refletem o uso da informação de
relativos na predição dos efeitos dos genótipos

genealogia
−
βˆ   X´X X´Z   Xý
  =  Z´X Z´Z + A−1 σe2   Zý 
 gˆ   σ g2 
  
−
 µˆ  n t t r r r   y .. 
 bˆ    y 
 1 t t 0 1 1 1   1. 
 bˆ2  t 0 t 1 1 1   y 2. 
 =    
 gˆ 1  r 1 1 r 0 0 2 2 f12 2 f13   y .1 
 gˆ 2  r 1 1 0 r 0 + 2 f 21 2 2 f 23
σ e2
  y .2 
   σ g2
  
 gˆ 3   r 1 1 0 0 r 2 f 31 2 f 32 2   y .3 
 g~1   − 0 , 3103  µ + b + g~1   4 , 7911 

 
BLUP  g~ 2  =  0 ,1435 
 Média BLUP  µ + b + g~ 2  =  5 , 2449 

 g~ 3   0 , 3325  µ + b + g~ 3   5 , 4339 


genealogia
Efeito “Shrinkage”
6.0
5.5
Genótipo 1
5.0 Genótipo 2
4.5 Genótipo 3
4.0
BLUE BLUP BLUPi

genealogia
Exemplo 2: Considere um experimento em DBC r=2 com 36
progênies F4:5 de feijoeiro oriundas do Cruzamento Biparental Cv01
x Cv02
Cv01 x Cv02 Obs Fam Rep Fenot
1 1 1 94.38
F1 2 1 2 94.97
3 2 1 101.3
4 2 2 104.7
F2
5 3 1 96.01
Método Genealógico : : : :
71 36 1 105.7
72 36 2 100.9
36 progênies F4:5
Método Genealógico
F2
1 2 ... 9
F2:3
F3:4
1 2 3 4 ... 17 18
F4:5
1 2 3 4 5 6 7 8 . . . 33 34 35 36

genealogia
Notação de Cockerhan (Souza Júnior, 1989) :
t
Cov(t, g, g' ) = 2f gg' σ A2 + µ gg' σ D2 + (2rgg' ) σ AA
2 2 2
+ 2rgg' µ gg' σ AD +K
g
2fgg’=1+It
F2 I2 = 0
g´
Coeficiente de F3 I3 = 1/2
Endogamia (I)
Ig=1-(1/2)g-2
F4 I4 = 3/4
F5 I5 = 7/8
Progênies F4:5 = Cov(4,5,5) = 7/4 σ2A


genealogia
• Matriz de parentesco de Wright (A)
0,875 0,75 0,5 0,5 

 0,75 0,875 0,5 0 ,5 
 
 0,5 0,5 0,875 0,75 
 
 0,5 0 ,5 0,75 0,875 
A36 x 36 = 2×  O 
 
 0,875 0, 75 0,5 0 ,5 
 0,75 0,875 0,5 0,5 
 
 0,5 0,5 0,875 0,75 
 0,5 0,5 0,75 0,875


genealogia
110 P1
105 P2
100 P3
95 P4
90 P5
85 P6
80 P7
BLUE BLUP BLUPi P8
NUNES, J. A. R.. Incorporação da informação de parentesco no método

genealógico pelo enfoque de modelos mistos. LAVRAS: UFLA, 2006. 113 p.
(Tese – Doutorado em Agronomia/Genética e Melhoramento de Plantas)

genealogia
Procedimento Informação de σ2p = 7/4 σ2A σ2e
de Análise parentesco
Com 17,6498 11,0992
REML-BLUP
Sem 16,8675 10.835456
MQM Sem 16,8675 10.835456
BROMLEY, C. M.; VAN VLECK, L. D.; JOHNSON, B. E.; SMITH, O. S.

Estimation of genetic variance in corn from F1 performance with and without
pedigree relationships among inbred lines. Crop Science, Madison, v. 40, p. 651-
655, 2000.
BLUP de combinações híbridas não testadas
Programas de melhoramento de milho comercial – 10 a 15% dos HS são

testados (Bernardo, 1996)
Grupo Heterótico 1 x GH 2
10 x 20 = 200 HS
100 x 150 = 15.000 HS
Interesse dos melhoristas de alógamas – Predição da perfomance de

híbridos simples não testados
Dificuldade: Heterose = f ( divergência alélica; dominância)

HSij = m + CGCi + CGCj + CECij + eij
CGC – Capacidade Geral de Combinação
CEC – Capacidade Específica de Combinação ???
Critérios utilizados para predição da performance híbrida:
1. Performance das linhagens parentais – Correlações baixas [-0,02; 0,31]

1. Dominância
HSij = m + CGCi + CGCj (Modelo aditivo)
2. Divergência entre as linhagens: Genealogia, Marcadores isoenzimáticos

e,ou moleculares – Correlações baixas
30 – 50% QTL ligados aos marcadores
20 -30% dos marcadores não ligados aos QTL (Bernardo, 1992)
HSij = m + CGCi + CGCj + pDij (Modelo de distância)

3. BLUP HS não testados – Explora a informação de parentesco

(Marcadores ou genealogia) entre HS testados (T) e Não testados (NT)
TABELA. Correlações entre as performances preditas e observadas de

HSNT oriundos de 16 padrões heteróticos (Bernardo, 1996)
Características (Milho) Correlação (BLUPNT, Y)
Rendimento de grãos 0,43 – 0,76
Umidade do grão 0,75 - 0,93

Stalk lodging 0,30 – 0,74
r (BLUPNT ; Y ) → h 2
Seja o modelo linear misto geral:
y = Xβ + Z1g1 + Z2g2 + Z3s + e
y: vetor de observações, de dimensões (performances híbridas) n x 1

X: matriz de incidência, de dimensões n x p, que relaciona y a β
β: vetor de efeitos fixos, de dimensões p x 1
Z1, Z2 e Z3: matrizes de incidência que relacionam, respectivamente, y a g1,
y a g2 e y a s
g1, g2 e s: vetores das CGC1, CGC2 e CEC, respectivamente. Sendo:
g1 ~ N (0, G1σ2CGC(1)); g2 ~ N (0, G2 σ2CGC(2)); s ~ N (0, S σ2CEC)
e: vetor de erros aleatórios, e ~ N (0, R) - R=Iσ2e
Suponha x e x` linhagens do GH1 e k e k` linhagens do GH2.
A covariância entre híbridos simples HSxk e HSx`k`, considerando

epistasia ausente, é dada por:
Cov (HSxk; HSx`k`) = fxx`σ2CGC(1) + fkk`σ2CGC(2) + fxx`fkk`σ2CEC
fxx` : coeficiente de coancestria entre as linhagens x e x`

fkk` : coeficiente de coancestria entre as linhagens k e k`
Solução do Sistema de Equações de Henderson (1950):

−
 X `X X `Z1 X `Z2 X `Z3 
 2
−1 σ e

 βˆ   Z1`X Z1`Z1 + G1 2 Z1`Z2 Z1`Z3   Xý 
g~   σCGC(1)  Z1ý 
 ~1  =  −1 σ e2   
g2  Z2 `X Z2 `Z1 Z2 `Z2 + G 2 2
Z2 `Z3  Z 2ý
~   σ CGC( 2)  Wý 
s   σ 2   
Z3 `X Z3 `Z1 Z3 `Z2 Z3 `Z3 + S −1 2e 
 σCEC 
2
σˆ =
y ′y − βˆ ′X ′y − g~ 1′ Z 1′ y - g~ 2′ Z 1′ y - ~s ′Z 3′ y 2
; σˆ CGC(1) =
(
g~ 1 G 1-1 g~ 1 + σˆ e2 tr G 1-1 C 22
;
)
n − r (X )
e
n 0 Linhagens GH 1
2
σˆ CGC(2) =
( )
g~ 2 G 2- 1 g~ 2 + σˆ e2 tr G 2- 1 C 33
; 2
σˆ CEC = e (
~s ′S - 1 ~s ′ + σˆ 2 tr S - 1 C 44 )
0 0
n Linhagens GH 2 n HS
Passos para a predição dos HSNT a partir da análise dos HST (Bernardo, 2002;
Silva Filho, 2004):
1. Ajustar as performances dos HST para os efeitos fixos do modelo.

(
yˆT = Z 3′ R −1Z 3 )
−1
(
Z 3′ R −1 y − Xβ̂ )
2. Determinar as covariâncias entre HS
Obter as matrizes de covariâncias CNTT e CTT:
CNTT: matriz de covariâncias genéticas entre os HSNT e HST
CTT: matriz de covariâncias fenotípicas entre os HST
3. Predizer as performances dos HSNT a partir das performances dos
HST −1
yˆ NT = C NTT CTT yˆT
Exemplo:
Dados de rendimento de grãos de híbridos de milho (Adaptado de Bernardo,

2002). Mo17 N197
Linhagens B73, B84 e H123 – Iowa Stiff Stalk Synthetic B73 X
Linhagens Mo17 e N197 - Lancaster Sure Crop B84 X
H123 X
Conjunto de Híbridos Simples Rendimento de

Locais HS Pedigree grãos (t.ha-1)
1 HS1 B73 x Mo17 7,85
1 HS2 H123 x Mo17 7,36
1 HS3 B84 x N197 5,61
2 HS2 H123 x Mo17 7,47
2 HS3 B84 x N197 5,96
Exemplo:
y = Xβ + Z1g1 + Z2g2 + Z3s + e
 7 ,85   1 0 1 0 0 1 0 1 0 0
 7 ,36   1 0  0 0 1   g B 73  1 0  0 1 0   s1 
    b1     g Mo 17  
 5 , 61  =  1 0    + 0 1 0   g B 84  + 0 1  + 0 0 1   s 2  + e
     b2       g N 197   
 7 , 47  0 1 0 0 1   g H 123  1 0 0 1 0   s 3 
 5 ,96   0 1   0 1 0   0 1   0 0 1 
g1 ~ N (0, G1σ2g1); g2 ~ N (0, G2 σ2g2); s ~ N (0, S σ2s); e ~ N (0, R) - R=Iσ2e

H123xMo17
B73 B84 H123 Mo17 N197 B73xMo17 B84xN197
 1 0,265 0,75   1 0,75 0,19875
 1 0, 75 
G1 = 0,265 1 0,19875; G2 =   ; S =  0,75 1 0,14906 
 0,75 0,19875 1  0,75 1 
0,19875 0,14906 1 
Exemplo:
 bˆ1   bˆ1   6,77 

 ˆ   ˆ   
 b2  −
b
 2   6,77 
 g~   X `X X `Z1 X `Z2 X `Z3   g   0,40 
~
~  
B73 2
−1 σ e
  ~B73   
 gB84   Z1`X Z1`Z1 + G1 2 Z1`Z2 Z1`Z3   Xý   gB84  − 0,45
 g~   σCGC(1)  Z1ý  g~   0,37 
 H123 =  σ e2     H123 =  
g~Mo17   0,07 
−1
g~Mo17  Z2 `X Z2 `Z1 Z2 `Z2 + G
2 2
σCGC
Z2 `Z3  Z ý
 2 
~   ( 2)  Z ý  ~  − 0,07
 gN197   σ 2   3  gN197  
 ~ s1  Z3 `X Z3 `Z1 Z3 `Z2 Z3 `Z3 + S −1 2e  ~
 s1   0,15 
 ~  
σCEC   ~   
 s2   s2   0,13 
 ~ 
 ~
 s3 
  s3  − 0,16
σ2CGC(1) = 0,30 σ2CGC(2) = 0,15 σ2CEC = 0,10 σ2e = 0,30

Exemplo:
Mo17 N197 HST HSNT

B73 X B73 x Mo17 B73 x N197
B84 X H123 x Mo17 B84 x Mo17
H123 X B84 x N197 H123 x N197
1. Ajustar as performances dos HST para os efeitos fixos do modelo.
(
yˆT = Z 3′ R −1Z 3 )
−1
(
Z 3′ R −1 y − Xβ̂ )
1 0 0  1,08 
0 1 0  1 0 0 0 0   0,59   1,08 
  
Z 3 = 0 0 1 yˆT = 0 1 / 2 0 1 / 2 0   − 1,16  =  0,645 
 
   
0 1 0 0 0 1 / 2 0 1 / 2  0,70  − 0,985
 0 0 1  − 0,81
Exemplo:
2. Determinar as covariâncias entre HS
B73 x Mo17 H123 x Mo17 B84 x N197
B73 x N197  0,4875 0,39375 0,256 


CNTT =  0,256 0,2295 0,4875 
B84 x Mo17
H123 x N197 0,39375 0,4875 0,2295

Cov (B73 x N197, B73 x Mo17) = 1(0,30) + 0,75(0,15) + 0,75(0,10) = 0,4875
Exemplo:
B73 x Mo17 H123 x Mo17 B84 x N197
B73 x Mo17  0,85 0,45 0,21188

H123 x Mo17 CTT =  0,45 0,70 0,18703
B84 x N197 0,21188 0,18703 0,70 
Cov (HSxk; HSx`k`) = fxx`σ2CGC(1) + fkk`σ2CGC(2) + fxx`fkk`σ2CEC + VR/j
Cov (B73 x Mo17, B73 x Mo17) = 1(0,30) + 1(0,15) + 1(0,10) + 0,3/1 = 0,85
1 0 0
Z 3′ R −1 Z 3 =  0 2 0 
 0 0 2 
Cov (B73 x Mo17, H123 x Mo17) = 0,75(0,30) + 1(0,15) + 0,75(0,10) + 0 = 0,45

Exemplo:
3. Predizer as performances dos HSNT a partir das performances dos

HST
−1
yˆ NT = C NTT CTT yˆT
−1
 yˆ B 73xN197   0,4875 0,39375 0,256   0,85 0,45 0,21188   1,08 
yˆ NT =  yˆ B84 xMo17   0,256 0,2295 0,4875  0,45 0,70 0,18703 
 0,645 
 

 yˆ H 123xN197  0,39375 0,4875 0,2295 0,21188 0,18703 0,70   − 0,985 
gi gj sij
 yˆ B 73 xN 197   0,42   yˆ B73xMo17   0,40 + 0,07 + 0,15 = 0,62 
yˆ NT =  yˆ B84 xMo17  = − 0,47  yˆ  =  0,37 + 0,07 + 0,13 = 0,57 
 H123xMo17   
 yˆ H 123 xN 197   0,37   yˆ B84xN197  − 0,45 − 0,07 − 0,16 = −0,68
“Todos os modelos são errados, mas alguns são úteis”
(George E. P. Box)

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C`βo - Best Linear Unbiased Estimator (BLUE)

Melhor – variância mínima

Genótipos Bloco 1 Bloco 2

Modelo linear fixo e estimação de efeitos

Infinitas soluções – restrições Σbj = 0; Σgi = 0

Estimação de componentes de variância: Método

F.V. G.L. Q.M. E(QM)

Genótipos 2 0,3291 σ2e+2σ

QMGenótipo − QMErro 0,3291 − 0,0761

A Teoria dos Modelos Lineares Mistos: Extensão

Modelo linear misto geral:

y: vetor de observações, de dimensões n x 1

A Teoria dos Modelos Lineares Mistos: Extensão

ASSUMIR UM FATOR COMO ALEATÓRIO ENVOLVE

- A matriz G=Aσ2a refere-se a matriz de covariâncias entre os efeitos

- σ2a : variância dos efeitos aleatórios dos tratamentos genéticos

Incorporação da informação de parentesco entre os genótipos

Modelo linear misto: Estimação e Predição

Y ~ Normal Multivariada [ E(Y) = Xβ; Var(Y) = ZGZ`+R = V]

Solução dos efeitos fixos – BLUE (β)=(X`V-1X)-1 X`V-1y

Distribuição conjunta de Y e g - f(Y, g) = f(y|g) f(g)

Solução dos efeitos aleatórios – E(g|Y) = BLUP(g)=GZ`V-1 (y - X β)

Predição BLUP(g) – esperança condicional de g, dado um