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ESTÍMULO À GERMINAÇÃO EM SEMENTES DE Gymnopogon doellii - UMA

GRAMÍNEA AMEAÇADA DE EXTINÇÃO

Article · January 1997

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1 author:

Carlos Romero Martins

Brazilian Institute of Environment and Renewable Natural Resources
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 Estímulo à germinação ...
ES TÍM ULO À G ER M INA ÇÃ O EM S EM E NTE S D E
G ym nopogon doellii - U M A G R AM ÍN EA AM EAÇ AD A
1
DE EXTINÇ ÃO
Ricardo Carmona 2 , Monza Grazzielle Borges Camilo 3 e Carlos Romero
Martins 4
Dep. Eng. Agronômica, Universidade de Brasília, C.P. 04508, Brasília,
DF, 70910-970.
RESUMO - A regeneração de plantas a partir de
sementes de Gymnopogon doellii Boechat & Valls,
uma gramínea nativa dos cerrados brasileiros
ameaçada de extinção, é dificultada devido ao alto
índice de esterilidade de espiguetas e ocorrência de
dormência. O presente trabalho objetivou testar o
efeito dos seguintes tratamentos no estímulo à
germinação de sementes dormentes desta espécie:
germinação em água ou nitrato de potássio a 0,2%, na
presença ou ausência de luz, em temperatura
constante (25°C) ou alternadas (20/35°C por 16/8
horas); pré-aquecimento a 80°C por 2 minutos,
seguido de germinação em luz; pré-esfriamento a
5°C, seguido de germinação em luz; escarificação em
ácido sulfúrico por 5 minutos, seguido de germinação
em luz; eliminação de glumas; perfuração de cariópse
nua ou com glumas. Avaliou-se também a velocidade
de germinação nos tratamentos com luz. Concluiu-se
que a dormência dessas sementes pode ser
totalmente superada através da germinação em
temperaturas alternadas (20/35°C durante 16/8
horas), em presença de luz e nitrato de potássio,
durante 30 dias. Houve efeito positivo também dos
fatores isolados: luz, nitrato e perfuração da cariópse,
porém a níveis inferiores em relação ao tratamento
anterior. Os demais tratamentos foram ineficientes na
superação de dormência de sementes nesta espécie.
Termos adicionais para indexação : dormência,
superação de dormência.
1
Trabalho recebido em 30/12/1996 e aceito em
26/08/1997
2
Eng. Agrônomo, PhD, prof. Adjunto,
Dep.Eng.Agronômica, Universidade de Brasília
3
Acadêmica de Agronomia, Universidade de Brasília
4
Eng.Florestal, IBAMA, Brasília, DF.
R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):125-130, 1997.
125
STIMULATING SEED GERMINATION ON
Gymnopogon doellii - A GRASS
THREATENED OF EXTINTION
ABSTRACT - The regeneration of plants from seeds
of Gymnopogon doellii Boechat & Valls , a native grass
of the brazilian cerrados, is difficulted by the high
occurrence of infertile spikelets and seed dormancy. In
order to stimulate the germination of dormant seeds in
this species the following treatments were tested:
germination in water or potassium nitrate (0.2%), in
the presence or absence of light, at constant (25°C) or
alternating temperatures (20/35°C for 16/8 hours);
pre-heating at 80°C for 2 minutes, followed by
germination in light; pre-chilling at 5°C, followed by
germination in light; scarification in sulphuric acid for 5
minutes, followed by germination in light; elimination of
glumes; perforation of caryopsis (with and without
glumes). The process of germination in the treatments
in light was monitorized daily. It was concluded that
seed dormancy in this species could be completely
overcome by germination at alternating temperatures
(20/35°C for 16/8 hours), in the presence of light and
potassium nitrate, during 30 days. There was also
some stimulation by isolated factors, such as light,
nitate and perforation of caryopsis, but at lower levels
comparing to the previous treatment. The other
treatments were not efficient to overcome seed
dormancy in this species.
Additional index terms : dormancy, overcome
dormancy.
INTRODUÇÃO
O gênero Gymnopogon ocorre na América do Norte
(Estados Unidos e México), América Central, América
do Sul e sudeste da Ásia, compreendendo 14
espécies, sendo sete delas encontradas no Brasil,
incluindo a Gymnopogon doellii Boechat & Valls
(Boechat & Valls, 1990a,b). São espécies
126 Carmona et al.
megatérmicas, preferindo solos arenosos e secos,
sendo que algumas (G. burchellii e G. fastigiatus )
podem ocorrer em áreas úmidas de campos naturais
e mesmo em brejos e banhados. A espécie
Gymnopogon doellii, pertencente à família Poaceae
sub-família Chloridoideae, é perene, nativa e restrita
ao cerrado brasileiro nos estados de Minas Gerais,
Goiás e Distrito Federal (Filgueras, 1991, 1992). É
uma planta praticamente não estudada e muito pouco
conhecida. Até agora esta espécie não foi aproveitada
economicamente, apresentando volume praticamente
desprezível de produção de forragem (Allem & Valls,
1987). Seu período reprodutivo inicia-se em março
(emissão da inflorescência) estendendo-se até junho
(término do desprendimento das espiguetas).
Apesar de ser nativa do cerrado, a ocorrência de
Gymnopogon doellii nessa área é extremamente
baixa. Filgueras (1991, 1992) a classifica como de
rara ocorrência no Distrito Federal, sendo que alguns
pesquisadores já chegaram até a considerá-la como
extinta nos cerrados. Um dos principais fatores
responsáveis pela redução das populações desta
espécie é a grande devastação ocorrida nos cerrados
nos últimos anos para a sua incorporação em
atividades agro-pastorís. Outro fator que contribui
para a sua raridade é a baixa produção de sementes,
com baixo índice de viabilidade, alto grau de
dormência e alta taxa de espiguetas vazias ou
chochas (Martins et al., 1997). Isto dificulta a
regeneração rápida de plantas a partir de sementes.
Todos esses fatores evidenciam a necessidade de
preservá-la.
Dos fatores mencionados acima, a dormência é o
que pode ser mais facilmente controlado, permitindo,
em conseqüência, uma maior regeneração de plantas
de Gymnopogon doellii à partir de sementes
recém-colhidas. Este fenômeno é comum na família
Poaceae (Bewley & Black, 1986; Barbosa et al .,
1995). Vários tratamentos têm sido usados com
sucesso no estímulo à germinação, em sementes
dormentes de diversas espécies de gramíneas, sendo
os principais: uso de estimulantes como nitrato de
potássio e giberelinas, temperaturas alternadas, luz,
pré-esfriamento (5-10o C), pré-secagem (30-50°C),
remoção de glumas, perfuração de cariópse e
escarificação ácida (Brasil. MARA, 1992). O objetivo
do presente trabalho é testar o efeito de algumas
técnicas para a superação da dormência em
sementes dormentes dessa espécie.
MATERIAL E MÉTODOS
Sementes
Os experimentos foram conduzidos com sementes
provenientes de duas coletas efetuadas no final de
maio e início de junho dos anos de 1994 e 1995, no
R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):125-130, 1997.
Parque Nacional de Brasília-DF (Água Mineral), que é
uma área de proteção ambiental. A área de coleta é
um típico campo sujo nativo, relativamente plano, com
pouca influência antrópica. Coletaram-se
manualmente as espiguetas, através do corte das
inflorescências, no momento em que
aproximadamente a terça parte das mesmas já havia
se desprendido das plantas. As espiguetas foram
postas para completar o processo de secagem (até
atingirem em média 12% de umidade) em ambiente
natural de laboratório por um período de dez dias. Em
seguida descartaram-se as vazias (chochas)
manualmente, com o auxílio de lupa e leve pressão
com pinça, afim de não se afetar a cariópse.
Constatou-se que as espiguetas cheias podiam ser
diferenciadas das vazias visualmente, sendo maiores
e com coloração avermelhada, ao contrário das
vazias, que eram amareladas. Daqui em diante as
espiguetas cheias serão referidas como sementes.
Após o beneficiamento, realizou-se o teste de
viabilidade em tetrazólio nas sementes de ambos os
anos. As glumas foram extraídas manualmente de
quatro repetições de 100 sementes e as cariópses
embebidas por dois dias em água e em seguida
procedeu-se ao corte longitudinal do embrião. A
coloração na solução de tetrazólio a 1,0% ocorreu
durante um período do 12 horas a 35°C. A avaliação
foi feita conforme recomendações para as gramíneas
(Grabe, 1976).
Testes de germinação
Os testes de germinação foram instalados após a
limpeza das sementes, no Laboratório de Análise de
Sementes do Dep. de Eng. Agronômica da
Universidade de Brasília. Cada teste constou de
quatro repetições de 100 sementes, acondicionadas
em placas de petri de poliestireno transparente, com
três folhas de papel filtro, previamente umedecidas
com água destilada ou solução de nitrato de potássio
a 0,2% (Brasil. MARA, 1992).
As placas de petri foram então seladas com fita
adesiva, afim de evitar-se a perda de umidade e
colocadas em câmaras de germinação equipadas
com luz fluorescente branca e alternância automática
de temperatura. Os testes no escuro foram feitos
envolvendo-se as placas de petri com duas folhas de
papel alumínio.
As avaliações de germinação foram realizadas
diariamente nos testes em presença de luz,
considerando-se como germinadas as sementes que
emitiram pelo menos 2-3 mm de radícula e/ou
coleóptilo. Os testes no escuro foram avaliados uma
única vez, após 15 dias de findada a germinação nos
tratamentos com luz, ou seja, após 90 dias da
montagem dos testes.
 Estímulo à germinação ... 127

Tratamentos nestas condições elevou a germinação para 16,5%

(1994) e 17,5% (1995). O nitrato de potássio também
As sementes coletadas em 1994 foram testadas apresentou efeito estimulatório na germinação
apenas à temperatura constante de 25°C. Os quando avaliado isoladamente, aumentando a
tratamentos nesse ano foram os seguintes: germinação no escuro para 25 e 34% em temperatura
- Germinação em água, na presença ou ausência de constante. A interação entre luz e nitrato foi positiva
luz; na germinação de sementes de G. doellii, em
temperatura constante.
- Germinação em nitrato de potássio, na presença ou
ausência de luz; A exposição de sementes a temperaturas
alternadas (20 - 35°C) foi o tratamento mais eficiente
- Sementes pré-tratadas em água destilada a 80°C por no estímulo à germinação desta espécie, elevando-a
2 minutos e em seguida germinadas em presença de para níveis acima de 90%. Também neste caso houve
luz; efeito positivo da luz e do nitrato, entretanto sem
- Sementes embebidas em papel filtro durante 21 dias interação significativa entre eles, provavelmente
a 5°C, sendo em seguida germinadas em luz; porque a germinação já era bastante elevada mesmo
na ausência dos mesmos.
- Sementes escarificadas em ácido sulfúrico
concentrado durante 5 minutos, seguido de lavagem
TABELA 1- Germinação de sementes recém-
em água corrente e germinação em luz; colhidas de Gymnopogon doellii em diferentes
- Sementes pré-umedecidas em água destilada tratamentos para superar a dormência, nas
durante 4 dias, logo em seguida perfuradas na região temperaturas constante (25°C) e alternada (20/35°C
do endosperma com agulha desinfectada em álcool e por 16/8 horas) na presença (+) e ausência (-) de luz.
posteriormente germinadas em presença de luz; As sementes foram colhidas nos anos de 1994 e
1995.
- Cariópses nuas, após extração manual das glumas,
Germinação
com e sem perfuração do endosperma, seguido de (%)
germinação em presença de luz.
Tratamento Temperatura Luz 1994 1995
As sementes coletadas em 1995 não sofreram
nenhum pré-tratamento. Todos os tratamentos foram Testemunha constante - 2,5 d,e 3,0 e
aplicados durante o teste de germinação. Nesse caso + 17,5 c 16,5d
três fatores foram testados, com dois níveis cada: alternada - - 90,0 a
temperatura= 25°C e 20/30°C (16 e 8 horas, + - 96,5 a
respectivamente), luz e nitrato de potássio= presença
Nitrato de potássio constante - 25,5 c 34,0 c
e ausência.
+ 73,5 a 59,5 b
Procedimento estatístico alternada - - 93,5 a
O delineamento usado foi o inteiramente + - 97,0 a
casualizado, com quatro repetições, separadamente Sem glumas, sem perfuração constante + 43,5 b -
para os testes em 1994 e 1995. Os resultados de
Sem glumas + perfuração “ + 74,5 a -
germinação, em porcentagem, foram previamente
germ(% ) Com glumas + perfuração “ + 68,5 a -
transformados em arcoseno √   , afim de Água quente “ + 24,0 c -
100
homogenizar as variâncias. As médias foram Pré-esfriamento “ + 4,0 d -
comparadas através do Teste de Duncan a 5% de Ácido sulfúrico “ + 0e -
probabilidade. Os resultados de 1995 foram Viabilidade (tetrazólio) 98,0 99,0
analizados em esquema fatorial, com três fatores em
dois níveis cada. Médias seguidas da mesma letra em cada coluna não
diferem pelo Teste de Duncan a 5%. Coeficiente de
Variação= 15,4% (1994) e 12,3% (1995).
RESULTADOS
Dentre os demais tratamentos, os únicos que
As sementes cheias recém-colhidas de G. doellii
apresentaram algum efeito estimulatório foram a
apresentaram germinação bastante baixa (2,5 e
retirada das glumas e a perfuração das cariópses. A
3,0%), no escuro e temperatura constante (25°C), nos
retirada manual das glumas elevou a germinação para
dois anos de coleta (Tabela 1), confirmando assim a
43%, quando as cariópses foram germinadas em
elevada dormência das mesmas, se levarmos em
presença de luz. A perfuração das sementes na região
consideração sua alta viabilidade obtida através do
do endosperma foi mais eficiente que a remoção das
teste de tetrazólio. A exposição das sementes à luz
glumas, elevando a germinação em luz para ao redor
R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):125-130, 1997.
128
100
80
Germinação (%)
60
40
20
0 0
0 20 40 60
Tem po (dias)
FIGURA 1 - Germinação acumulada de G. doellii em
vários tratamentos em sementes colhidas em 1994.
Os tratamentos testados foram os seguintes: extração
de glumas e perfuração da cariópse (P), perfuração de
cariópse envolta em glumas (O), nitrato de potássio
(R), extração de glumas (Q), imersão em água quente
(<), testemunha com glumas (∆) e pré-esfriamento
(x). Os testes foram conduzidos a 25°C na presença
de luz.
de 70%, indistintamente na presença ou ausência de
glumas. O ácido sulfúrico reduziu a germinação para
0%, o que demonstra que o tempo de 5 minutos foi
excessivo para esta espécie, ocasionando a
danificação do embrião, pois as sementes
apresentaram coloração enegrecida após este
tratamento. O pré-esfriamento das sementes a 5°C
durante 21 dias também reduziu a germinação em luz,
provavelmente por aumentar o nível de dormência das
sementes.
Além da germinação final, a velocidade de
germinação, monitorada diariamente nos tratamentos
com luz, também foi afetada pelo tratamento (Figuras
1 e 2). Nas sementes coletadas em ambos os anos a
máxima velocidade de germinação foi verificada nos
tratamentos que apresentaram a maior germinação
final, os quais foram a extração das glumas e
perfuração da cariópse no primeiro ano e uso de
temperaturas alternadas no segundo ano. Nestes
tratamentos o tempo médio para a germinação de
50% das sementes foi de 15 dias, enquanto nos
demais tratamentos este tempo variou de 20 a 40
dias.
DISCUSSÃO
Os resultados do presente trabalho demonstram o
elevado nível de dormência em sementes
recém-colhidas de Gymnopogon doellii.
Comprovou-se também que alguns tratamentos
prévios e durante a germinação podem superar a
dormência nesta espécie.
Carmona et al.
100
80
Germinação (%)
60
40
20
80 100 0 20 40 60 80 100
Tem po (dias)
FIGURA 2 - Germinação acumulada de G. doellii em
vários tratamentos em sementes colhidas em 1995.
Os testes foram conduzidos na presença de nitrato de
potássio e temperaturas alternadas de 20-35°C (P),
ausência de nitrato e temperaturas alternadas (O),
presença de nitrato e temperatura constante de 25°C
(R), ausência de nitrato e temperatura constante (Q),
todos na presença de luz.
O principal fator estimulatório da germinação de
forma isolada nesta espécie foi a temperatura.
Temperaturas alternadas foram capazes de promover
a germinação de quase todas as sementes viáveis.
Tem-se comprovado o efeito estimulatório de
temperaturas alternadas na germinação de sementes
de diversas espécies, inclusive algumas gramíneas
(Roberts & Benjamim, 1979; Roberts & Totterdell,
1981; Goedert & Roberts, 1986; Roberts, 1988;
Murdoch et al. , 1989). Para G. doellii, o regime de
temperaturas utilizado (20/35°C por 16 e 8 horas,
respectivamente) foi bastante estimulatório, tendo
sido também recomendado para outras gramíneas
como o Cynodon dactylon, Paspalum notatum,
Sorghum bicolor, Andropogon gerardi e Festuca
pratensis (Brasil. MAARA, 1992).
A luz e o nitrato também estimularam a germinação
de sementes de G. doellii quando aplicados
isoladamente e a interação entre ambos foi positiva,
mas não chegou a igualar-se à promoção observada
pela alternância de temperaturas. O máximo de
germinação observada no presente estudo (97%) foi
obtido através da integração dos três fatores (luz,
nitrato e temperaturas alternadas), apesar de não
haver diferenças estatisticamente significativas entre
os tratamentos que se utilizaram alternância de
temperaturas (germinação superior a 90%). Há
relatos sobre interações positivas entre estes três
fatores na germinação de outras espécies (Roberts &
Benjamim, 1979; Roberts, 1981; Roberts et al. , 1987).
Este fenômeno ajuda a entender o comportamento
ecológico destas sementes no solo. As sementes
localizadas na superfície ou próximo à mesma estão
mais sujeitas à exposição a luz e temperaturas
R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):125-130, 1997.
 Estímulo à germinação ... 129

alternadas. Além disto, a concentração de íons nitrato Tendo-se em vista esses resultados, pode-se
também tende a ser maior próximo a superfície, recomendar a germinação destas sementes sobre
devido à decomposição da matéria orgânica. Estes papel umedecido com solução de nitrato de potássio
fatores serviriam como um estímulo à germinação de (0,2%) às temperaturas alternadas de 20/35°C (16 e
sementes dormentes, pois as chances para o 8 horas), em presença de luz, durante o período de 30
estabelecimento e sobrevivência das plântulas são dias. A remoção das glumas e posterior perfuração da
maiores próximo à superfície (Roberts, 1980; Roberts, cariópse também foi um tratamento promotivo, porém
1981). não muito recomendável pois, além de não maximizar
a germinação, é um processo tedioso e pode causar
A retirada das glumas não é recomendável para
injúrias ao embrião quando não executado de maneira
sementes de G. doellii , pois apresentou pouco efeito
correta.
na germinação, enquanto que a perfuração da
cariópse, envolta ou não pelas glumas, foi mais
promotora. Isto demonstra provavelmente algum tipo AGRADECIMENTOS
de restrição a trocas gasosas nos tecidos que Ao Dr. José Francisco Montenegro Valls do
envolvem o embrião, já que as cariópses nuas CENARGEM/Embrapa pela identificação do material
embeberam normalmente e não apresentaram botânico e comentários.
problemas de restrições mecânicas para o
desenvolvimento do embrião. Apesar disto, o efeito
REFERÊNCIAS
isolado da perfuração (germinação abaixo de 80%)
não foi tão pronunciado como a alternância de ALLEM, A. & VALLS, J.F.M. Recursos forrageiros
temperaturas (germinação acima de 90%). n ativos do p antanal m ato -g rossen se . Brasília,
EMBRAPA, 1987. 339p.
A estimulação observada em decorrência da
BAR BOSA, J.M .; SILVA, T.S. & BARBOSA, L.M.;
perfuração da cariópse demonstra uma possível
BARBEDO, C.J.; SANTOS, M.R.O. Germinação e
restrição às trocas gasosas nesta espécie. Entretanto,
emergência de plântulas de gramíneas (Poaceae)
isto não explica os estímulos provocados pela luz,
invasoras: Brachiaria plantaginea (Link) Hitch. e
nitrato e temperaturas alternadas. A hipótese mais Eleusine indica (L.) Gaertn. Ecossistema , 20:
provável é que esta espécie apresente uma 10-18, 1995.
combinação de mecanismos de dormência (restrições
BEW LEY, J.D . & BLACK, M. Seeds- Physiology of
das glumas, tegumento ou pericarpo às trocas
development and germination . New York, Plenum
gasosas e dormência fisiológica).
Press, 1986. 367p.
A escarificação ácida por 5 minutos danificou as BOECHAT, S.C. & VALLS, J.F.M. Gymnopogon doellii
sementes de G. doellii, provavelmente pelo tempo Boechat; Valls (Gramineae; Chloridoidea), espécie
excessivo. Entretanto, mesmo períodos inferiores crítica da flora brasileira. Boletim do Herbarium
devem ser ineficientes, pois além do alto risco de Bradeanum, 5(28): 313-318, 1990a.
danificação às sementes, há o fato de que mesmo BOECHAT, S.C. & VALLS, J.F.M. Gymnopogon doellii
tratamentos mais drásticos como a extração manual Boechat; Valls (Gramineae; Chloridoidea), no Brasil.
das glumas e perfuração da cariópse tenham sido Iheringia , série Botânica, 40: 3-43, 1990b.
insuficientes para maximizar a germinação nesta BRASIL. MARA, Regras para análise de sem entes .
espécie. Já comprovou-se o efeito negativo da Brasília, 1992. 365p.
escarificação ácida em sementes de outras
FILGUERAS, T.S. A floristic analysis of the gramineae of
gramíneas como o Andropogon gayanus (Herrera, Brazil’s Distrito Federal and a list of the species
1993) e Paspalum guenoarum (Mecelis et al. , 1991). occurring in the area. E d in b u rgh Jo urn al o f
Outro tratamento ineficiente foi o pré-esfriamento a Botany , 48(1): 73-80, 1991.
5°C por 21 dias. Ao invés de estimular, este
FILGUERAS, T.S. Gramíneas forrageiras nativas no
tratamento inibiu a germinação em presença de luz,
Distrito Federal, Brasil. R ev is ta B ra sile ira de
provavelmente por haver induzido algum mecanismo Botânica , 27(8): 1103-1111, 1992.
de dormência nas sementes.
GOEDERT, C.O. & ROBERTS, E.H. Characterization of
A germinação desta espécie em condições ótimas alternatingtemperature regimes that remove seed
de laboratório pode ser conseguida num período de dormancy in seeds of Brachiaria humidicola (Rendle)
até 30 dias após o início do teste. Por outro lado, Schweickerdt. P lan t, C ell and En viron m ent , 9:
quando as condições ambientais não são muito 521-525, 1986.
favoráveis, como em temperatura constante (25°C), GR ABE, D.F. M a n u al d o te ste d e tetrazó lio em
esta germinação pode ser estendida por até 60 dias sementes . Brasília: Ministério da Agricultura -
ou mais. AGIPLAN, 1976. 85p.

R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):125-130, 1997.

 130
HERRERA, J. Efecto de algunos tratamientos fisicos y
quimicos sobre el repose de la semilla del pasto
Andropogon gayanus . Tec n o lo g ia en m archa,
12(2): 43-50, 1993.
M ARTIN S, C. R .; C ARM ONA, R . & LEITE, L.L.
Fenologia e qualidade de sementes da gramínea
Gymnopogon doellii - uma gramínea ameaçada de
extinção. In: LEITE, L.L.; SAITO, C.H. (Eds.)
C o n trib u içã o ao C o n h ec im en to E c o ló g ico d o
C e rrado . CON GRESSO DE ECOLOGIA DO
BRASIL, 3. Brasília, 1997. Universidade de
Brasília/ECL, 1997. p.71-74.
MECELIS, N.R.; SCHAMMASS, E.A. & DIAS, L.M.G.S.
Efeitos da escarificação, nitrato de potássio e
adubação nitrogenada sobre a germinação de
sementes recém-colhidas e armazenadas de capim
ramirez. Revista Brasileira de Sem entes, 13(1):
31-36, 1991.
MURDOCH, A.J.; ROBERTS, E.H. & GOEDERT, C.O. A
model for germ ination responses to alternating
temperatures. Annals of Botany , 63: 97111, 1989.
ROBERTS, E.H. Weed control in amenity plantings.
Weeds from seeds. In: C o n ference on W eed
C on tro l in Am enity P lantings , Bath, U K, 1980.
R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):125-130, 1997.
View publication stats
Carmona et al.
Proceedings . Bath: University of Bath, 1980.
p.1821.
R OBERTS, E.H . The interaction of environmental
factors controlling loss of dormancy in seeds. Annals
of Applied Biology , 98: 552555, 1981.
ROBERTS, E.H. Temperature and seed germination. In:
Long, S.P.; Woodward, F.I. (Eds.). P lan ts an d
Tem p eratu re: S ym po sia of th e So ciety o f
Experim ental Biology. C am bridge, C om pany of
Biologists Ltd., 1988, v.42. p.109-132.
ROBERTS, E.H. & BENJAMIN, S.K. The interaction of
light, nitrate and alternating temperature on the
germination of Chenopodium album, Capsella
bursa-pastoris and Poa annua before and after
chilling. Seed Science and Technology , 7: 379-392,
1979.
ROBERTS, E.H.; MURDOCH, A.J. & ELLIS, R.H. The
interaction of environmental factors and seed
dormancy. In: British Crop Protection Conference
Weeds , 1987. Proceedings. Brighton, 1987.
p.687694.
ROBERTS, E.H. & TOTTERDELL, S. Seed dormancy in
Rumex species in response to environmental factors.
Plant, Cell and Environment, 4: 97106, 1981.