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Stigonema panniforme Bornet & Flahault 1887: primeiro registro para a

Caatinga

Thesis · February 2023

DOI: 10.13140/RG.2.2.29971.14887

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1 author:

Vladimir de Sales Nunes

Universidade Federal do Vale do São Francisco (UNIVASF)
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 UNIVERSIDADE FEDERAL DO VALE DO SÃO FRANCISCO
CURSO DE GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

VLADIMIR DE SALES NUNES

Stigonema panniforme Bornet & Flahault 1887: primeiro registro

para a Caatinga

PETROLINA - PE
2023
 VLADIMIR DE SALES NUNES

Stigonema panniforme Bornet & Flahault 1887: primeiro registro

para a Caatinga

Trabalho apresentado à Universidade Federal

do Vale do São Francisco - UNIVASF, Campus
Ciências Agrárias, como requisito para obtenção
do título de Bacharel em Ciências Biológicas.
Orientador: Prof. Dr. Renato Garcia Rodrigues
Coorientador: Dr. Edson Gomes de Moura
Júnior

PETROLINA - PE
2023
 Nunes, Vladimir de Sales
N972s Stigonema panniforme Bornet & Flahault 1887: primeiro registro para a
Caatinga / Vladimir de Sales Nunes. – Petrolina-PE, 2023.
xiii, 37 f.: il.; 29 cm.

Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação em Ciências Biológicas) -

Universidade Federal do Vale do São Francisco, Campus Ciências Agrárias,
Petrolina-PE, 2023.

Orientador: Prof.º Dr.º Renato Garcia Rodrigues.

Inclui referências.

1. Algas, Ficologia. 2. Cianobactéria – Diamantina, Chapada (BA). 3.

Ecologia. I. Título. II. Rodrigues, Renato Garcia. III. Universidade Federal do
Vale do São Francisco.

CDD 579.8

Ficha catalográfica elaborada pelo Sistema Integrado de Bibliotecas - SIBI/UNIVASF.

Bibliotecária: Andressa Laís Machado de Matos CRB – 4/2240.
Dedico este trabalho ao grande financiador de minhas presentes
e futuras aventuras científicas, o POVO BRASILEIRO.
 AGRADECIMENTOS

À vida e ao privilégio de existir por um breve período nesse tempo e espaço e tentar
contribuir, um pouco que seja, para um mundo melhor. “Seize the day, boys!”.
Ao sofrido mas maravilhoso, trabalhador (até na etimologia da nacionalidade), diverso
e extraordinário POVO BRASILEIRO, cujos impostos pagaram cada dia que passei
na UNIVASF e os frutos gerados nessa jornada.
Aos meus pais, Wilson e Socorro, pela paciência e confiança que depositaram em
mim ao longo dessas quase três décadas.
À memória dos meus avós, Dona Francisca e Moacir/Abelhinha (cujo nome real, que
ninguém usava, era Francisco), pelos não-pouco esforços pela minha educação.
À minha companheira, Nataline, que acreditou em mim em todos os momentos.
À UNIVASF, que me acolheu maternalmente e me incentivou a dar sempre meu
melhor.
Ao Núcleo de Ecologia e Monitoramento Ambiental da UNIVASF, pela infinita
confiança, apoio e parceria, a quem agradeço em nome dos professores Renato
Garcia, Daniel Pifano e Edson Gomes de Moura Júnior.
À lenda absoluta da ficologia brasileira, Prof. Dr. Carlos Eduardo de Mattos Bicudo,
pelas informações sempre mui gentilmente prestadas, conselhos e disponibilidade a
este simples estudante.
Ao corpo docente do Colegiado de Ciências Biológicas da UNIVASF, bem como aos
amigos docentes dos colegiados CEAGRO, CZOO e CMVET. Um especial
agradecimento ao Prof. Italo Herbert Lucena Cavalcante e à Profa. Márkilla Zunete
Beckmann-Cavalcante pela confiança e importante apoio ao longo desses anos.
Ao corpo discente do curso de Ciências Biológicas da UNIVASF, o qual tive a honra e
o privilégio de liderar durante quatro anos de representação estudantil.
Aos amigos de vida que fiz na UNIVASF, em especial o Prof. Benoit Jahyny e meus
queridos amigos Bruno Cezar, Maria Auxiliadora (Dôra), Yariadner, René e Márcia
Bento. Um agradecimento especial também à Profa. Lúcia Marisy, por todo o apoio,
gentileza, leveza e confiança em minhas ideias e projetos.
Ao Editor-Chefe da Revista Extramuros, Prof. Fulvio Torres Flores, por me ajudar,
incentivar e compreender minhas ausências para as coletas e escrita do TCC.
Ao meu caríssimo amigo Gabriel Celante, sempre extremamente atencioso,
prestativo, imparcial e inteligente, por todo o apoio, pelos sofrimentos compartilhados
na jornada e por abraçar os projetos difíceis que concebemos, cruzando comigo vales
profundos, tempestades, florestas fechadas e mares de névoa nas montanhas da
Bahia.
Aos meus colegas-amigos de vida, Caio Novais, Silvio Galvão Nadiane Nunes, Mirele
Moreira, Angélica Barbosa, Brunara Evely, Rogério Oliveira, Jefferson Brito e tantos
outros, que sempre acreditaram nos meus planos e comigo os fizeram acontecer,
aguentando sempre minha impaciência.
À minha amiga de vida, Mávani Lima Santos, que me acompanhou por muitos anos
dessa jornada - um brinde pelo pequeno Antônio, seu filho, que virá ao mundo em
breve! Que viva em um mundo melhor, de paz, democracia, tolerância e com uma
natureza exuberante que tanto lutamos por manter!
Aos meus velhos amigos, Letícia Lira e Khalel Botini Mariano, pelas amizades
verdadeiras que ultrapassaram os muitos anos!
Aos colegas da PRESERVE JR., Empresa Júnior de Ciências Biológicas da UNIVASF,
que tive a honra de fundar e ver se tornar a maior da UNIVASF.
À minha querida amiga Norma Cristina Araújo González, da Universidad Nacional de
Asunción (UNA), Paraguay, por sua amizade inquebrantável e parcerias científicas.
Agradecimento especial também à minha querida amiga Ana Sofía Gutiérrez
Cisneros, da Universidad de San Carlos de Guatemala (USAC).
Aos motoristas da UNIVASF, pela segura e divertida condução em tantas expedições.
Especial agradecimento a Ricardo e Adriano, pela gentileza, apoio e amizade.
Aos amigos da comunidade de Lutanda, em Pindobaçu, Bahia, pela hospitalidade e
gentileza durante tantas expedições às Serras Jacobinas.
Às minhas doguinhas, Demônia e Fabíola, pela lealdade, companhia inseparável e
pelos abraços peludos nas horas tristes, bem como às gatinhas Cororida, Remela,
Bujão, Roberta, Filha de Roberta, Cunininha e à saudosa e genial Gata Branca.
Um agradecimento póstumo também a alguns nomes que verdadeiramente me
sustentaram ao longo da vida, seja com sua música (Wolfgang Amadeus Mozart),
exemplo de força e resistência (Napoleão I), patriotismo (Darcy Ribeiro) e defesa
vigorosa da proteção ao meio ambiente (Thoreau e Chico Mendes). Um brinde às suas
memórias!
 "Es siegte die Stärke,
und krönet zum Lohn
die Schönheit und Weisheit
mit ewiger Kron’”.

“A força prevaleceu,
recompensando com eterna coroa
a beleza e a sabedoria”.

Wolfgang Amadeus Mozart,

Die Zauberflöte, Ato 2, Cena Final.
 RESUMO

As Caatingas do Nordeste brasileiro ocupam uma extensão territorial de cerca de

800.000 km2, apresentando manifestações fitogeográficas distintas e sendo
majoritariamente compostas por áreas com altas taxas de evapotranspiração, altas
temperaturas, baixa umidade e regime pluviométrico irregular. Por sua vez, a mais
elevada região do Domínio Caatinga (DC), a Chapada Diamantina, consiste em uma
cadeia de montanhas que contêm áreas planas e altas em toda a sua extensão,
contendo também inúmeras nascentes que às vezes se manifestam como lagoas
temporárias. Essas lagoas, como ambientes lênticos, aliadas às menores
temperaturas e maiores precipitações das áreas altas, são ambientes propícios para
o desenvolvimento das cianobactérias filamentosas ramificadas (CFR) complexos
representantes das algas azuis que habitam ecossistemas aquáticos e que, contudo,
são pouco estudados e possuem poucos registros no Brasil. Nesse sentido, este
trabalho apresenta o primeiro registro da espécie Stigonema panniforme Bornet &
Flahault 1887 para o DC na Serra da Fumaça, Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. As
coletas ocorreram em junho de 2019 utilizando rede de plâncton. Os organismos
foram preservados em lugol e analisados e identificados com base em sua morfologia
e na literatura especializada. Mapas, figuras e tabelas são providos para subsidiar a
identificação do táxon, bem como comparações com outras espécies do mesmo
gênero. É possível que este trabalho também seja o primeiro registro da variedade
Stigonema panniforme var. compactum Hansgirg 1893 para as Américas. Contudo, a
validação do táxon como variedade dependerá de futuros trabalhos que poderão
solidificar ou refutar a classificação infraespecífica.

Palavras-chave: Cianobactéria. Fitoplâncton. Serra da Fumaça.

 ABSTRACT

The Caatingas of northeastern Brazil occupy a territorial area of about 800,000 km 2,

showing distinct phytogeographic manifestations and being mostly composed of areas
with high evapotranspiration rates, high temperatures, low humidity, and irregular
rainfall. In turn, the highest region of the Caatinga Domain (DC), the Chapada
Diamantina, consists of a mountain range with large plateaus over its length, also
containing numerous springs that sometimes appear as temporary pools. These lentic
environments, combined with lower temperatures and higher precipitation typical of the
high areas of Bahia, are favorable environments for the development of branched
filamentous cyanobacteria (CFR), complex representatives of blue algae that inhabit
aquatic ecosystems and which, however, are little-studied and have few records in
Brazil. In this scenario, this study presents the first record of the species Stigonema
panniforme Bornet & Flahault 1887 for the DC in the Serra da Fumaça mountains,
Chapada Diamantina, Bahia, Brazil. Sampling took place in June 2019 using a
plankton net. The organisms were preserved in Lugol and analyzed and identified
based on their morphology and the specialized literature. Maps, figures, and tables are
provided to support taxon identification, as well as comparisons with other species of
the same genus. This study might also be the first record of the variety Stigonema
panniforme var. compactum Hansgirg 1893 for the Americas. However, the validation
of the taxon as a variety will depend on future studies that may solidify or refute the
infraspecific classification.

Key-words: Cyanobacteria. Phytoplankton. Serra da Fumaça.

 LISTAS DE FIGURAS

Figura 1 - Localização da Serra da Fumaça. 15

Figura 2 - Espécimes de Stigonema panniforme Bornet & Flahault 1887 18

coletados nesta pesquisa.
Figura 3 - Visualização ampliada (100x) de um filamento principal de S. 19
panniforme destacando as pits connections, heterócitos e bainha
de mucilagem. A barra de escala equivale a 20 µm.
Figura 4 - Tricoma de S. panniforme destacando uma intumescência (4a) e 20
uma ramificação verdadeira (4b).
21
Mapa detalhando os locais dos atuais registros de espécies de
Figura 5 - Stigonema na Bahia. A estrela amarela representa o local de
estudo do presente trabalho.

Figura 6 - Imagem da lagoa utilizada como ponto amostral do presente 24

estudo, o “Lago da Onça”.
 LISTAS DE TABELAS

Tabela 1 - Comparativo morfométrico entre Stigonema panniforme, S. 22

minutum, S. crassivaginatum e S. ocellatum.
 SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 7

1.1 DO DOMÍNIO CAATINGA, SUAS CARACTERÍSTICAS E CONFLITOS

DEFINITÓRIOS ........................................................................................................... 7

1.2 DA CHAPADA DIAMANTINA, SERRAS DA JACOBINA E SERRA DA FUMAÇA 8

1.3 DAS LAGOAS E NASCENTES DA SERRA DA FUMAÇA .................................. 10

1.4 DAS ALGAS, SUA DEFINIÇÃO, DIVERSIDADE, RELEVÂNCIA, GRUPO DE

INTERESSE NESTA PESQUISA E OBJETIVOS DO TRABALHO ........................... 11

2 MATERIAL E MÉTODOS ....................................................................................... 14

2. 1 ÁREA DE ESTUDO ............................................................................................ 14

2.2 PROCEDIMENTOS AMOSTRAIS ....................................................................... 16

2.3 ANÁLISE E IDENTIFICAÇÃO ............................................................................. 16

3 RESULTADOS E DISCUSSÃO.............................................................................. 17

4 CONCLUSÃO......................................................................................................... 25

REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 26
 7

1 INTRODUÇÃO

1.1 DO DOMÍNIO CAATINGA, SUAS CARACTERÍSTICAS E CONFLITOS

DEFINITÓRIOS

O termo “Caatinga” remete de maneira quase instintiva às florestas e bosques

tropicais sazonalmente secos (da sigla em inglês SDTFW - Seasonally Dry Tropical
Forest and Woodland) (ou Caatinga stricto sensu) da porção semi-árida da região
Nordeste do Brasil, com dimensões territoriais que ultrapassam 800.000 km 2 em áreas
com altas taxas de evapotranspiração, altas temperaturas, baixa umidade e um
regime pluviométrico irregular (NIMER, 1989; PENNINGTON et al., 2009; QUEIROZ
et al., 2017).

No entanto, uma não-rara e tentadora interpretação homogênea da Caatinga

(o termo “Caatinga” vem da língua Tupi e significa “floresta branca”, em referência ao
aspecto esbranquiçado da vegetação sem folhas durante a estação seca) não se
sustenta em face da sua ampla diversidade de manifestações fitogeográficas,
inclusive com autores como Bernardes (1999) relatando que tão notória é a variação
da paisagem vegetal característica do interior do nordeste do Brasil que se torna mais
apropriado referir-se a “Caatingas”, no plural.

Na literatura científica é possível encontrar muitas nomenclaturas atribuídas à

Caatinga no sentido de lhe prover uma classificação. Nesse sentido, o recente
trabalho de Lima et al. (2023) fornece uma útil sumarização dos termos historicamente
usados para classificar a Caatinga, tais como zona (SAMPAIO, 1938), domínio
(ANDRADE-LIMA, 1981), núcleo (PRADO, 2000), província (FERNANDES, 2006) e
região (QUEIROZ; 2006; QUEIROZ et al., 2017). Velloso et al. (2002), por sua vez,
classificaram a Caatinga como um bioma, o qual subdividiram em oito ecorregiões.
Contudo, com frequência (inclusive no presente trabalho) atêm-se ao trabalho de Moro
et al. (2016), que definiu a Caatinga como um Domínio Fitogeográfico dentro do bioma
global de Formações Tropicais Sazonalmente Secas (SDTFWs), sendo esta uma
definição bem aceita no meio científico. Por tanto, doravante neste manuscrito, será
adotada a terminologia “Domínio Caatinga” (DC).
 8

Essa problemática das múltiplas definições está, em parte, relacionada ao que

se convenciona ser ou não ser Caatinga. Um tal exemplo é conspícuo ao se analisar
a região da Chapada Diamantina, no estado da Bahia. Esta região mostra um
acentuado gradiente de elevação que proporciona condições climáticas totalmente
distintas em seus segmentos altos comparados ao entorno predominantemente
semiárido e de baixas altitudes. Essa discrepância é refletida na composição da
vegetação, que apresenta um mosaico de formações distintas que incluem as
formações sazonalmente secas típicas da Caatinga, além de enclaves de Cerrado e
Floresta Atlântica (BRASIL, 2007).

Nesse contexto, há uma calorosa e recente discussão sobre se formações

fitogeográficas distintas incluídas na Caatinga fazem ou não parte da mesma unidade,
i.e., se enclaves de Floresta Atlântica e Cerrado encontrados em áreas altas
localizadas em meio a vizinhanças semiáridas deveriam ou não ser considerados
como Caatinga. Nesse debate, enquanto autores como Araujo et al. (2022) defendem
que a Caatinga se comporta como um sistema de biotas diversas e contíguas
(florestas tropicais, savanas, campos rupestres e STDFWs) que interagem e se
interrelacionam, Lima et al. (2023) rejeitam esse pressuposto argumentando que os
enclaves de outros biomas na Caatinga são altamente fragmentados, geralmente
restritos ao topo de montanhas e não cobrem grandes extensões territoriais, com as
interações de biotas adjacentes não justificando o agrupamento destas em uma
mesma unidade.

1.2 DA CHAPADA DIAMANTINA, SERRAS DA JACOBINA E SERRA DA FUMAÇA

Não há consenso que estabeleça de maneira unânime o início e término

geográfico da Chapada Diamantina, sendo este, de forma geral, o nome atribuído à
porção setentrional da Cadeia do Espinhaço, formação com mais de 1000 km que se
estende de Minas Gerais à Bahia e também referida como cordilheira ou planalto por
Saadi (1995), que também classifica a formação como um segmento de “terras altas
de direção geral norte-sul e convexidade orientada para oeste.

No entanto, Velloso et al. (2002), em sua subdivisão da Caatinga em oito

ecorregiões, classificaram a mais elevada destas como sendo o “Complexo Chapada
 9

Diamantina”, que, de acordo com os autores, mostra um relevo altamente

irregular,com encostas íngremes e vales estreitos e profundos.

A Chapada Diamantina, dessa forma, representa a porção baiana da Cadeia

do Espinhaço, estando por sua vez dividida em várias serras, sendo a mais
setentrional destas as Serras da Jacobina (SOUSA; BAUTISTA; JARDIM, 2013;
MARQUES; BARRETO; MENDES, 2021), região também chamada de "Piemonte da
Chapada”. Dessa forma, pode-se dizer que as Serras da Jacobina constituem o limite
norte da Chapada Diamantina e, por conseguinte, da Cadeia do Espinhaço. As Serras
da Jacobina correspondem às montanhas em uma única formação que se estende
por cerca de 200 km do município de Miguel Calmon ao município de Jaguarari, na
Bahia, com larguras que variam de 15 a 25 km e altitudes de até 1300 m (MENDES;
SILVA, 2021; NUNES et al., 2022).

Por conta das maiores elevações dessa região em relação ao seu entorno
semiárido, as Serras da Jacobina possuem, de maneira geral, menores temperaturas,
maiores umidades e maiores taxas de precipitação que suas vizinhanças, chegando
a 1200 mm anuais (NEGREIROS, 2021). Essas condições formam ilhas de umidade
afetadas pelo efeito orográfico, seguindo o padrão geral da Chapada Diamantina
(QUEIROZ et al., 2017; SANTOS NETO et al., 2022).

Já a Serra da Fumaça é um segmento determinado de maneira mais ou menos

arbitrária das Serras da Jacobina entre os municípios baianos de Pindobaçu e Antônio
Gonçalves (NUNES et al., 2022). Alguns autores, dentre eles Santos et al. (2022),
afirmaram que a Serra da Fumaça se estende de Pindobaçu a Senhor do Bonfim.
Contudo, o recente trabalho de Nunes et al. (2022), com base no território que
compreende as áreas de drenagem do rio homônimo que desce dessa montanha, o
rio Fumaça, sugere que uma definição da Serra da Fumaça tão extensa quanto até
Senhor do Bonfim seria descaracterizar a região com base em uma definição
injustificada e até arbitrária, propondo, então os limites entre Pindobaçu e Antônio
Gonçalves. Dessa forma, esta delimitação será adotada no presente trabalho.
 10

1.3 DAS LAGOAS E NASCENTES DA SERRA DA FUMAÇA

A própria natureza etimológica do termo “Chapada” Diamantina remete a um

altiplano. De acordo com Rizzini (1997), essas formações podem ocasionalmente
apresentar solos com profundidades moderadas e conter aquíferos em sua estrutura.
As nascentes, por sua vez, são pontos de origem de praticamente todo curso d’água,
se formando quando um aquífero se preenche de água ao ponto de extravasar seu
conteúdo para a superfície, variando em tamanho desde pontos intermitentes até
grandes lagoas perenes (USGS, 2022).

Faria (1997) propôs seis tipos de nascentes, classificadas com base em sua
localização, tipo de vazão e duração como fixas, móveis, difusas, pseudo-nascentes,
primárias e secundárias. Nesse sentido, a Serra da Fumaça, consistindo de parte de
um planalto maior (Chapada Diamantina) contém inúmeras nascentes que emergem
de toda a sua extensão territorial (NUNES et al., 2022).

Como mencionado previamente, há na Serra da Fumaça um rio de significância

regional, o rio Fumaça, que é um afluente do rio Itapicuru-Açu, por sua vez um afluente
do rio Itapicuru. O tema das nascentes do rio Fumaça foi abordado previamente por
Carvalho, Rios e Santos (2013) e Nunes et al. (2022). Nesses trabalhos os autores
ressaltam que, nos limites geográficos desta bacia hidrográfica, há muitas (dezenas,
talvez mais de uma centena) de nascentes do tipo difusa, onde a água brota do solo
em uma ampla área alagada, por vezes formando lagoas que, assim como o próprio
Rio Fumaça, podem apresentar caráter intermitente (temporário).

Em uma dessas nascentes em forma de lagoa temporária, batizada como Lago

da Onça mas conhecida pelos moradores da região com Lagoa Redonda, Nunes et
al. (2021) fizeram um dos primeiros registros para a Caatinga da alga Stigonema C.
Agardh ex Bornet & Flahault 1886, gênero de cianobactérias filamentosas de
ambientes aquáticos e aerofíticos que apresenta distribuição global (BICUDO;
MENEZES, 2017). Nesse sentido, essas lagoas temporárias e outros ambientes
lênticos, tanto na Serra da Fumaça quanto em outras localidades das Serras da
Jacobina e da Chapada Diamantina, oferecem um grande potencial a ser explorado
no que diz respeito ao entendimento da biodiversidade e biogeografia desse grupo de
organismos entendido de maneira genérica como “algas”.
 11

1.4 DAS ALGAS, SUA DEFINIÇÃO, DIVERSIDADE, RELEVÂNCIA, GRUPO DE

INTERESSE NESTA PESQUISA E OBJETIVOS DO TRABALHO

O termo “ALGAE” aparece, pela primeira, vez, na obra Species Plantarum

de Carl Linnaeus em meados do século XVIII, sendo este trabalho o marco inicial da
aplicação do sistema de nomenclatura binomial para a classificação de organismos,
utilizado até os tempos atuais (LINNAEUS, 1753). Dos organismos classificados por
Lineu na referida obra, apenas cinco gêneros e cerca cinco dezenas espécies
constituem o que hoje se conhece por algas (BICUDO; MENEZES, 2017). Em
contraste, a maior base de dados internacional online sobre a taxonomia,
nomenclatura, e distribuição de algas (AlgaeBase) conta atualmente com 169.275
espécies catalogadas, um número que aumenta de maneira constante à medida que
novas descobertas são publicadas (GUIRY; GUIRY, 2023).

O que se conhece de maneira genérica como “algas” compreende uma

variedade de organismos amplamente distintos em morfologia, reprodução, fisiologia
e ecologia. Como exemplificado por Bicudo e Menezes (2006), "alga" é simplesmente
um termo aglutinador e sem valor taxonômico equivalente a “palmeira” ou “grama”.
Contudo, essa nomenclatura apresenta certa validade ecológica visto que o termo
engloba grupos taxonômicos diversos em um conjunto coerente de organismos
aquáticos, clorofilados e com órgãos de reprodução jamais envoltos por um conjunto
ou tecido de células estéreis (BICUDO; MENEZES, 2017). Dessa forma, consideram-
se como algas desde microscópicas bactérias procariontes (Cyanobacteria) até
formas marinhas de Eukaryota multicelulares cujo comprimento alcança dezenas de
metros (BICUDO; MENEZES, 2006).

Além dessa notória variação morfológica, um outro importante fator sobre

as algas que merece o devido destaque se refere à sua ampla distribuição, ocorrendo
em uma ampla variedade de ambientes em todas as latitudes, longitudes e altitudes e
sendo encontrados em rios, lagos, represas, açudes, bem como sobre o solo, rochas,
troncos de árvores e fitotelmos (BICUDO; MENEZES, 2006; FRANCESCHINI et al.,
2010). Como notavelmente assinalam Bicudo e Menezes (2006), “não existe água em
que não ocorram algas”.
 12

Dentre os representantes microscópicos das algas, os organismos que

pertencem à porção denominada fitoplâncton (algas que medem de 1 μm a 1000 μm)
apresentam crucial importância ecológica, atuando como produtores primários em
ecossistemas aquáticos, formando a base do fluxo energético em vários níveis tróficos
e sendo responsáveis por quase metade de toda a produção de oxigênio na biosfera,
além de serem um componente significativo do ciclo do carbono (MBONDE et al.,
2002; THÉBAULT et al., 2009).

Esses organismos fitoplanctônicos se apresentam em um de três arranjos

morfológicos: formas unicelulares, formas coloniais e formas filamentosas
(FRANCESCHINI et al., 2010). Ademais, o fitoplâncton ocorre na coluna d’água de
corpos hídricos em concomitância com outro tipo de plâncton, o zooplâncton, este
composto por organismos heterotróficos e também de alta variação morfológica, se
alimentando do fitoplâncton (RAVEN, 2007).

Por sua vez, as cianobactérias (ou algas azuis) são um grupo abundante,
morfologicamente diverso e de ampla distribuição geográfica de algas procarióticas,
com as formas morfológicas filamentosas constituindo seus representantes mais
complexos, embora haja também representantes unicelulares e coloniais (KRINGS,
2021). Estas algas são um dos grupos de organismos vivos mais antigos na Terra,
tendo desempenhado um papel crucial na produção de oxigênio há cerca de 2.5
bilhões de anos e assim permitindo o florescimento da vida aeróbica no planeta
(FRANCESCHINI et al., 2010). Apresentam como pigmento fotossintetizante a
clorofila a (em contraponto às clorofilas a e b das algas verdes), com pigmentos
acessórios (ficobilinas) que lhes conferem uma cor às vezes azulada e um envoltório
mucilaginoso comum a várias células (bainha mucilaginosa) (FRANCESCHINI et al.,
2010; BICUDO; MENEZES, 2017).
Dentre as cianobactérias, o gênero Stigonema C. Agardh ex Bornet & Flahault
(Stigonemataceae, Nostocales) apresenta uma das mais complexas manifestações
morfológicas (KRINGS, 2021). Seus representantes são filamentosos, heterocitados
e apresentam ramificações verdadeiras, pertencendo à ordem Nostocales
(FERREIRA, BRANCO; KAŠTOVSKÝ, 2012; KRINGS, 2021).
Se o “afunilamento” teórico para abordar as cianobactérias, em especial as de
arranjo morfológico filamentoso, diminui severamente o número de táxons em
questão, uma especificidade ainda maior é alcançada ao se abordar especificamente
 13

as cianobactérias filamentosas com ramificações verdadeiras (CFR). Estas diferem

das algas filamentosas com pseudoramificações no sentido de que ocorre uma
mudança no plano de divisão celular dos filamentos secundários, que passa a ser
paralelo em relação ao eixo principal do filamento (BICUDO; MENEZES, 2017).
Os heterócitos, por sua vez, são células diferenciadas que atuam no processo
de fixação de nitrogênio em cianobactérias filamentosas (BICUDO; MENEZES, 2006).
No seu processo de diferenciação celular, os heterócitos perdem o fotossistema 2,
estrutura responsável pela produção oxigênio, e se tornam incapazes de realizar
fotossíntese e fixar carbono, assim dependendo de células vegetativas para obter este
elemento. Por sua vez, as células vegetativas obtêm nitrogênio dos heterócitos na
forma de aminoácidos (KUMAR; MELLA-HERRERA; GOLDEN, 2010).
Espécimes de Stigonema são preferencialmente encontrados em ambientes
aquáticos ou aerofíticos (capturam água através da umidade do ar e precipitação),
ocorrendo tipicamente em lagos naturais ou artificiais, lagoas e outros ambientes
lênticos em todo o globo, crescendo livremente entre a vegetação ou sobre substratos
como rochas, madeira e sedimento. (BICUDO; MENEZES, 2017). Dessa forma, é
válido ressaltar que, muito embora Stigonema não seja um táxon que habita a coluna
d’água, fragmentos dos segmentos de seus espécimes podem ser encontrados nessa
porção, junto ao fitoplâncton, quando o ambiente é mecanicamente perturbado.
Os estudos taxonômicos sobre cianobactérias frequentemente empregam uma
abordagem polifásica que inclui caracteres morfológicos, dados moleculares, arranjos
estruturais e parâmetros ecológicos, que são combinados para identificar os táxons
(FERREIRA, BRANCO; KAŠTOVSKÝ, 2012). Contudo, contrariamente a alguns
outros grupos de algas, principalmente as algas verdes (Chlorophyta e Streptophyta),
a manipulação em laboratório de cianobactérias ramificadas é um procedimento
complexo, o que ressalta a importância de estudos fenotípicos com base taxonômica
para melhor compreender a diversidade e biogeografia desse grupo (FERREIRA,
BRANCO; KAŠTOVSKÝ, 2012; SANT’ANNA et al., 2013).

Há relativamente poucos trabalhos sobre a taxonomia das CFR, a maioria

dos quais foi conduzida em regiões temperadas e são insuficientes para elucidar a
história evolutiva desse grupo (FERREIRA, BRANCO; KAŠTOVSKÝ, 2012). A
plataforma AlgaeBase conta com cerca de 80 espécies de Stigonema catalogadas.
No Brasil, Stigonema conta com poucos registros, sempre em áreas
 14

predominantemente úmidas ou com abundante precipitação, sendo apenas dois para

a Caatinga (SZYJA et al. 2019; NUNES et al., 2021). Há outros registros do gênero
para a região Nordeste fora da Caatinga, feitos em áreas de Floresta Atlântica, a
exemplo do trabalho de Ramos et al. (2018), que encontrou quatro táxons de
Stigonema em fitotelmos de bromélias na Floresta Atlântica da Bahia: Stigonema
minutum Hassall ex Bornet & Flahault; S. crassivaginatum (Geltler) Sant’Anna,
Kaštovský, Hentschke & Komárek; S. ocellatum Thuret ex Bornet & Flahault; e
Stigonema sp.

No total, 19 espécies e uma variedade (Stigonema hormoides var.

africanum Fritsch) de Stigonema foram registrados no Brasil até o presente momento
de acordo com a plataforma “Flora do Brasil”, sendo todas as espécies classificadas
como nativas, enquanto a única variedade com registro no Brasil é considerada
naturalizada (FLORA DO BRASIL, 2020).

Nesse contexto, considerando o ainda incipiente status do conhecimento

sobre as CFR e os poucos registros de Stigonema no Brasil e na Caatinga, o prévio
registro do gênero no trabalho de Nunes et al. (2021) na Serra da Fumaça e o
potencial dessa localidade para contribuir com o entendimento desse grupo de
organismos, este trabalho apresenta o primeiro registro da espécie Stigonema
panniforme Bornet & Flahault 1887 para a Caatinga e solidifica o segundo registro do
gênero Stigonema C. Agardh ex Bornet & Flahault nesse domínio fitogeográfico com
base em espécimes coletados na Serra da Fumaça, porção central das Serras
Jacobinas na Chapada Diamantina, Bahia, Brasil.

2 MATERIAL E MÉTODOS

2. 1 ÁREA DE ESTUDO
A área de coleta foi uma lagoa temporária (profundidade máxima de 60 cm)
correspondente a uma nascente do tipo difusa, conforme relatado por Nunes et al.
(2021). A área está localizada nas coordenadas geográficas 10°38'42.42" S
40°23'23.89" O, a uma elevação de 893 m acima do nível do mar, estando em uma
área de planalto da Serra da Fumaça, Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. A Figura 1
mostra a localização da Serra da Fumaça em relação ao mapa geral do Brasil.
 15

Figura 1. Localização da Serra da Fumaça (área ao norte da cruz vermelha e ao sul

do quadrado amarelo).

Fonte: produção do autor.

De acordo com dados do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET) para o

período de dez anos entre 2011 e 2020, a temperatura média anual na área foi de
24ºC, a precipitação média anual foi de 624,5 mm, e a umidade relativa do ar foi de
67,6%. De acordo com a classificação de Köppen (ALVARES et al., 2014)., a área é
classificada como BSh, correspondendo a um clima área seca, semiárido, de baixa
latitude e altitude.
 16

2.2 PROCEDIMENTOS AMOSTRAIS

As amostras foram obtidas em 19 de junho de 2019 através de filtragem da
água utilizando uma rede de plâncton com abertura de malha de 20 µm. No momento
da coleta, o pH da água era 6 e a temperatura da água era 26,8ºC. Um balde com
capacidade para dez litros foi usado para concentrar um volume de amostra de 100
L.

Por não se tratarem de organismos do plâncton, isto é, não habitarem a coluna

d’água, mas sim estarem ligados a substratos dentro ou nas proximidades da água, a
amostragem desses organismos com rede de plâncton não é necessariamente o
método mais adequado (que, contudo, ainda não existe). No entanto, como a
profundidade da lagoa é pouca (60 cm) e sabe-se que os fragmentos de Stigonema
podem ser encontrados na coluna d’água quando há perturbação, essa amostragem
(rede de plâncton) foi adotada e mostrou-se efetiva.

As amostras foram preservadas com solução de lugol forte e depositadas no

herbário (HRSN) do Núcleo de Ecologia e Monitoramento Ambiental (NEMA) da
Universidade Federal do Vale do São Francisco (UNIVASF) em Petrolina,
Pernambuco, sob o número de registro NEMA/ALG 001 (sendo, inclusive, a primeira
amostra de algas da coleção botânica deste herbário).

2.3 ANÁLISE E IDENTIFICAÇÃO

A análise morfológica foi realizada utilizando um microscópio óptico (Diag Tech,
modelo XJS300) com câmera digital acoplada no Laboratório de Botânica (LABOT)
da UNIVASF. As imagens foram processadas com o software TSView (versão
6.2.4.5). Os organismos foram identificados com base em sua morfologia utilizando
da literatura específica sobre algas e CFR (BORNET; FLAHAULT, 1887; HANSGIRG,
1893; BICUDO; MENEZES, 2017; FERREIRA; BRANCO; KAŠTOVSKÝ, 2012;
RAMOS et al., 2017).
 17

3 RESULTADOS E DISCUSSÃO

Com base na análise morfológica dos espécimes coletados, medições e

comparações com outras espécies, é possível afirmar que a espécie coletada, antes
reportada até o nível genérico para a localidade amostrada (NUNES et al., 2021), se
trata de Stigonema panniforme Bornet & Flahault 1887. A descrição detalhada está
contida abaixo. Fotos dos espécimes podem ser vistos na Figura 2. A descrição
detalhada de todos os caracteres da espécie identificada está contida abaixo:

Filamentos formando massas entrelaçadas, geralmente unisseriados,

ocasionalmente bisseriados ou raramente multisseriados, com larguras variando de
22 a 27 µm. Bainha de mucilagem densa, hialina ou com cores variando de levemente
amarronzada a esverdeada. Filamentos secundários menos que os principais,
arredondados nos ápices, com células menores e comprimidas nessas regiões,
frequentemente perpendiculares aos filamentos principais. Tricomas moniliformes no
filamento principal, com claras conexões intercelulares (pit connections). Células com
formatos variando de cilíndrico a piramidal, quadráticas ou comprimidas, geralmente
mais largas que longas, com 9 a 16 µm de largura e 4 a 15 µm de comprimento.
Heterócitos pouco frequentes, geralmente laterais, algumas vezes intercalados,
algumas vezes semelhantes às células vegetativas, com 8 a 12 µm de comprimento
e 6.2 a 6.4 µm de largura. Hormogônios ausentes.

Material examinado: BRASIL. BAHIA: Pindobaçu, Lago da Onça (10°38'42.20" S, 40°

23' 23.51" O), 19.VI. 2019, amostra de água, V.S. Nunes (NEMA/ALG 001).
 18

Figura 2 A-D. Espécimes de Stigonema panniforme Bornet & Flahault 1887 coletados
nesta pesquisa. A barra de escala corresponde a 20 µm nas figuras de A a C e a 100
µm na figura D.

Fonte: produção do autor.

Várias importantes características destacadas na descrição podem ser

visualizadas em detalhes e com maior ampliação na Figura 3, abaixo. Nela, é possível
observar, em um filamento principal, uma abundante bainha mucilaginosa de aspecto
amarronzado-esverdeado, o formato quadrático ou cilíndrico das células e sua
conexão intercelular, as pit connections, formando um tricoma constrito que, como
assinalam Bicudo e Menezes (2017), lembra um colar de pérolas.
 19

Figura 3 A-B. Visualização ampliada (100x) de um filamento principal de S.

panniforme destacando as pits connections, heterócitos e bainha de mucilagem. A
barra de escala equivale a 20 µm.

Fonte: produção do autor.

Butler e Allsopp (1971) realizaram investigações ultraestrutuais com

microscopia eletrônica sobre essas pit connections para determinar se elas funcionam
como pontes efetivas de conexão do protoplasma de células adjacentes ou apenas
como constrições remanescentes da divisão celular mas não determinaram, de
maneira definitiva, se essa comunicação ocorre. O trabalho de Bicudo e Menezes
(2017) trata essas estruturas como conexões intercelulares, sugerindo a ocorrência
de comunicação protoplasmática.

Uma outra estrutura que pode ser visualizada na Figura 3 (3a) é o heterócito,
célula diferenciada que atua na fixação de nitrogênio. Nesta imagem, o heterócito é a
estrutura menor ligada à segunda célula da parte inferior para a parte superior, com
dimensões menores que as outras células e sendo mais comprida que larga.

Com relação ao aspecto ocasionalmente multisseriado dos filamentos

principais, como descrito na descrição, percebe-se, na altura intermediária do
filamento observado na Figura 4b, uma intumescência que, desavisadamente, poderia
ser interpretada como o início da formação de uma ramificação. Contudo, como
mencionado na introdução, para que a ramificação seja considerada verdadeira é
 20

necessário que haja mudança no plano de divisão celular, o que não ocorre aí, mas
sim quase no fim do filamento visto na Figura 4b, com um pequeno ramo secundário
de ápice arredondado em formação.

Figura 4 A-B. Tricoma de S. panniforme destacando uma intumescência (4a) e uma

ramificação verdadeira (4b). Cada unidade completa na régua apresentada equivale
a 20 µm.

Fonte: produção do autor.

Este é o primeiro registro para o Domínio Caatinga e para toda a região

Nordeste do Brasil de Stigonema panniforme Bornet & Flahault 1887.

De acordo com a plataforma Flora do Brasil (2020), Stigonema panniforme é

uma espécie nativa do Brasil, tendo sido descrita no final do século XIX a partir de
amostras coletadas na Floresta Amazônica mas estando distribuída por todo o mundo
(BORNET; FLAHAULT, 1887). As duas únicas variedades desta espécie são
Stigonema panniforme var. compactum e Stigonema panniforme var. alpinum, ambas
descritas por Hansgirg (1893) onde hoje é a República Tcheca.

Como mencionado previamente, o trabalho de Ramos et al. (2018) já havia

registrado quatro táxons de Stigonema habitando fitotelmos em áreas de Floresta
Atlântica no estado da Bahia, dos quais apenas três eram espécies identificadas:
Stigonema minutum, S. crassivaginatum, S. ocellatum e Stigonema sp. A Figura 5
 21

apresenta um mapa contendo todos esses registros e o registro desta pesquisa e

destaca que todos os registros de Ramos et al. (2018) estão, ainda que próximos, fora
da Caatinga.

Figura 5. Mapa detalhando os locais dos atuais registros de espécies de Stigonema

na Bahia. A estrela amarela representa o local de estudo do presente trabalho.

Fonte: produção do autor.

De modo a enriquecer a discussão e comparar S. panniforme, espécie

encontrada no presente trabalho, com as demais espécies de Stigonema encontradas
na Bahia, a Tabela 1 fornece a comparação dos dados da largura do tricoma, largura
da célula no ramo principal e comprimento da célula no ramo principal. Uma vez que
 22

Ramos et al. (2018) não apresentaram, em seu trabalho, medidas morfométricas para
que uma comparação pudesse ser feita, foram utilizados os dados de Sant'Anna et al.
(2013) para S. minutum e S. crassivaginatum e os dados da descrição do holótipo
para S. ocellatum. Além disso, foram informados também os valores dessas variáveis
para a descrição do holótipo de S. panniforme.

Tabela 1. Comparativo morfométrico entre Stigonema panniforme (dados do holótipo

e dos espécimes do presente estudo), Stigonema panniforme var. compactum,
Stigonema panniforme var. alpinum, S. minutum, S. crassivaginatum e S. ocellatum.

Legenda: LT - largura do tricoma; LCRP - largura da célula no ramo principal; CCRP -

comprimento da célula no ramo principal; NI – Não informado. 1: Bornet & Flahault (1887);
2:Sant'Anna et al. (2013).

A questão da plasticidade morfológica dos indivíduos de diferentes grupos de

algas em resposta a agentes externos como predadores, condições limnológicas ou
variações morfológicas sazonais é um fenômeno já conhecido (MORABITO et al.,
2007). Essa variação é verificável na tabela acima (Tabela 1), onde a única informação
morfométrica de S. minutum na descrição do holótipo, por exemplo, é a largura dos
tricomas, que varia de 18 a 35 µm. Contudo, Sant'Anna et al. (2013), em um
importante trabalho que descreveu várias novas espécies de cianobactérias em áreas
de Floresta Atlântica de São Paulo, apresentam espécimes de S. minutum com
larguras de tricoma de 15 a 35 µm, i.e., com a largura mínima sendo 3 µm menor que
na descrição do holótipo, o que não invalida a classificação, mas, pelo contrário, atesta
a plasticidade morfológica da espécie, uma vez que os demais caracteres definitórios
são validados.
 23

Com base nas comparações morfológicas, há a possibilidade de que o táxon

encontrado neste trabalho seja Stigonema panniforme var. compactum Hansgirg
1893, ou seja, uma variedade de S. panniforme, uma vez que, na descrição do holótipo
desta, há a observação de que os tricomas desta variedade variam de 14 a 30 µm em
largura, enquanto a largura das células varia de 9 a 15 µm. Esta definição encaixa
perfeitamente com a descrição dos organismos descritos no presente trabalho, cujas
medidas mínimas e máximas foram 2 e 1 µm aquém e além dos padrões descritos no
holótipo, respectivamente. Contudo, a problemática da plasticidade fenotípica pode
gerar alguma controvérsia ao se fazer esse tipo de afirmação.

Dessa forma, é necessário afirmar que, além de ser o primeiro registro de S.

panniforme para a Caatinga, este pode também ser o primeiro registro de Stigonema
panniforme var. compactum Hansgirg 1893 para as Américas. Caso a classificação
da variedade se mantenha com os subsídios de futuros trabalhos, um novo estudo
poderá ser publicado para solidificar essa descoberta. Além disso, este é também o
primeiro registro de S. panniforme para toda a região Nordeste do Brasil.

Tanto a identificação como S. panniforme quanto como Stigonema panniforme

var. compactum rendem algumas reflexões biogeográficas dignas de nota. O holótipo
de S. panniforme foi coletado na Floresta Amazônica e a plataforma Flora do Brasil
(2020) classifica a espécie como nativa. Ainda de acordo com a plataforma Flora do
Brasil (2020), os registros existentes para a espécie, no Brasil, foram feitos nas regiões
Norte (Amazonas) e Sudeste (Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo). Todos os
registros advêm de áreas úmidas, seja de Floresta Atlântica ou Floresta Amazônica.

Por sua vez, o único registro encontrado para Stigonema panniforme var.
compactum é o da própria descrição do holótipo, feita por Hansgirg em 1893 onde
hoje é a República Tcheca, i.e., uma área temperada. Dessa maneira, seja ou não o
espécime descrito por Hansgirg uma nova variedade, considerando a discussão já
feita neste manuscrito sobre plasticidade fenotípica, o fato é que S. panniforme
apresenta uma distribuição cosmopolita, ocupando tanto áreas temperadas quanto
tropicais.

Ademais, ainda que se considerem como válidos os argumentos de quem

afirma de que os enclaves úmidos nos topos das montanhas da Caatinga não
 24

correspondem a essa formação fitogeográfica (LIMA et al., 2023), a presença de S.

panniforme a pouquíssimos quilômetros de áreas semiáridas da Caatinga sensu
stricto (florestas e bosques tropicais sazonalmente secos) mostra como essa espécie
está muito mais distribuída do que se pode pensar à primeira vista.

Outro aspecto relevante a ser considerado neste trabalho é a questão da

conservação da área de estudo. A área amostrada foi apenas uma de diversas lagoas
temporárias e apenas um de centenas de corpos hídricos localizados na Serra da
Fumaça, podendo ser vista na Figura 6.

Figura 6. Imagem da lagoa utilizada como ponto amostral do presente estudo, o “Lago
da Onça” ou “Lagoa Redonda”. Foto de setembro de 2022.

Fonte: produção do autor.

Contudo, não apenas a água, mas diversos serviços ecossistêmicos dessa

região estão ameaçados por ações antrópicas que incluem turismo predatório, caça,
garimpo, desmatamento, pecuária e construção de parques eólicos. A própria lagoa
do presente estudo, que é, na verdade, uma nascente, é usada como local de
dessedentação do gado criado à revelia na região, o que pode vir a comprometer a
existência desta e de outras nascentes, como alertado por Nunes et al. (2021). Alertas
 25

têm sido feitos há anos por diversos autores, inclusive por este autor e seu grupo de
trabalho, sem que medidas mitigatórias tenham sido ainda tomadas pelo poder público
(VALE, 2005; LOPES, 2010; CARVALHO; RIOS; SANTOS, 2013; NEGREIROS,
2021; NUNES et al., 2021).

Por fim, uma outra questão que pode levantar questionamentos é sobre a área
de estudo se localizar em uma área plana e alta da Chapada Diamantina que
apresenta menores temperaturas e maior umidade e taxas de precipitação do que o
entorno semiárido das florestas e bosques tropicais sazonalmente secos. Nesse
sentido, visto que há uma incipiente discussão sobre se áreas com características de
biomas distintos (e.g., Cerrado, Floresta Atlântica) dentro dos “convencionais”
territórios da Caatinga podem ou não ser considerados como tal, este trabalho se aterá
às definições consolidadas até o presente momento, seguindo autores como Velloso
et al. (2002) e Araujo et al. (2022).

4 CONCLUSÃO

Este trabalho descreveu o primeiro registro da espécie Stigonema panniforme

Bornet & Flahault 1887 para o Domínio Caatinga na Serra da Fumaça, Chapada
Diamantina, Bahia, Brasil.
Além disso, este trabalho é também o primeiro registro de S. panniforme para
a região Nordeste do Brasil.
Se confirmada a validade da única variedade descrita para esta espécie por
Hansgirg (1893), este poderá ser também o primeiro registro de Stigonema
panniforme var. compactum Hansgirg 1893 para as Américas.
A Serra da Fumaça apresenta um grande e inexplorado potencial no que se
refere ao conhecimento da biodiversidade. Contudo, esse potencial é severamente
posto em risco por conta das atividades antrópicas conduzidas com pouca ou
nenhuma regulamentação no local.
 26

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