TESE Maria Do Céo Rodrigues Pessoa

Universidade Federal de Pernambuco
Centro de Biociências
Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal
MARIA DO CÉO RODRIGUES PESSOA
FILOGENIA DO GÊNERO CHOMELIA JACQ. (RUBIACEAE) E REVISÃO
TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES BRASILEIRAS
RECIFE
2016
FILOGENIA DO GÊNERO CHOMELIA (RUBIACEAE) E REVISÃO TAXONÔMICA DAS
ESPÉCIES BRASILEIRAS
Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em

Biologia Vegetal, Área de Concentração Florística e
Sistemática, da Universidade Federal de Pernambuco,
como requisito parcial para a obtenção do título de
Doutor em Biologia Vegetal.
Orientadora: Profa. Dra. Maria Regina de V. Barbosa
RECIFE
2016
Catalogação na fonte
Elaine Barroso
CRB 1728
Pessoa, Maria do Céo Rodrigues

Filogenia do gênero Chomelia Jacq. (Rubiaceae) e revisão taxonômica
das espécies brasileiras. / Recife: O Autor, 2016.
137 folhas : il., fig., tab.

Orientadora: Maria Regina de V. Barbosa
Tese (doutorado) – Universidade Federal de Pernambuco. Centro de
Biociências. Biologia Vegetal, 2016.
Inclui referências e anexos
1. Rubiaceae 2. Botânica- classificação 3. Filogenia I. Barbosa, Maria

Regina de V. (orient.) II. Título
583.93 CDD (22.ed.) UFPE/CCB-2017- 489

FILOGENIA DO GÊNERO CHOMELIA (RUBIACEAE) E REVISÃO TAXONÔMICA DAS
ESPÉCIES BRASILEIRAS
Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em

Biologia Vegetal, Área de Concentração Florística e
Sistemática, da Universidade Federal de Pernambuco,
como requisito parcial para a obtenção do título de
Doutor em Biologia Vegetal.
Aprovada em: 24/08/2016
COMISSÃO EXAMINADORA:
____________________________________________________________
Profa. Dra. Maria Regina de V. Barbosa (Orientadora)
____________________________________________________________________
Prof. Dr. Rafael Batista Lousada (Examinador interno)
____________________________________________________________________
Profa. Dra. Margareth Ferreira de Sales (Examinadora externa)
Universidade Federal Rural de Pernambuco
____________________________________________________________________
Prof. Dr. José Iranildo Miranda de Melo (Examinador externo)
Universidade Estadual da Paraíba
____________________________________________________________________
Profa. Dra. Maria de Fátima Agra (Examinadora interna)
RECIFE
2016
Á professora Dra. Rita Baltazar de
Lima (in memorian), minha grande
incentivadora e amiga,
ofereço
A você, meu amado esposo e amigo, Matheus Bernardo,

e à nossa família,
dedico
AGRADECIMENTOS
Meus sinceros agradecimentos a todas as pessoas e instituições que contribuíram de

forma direta e indireta para a realização deste trabalho. Apesar de parecer uma “produção
pessoal”, ele não teria como ser possível se não fosse realizado a muitas mãos.
À Universidade Federal de Pernambuco e ao Programa de Pós Graduação em
Biologia Vegetal, na pessoa do atual coordenador do curso Prof. Dr. Fernando Oliveira por
todo apoio recebido durante a minha formação.
À Universidade Federal da Paraíba pela liberação das minhas atividades junto à
coleção do Herbário Prof. Lauro Pires Xavier (JPB) a fim de que eu pudesse realizar este
trabalho.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES pela
concessão de bolsa de doutorado sanduiche no exterior (SWE), através do Programa Ciência
sem Fronteira (CsF), a qual contribuiu para a realização das análises moleculares na Suécia.
À Profa. Maria Regina Barbosa, minha orientadora, meu carinho e minha gratidão,
por todos esses anos de convívio, compromisso e confiança depositados, e principalmente,
pela oportunidade de aprender com seus ensinamentos e sugestões valiosas, os quais muito
contribuíram para meu crescimento pessoal e intelectual.
Ao Prof. Dr. Alexandre Antonelli, por aceitar me co-orientar e me receber tão
gentilmente em seu laboratório e, ainda mais, por investir pessoal e materialmente na
realização desse trabalho, viabilizando a utilização de uma moderna técnica de
sequenciamento de DNA para análises moleculares, o que abriu meus horizontes e
proporcionou resultados muito promissores.
Ao Prof. Dr. Claes Persson, por todo seu conhecimento compartilhado, cuidado e
suporte oferecidos durante o estágio. Sua gentileza e simplicidade me inspiram.
Ao Filipe Sousa e Yan Bertrand pela valiosíssima colaboração no desenvolvimento
dos estudos filogenéticos moleculares.
À Dra. Charlote Taylor, por tudo que aprendi a partir do seu exemplo como pessoa e
profissional e pela recepção calorosa e o cuidado diligente durante a minha estadia no
Missouri Botanical Garden. Sinto-me honrada por tê-la conhecido e desfrutado de sua
companhia.
À Profa. Rita Baltazar de Lima e ao Prof. Rivete Lima que me iniciaram na botânica e
acompanharam toda a minha trajetória na botânica me incentivando e orientando com
carinho e zelo constantes.
Aos professores do PPBGV pelo conhecimento compartilhado e pelas ricas
contribuições ao meu trabalho durante as avaliações dos seminários integrados e discussões
em sala de aula, em especial ao Prof. Dr. Marccus Alves, pelos ensinamentos compartilhados,
pelas oportunidades oferecidas, pelo incentivo e sugestões no estudo da taxonomia de
fanerógamos.
Ao Dr. W. Wayt Thomas pela maneira cuidadosa com que nos recebeu durante a visita
ao NYBG e por nos incentivar constantemente.
Aos curadores e funcionários de todas as coleções analisadas, brasileiras ou
estrangeiras, pelo acesso aos acervos e pelo compromisso em zelar pelo material estudado.
Em especial aos colegas botânicos, Louis Nusbaumer (herbário G) e Angela Cano por
gentilmente fotografar o material solicitado.
Ao querido Hildebrando por sua presteza na Secretaria do Programa de Pós-
Graduação em Biologia Vegetal, da UFPE e por sua cordialidade sempre dispensadas.
Aos membros da banca de qualificação (Dra. Margareth Sales, Dra. Rita Lima e Dr.
Rafael Louzada) pela leitura cuidadosa dos manuscritos e pelas valiosas sugestões.
À turma do Doutorado/2012 (PPGBV/UFPE), em especial aos amigos do Laboratório
MTV pelo companheirismo e bons momentos juntos.
À equipe do Antonelli Lab, Universidade de Gotemburgo, pela agradável convivência,
pela troca de experiências e pelo suporte dispensado durante o meu doutorado sanduíche.
Aos amigos que fiz em Gotemburgo, especialmente Climbiê, Narjara, Grazielle,
Daniela Abreu, Filipe, José e Isabel Liberal, pelos momentos de descontração, pela
solidariedade dedicada e pela amizade que com o passar do tempo foi sendo mais e mais
fortalecida.
Aos companheiros de coletas e rotina do laboratório TAXON, da nova e da velha
guarda, Aline, Ana Raquel, Clara, Cíntia, Delgado, Fernanda, Gisele, Itamar, Luciano, Luiz
Aquino, Luiz Henrique, Michelle, Pedro Gadelha, Pedro Paulo, Ravi, Renato, Ricardo,
Roberto, Socorro, e Yen, por todos esses anos de convivência, aprendizado e solidariedade
compartilhados na Botânica da UFPB.
Aos colegas botânicos que encontrei durante as visitas aos herbários e coletas
realizadas, em especial a Sarah Athiê (UFRPE), Suara e Fernando Pérez (Museum Nacional
do Rio de Janeiro), Maciele (HUEFS), Juliana (Field Museum), Kadja Milena e Raquel
Stauffer (Herbário de Paris), Jomar Jardim (CEPEC), Earl e Maurício (MAC), Carla
Maldonado (Herbário de Copenhage), Gustavo Shimizu, Nálaret, Wellington Brito, Lorena
(INPA) pela generosidade e empatia dispensadas e por tudo que compartilharam.
Ao Prof. Vinicius e Prof. Mike Hopkins pela maneira generosa com que fui recebida
nos herbários ESA e INPA, respectivamente.
Aos guias de campo Marquinhos, Lucas Daneu e Taco (INPA) pelo suporte durante os
trabalhos de campo e empenho em encontrar exemplares de Chomelia por todos os lugares
que andamos.
Aos amigos Itamar Barbosa, Climbiê Hall e José Luiz Vieira pelo auxílio na edição
das imagens.
À artista Regina Carvalho pela confecção dos desenhos, por seu profissionalismo,
compromisso e cordialidade sempre dispensados.
À Izabel Maria Liberal, amiga querida, pelos momentos bons divididos, por toda a
experiência compartilhada e especialmente, pela paciência com que auxiliou nos
experimentos e análises realizados na Universidade de Gotemburgo.
Aos amigos queridos, Rossana e Nunes Neto, Rose, Rejane, Luciana, Ana Cláudia,
Obadias e Genoveva, Maurício e Ariadna e Jennifer pelo carinho dispensado, pelas alegrias
compartilhadas, pelas orações e suporte espiritual em todos os momentos.
À Mariana Sá, grande amiga, irmã de fé e um exemplo de humildade, competência e
dedicação. Você me inspira e alegra!
À amiga Géssica Costa, companheira de Pós-Graduação e do dia-a-dia, pelas longas
horas de trabalho juntas, pelas muitas risadas, pelas aflições divididas, por sua amizade e
por tudo que aprendi com a nossa convivência.
Ao meu amigo e irmão José Roberto Lima por me permitir conhecer e desfrutar de
uma amizade pura, sincera e desinteressada, tão rara de se ver nos dias de hoje. Por seus
cuidados e conselhos e por tantas vezes se empenhar em me fazer ver da melhor maneira as
tempestades da vida.
Aos meus sogros, Ossian e Benedita, cunhadas, Anne e Georgiana e sobrinhos Maria
Catharina e Luiz Arthur, por todo amor e incentivo durante a realização deste trabalho.
Aos meus pais, Osmundo e Vânia Pessoa, que me ofereceram amor e apoio
incondicional, em todo processo de realização deste sonho. Tudo o que tenho e sou devo a
vocês!
Aos meus irmãos Victor e Osmundo, e cunhadas, Raniele e Amália muito obrigada
pela torcida, pela companhia e amor de vocês.
Aos meus filhos do coração, Artur e Larissa pelos momentos mágicos que dividi com
vocês a cada brincadeira, a cada sorriso, um bálsamo tantas vezes suave diante das lutas e
cansaços.
Ao meu amado esposo, Matheus Bernardo, companheiro, cúmplice, amante e amigo,
por ser meu maior incentivador, por seu carinho, paciência e compreensão, todo esse tempo.
Eu não tenho palavras suficientes para expressar o quanto sou grata a Deus por sua vida.
Você me alegra e enche de orgulho sempre! Amo você!
Ao Deus Todo Poderoso, por todas as coisas que aprendi ao longo dessa caminhada,
especialmente aquelas que o homem natural não vê, nem tão pouco entende.
"Nenhum homem sabe o quanto é mau, até se esforçar para ser bom.
Só conhecemos a força do vento quando caminhamos contra ele,
e não quando nos deixamos levar."
C.S.Lewis
RESUMO
Chomelia Jaq., um dos gêneros neotropicais mais diversos de Rubiaceae, está subordinado
a tribo Guettardeae, que apresenta delimitações genéricas controversas e é carente de
tratamentos modernos para seus gêneros. Análises filogenéticas realizadas para a família,
outras tribos e/ou gêneros, mostraram pouco elucidativas do ponto de vista intergenérico
para Guettardeae. Chomelia apresenta uma grande variação morfológica intraespecífica
tornando difícil a delimitação de suas espécies. Diante disso, este trabalho teve como
principais objetivos investigar as relações filogenéticas de Chomelia e gêneros
relacionados, bem como testar o seu monofiletismo, contribuindo para uma melhor
compreensão da tribo Guettardeae, e também realizar o tratamento taxonômico das
espécies brasileiras de Chomelia. A metodologia incluiu trabalhos de campo, revisão de
material de herbários brasileiros e estrangeiros, análises morfológicas e nomenclaturais,
bem como análises moleculares utilizando técnicas de Sequenciamento de Nova Geração
(Next Generation Sequencing) e métodos de captura de sequências. Para o tratamento
taxonômico foram analisados cerca de 4 mil espécimes de Chomelia e gêneros
relacionados e estudados os tipos nomenclaturais e protólogos dos 177 binômios
publicados. No estudo filogenético foram incluídos 92 acessos englobando as três
subfamílias de Rubiaceae e todos os gêneros de Guettardeae. Os resultados estão
apresentados na forma de três capítulos: 1) Ensaio filogenético para a tribo Guettardeae
com ênfase em Chomelia; 2) Revisão Taxonômica do gênero Chomelia no Brasil; 3) Novo
registro de uma espécie amazônica de Chomelia para o Brasil. No tratamento taxonômico
são reconhecidas 15 espécies de Chomelia para o Brasil, incluindo uma nova ocorrência, e
são propostas 17 sinonimizações e 11 lectotipificações. Os resultados do estudo
filogenético molecular permitiram reconhecer Chomelia s. str. como um gênero
monofilético e distinto de Guettarda, e irmão de Tournefortiopsis.
Palavras-chaves: Rubiaceae, sistemática, nomenclatura, Next Generation Sequencing,

Guettardeae
ABSTRACT
Chomelia Jacq., one of the most diverse Neotropical genera of Rubiaceae, is positioned within
the tribe Guettardeae, which has controversial generic boundaries and is lacking modern
treatments of its genera. Chomelia presents a large intraspecific morphological variation that
difficults the delimitation of its species. Phylogenetic analyzes within the family, other tribes
and/or genera, showed little intergeneric resolution to Guettardeae. Thus, this work had as
main objectives investigate the phylogenetic relationship of Chomelia and related genera, test
its monophyly, contributing to a better understanding of Guettardeae, and conduct the
taxonomic revision of the Brazilian species of Chomelia. The methodology included field
work, review of Brazilian and foreign herbaria material, morphological, nomenclatural and
molecular analysis, the latter using Next Generation Sequencing techniques and methods of
sequence capture. For the taxonomic treatment about 4000 specimens of Chomelia and related
genera were analyzed and studied the nomenclatural types and protologues of 177 published
binomials. The phylogenetic study included 92 accessions representing the three subfamilies
of Rubiaceae and all genera of Guettardeae. The results are presented as three chapters: 1) A
phylogenetic analysis of Guettardeae with emphasis on Chomelia; 2) The taxonomic
treatment of Brazilian species of Chomelia; 3) A new record of a Brazilian Amazonian species
of Chomelia. In the taxonomic treatment 15 species of Chomelia are recognized within Brazil,
including the new reference, and 17 synonymous and 11 lectotypes are proposed. The results
of the molecular phylogenetic study allowed recognizing Chomelia s. str. as monophyletic and
distinct from Guettarda, and sister to Tournefortiopsis.
Key-words: Rubiaceae, systematic, nomenclature, Next Generation Sequencing, Guettardeae

SUMÁRIO
1 APRESENTAÇÃO............................................................................................................... 15
2 FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA ...................................................................................... 17
3 REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 21
4 PHYLOGENY OF GUETTARDEAE (RUBIACEAE) WITH FOCUS ON CHOMELIA
JACQ. INFERRED BY COMPLETE PLASTID GENOMES .......................................... 25
4.1. ABSTRACT .................................................................................................................. 27
4.2 INTRODUCTION .......................................................................................................... 28
4.3 MATERIAL AND METHODS ...................................................................................... 29
4.4 RESULTS ....................................................................................................................... 37
4.5 DISCUSSION ................................................................................................................. 39
4.6 CONCLUSIONS ............................................................................................................ 45
4.7 ACKNOWLEDGMENTS .............................................................................................. 45
4.8 REFERENCES ............................................................................................................... 46
5 REVISÃO TAXONÔMICA DO GÊNERO CHOMELIA JACQ. (RUBIACEAE) NO
BRASIL ................................................................................................................................... 48
5.1. RESUMO ...................................................................................................................... 50
5.4 MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................ 52
5.5. RESULTADOS .............................................................................................................. 54
5.6 TRATAMENTO TAXONÔMICO.................................................................................. 54
5.7 CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES DE CHOMELIA JACQ. DO
BRASIL ................................................................................................................................ 56
5.7.1 Chomelia bahia J. H. Kirkbride .............................................................................. 57
5.7.2 Chomelia bella (Standl.) Steyerm............................................................................ 59
5.7.3 Chomelia brasiliana A. Rich. .................................................................................. 62
5.7.4 Chomelia estrellana Müll. Arg. ............................................................................... 65
5.7.5 Chomelia hirsuta Gardner ....................................................................................... 67
5.7.6 Chomelia malaneoides Müll. Arg. ........................................................................... 69
5.7.7 Chomelia obtusa Cham. & Schltdl. ......................................................................... 72
5.7.8 Chomelia pedunculosa Benth. ................................................................................. 78
5.7.9 Chomelia pohliana Müll. Arg. ................................................................................. 80
5.7.10 Chomelia polyantha S.F. Blake.............................................................................. 85
5.7.11 Chomelia pubescens Cham. & Schltdl. ................................................................. 87
5.7.12 Chomelia sericea Müll. Arg. ................................................................................. 89
5.7.13 Chomelia tenuiflora Benth. ................................................................................... 91
5.7.14 Chomelia triflora (J.H.Kirkbr.) Delprete & Achille .............................................. 93
5.7.15 Chomelia tristis Müll. Arg. .................................................................................... 95
5.8 NOMES EXCLUÍDOS .................................................................................................. 97
5.9 AGRADECIMENTOS ................................................................................................... 97
5.10 REFERÊNCIAS ........................................................................................................... 98
5.11 APENDICE - LISTA DE EXSICATAS EM ORDEM ALFABÉTICA DE COLETOR.
............................................................................................................................................ 101
6 FIRST RECORD OF CHOMELIA TRIFLORA (J.H.KIRKBR.) DELPRETE &
ACHILLE (RUBIACEAE) FROM BRAZIL .................................................................... 114
6.1 INTRODUCTION ........................................................................................................ 117
6.2 MATERIAL AND METHODOS ................................................................................. 117
6.3 IDENTIFICATION ....................................................................................................... 118
6.4 DISCUTION ................................................................................................................. 118
6.5 ACKNOWLEDGEMENTS .......................................................................................... 121
6.6 LITERATURE CITED ................................................................................................. 121
7 CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................ 126
REFERÊNCIAS ................................................................................................................... 129
ANEXO A – Normas para publicação no periódico Molecular Phylogenetics and
Evolution ............................................................................................................................... 135
ANEXO B – Normas para publicação no periódico Phytotaxa ....................................... 136
ANEXO C – Normas para publicação no periódico Check List ....................................... 137
Pessoa, M.C.R. Filogenia do Gênero Chomelia Jacq. (Rubiaceae) e Revisão Taxonômica... 15
1 APRESENTAÇÃO
Chomelia Jaq. (Rubiaceae) é um gênero neotropical descrito em 1760 e estabelecido em 1763

(JACQUIN 1760, 1763). Atualmente são reconhecidas de 50 a 76 espécies para o gênero,
distribuídas do México até o Paraguai, ocorrendo principalmente em florestas úmidas ou secas, o
que o posiciona entre os gêneros mais diversos de Rubiaceae (LORENCE; TAYLOR, 2001;
TAYLOR; GEREAU, 2010). Chomelia está subordinado à Guettardeae, subfamília Cinchonoideae,
uma tribo complexa, com delimitações genéricas controversas e carente de tratamentos modernos
que incluam análises moleculares de seus gêneros (DELPRETE; JARDIM, 2012).
O gênero não foi objeto de revisão taxonômica recente, nem existem estudos filogenéticos
exclusivos com Chomelia. Análises filogenéticas realizadas para a família ou para outras tribos e/ou
gêneros mostraram pouca resolução do ponto de vista intergenérico (ACHILLE et al., 2006;
BREMER;ERIKSSON, 2009; TAYLOR; GEREAU, 2010), assim como foram insuficientes para
informar sobre o monofiletismo de Chomelia, uma vez que incluíram poucos (1-3) representantes
do gênero.
A representação de espécies de Chomelia nos herbários brasileiros é relativamente pequena,

quando comparada à riqueza estimada para o gênero. Contudo, a dificuldade para se reconhecer
suas espécies é constatada pelo grande número de espécimes sem identificação e/ou identificados
incorretamente, muitas vezes confundidos com outros gêneros, como Randia L. e Guettarda L. Essa
dificuldade no reconhecimento das espécies de Chomelia se deve, provavelmente, à dificuldade de
se estabelecer um conceito para as espécies do gênero.
A variação morfológica interespecífica, ocasionada muitas vezes em função de variações no
ambiente habitado, tem sido interpretada de maneira diferente por distintos autores implicando,
assim, na publicação de vários nomes para espécies morfologicamente similares.
A riqueza de Chomelia nos biomas brasileiros, especialmente naqueles considerados hotspots,
como a Mata Atlântica e o Cerrado, torna urgente o reconhecimento de suas espécies, uma vez que
estas habitam estes ambientes vulneráveis.
Este trabalho teve como principais objetivos realizar o tratamento taxonômico das espécies
brasileiras de Chomelia, bem como o estudo filogenético molecular da tribo Guettardeae, com
ênfase no gênero Chomelia, contribuindo para uma melhor compreensão da tribo.
A metodologia incluiu trabalho de campo, revisão de material de herbário, análises

morfológicas, revisão taxonômica e tipificação de Chomelia, bem como análises moleculares
utilizando técnicas de Sequenciamento de Nova Geração (NGS - Next Generation Sequencing) e
métodos de captura de sequências (LEMMON et al., 2012). O NGS é um processo de

sequenciamento de DNA que é capaz de processar milhões de leituras de sequências de DNA
(MCCORMACK, 2013), sem que seja preciso a utilização de vetores de subclonagem, e sua
amplificação em hospedeiros, contribuindo para que esta tecnologia seja relativamente de baixo
custo e de rápida execução (BRÄUTIGAM;GOWIK, 2010).
Os resultados desse estudo estão apresentados na forma de capítulos estruturados da seguinte

maneira: 1) Ensaio filogenético para a tribo Guettardeae com ênfase em Chomelia Jacq.; 2) Revisão
Taxonômica das espécies de Chomelia no Brasil; 3) Novo registro de uma espécie amazônica.
2 FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA
Rubiaceae é considerada uma das maiores famílias de Angiospermas, com 611 gêneros e
13.143 espécies subordinadas a 44 tribos e três subfamílias (DAVIS et al., 2009; GOVAERTS,
2011) predominantemente pantropicais (DELPRETE, 2004). Quase metade das espécies e cerca de
um terço dos gêneros ocorrem nos Neotrópicos e estão adaptados a praticamente todos os ambientes
(DELPRETE, 2004). Seus maiores centros de diversidade situam-se na África e nas Américas
Central e do Sul (JUDD et al., 2009). No Brasil a família está presente em todos os domínios
fitogeográficos, sendo reconhecidos 125 gêneros e 1391 espécies, que ocorrem principalmente em
florestas nos domínios da Mata Atlântica e da Amazônia (BARBOSA et al., 2016 ).
A tribo Guettadeae sensu Robbrecht (1988) abrange de 12 a 15 gêneros e mais de 500
espécies, que ocorrem do leste da África à Polinésia (ACHILLE et al., 2006) e, particularmente, nos
Neotrópicos, estando bem representada nas Américas Central e do Sul (TAYLOR; GEREAU,
2010). Apesar de subordinada originalmente à subfamília Antirheoideae (ROBBRECHT, 1988),
estudos filogenéticos moleculares (BREMER, 1996; ROVA et al., 2002; ACHILLE et al., 2006)
demonstraram que Guettardeae está melhor posicionada em Cinchonoideae. As delimitações
genéricas na tribo, todavia, ainda são bastante controversas, com a circunscrição de alguns gêneros
variando conforme o tratamento (ACHILLE et al., 2006; TAYLOR; GEREAU, 2010; MANNS;
BREMER, 2010). De acordo com Taylor & Gereau (2010), a estabilidade taxonômica da tribo
dificilmente será alcançada sem que estudos mais aprofundados sejam realizados.
Alguns esforços têm-se somado para a compreensão das relações filogenéticas dos diversos
gêneros de Guettardeae. A primeira análise incluindo um grande número de representantes da tribo
foi feita por Rova et al. (2002) que propuseram a transferência de alguns gêneros de Rondeletieae
para Guettardeae. Mais tarde, Achille et al. (2006) testaram o monofiletismo de Guettarda e
buscaram compreender suas relações filogenéticas com os demais gêneros da tribo, ressaltando a
necessidade futura de testar o monofiletismo de Chomelia. Manns & Bremer (2010) também
incluíram a tribo Guettardeae em suas análises do relacionamento intertribal em Cinchonoideae
sensu stricto e perceberam que a filogenia dentro de Guettardeae sensu lato se mostrou fracamente
suportada e, portanto, não resolvida.
Chomelia Jacq. é um dos maiores gênero de Guettardeae e está entre os gêneros neotropicais
mais diversos de Rubiaceae (DELPRETE, 2004). Estima-se que possua entre 50 e 76 espécies,
distribuídas do México Central ao Paraguai (LORENCE; TAYLOR, 2001; TAYLOR; GEREAU,
2010), com seus principais centros de diversidade nas florestas andinas nebulosas, no Planalto das
Guianas e na Mata Atlântica brasileira (DELPRETE et al., 2010). No Brasil, são reconhecidas 37
espécies, presentes em praticamente todos os domínios fitogeográficos, mas predominantes na Mata

Atlântica e no Cerrado, sendo 28 consideradas endêmicas (BARBOSA; PESSOA, 2016).
Chomelia Jacq. é um nome conservado contra Chomelia L., que foi usado referindo-se a
outros gêneros de Rubiaceae do Velho Mundo, notavelmente Tarenna Gartn., o que gerou
inconsistência na delimitação do gênero e de suas espécies (TAYLOR et al., 2004). No entanto, o
nome Chomelia foi usado pela primeira vez por Jacquin em 1760, tendo como espécie tipo
Chomelia spinosa. Embora Jaquin não tenha apresentado uma descrição completa nem indicado um
tipo nesta obra, três anos depois, em 1763, ele fez a descrição detalhada de C. spinosa, indicando a
procedência do material analisado e disponibilizando uma ilustração. Em 1891, Kuntze tratou as
espécies de Chomelia sob o nome genérico Caruelina, uma vez que ele considerou Chomelia Jacq.
(1763) e Anisomeris C. Presl (1833) como nomes não válidos. Contudo, Chomelia atualmente inclui
as espécies do gênero Anisomeris C. Presl (1933).
Chomelia não foi alvo de uma revisão taxonômica recente, apesar da publicação de novas
combinações, descrições de espécies novas e tratamentos regionais de Rubiaceae abordando este
gênero (STEYERMARK, 1967; LORENCE; TAYLOR 2001; TAYLOR et al.; 2004).
No Brasil, os principais tratamentos do gênero foram realizados por Müller Argovensis (1875,
1881), que estabeleceu três seções para Chomelia: Euchomelia (17 spp.), Pseudomalanea (2 spp.) e
Malaneoides (1 spp.). Estas duas obras consistem nos únicos tratamentos taxonômicos do gênero
abrangendo todo o país. Muitos anos mais tarde, Chomelia foi tratado apenas em floras regionais,
como as de Santa Catarina (DELPRETE et al., 2004), São Paulo (BARBOSA, 2007), Reserva
Ducke, Amazonas (TAYLOR et al., 2007), Goiás e Tocantins (DELPRETE, 2010) ou citado em
sinopses (DELPRETE; CORTÉS-B., ―2006‖ [2007]) ou listas de espécies (BARBOSA; PESSOA,
2016).
Além destas, outras referencias a Chomelia são restritas às publicações de espécies novas,
como as de Taylor & Gereau (2010), que publicaram três novas espécies para as Américas Central e
do Sul (C. chiquitensis C. M. Taylor, C. costaricensis C. M. Taylor e C. torrana C. M. Taylor), e de
Delprete (2008), que publicou uma nova espécie para o Planalto brasileiro (C. kirkbridei Delprete).
Os estudos moleculares até aqui realizados, direcionados à família ou ao gênero Guettarda L.,
incluíram no máximo três espécies de Chomelia e utilizaram poucos marcadores cloroplastidiais
(atpB-rbcL, ndhF, rbcL, rps16 intron e região trnT-L-F) ou nucleares (ITS). A técnica de
sequenciamento utilizada foi baseada no método de Sanger (SANGER, 1977). O primeiro trabalho
filogenético incluindo espécies de Chomelia foi realizado por Rova et al. (2002), baseado na região
trnL-F do cloroplasto, e incluiu diversos representantes da tribo Guettardeae, mas apenas uma
espécie de Chomelia. Os resultados dessas análises mostraram Guettarda como parafilético uma vez
que Chomelia tenuiflora despontou num clado junto à Guettarda crispiflora Vahl (hoje
Tournefortiopsis Rusby). Suspeitou-se, então, que Chomelia poderia ser grupo irmão de Guettarda,
mas as análises filogenéticas moleculares realizadas por Achille et al. (2006), baseadas em
sequencias nucleares NRDNA ITS, apontaram Chomelia como um gênero mais estreitamente
relacionado a Stenostomum sect. Resinanthus, despontando como seu provável grupo irmão. Estas
análises, contudo, incluíram também apenas uma espécie do gênero, C. spinosa, de modo que o
monofiletismo ainda não poderia ser seguramente afirmado.
Mais recentemente, Manns & Bremer (2010), em um estudo focado na subfamília
Cinchonoideae, incluíram três espécies de Chomelia (C. angustifolia, C. spinosa e C. tenuiflora).
Nesse trabalho, a filogenia de Guettardeae s.l. se mostrou não resolvida e fracamente suportada. As
espécies de Chomelia apareceram em uma grande politomia juntamente com vários outros gêneros
da tribo, de modo que não foi possível indicar um provável grupo irmão do gênero. Além disso,
estas análises levantaram dúvidas sobre o monofiletismo de Chomelia, uma vez que uma das
espécies apareceu separada das outras duas na análise.
A partir dessas análises filogenéticas foram propostas novas delimitações dos gêneros na tribo
Guettardeae (BORHIDI, 2007; BORHIDI, 2008), transferência de alguns gêneros de Rondeletieae
(Arachnothryx Planch., Gonzalagunia Ruiz & Pav. e Javorkaea Borhidi & Járai-Koml.) para a tribo,
bem como novas combinações em Chomelia e Stenostomum C. F. Gaertn. (TAYLOR; GEREAU,
2010; DELPRETE et al., 2010).
As modernas técnicas de sequenciamento de nova geração (NGS) trouxeram grande avanço
nas pesquisas genômicas, bem como nos estudos filogenéticos graças a alta capacidade de
sequenciamento de DNA proporcionada (CRONN et al., 2012; LEMMON; LEMMON, 2012). Isso
levou a obtenção de informações de um maior número de loci, chegando praticamente a um número
ilimitado de marcadores (EDWARDS, 2009). Diante disso, as técnicas de NGS possibilitaram a
investigação de todo o genoma plastidial ao mesmo tempo (NOCK et al., 2011; STRAUB et al.,
2012), reduzindo os custos e o tempo de investigação necessários a descoberta de sequências
informativas (SHENDURE; JI, 2008).
Sequências de DNA de cloroplasto têm sido frequentemente usadas extensivamente para
inferir filogenia vegetal. Dentre as vantagens de se utilizar o genoma cloroplastidial para inferir
filogenia vegetal estão a ausência de recombinação, o menor tamanho populacional efetivo do
genoma (já que ele é uniparental), e o tempo de coalescência mais curto (BIRKY et al., 1983; MA et
al., 2014). SOUSA (2015), todavia, enfatizou que, apesar de NGS permitir o aumento no número de
loci por espécie utilizada, ele ainda requer métodos de enriquecimento para amostragem de
genomas. SOUSA (2015) também indicou como os principais métodos utilizados para a obtenção
de marcadores moleculares múltiplos a abordagem de loci anônimos (tais como skimming e RAD
tags, restriction-site-associated) e os métodos de enriquecimento (i.e. sequence capture, LEMMON
et al., 2012).
Apesar do custo efetivo do método NGS ser ainda alto, o método de Sanger vem perdendo
aos poucos seu lugar no campo da genômica. Enquanto o método de Sanger requer a subclonagem
dos ácidos nucleicos em vetores e sua amplificação em hospedeiros (BRÄUTIGAM; GOWIK,
2010), o NGS dispensa o uso dos mesmos, o que o torna uma alternativa mais viável e com custo
mais baixo por pares de base. Por outro lado, considerando-se que as novas tecnologias de
sequenciamento promovem o sequenciamento de milhões de pares de bases em uma única corrida
(CARVALHO; SILVA, 2010), o método NGS traz um novo desafio que consiste no
desenvolvimento de ferramentas de informática capazes de analisar eficazmente o conjunto de
dados obtidos, permitindo assim a aplicação com sucesso da tecnologia (BATEMAN;
QUACKENBUSH, 2009).
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362. 2010.
4. CAPÍTULO 1 – Phylogeny of Guettardeae (Rubiaceae) with focus

on Chomelia Jacq. inferred by complete plastid genomes
Manuscrito a ser submetido à revista:

Molecular Phylogenetics and Evolution
Phylogeny of Guettardeae (Rubiaceae) with focus on Chomelia Jacq. inferred by complete

plastid genomes
M.C.R. Pessoa1,4; I. M. Liberal2; F. Sousa2; Y. J. K. Bertrand2; C.F. Hall3; C. Persson2; M.R.V.

Barbosa4 & A. Antonelli2
1.
Universidade Federal de Pernambuco, Departamento Botânica, Programa de Pós-Graduação em
Biologia Vegetal, R. Prof. Nelson Chaves s/n, Cidade Universitária, 50670-901, Recife, PE, Brazil.
2
University of Gothenburg, Department of Biological and Environmental Sciences, P.O. Box 461,
SE 405 30, Göteborg, Sweden.
3
Programa de Capacitação Institucional, Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG, Campus de
Pesquisa, Coordenação de Botânica. Av. Perimetral, Terra Firme, 66077-830, Belém, PA, Brazil.
4
Universidade Federal da Paraíba, Departamento Sistemática e Ecologia, C.P. 5065, 58051-970,
João Pessoa, Paraíba, Brazil.
4.1. Abstract
The generic circumscriptions and relationships within the tribe Guettardeae, despite being discussed
for more than 2 centuries are still controversial. In this study, we present a phylogeny for the tribe
including a data set comprising 92 accessions from Rubiaceae (54 Guettardeae taxa from 17 genera)
inferred by complete plastid genomes and Bayesian analysis. Emphasis was placed on Chomelia
and its relationship to closely related genera within Guettardeae. The phylogeny was effective to
solve most of the relationships within the tribe. Chomelia s.str. are shown as monophyletic and
sister to Tournefortiopsis and clearly distinct from Guettarda. Two species, Chomelia ribesioides
and C. obtusa emerged in an independent clade not belonging to Chomelia. Further studies will be
necessary to better understand the position of both species. Guettarda sensu Achille et al. 2006 are
shown to be also monophyletic and Stenostomum emerged as polyphyletic.
Key words: Phylogenetic Relationship, Next Generation Sequencing, Chomelia, Tournefortiopsis,

Guettarda, Stenostomum.
4.2 Introduction
Rubiaceae is one of the largest families of flowering plants with more than 13000 species
distributed in 611 genera and 40 tribes (Govaerts et al. 2006, 2011; Davis et al. 2009),
cosmopolitan, but predominantly pantropical. Since the advent of molecular studies the
classification of the family has gone through several reorganizations. The latest one, proposed by
Bremer and Eriksson (2009), is widely accepted and shows a highly resolved tree with three major
clades: Cinchonoideae, Ixoroideae and Rubioideae including 44 tribes.
Rubiaceae is undoubtedly a monophyletic family (Robbrecht 1988; Bremer & Struwe 1992;
Bremer 1996; Dessein 2003), however, its infrafamilial relationships including, particularly tribes,
remain subject of discussion. The delimitation of genera in the tribe Guettardeae is an example of
this difficulty (Taylor & Gereau, 2010). According to Manns and Bremer (2010), the tribe includes
20 genera (Allenanthus Standl., Antirhea Comm. ex Juss., Arachnothryx Planch. (including
Cuatrecasiodendron Standley & Steyermark, Rova et al. 2009), Bobea Gaudich., Chomelia Jacq.,
Gonzalagunia Ruiz & Pav., Guettarda L. (including Tournefortiopsis, sensu Borhidi 2008),
Guettardella Champ. ex Benth., Hodgkinsonia F. Muell., Javorkaea Borhidi & Járai-Koml.,
Machaonia Bonpl., Malanea Aubl., Neoblakea Standl., Neolaugeria Nicolson, Ottoschmidtia Urb.,
Pittoniotis Griseb., Stenostomum C.F. Gaertn., Timonius DC. and Tinadendron Achille), but the
relationships between them is not at all resolved.
Chomelia is one of the largest genera of Guettardeae in the Neotropics (Delprete 2004) with
50 to 76 species distributed from central Mexico to Paraguay, in dry or wet, usually lowland, forests
and brushlands (Lorence and Taylor 2001; Taylor et al. 2004; Taylor and Gereau 2010).
The first phylogenetic study that included species of Chomelia was performed by Rova et al.
(2002) who investigated the Condamineeae-Rondeletieae-Sipaneeae complex using DNA sequences
from chloroplast trnL-F region. They included 21 samples of the Guettardeae tribe, but only one
species of Chomelia that appeared as sister to Guettarda.
Later, Achille et al. (2006) tested the monophyly of Guettarda and its relationships with
closely related genera within Guettardeae, based on sequence data from the nuclear ribosomal DNA
internal transcribed spacer (nrDNA ITS) region . In this study also only one species of Chomelia
was included. They concluded that Chomelia was closely related to Stenostomum sect. Resinanthus,
a genus that recently assigned to its own genus (Borhidi 2007).
More recently, Manns & Bremer (2010), in a study on the intertribal relationships within
Cinchonoideae s.s., included three species of Chomelia (C. angustifolia, C. spinosa and C.
tenuiflora). In their study, the phylogeny within Guettardeae s.l. is unresolved or poorly supported.
Chomelia appears to be paraphyletic as one of the three species was separated from the others,
forming a polytomy with other genera.
Thus, these previous analyses are all inconclusive and the phylogenetic position of Chomelia
remains uncertain. Based on that, the aims of this work are: i) investigate more detailed the
relationships within Guettardeae and; ii) elucidate relationships among species of Chomelia.
4.3 Material and Methods
Taxon sampling
We included at least one representative of each genus in Guettardeae (sensu Bremer and
Eriksson 2009), particularly type species. Representatives of the other two subfamilies in Rubiaceae
were also included. In total, 92 Rubiaceae taxa were included: 59 belonging to Cinchonoideae (6
tribes, 17 genera), 24 Ixoroideae (6 tribes, 8 genera) and 8 Rubioideae (7 tribes, 8 genera) (see table
1). Considering that our analyses were focused on Chomelia we included a considerable sample of
the morphological and geographical diversity within the genus and of Guettarda (15 spp.) and
Stenostomum (including Resinanthus (Borhidi) Borhidi and Neolaugeria Nicolson, 7 spp.),
considered sister groups to Chomelia (Achille et al. 2006). One representative of Spigelia sp.
(Loganiaceae) was used to root the tree. Vouchers, and identification of the species used in the
analysis are listed on Table 1.
Table 1
List of taxa investigated in the study, classification, voucher information (of previously unpublished seq.) and localities. ANT= Anthospermeae; CHI= Chiococceae s.l., CIN=
Cinchoneae; CON= Condamineae; COR= Cordiereae, COU= Coussareae; GAE= Gaertenereae; GAR= Gardenieae; GUE= Guettardeae s.l., HAM= Hamelieae; HIL= Hillieae;
ISE= Isertieae; IXOR= Ixoroideae; POSO= Posoquerieae; PSY= Psychotrieae; RUB= Rubieae; SAB= Sabieae; SPER= Spermacoceae.
Taxon Voucher Subfamily Tribe Localities

Agouticarpa curviflora 1 (Dwyer) C.H. Perss. Persson & Alvarado 1668 (GB) Ixoroideae GAR Ecuador
Agouticarpa curviflora 2 (Dwyer) C.H. Perss. Persson & Gustafsson 261(GB) Ixoroideae GAR Bolivia
Agouticarpa grandistipula C.H. Perss. Persson & Nordenhäll 452(GB) Ixoroideae GAR Ecuador
Agouticarpa hirsuta C.H. Perss. Persson & Larsson 1643(GB) Ixoroideae GAR Ecuador
Agouticarpa isernii 1 (Standl.) C.H. Perss. Delprete 8202(GB) Ixoroideae GAR Brazil
Agouticarpa isernii 2 (Standl.) C.H. Perss. Persson 553(GB) Ixoroideae GAR Ecuador
Agouticarpa isernii 3 (Standl.) C.H. Perss. Persson & Grández 708(GB) Ixoroideae GAR Peru
Agouticarpa isernii 4 (Standl.) C.H. Perss. Antonelli et al. 815b(GB) Ixoroideae GAR Peru
Agouticarpa spinosa C.H. Perss. & Delprete Campos & Campos 5459 Ixoroideae GAR Peru
Agouticarpa velutina 1 C.H. Perss. Albán et al. 19180(GB) Ixoroideae GAR Peru
Agouticarpa velutina 2 C.H. Perss. Persson & Nordenhäll 490(GB) Ixoroideae GAR Ecuador
Agouticarpa williamsii 1 (Standl.) C.H. Perss. Persson & Nordenhäll 441(GB) Ixoroideae GAR Ecuador
Agouticarpa williamsii 2 (Standl.) C.H. Perss. Persson & Antonelli 803(GB) Ixoroideae GAR Panama
Agouticarpa williamsii 3 (Standl.) C.H. Perss. Persson & Larsson 1645(GB) Ixoroideae GAR Ecuador
Allenanthus erythrocarpus Standl. R.Espinoza 520(GB) Cinchonoideae GUE Costa Rica
Antirhea inconspicua (Seem.) Christoph. M. Tuiwawa et al. 2999 (P) Cinchonoideae GUE Oceania
Arachnothryx buddleioides (J.H. Kirkbr.) Borhidi Rova & Sundbaum 2411(GB) Cinchonoideae GUE Panama
Arachnothryx spectabilis Borhidi Rova et al. 2093(GB) Cinchonoideae GUE Colombia
Arachnothryx chimboracensis (Standl.) Steyerm. Persson 501(GB) Cinchonoideae GUE Ecuador
Table 1 (continued)
Bobea gaudichaudii (Cham. & Schltdl.) H. St. John & Skottsberg 201(GB) Cinchonoideae GUE U.S.A.
Herbst
Borreria prostrata (Aubl.) Miq. Andersson et al. 2112(GB) Rubioideae SPER Colombia
Chomelia apodantha (Standl.) Steyerm. S. F. Smith 282 (MO) Cinchonoideae GUE Peru
Chomelia bahiae J.H. Kirkbr. M.C.Pessoa 801(JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Chomelia bella (Standl.) Steyerm. GHShimizu 943 Cinchonoideae GUE Brazil
Chomelia brasiliana (Standl.) Govaerts M.C.Pessoa 864(JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Chomelia intercedens Müll. Arg. R. Magnum s.n. (JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Chomelia klugii (Standl.) Steyerm. AAndersson et al. 2181 (GB) Cinchonoideae GUE Colombia
Chomelia obtusa Cham. & Schltdl. M.C.Pessoa 815(JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Chomelia paniculata (Bartl. ex DC.) Steyerm. E. Blasido & E. Becerra 210 Cinchonoideae GUE Peru
Chomelia pedunculosa Benth. Bianchini 1572 (JPB 54500) Cinchonoideae GUE Brazil
Chomelia pohliana Müll. Arg. M.C.Pessoa 817(JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Chomelia pubescens Cham. & Schltdl. M.C.Pessoa 809(JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Chomelia ramiae Steyerm. L. Valverde & J. Peña 1173 (MO) Cinchonoideae GUE Venezuela
Chomelia ribesioides Benth. ex A. Gray M.C.Pessoa 816 (JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Chomelia spinosa Jacq. Alex R. 5218 (JPB 35135) Cinchonoideae GUE Costa Rica
Chomelia tenuiflora (BR) Benth. M.C.Pessoa 854(JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Chomelia tenuiflora (EQ) Benth. X. Cornejo 8047(GB) Cinchonoideae GUE Ecuador
Chomelia triflora (J.H. Kirkbr.) Delprete & Achille M.C.Pessoa 852(JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Chomelia tristis Müll. Arg. M.C.Pessoa 808(JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Table 1 (continued)
Cinchona pubescens Vahl Ståhl 7149(GB) Cinchonoideae CIN Ecuador
Cordiera myrciifolia var. (K. Schum.) C.H. Perss. & Delprete Persson & Gustafsson 274(GB) Ixoroideae COR Bolivia
barbata
Cubanola domingensis (Britton) Aiello Andersson 2209 (GB) Cinchonoideae CHI Caribbean
Faramea quinqueflora Poepp. Persson et al. 1818(GB) Rubioideae COU Ecuador
Geophila macropoda Lillo Persson et al. 1869(GB) Rubioideae PSY Ecuador
Gonzalagunia rosea Standl. Rova & Sundbaum 2414(GB) Cinchonoideae GUE Panama
Gonzalagunia bunchosoides Standl. Persson 1662(GB) Cinchonoideae GUE Ecuador
Gonzalagunia cornifolia (Kunth) Standl. Ståhl & Knudsen 1407(GB) Cinchonoideae GUE Ecuador
Guettarda angelica Mart. ex Müll. Arg. JRLima s.n1(lajedo) (JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Guettarda angelica Mart. ex Müll. Arg. JRLima s.n3(cama) (JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Guettarda aromatica Poepp. M.C.Pessoa 834(JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Guettarda boliviana Standl. Persson & Gustafsson 354(GB) Cinchonoideae GUE Bolivia
Guettarda ferruginea C. Wright ex Griseb. Rova et al. 2222(GB) Cinchonoideae GUE Cuba
Guettarda grazielae M.R. Barbosa G.O. Dionisio 133 (JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Guettarda scabra (L.) Lam. Ståhl 2322(GB) Cinchonoideae GUE Puerto Rico
Guettarda speciosa L. Rova & Gustavsson 2492(GB) Cinchonoideae GUE Fiji
Guettarda uruguensis Cham. & Schltdl. R.A. Wasum 12227 Cinchonoideae GUE Brazil
Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl. S.M. Rodrigues 900 (JPB) Cinchonoideae GUE Brazil
Hamelia macrantha Little Persson 1476(GB) Cinchonoideae HAM Ecuador
Hillia ulei K. Schum. ex Ule Persson et al. 1837(GB) Cinchonoideae HIL Ecuador
Hodgkinsonia ovatiflora F. Muell. W.J.Mc Donald 6601 (BRI) Cinchonoideae GUE
Table 1 (continued)

Isertia rosea Spruce ex K. Schum. Persson et al 1801(GB) Cinchonoideae ISE Ecuador
Ixora amplexicaulis Gillespie Rova & Gustavsson 2475(GB) Ixoroideae IXOR Fiji
Machaonia williamsii Standl. Persson & Grandez 700(GB) Cinchonoideae GUE Peru
Malanea forsteronioides Müll. Arg. A.M.Canha s.n. (NYBG) Cinchonoideae GUE Brazil
Neolaugeria resinosa (Vahl) Nicolson Ståhl 2306(GB) Cinchonoideae GUE
Neolaugeria resinosa (Vahl) Nicolson C. Taylor & R. Gereau 10504 (NY) Cinchonoideae GUE Puerto Rico
Nertera granadensis (Mutis ex L. f.) Druce Persson & Gustafsson 368(GB) Rubioideae ANT Bolivia
Paederia ciliolata (Bartl. ex DC.) Standl. Madariaga & Persson 893(GB) Rubioideae PAE Mexico
Pagamea harleyi Steyerm. Kainulainen et al. 290 Rubioideae GAR Brazil
Palicourea lasiantha K. Krause Persson et al. 1834(GB) Rubioideae PSY Ecuador
Pentagonia lanciloba Cornejo Persson et al. 1876(GB) Ixoroideae CON Ecuador
Pittoniotis rotata C.M. Taylor Jaramillo & Zak 8164 Cinchonoideae GUE Ecuador
Posoqueria sp. Aubl. Persson s.n. (GB) Ixoroideae POSO Costa Rica
Resinanthus acutatum (DC.) Borhidi Stahl & Knudsen 2316 (GB) Cinchonoideae GUE
Resinanthus albobruneus (Urb. Et Ekm.) Borhidi A. Liogier et al. 27953 (NY) Cinchonoideae GUE Puerto Rico
Rubia fruticosa Aiton Persson 1504(GB) Rubioideae RUB Spain
Sabicea sp. Aubl. Persson et al. 1830(GB) Ixoroideae SAB Ecuador
Sphinctanthus maculatus Spruce ex K. Schum. Persson 1607(GB) Ixoroideae GAR Ecuador
Sphinctanthus aurantiacus (Standl.) Fagerl. Persson 1353(GB) Ixoroideae GAR Ecuador
Sphinctanthus fluvii-dulcis Delprete & C.H. Perss. Lorenzi 7148 Ixoroideae GAR Brazil
Sphinctanthus polycarpus (H. Karst.) Hook. f. Persson & Alvarado 1607(GB) Ixoroideae GAR Ecuador
Spigelia sp. L. Persson & Gustafsson 359(GB) Loganiaceae Bolivia
Stenosepala hirsuta C.H. Perss. Idarraga s.n. Ixoroideae GAR Colombia
Table 1 (continued)

Stenostomum acreanum (K. Krause) Achille & Delprete D. Neill 15164 Cinchonoideae GUE Ecuador
Stenostomum apiculatum Britton & Standl. T. Clase & A. Schubbert 2618 (NY) Cinchonoideae GUE Dom. Rep.
Stenostomum lucidum (Sw.) C.F. Gaertn. F. Axelrod & L. Escobar 2897 (NY) Cinchonoideae GUE Puerto Rico
Timonius affinis A. Gray Rova & Gustavsson 2423 Cinchonoideae GUE Fiji
Timonius timon (Spreng.) Merr. Andersson s.n. (GB) Cinchonoideae GUE Australia
Tinadendron nomumeanum (Baill.) Achille Achille 682 (P) Cinchonoideae GUE New Caledonia
Tournefortiopsis crispiflora (Vahl) Borhidi Rova 2088(GB) Cinchonoideae GUE Colombia
Tournefortiopsis hirsuta (Ruiz et Pav.) Borhidi M. Weigend 5677(GB) Cinchonoideae GUE Peru
Tournefortiopsis reticulata Rusby Andersson et al. 2113(GB) Cinchonoideae GUE Colombia
Pessoa, M.C.R. Filogenia do Gênero Chomelia Jacq. (Rubiaceae) e Revisão Taxonômica… 35
DNA Extraction
DNA was extracted from fresh, silica-gel dried leaf tissue or herbarium specimens using the
DNeasy Plant Mini Kit (Qiagen, Valencia, CA, USA) according to the manufacturer’s instructions.
To herbarium leaves, first we added 10 µL protease overnight. Liquid nitrogen was used for tough
material. DNA concentrations were measured in a Nanodrop 2000c instrument (Thermo Fisher
Scientific, Waltham, MA, USA) for selection of the best samples.
Hybrid Enrichment and Probes design
Targeted enrichment of chloroplast genome for next-generation sequencing was performed

using a custom set of hybridization probes. Probes (baits) are artificially generated fragments of
RNA that hybridize with the complementary single-stranded DNA sequence and thus target the
DNA fragment of interest. Since no complete chloroplast genome of Chomelia is available, the
complete chloroplast genome of Coffea arabica L., deposited in the European Nucleotide Archive
(Samson et al 2007), was used as reference for the design of MYcroarray RNA hybridization
probes. This sequence was divided in blocks of 360 bp. Every other block was skipped and not used
as reference. Sections of the genome with more than seven repeated bases were avoided. In total,
the reference block generated was 59040 bp of C. arabica chloroplast. To ensure that the whole
genes were covered the probes were designed with a 3x tiling density (90-mer probes tiled every 30
bp) from the FASTA sequences of each gene. For a 90-mer (90bp) probe one starts at the beginning
of the sequence, the second stars at 30pb and the third at 60, and so until the whole region of
interest is covered.
Library preparations
Since sequence capture methods require fragmented DNA, the first step prior to library
preparation was genomic DNA shearing and quality checking. In order to cover the full genome, the
DNA was randomly fragmented by sonication using Covaris S220 equipment (Covaris, Woburn,
Massachusetts, USA). A DNA library was constructed with the NEXTflex DNA Sequencing Kit and
NEXTflex Barcodes (BIOO Scientific, Austin, Texas, U.S.A.). Agencourt AMPure XP magnetic
beads (Beckman Coulter) were used for fragment size selection to exclude fragments under 400 bp
and over 600 bp. A PCR run of 14 cycles was performed on the indexed samples, using the reagents
provided with the kits, with the following program: 98◦C per 2 minutes; 14 cycles (98◦C per 30
seconds; 65◦C per 30 seconds; 72◦C per 60 seconds); 72◦C per 4 minutes. The PCR products were
purified using QIAquick PCR Purification Kit (Qiagen). Concentrations of the amplified library
were measured in a NanoDrop 2000c instrument (Thermo Fisher Scientific,Waltham, MA, USA).
Gene enrichment (sequencing enrichment for targeted sequencing) and sequencing
Equimolar amount of DNA libraries were pooled into six reactions, each one containing eight
indexed samples and dried in the SpeedVac machine (Savant Instruments, Farmingdale, USA) and
then DNA was resuspended in 6μL of water. Gene enrichment was carried through the MYBaits
target enrichment system (MYcroarray, Ann Arbor, Michigan).
Hybridization reactions were performed at 65°C for 36 hours according to the MYBaits
protocol. Probes were recovered with Dynabeads® MyOne™ Streptavidin C1 (Introgen Dynal AS
Oslo, Norway). For better yield of the sequencing, a PCR run of 14 cycles was performed for each
hybridisation reaction using Herculase II Fusion DNA Polymerase (Agilent, Waldbronn, Germany)
and the following program: 98°C, 30''; 14×(98°C, 20''; 60°C, 30''; 72°C, 60''); 72°C, 5'.
Sequencing was performed on a MiSeq Illumina platform (San Diego, California, USA) at the
Genomics Core Facility at the University of Gothenburg, Sweden and produced high-throughput
150 bp paired-end reads.
Sequences Editing
Illumina reads generated were stripped of adapter sequences using Trimmomatic V0.32 and
Cutadapt 1.9.1. Low-quality sequences and PCR duplicates were excluded using CLC Assembly
Cell 4.0.13 (CLC Bio, Aarhus, Denmark). Paired-end reads were then mapped to the reference
plastidial genome (Coffea arabica) and converted to FASTA format using CLC Assembly Cell
4.0.13. Finally, the homologous sequences were aligned using the program MAFFT v. 7 (Katoh &
Standley 2013) and manually checked and corrected for misalignment and errors on the program
Geneious 8. (Biomatters). The alignment generated had a total size of 155188 bp.
Phylogenetic analyses
Models of evolution were selected based on the Akaike information criterion (AIC)
implemented in the program jModelTest 2.2(Posada 2008). The best fit model of sequence
evolution for the entire chloroplast genome was GTR + G. Bayesian Inference was performed using
the program MrBayes version 3.2.3 (Ronquist and Huelsenbeck 2003).

The analysis was run for 10 million generations. The first 10 thousand generations of each run
were discarded as burn-in and the remaining trees were used to construct a majority consensus tree.
Clades with posterior probabilities greater or equal than 0.95 were considered strongly supported.
4.4 Results
The tree resulting from the Bayesian majority-rule consensus is shown in figure 1. The
phylogenetic analysis resulted in a highly resolved phylogeny. High posterior probability values
were found for all tribes within Cinchonoideae and for the majority of clades.
Within Rubiaceae the three major lineages recovered in this analysis correspond to
subfamilies Rubioideae, Ixoroideae and Cinchonoideae, and present the same topology as in Bremer
& Eriksson (2009) and Bremer (2009).
Rubioideae, represented by eight genera (Borreria G. Mey., Geophila Bergeret, Faramea
Aubl., Nertera Banks & Sol. ex Gaertn., Paederia L,, Pagamea Aubl.,, Palicourea Aubl. and Rubia
L.), is diverging on first level and is sister to a second lineage which comprises two subclades
corresponding to Ixoroideae and Cinchonoideae.
Ixoroideae is also represented by eight genera (Agouticarpa C.H. Perss., Cordiera A. Rich.,
Ixora L., Pentagonia Benth., Posoqueria Aubl., Sabicea Aubl., Sphinctanthus Benth. and
Stenosepala C.H. Perss.) and is strongly supported.
Cinchonoideae, represented by six tribes and 22 genera, diverges into two lineages: one
(1.00 PP) corresponding to Guettardeae s.l. (Rova et al. 2002), including Arachnothryx,
Gonzalagunia and Javorkea, and another (clade A, 0.97 PP) corresponding to the five remaining
tribes of Cinchonoideae. The Guettardeae clade, our focus, represented by 17 genera, is divided in
seven major subclades (figure 2).
Clade A
This clade consists of two subclades: Isertia rosea + Cinchona pubescens (1.00 PP) and
Cubanola dominguensis + Hillia ulei - Hamelia macrantha (1.00 PP).
Clade B
This is a small and strongly supported clade, comprising Allenanthus and Machaonia. It is
the first diverging lineage within Guettardeae and is the sister group to the two clades comprising
the remaining species of Guettardeae sensu Manns and Bremer (2010).
Clade C
This clade consists of Gonzalagunia and Arachnothryx (including Cuatrecasiodendron

Standley & Steyermark; Rova et al. 2009). It is strongly supported (1.00 PP) and Gonzalagunia is
sister to Arachnothryx.
Clade D
This clade comprises Malanea forsteronioides, Pittoniotis rotata and Chomelia ribesioides. It
is a strongly supported clade (1.00 PP) and indicates Malanea forsteronioides as sister group to
Pittoniotis rotata and Chomelia ribesioides. These three species share some morphological
characters that will be discussed later.
Clade E
This strongly supported clade includes two species of Stenostomum (S. acreanum and
Stenostomum apiculatum) clustered together with Neolaugeria resinosa and Resinanthus
albobruneus. The clade is splited in two subclades, one composed of S. acreanum and Resinanthus
albobruneus (sensu Borhidi 2007, S. albobruneum, before) as sister group and the other composed
of S. apiculatum as sister group of Neolaugeria resinosa (represented by two specimens).
Clade F
This clade is comprised mainly of species in the genus Chomelia (here, Chomelia s.str.) and
three species of Tournefortiopsis (referred as Guettarda in previous works). In this clade,
Tournefortiopsis Rusby (sensu Borhidi, 2008) emerged as a strongly supported clade (1.00 PP),
sister to Chomelia s.str..
Chomelia triflora is the first to diverge and the remaining species are split into two subclades.
Two accessions of Chomelia tenuiflora turned out in two different clades.
Clade G
This clade is composed of several distinctive representatives of Guettardeae (Antirhea, Bobea,

Chomelia, Hodgkinsonia, Stenostomum, Timonius and Tinadendron), with species especially from
the Old World.
Stenostomum lucidum is the first to diverge followed by C. obtusa and C. intercedens that
together are sister to the remaining species.
The remaining species correspond to the Paleotropical dioecious Guettardeae clade in the
study of Achille et al. (2006). It is composed by: Antirhea inconspicua, Bobea gaudichaudii,
Hodgkinsonia ovatiflora, Timonius timon, Timonius affinis and Tinadendron noumeanum.
Clade H
This clade comprises Resinanthus acutatum and Guettarda species, which split into two
clades strongly supported (1.00 PP). The first one comprises G. aromatica, G. boliviana and G.
uruguensis. G. aromatica is the first to diverge and is sister to G. boliviana and G. uruguensis (1.00
PP). The second clade is comprised by: G. ferruginea, G. scabra, G. viburnoides, G. grazielae and
two accessions of G. angelica.
4.5 Discussion
The Guettardeae Clade

Our results strongly enlarge the data already published for the Tribe Guettardeae (Rova et al.
2002; Achille et al 2006; Bremer and Eriksson 2009) since they increase considerably the number
of species sampled and the number of molecular markers. Furthermore, our analyses achieved a
high support in most clades of the majority-rule consensus tree (fig. 2).
A sister group relationship between Allenanthus and Machaonia, represented here by A.
erythrocarpus and M. williamsii, cited before by Rova et al. 2002, has been confirmed. However,
Manns & Bremer (2010) and Bremer & Eriksson (2009) because of an emerging polytomy with
other genera could not confirm that.
The relationship between Gonzalagunia and Arachnothryx is consistent with recent studies
(e.g. Manns & Bremer 2010; Rova et al. 2002). Otherwise, unlike previous results (Manns &
Bremer (2010), our results indicate that Arachnothryx is monophyletic. An expanded sampling,
however, would be needed to confirm this pattern.
Monophyly and circumscription of Chomelia and closely related genera
The phylogeny within Chomelia is almost fully resolved in all nodes. The majority
Chomelia’s species (Chomelia s. str.) emerge as a monophyletic clade, sister to Tournefortiopsis.
Nevertheless, two species, C. ribesioides and C. obtusa, emerged apart from it.
Chomelia ribesioides, a species from the Brazilian Cerrado and of the Bolivian Savanna, is
characterized by having a campanulate internally pubescent corolla unlike the other Chomelia. Our
results show Chomelia ribesioides (Fig. 2) emerging within a well-supported (1.00 PP) clade, sister
to Pittoniotis rotata.
Our morphological analysis, also suggest that Chomelia ribesioides does not belong to
Chomelia and should be transferred to another genus or assigned to a new genus. This position of C.
ribesioides is not at all surprising and Müller Argoviensis (1875) had already separated it in sect.
Pseudomalanea. This species had been previously referred by him as Malanea because of its
morphological similarities but later he accepted it as Chomelia. C. ribesioides and Malanea
forsteronioides share the scandent habit, the terminal stipules, acute at the apex, sessile flowers with
a deeply divided calyx and a shorter and campanulate corolla, internally pubescent, and the
drupaceous fruits.
The classification of Chomelia ribesioides may deserve reevaluation in the future to confirm
whether these taxa should be placed in Malanea or somewhere else.
Chomelia obtusa is a widespread and morphologically variable species from Brazil. It has a
particular cymose inflorescence with branches partly tending to scorpioid which seems corroborates
its position outside Chomelia s.str. C. polyantha, a very polymorphic species, distributed in Brazil,
Colombia and Venezuela, also has an inflorescence similar to that of C. obtusa, but could not be
sampled in this study. This character has been found, so far, only in these two species of Chomelia
and will have to be evaluated in the future.
The close relationship between C. obtusa and C. intercedens is in agreement with the
taxonomic revision of Chomelia (Pessoa et al. in prep., chapter. 2) where they were considered
synonyms.
No obvious morphological characters are found to support the clades within Chomelia s.str.
Patterns of relationships within the genus are more closely related with geography distribution than
with morphology. The tree topology recovered suggests that there were probably, at least, two
different origins for the genus, represented by two distinct lineages.
Chomelia triflora a typical Amazonian species is placed, at the base of the clade Chomelia
s.str. which appear as sister group to the remaining species which in turn is split into two subclades.
The first one is represented by more widespread species and the other by the endemic Atlantic forest
species, except for C. bella which also occurs in the Brazilian Cerrado.
Within the clade represented by more widespread species, there are two accesses of Chomelia
tenuiflora, one from Brazil and another from Ecuador, both in the Amazon. These specimens seem
to be morphologically identical and are considered conspecific here. Chomelia tenuiflora occurs in
Brazil, Bolivia, Colombia, Ecuador, French Guyana, Panama, Peru and Venezuela and C. kluggi is
from Bolivia, Colombia, Peru and Northeast Brazil, both are Amazonian species. Although
morphologically identical these two samples did not appear as sister, but instead separated. The
observed pattern could be explained by an effect of incomplete lineage sorting, which would be
expected in a species with large population size, or perhaps by chloroplast introgression.
Tournefortiopsis - the sister group of Chomelia
Our analysis shows Tournefortiopsis as sister to Chomelia and corroborates the revalidation of
the genus by Borhidi (2008). T. crispiflora, T. hirsuta and T. reticulata, previsouly treated as
Guettarda, form a distinctive monophyletic group, morphologically well delimited and strongly
supported. Tournefortiopsis sensu Borhid (2008) is characterized by having large, foliaceous
stipules with membranaceous margins, scalariform venation, bifid monochasial cymes, small 4-
ribbed or sometimes acutely ovoid drupaceous fruits with a minute and persistent calyx and pollen
grains spheroidal porate, with very thick, reticulate exine (Achille et al. 2006; Borhidi 2008).
A close relationship between Guettarda crispiflora and G. hirsuta (here refereed as
Tourneforntiopsis crispiflora and T. hirsuta) was indicated by Achille et al. (2006) and confirmed in
our analysis although weakly supported. However, the close relationship between Bobea elatior
(here referred as Bobea gaudichaudii) and Tournefortiopsis is rejected here.
Stenostomum
The three genera forming the clade E (Neolaugeria, Stenostomum and Resinanthus) were
previously considered to be different sections of Stenostomum according to Borhidi & Fernandez
(1993-1994). Achille et al. (2006) confirmed Neolaugeria as separated genus, as Moynihan &
Watson (2001) have proposed, and suggested that Stenostomum sect. Stenostomum and
Stenostomum sect. Resinanthus should be considered as two different genera. Later on Borhidi
(2007) accepted Resinanthus as a separated genus and limited the circumscription of Stenostomum
to the later S. sect. Stenostomum. Our results, however, show Stenostomum in that sense as
paraphyletic.
Although there is no doubt about the monophyly of Neolaugeria the analyses of Moynihan &
Watson (2001) based on ITS data, could not resolve neither the phylogenetic relationships of the
species within the genus Neolaugeria nor its relation to the sister group. According to them,
Neulaugeria resinosa may occupy a more basal position. Our analysis shows Neulaugeria resinosa
nested within Stenostomum, forming a strongly supported clade with Resinanthus albobruneum, S.
acreanum and S. apiculatum. Considering the present study is the first to include a larger number of
representatives from Stenostomum and the clade strong support, we consider it important to
reevaluate the position of Neulaugeria resinosa.
Guettarda
Guettarda was traditionally considered as a large, nearly Pantropical genus, including several
species which nowadays are positioned in different genera. Despite the efforts to define its
boundaries, there was no consensus about the circumscription of Guettarda, and it varied over time
(Achille et al. 2006). Achille et al. (2006) strongly contributed to achieve a better understanding of
the delimitation and richness of genus and suggested rearrangements in the systematic of the group.
According to them Guettarda sensu lato was polyphyletic, however, a more restrict group,
including only Neotropical species, except by G. speciosa, the type species, emerged as
monophyletic.
Guettarda and Chomelia were many times mentioned to be very close morphologically and
sometimes confused. Our results indicate that Guettarda, sensu Achille et al (2006), is a well
delimitated monophyletic clade, clearly distinct from Chomelia. Guettarda, as it is now accepted, is
characterized by having dichotomous inflorescences with lateral cincinous, flowers with truncate to
shallowly lobed calyx, capitate or subcapitate stigma and fruits with pyrenes (2–)3–6-locular (vs.
uniflorous or 3 to many flowered dichasium inflorescences, flowers with clearly lobed calyx,
bifurcate stigma branch and fruits with pyrenes 2–locular in Chomelia).
Guettarda angelica and its close relative G. grazielae are endemic to Brazil. G. viburnoides, G.
aromatica, G. boliviana and G. uruguensis are confined to the Neotropics. G. speciosa (the
widespread Indo-Pacific coastal species), G. ferruginea and G. scabra are Paleotropical species.
Together they form a clade that corresponds to Guettarda sensu stricto of Achille et al. (2006).
Figure. 1. Majority-rule consensus tree from the Bayesian analysis based on complete
plastid genomes. Clade posterior probabilities are indicated above branches of the corresponding
clades.
Figure. 2. Detailed phylogeny of Cinchonoideae representing part of the majority-rule

consensus tree retrieved from the complete data set of Bayesian analysis based on complete plastid
genomes. Clade posterior probabilities are indicated above branches of the corresponding clades.
4.6 Conclusions
The phylogenetic analysis of whole plastid sequences resulted in a highly resolved

consensus tree with strong support for almost all clades, and revealed new relationships within
Guettardeae, which have taxonomic implications.
Our phylogenetic tree shows Arachnothryx, Gonzalagunia, Tournefortiopsis, Guettarda and
Chomelia s. str. as monophyletic and Stenostomum, Resinanthus and Timonious as polyphyletic.
Besides that Chomelia s.str. are shown as sister group to Tournefortiopsis and that it is distinct from
Guettarda.
The monophyly and relationships between some other genera (Antirhea, Bobea,
Hodgkingsonia, Tinadendron, Pittoniotis, Malanea, Machaonia and Allenanthus), especially from
the Old World clade, could not be tested because they were represented in the analysis by a single
taxon or by a limited sampling. Allenanthus and Machaonia are at the base of the clade followed by
Gonzalagunia and Arachnothryx and belong to Guettardeae. However, further studies including
morphological analysis should be necessary to reevaluate the position of these genera.
4.7 Acknowledgments
We thank all herbarium curators for facilitating the access to the collections, especially those
from GB, MO, NY and P for providing DNA material for some taxa. Funding for this work was
provided by Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq 311389/2013-
9) to MRVB, Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes
99999.002443/2014-07) to MCRP and by the Swedish Research Council (B0569601), the European
Research Council under the European Union’s Seventh Framework Programme (FP/2007-2013,
ERC Grant Agreement n. 331024), and a Wallenberg Academy Fellowship to AA.
4.8 References
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Guettardeae) based on ITS sequence data. Annals of the Missouri Botanical Garden 93: 106–
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Taylor, C. M. & Gereau, R. E. 2010. Rubiacearum Americanarum Magna Hama Pars XXIII:
Three New Combinations in Chomelia, Neoblakea, Pittionotis and Stenostomum. Novon 20: 3.
5. CAPÍTULO 2 - Revisão Taxonômica do gênero Chomelia Jacq.

(Rubiaceae) no Brasil
Manuscrito a ser submetido ao periódico:

Phytotaxa
Revisão Taxonômica do gênero Chomelia Jacq. (Rubiaceae) no Brasil
MARIA DO CÉO RODRIGUES PESSOA1,3*, CLAES PERSSON2 & MARIA REGINA

DE V. BARBOSA3
1
Universidade Federal de Pernambuco, Departamento de Botânica, Programa de Pós-Graduação
em Biologia Vegetal, R. Prof. Nelson Chaves s/n, Cidade Universitária, 50670-901, Recife, PE,
Brasil.
2
University of Gothenburg, Department of Biological and Environmental Sciences, P.O. Box 461,
SE 405 30, Göteborg, Sweden.
3
Universidade Federal da Paraíba, Departamento de Sistemática e Ecologia, C.P. 5065, 58051-
970, João Pessoa, Paraíba, Brasil.
* Autor correspondente: mariadoceoster@gmail.com

5.1. Resumo
Chomelia é um gênero neotropical posicionado na tribo Guettardeae (Rubiaceae), amplamente

distribuído no Brasil. Chomelia se diferencia dos demais gêneros da tribo pela combinação de
hábito ereto ou escandente, com ramos flexuosos, frequentemente espinescentes, com a presença de
inflorescências dicotômicas, flores com cálice lobado, persistente, e frutos drupáceos, geralmente
com dois pirênios biloculares. Esta revisão foi baseada em observações de campo, consulta aos
tipos nomenclaturais e seus protólogos e análise morfológica detalhada de ca. 4.000 espécimes de
Chomelia e gêneros relacionados, oriundos de 70 herbários brasileiros e estrangeiros. Foram
reconhecidas 15 espécies para o Brasil, sendo oito endêmicas. Estão sendo designados 11 lectótipos
e propostos 17 novos sinônimos para estas espécies. Uma chave, descrições detalhadas, comentários
sobre distribuição geográfica e habitat, notas taxonômicas e fenológicas, material examinado e
ilustrações são apresentados para todas as espécies.
Palavras-chave: Guettardeae, América do Sul, Neotrópicos.
5.2. Abstract
Chomelia is a Neotropical genus of Guettardeae (Rubiaceae) largely distributed in Brazil. Chomelia

is differentiated from other genera of the tribe by a combination of erect or scandent habit with
frequently spiny flexuosous branches, dichotomous inflorescences, a persistent lobed calyx and a
drupaceous fruit with two bilocular pireneous. This treatment of the Brazilian species was based on
field observations, morphological analysis of nomenclatural types and detailed study of their
protologous, and analysis of ca. 4,000 specimens of Chomelia and related genera in 70 herbaria.
Chomelia comprises 15 species in Brazil, eight endemics. Lectotypes are designated for 11 names
and 17 new synonymous are proposed to these species. A key, detailed descriptions, habitat and
distribution data, taxonomic and phenological notes, specimens examined and illustrations are
provided for all species.
Key words: Guettardeae, South America, Neotropics
5.3 INTRODUÇÃO
Chomelia Jacquin (1760: 12) é o nome conservado de um gênero neotropical de Rubiaceae

que tem como espécie-tipo Chomelia spinosa Jacquin (1760:12). O nome Chomelia foi usado por
Linnaeus (1758) referindo-se a espécies de Rubiaceae do Velho Mundo (hoje Tarenna Gaertn. e
Aidia Lour.), mas posteriormente foi rejeitado em favor de Chomelia Jacq. O uso incorreto de nome
Chomelia durante anos gerou inconsistência na delimitação e distribuição geográfica do gênero e de
suas espécies (Taylor et al. 2004).
O nome genérico Chomelia foi usado por Jacquin em 1760, para a espécie Chomelia spinosa,
embora ele não tenha apresentado uma descrição completa, nem ilustração da mesma. Apenas três
anos depois, ele fez a circunscrição da espécie (Chomelia spinosa) de maneira mais completa
indicando a procedência do material e disponibilizando uma ilustração.
Chomelia Jacquin, como hoje circunscrito, abrange as espécies de Anisomeris C. Presl (1834
:5), separadas anteriormente por causa dos lobos da corola crispados e as vezes ornamentados com
um apêndice corniculado. Tal separação não foi mantida, uma vez que esses caracteres não se
sustentam, havendo variações destes inclusive em uma mesma espécie (Steyermark, 1967; Taylor &
Steyermark, 2004).
Foram publicados, até o momento, 177 binômios para Chomelia (IPNI), mas estima-se que
existam 50-76 espécies, distribuídas desde o México Central ao Paraguai (Lorence & Taylor 2001;
Taylor & Gereau 2010), podendo também chegar às Antilhas. As espécies habitam florestas úmidas
ou secas e tem como principais centros de diversidade as florestas andinas nebulosas, o planalto das
Guianas e a Mata Atlântica brasileira (Delprete et al. 2010). No Brasil, foram reconhecidas 37
espécies, sendo 20 endêmicas, presentes em quase todos os domínios fitogeográficos, excetuando-se
os Pampas e o Pantanal (Barbosa & Pessoa 2015).
Chomelia pertence à tribo Guettardeae, subfamília Cinchonoideae. Apesar da subfamília
apresentar clados bem suportados que correspondem a nove tribos, o relacionamento entre a maioria
das tribos não está completamente resolvido (Bremer & Eriksson, 2009). Na tribo Guettardeae não é
diferente (Taylor & Gereau 2010) e, considerando-se que nesta os estudos taxonômicos e
filogenéticos são ainda escassos, a compreensão do relacionamento intergenérico torna-se ainda
mais difícil.
Estudos filogenéticos mais abrangentes incluindo representantes da tribo Guettardeae foram
realizados apenas por Achille et al (2006) e Manns & Bremer (2010). Contudo, esses incluíram
apenas três espécies de Chomelia (Achille et al. 2006, uma; Manns & Bremer 2010, três), sendo,
portanto, insuficientes para informar sobre o monofiletismo do grupo. Ainda assim, esses estudos
contribuíram para uma melhor compreensão das relações intergenéricas dentro da tribo e indicaram
a redelimitação de alguns gêneros.
Taylor & Gereau (2010) publicaram recentemente um trabalho taxonômico que trouxe uma
visão geral da Tribo Guettardeae na América Central e do Sul. Neste foram descritas três novas
espécies de Chomelia (C. chiquitensis C. M. Taylor, C. costaricensis C. M. Taylor (2010: 354) e C.
torrana C. M. Taylor (2010: 356)) e apresentadas três novas combinações para o gênero
Stenostomum.
Os trabalhos de Steryermark (1974), na Flora da Venezuela; Dwyer (1980), na Flora do
Panamá; Burger & Taylor (1993), na Flora Costaricensis; Taylor & Steryermark (2004), na Flora da
Guiana Venezuelana e Lorence & Taylor (2012), na Flora Mesoamericana, figuram entre os poucos
sobre o gênero no mundo.
No Brasil, o mais completo e antigo tratamento para o gênero foi produzido por Müller
Argovensis (1875, 1881), que reconheceu 20 espécies e estabeleceu três seções baseadas no tubo da
corola - Euchomelia (17 spp.), Pseudomalanea (2 spp.) e Malaneoides (1 sp.). Desde então, as
espécies do gênero, no Brasil, foram tratadas apenas em floras regionais: Santa Catarina (Delprete
et al. 2004), São Paulo (Barbosa 2007), Reserva Ducke, Amazonas (Taylor et al. 2007), Goiás e
Tocantins (Delprete 2010) ou incluídas em sinopses (Delprete & Cortés ―2006‖ [2007]) ou em
checklists como a lista de espécies da Flora do Brasil (Pessoa & Barbosa et al. 2015).
No intuito de compreender melhor a taxonomia do gênero Chomelia e a sistemática da tribo
Guettardeae, uma revisão taxonômica das espécies brasileiras, apoiada em estudos moleculares do
gênero, foi realizada e é aqui apresentada.
5.4 MATERIAL E MÉTODOS
O presente estudo envolveu a análise de cerca de 4.000 espécimes de Chomelia e de gêneros

relacionados (Stenostomum e Guettarda), obtidos através de coletas realizadas pelos autores no
Brasil entre 2012 e 2015, consultas às coleções históricas e atuais, tipos e imagens de tipos de 41
herbários brasileiros e 29 estrangeiros: ALCB, ASE, B*, BHCB, BKL*, BM, BR, C*, CEN,
CEPEC, CESJ*, CVRD, E*, EAC, EAFM, EAN, ESA, F, FI*, FLOR, G*, GB, HB, HRB, HST,
HUAM, HUEFS, HUESB, HVSF, IAC*, IAN*, IBGE, ICN*, INPA, IPA, JPB, K, L*, LD*, M*,
MAC, MBM*, MBML, MG, MICH*, MIRR, MO, MPU*, NY, P, PEUFR, PH*, PMA*, PR*, R,
RB, S, SP, SPF, TCD*, U*, UC*, UB, UEC, UFMT*, UFP, UFRN, UFRR, US*, VEN*, WIS*.
Estão assinaladas as coleções que foram consultadas online ou através de empréstimos de exsicatas
ou fotos.
Os trabalhos de campo consistiram na observação e coleta de material botânico visando às
analises morfológicas e moleculares. As coletas foram realizadas em 32 áreas, cobrindo os biomas
brasileiros da Mata Atlântica, Cerrado, Caatinga e Amazônia. Além dos representantes do gênero
Chomelia, foram coletados espécimes de outros gêneros de Rubiaceae visando principalmente à
realização das análises filogenéticas. As amostras coletadas foram herborizadas seguindo-se o
procedimento habitual em taxonomia, e incluídas nos acervos dos Herbários JPB e UFP.
A identidade das espécies foi estabelecida a partir do estudo morfológico, consulta aos tipos,
descrições originais e as principais referências para o gênero (Delprete et al. 2010; Müller
Argoviensis 1881; Taylor et al. 2004; Taylor e Gereau 2010). Os tipos consultados estão indicados
com o sinal de exclamação (!), precedidos da sigla do herbário. Os tipos consultados através de
fotos disponíveis online estão indicados com sinal de exclamação precedidos do termo web e
aqueles oriundos de negativos disponibilizados pelo Field Museum, indicados como neg.
As descrições e medidas apresentadas são oriundas de espécimes secos dos herbários
analisados. Contudo, para análise dos caracteres florais foram feitas medidas, na maioria dos casos,
a partir de material reidratado. Dados de altura da planta, cor das flores e hábito foram obtidos a
partir das observações em campo ou das etiquetas de herbário. A terminologia utilizada para
descrever os caracteres morfológicos seguiu os conceitos de Radford et al. (1986) e Lawrence
(1951).
Os dados de distribuição geográfica, habitat e fenologia foram tomados principalmente a
partir da análise das etiquetas das exsicatas consultadas, observações de campo, e da literatura
especializada (Delprete et al. 2010; Müller Argoviensis 1881; Steyermark 1967, 1974; Taylor et al.
2004; Taylor e Gereau 2010).
A citação das obras originais, nomes de autores e outras obras foram baseadas,
respectivamente, no Taxonomic Literature (Stafleu & Cowan 1976-1986), Brummitt & Powell
(1992) e nos bancos de dados virtuais como Tropicos® (www.tropicos.org) e International Plants
Names Index (IPNI) (www.ipni.org). As tipificações apresentadas foram fundamentadas nos
princípios do Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas (International
Code of Nomenclature for algae, fungi and plants - ICNafp, Melbourne Code, McNeill et al. 2012).
A relação de material examinado citado corresponde a uma seleção dos espécimes levando–se
em conta, sempre que possível, a distribuição geográfica, variação morfológica e tipo de vegetação
onde a espécie foi encontrada. São citados para cada estado brasileiro dois ou três vouchers,
priorizando-se aqueles utilizados na elaboração das estampas e figuras apresentadas.
5.5. RESULTADOS
A partir deste tratamento foi possível o reconhecimento 15 espécies para o Brasil: C. bahiae,
C. bella, C. brasiliana, C. estrellana, C. hirsuta, C. malaneioides, C. obtusa, C. pedunculosa, C.
pohliana, C. polyantha, C. pubescens, C. sericea, C. tenuiflora, C. triflora e C. tristis, destas, oito
são endêmicas.
As espécies de Chomelia, no Brasil, estão presentes em praticamente todos os domínios
fitogeográficos, mas são predominantes na Mata Atlântica, onde sete espécies são consideradas
endêmicas: C. bahiae, C. brasiliana, C. estrellana, C. hirsuta, C. pedunculosa, C. pubescens e C.
tristis.
Apesar da maior diversidade de Chomelia registrada na Mata Atlântica, a Amazônia é
também uma importante área de endemismo para o gênero. Das 15 espécies aceitas neste
tratamento, quatro são endêmicas: C. malaneoides, C. tenuiflora, C. triflora e C. polyantha.
Neste estudo, foram propostos 17 novos sinônimos e designados 11 lectótipos relacionados
às espécies brasileiras de Chomelia e duas espécies tiveram a sua distribuição ampliada.
5.6 TRATAMENTO TAXONÔMICO
Chomelia Jacq., nom, cons., Enum., Pl. Carib. 12. 1760; Sel. Stirp. Am. 18, pl. 13. 1763.
=Anisomeris Presl, Symb. Bot. 2:5, tab. 54. 1834. Non Chomelia L., Opera Varia 210. 1758, nom.
rejic. (≡Tarenna Gaert.); Non Chomelia Vell., Fl. Flum. 42. 1825 [1829], nom. illeg. hom. (≡
Aquifoliaceae). Espécie tipo: Chomelia spinosa Jacq. ≡ Anisomeris spinosa (Jacq.) Presl. Lectótipo
aqui designado: Tab. XIII in Jacquin. Sel. Stirp. Am. 18. (1763).
Jacquin (1760), ao descrever o gênero Chomelia, baseado em Chomelia spinosa, não

incluiu uma descrição detalhada da espécie nem indicou um tipo. Contudo, em 1763, ele
apresentou essa descrição, indicou o local de origem da planta e apresentou uma
ilustração da espécie. Considerando que não se encontrou uma coleta de Jacquin que
pudesse, com certeza, ser relacionada a esta espécie, escolheu-se a referida tábula como
lectótipo.
Arbustos, eretos ou escandentes, ou árvores, com ramos flexuosos, armados ou inermes; estípulas
interpeciolares, inteiras, agudas ou acuminada, persistentes. Folhas simples, opostas, pecioladas,

inteiras, às vezes com presença de domácias. Inflorescência pedunculada, subséssil ou séssil, uni,
pauci ou multiflora, cimas unifloras ou dicotômicas, simples ou compostas ou com ramos laterais
escorpioides, brácteas em geral 2, livres ou unidas, bractéolas 2-3 por flor. Flores bissexuais, 4-
meras, sésseis ou subsésseis; hipanto oblongoide a obovoide, cálice tubuloso ou cupuliforme,
internamente com ou sem coléteres na base do tubo, lacínios conspícuos, estreitos ou largos, agudos
ou arredondados, iguais ou desiguais, com ou sem coléteres; corola hipocrateriforme ou
infundibuliforme, geralmente serícea ou adpresso-pubescente externamente e glabra ou glabrescente
internamente, alva, creme ou amarelada, tubo alongado, lobos valvares ou imbricados, com ou sem
apêndices externos no ápice; estames 4, epipétalos, anteras lineares, oblongas ou sagitadas,
dorsifixas, inclusas ou exsertas, inseridas na fauce da corola ou a 2/5 da base do tubo, glabras ou
pilosas; disco nectarífero inteiro ou lobado, glabro ou piloso; ovário ínfero, 2-carpelar, 2-locular, 1
óvulo pêndulo por lóculo; estilete filiforme ou robusto, ramos estigmáticos 2. Frutos drupáceos,
oblongoides ou elipsoides, com lobos do cálice persistentes ou não, acrescentes ou não; pireno
ósseo, 2-locular; sementes 2, cilíndricas, pêndulas.
5.7 Chave para identificação das espécies de Chomelia Jacq. do Brasil
1. Folhas com nervuras de alta ordem areoladas ou não evidentes ....................……….………….. 2

- Folhas com nervuras de alta ordem lineoladas …………………………………….……….… 4
2. Folhas com nervuras de alta ordem distintamente areoladas ...................…...…..…...… C. bahiae
- Folhas com nervuras de alta ordem não evidentes ......................................………....……...… 3
3. Bractéas presentes, inflorescência com até 6 flores ..............................…………….….. C. obtusa
- Bractéas ausentes, inflorescências com mais de 10 flores .............……………….. C. polyantha
4. Brácteas unidas .................................................................................………………...................... 5
- Brácteas livres ................................................................................………………..................... 6
5. Inflorescências paucifloras (com até 3 flores) .................................………………... C. tenuiflora
- Inflorescências multifloras (com mais de 7 flores) .....................……….………...... C. pohliana
6. Tubo do cálice maior ou igual a 3 mm compr. ...............................……….………........ C. triflora
- Tubo do cálice menor que 3 mm compr. .....................................……….………....................... 7
7. Anteras inseridas a 2/5 da base do tubo .........................................………..………... C. brasiliana
- Anteras inseridas junto à fauce ....................................................………………........................ 8
8. Face superior das folhas glabras ou glabrescentes ........................……………..... C. malaneoides
- Face superior das folhas estrigosas, pubérulas, pubescentes, seríceas, tomentosas ou esparso-
pilosas .................................................................................................…………………..…….... 9
9. Brácteas desiguais ..........................………..............................................………........................ 10
- Brácteas iguais ou subiguais ..........………...........................................………........................ 12
10. Corola hipocrateriforme ...................………..........................................……….............. C. tristis
- Corola infundibuliforme ...............………..........................................……........................... 11
11. Nervuras secundárias 4-5/lado; tubo da corola 17-20 mm compr., lobos lanceolados com ápice
acuminado ....................................…………………………........................……………... C. sericea
- Nervuras secundárias 6-8-(10)/lado; tubo da corola 7-14 mm compr., lobos ovado-lanceolados
com ápice agudo ........……….………............................….………………........ C. pedunculosa
12. Inflorescências com mais de 7 flores ......……….............……….............…..................... C. bella
- Inflorescências 1- 3 flores .......................……….........………............................................... 13
13. Cálice cupuliforme ...............................................………………............................ C. pubescens
- Cálice tubuloso ...................................................……………................................................ 14
14. Folhas hirsutas na face inferior; tubo da corola estrigoso externamente ....................... C. hirsuta
- Folhas viloso-tomentosas a denso-tomentosas na face inferior; tubo da corola viloso a vilosulo
externamente ...............................................……………………………...….......... C. estrellana
5.7.1 Chomelia bahiae J. H. Kirkbride, Brittonia 49(3): 364, f. 4. 1997. Tipo:— BRASIL. Bahia:
Cairu, “ramal novo para os povoados de Torrinhos e Tapuia, com entrada no lado esquerdo da
Rodovia Cairu/Nilo Peçanha (BA 250)”, 25 Outubro 1984 (fl.), Mattos Silva & dos Santos 1780
(holótipo: CEPEC, isótipos: US [web!], NY!).
5.7.1 Chomelia bahia J. H. Kirkbride

Arbusto escandente ou árvore 2-8 m alt.; ramos flexuosos, reflexos, cilíndricos, espinescentes,
castanhos, velutinos a glabrescentes, os mais jovens pubescentes a velutinos, lenticelados; espinhos
axilares retilíneos. Estípulas 4-10 × 4-6 mm, triangulares, ápice agudo a acuminado, externamente
seríceas a velutinas, internamente seríceas a denso-seríceas, com coléteres na base, imbricadas no
ápice dos ramos, persistentes. Lâmina (5-)10-20 × (2,5-)-3,5-6 cm, estreito-elíptica a lanceolada,
ápice acuminado, base atenuada à obtusa, margem inteira, membranácea a cartácea, discolor, face
superior estrigosa a híspida, tornando-se glabrescente, densamente estrigosa ou híspida ao longo das
nervuras, face inferior velutina a vilosa, hirsuta ao longo das nervuras; nervura principal
proeminente na face inferior, nervuras secundárias 8-14/lado, proeminentes na face inferior,
arqueadas, sem domácias, nervuras de alta ordem areoladas; pecíolo 9-25 mm compr., cilíndrico,
velutino. Cimas dicotômicas, simples ou compostas, raro cimas unifloras, (1)3-7-floras; pedúnculo
10-35 mm compr., velutino ou denso seríceo; brácteas subiguais, 4-5 mm compr., lanceoladas,
livres, velutinas; bractéolas desiguais, 2-4 mm compr., lanceoladas, livres, hirsutas. Hipanto 2-3 x
0,8-1 mm, oblongoide a obovoide, densamente velutino; cálice tubuloso, tubo 2-2,5 mm compr.,
externamente denso estrigoso, internamente estrigoso, com coléteres na base; lacínios desiguais
dois a dois, os menores 5-5,5 mm compr., os maiores 6-10 mm compr., estreito-elípticos,
lanceolados, raro oblanceolados a falcados, externamente hirsutos, internamente hirsutos na base,
reflexos, ápice acuminado, margem ciliada; corola alvo-esverdeada a amarelo-esverdeada,
prefloração imbricada, hipocrateriforme, externamente estrigosa, internamente glabra, tubo 14-15
mm compr., lobos 7-9 mm compr., lanceolados, reflexos, ápice agudo, corniculado, cornículo 0,8-1
mm compr.; anteras inclusas, inseridas junto à fauce, 2,5-3 mm compr., oblongas; disco nectarífero
inteiro, glabro; estilete 4,8-7 mm compr., incluso, glabro, ramos estigmáticos subiguais, 1-1, 2 mm
compr. Drupa 18-24 × 5-12 mm, obovoide, pubérula, pubescente ou tomentosa, vinácea a negra na
maturação, cálice persistente, acrescente, 5-10 mm compr. Figuras 1 A-D e 4 A-D.
Distribuição e habitat: — Espécie conhecida apenas dos estados de Alagoas, Bahia e Pernambuco,
no Nordeste do Brasil. Ocasional ou frequente na Mata Atlântica, ocorrendo tanto em florestas
úmidas (no interior de matas de encosta com solo humoso), quanto em florestas estacionais ou
formações de restinga e savanas litorâneas.
Fenologia: — Floresce e frutifica praticamente o ano todo.
Nomes populares: — desconhecidos.
Comentários: — Chomelia bahiae chama atenção por suas folhas discolores e pelos ramos
flexuosos reflexos. As folhas, porém, podem apresentar variação no indumento e consistência. Nas
regiões litorâneas próximas ao mar, como no caso do município de Una, BA, os espécimes
apresentam folhas mais cartáceas e um indumento mais estrigoso na face superior. Em locais mais
úmidos, como no interior de matas de encosta na Serra da Jiboia, Elísio Medrado (BA), os
espécimes apresentam folhas membranáceas e indumento um pouco mais longo, híspido.
Esta espécie vinha sendo erroneamente identificada como Chomelia pedunculosa, uma
espécie presente na Floresta Ombrófila Densa, do sul e sudeste do Brasil, da qual se diferencia,
principalmente, pelo hábito arbustivo ou arbóreo com ramos reflexos (vs. arborescente com ramos
eretos), nervuras secundárias 8-14/lado (vs. (6)-8/lado), nervuras de alta ordem areoladas (vs.
nervuras de alta ordem lineoladas), cimas dicotômicas (1)3-7-floras (vs. cimas dicotômicas 3-9-
(12)-floras), pedúnculo 1-2,5 cm compr. (vs. 1,5-4,5 cm compr.), estilete viloso (vs. glabro).
Material examinado selecionado:—BRASIL. Alagoas: Ibateguara-Coimbra, Grota da Burra, 16

Outubro 2002 (fr.), M. O Oliveira & A. A. Grilo 1127 (HUEFS, MAC, UFP); Maceió, Usina
Cachoeira, Serra da Saudinha, 28 Janeiro 2006 (fr.), A. S. Costa & P. A. Costa & P. A. F. Rios s.n.
(MAC 24600); Murici, Estação Ecológica de Murici, 17 Fevereiro 2005 (fl.), N.T. Mendonça 505
(MAC); União dos Palmares, Serra das Bananeiras, 9º12'S 35º52'W, 500-560 m elev., 03 Novembro
2002 (fr.), W. W. Thomas et al. 13209 (JPB, NY); Bahia: Elísio Medrado, ca. 1 km do povoado de
Monte Cruzeiro, Reserva Jequitibá (área experimental do GAMBA), Serra da Jiboia, 12◦52’10’’S,
39◦28’18’’W, 600 elev., 02 Dezembro 2004 (fr.), J. G. Jardim et al. 4292 (CEPEC, HUEFS, MO);
Igrapiúma, Assentamento Mirante, 13◦54’20‖S, 39◦20’59‖W, 18 Dezembro 2001 (fr.), D. M.
Loureiro et al. 392 (ALCB); Itamari, 28 Agosto 2011 (bf., fl.), M. C. Pessoa 727 (JPB); Itanagra, 26
Outubro 1975 (bf., fr.), E. Gusmão 373 (ALCB, SP); Fazenda Brejo Verde, 02 Fevereiro 1980 (fr.),
E. Gusmão 468 (ALCB); 18 Abril 1976 (fr.), E. Gusmão 398 (ALCB); Ituberá, Fragmento do Corte
Alto, 13º43’S, 39◦08W, 18 Fevereiro 2006, estéril, R. M. Valadão & M. L. Guedes 309 (ALCB);
Ituberá-Grapiúma, Fragmento da Fazenda Biriba, 23 Setembro 2006 (fr.), R. Valadão & M.L.
Guedes 770 (ALCB); Ilhéus/Olivença, 25 Outubro 1992 (fl.), A. M. de Carvalho 4107 (CEPEC,
MO); Mata de São João, Mata de Camarugipe, 09 Setembro 1997 (fl.), M.L. Guedes 5215 (ALCB);
Una, Reserva Biológica do Mico-leão (IBAMA), entrada no km 46 da Rod. BA-001 Ilhéus-Uma.
Trilha da Picada da Bandeira, 10 Novembro 1993 (bf., fl.), A. M. Amorim et al. 1456 (CEPEC, SP);
30 Junho 2000 (fr.), F. Juchum et al. 38 (CEPEC, SP); 46 km north on BA001 between Ilhéus and
Una, 15º09’S, 39º05W, 14 Novembro 1992 (fl.), W.W. Thomas et al. 9423 (CEPEC, MBM, NY);
próximo a Trilha do Príncipe, 25 Fevereiro 2013 (bf., fl.), M. C. Pessoa et al. 800 (CEPEC, JPB);
Trilha da Roda D`água, 26 Fevereiro 2013 (bf), M. C. Pessoa et al.801 (CEPEC, JPB);
Pernambuco: Igarassu, Mata de Piedade, Usina São José, 16 Setembro 2009 (fl., fr.), J. D. Garcia-
González 1199 (UFP); Lagoa dos Gatos, RPPN Pedra D’anta, Mata do Peru, 8◦41’29‖S,
35◦51’35‖W, 23 Novembro 2011 (fr.), B. S. Amorim et al. 1269 (JPB, UFP); São Vicente Férrer, 600
m elev., 15 Dezembro 1999 (fr.), E. M.N. Ferraz et al. 786 (PEUFR).
5.7.2. Chomelia bella (Standl.) Steyerm., Mem. New York. Bot. Gard. 17 (1): 340. 1967. ≡
Anisomeris bella Standl., Field. Mus. Publ. Bot. 8: 364. 1936. Tipo:—BRASIL. São Paulo: Espírito
Santo do Pinhal, 24 Maio 1925 (fl.), Campos Novaes s.n. (SP 11875) [F.C. Hoehne 11875 in
Standley, 1931] (holótipo: B†, foto no K!, lectótipo aqui designado: SP 11875!; isolectótipos: F
656978!, F 638782 [frag. de B!]).
5.7.2 Chomelia bella (Standl.) Steyerm.

Standley ao descrever Anisomeris bella citou como tipo o material depositado no herbário
de Berlim indicando como coletor F.C. Hoehne 11875.
Consultando a imagem do holótipo B†, disponível em Kew, e os isótipos disponíveis nos
herbários SP e F, verificou-se que a planta na verdade foi coletada por Campos Novaes,
mas sem indicação de número de coleta. Esta exsicata fazia parte originalmente do
Herbário de Hoehne (hoje, SP), tendo como número de registro 11875. Provavelmente
pelo fato de não constar na ficha a indicação do número da coleta de Campos Novaes,
Standley citou na obra original apenas F.C. Hoehne e o número de registro do herbário.
Uma vez que o material de Berlim foi perdido, escolheu-se como lectótipo o material SP
11875 (pertencente à coleção original do Herb. Hoehne), por representar bem a espécie e
conter etiqueta indicando que o mesmo foi coletado pelo Dr. Campos Novaes s.n. e
identificado por Standley. Também contribuiu para esta escolha o fato de F 638782 ser
apenas um fragmento pequeno do material depositado em Berlim sem nenhuma
identificação de Standley.
=Chomelia kirkbridei Delprete, Blumea 53: 395, fig. 1. 2008. Tipo:—BRASIL. Distrito Federal,
near Rio Salinas, 15º31’S, 47º57’W, 770 m, 8 Outubro 1980 (fl.), J.H. Kirkbride 3628 (holótipo:
UB!, isótipo: NY!, UB!, US [web!]). syn. nov.
=Chomelia chiquitensis C. M. Taylor, Novon 20(3): 354–355, f. 1A, B. 2010. Tipo:— BOLIVIA.
Santa Cruz, prov. Chiquitos, Valle de Tucabaca, a 20 km al O de Santo Corazón, tramo entre La Cal
y Campamento Los Murciélagos, 18º05'S, 59º03'W or 18º01'30"S, 59º01'50"W, 500 m., 24-28
Outubro 1994, I.G. Vargas C., G. Navarro & H. Justiniano 3547 (holótipo: USZ; isótipos: F!, MO-
5006411!, MO-5828914!). syn. nov.
Arbusto ou árvore 1-7(12) m alt.; ramos eretos, cilíndricos a subcilíndricos, espinescentes,

castanho-avermelhados a castanhos escuros, glabros, os mais jovens hirtelos a minutamente piloso-
tomentosos, lenticelados; espinhos axilares retilíneos. Estípulas 2-7 × 2-5 mm, triangulares a largo
triangulares, ápice agudo, as mais jovens longo-acuminadas, externamente pilosas, internamente
glabrescentes, com coléteres na base, imbricadas no ápice dos ramos, persistentes. Lâmina 2,5-8 ×
2-5 cm, lanceolada, ovada, largo ovadaa raro suborbicular, ápice agudo, base atenuada ou obtusa,
raro rotundada, margem sinuosa, ciliada, membranácea a cartácea, discolor, face superior esparso a
denso-pubescente, face inferior pubescente, tomentosa ao longo das nervuras; nervura principal
proeminente em ambas as faces, nervuras secundárias (5-)-6-8/ lado, proeminentes principalmente
na face inferior, arqueadas, com domácias, nervuras de alta ordem lineoladas; pecíolo 2-15(25) mm
compr., canaliculado, seríceo a adpresso-pubescente. Cimas dicotômicas, compostas, 7-21(-30)-
floras; pedúnculo 8-35 mm compr., piloso; brácteas iguais ou subiguais, 1-2 mm compr.,
lanceoladas, estreito-lanceoladas ou lineares, livres, pilosas; bractéolas desiguais, 0,8-1mm compr.,
estreito-lanceoladas, livres, pubescentes. Hipanto 0,7-2 × 1,5-1,8 mm, oblongoide, viloso, tricomas
esbranquiçados; cálice tubuloso, inconspícuo, tubo 0,3-1 mm compr., externamente puberulento ou
curto pubescente, internamente glabro, com coléteres na base; lacínios desiguais, 0,5-1,2(-3) mm
compr., lineares a lanceolados, externamente pubescentes a esparso pubescentes, internamente
glabros, eretos, ápice acuminado, margem ciliada; corola alva, prefloração valvar, hipocrateriforme
a ligeiramente infundibuliforme, externamente esparso estrigosa a adpresso-pilosa, internamente
glabra, tubo 8-15 mm compr., lobos 1,5-4 mm compr., oblongos, eretos ou patentes, ápice obtuso,
curtíssimo corniculado, cornículo inconspícuo; anteras inclusas ou subinclusas, inseridas junto à
fauce, 1-2 mm compr., estreito-oblongas; disco nectarífero inteiro, barbado; estilete 4-6 mm compr.,
incluso, esparso piloso, ramos estigmáticos subiguais 0,5-1 mm compr. Drupa 8-9 × 3-4 mm,
obovoide, adpresso pubérula, roxa na maturação; cálice persistente, acrescente, 1-1,5 mm compr.
Figuras 1 E-G e 4 E.
Distribuição e habitat:— No Brasil é conhecida do Cerrado, no Distrito Federal, Goiás, Mato

Grosso do Sul, Minas Gerais e São Paulo, onde ocorre no sub-bosque ou em bordas de florestas
estacionais, ou em matas ciliares, sendo encontrada também em locais abertos de muita luz e sobre
afloramentos rochosos. A partir deste trabalho, com a sinonimização de Chomelia chiquitensis, sob
C. bella, teve a sua ocorrência ampliada até o leste da Bolívia, onde também ocorre em florestas
secas decíduas.
Fenologia: — Floresce de setembro até abril e frutifica, principalmente, de dezembro a março.
Nomes Populares: — Veludo Preto (MG, em exsicata).
Comentários: — Chomelia bella era uma espécie referida até então apenas para o Cerrado do
Brasil, enquanto C. chiquitensis era uma espécie conhecida apenas de florestas decíduas, no leste da
Bolívia, ocorrendo em substratos bastante secos de pedra calcária, a cerca 500 m altitude. C.
kirkbridei foi descrita recentemente também para o Cerrado, sobre rochas calcárias, no Distrito
Federal, e vinha sendo considerada rara e em perigo de extinção por Delprete (2010), devido ao fato
de ser conhecida apenas em duas localidades. Apesar de ocorrem em ambientes similares, Taylor (in
Taylor & Gereau 2010) e Delprete (2008) não compararam suas espécies com C. bella e as
descreveram como espécies distintas. Contudo, Taylor & Gereau (2010) distinguiram C.
chiquitensis de C. kirkibridei com base no comprimento dos lobos do cálice e da corola. Entretanto,
examinando os tipos das três espécies e diversos outros espécimes, pode-se observar que estas, além
de ocuparem o mesmo tipo de ambiente e compartilharem os mesmos caracteres, estão dentro de
um amplo espectro de variação, não podendo, portanto, ser separadas.
Material examinado selecionado: —BRASIL. Distrito Federal: Brasília, Morro da Pedreira ou

Morro da Pedra do Urubu, 31 Outubro 2011 (fl.), J. E. Q. Faria & M. R. V. Zanatta s.n. (CEN,UB,
HUEG); Goiás: Caldas Novas, 22 Setembro 1993 (fl.), G. P. da Silva et al. 1910 (SP, CEN:); Mato
Grosso do Sul: Bodoquena, Loc. Morraria, Fazenda Quatro Irmãs, 29 Outubro 1985 (fl.), R. L. de
Loureiro 200 (HRB); Bonito, início da rodovia para Morraria do Sul, Projeto Guaicurus, 15
Novembro 2002 (bf., fl.), G. Hatschbach et al. 74267 (MBM, RB, SP, UB); Minas Gerais:
Januária, Abril 1992 (bf., fl.), L. V. Costa s.n. (BHCB 22505); Lagoa Santa, APA Carste de Lagoa
Santa (mun. Lagoa Santa e Matozinho), 23 Outubro 1995 (bf., fl.), A. E. Brina & L. V. Costa s.n.
(BHCB); Monte Belo, Fazenda Lagoa, 10 Fevereiro 1987 (fr.), M. C. W. Vieira 1053 (NY); 06
Fevereiro 1987 (fr.), M. C. W. Vieira 1053 (NY); Perdizes, Mata da Zilda, Unidade de Conservação
do Galheiros, 05 Janeiro 1995 (fr.), E. Tameirão Neto & M. S. Werneck 1740 (BHCB); 22 Março
1995 (fr.), F. M. Neri s.n. (BHCB 27923); Estação Ambiental Galheiros, 15 Fevereiro 2003 (fr.), E.
H. Amorim et al. 641 (HUFU, MBM); Uberlandia, 12 Março 1994 (fl., fr.), G. M. Araújo et al. s.n.
(IAC 31823), Fazenda Buriti, 02 Outubro 1993 (fl.), G. M. Araújo et al. s.n. (IAC 31838); 29
Outubro 1987 (fl.), G. M. Araújo 288 (JPB); São Paulo: Analândia, Parque Rewvitscher, 26
Outubro 1992 (fl.), R. J. Almeida s.n. (HRCB, JPB); Anhembi, Fazenda Barreiro Rico, 01 Setembro
1980 (fl., fr.), O.César s.n. (HRCB, JPB); Avaí, Terra indígena Araribá, aldeia Guarani, 02
Setembro 1998 (bf., fl.), A. P. Bertoncini & M. P. Bertoncini 875 (ESA, IAC, SP, UEC ); 01
Outubro 1998 (fl.), A. P. Bertoncini & M. P. Bertoncini 911 (IAC); Bauru, Jardim Botânico de
Bauru, 30 Setembro 1996 (fl.), M. H. O. Pinheiro 145 (HRCB, IAC, JPB); Brotas, Fazenda
Limoeiro, 27 Outubro 1997 (fl.), A. S. N. Pagano et al. 113 (JPB), Cajuru, Fazenda Santana, 02
Outubro 1999 (bf), S. A. Nicolau et al. 1772 (SP, SPSF, PEUFR); Campinas, Bosque dos Jequitibás,
Jan 1970 (fl.), A. Daniel s.n. (IAC 22442); Santo Antônio de Posse, Mata do Palmital, 5 Fevereiro
1994 (fr.), G. F. Árbocz 100 (CESJ, IAC), Novembro 1964 (bf., fl.), H. M. de Souza s.n. (IAC);
Fazenda Santa Eliza, 04 Novembro 1991 (bf., fl.), J. C. R. Macedo s.n. (IAC 32018); 05 Junho 2005
estéril, J. A .M. A. Gomes & J. Pena Filho s.n. (IAC 53215); Espírito Santo do Pinhal, s.d. (fl.), C.
Novaes 11875 (SP, K foto); Itirapina, Salto de Itaqueri, 15 Fevereiro 1993 (fr.), F. Barros 2739 (SP);
Ribeirão Preto, Reserva 2, próximo a ribeirão da Onça, 15 Outubro 2001 (fl.), O. Kotchetkoff-
Henriques et al. 423 (IAC); 15 Outubro 2001 (fl.), O. Kotchetkoff-Henriques & A. Furlan 424
(IAC); Reserva 18, 20 Março 2002, estéril, O. Kotchetkoff-Henriques et al. 420 (IAC, SPFR);
Reserva 57, 27 Dezembro 2001 (fr.), O. Kotchetkoff-Henriques & Maiaro 422 (IAC, SPFR); Santa
Rita do Passa Quatro, Outubro 1988, E. Hemmendorff 233 (S).
Material adicional selecionado: — BOLÍVIA. Chiquitos, 20 kw de la localidad de Santo
Corazón, tramo entre la Cal y Campamento de Los Murcielagos 18°01’29,6‖ S; 59°01’50‖ W; 450
m, 24-28 Outubro 1994, fl., I. G. Vargas, G. Navarro & H. Justiniano 3565 (MO).
5.7.3 Chomelia brasiliana A. Rich., Mem. Fam. Rubiáceas 183:1830; Müll. Arg., in Mart., Fl. Bras.
6(5): 36. 1881. ≡ Caruelina brasiliana (A. Rich.) O. Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. ≡
Anisomeris brasiliana (A. Rich.) Standl., Field. Mus. Pub. Bot. 8: 361. 1931. Tipo:—BRASIL. Rio
de Janeiro, s.d., [Guillemin s.n.] (holótipo: P 00836591!).
5.7.3 Chomelia brasiliana A. Rich.

= Anisomeris catharinae Smith & Downs, Sellowia 7: 43, 87. 1956. ≡ Chomelia catharinae (Smith
& Downs) Steyerm., Mem. New York Bot. Gar. 17(1): 340. 1967. Tipo:—BRASIL. Santa Catarina,
Itajaí, Morro da Fazenda, 250 m.s.m., 25 Março 1954 (fr.), R. Klein 768 (holótipo: US [web!]).
= Anisomeris parvifolia Standl., Publ. Bot. 8(5): 362. 1931. ≡ Chomelia parvifolia (Standl.)
Govaerts, World Checklist Seed. Pl. 3(1): 15. 1999. Tipo:—BRASIL. Paraná: Serra do Mar,
Itupava, in silva primaeva, 460 m., 17 Setembro 1908 (fl.), P. Dusén 6728 (holótipo: S!; isótipos:
F!, F [frag. de S!], K!, LD [web!], MO!, PH [web!]).
= Chomelia minutiflora Glaz., Bull. Soc. Bot. France 56 (Mem. 3d): 344. 1909. Tipo:—BRASIL.
Minas Gerais. Fazenda Rio Preto. 19 Nov. 1876, Glaziou 8749 (sintipos: P!, BR!, F-frag.!, G, K!).
(proposta de rejeição da obra em análise pelo Comitê de Nomenclatura)
= Anisomeris monantha Schum. ex Standl. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8(5): 363. 1931. ≡
Chomelia monantha (Standl.) Steyerm. Mem. New York Bot. Gard. 17: 340. 1967. Tipo:—
BRASIL. Minas Gerais. Fazenda Rio Preto. 19 Nov. 1876, Glaziou 8749 (holótipo: P!, isótipos:
BR!, F-frag.!, G, K!). syn. nov.
Chomelia monantha (Standl.) Steyerm. e Anisomeris monantha Schum. ex Standl. até então
são considerados nomes supérfluos, uma vez que foram publicados posteriormente a C. minutiflora,
baseados no mesmo tipo de Glaziou. Entretanto, vale ressaltar que está em análise pelo Comitê de
Nomenclatura da IAPT (International Association for Plant Taxonomy) uma proposta para
considerar a obra de Glaziou (1905-1912) como rejeitada para fins de nomenclatura (Jefferson
Prado, comunicação pessoal), o que tornaria ambos os nomes válidos, mas ainda assim sinônimos
de C. brasiliana.
= Anisomeris modesta Standl. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8(5): 363. 1931. ≡ Chomelia
modesta (Standl.) Steyerm., Mem. New York Bot. Gard. 17: 340. 1967. Tipo:—BRASIL. São
Paulo, São José dos Campos, [in silva secundaria ad São José dos Campos, Lagôa do Veado], 23
Setembro 1909, A. Löefgren 382, non 4127 (holótipo: B†; lectótipo aqui designado: RB 4127!;
isolectótipos: F [frag.!], S!). syn. nov.
=Chomelia vauthieri Müll. Arg., Flora 58: 452. 1875. ≡ Caruelina vauthieri (Müll. Arg.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. Tipo:—BRASIL. Rio de Janeiro, Serra dos Órgãos, 1833 (fl.)
Vauthier 235 (holótipo: G [web!]; isótipo: F!).
Arbusto 0,8-4 m alt.; ramos cilíndricos a subcilíndricos, espinescentes ou não, castanho-
avermelhados a castanhos escuros, glabros ou glabrescentes, os mais jovens pubescentes ou denso-
hirtelos, lenticelados; espinhos supraxilares retilíneos. Estípulas 1-3,5 × 0,5-2,5 mm, deltoides a
estreito-triangulares, ápice caudado, as mais jovens acuminadas, externamente seríceas,
internamente glabras, com coléteres na base, persistentes. Lâmina 1,5-5,5-(7,5) × 0,5-3,5 cm,
lanceolada, elíptica ou largo-elíptica, ápice agudo, base aguda a obtusa, raro ligeiramente atenuada,
margem discretamente crenada, ligeiramente repanda, ciliada, cartácea a coriácea, discolor, face
superior glabrescente, hirta ou esparso-hispídula, esparsamente pubescente ao longo das nervuras;

face inferior pubescente, hispídula ou hirsuta, densamente serícea ou hirsuta ao longo das nervuras;
nervura principal proeminente na face inferior, nervuras secundárias (3)-4-5-(6)/lado, proeminentes
na face inferior, arqueadas, com ou sem domácias, nervuras de alta ordem lineoladas; pecíolo 0,5-
1,6-(2) cm compr., cilíndrico, seríceo a hirsuto. Cimas unifloras, subsésseis ou pedunculadas;
pedúnculo 1-12(-20) mm compr., piloso; brácteas subiguais, 0,5-2 mm compr., lineares a estreito-
lanceoladas, livres, densamente seríceas. Hipanto 1-2 × 1,2-1,5 mm, oblongoide, densamente
seríceo a tomentoso; cálice cupuliforme, tubo 0,5-1 mm compr., externamente seríceo a denso
seríceo, internamente esparso piloso, com coléteres na base; lacínios subiguais, 0,8-2 mm compr.,
estreitos a oblongo-lanceolados, externamente pilosos, internamente esparso-pilosos, geralmente
reflexos mesmo antes da antese, ápice agudo, margem longo-ciliada; corola alva, prefloração
imbricada, hipocrateriforme, externamente pubérula a serícea, internamente glabra a pubérula, tubo
delgado, 4-8-(11) mm compr., lobos amplos, 4-7 mm compr., ovados a oblongos, reflexos, ápice
agudo, subagudo ou obtuso, curto ou longo corniculado, cornículo 0,5-1,5 mm compr.; anteras
inclusas, inseridas a 2/5 da base do tubo, 0,8-2 mm compr., oblongas; disco nectarífero inteiro,
glabro ou barbado; estilete 2-5 mm compr., incluso, glabro a adpresso-pubescente, ramos
estigmáticos subiguais, 0,5-1 mm compr. Drupa 7-13 × 2-4 mm, oblongoide a obovoide, pubérula a
adpresso-pubescente, roxa a negra na maturação; cálice persistente, acrescente, 1-2 mm compr.
Figuras 2 A-F e 4 F-G.
Distribuição e habitat: — Chomelia brasiliana é endêmica do Brasil. Ocorre nos estados de Minas
Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná e Santa Catarina. Habita o sub-bosque de florestas úmidas
próximas a cursos d’água, e em encostas, entre 400-1300 m alt., ocorrendo também em áreas de
transição restinga – mata de terras baixas, como em São Paulo.
Fenologia: — Floresce e frutifica de julho a dezembro.
Nome popular: — Brasil: Espora de Galo (E. N. Andrade s.n., R 43718).
Comentários: — O nome Chomelia brasiliana está relacionado com pelo menos cinco outras
espécies: C. catharinae, C. parvifolia, C. minutiflora, C. modesta, C. vauthieri. Este conjunto se
assemelha muito pelos caracteres vegetativos e reprodutivos, como forma da corola e das folhas, e
padrão de inflorescência. É possível, contudo, notar variações no indumento das folhas e tamanho
das flores, e especialmente no tamanho e forma do ápice dos lobos da corola, que varia de agudo a
totalmente obtuso. Os espécimes do Rio de Janeiro e de São Paulo apresentam corolas de tamanhos
menores e indumento das folhas variado, mas os espécimes coletados no Parque Estadual da Ilha do
Cardoso (SP) apresentam corola de tamanho mediano e folhas com a face inferior coberta por
tricomas hirsutos. Dessa forma, não foi possível separar os indivíduos em diferentes morfoespécies,
uma vez que os caracteres se misturam. Diante disto, consideraram-se todas essas espécies como
sinônimos de C. brasiliana.
Standley (1931) ao descrever Anisomeris modesta baseou-se no material coletado por
Löefgren, depositado no herbário de Berlim. Na etiqueta constava apenas o número do herbário RB
e este foi o que ele citou na obra original. Examinando-se as coleções dos herbários RB e S, foi
possível encontrar a etiqueta original utilizada por Löefgren, na qual fica claro que o número
apresentado por Standley corresponde, na verdade, ao número do herbário RB, sendo o número de
coleta de Loefgren 382.
Material examinado selecionado: —BRASIL. Minas Gerais: Fazenda do Rio Preto, 19

Novembro 1876 (fl.), Glaziou 8749 (isótipos: P, BR, G, K); Paraná: Campina Grande do Sul,
Fazenda Pico Paraná, 25◦ 13’23,99‖S, 48◦51’16,8‖ W, 22 Julho 2008 (fl., fr.), F. Marinero 224
(MBM); Itupava, Setembro 1908 (fr.), P. Dusén 6728 (K); Morretes, Estação Marumbi, Rio
Taquaral, 23 Outubro 1995 (fl.), O. S. Ribas et al. 909 (FLOR); Rio de Janeiro: estrada entre o
Hotel Simon e o Museu, ca. 900 m alt., 24 Novembro 1995 (bf., fl.), J. M. A. Braga 1644 (RB);
abrigo III, margem do córrego do Tapera, ca. 650 m alt., 20 Julho 1995 (fr.), J. M. A. Braga 2539
(RB); Santa Catarina: Joinville, 17 Outubro 1987 (fl., fr.), D. B. Falkenberg 4486 (FLOR 17526);
São Paulo, Cananéia, Ilha do Cardoso, 9 Outubro 1980, 200 m alt. (bf., fl.), E. Forero et al. 8716
(RB 245751; IAC 27791); 06 Setembro 1994 (bf), V. F. Ferreira et al 41 (ESA 22364; JPB 54654).
5.7.4 Chomelia estrellana Müll. Arg., Flora 58: 452. 1875. ≡ Caruelina estrellana (Müll. Arg.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. Tipo ―BRASIL. Rio de Janeiro: província Jose Dias,
Serra da Estrella, Julho-Agosto 1823 (fl.), Riedel 564 (lectótipo aqui designado: BR!;
isolectótipos: G [frag., foto!], K000432626!, P00836594!).
5.7.4 Chomelia estrellana Müll. Arg.

O material no Herbário de De Candolle (G), do qual Mueller Argoviensis foi curador, é
apenas um fragmento com uma anotação manuscrita indicando que a coleta é de Riedel
564 (Serra da Estrela). Por outro lado, no herbário BR (coleção de Martius), há uma
exsicata com etiqueta original do herbário Horto Petropolitano, de Riedel, em ótimo
estado de conservação na qual consta uma etiqueta de identificação anotada pelo próprio
Müeller Argoviensis. Diante disso, este material está sendo escolhido como lectótipo.
Arbusto ou árvore 3-5 m alt.; ramos cilíndricos, espinescentes, castanhos claros a escuros, glabros
ou pubérulos, os mais jovens pubescentes, lenticelados; espinhos axilares, retilíneos. Estípulas 2-4 ×
1-2 mm, lanceolado-triangulares, ápice caudado, quando jovem acuminado, externamente seríceas,
internamente pubérulas, com coléteres, imbricadas no ápice dos ramos, persistentes. Lâmina 5-15 ×
2-5 cm, ovada ou elíptica, ápice agudo a acuminado, base cuneada, margem ligeiramente repanda,
ciliada, membranácea, discolor, face superior pubescente a tomentosa, face inferior viloso-
tomentosa, densamente tomentosa ao longo das nervuras; nervura principal proeminente na face
inferior, nervuras secundárias (5)-6-8/lado, proeminentes na face inferior, arqueadas, com ou sem
domácias, nervuras de alta ordem lineoladas; pecíolo 5-10-(13) mm compr., cilíndrico, tomentoso a
esparso tomentoso. Cimas unifloras, raro dicotômicas, 1(3)-floras; pedúnculo 3-6 mm compr.,
tomentoso; brácteas subiguais, 2-5 mm compr., estreito lanceoladas, livres, tomentosas; bractéolas
subiguais, 1,5-2,5 mm compr., estreito lanceoladas, livres, tomentosas. Hipanto 2-2,5 x 1,5 mm,
oblongoide, tomentoso; cálice tubuloso, inconspícuo, tubo 0,5-0,8 mm compr., externamente
esparso tomentoso, com tricomas longos hialinos, eretos e muito esparsos, internamente glabro,
com coléteres na base, lacínios desiguais, 1,5-3,5-(5) mm compr., triangular-sublineares ou
obtrulados, às vezes assimétricos, externamente esparso-tomentosos a denso-tomentosos,
internamente glabros, eretos, ápice agudo, margem ciliada; corola alva, prefloração imbricada,
hipocrateriforme, externamente vilosa a vilosula, internamente glabra ou pubérula, tubo 13-22 mm
compr., lobos 2,5-3 mm compr., ovado-lanceolados a oblongo-lanceolados, eretos, ápice agudo,
corniculado, cornículo 0,5-1,5 mm compr.; anteras subinclusas, inseridas junto à fauce, 2,5-3 mm
compr., oblongas; disco nectarífero inteiro, seríceo-híspido; estilete 9-11 mm compr., incluso,
híspido a seríceo, ramos estigmáticos subiguais, 1-2 mm compr. Drupa 13-15(20) × 10 mm,
oblongoide a obovoide, hirsuta a denso hirsuta; cálice persistente, acrescente, 4-7 mm compr.
Figuras 3 A-E e 4 H-I.
Distribuição e habitat: — Espécie endêmica do Brasil, conhecida de poucos espécimes. Até o

momento, teve a sua ocorrência registrada apenas para os estados do Espírito Santo e Rio de
Janeiro, no interior da Mata Atlântica. No Espírito Santo, foi encontrada também sobre substrato
pedregoso, na base de um afloramento rochoso.
Comentários: — Chomelia estrellana caracteriza-se pelas folhas viloso-tomentosas na face
inferior, inflorescências 1-3-floras e flores com corola externamente vilosa a vilosula. Foi possível
perceber uma variação na forma do lacínio do cálice que pode tornar-se, às vezes, assimétrico. Na
Flora Brasiliensis, é citada como tendo estilete glabro, mas o material examinado apresentou estilete
híspido a seríceo. Chomelia estrellana pode ser confundida com Chomelia hirsuta, mas se
diferencia desta pelos lacínios do cálice triangular-sublineares a obtrulados (vs. lineares setáceo-
acuminados), corola externamente vilosula (vs. estrigosa), e pelas folhas pubescentes a tomentosas
na face superior, e viloso-tomentosas na face inferior, densamente tomentosas ao longo das nervuras
(vs. esparso pilosas na face superior e hirsutas na face inferior).
Material examinado selecionado: — BRASIL. Espírito Santo: Colatina, Alto Moacir, Pedra do
Cruzeiro, Propriedade do Ladislau, 17 Abril 2006 (fr.), L. F. S. Magnago et al. 812 (JPB 54571,
MBML 28661); Marilândia, Liberdade, Propriedade de Aguilar A. Lovucini, 150-850 m elev., 13
Julho 2006 (fr.), V. Demuner et al. 2619 (JPB 54568, MBML 27462); Santa Leopoldina, Serra do
Ramalhete, Fazenda Caioaba, 16 Fevereiro 2006 (fr.), V. Demuner et al., 1873 (JPB 54569, MBML
26837); Rio de Janeiro: Alto Macaé, 15 Dezembro 1891 (fl.), Glaziou 19442 (P03921397);
Guapimirim, Granja Monte Olivete, trilha das Andorinhas, margem do afluente do Rio Bananal, 50
m elev., 7 Junho 1995 (fl.), J. M. A. Braga et al. 2471 (JPB 54629, RB 525966); Petrópolis,
Carangola, 11 Junho 1943 (fl.), O. C. Góes & D. Constantino 139 (JPB 54592, RB 51689);
Teresópolis, Serra dos Órgãos – Barreira, 28 Maio 1946 (fl.), S. Araújo & E. Pereira 524 (JPB
54594, RB 56338).
5. Chomelia hirsuta Gardner, Hooker's J. Bot. Kew Garden Miscellany 4: 107. 1845. ≡ Caruelina
hirsuta (Gardner) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. Tipo ―BRASIL. Rio de Janeiro,
Serra dos Orgãos, Março 1841 (fr.), Gardner 5735 (lectótipo aqui designado: BM!;
isolectótipos: K000432623!, K000432624!).
5.7.5 Chomelia hirsuta Gardner

Foi escolhido como lectótipo o material do herbário BM, pois este além de bem
conservado corresponde a descrição original. Além disso, acredita-se que os tipos de
George Gardner foram depositados originalmente nesse herbário.
Arbusto ou árvore 1,7-6 m alt.; ramos cilíndricos, espinescentes, castanhos claros a escuros,
glabros, os mais jovens pubérulos a hirsutos, lenticelados; espinhos axilares retilíneos. Estípulas 2-7
× 1-1,5 mm, estreito triangulares ou triangular-lanceoladas, ápice caudado, as mais jovens com
ápice longo-setáceo-acuminado, externamente seríceas, denso seríceas a tomentosas, internamente
glabras a pubérulas próximo ao ápice, barbadas e com coléteres na base, imbricadas no ápice dos
ramos, persistentes. Lâmina 6-6,5 ×2,5-3 cm, ovada-acuminada a ovado-lanceolada, ápice caudado,
apiculado, base cuneada, margem ligeiramente repanda, ciliada, membranácea, discolor, face
superior esparso-pilosa, face inferior hirsuta, principalmente ao longo da nervura principal, as
folhas jovens vilosas a densamente lanuginosas próximo à base; nervura principal proeminente na
face inferior, nervuras secundárias 5-10/lado, proeminentes na face inferior, com ou sem domácias,
nervuras de alta ordem lineoladas; pecíolo 0,5-10(15) mm compr., subcilíndrico, canaliculado,
viloso a lanoso. Cimas 1-flora; pedúnculo 5-14 mm compr., viloso; brácteas iguais ou subiguais, 5-6
mm compr., lineares, livres, hirsutas. Hipanto 3-3,5 × 1,5-2 mm compr., obovoide, hirsutíssimo;
cálice tubuloso, tubo 0,8-1 mm compr., externamente hirsútulo a hirsutíssimo, internamente glabro,
com coléteres na base, lacínios subiguais, 4-6 mm compr., lineares setáceo-acuminados,
externamente hirsútulos, internamente glabrescentes com coléteres na base, eretos, ápice agudo,
margem ciliada; corola alva ou amarelada, prefloração imbricada, hipocrateriforme, externamente
estrigosa, internamente glabra, tubo 7-17(-20) mm compr., lobos 4-5 mm compr., elípticos, patentes,
ápice agudo, curtíssimo corniculado, cornículo ca. 0,5 mm compr.; anteras subinclusas ou inclusas,
inseridas junto à fauce, 3 mm compr., oblongas; disco nectarífero inteiro, híspido; estilete 6-11 mm
compr., incluso, glabro, ramos estigmáticos subiguais, 1-1,2 mm compr. Drupa 8-10× 3,5-4 mm,
oblongoide, hirsuta; cálice acrescente, 6-7 mm compr.
Distribuição e habitat: — Chomelia hirsuta é endêmica do Brasil. Tem ocorrência registrada para
os estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo, na Mata Atlântica, associada a Floresta Ombrófila
Densa Montana.
Comentários: — Chomelia hirsuta diferencia-se de C. estrellana principalmente pela face inferior
das folhas hirsutas (vs. viloso-tomentosa), pedúnculo longo, 5-14 mm compr. (vs. 3-6 mm compr.) e
pela corola estrigosa (vs. tomentosa).
Material examinado selecionado: — BRASIL. Espírito Santo: São Gabriel da Palha, 192 m
elev., 02 Maio 2008 (fr.), A. M. Assis & K. F. O. Faria 1589 (MBML 41788, JPB 54586); Rio de
Janeiro: Granja Comary, 22º27’23’’ S, 42 º 57’42’’, 934 m elev., 26 Agosto 2002, (bf., fl.), R.
Marquete et al al. 3383 (JPB 54625, RB 466687); Teresópolis, Parque Nacional da Serra dos
Órgãos, 23 Setembro 1942 (bf), W. D. Barros 1013 (JPB 54591, RB 47773); Serra dos Órgãos, Rio
Paquequer, 1000 m elev., 25 Agosto 1940 (fl.), A. C. Brade 16636 (JPB 54590, RB 43438); Prov.
Rio de Janeiro, Organs mountains, 1841, Miers 4135 (K); (RJ), Canta Galo, Agosto 1859, T. Peckolt
367 (BR).
5.6.6 Chomelia malaneoides Müll. Arg., Flora 58: 452. 1875, emend. Steyerm, in Mem. New York
Bot. Gard. 17: 339. 1967. ≡ Caruelina malaneoides (Müll. Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1:
277. 1891. ≡Anisomeris malaneoides (Müll. Arg.) Standl., Publ. Field Mus., Bot. Ser. 8: 361.
1931. Tipo:—VENEZUELA. “ad flumina Casiquiari, Vasiva et Pacimoni”, Abril 1853,
Spruce 3317 (holótipo: G00418080; isótipos: BR!, BM!, E [web!], F [frag.de B!], K!, NY!).
5.7.6 Chomelia malaneoides Müll. Arg.

=Chomelia unguis-cati Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8(3): 172. 1930. Tipo:—
PERU. Loreto: Timbuchi, on the Rio Nanay, 26 Junho 1929, L. Williams 991 (holótipo: F!)
= Anisomeris grandifolia Huber. Bull. Soc. Bot. Genève 2 6: 202. 1914. ≡ Chomelia grandifolia
(Huber) Steyerm., Mem. New York Bot. Gard. 23: 371. 1972. Tipo:—BRASIL. Óbidos, Pará, 23
Dezembro 1903, A. Ducke 4870 (holótipo: MG; isótipo: RB!, F[frag.!]). syn. nov.
=Chomelia glabriuscula Steyerm., Mem. New York Bot. Gard. 23: 372. 1972. Tipo:—GUIANA
FRANCESA. “Sur les rives de la riviére Camopi (afluente de l’Oyapock) em aval de l’enbouchure
de la crique Grand Tamouri”, 12 Fevereiro 1968 (fl.), Oldeman & Sastre 209 (holótipo: P 836600!,
isótipo: P 836601!).
Arbusto escandente ou árvore 2,5-6 m alt.; ramos flexuosos, cilíndricos, espinescentes, castanho-
avermelhados, glabros a glabrescentes, os jovens densamente ferrugíneo-estrigulosos, viloso-
pubescentes, adpresso pubérulos ou glabrescentes, comprimidos lateralmente, lenticelados;
espinhos axilares geralmente curvados para baixo. Estípulas 6,5-15 × 3-5 mm, triangulares, ápice
agudo, acuminado a abrupto acuminado, externamente pubescentes a glabrescentes, internamente
hirsutas na base, com coléteres, às vezes imbricadas no ápice, persistentes. Lâmina 10-20 × 4-8 cm,
lanceolada, elíptica, ovado-lanceolada, raro obovada, ápice agudo, acuminado a caudado, apiculado,
base atenuada a cuneada, margem ligeiramente repanda, membranácea a coriácea, discolor, face
superior glabra a glabrescente, face inferior esparso pubescente a adpresso pubérula; nervura
principal proeminente na face inferior, esparso-serícea a pubérula, nervuras secundárias 5-8/lado,
proeminentes na face inferior, esparso seríceas, arqueadas, com domácias, nervuras de alta ordem
lineoladas; pecíolo 10-30 mm compr., subcilíndrico, profundamente sulcado na face ventral,
esparsamente estriguloso a glabrescente. Cimas dicotômicas, compostas, 14-33-floras; pedúnculo
15-70 mm compr., alvo-estrigoso a densamente ferrugíneo-estrigoso; brácteas subiguais, 6-7 mm
compr., estreito-triangulares a lanceoladas, livres, adpresso-pubérulas, ciliadas, bractéolas
subiguais, 4-5 mm compr., lanceoladas a triangular-lanceoladas, livres, adpresso pubérulas. Hipanto
1,5-5 × 0,8-3 mm, obovoide, oblongo-elipsoide, densamente tomentoso; cálice cupuliforme, tubo
1,5-2,5 mm compr., externamente tomentoso a estriguloso, internamente com um faixa de tricomas

e com coléteres na base, lacínios desiguais entre si ou dois a dois, 1-5 mm compr., estreito-
triangulares, lanceolado-lineares a lanceolado-oblongos, externamente pubérulos, esparso-seríceos
ou curtamente estrigulosos, internamente glabros, sem coléteres, eretos, ápice acuminado, agudo ou
obtuso, margem ciliada; corola amarelada, prefloração imbricado-valvar, hipocrateriforme,
externamente seríceo-tomentosa a estrigulosa, internamente glabra, tubo 11-32-(40) mm compr.,
lobos 4-10 mm compr., ovado-lanceolados a lanceolado-oblongos, patentes ou reflexos, ápice agudo
ou ligeiramente obtuso, curto a curtíssimo corniculado; anteras inclusas, inseridas junto à fauce,
3,5-4,8 mm compr., sagitadas, oblongas, glabras ou estrigosas, barbadas na base; disco nectarífero
inteiro, glabro; estilete 10-30 mm compr., incluso, glabro, ramos estigmáticos subiguais, 1,5-3 mm
compr. Drupa 13-35 x 6-18 mm, estreito obovoide a elipsoide, estrigosa ou adpresso-pubérula,
costada, negra quando madura; cálice persistente, acrescente, 1-6 mm compr. Figuras 3 F-I e 4 J-
K.
Distribuição e habitat: — Chomelia malaneoides é uma espécie endêmica da Amazônia, que

ocorre no Brasil, Bolívia, Equador, Guiana, Guiana Francesa, Peru, Suriname e Venezuela. No
Brasil, foi registrada nos estados do Acre, Amapá, Amazonas, Pará e Rondônia, podendo ser
encontrada nas florestas de terra firme e de várzea, nas margens de rios.
Fenologia: — Floresce de maio a dezembro e frutifica de janeiro a maio.
Nomes populares: — Peru: ―garas de gato‖ (L. Williams 991) e ―anzuelo casha‖ (L. Williams 991)
(Standley 1930).
Comentários: — Steyermark (1972) distinguiu Chomelia glabriuscula (Guiana Francesa) de C.
grandifolia (Brasil) pelos lobos do cálice lineares ou subulados, corola mais longa, com lobos
lineares, e lâmina das folhas, pecíolo e pedúnculo mais glabros. Taylor & Steyerm (2004),
sinonimizaram C. glabriuscula a C. malaneoides, afirmando haver na verdade um contínuo de
variação desde glabrescente a densamente estrigiloso nessas estruturas.
Chomelia grandifolia e C. glabriuscula são ambas tratadas aqui como sinônimos de C.
malaneoides, uma vez que o contínuo de variação no indumento apontado por Taylor & Steyerm
(2004), bem como a variação nos lobos do cálice e da corola, e no comprimento da corola, se
aplicam a esse conjunto.
Material examinado selecionado: — BRASIL. Acre: Bujarí, Riozinho do andirá, margem ao

longo do rio, 09◦43S 68◦07’W, 28 Dezembro 2009 (bf., fl.), H. Medeiros 313 (RB 507764); Amapá:
Rio Oiapoque, Igarapé Nataia, 05 Fevereiro 1950 (fr.), R. L. Froés 25869 (IAN 52108); Amazonas:
Manaus, margem do igapó do Buião, 12 Abril 1956 (fr.), D. F. Coelho 3727 (INPA, RB); Manaus,
Aleixo, nova sede do INPA, perto da casa do diretor, 28 Fevereiro 1971 (fr.), W. Rodrigues 9033
(INPA); Reserva Ducke, 24 Março 1995 (fr.), J. M. Brito et al. 4 (INPA, K, MO, NY, PEUFR, SPF);
Estrada do Aleixo, 13 Dezembro 1935 (bf.), A. Ducke s.n. (INPA 16309, RB 34997); Manaus,
Igarapé Barro Branco, 3 Novembro 1994 (fl.), J. E. L. S. Ribeiro et al. 1482 (INPA K, MO NY,
SPF); Paraná Tauatu, acima de Manaus, Rio Negro, 1 dia de viagem de motor de 116 HP, (fr.), L. A.
Maia et al. 12 (INPA 86246); Rio Jutaly, tributário do Solimões, Maio 1945 (fl., fr.), R. L. Froés
34878 (INPA 103675); Rio Uatumã, km 4 da cachoeira, 20 Fevereiro 1978 (fr.), P. Lisboa et al.
1105 (INPA 75498); ao lado esquerdo do rio, 21 Fevereiro 1978 (fr.), P. I. Braga et al. 3407 (INPA);
Tefé, Nogueira, 25 Fevereiro 1973 (fr.), P. L. Krieger & Marilene 12569 (CESJ 12569, K, IAC
31302); Pará, Óbidos, 09 Dezembro 1926 (bf., fl.), A. Ducke s.n. (JPB 54588, RB 22922);
Oriximiná, Rio Cachorro, cachoeira do Varador, 21 Km NW de Cachoeira Porteira, 90 m elev., 21
Junho 1980 (fr.), G. Martinelli 7189 (JPB, RB); Rondônia, Ariquemes, Mineração Campo Novo,
ca. de 100 km de Ariquemes, 10◦34’S, 63◦37W, 10 Outubro 1979 (bf., fl.), J. L. Zarucchi et al. 2739
(F, INPA, RB, UB); Porto Velho, estrada de acesso ao alojamento provisório, 07 Janeiro 2009 (fr.),
G. Pereira-Silva 14036 (CEN 70142).
Material adicional selecionado: — BOLÍVIA. La Paz: Franz Tamayo, Parque Madidi, orilla
derecha de Río Quendeque, detrás del campamento Retamas, 14°59'16"S 067°47'20"W, 310 m
elev., 28 Janeiro 2002, estéril, R. Seidel et al. 8577 (MO); EQUADOR. Napo: Reserva Biológica
Jatun Sacha. 8 Km de Puerto Misahuallí; margen derecha del Río Napo. 1◦4’ N, 77◦36’W, 450 m
alt., s.d. (fl.), C. E. Cerón 2124 (MO); GUIANA. U. Takutu-U. Essequibo: Rewa River, summit of
unamed mtn., 5,6 km W of camp., 2◦58’ N, 58◦38’W, 180 m elev., 20 Fevereiro 1997 (fl.),
H.D.Clarke 3735 (NY); Acarai Mountains, 1◦20’ N, 58◦50’W, 530-610 m elev., 3 Novembro 1996
(fl.), H.D.Clarke 2919 (NY, US); GUIANA FRANCESA. Mitaraka: 2◦16’ N, 54◦31’W, 640 m alt.,
14 Março 2001 (fr.), C.Sarthou 901 (MO, NY, P); PERU. Loreto: prov. Maynas, San Alejandro,
Rio Napo, margen izquierda, ca. 72◦40’W, 3◦20’S, 120 m elev., 01 Abril 1980 (bf.), R.Vásquez &
N.Jaramillo 63 (G); Requena-Saquena: Rio Ucayali, Quebrada de Aucayacu, 10 Fevereiro 1979
(fl.), M.Rimanchi 4293 (NY); Loreto, Rio Mazán between La Libertad and Mazán, ca. 25 km above
mouth of river, 150 m elev., 11 Julho 1976 (fr.), A.Gentry & J.Revilla 16670 (F); SURINAME.
Sipaliwini: Banks of Zuid River, 5-15 km straight-line distance NW of Kayserberg Airstrip. [E
bank of river within Central Suriname Nature Reserve, W bank across from (i.e., W and outside of)
reserve.], 03°07'00"N 056°30'00"W - 03°10'30"N 056°35'00"W, 225 m elev., 18 Jun 2003 (fl.), C.
S. Rosário et al. 2052 (MO); Tumuc Humac Mts.: Talouakem: 2◦29’ N, 54◦45’W, 610 m alt., 11
Agosto 1993 (fr.), P. Acevedo-Rodriguez et al. 6005 (NY); VENEZUELA. Esmeralda: Upper
Orinoco, Fed. Terr. Amazonas, 130 m elev., 1942 (fl.), L.Williams 15487 (F); Tamatama, Upper
Orinoco, Terr. Fed. Amazonas, 130 m elev., 1942 (fl.), L.Williams 15109 (F); (fr.), L.Williams 15273
(F).
5.7.7 Chomelia obtusa Cham. & Schltdl., Linnaea 4: 185. 1829. ≡ Caruelina obtusa (Cham. &
Schltdl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. ≡ Anisomeris obtusa (Cham. & Schltdl.) K.
Schum., in Engler & Prantl., Nat. Pflanzefam. 4(4):98, fig. 34. 1891. Tipo:—BRASIL
meridional, s.d., Sellow s.n. (holótipo: B†, foto em F!, lectótipo aqui designado: F607032!).
5.7.7 Chomelia obtusa Cham. & Schltdl.

Foi escolhida como lectótipo a exsicata F 607032, única duplicata do typus localizada, a
qual está acompanhada de uma fotografia do holótipo com a identificação do negativo
fotografado pelo Field Museum (F neg. 412).
=Chomelia anisomeris Müll. Arg., Flora 58: 451. 1875. = Anisomeris spinosa C. Presl. Symb. Fasc.
IV. 6 t. 54 1834. (non. Chomelia spinosa Jacq.). ≡ Caruelina anisomeris (Müll. Arg) Kuntze, Revis.
Gen. Pl. 1: 277. 1891. =Anisomeris preslii K. Schum Nat. Pflanzenfam. 4(4): 98. 1891. (nom.
superfl.). Tipo: ― BRASIL. Bahia: ―Habitat in Brasilia as Bahiam de Todos los Santos‖, s.d. (fl.),
Lhotsky s.d. (holótipo: PR [foto!]).
=Chomelia martiana Müll. Arg., Flora 58: 451. 1875, emend. Müll. Arg. in Mart., Fl. Bras. 6(5):
31. 1881. ≡ Caruelina martiana (Müll. Arg) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. Tipo:
―BRASIL. Cruz de Casma, s.d. (fl.), Martius 605 (baseado em Chomelia obtusa sensu Mart. pro
part, Flora 24(2), Beibl. 71. 1841 (holótipo: M [web]!, isótipo:MO!).
=Anisomeris obtusa var. inermis Chod. & Hassler, Bull. Herb. Boiss. II 4: 175. 1904. Tipo:—
PARAGUAI. Concepción, setembro 1901/02 (fl.), E. Hassler 7457 (holótipo: G, isótipos: MPU
[web]!, P!, UC[web]!).
=Anisomeris obtusa var. brevifolia Chod. & Hassler, Bull. Herb. Boiss. II.4:175. 1904. Tipo:—
PARAGUAI. Concepción, s.d., E. Hassler 7550 (holótipo: G, isótipo: P).
=Chomelia angustifolia Benth., Hooker's J. Bot. Kew Gard. Misc. 3: 235. 1841. ≡ Caruelina
angustifolia (Benth.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. Tipo:— GUYANA [British Guiana],
falls of the Essequibo River, 1837 (fl.), Schomburgk 32 (holótipo: K000432621!; isótipos: B†, BM!,
E [web!], F 533145 [web!], F 768219!, L 0057947 [web!], NY 00131063!, P 00836605!, TCD

[web!], U 0005961 [web!], US 00138442 [web!]!).
=Chomelia intercedens Müll. Arg., Flora 58: 451. 1875. ≡ Caruelina intercedens (Müll. Arg)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. Tipo: — BRASIL. Bahia, 1836, Blanchet 2391, (holótipo: G
[foto!], neg. in F 25591!, neg. F em MO 1691203!; isótipos: F [frag.!], P 0083597!). syn. nov.
=Chomelia sessilis Müll. Arg., Flora 58: 451. 1875. ≡ Caruelina sessilis (Müll. Arg) Kuntze, Revis.
Gen. Pl. 1: 277. 1891. Tipo: ― BRASIL. Mato Grosso: Guyaba, s.d., Riedel s.n.; (lectótipo aqui
designado: BR 530701!; isolectótipo: G [foto frag.!], neg. F 25594 in MO!; síntipo remanescente:
Pohl s.n., (F [frag.!]), neg. F 31180 in MO!). syn. nov.
Dentre os materiais analisados, o material de BR foi escolhido como lectótipo, por ser o mais
completo, representar bem a espécie, estar de acordo com a obra original e principalmente,
porque nele consta uma etiqueta de identificação de Müeller Argoviensis. Os demais
exemplares encontrados deste material e do síntipo remanescente são apenas fragmentos.
=Chomelia myrtifolia S. Moore., Trans. Linn. Soc. London, Bot. 4: 373. 1895. Tipo:―BRASIL.
Mato Grosso, Dezembro (fl.), Moore 776a (holótipo: BM!). syn. nov.
=Chomelia gracillis K. Schum. ex Glaz., Bull. Soc. Bot. France 56 (Mem. 3d): 344. 1909.
Tipo:―BRASIL. Minas Gerais, Riacho das Varas, 21 Março 1892 (fl.), Glaziou 19441 (lectótipo
aqui designado: P00836595!; isólectótipos: K001089732!, P00836596!). syn. nov.
A duplicata P00836595 foi escolhida como lectótipo por ser uma amostra bem
conservada e, portanto, representativa da espécie e por estar depositada no herbário onde
trabalhou Glaziou. Na obra original constam os herbários P, B, K, BR e G como locais
para onde os materiais da espécie nova foram distribuídos.
= Anisomeris randioides Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8(5): 364. 1931. ≡ Chomelia
randioides (Standl.) Steyerm., Mem. New York Bot. Gard. 17: 341. 1967. Tipo:―BRASIL. Ceará:
Caminho Joazeiro, 23 Abril 1910 (fl.), A. Lofgren 663 (holótipo: S 05-059!; isótipo: F 638795
[frag.!]). syn. nov.
=Chomelia transiens Müll. Arg. Fl. Bras. 6(5): 457. 1888. ≡ Caruelina transiens (Müll. Arg)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. Tipo:―BRASIL. Rio de Janeiro, s.d (fl.), Glaziou 10940
(holótipo: G [web!], F foto!; isótipo: P!). syn. nov.
Arbusto ou árvore 1-5 m alt.; ramos eretos, cilíndricos, espinescentes ou não no ápice, castanho-
avermelhados a castanho-acinzentados, glabrescentes, os mais jovens ligeiramente compressos,
pubescentes a ferrugíneo-hirtelos, lenticelados; espinhos axilares, retilíneos. Estípulas 1-3 × 1-2
mm, estreito-triangulares a deltoides, ápice agudo a acuminado, externamente denso adpresso-
pilosas, principalmente no ápice, internamente densamente pilosas, com ou sem coléteres na base,
imbricadas no ápice dos ramos, persistentes. Lâmina 1,5-6 × 0,5-4 cm, elíptica, obovada, ovado ou
orbicular, ápice obtuso, agudo ou curto cuspidado, base obtusa ou aguda, margem inteira, revoluta,
ligeiramente ondulada, cartácea a coriácea, discolor, face superior glabra, às vezes esparso-estrigosa
ao longo da nervura principal, face inferior glabra, denso-pubescente ou tomentosa; nervura
principal proeminente na face inferior, impressa na face superior, nervuras secundárias 3-5(6)/lado,
às vezes estrigosas, arqueadas ou subarqueadas, com ou sem domácias, nervuras de alta ordem não
evidentes; pecíolo 1-5 mm compr., subcilíndrico, canaliculado na face superior, pubescente a piloso.
Cimas unifloras ou cimas dicotômicas simples ou compostas com ramos laterais curtos
escorpioides, 1-3(5-6)-floras, pedunculadas ou sésseis; pedúnculo 10-25 mm compr., glabro,
pubescente ou densamente piloso; brácteas subiguais, 0,2-3 mm mm compr., oblongo-ovadas ou
ovado-lanceoladas, livres, pilosas. Hipanto 1,5-2 × 1,2-1,5 mm, oblongoide, obovoide, densamente
piloso a hirsuto; cálice cupuliforme, tubo inconspícuo, com coléteres na base, lacínios subiguais ou
desiguais dois a dois, os menores estreito lanceolados, os maiores lanceolado-espatulados ou
espatulado-obovados, 0,8-2 mm compr., externamente pilosos a hirsutos, internamente glabros, com
coléteres na base, ápice obtuso, raramente subagudo, margem ciliada; corola alva, tornando-se
vinácea após a antese, prefloração valvar, ligeiramente infundibuliforme, externamente adpresso-
pubescente, seríceo-pubescente ou pubérula, internamente glabra ou ligeiramente pubescente, tubo
12-17 mm compr., lobos 2-3 mm compr., ovados a oblongos, patentes, ápice obtuso a subagudo,
não corniculado; anteras inclusas ou subinclusas, inseridas junto à fauce, 2 mm compr., oblongas;
disco nectarífero inteiro, glabro ou híspido; estilete 8-19 mm compr., incluso ou exserto, glabro ou
esparso adpresso-pubescente, ramos estigmáticos subiguais, 0,3-1 mm compr. Drupa 5-8 × 3-4 mm,
oblongoide, elipsoide-cilíndrica ou obovoide, pubérula a esparso-pilosa, às vezes estrigosa, roxas a
negras na maturação; cálice persistente, acrescente ou não, 0,8-2 mm compr. Figuras 5 A-D e 7 A –
C.
Distribuição e hábitat: — C. obtusa é uma espécie de ampla distribuição. No Brasil, ocorre na

maioria dos estados, abrangendo praticamente todos os biomas (exceto o Pampa), habitando desde
matas úmidas até áreas secas, pedregosas.

Nomes populares: — BRASIL. Paraíba: Rompe Gibão (L.P. Xavier s.n.; JPB 1050); Pernambuco:
Tapaquitá (T.M.C. da Silva & K. Almeida 64, PEUFR); São Paulo: Quina-cruzeiro (W. Hoehne s.n.;
SPF 13953); Pará: limãorana (E.Pereira 4949; HB).
Comentários: — Os espécimes de Chomelia obtusa apresentam considerável variação morfológica,
provavelmente justificada por sua ampla distribuição geográfica. Pode-se, contudo, evidenciar dois
grandes grupos. O primeiro seria aquele composto por indivíduos com a face inferior das folhas
totalmente glabra ou apenas com domácias na axila das nervuras, e outro com folhas totalmente
revestidas. O grupo de folhas glabras pode ser subdividido ainda em dois outros grupos: um com
folhas menores e mais estreitas e outro com folhas maiores e mais largas. O grupo de folhas
menores e estreitas habita preferencialmente as regiões Sul e Sudeste do Brasil e possui
frequentemente inflorescência uniflora, raramente triflora. O outro, de folhas mais largas, habita
preferencialmente a porção ao norte de São Paulo, chegando até o Nordeste e Norte do Brasil, e
possui frequentemente inflorescência 3-flora.
O grande grupo composto por indivíduos com folhas revestidas aparece com mais frequência
também acima da região norte de São Paulo, concentrando-se principalmente nas regiões nordeste e
Centro-Oeste do Brasil. Este grupo é composto por indivíduos que possuem inflorescências 1-6-
floras e o cálice com lacínios desiguais, que pode ser acrescente.
Analisando todo esse conjunto de morfoespécies distribuídas ao longo do Brasil e alguns
representantes, que habitam outros países na região Neotropical, optou-se por adotar um conceito
amplo de Chomelia obtusa, incluindo assim todas as variações dentro de uma mesma espécie.
Por causa desta variação, diversos nomes foram publicados para as morfoespécies que
compartilham esses caracteres. Para aquelas com folhas pilosas foram publicados: Chomelia
intercedens Müll. Arg. (1875), C. sessilis Müll. Arg. (1875), C. transiens Müll. Arg. (1888), C.
myrtifolia S. Moore (1895), C. gracilis Schum ex Glaz. (1909) e C. randioides (Standl.) Steyerm.
(1967). Para as com folhas glabras: C. obtusa Cham. & Schltdl. (1829), C. anisomeris Müll. Arg.
(1875) e C. martiana Müll. Arg. (1875).
As inflorescências de Chomelia obtusa parecem apresentar um padrão de desenvolvimento
diferente das demais espécies do gênero, com ramos laterais assumindo um aspecto escorpioide,
embora com atrofia desses ramos. Inflorescência dicotômica com ramos escorpioides é o padrão em
Guettarda, mas aparece também em C. polyantha, nesta última, com os ramos bem desenvolvidos.
Material examinado selecionado: — BRASIL. Alagoas: Marechal Deodoro, APA de Santa Rita.
Sítio Beira Mar, vegetação aberta sobre cordões litorâneos, s.d., I. S. Moreira 152 (MAC 6991);
Piaçabuçu, povoado Murici, Várzea de Marituba, 15 Março 2003, R. P. Lyra-Lemos 7469 (HUEFS
103340); Bahia: Cairú, Ilha de Tinharé, Fazenda dos Pilões, 20 m elev., L. A. Mattos Silva & T. S.
dos Santos 1889 (NY); Feira de Santana, BR 324, ca. 4 km da Av. Contorno, 19 Junho 1999, F.
França 2989 (HUEFS 383000); Formosa do Rio Preto, ca. 2 km S da Fronteira entre Bahia e Piauí,
29 Março 2000, F. França 3290 (HUEFS 44314); sem município, s.d., Blanchet 2391 (P); Ceará:
Cratéus, Serra das Almas, 07 Maio 2002, F. S Araújo 1451 (HUEFS 67562); Crato, 20 Julho 1948,
fr., A. P. Duarte & Yvone 1462 (RB 66199); Distrito Federal: Brasília, Parque do Guará, 13 Junho
1974, fl., E.P. Heringer 13877 (UB); Jardim Botânico, 21 Junho 2013 (fl., fr.), M. C. Pessoa & R.
Chacon 815 (JPB); ao norte de Brasília, Rio Torto, 8 Julho 1966, fr., H. S. Irwin et al. 18073
(MBM); Espírito Santo: Conceição da Barra, 12 Março 2007 (fl., fr.), C. Farney et al. 4571
(MBM); Linhares, Pontal do Ipiranga, 22 Fevereiro 2007 (fl.), D.A. Folli 5482 (CVRD); Santa
Teresa, Várzea Alegre, Mata do Fausto, 19 Janeiro 2000 (fl.), V. Demuner et al. 552 (JPB); Goiás:
Campinaçu, 4 Outubro 2000 (fl., fr.), T.B. Cavalcanti et al. 2627 (CEN, JPB); Jaraguá, 21
Novembro 1975, J. H. Kirkbride Jr. 77 (HB; MBM); Montes Claros de Goiás, Bacia do Rio Caiapó,
6 Abril 2007 (fl.), S. S. Silva et al. 180 (IBGE); São Domingos, 14 Maio 2000 (fl.), G. Hatschbach
et al. 71078 (MBM); Maranhão: Carolina, 6 Julho 1993 (fl.), J. A. Ratter et al. 6758 (INPA); São
Luís, Reserva Florestal do Sacavem, 4 Junho 1992 (fl.), F. H. Muniz 205 (INPA); Tuntum, 26
Fevereiro 1983 (fl., fr.), E. L. Taylor et al. E 1017 (NY 00949992); Minas Gerais: Campina Verde,
15 Janeiro 2005 (fl.), J. Paula-Souza et al. 3905 (ESA); Patrocínio, 18 Outubro 1986 (fl.), Pedralli
et al. 16009 (BHCB); Riacho das Varas, 21 Março 1892 (fl.), A. F. M.Glaziou 19441 (holótipo: P);
Uberlândia, Estação Ecológica do Panga, 3 Maio 1999 (fl., fr.), A. A. Arantes (IAC); Pará: Arboreto
do Museu Goeldi, 21 Agosto 1959 (fl.), E. Pereira4949 (HB); Marajó, Joanes, 28 Janeiro 1979 (fl.),
N.T.Silva 4986 (NY 01060809); Rio Xingú, foz do rio Bacaja, 31 Janeiro 1987 (fl.), L. S. Coelho et
al. 434 (INPA); São Geraldo Araguaia, Fazenda Andorinhas, 22 Abril 2004 (fl.), G. Pereira-Silva et
al. 8951 (JPB); Paraíba: Alagoinha, 19 Outubro 1942 (fr.), L. P. Xavier s.n (JPB 1050); Bananeiras,
Cachoeira do Roncador, 31 Maio 2013 (fl.), P. C. Gadelha Neto & J. V. Albuquerque 3614 (JPB);
Mamanguape, Sema II, Cabeça de Boi, 12 Junho 1991 (fl.), L. P. Félix et al. 3909 (EAN 8044);
Mataraca, 1 Setembro 1993 (fl., fr.), O. T. Moura 1081 (JPB); Rio Tinto, Mata do Oiteiro, 3 Março
2003 (fl.), M. R. Barbosa et al. 2772 (JPB); Pilões, Cachoeira de Ouricuri, 120 m elev., 30 Maio
2013 (fl., fr.) P. C. Gadelha Neto & J. V. Albuquerque 3614 (JPB); São José da Lagoa Tapada,
s.data, M. R. Barbosa et al. 1797 (JPB 25634); Paraná: Guaíra, Parque Nacional de Sete Quedas,
17 Março 1982 (fl., fr.), M. Kirizawa & Custodio Filho 696 (SP); Cerro Azul, Turvo, 11 Fevereiro
1960 (fl.), C. Hatschbach 6731(HB); Sapopema, Salto das Orquídeas, 2 Agosto 1997 (fr.), C.
Medri & E. M. Francisco 281 (IAC); Pernambuco: Campo Alegre, 10 Março 1924 (fl.), B. Pickel
667a (SP 191080); Paulista, 23 Julho 2013 (fr.), J. L. Costa-Lima 971 (JPB); São Lourenço da
Mata, Estação Ecológica do Tapacurá, 15 Maio 2001 (fl.), T. M. C. da Silva & K. Almeida 64
(PEUFR); Tapera, Engenho São Bento, 27 Janeiro 1955 (fl.), J. C. Moraes 1300 (JPB); Piauí:
Campo Maior, 27 Maio 1997 (fl.), L. P. Félix et M. F. O. Pires 7789 (HST 6369); Floriano, Fazenda
Lagoa Grande, 4 Março 2005 (fl.), A. M. Miranda 5050 (HUEFS 97019, HST 12926); Palmeirais,
Fazenda do Júnior, 28 Fevereiro 2005 (fl.,fr.), A. M. Miranda et al. 4895 (HST 12893); Rio de
Janeiro: sem município, s.d., Glaziou 10940 (P); Rio Grande do Norte: Ceará-Mirim, rodovia RN
064 sentido Ceará-Mirim/Ielmo Marinho, entrada a direita aproximadamente 1,8 km., 12 Agosto
2012 (fl., fr.), A.A. Roque & E.O. Moura 1457 (UFRN); Nísia Floresta, Morrinhos, 27 Agosto 2011
(fr.), J. L. Costa-Lima et al. 540 (UFRN); Tibau do Sul, Lagoa de Guaraíras, 3 Dezembro 1993 (fl.),
M.T.B. Silva 56 (UFRN); Rio Grande do Sul. Cerro Loreto, São Vicente do Sul, Fevereiro 1990
(fr.), M. Sobral & D. B. Falkenberg 6299 (FLOR, SP); Jaguari, Gruta Linha 1, 1 Dezembro 1985
(fl.), M. Sobral & J. N. Marchiori 4614 (FLOR, JPB); Porto Alegre, Parque Zoobotânico, 5 Março
2007 (fl.), R. Tsuji 1793 (HPL, ESA); Rondônia: Pimenta Bueno, rodovia Cuiabá-Porto Velho, BR
364, 19 Junho 1984 (fr.), C. A. Cid et al. 4632 (INPA); Santa Catarina: Concórdia, Volta Grande,
26 Dezembro 1995 (fl.), J. A. Jarenkow 2944 (FLOR); Ipuaçú, 15 Fevereiro 2001 (fr.), F.A.Silva
Filho & S. Pugues 2019 (FLOR); Riqueza, 17 Dezembro 1964 (fl.), L. B. Smith & R.M. Klein
14095 (FLOR); São Paulo: Agudos, Novembro 1997, P. F. Assis & S. R. Christianini 490 (UNBA);
Jales, Janeiro 1950, W. Hoehne s.n. (SP 143133, SPF 12586); Jales, 26 Outubro 1951, W. Hoehne
s.n. (SPF 13953, UB); Votuporanga, Maio 1995, L. C. Bernacci et al. 1698 (IAC); Sergipe:
Canindé de São Francisco, Povoado Saúde, 30 Setembro 2010 (fl.), P. M. G. Marroquim 42 (ASE
21131); Carmópolis, Pov. de Aguada, 19 Maio 1982 (fl.), G. Viana 478 (ASE 2402); Santa Luzia do
Itanhy, Mata do Crasto, fl.,fr., M. Landim 369 (ASE 6107); Tocantins, Nazaré, Bacia do Araguai,
Sub-bacia do rio Piranhas, (A-16, área 1, pto 508), Fazenda Fortaleza, 20 Maio 2010 (fl.), F. C. A.
Oliveira 2398 (RB 537911); Palmas, Distrito Taquaruçu, Povoado de Taquara (estrada do Aterro
Sanitário, ca. 8 km do asfalto, 25 Fevereiro 2006 (fl.), P. G. Delprete 9514 (RB 483119); Campos
Belos para Teresina de Goiás, 24 Novembro 1998 (fl.), S. Bridgewater et al. S1107 (UB).
Material adicional selecionado: — ARGENTINA. Corrientes, Dep Santo Tomé, 30 Outubro 2001
(fl.), A. Schinini et al. 35653 (ESA 84160); Missiones, Dep. Apóstoles, Esc. Agrotécnica, Outubro
1977 (fl.), A.L. Cabrera 28575 (HB 68531); BOLÍVIA. Santa Cruz, Angel Sandoval, Candelaria,
Comunidad de Candelaria, salida del pueblo hacia el Rio, 16◦46’38‖S, 59◦56’18‖W, 127 m elev., 11
Maio 2008 (fl., fr.), J.R.I.Wood et al. 24856 (UB, USZ); Prov. Nuflo de Chavez, 30 km S of San
Javier, 16◦40’ S, 62◦40’ W, 250 m elev., s.d. (fl.), M. Nee 3332 (NY 003963890); PARAGUAY.
Departamento Amamabay, Bella vista, 2 km S of town. Rancho Félix Ocariz, 22 Março 1983 (fl.,
fr.), W. Hahn et al 1275 (MO, SP 234744) Departamento Paraguari, Pirajú, 25◦30’ S, 57◦15’ W, 16
Maio 1984 (fl.), W. Hahn 2556 (MO, SP 234709).
5.7.8 Chomelia pedunculosa Benth., Linnaea 23: 445. 1850. ≡ Caruelina pedunculosa (Benth.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. ≡Anisomeris pedunculosa (Benth.) Standl. Publ. Field
Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8(5): 361. 1931. Tipo:―BRASIL. Minas Gerais, Caldas, s.d. (fl.),
Claussen s.n. in Herb. A. F. Regnell I.277 (holótipo: K 000432615!; neg. 3342 NY).
5.7.8 Chomelia pedunculosa Benth.

Além do holótipo, depositado em Kew, foram encontradas diversas outras coletas de C.
pedunculosa com indicação da série I.277 [Herbário de Regnell], a saber: BR! (1867),
C!(1866), K 001089738! (1862), S! (1866), US [web!] (1862), mas, estas possuem data de
coleta posterior à publicação da obra original, de modo que não podem ser consideradas como
parte da coleção tipo.
Árvore 3-12 m alt.; ramos cilíndricos, espinescentes, castanhos escuros, glabros, os mais jovens
hirtelos ou pilosos, lenticelados; espinhos axilares retilíneos. Estípulas 4-8 x 3,5-4 mm, triangulares,
longo-acuminadas a caudadas, raro aristadas, ápice agudo ou caudado, externamente pilosas,
internamente glabras ou seríceas, com coléteres na base, imbricadas no ápice dos ramos,
persistentes. Lâmina 6,5-12,5(-17,5) × 2,5-5,5(-9) cm compr., largamente lanceolada a largo elíptica
ou ovada, ápice agudo a acuminado, base cuneada a atenuada, margem inteira, ligeiramente
ondulada, papirácea a subcoriácea, discolor, face superior pubérula, esparso-pilosa ou hirsuta ao
longo das nervuras, face inferior adpresso pubescente ou hirsuta; nervura principal proeminente na
face inferior, nervuras secundárias 6-8-(10)/lado, proeminentes na face inferior, seríceas a hirsutas,
arqueadas a subarqueadas, com domácias, nervuras de alta ordem lineoladas; pecíolo 1-3,5 cm
compr., subcilíndrico, canaliculado na face superior, densamente hirsútulo. Cimas dicotômicas
simples ou compostas, 3-9-(12)-floras, pedúnculo 15-45 mm compr., densamente piloso ou
hispídulo-pubescente; brácteas desiguais, 1,5-5 mm compr., estreito triangulares, lanceolado-
lineares ou setáceas, livres, hirsutas. Hipanto 2,5-5 × 1,5-2 mm, oblongoide a obovoide, densamente
seríceo ou hirsuto; cálice cupuliforme, tubo 1-1,5 mm compr., externamente seríceo, internamente
glabro, com coléteres na base; lacínios desiguais, 2,5-5,5 mm compr., estreito-triangulares a
lanceolado-lineares, externamente híspido-pubescentes, internamente esparso adpresso pubérulos,
com coléteres na base, reflexos após a antese, ápice agudo, margem ciliada; corola alva, prefloração
imbricada, infundibuliforme, externamente seríceo-pubescente, internamente glabra, tubo 7-14 mm
compr., lobos 3-8 mm compr., ovado-lanceolados, patentes ou subpatentes, ápice agudo,
corniculado, cornículo 0,8-1,2 mm compr.; anteras inclusas, inseridas junto à fauce, 3,5 mm compr.,
oblongas; disco nectarífero inteiro, glabro; estilete 6-8,5 mm compr., incluso, glabro, ramos
estigmáticos subiguais, 1-1,5 mm compr. Drupa 10-20 × 3-8 mm, oblanceolada a elipsoide,
adpresso-pilosa, roxa ou negra na maturação; cálice persistente, acrescente, 3,5-6 mm compr.
Figuras 5 E-H e 7 G-I.
Distribuição e habitat: — Espécie endêmica do Brasil, com ocorrência registrada para os estados
do Espírito Santo, Minas Gerais, Santa Catarina, Paraná e São Paulo. Ocorre na Floresta Ombrófila
Densa, em ambientes sombreados, com solos úmidos ou de drenagem lenta, ou mesmo na borda da
mata. Delprete & Klein (2004) indicaram Chomelia pedunculosa como possivelmente vulnerável
em Santa Catarina, por habitar florestas com considerável nível de devastação. Em São Paulo, esta
espécie pode ser encontrada com frequência, principalmente na Estação Biológica de Boraceia e no
Parque Estadual Carlos Botelho.
Fenologia: — Coletada com flores de setembro a janeiro e com frutos de setembro a março.
Nomes populares: — Viuvinha (Delprete & Klein 2004); veludinho (J. Semir et al. 958).
Comentários: — Chomelia pedunculosa pode ser confundida com C. tristis, pelos caracteres
vegetativos compartilhados. Contudo, pode ser diferenciada desta pela inflorescência com 3-12
flores (vs. 1-3 flores) e pedúnculo de 15-45 mm compr. (vs. 5-12 mm compr.), e pelas flores com
estilete e disco nectarífero glabro (vs. estilete seríceo e disco barbado). C. pedunculosa também se
assemelha a C. bahiae, uma espécie que habita a Floresta Atlântica nordestina, da qual se diferencia
pelos 6-8 pares de nervuras secundárias (vs. 8-14 pares de nervuras secundárias), pela inflorescência
com 3-12 flores (vs. 3-7 flores) e pelos lacínios do cálice desiguais (vs. desiguais dois a dois). Além
disso, C. pedunculosa apresenta flores odoríferas, característica não referida para C. tristis nem C.
bahiae.
Apesar do ápice da corola de Chomelia pedunculosa ter sido descrito na obra original como
longo acuminado, observou-se que, na verdade, a face inferior do lobo da corola é que de fato é
ornamentada com um apêndice que se prologa, dando uma aparência acuminada ao lobo.
Material examinado selecionado: — BRASIL. Espírito Santo: Ibitirama, Santa Marta, Mata do
Calçado, 24 Outubro 2012 (fl.), T. B. Flores, J. Kuntz-Galvão & O. R. Campos 149 (ESA); Minas
Gerais: sem localidade, 1830 (bf., fl.), Richard 221 (P 03920444); Conceiçao do Mato Dentro,
Parque Nacional Municipal do Ribeirão do Campo, 19 Março 1993 (fr.), R. C. Mota & P. L. Viana
1969 (BHCB); Perto de Ouro Preto, Setembro 1895 (fl.), Schwacke 11864 (F); PARNA Caparaó,
Córrego do Inácio, 17 Dezembro 1988 (bf), L. Krieger et al. 23371 (JPB, K, UFJF), Prados,
21◦3’46S, 44◦6’22’’W, 11 Dezembro 2011 (bf., fl.), M. Sobral 14436 (RB 551577); Poços de
Caldas, 01 Setembro 1981 (fr.), H. F. Leite et al. 1142 (FUEL 14064); 07 Novembro 1940 (bf.), M.
Barreto 10999 (HB 24942); Serra do Espinhaço, 26 Janeiro 1971 (fr.), H. S. Irwin et al. 29142 (UB,
NY 01005066); Santa Catarina: Luís Alves, Itajaí, Braço do Joaquim, 350 m elev., 22 Março 1956
(fr.), Reitz & Klein 2858 (HRB 9795, NY 799079, US); Matador, Rio do Sul, 350 m elev., 21
Janeiro 1958 (fr.), Reitz & Klein 8335 (BR, HBR, K); São Paulo: Biritiba-Mirim, Estação Biológica
de Boracéia, 23◦38’S, 45◦52’W, 24 Novembro 1983 (fr.), A. Custodio Filho 1902 (JPB, SP);
Biritiba-Mirim, Estação Biológica de Boracéia, 23◦38’S, 45◦52’W, 890-950 m elev., 09 Dezembro
1983 (fr.), A. Custodio Filho 2060 (JPB 54677, SPSF); Iguape, Estação Ecológica Juréia-Itatins,
Serra dos Itatins, 24◦22’S, 47◦20’W, 13 Janeiro 1994 (fr.), E. A. Anunciação & L. Rossi 507 (JPB
54494, SP); Iguape, Estação Ecológica Juréia-Itatins, Serra da Juréia, Caminho do Imperador, 06
Janeiro 2000, estéril, E. A. Anunciação, M. Alves & R. F. Garcia 763 (JPB 54493, SP); Salesópolis,
Estação Biológica de Boracéia, 23◦39’S, 45◦53’W, 20 Outubro 2001 (fr.), J. R. Pirani, I. Cordeiro &
K. Bremer 4904 (MBM); Santo André, Parque Andreense, 23◦46’S, 46◦28’W, R. J. Almeida-
Scabbia, C. Silva & M. A. Santos 5054 (JPB 51522, SP); Santo André, Parque Andreense, 23◦46’S,
46◦28’W, 13 Dezembro 2007 (fr.), R. J. Almeida-Scabbia et al. 5232 (JPB 51521); Parque
Andreense, 23◦45’20‖64 S, 46◦28’0.30‖ W, 11 Setembro 2008 (bf., fl.), A. Santos et al. 56 (JPB
51530, SP); Santo André, Vila de Paranapiacaba, 28 Agosto 2003 (fl.), R. S. Bianchini, I. Grantsau
& L.W. Simone 1572 (JPB 54500, SP); São Paulo, Morro das Pedras, Outrubro 1924 (fl)., A. Brade
9065 (R22750); Sete Barras, Parque Estadual Carlos Botelho, parcela, s.d, (fr.), V. C. Souza et al.
30257 (ESA 109509).
5.7.9 Chomelia pohliana Müll. Arg., Flora 58: 452. 1875. ≡ Caruelina pohliana (Müll. Arg.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. ≡ Anisomeris pohliana (Müll. Arg.) Chodat & Hassl. Bulletin
de l'Herbier Boissier ser. 2, 4: 175. 1904. Tipo: — BRASIL. Minas Gerais, Uberaba [Ad Uberaba
in Minas Geraes, Brasilia], Regnell III.106 (lectótipo aqui designado: BR 530733!). Síntipos
remanescentes: Brasil, Minas Gerais [in Brasilia, in Serra de Cristaes, Paracutú, Patrocinio, S.
Luzia], Pohl 592 (F [frag.!], M 0187118 [web!], W, NY!), Brasil, Goiás [in umbrosus ad rivulos
prov. Catalão. Aug. 34, Brasilia], Agosto 1834, Riedel 2878 (BR 530765!, G, P 00836609!).
5.7.9 Chomelia pohliana Müll. Arg.
Chomelia pohliana foi descrita com base em duas coletas diferentes realizadas em Minas
Gerais (Regnell III.106; Pohl 592) e uma terceira em Goiás (Riedel 2878). Foi escolhido
como lectótipo o material coletado por Regnell, que fazia parte da coleção do Martius,
depositado no herbário BR, e com identificação manuscrita de Müeller Argoviensis. Este
material encontra-se florido e representa muito bem a espécie descrita. Além disso, consta
no mesmo uma etiqueta original de Regnell onde há indicação de espécie nova.
=Chomelia occidentalis Müll. Arg., Flora 58: 452. 1875. ≡ Caruelina occidentalis (Müll. Arg.)
Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 277. 1891. Tipo:—BRASIL. ["Brasilia occidentalis"], s.d., Tamberlik s.n.
(holótipo: G [foto!]). syn. nov.
=Chomelia brevicornu Rusby, Bull. Torrey Bot. Club 52: 140, fig. 2. 1925. Tipo:—BOLÍVIA. Beni
[Bolivia, prov. Beni, Rurrenabaque], 1000 m elev., 28 Outubro 1921 (fl.), Rusby in Mulford
Explor. 1282 (holótipo: NY!; isótipos: F [frag.!], US [web!]). syn. nov.
=Chomelia multiflora Rusby, Bull. Torrey Bot. Club 52: 141. 1925. Tipo:—BOLÍVIA. Beni
[Bolivia, prov. Beni, in copses of pampas near Lake Rogagua], 1000 m elev., 28 Outubro 1921
(fl.), Rusby in Mulford Explor. 1365 (holótipo: NY!; isótipos: BKL [web!], F [frag.!], K
000432620!, MICH [web!]). syn. nov.
=Chomelia boliviana Standl., Contr. U.S. Natl. Herb. 18(3): 135. 1916. ≡ Anisomeris boliviana
(Standl.) Rusby, Bull. Torrey Bot. Club 52: 142. 1925. = Chomelia tenuiflora Benth ex Rusby.,
Mem. Torrey Bot. Club 3(3): 45. 1893 (nom. illeg. hom.) non Chomelia tenuiflora Benth., J. Bot.
Hooker 3: 235. 1841. Tipo:—BOLÍVIA. Collected near Yungas, 1890, Miguel Bang 342 (holótipo:
US 46974 [web!]; isótipos: BR!, E 00285115 [web!], F!, K000432610!, MO124101!,
NY00131079!, WIS [web!]). syn. nov.
Arbusto, às vezes escandente ou árvore 1,5-6-(15) m alt.,; ramos cilíndricos, espinescentes,

acinzentados a castanhos, glabros, os mais jovens hirtelos ou pilosos, lenticelados; espinhos axilares
retilíneos. Estípulas 5-10 × 1,5-2,5 mm, triangulares, ápice agudo ou acuminado, longo acuminado
nos ramos mais jovens, externamente hirsutas, internamente glabras ou pubescentes, com coléteres
e uma faixa de tricomas hirtos na base, caducas. Lâmina 3-12 × 2,3-6 cm, ovada, lanceolada, largo
lanceolada, elíptica ou romboidal, ápice agudo a cuspidado, base cuneada a atenuada, margem
inteira a ligeiramente crenulada, membranácea a cartácea, discolor, face superior glabrescente ou
pubérula, face inferior seríceo-pubescente ou híspida; nervura principal proeminente na face
inferior, nervuras secundárias 6-9(10-14)/lado, proeminentes na face inferior, pubescentes, não
arqueadas ou subarqueadas, sem domácias, nervuras de alta ordem lineoladas; pecíolo 2-15 mm
compr., cilíndrico, seríceo. Cimas dicotômicas compostas, 7-15(-56)-floras; pedúnculo 10-40(-60)

mm compr., estrigoso ou hirsútulo; brácteas iguais, 1-2,2 compr., triangulares a estreito triangulares,
unidas, pubérulas ou seríceas; bractéolas 0,5-1 mm compr., triangulares a estreito triangulares,
unidas, pubérulas ou seríceas. Hipanto 1,8-3,2 × 1-2 mm, turbinado ou oblongo-elipsoide, seríceo;
cálice cupuliforme, tubo 0,4-1 mm compr., externamente pubérulo a seríceo, internamente glabro,
com coléteres na base, lacínios desiguais dois a dois, os menores 0,5-1,5 mm compr., os maiores 2-
2,5 mm compr., estreito-triangulares a lineares, externamente pubérulos a seríceos, internamente
glabros, eretos, ápice agudo, margem ciliada; corola alva ou amarelo-esverdeada, prefloração
imbricada, hipocrateriforme, externamente serícea, internamente glabra, tubo 7-15 mm compr.,
lobos 3-5 mm compr., lanceolados ou oblongos, reflexos, ápice agudo, corniculado, cornículo 0,6-1
mm compr.; anteras subinclusas, inseridas junto à fauce, 1,2-4 mm compr., oblongas; disco
nectarífero lobado, glabro; estilete 5-10-(14) mm compr., incluso, glabro, ramos estigmáticos
subiguais, 1-2 mm compr. Drupa 8-20 × 3-12 mm, vinácea ou negra quando madura, oblongoide a
obovoide, pubérula a esparso adpresso-pubescente; cálice persistente, acrescente, 0,5-2 mm compr.
Figuras 6 A-C e 7 D-F.
Distribuição e habitat: — Chomelia pohliana ocorre no Brasil, Bolívia, Equador e Peru. No

Brasil, está associada ao Cerrado e na Amazônia, em florestas úmidas ou estacionais, decíduas ou
semidecíduas, e em matas ciliares, sobre solos argilosos, areno-argilosos ou pedregosos, no Norte
(Acre, Amazonas e Pará), Centro-Oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul
e Tocantins) e Sudeste (Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo).
Nomes populares: — Brasil: Judeu branco, pau-de-espinho (M. Silveira et al. 1591, INPA
228353); espinho-do-judeu (Heringer et al. 1173), veludo (Rizzo & Barbosa 3299), veludo preto
(Cezare 419 UB); Peru: turucashu (E. Blasido & E. Becerra 210, GB); ungano ungano (J. S. Vigo
1108, SP).
Comentários: — Chomelia pohliana destaca-se pelas inflorescências em cimas dicotômicas
compostas, com muitas flores, subentendidas por um par de brácteas persistentes, fundidas. Esta
espécie é facilmente confundida com C. spinosa, uma espécie frequente na Costa Rica, Nicarágua e
Panamá. Contudo, diferencia-se desta principalmente pelas brácteas e bractéolas fundidas,
persistentes (vs. brácteas livres, facilmente caducas), pelos lacínios do cálice desiguais dois a dois
(vs. lacínios do cálice desiguais, um maior e os outros três menores) e pelo disco nectarífero glabro
(vs. disco hirsuto). Além disso, C. spinosa comumente apresenta no lobo da corola um longo
apêndice (cornículo) evidente tanto nas flores quanto no botão. Os espécimes de C. pohliana
apresentam um apêndice mais curto ou quase inconspícuo. Por causa dessa semelhança, C. spinosa
foi erroneamente citada para o Brasil. No entanto, analisando-se os tipos dessa espécie e de outras
afins, foi possível perceber que ela, na verdade, não ocorre no Brasil.
Chomelia pohliana também pode ser confundida com C. malaneoides por causa de suas
inflorescências em cimas multifloras. Mas, C. malaneoides possui espinhos robustos curvados,
brácteas livres e as flores crassas, enquanto em C. pohliana os espinhos são retilíneos, as brácteas
são fundidas na base e as flores mais delicadas, menos carnosas.
Segundo relatos, os frutos imaturos de C. pohliana apresentam forte aroma de silicilato de
metila ao serem esmagados (W. Rodrigues 766, INPA), e quando maduros, servem de alimento aos
passarinhos (E.P. Heringer 14430, HB 64364).
Müller Argovensis (1875) descreveu e separou C. occidentalis e C. pohliana para o Brasil,

baseando-se em diferenças no tamanho do tubo e lobos da corola e no tamanho do cálice. Rusby
(1925), para a Bolívia, descreveu Chomelia brevicornu e C. multiflora, diferenciando-as
principalmente pelo indumento e comprimento das inflorescências. Standley (1916), por sua vez,
descreveu C. boliviana (A.M. Bang 342) e a separou de C. pohliana baseando-se nas inflorescências
mais amplas e laxas, na pubescência mais abundante, lobos da corola menos agudos e nas estípulas
decíduas.
Avaliando o conjunto de caracteres considerados pelos autores das espécies supra citadas, e
analisando os tipos, entendemos que os representam um contínuo de variações morfológicas. Neste
tratamento, tais variações fenotípicas foram consideradas como pertencentes a uma mesma espécie,
C. pohliana, e, portanto, todos os demais nomes citados acima são aqui tratados como sinônimos.
Material examinado selecionado: —BRASIL. s. est., s.d., L. Riedel 2878 (BR, P); Acre. Manoel
Urbano, Seringal Santa Cruz, Rio Purus, margem direita, 9◦04’44’S, 69◦36’04 W, 28 Novembro
1996, (fl.), M. Silveira et al. 1591 (IPA 228353); Amazonas. Cachoeira Grande, 3 Novembro 1940,
Ducke 628 (NY 01060760); Manaus, estrada antiga de São Raimundo, 7 Dezembro 1954, (fr.), J.
Chagas 345 (INPA); Manaus, Bilhares-Chapada, 30 Dezembro 1958, (fr.), W. Rodrigues 766
(INPA); Manaus, arreadores do aeroporto velho, 2 Dezembro 1976, (fl.), M.R. Cordeiro 1307
(NY01060759, INPA); Distrito Federal: Brasília, BR-251, Quebrada do Neri, Rio São Bartolomeu,
21 Junho 1992, (fl.), E. Melo 766 (CEN 16584); Bacia do rio São Bartolomeu, mata junto à ponte
próxima a fazenda do Sr. Ebrair, 25 Outubro 1983, (fl.), B. A. S. Pereira 367 (IBGE 18174);
Ribeirão Taboca, afluente margem direita rio São Bartolomeu, 25 Outubro 1982, (fl.), B. A. S.
Pereira 360 (UB); Goiás: Goiânia, Setor 2, ribeirão João Leite, 25 Maio 2013, (fl., fr.), M. C.
Pessoa 817 (JPB 54166); Goianópolis, Parque Estadual Altamiro de Moura Pacheco (PEAMP),
trilha do tamanduá, M. L. Fonseca et al. 5752 (IAC 53074); Luziânia, Sítio do Dr. Jesus Reis, 26
Fevereiro 1975, (fr.), E. P. Heringer 14430 (HB 64364); Pirenópolis, Serra dos Pirineus, 15◦50’33‖
S, 48◦54’55‖W, 23 Dezembro 2006 (fl., fr.), P. G. Delprete 10015-C (GB); Serra do Caiapó, 30 km
S. of Caiapônia, road to Jataí, 950 m elev., 29 Junho 1966 (fr.), H. S. rwin et al. 17995 (IAN
127105); Mato Grosso: Barra do Garças, Fazenda Roncador, Trilha do Cachoerinha., 27 Março
1997 (fr.), N.M. Ivanauskas 1901 (JPB 54701); Miranda, 6 km ao SE de Guaicurus, 11 Junho 1973
(fl.), J. S. Silva s.n. (IAC 28236); Nossa Senhora do Livramento, Mineração Morrinho e
adjacências, Maio 2008 (fr.), R. M. Castro 1639 (CESJ 51106); Mato Grosso do Sul: Aquidauana,
distrito de Piraputanga, 18 Novembro 1990 (fl.), C. A. Conceição 2761 (CGMS 3439, JPB 51750);
Corumbá, Sub-região do Pantanal do Paraguai, RPPN Eliezer Batista, 18◦ 05’29,7‖ S, 57◦
28’17,4‖W, 87 m elev., 24 Novembro 2010 (fl.), T. H. Stefanello et al. 213 (JPB 51753); Paranaíba,
19◦20’33,6‖ S, 51◦10’34,2‖ W, 388 m elev., 18 Novembro 2004 (fl.), R. Tsuji et al. 612 (IAC
45436); Terenos, Estrada 262, km 459, entrada para Estância JL, 06 Novembro 2007 (fl.), M. G.
Bovini et al. 2656 (JPB 54626); Minas Gerais: Caldas, 1867, A. F. Regnell 106 (BR); Delfinópolis,
Estrada para Sacramento, 20º16`50,4``S, 46º54`01,5``W, 630 m, (fr.), V.C.Souza et al. 9863 (ESA
27376); Uberlândia, Estação Ecológica do Panga, 22 Dezembro 1997 (fl.), N. Markstein et al. 18
(IAC 40006); Perdizes, Estação Ambiental Galheiro, Trilha dos Primatas, 06 Dezembro 2003 (fl.),
E. K. O. Hattori et al. 184 (HUFU, MBM 331242); Pará. Alto Tapajós, Rio Cururú, Bernardino, 23
Julho 1959 (fl.), W. A. Egler & Raimundo 1005 (HB 12409); Santarém, embocadura do Rio Tapajós,
11 Dezembro 1966 (fl.), P. Cavalcante & H. Silva 1691 (IAN 126408); Rio de Janeiro: Rio de
Janeiro, Angra dos Reis, Reserva Particular Eletronuclear, 21 Setembro 2004 (fl.), M.G. Bovini & C.
M. Mynssem 2445 (RB 403973); São Paulo: Jales, 26 Outubro 1951 (fl.), W. Hoehne (SPF 13955,
SP 143121); Pirassununga, 22o 02’S, 47o30’W, 24 Novembro 1994 (fl.), S. Aragaki & M. Batalha
226 (SP 299149; Salesópolis, Boracéia, bacia do rio Claro, 22 Novembro 1957 (fl.), M. Kuhlman
4304 (SP, IAC, JPB); Tocantins: Araguaina, próximo ao córrego Lontra, Faz. Baixa Mata, 11
Dezembro 1973 (fl.), J. A. Rizzo 9488 (UB, UFG); Palmas, Rio Tocantins, sentido Porto-Palmas,
margem esquerda, 10◦11’38‖ S, 48◦25’37‖ W, 10 Novembro 2000 (fl.), A. E. Soares et al. 1135
(UFG).
Material adicional selecionado: —Bolívia. Santa Cruz: Andres Ibanez, 17◦50’S, 63◦09’W, 410 m
elev., 7 Dezembro 1988, (fl.), M.Nee 37048 (NY); Velasco, 3 km de San Ignacio en el camino a Vila
Bela, 5 Novembro 2009, (fl.), J. R. I. Wood et al. 26339 (UB); Ecuador. Napo: Cantón Tena,
Estación Biológica Jatun Sacha, Rio Napo, 01◦04’S, 77◦36’W, 400 m elev., 12-14 Dezembror 1989
(fl., fr.), W. Palacios 4766 (GB); Santiago-Zamora, 1900 m elev., 13 December 1944, (fl.),
W.H.Camp E-1486 (NY); Peru. Cusco: Quispicanchis, Camanti, 13◦13’28‖ S, 70◦45’36‖W, 21
Janeiro 2007, (fl.), L. Valenzuela et al., 8439 (GB); Maquizapa (Carretera Monzon): Huanuco, 700-
800 m elev., 21 Fevereiro 1966, (fr.), J.S. Vigo 1108 (SP); Pasco: Oxapampa, Pozuzo, 9 noviembre
2006, (fl.), E. Blasido & E. Becerra 210 (GB); San Martin: Chazuta, Rio Huallaga, 260 m elev.,
Abril 1935, (fl.), G. Klug 4119 (NY).
5.7.10 Chomelia polyantha S.F. Blake., Contr. U. S. Nat. Herb. 20: 532. 1924. ≡Anisomeris
polyantha (S.F. Blake) Rusby, Bull. Torrey Bot. Club. 52: 142. 1925. Tipo:—VENEZUELA:
Carabobo [Guaremales, road from Puerto Cabello to San Felipe, in forest, Estado Carabobo,
Venezuela], 10-100 m alt., 20 Maio 1920, H. Pittier 8856 (holótipo: US [web!]; isótipos: K!;
NY00131076!, P00836610!, VEN14947 [web!]). syn. nov.
5.7.10 Chomelia polyantha S.F. Blake.

Árvore 3-6 m alt.; ramos subcilíndricos, inermes, castanho-acinzentados a castanho-avermelhados,
glabros, os jovens hirsútulos a estrigilosos, lenticelados. Estípulas 2-5 × 2,5-5 mm, triangulares,
ápice agudo a acuminado, externamente hirsutas, internamente denso-seríceas a velutinas, sem
coléteres, imbricadas no ápice dos ramos, caducas. Lâmina 6-13,5 × 3-6,5 cm, elíptica ou oblonga,
ápice acuminado, base cuneada ou rotunda, margem ligeiramente revoluta, longo ciliada, coriácea a
cartácea, discolor, glabra em ambas a faces; nervura principal proeminente na face inferior, nervuras
secundárias 3-5-(6)/lado, proeminentes na face inferior, glabras ou glabrescentes, arqueadas, com
domácias, nervuras de alta ordem não evidentes; pecíolo 2-5 mm compr., subcilíndrico,
discretamente canaliculado, esparsamente estrigoso, ciliado. Cimas dicotômicas compostas, com
ramos laterais escorpioides, 10-16-floras; pedúnculo 20-30 mm compr., glabrescente a esparso
estrigoso; brácteas e bractéolas ausentes. Hipanto 1-(3-4) × 1,8-2 mm, oblongoide a oblanceoloide,
estrigiloso; cálice cupuliforme, tubo inconspícuo ou até ca. 1,2 mm compr., externamente esparso
estriguloso, internamente glabro, sem coléteres na base, lacínios subiguais, (0,5-0,7)-1,2 mm
compr., deltoides, externamente glabrescente ou esparso estriguloso, internamente glabros, eretos
após a antese, ápice agudo, subagudo ou obtuso, margem inteira; corola alva, tornando-se
amarelada após a antese, prefloração valvar, infundibuliforme, externamente estrigosa a estrigulosa,
internamente glabra, tubo 5-6-(12) mm compr., lobos 2-3 mm compr., elípticos, ovados ou largo
triangulares, patentes, ápice obtuso, não corniculado a curtíssimo corniculado; anteras subinclusas,
inseridas junto à fauce, 1,8-2 mm compr., oblongas; disco nectarífero inteiro, glabro; estilete 5-(14)
mm compr., incluso ou exserto, glabro, ramos estigmáticos desiguais, 1-1,5 mm compr. Drupa
(10)16-20 × 4-6 mm, oblongo-obovoide, angulosa, glabra ou pubérula; cálice não persistente nos
frutos maduros. Figura 7 J-L.
Distribuição e habitat: — Chomelia polyantha distribui-se no Brasil, Colômbia e Venezuela. No

Brasil foi coletada apenas nos estados do Acre, Amazonas e Pará, onde ocorre, principalmente, em
florestas de várzea.
Fenologia: — Coletada florida nos meses de setembro a novembro e frutificada de dezembro a
fevereiro.
Nomes populares: Venezuela ―cruceta‖, ―espuelito montañero‖, ―guacharaca‖, ―punteral‖,
―macollo‖.
Comentários: Chomelia polyantha é uma espécie polimórfica que apresenta variações na
inflorescência e principalmente no ápice dos lacínios do cálice, que vão desde agudos a obtusos. As
inflorescências apresentam-se em cimas dicotômicas, com ramos secundários que tendem assumir
um aspecto escorpioide com o desenvolvimento, provavelmente pela redução de um dos ramos
laterais.
As inflorescências observadas nesta espécie se assemelham as inflorescências multifloras
presentes em alguns espécimes de Chomelia obtusa.
No Brasil, Chomelia polyantha é conhecida de poucos espécimes, porém, nestes foi possível
perceber, em uma mesma amostra, variações nas inflorescências e nos lacínios do cálice. Os
espécimes coletados no Pará apresentam flores com tubo da corola maior e hipanto + cálice com
tamanho menor, quando comparado aos demais espécimes analisados. Além disso, apresentam tubo
do cálice inconspícuo, com uma constrição na base e indumento mais copioso.
Chomelia polyantha diferencia-se das demais espécies estudadas, principalmente, pelas
inflorescências ebracteadas, 10-16-floras, com ramos secundários de aspecto escorpioide e pelos
frutos angulosos com cálice caduco, conferindo um aspecto truncado ao ápice dos mesmos.
Material examinado selecionado: — BRASIL. Acre, Tarauacá, Seringal Joaci, Rio Taracuará, 23
Setembro 1994, (bf., fl.), D. C. Daly et al. 8332 (INPA); Amazonas, Anorí, Divisa do município
Beruri; RDS Piagaçú-Purus; Setor Cauá, cabeceira do lago muiú, 4◦11’78‖ S, 62◦06’30‖ W, 28
Dezembro 2009 (fr.), B. G. Luize 222 (INPA 234434); Pará, Alto Tapajós, Rio Carurú, 12 Fevereiro
1974 (fr.), W. R. Anderson 10831 (HB 71961, IAN 147241, NY 01060807); Bacia do Rio Xingu,
Rio Bacaja, 1 Dezembro 1980 ( bf.), G. T. Prance et al. P26570 (UB 64732); Br 163, Km 1131;
vicinity of Igarapé Natal, 15 Novembro 1977 (fl.), G. T. Prance et al. P 25441 (NY); Near Embrapa
station, at Km 23 on road Altamira-Itaituba, 29 Outubro 1977 ( bfl., fl.), C. C. Berg et al. s.n. (JPB
546606, RB 205921).
Material adicional selecionado: — VENEZUELA: Yaracuy, 26 Janeiro 1966 (fl., fr.), J. A.
Steyermark & A. Braun 94454 (NY).
5.7.11 Chomelia pubescens Cham. & Schltdl., Linnaea 4: 187. 1829. ≡ Caruelina pubescens
(Cham. & Schltdl.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 277. 1891. ≡ Anisomeris pubescens (Cham. &
Schltdl.) Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8(5): 361. 1931. Tipo:—BRASIL. s.d.,
Sellow s.n. (holótipo: B†; lectótipo aqui designado: F[frag.!]).
5.7.11 Chomelia pubescens Cham. & Schltdl.

O material coletado pelo Sellow, não contém indicação do número de coletor e na obra
original não foi indicado o herbário onde o tipo estava depositado. O material que se
acreditava ter sido utilizado pelos autores da espécie ao descrevê-la estava depositado no
herbário B e foi destruído. Contudo, foi possível encontrar uma fotografia do mesmo,
acompanhada por um fragmento frutificado, o qual combina com a descrição apresentada
na obra original e por essa razão, este fragmento foi escolhido como lectótipo. Apesar de
Sellow ter também trabalhado em Paris, não foi encontrada nenhuma duplicata de seu
material no referido herbário.
=Chomelia oligantha Müll. Arg., Flora 58: 452. 1875. ≡ Caruelina oligantha (Müll. Arg.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. ≡ Anisomeris oligantha (Müll. Arg.) Standl., Publ. Field Mus. Nat.
Hist., Bot. Ser. 8(5): 361. 1931. Tipo:—BRASIL. Bahia, "inter Vittoria et Bahia", s.d., Sellow s.n.
(holótipo: G [web!], isótipo: B †, B neg F 406!, F [frag.!], MO 1694005). syn. nov.
=Chomelia vulpina Müll. Arg., Flora 58: 452. 1875. ≡ Caruelina vulpina (Müll. Arg.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. ≡ Anisomeris vulpina (Müll. Arg.) Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist.,
Bot. Ser. 8(5): 361. 1931. Tipo: BRASIL. Rio de Janeiro, s.d., Sellow s.n. (holótipo: G [foto!]!;
isótipos: F [frag.!], B† neg. em F 405!). syn. nov.
Arbusto ou árvore 2-6 m alt.; ramos flexuosos, cilíndricos a subcilíndricos, espinescentes,

castanhos, os mais jovens adpresso-pubescentes a esparso seríceos, lenticelados; espinhos axilares
retilíneos. Estípulas 1,5-3 × 1-5-2 mm, largo-triangulares ou lanceolado-triangulares, ápice agudo
ou caudado, externamente denso seríceas, internamente hirsutas, com coléteres na base, imbricadas
no ápice dos ramos, persistentes. Lâmina 2,5-7 × 1,2-3 cm, ovada ou elíptica, ápice agudo a
levemente acuminado, mucronado, base cuneada, raro atenuada, margem esparsamente crenada a
repanda, ciliada, membranácea a cartácea, ligeiramente discolor, face superior estrigosa, face
inferior adpresso-pubescente; nervura principal proeminente na face inferior, nervuras secundárias
3-4-(5-6)/lado, proeminentes na face inferior, denso seríceas, arqueadas, com domácias, nervuras de
alta ordem lineoladas; pecíolo 2-6-(12) mm compr., canaliculado, seríceo a estrigoso. Cimas
unifloras, pedunculadas ou subsésseis, pedúnculo 2-22 mm compr., esparso seríceo; brácteas
subiguais, 1-3 mm compr., delicadas, ovado-lanceoladas ou estreito lanceoladas, livres, esparso
pilosas a seríceas. Hipanto 0,8-2 × 0,5-0,6 mm, obovoide, densamente seríceo; cálice cupuliforme,
tubo 0,5-0,7 mm compr., externamente seríceo, internamente glabro a glabrescente, com coléteres
na base, lacínios subiguais ou desiguais entre si, 2,5-4,5 mm compr., lanceolados, externamente
esparso seríceos, internamente glabros a glabrescentes, reflexos após a antese, ápice agudo, margem
ciliada; corola alva, prefloração imbricada, hipocrateriforme, externamente serícea, internamente
glabra a glabrescente, tubo 8-20 mm compr., lobos 2-4 mm compr., lanceolados, subpatentes ou
fracamente reflexos, ápice agudo a subagudo, curto corniculado, cornículo 0,3-0,5 mm compr.,
fortemente intumescido; anteras inclusas ou subinclusas, inseridas junto à fauce, 2,5-3 mm compr.,
oblongas; disco nectarífero inteiro, piloso; estilete 3-5,5 mm compr., incluso, glabrescente a
adpresso pubescente, ramos estigmáticos subiguais, 0,5-0,8 mm compr. Drupa 6-9 × 3-4,5 mm,
oblongoide ou obovoide, adpresso-pubescente ou serícea, vinácea na maturação; cálice persistente,
acrescente, 1-2,5 mm compr. Figura 8 A-C.
Distribuição e habitat: — Chomelia pubescens tem ocorrência reconhecida para Alagoas, Bahia,
Ceará, Espírito Santo, Rio de Janeiro e Sergipe, no domínio da Floresta Atlântica.
Nomes populares: —desconhecidos.
Comentários: — Chomelia pubescens se caracteriza pelas folhas ovadas ou elípticas, com ápice
agudo a levemente acuminado, mucronado, e com nervuras proeminentes na face inferior, e pelas
flores com corola hipocrateriforme, com lobos lanceolados, agudos. Apesar de descrita como tendo
estilete glabro, os espécimes analisados apresentaram estilete glabrescente ou adpresso pubescente.
Chomelia pubescens assemelha-se aos espécimes unifloros de C. tristis, mas pode ser
facilmente distinguida pelas estípulas caudadas no ápice dos ramos mais jovens (vs. estípulas com
ápice longo setáceo-acuminado) e pelos lacínios do cálice lanceolados (vs. lacínios sublineares a
estreito lanceolados). Também se assemelha a C. brasiliana da qual se diferencia pela corola
hipocrateriforme com anteras inseridas junto à fauce (vs. corola infundibuliforme, com anteras
inseridas a 2/5 da fauce).
Material examinado selecionado:— BRASIL. Alagoas: Reserva Biológica Federal de Pedra

Talhada, Quebrangulo, 590 m elev., 25 Maio 2004 (fl.), L. Nusbaumer & L. N. M. Ammann 4099
(JPB); 790 m elev., 25 Abril 2012 (fr.), J. L. Costa-Lima et al. 661 (JPB); Bahia: Recôncavo Sul,
Amargosa, 13◦01’S, 39◦36‖W, 29 Outubro 2006, M. A. A. Guedes et al. 84 (ALCB 69907); Ceará:
Guaramiranga, Pacoti, próximo ao Remanso, 20 Março 2005 (fl.), A. S. F. Castro 1565 (EAC); Sítio
Cana Brava, 950 m elev., 30 Abril 1994 (fr.), M. R. L. Oliveira 427 (JPB); Serra de Baturité, 29
Novembro 1937 (bf., fl.), J. Eugenio 1113 (RB); Serra de Baturité, Bico Alto, perto da ladeira do
Sertão da Caridade, 23 Abril 1909 (fr.), A. Ducke s.n. (INPA 12348); Ubajara, Parque Nacional de
Ubajara, 20 Dezembro 2011 (fl.), E. K. S. Brandão et al. 56 (EAC); Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale, Jaguaré no Estivado. Estrada para aceiro Marianeli, 29 Outubro 2009 (fl.), D.
A. Foli 6451 (CVRD, JPB); Estrada para o Hotel Manteigueira, 10 Fevereiro 2007 (fr.), J. R.
Stehmann 5886 (BHCB); 7 Março 2013 (fr.), M. C. Pessoa et al. 809 (JPB); Rio de Janeiro:
Itaipuaçu, Pico Alto Moirão, 14 Abril 1982 (fl.), R. H. P. Andreata et al. 428 (RB); Rio de Janeiro,
Estado da Guanabara, Recreio dos Bandeirantes, 09 Maio 1959 (fr.), A. P. Duarte 4817 (JPB, HB);
Jardim Botânico, Horto Florestal, 28 Fevereiro 1991 (fl.), L. C. S. Giordano et al. 942 (JPB, K,
RB).
5.7.12 Chomelia sericea Müll. Arg., Flora 58: 451. 1875. ≡ Caruelina sericea (Müll. Arg.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. Tipo: ―BRASIL. Bahia, s.d., Casaretto 2098 (holótipo: G
[foto!], neg de G em F 25593!, MO!; isótipo: F [frag.!].
5.7.12 Chomelia sericea Müll. Arg.

Arbusto 2-3 m alt.; ramos cilíndricos, espinescentes, cinzentos, glabros, os mais jovens seríceos,
lenticelados, entrenós bem curtos no ápice dos ramos; espinhos axilares retilíneos. Estípulas 2-4 ×
1-1,7 mm, estreito-triangulares a triangular-lanceoladas, ápice acuminado a longo acuminado,
externamente seríceas, internamente barbadas na base, com coléteres, imbricadas no ápice dos
ramos, persistentes. Lâmina 6-12,5 × 1,5-2,7 cm, elíptica ou ovada, ápice acuminado, base cuneada,
margem ligeiramente repanda, membranácea, discolor, pubérula a serícea em ambas as faces,
principalmente na nervura principal; nervura principal proeminentes na face inferior, nervuras
secundárias 4-5/lado, seríceas, proeminentes na face inferior, subarqueadas, sem domácias; nervuras
de alta ordem lineoladas; pecíolo 2,5-3 mm compr., subcilíndrico, discretamente canaliculado,
seríceo. Cimas dicotômicas, simples ou compostas, 3-7-floras; pedúnculo 7-15 mm compr., seríceo;
brácteas desiguais, 1,5-2 mm compr., deltoides, seríceas, livres, bractéolas desiguais, 1-2 mm
compr., ovado acuminadas, seríceas. Hipanto 1-3,5 × 1-1,2 mm, oblongoide, raro ovoide, denso
seríceo; cálice tubuloso, tubo 1-2 mm compr., externamente seríceo, internamente com uma faixa de
tricomas hirsutos e com coléteres na base, lacínios fortemente desiguais, 1-2 maiores, 2-3 menores;
o (os) maior (es) 1-1,2 mm compr., lanceolado-acuminado(s), os menores bem curtos, 0,5-0,7 mm
compr., triangulares, externamente adpresso pubescentes, internamente glabros, eretos, ápice agudo,
margem não ciliada; corola branca, prefloração imbricada, infundibuliforme, externamente serícea,
internamente glabra, tubo 17-20 mm compr., lobos 4,5-5,5 mm compr., lanceolados, subpatentes ou
patentes, ápice acuminado, corniculado, cornículo ca. 0,5 mm compr.; anteras subinclusas, inseridas
junto à fauce, 2,5 mm compr., oblongas; disco nectarífero inteiro, seríceo; estilete 3,5-5 mm compr.,
incluso, adpresso-pubescente, ramos estigmáticos subiguais, 0,5-1 mm compr. Drupa 6-7 × 3-4 mm,
oblonga, serícea, costada; cálice persistente, acrescente, ca. 2,5 mm compr. Figuras 6 D-H e 8 G-
H.
Distribuição e habitat: — Espécie endêmica do Brasil, conhecida até o momento apenas de

poucos exemplares coletados na Bahia, em Florestas Estacionais Semideciduais, próximo a
mananciais, rios ou barragens.
Fenologia: — Coletada florida em janeiro e frutificada nos meses de maio e junho.
Comentários: — Chomelia sericea chama atenção pelos botões florais com ápice fortemente
retorcidos, tubo do cálice proporcionalmente maior que os lacínios que são marcadamente
desiguais, curtos e eretos. Diferencia-se de C. pohliana pelas nervuras secundárias 4-5/lado (vs. 6-
9(-10-14)/lado), inflorescências 3-7-floras (vs. 7-15-56-floras), estilete adpresso pubescente (vs.
glabro) e disco nectarífero seríceo (vs. glabro). Não foi possível verificar a cor dos frutos, pois a
mesma não foi indicada nas etiquetas, mas acredita-se que os mesmos sejam negros na maturação,
como ocorre frequentemente nas espécies do gênero.
Material examinado selecionado: — BRASIL. Bahia. Barreiras, Mata da Barragem, 08 Junho

1980 (fr.), Grupo Pedra do Cavalo s.n. (RB 324787); Cachoeira, Morro Belo. Vale dos Rios.
Paraguaçu e Jacuípe, Dezembro 1980 (bf.), Grupo Pedra do Cavalo 995 (ALCB, CEPEC, HUEFS
860, NY); Vale dos Rios Paraguaçu e Jacuípe, Junho 1980 (fr.), Grupo Pedra do Cavalo 330
(ALCB, HUEFS 710); Cruz das Almas, 1951, G. Pinto s.n. (MBML 3336); Itaberaba, Serra do
Orobó, entrada da Fazenda Leão dos Brejos, 425 m elev., 28 Maio 2005 (fr.), L.P. de Queiroz 10707
(HUEFS 96029); Itaberaba, Serra do Orobó, entrada da Fazenda Leão dos Brejos, 19 Janeiro 2006
(bf., fl.), L.P. Queiroz 12114 (HUEFS 105193).
5.7.13 Chomelia tenuiflora Benth., J. Bot. (Hooker) 3: 235. 1841. ≡ Caruelina tenuiflora (Benth.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 277. 1891. ≡ Anisomeris tenuiflora (Benth.) Pulle, Enum. Vasc. Pl.
Suriname 442. 1906. Tipo:—GUYANA, [British Guiana: Banks of streams], Schomburgk 314
(holótipo: K000432614; isótipos: BR!, E [web], F!, G-DC [foto em MO!], L [web!], P!, TCD
[web!], U [web!], UB!).
=Chomelia atlantica Dwyer, Ann. Missouri Bot. Gard. 67(1): 96. 1980. Tipo:—PANAMÁ. [Colón:
swamp forest and bordering terra firma, ca. 0.5 km from the Río Buenaventura, near Portobelo], 30
Janeiro 1973, H. Kennedy & Gra 2242 (holótipo: MO!).
5.7.13 Chomelia tenuiflora Benth.

=Chomelia barbellata Standl., Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13(6): 120. 1936. Tipo:—PERU.
San Martin [―San Martin: Juan Jui, Alto Rio Huallaga, 400 m. in forest"], Outubro 1934, Klug 3920
(holótipo: F 766412!; isótipos: BM!, MO!).
=Chomelia schomburgkii Steyerm., Mem. New York Bot. Gard. 17: 339. 1967. Tipo:—GUYANA
[British Guiana] , 01 Janeiro 1841, R. Schomburgk 924 (holótipo: NY!).
= Anisomeris juruensis Standl. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8(5): 361. 1931. ≡ Chomelia
juruensis (Standl.) Steyerm., Mem. New York Bot. Gard. 17: 340. 1967. Tipo:—BRASIL. Bonfim,
Rio Juruá [Bom Fin, Rio Juruá, Amazon region], Novembro 1900, E. Ule 5131 (holótipo: K!;
Isótipo: F [frag.]). syn. nov.
=Chomelia venezuelensis Steyerm., Mem. N. Y. Bot. Gard. 17: 336. 1967. Tipo:—VENEZUELA.
Los Castillitos, cerca de Caracas, E. Rohl 103 (holótipo: VEN [web!]).
Arbusto ou árvore 2-7 m alt.; ramos flexuosos, cilíndricos, espinescentes ou não, castanhos ou
acinzentados, glabros, os jovens pubérulos a esparso-seríceos, esparso lenticelados; espinhos
axilares retilíneos. Estípulas 2-5 × 1,2-3 mm, triangulares, ápice agudo a atenuado, externamente
denso estrigiloso-seríceas, internamente com coléteres e uma faixa de tricomas hirsutos na base,
imbricadas no ápice dos ramos, persistentes. Lâmina 2,5-12 × 1,3-6 cm, ovada, elíptica ou
lanceolada, ápice acuminado a abrupto acuminado, base atenuada, subobtusa ou cuneada, margem
ligeiramente repanda, ciliada, membranácea ou cartácea, discolor, face superior glabra a esparso
adpresso pubérula, face inferior glabrescente, pubérula a denso adpresso-pubescente; nervura
principal proeminente na face inferior, denso-estrigosa a denso-serícea, nervuras secundárias 5 a
7/lado, proeminentes na face inferior, denso-estrigosas a denso-seríceas, subarqueadas, com ou sem
domácias, nervuras de alta ordem lineoladas; pecíolo 2-10 mm compr., cilíndrico, hirtelo. Cimas
unifloras ou dicotômicas 1-3-floras, pedunculadas ou sésseis; pedúnculo 5-18 mm compr., hirtelo;
brácteas iguais ou subiguais, 1-3 mm compr., estreitíssimo triangulares ou lanceoladas com ápice
atenuadíssimo, unidas, denso hirtelas. Hipanto 1,5-2 x 1-1,5 mm, oblongo, denso estrigoso ou
seríceo; cálice tubuloso, tubo 0,5-1 mm compr., externamente seríceo, internamente glabro, com
coléteres na base; lacínios desiguais, 1,5-2,5 mm compr., estreitíssimo-triangulares a linear
atenuados, externamente denso hirtelos, internamente glabros, eretos, ápice atenuadíssimo, margem
ciliada; corola branca, prefloração imbricada, hipocrateriforme, externamente canescente
estrigilosa, internamente glabra, tubo 15-30 mm compr., lobos 4-6(-11) mm compr., lanceolados a
lanceolado-lineares, reflexos, ápice agudo a acuminado, corniculado, cornículo ca. 1 mm compr. ,
anteras subinclusas ou exsertas, inseridas junto à fauce, 2,5-3 mm compr., oblongas ou lineares;
disco nectarífero lobado, glabro; estilete 12,5 mm compr., incluso, glabro, ramos estigmáticos
iguais, 1,2-2 mm compr. Drupa 8-16 × 3-6 mm, oblongoide, obovoide ou elipsoide, estrigilosa,
vinácea ou negra na maturação; cálice persistente, acrescente, 5-8 mm compr. Figuras 8 A -C e 9
A-C.
Distribuição e habitat: — Chomelia tenuiflora habita em florestas úmidas do Brasil, Bolívia,

Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Panamá, Peru e Venezuela. No Brasil, está restrita à
Amazônia, ocorrendo na Floresta de Terra Firme ou na Floresta de Várzea. Está sendo registrada
pela primeira vez para o Mato Grosso.
Nomes populares: — Brasil: Estrella, limão-rana (A.Ducke s.n., INPA 12346).
Comentários: — C. tenuiflora caracteriza-se pelo longo tubo da corola e lobos também longos,
lanceolados a lanceolado-lineares com ápice agudo a acuminado, e pelas brácteas fundidas na base
formando uma bainha que envolve a inflorescência.
Chomelia tenuiflora assemelha-se a C. tristis, espécie típica da Mata Atlântica, pelas
inflorescências 1-3-floras, mas diferencia-se pelo cálice tubuloso (vs. cálice cupuliforme), estilete
glabro (vs. estilete esparso adpresso-pubescente a glabrescente), e disco nectarífero lobado, glabro
(vs. disco nectarífero inteiro, puberulento a seríceo piloso).
Anisomeris juruensis, descrita para o Brasil por Standley (1931), é tratada aqui como
sinônimo de C. tenuiflora, tendo-se em vista as possíveis variações no comprimento do pedúnculo e
tamanho dos lobos da corola.
Material examinado selecionado: — BRASIL. Amazonas: Manaus, ca. 90 km N de Manaus,

Distrito Agropecuário da SUFRAMA, Rodovia BR 174, Km 72, depois 6 km oeste da BR, Fazenda
Dimona, 2◦19’ S, 60◦05‖W, 14 Julho 1992 (fl.), C. Dick 208 (INPA 175267); Manaus-Itacoatiara,
km 26, Reserva Florestal Ducke, 2◦53’ S, 59◦58’ W, 4 Setembro 1996 (fl.), M. T. V. Campos & P. A.
C. L. Assunção 608 (INPA 187824); 2-3 km SW of Labrea, Outubro 1968 (bf.), G. T. Prance et al.
7985 (INPA 24783); 16 Setembro (fl., fr.), M. C. Pessoa et al. 854 (INPA, JPB); Maraãa, rio Japurá,
margem direita, Ati Paraná. 06 Novembro 1982 (fl.), I. L. Amaral et al. 366 (INPA, UB); Mato
Grosso: Cárceres, 45 km SE of Pontes e Lacerda on road to Cárceres (BR 174), 30 Outubro 1985
(fl.), W. Thomas et al. 4662 (INPA; NY); Rondônia: along the rio Pacaás Novos, between the first
and second cachoeira, 220 m elev., 19 Março 1978 (fl.), W. R. Anderson 12194 (NY; UB 63247);
Roraima: Ilha de Maracá, SEMA Ecological Reserve, 3◦24’N, 61◦26’W, 13 Maio 1987 (fl.), fr.), W.
Miliken 205 (INPA 167404; NY01060771); Ilha de Maracá, Alto Alegre, SEMA Reserva Ecológica,
3◦22’N, 61◦20’W, 7 Junho 1986 (fr.), M. J. G. Hopkins et al. 560 (INPA 152181).
Material adicional selecionado: — COLOMBIA. Amazonas: Letícia, trail from km 11 on the

Vía Tarapacá to Quebrada Tacana, 4◦09’S, 69◦58’ W. GUIANA FRANCESA. Saül, 3◦37’ N,
53◦12’W, Vicinity of Eaux Claires, Sentier Botanique, on trail from plateau down to stream (branch
of St. Eloi River), ca. 250 m elev., 5 Novembro 1992, (fl.), S. Mori et al. 22801 (GB 0164601); Saül
Cayenne, 14 Setembro 1979 (fl.), M. F. Prévest 769 (UB 193712); PERU. Loreto: 7 km SW of
Iquitos, 31 Julho 1972 (fl.), T. B. Croat 18622 (INPA 113550); VENEZUELA. Amazonas:
Forested base of Piedra de Cucuy, 100-200 m elev., 1◦24’N, 67◦44’W, 28 Outubro 1987, (fr.), P. J.
M. Maas et al. 6875 (INPA).
5.7.14 Chomelia triflora (J.H.Kirkbr.) Delprete & Achille, Blumea 55(2): 165–167. 2010. ≡
Antirhea triflora J.H.Kirkbr., BioLlania, Ed. Espec 6: 396. 1997. Tipo:— GUIANA
FRANCESA: Savane Roche de Virginie, Bassin de I’Approuague, 80 m elev., 4°11'N, 52°
09'W, 9 Fevereiro 1991 (fl.), Cremers & Petronelli 11718 (holótipo: US [web!]; isótipos:
CAY, P!).
5.7.14 Chomelia triflora (J.H.Kirkbr.) Delprete & Achille

Arbusto escandente ou árvore até 4 m alt.; ramos flexuosos, cilíndricos, espinescentes, castanhos a
castanho escuros, glabrescentes, os jovens hirsutos, esparsamente lenticelados; espinhos axilares
retilíneos. Estípulas 5-10 × 2-5 mm, estreito triangulares a triangulares, ápice estreito agudo a
caudado, externamente hirsutas na base e na porção mediana, internamente glabras ou hirsutas e
com coléteres na base, persistentes. Lâmina (6-)9-13 × (3,7-)4,5-6 cm, elíptica, ovada, raro
obovada, ápice acuminado ou cuspidado, base atenuada, margem inteira, ciliada, membranácea a
cartácea, discolor, face superior pilosa a hirsuta, especialmente nas nervuras, face inferior hirsuta;
nervura principal proeminente em ambas as faces, nervuras secundárias 5-7(-8)/lado, proeminentes

em ambas as faces, hirsutas, arqueadas, sem domácias, nervuras de alta ordem lineoladas ; pecíolo
(5-)-10-15 mm compr., cilíndrico, velutino ou denso hirsuto. Cimas dicotômicas, simples ou
compostas, 2-3(-4)-floras; pedúnculo 20-60(85) mm compr., hirsuto a denso hirsuto; brácteas
subiguais, 2-8 mm compr., lanceoladas, estreito-lanceoladas a subuladas, livres, hirsutas. Hipanto 2-
5 x 0,7-1,5 mm, cilíndrico, velutino ou denso hirsuto; cálice tubuloso, tubo 3-4 mm compr.,
externamente velutino, internamente glabro, com coléteres na base, lacínios todos desiguais, ou dois
maiores e dois menores, 6-8 mm compr., oblongo-lanceolados a estreito espatulados, externamente
hirsutos, internamente glabros, reflexos, ápice acuminado, margem ciliada; corola branca ou
amarelada, prefloração conduplicado-valvar, hipocrateriforme, externamente denso-serícea,
internamente glabra, tubo 12-20 mm compr., lobos 4-7 mm compr., estreito-lanceolados a estreito-
ovados, reflexos, ápice agudo, corniculado, cornículo 0,2-0,3 mm compr.; anteras inclusas ou
apenas com o ápice exserto, inseridas junto à fauce, ca. 4 mm compr., estreito elípticas ou oblongas;
disco nectarífero inteiro, glabro; estilete 10-14 mm compr., incluso, glabro, ramos estigmáticos
desiguais, 1-1.5 mm compr. Drupa 12-20 × 5-10 mm, elipsoide a oblongo-elipsoide, hirsuta a
esparsamente hirsuta, costada, roxa na maturação; cálice persistente, acrescente, 8-10 mm compr.
Figuras 8 D-F e 9 D-H.
Distribuição e habitat: — Espécie endêmica da bacia Amazônica, com registro apenas na Guiana
Francesa e no Brasil, no estado do Amazonas. Aparentemente, as duas populações são disjuntas,
uma na Guiana Francesa, na região das Montanhas Nouragues, e a outra em Manaus e
proximidades.
Fenologia: — Floresce de outubro a março, e frutifica de janeiro a junho.
Comentários: — Chomelia triflora tinha sido coletada no Brasil desde 1955, mas, vinha sendo
erroneamente identificada como C. estrellana, uma espécie endêmica da Mata Atlântica, de quem se
distingue pelos ramos escandentes (vs. eretos), inflorescência 2-3(-4)-floras (vs. uniflora), estípulas
5-10 mm compr. (vs. 2-4 mm compr.) e pelo pedúnculo 20-60 (-85) mm compr. (vs. 9-12 mm
compr.).
Material examinado: — Brasil. Amazonas: Manaus, Br-17, Km 3, 21 Dezembro 1955 (fl.), F.

Mello & D. Coelho s.n. (IAN92229 , INPA, RB); Manaus-Itacoatiara, rodovia AM-010, km 26,
Reserva Florestal Ducke, 02°53'S, 59°58'W, 7 Fevereiro 2000 (fr.), E. A. Anunciação et. E. C.
Pereira 784 (NY, RB, SP); 30 Outubro 1996 (fl.), Assunção 420 (INPA, K, MO, NY, SPF); 22
Março 1996 (fr.), M.T.V. A. Campos et al. 575 (INPA, MO, NY, RB, SPF), 4 Maio 1994 (fr.), J. E. L.
S. Ribeiro et al. 1304 (INPA, K, MO, NY, P, SPF), 19 Janeiro 1996 (fr.), M. A. S. Costa 723 (BM,
INPA, K, MO, NY, SPF, UEC, US).
Material adicional selecionado: —Guiana Francesa. Station de Nouragues, 4°03'N, 52°42'W, 27

Março 1992 (fl.), Poncy 889 (MO, NY, P); Bassin de I’Arataye, Nouragues Mountains, 4 °03'N,
52°42'W, Junho 1989 (fr.), Larpin 633 (MO).
5.7.15 Chomelia tristis Müll. Arg., Flora 58: 452. 1875. ≡ Caruelina tristis (Müll. Arg.) Kuntze,
Rev. Gen. Pl. 1: 277. 1891. ≡ Anisomeris tristis (Müll. Arg.) Standl. Publ. Field Mus. Nat.
Hist., Bot. Ser. 8(5): 361. 1931. Tipo: ―BRASIL. Rio de Janeiro, Macahé, s.d. (fl.), Riedel
649 (lectótipo aqui designado: BR 530681!; isolectótipos: BR 530714!, G-frag. foto!;
K000432613!, P00836613!, B neg. em F!). Síntipo remanescente: BRASIL: Rio de Janeiro,
s.d. Riedel 1060 (BR 552314!).
5.7.15 Chomelia tristis Müll. Arg.

Arbusto ou árvore 2-6 m alt.; ramos, cilíndricos, espinescentes, castanhos claros ou escuros,
pubérulos, pubescentes ou glabros, os mais jovens seríceos, lenticelados; espinhos axilares
retilíneos. Estípulas 4-10 × 2-2,5 mm, estreito triangulares, ápice caudado, as mais jovens com
ápice longo setáceo acuminado, externamente seríceas, denso seríceas ou tomentosas, internamente
pubérulas ou glabrescentes, com coléteres e uma faixa de tricomas longos e finos na base,
imbricadas no ápice dos ramos, caducas. Lâmina 5,5-12 x 2-3,5 cm, ovado-lanceolada, largo-
lanceolada, raro elíptica, ápice acuminado ou caudado, base cuneada a atenuada, margem
ligeiramente repanda a repanda, ciliada, membranácea a cartácea, ligeiramente discolor, face
superior esparso adpresso pubérula, serícea ao longo das nervuras, face inferior adpresso pubérula,
denso-seríceo ao longo das nervuras; nervura principal proeminente na face inferior, nervuras
secundárias (5)-6-8(-10)/lado, proeminentes, arqueadas ou subarqueadas, com domácias, nervuras
de alta ordem lineoladas; pecíolo 5-15 mm compr., canaliculado, seríceo a tomentoso. Cimas
unifloras ou dicotômicas, 1-3-floras; pedúnculo 4-5-12 mm compr., seríceo; brácteas desiguais, 2-6
mm compr., muitas vezes ultrapassando o tubo do cálice, estreito triangulares, estreito lanceoladas
ou sublineares, livres, pubérulas ou seríceas. Hipanto 2-3 × 1-1,5 mm, oblongoide a ovoide, denso
tomentoso, seríceo ou hirsutíssimo; cálice cupuliforme, tubo 1-1,5 mm compr., externamente
seríceo a denso seríceo, internamente glabro, com coléteres na base, lacínios desiguais, 2-5-(8) mm
compr., sublineares a estreito-lanceolados, externamente seríceos a denso seríceos, internamente
pubérulos ou glabros, eretos, ápice agudo a longo acuminado, margem ciliada; corola branca,
prefloração imbricada, hipocrateriforme, externamente serícea a esparso-serícea, internamente
glabra, tubo longo e delgado, 12-26 mm compr., lobos 3-5 mm compr., lanceolados, patentes, ápice
agudo, curto corniculado, cornículo ca. 1 mm compr.; anteras subinclusas ou inclusas, inseridas
junto à fauce, 2-2,5 mm compr., oblongas; disco nectarífero inteiro, puberulento ou seríceo; estilete
10-13 mm compr., incluso, esparso adpresso-pubescente a glabrescente, ramos estigmáticos iguais
ou subiguais, 0,5-1,5 mm compr. Drupa 12-15 × 4-6 mm, obovoide, pubescente, vinácea na
maturação; cálice persistente, acrescente, 2-5 mm compr. Figura 8 J-L.
Distribuição e habitat: — Chomelia tristis é endêmica do Brasil, restrita à região Sudeste,

ocorrendo apenas nos estados do Espírito Santo, Minas Gerais e Rio de Janeiro, no interior de matas
de encosta ou em áreas próximas a rios.
Fenologia: — Floresce e frutifica de setembro a abril.
Comentários: — Chomelia tristis caracteriza-se pelas inflorescências 1-3-floras, com brácteas
livres, flores com corola longa e delgada e lacínios do cálice longos, sublineares a lanceolados. Em
alguns herbários, foi confundida com C. tenuiflora por causa das inflorescências 1-3-floras e corola
com tubo longo e delgado. C. tristis, no entanto, apresenta brácteas livres na base, cálice
cupuliforme e estilete esparso adpresso-pubescente a glabrescente enquanto C. tenuiflora tem
brácteas unidas na base, cálice tubuloso e estilete glabro.
Material examinado selecionado: — BRASIL. Espírito Santo, Aparecidinha, terreno de Luiz

Bringhenti, 750 m elev., 16 Dezembro 1998 (fl.), L. Kollmann, E. Bausen & W. Pizziolo 1331 (JPB,
MBML); Estaçao Biológica Santa Lúcia, 6 Março 2013 (fl.), M. C. Pessoa et al. 807 (JPB); (fl.), M.
C. Pessoa et al. 808 (JPB); Nova Lombardia, Reserva Biológica Augusto Ruschi, 800 m elev., 29
Novembro 2001 (fl.), L. Kollmann, E. Bausen & W. Pizziolo 5084 (JPB, MBML); 850 m elev., 11
Dezembro 2001 (fl.), L. Kollmann, W. Pizziolo & E. Bausen 5184 (JPB, MBML); Santa Teresa, Alto
Lombardia, mata do Durval Furlani, 27 Abril 2000 (fr.), V. Demuner, E. Bausen & W. Pizziolo 953
(JPB, MBML); Santa Teresa, cabeceira do Rio Bonito, 24 Novembro 2004 (bf.), L. Kollmann & W.
Pizziolo 7259 (JPB, MBMBL); Santo Antônio, Terreno do Boza, 17 Novembro 1998 (fl.), L.
Kollmann, E. Bausen & W. Pizziolo 1003 (JPB, MBML); Minas Gerais, Carangola, Pedra do
Elefante, 20◦47’00‖S, 42◦02’00‖W, 700 m, 13 Novembro 1988 (fl.), L. S. Leoni 581 (JPB, RB);
Mariana, 18 Dezembro 1997 (fr.), E. Tameirão Neto 2644 (BHCB, NY); Rio de Janeiro, Estado da
Guanabara, Macaé, 700-900 m elev., 18 Abril 1985 (fr.), G. Martinelli, C. Farney & S. Pessoa
10736 (RB); Magé, Distrito do Aleixo, Fazenda Florestal do Pico, 25 Setembro 2007, 200-250 m
elev. (fl.), M. Nadruz et al. 1922 (JPB, RB); (fr.), M. Nadruz et al. 1926 (JPB, RB); Santa Maria
Madalena, s.d, A. Lisboa s.n (JPB 54587, RB 2641); Serra do Mendanha, 600-700 m elev., 9 Abril
1970 (fl.), D. Sucre et al. 6599 (RB); Teresópolis, Parque Nacional da Serra dos Órgãos,
22◦26’56‖S, 43◦00’47‖W, 1500 m alt., 9 Janeiro 2005 (fr.), J. J. W. Wesenberg et al. 354 (RB).
5.8 NOMES EXCLUÍDOS
1. Chomelia ribesioides Benth. ex A.Gray
2. Chomelia ribesioides var. tomentosa (Müll. Arg.) Müll. Arg.
3. Chomelia ribesioides var. villosula (Müll. Arg.) Müll. Arg.
4. Chomelia parviflora (Müll. Arg.) Müll. Arg.
Os nomes acima, excluídos deste tratamento, correspondem a uma mesma espécie, a qual foi
reconhecida tanto a partir da análise morfológicas, quanto moleculares (realizadas por Pessoa et al.
2016, cap. 1), como não pertencente ao gênero Chomelia. No entanto, estudos serão necessários
para que se possa avaliar o melhor posicionamento dessa espécie na tribo Guettardeae.
5.9 AGRADECIMENTOS
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior pela bolsa de MCRP (SWE

Ciência sem Fronteiras 99999.002443/2014-07), ao Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientifico e Tecnológico pelas bolsas concedidas a MRVB (PQ e PDE Ciência sem Fronteiras) e
pelo apoio financeiro (PROTAX), e à U. S. National Science Foundation (DEB-0946618) pelo
apoio financeiro. Aos curadores dos Herbários consultados e/ou visitados, pelo acesso às coleções,
empréstimos e cessão de fotos. A Louis Nusbaumer e Angela Cano, do Conservatoire et Jardin

botaniques de la Ville Geneve, pela ajuda na localização dos tipos na referida instituição. A Itamar
Barbosa de Lima, Climbiê Ferreira Hall e a José Luiz Vieira pelo auxílio na edição das imagens.
5.10 REFERÊNCIAS
Achille, F.; Motley, T.; Lowry II, P.P. & Jérémie, J. 2006. Polyphyly In: Guettarda L. (Rubiaceae,
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Yatskievych, K. & Holst, B. K. (eds.), Flora of the Venezuelan Guayana, Vol. 8. Poaceae-
Rubiaceae. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.
5.11 APENDICE - LISTA DE EXSICATAS EM ORDEM ALFABÉTICA DE COLETOR.

*Entre parêntese, os números referentes à chamada das espécies no texto.
1. Chomelia bahiae J.H.Kirkbride. 2. Chomelia bella (Standl.) Steyerm. 3. Chomelia brasiliana

A.Rich. 4. Chomelia estrellana Müll. Arg. 5. Chomelia hirsuta Gardner. 6. Chomelia malaneoides
Müll. Arg. 7. Chomelia obtusa Cham. & Schltdl. 8. Chomelia pedunculosa Benth. 9. Chomelia
pohliana Müll. Arg. 10. Chomelia polyantha S.F. Blake. 11. Chomelia pubescens Cham. & Schltdl.
12. Chomelia sericea Müll. Arg. 13. Chomelia tenuiflora Benth. 14. Chomelia triflora (J.H.Kirkbr.)
Delprete & Achille. 15. Chomelia tristis Müll. Arg.
Almeida-Scabbia, R.J. 5032 (8); 5054 (8); 5232 (8). Amaral, I.L. 366 (13). Amaral Jr., A. 42 (2).
Amorim, A.M. 1456 (1). Amorim, B.S. 1269 (1). Amorim, E.H. 419 (9); 641 (2). Anderson, W.R.
10831 (10); 12194 (13). Andrade, E.N. 43718 (3). Andreata, R.H.P. 428 (11). Anunciação, E.A. 507
(8); 728 (9); 763 (8); 784 (14). Aragaki, S. 226 (7). Arantes, A.A. 1035 (9). Araújo, F.S. 1451 (7).
Araújo, G.M. 288 (2). Araújo, S. 524 (4). Árbocz, G.F. 100 (2). Arruda, R. 423 (2). Arzolla,
F.A.R.D.P. 247 (3); 399 (9); 633 (3). Assis, A.M. 1589 (5). Assis, J.S. 70 (7). Assis, P.F. 347 (7); 490
(7). Assunção 420 (14); Bacariça, E.M. 44 (9). Barbosa, E. 1988 (9). Barbosa, M.R. 1797 (7); 2772
(7). Barreto, K.D. 3105 (3); 3410 (7). Barreto, M. 24942 (8); 35273 (8). Barros, F. 501 (3); 2739
(2). Barros, F.de 2739 (2). Barroso, G.M. 301 (7). Barros, W.D. 1013 (5). Bautista, H.P. 1384 (7);
1591 (7); 1617 (7); 1669 (7); 1741 (7). Bazarian, S.V. 168 (3). Bernacci, L.C. 295 (2); 744 (9);
1604 (9); 1698 (7); 2977 (3); 3018 (3). Bertani, D.F. 5 (3). Bertoncini, A.P. 875 (2); 911 (2); 974
(7). Bianchini, R.S. 1433 (3); 1572 (8). Bivini, M.G. 526 (3). Blanchet 2391 (7). Bovini M.G. 2656
(7). Bovini, M.G. 2445 (7); 2656 (9). Brade, A. 9065 (8). Brade, A.C. 16636 (5). Braga, J.M.A. 2471
(4); 2539 (3). Braga, P.I. 3407 (6). Brandão, E.K.S. 56 (11). Bridgewater, S.S. 1107 (7). Brito, J.M.
4 (6); Camargo, P.F.A. 470 (7); 471 (7); 490 (7). Campos, M.T.V. 608 (13). Campos, M.T.V.do A.
575 (14). Carvalho, A.M. 4107 (1). Castro, A.S.F. 1565 (11). Castro, R.M. 1639 (7). Catharino,
E.L.M. 214 (7); 981 (2); 1857 (9). Cavalcante, P. 1691 (7). Cavalcanti T.B. 2627 (7). Cavalcanti,
T.B. 2627 (7). Cezare, C.H.G.Souza-Silva 419 (9). Chagas, J. 345 (7). Cid, C.A. 4632 (7). Coelho,
D.F. 3727 (6). Coelho, L.S. 434 (7). Conceição, C.A. 2761 (7). Cordeiro, J. 143 (3); 1430 (3).
Cordeiro, M.R. 1307 (7). Costa, A.S. 24600 (1). Costa, E.F. 8 (3). Costa-Lima, J.L. 540 (7); 661
(11); 971 (7). Costa, L.V. 464 (9). Costa, M.A.A. 84 (3). Costa, M.A.S. 723 (14). Cunha, S.A. 259
(9). Custodio Filho, A. 1902 (8); 2060 (8); Daly, D.C. 8332 (10). Davidse, G. 11680 (7); 11720 (7).
Davis, P.H. 60805 (3). Delprete, P. 1998 (11). Delprete, P.G. 9177 (9); 9487 (7); 9514 (7). Demuner,
V. 552 (7); 953 (15); 1873 (4); 2619 (4). Dias, A.C. 60 (3). Dick, C. 208 (13). Duarte, A.P. 920 (3);
1462 (7); 4817 (11); 5941 (7). Ducke 628 (7). Ducke, A. 4997 (6); 16309 (6); 22922 (6); 54588 (6).
Dusén, P. 6728 (3); Echternacht, L. 695 (11). Egler, W.A. 1005 (7). Eiten, G. 4277 (7); 10417 (7).
Eugenio, J. 1113 (11); Falkenberg, D.B. 4486 (3). Faria, J.E.Q. 2101 (2). Farney, C. 4571 (7).
Félix, L.P. 3909 (7); 7789 (7). Ferraz, E.M.N. 786 (1). Ferreira, V.F. 41 (3). Filho, A.C. 1902 (8);
2060 (8). Flores, T.B. 149 (8). Foli, D.A. 6451 (11). Folli, D.A. 142 (11); 5104 (11); 5482 (7); 6314
(7); 6451 (11). Fonseca, M.L. 5164 (7); 5752 (7). Forero, E. 8716 (3). França, F. 2989 (7); 3290
(7). Franco, G.A.D.C. 707 (3); 4532 (2). Froés, R.L. 25869 (6); 34878 (6). Furlam, A. 161 (7);
Gadelha Neto, P.C. 3614 (7). Garcia-González, J.D. 1199 (1). Gibbs, P.E. 3276 (3); 4347 (9).
Giordano, L.C.S. 942 (11). Glaziou 10940 (7); 19441 (7). Glaziou 8749 (3). Godoi, J.V. 176 (9).
Góes, O.C. 139 (4). Gomes, M. 250 (3). Gorenstein, M.R. 16242 (2). Grupo Pedra do Cavalo 911
(7); 913 (7); 921 (7). Grupo Pedra do Cavalo 330 (12); 995 (12). Guedes, M.A.de A. 84 (11).
Guedes, M.L. 966 (7); 980 (7); 5215 (1); 5216 (7); 7827 (7); 10039 (7). Guimarães, J.G. 92 (7).
Gusmao, E. 373 (1); 398 (1); 468 (1). Gusmão, E.F. 130 (7); 458 (7); Hatschbach, C. 6731 (7).
Hatschbach, G. 8280 (3); 22731 (3); 37761 (7); 45297 (3); 63733 (9); 65409 (9); 71078 (7); 74267
(2). Hatschbach, M. 74267 (2). Hattori, E.K.O. 184 (7). Hemmendorff, E. 233 (2). Heringer, E.P.
1173 (9); 5408 (9); 13877 (7); 14430 (7); 17219 (7). Hoehne, F.C. 28423 (3). Hopkins, M.J.G. 560
(13); Irwin, H.S. 17995 (7); 18073 (7); 19144 (9); 24306 (7); 26963 (9); 29142 (8); 31316 (7).
Ivanauska, N.M. 1901 (7). Ivanauskas, N.M. 1507 (3); 1901 (9); 6152 (3); 6255 (7); Jardim, J.G.
4292 (1). Jarenkow, J.A. 2944 (7). Jesus, N.G. 189 (7); 456 (7). Juchum, F. 38 (1). Jung, S.L. 339
(3); 345 (3); Kinoshita, L.S. 142 (3); 244 (3). Kirizawa, M. 696 (7); 1540 (3); 1784 (3); 1864 (3).
Kirkbride Jr., J.H. 77 (7). Klein, R. 1666 (3). Kollmann, L. 549 (11); 1003 (15); 1331 (15); 5084
(15); 5184 (15); 7259 (15). Korte, A. 5103 (3). Kotchetkoff-Henriques, O. 420 (2); 422 (2); 423 (2);
424 (2); 493 (7); 500 (9). Krieger L. 23371 (8). Krieger, P.L. 12569 (6). Krug, H. 2205 (7).
Kuhlman, M. 4304 (7). Kuhlmann, M. 1346 (7); 1504 (7); 2733 (3); 3381 (3); 4304 (9); Landim, M.
369 (7). Landrum, L.R. 2093 (3). Larpin 633 (14). Leitão, H.F. 1142 (8). Leite, H.F. 1142 (8).
Lemos, C. 28308 (3). Leoni, L.S. 581 (15). Lima, C.R. 228 (7). Lima, H.C. 70 (3). Lima, R.A.F. 548
(3); 859 (3). Lindeman, J.C. 169 (3). Lisboa, P. 1105 (6). Lizidatti, C.S. 8 (9). Loefgren, A. 1532 (2).
Lombardi, J.A. 2305 (7). Loureiro, D.M. 392 (1). Loureiro, R.L. 200 (2). Loureiro, R.L.de 200 (2).
Luize, B.G. 222 (10). Lyra-Lemos, R.P. 7469 (7); Magalhães, L.C.S. 297 (9). Magnago, L.F.S. 812
(4). Maia, L.A. 12 (6). Mantovani, E. 223 (9). Mantovani, W. 244 (2); 1381 (9). Manzatto, A.G. 24
(2); 163 (2). Marinero, F. 224 (3). Markstein, N. 18 (7). Marquete, R. 1253 (3); 3383 (5).
Marroquim, P.M.G. 42 (7). Martinelli, G. 7189 (6); 10736 (15). Martins, F.R. 10001 (2). Mattos, J.
13191 (9). Mattos, J.R. 8519 (7). Mattos Silva, L.A. 1889 (7). Medeiros, H. 313 (6). Medeiros, M.M.
2 (9). Medri, C. 281 (7). Mello-Silva, R. 2177 (3). Melo, E. 766 (7). Melo, E. 766 (9). Melo, M.R.F.
923 (3); 1196 (8). Mendes, S. 541 (2); 963 (9). Mendonça, N.T. 505 (1). Mendonça, R.C. 889 (7).
Meyer, S. 15471 (9); 16029 (9). Miers 4135 (5). Miliken, W. 205 (13). Miranda, A.M. 4895 (7);
5050 (7). Miranda, C.A. 374 (7). Moncaio, E. 223 (9). Moraes J.C. 1300 (7). Moraes, J.C. 1300 (7).
Moraes, P.L.R. 364 (3); 505 (3); 700 (3); 845 (3); 963 (3); 1137 (3). Moreira, I.S. 152 (7). Motta,
J.T. 2482 (3). Moura, C. 126 (3). Moura, O.T. 1081 (7). Muker 220 (2). Muniz, F.H. 205 (7);
Nadruz, M. 1922 (15); 1926 (15). Neri, F.M. 27923 (2). Neto, E.T. 1738 (9); 1740 (2); 3095 (9).
Neto, M.P. 256 (9). Neto, S.J.S. 1773 (3). Neto, S.R. 216 (3). Nicolack, V. 82 (3). Nicolau, S.A. 1772
(2); 3200 (2); 3294 (2). Noblick, L.R. 2633 (7). Novaes, C. 11875 (2). Nusbaumer, L. 4099 (11);
Oliveira, E. 1633 (7). Oliveira, F.C.A. 2398 (7). Oliveira, M.O. 1127 (1). Oliveira, M.R.L. 427 (11).
Oliveira, P.I. 651 (3); Pagano, A.S.N. 113 (2). Pastore, J.A. 1556 (3). Pastore, J.F.B. 111 (7). Paula-
Souza, J. 3905 (7); 4106 (9). Peckolt, T. 367 (5). Pedralli 16009 (7). Pereira, A.B. 128 (3). Pereira,
B.A.S 3116 (7). Pereira, B.A.S. 360 (7). Pereira, E. 4949 (7). Pereira-Noronha, M.R. 1587 (7).
Pereira-Silva, G. 6236 (9); 6639 (7); 8951 (7); 14036 (6). Pessoa, M.C. 727 (1); 800 (1); 801 (1);
807 (15); 808 (15); 809 (11); 815 (7); 817 (7); 863 (3); 864 (3); 13209 (1). Pickel, B. 19810 (7).
Pickel, D.B. 19786 (7). Pifano, D.S. 538 (3). Pinheiro, M.H.O. 145 (2); 205 (9); 249 (9); 632 (9);
641 (7); 746 (9). Pirani, J.R. 3187 (9); 4903 (3); 4904 (8). Pires, J.M. 2028 (7). PLK 9502 (3).
Plowman, T. 8575 (7); 9245 (7). Poncy 889 (14). Prance, G.T. 7985 (13); Queiroz, L.P. 881 (7);
1135 (7); 2956 (7); 4845 (7), 10707 (12); 12114 (12); Ratter, J.A. 4011 (9); 6758 (7). Regnell, A.F.
106 (7). Reitz 5592 (3); 10055 (3); 10088 (3). Reitz 2858 (8). Revilla, J. 8675 (7). Ribas, O.S. 183
(3); 909 (3); 3682 (3). Ribeiro, A.J. 448 (7). Ribeiro, J.E.L.S. 1304 (14); 1482 (6). Richard 221 (8).
Riedel, L. 2878 (7). Rizzo 9488 (7). Rodrigues, E.A. 283 (9). Rodrigues, R.R. 50 (9). Rodrigues, W.
766 (7); 9033 (6). Romaniuc Neto, S. 216 (3). Roque, A.A. 1457 (7). Rosa, N.A. 2465 (7); 2467 (7).
Rossi, L. 2156 (3). Rozza, A. 134 (2); Santos, A. 56 (8). Schatz, G.E. 886 (7). Schwacke 11864 (8).
Sevilha, A.C. 2114 (9). Shepherd, G.J. 3826 (9). Silva Filho, F.A. 2019 (7). Silva, G.P. 1152 (7);
1910 (2). Silva, G.P.da 1910 (2). Silva, I.M. 23 (9). Silva, J.M. 3071 (3). Silva, J.S. 162 (9); 682 (7);
28236 (7). Silva, M.F.F. 273 (7); 1113 (7). Silva, M.G. 4021 (7). Silva, M.T.B. 56 (7). Silva, N.T.
4986 (7). Silva, S. 180 (7). Silva, S.J.G. 89 (3). Silva, S.S. 180 (7). Silva, T.M.C. 1 (7); 64 (7). Silva,
T.M.C.da 64 (7). Silveira, M. 1591 (7). Simão-Bianchini 590 (3). Simão-Bianchini, R. 590 (3).
Smith, L.B. 7390 (3); 14095 (7). Soares, A.E. 1135 (7). Sobral, M. 4614 (7); 6299 (7); 14436 (8).
Souza, J.P. 134 (3). Souza V.C. 9863 (7). Souza, V.C. 7470 (7); 8954 (3); 9863 (9); 10845 (7);
30254 (3); 30255 (3); 30256 (3); 30257 (8). Spaolonzi, K. 72 (3). Stefanello, T.H. 213 (7).
Stehmann, J.R. 5886 (11); 13716 (9). Sucre, D. 6408 (3); 6599 (15); 8946 (3). Sugiyama, M. 1021
(3); 1253 (3); Tamashiro, J.Y. 325 (7). Tameirao Neto, E. 2644 (15). Tameirão Neto, E. 1740 (2).
Taroda, N. 18294 (9). Teixeira, E.M. 35595 (9); 36229 (9). Thomas, W. 4662 (13). Thomas, W.W.
9423 (1). Torres, R.B. 92 (7). Tsuji, R. 612 (7); 1793 (7); Udulutsch, R.G. 554 (3); 702 (3); Valadão,
R.M. 309 (1); 770 (1). Verdi, M. 5480 (3); 5531 (3). Viana, G. 478 (7). Viani, R.A.G. 462 (7). Viegas,
A.P. 3903 (7); 42030 (7). Vieira, F.C.S. 538 (3). Vieira, M.C.W. 1041 (2); 1053 (2); 2235 (2); Walter,
B. 966 (7). Walter, B.M.T. 5134 (9). Wesenberg, J.J.W. 354 (15); Xavier, A.B. 290 (7); Yoshida-Arns,
K. 158 (7); Zappi, D.C. 3446 (3). Zarucchi, J.L. 2739 (6). Ziller, S.R. 962 (3); 1385 (3). Zipparro,
V.B. 1924.
FIGURA 1. A-E: Chomelia bahiae. A. Ramo florido; B. Estípula interpeciolar; C. Inflorescência;

D. Fruto maduro. E-G: Chomelia bella. E. Ramos floridos; F. Botão floral; G. Flor isolada. A-D:
M.C.Pessoa et al. 800 (JPB); E-G: Campos Novaes 11875 (lectótipo SP).
FIGURA 2. A-E: Chomelia brasiliana A. Hábito; B. Detalhe da folha, face inferior; C. Botões
florais; D. Flor, vista dorsal; E. Flor, vista ventral; E. Fruto imaturo. A-E: Marinero 224 (MBM).
FIGURA 3. A-E: Chomelia estrellana. A. Ramo espinescente; B. Folha, face superior; C. Detalhe
da folha, face superior; D. Detalhe da folha, face inferior; E. Botão floral. F-I: Chomelia
malaneoides. F. Ramo florido; G. Estípula; H. Inflorescência; I. Antera. A-E: S. Araújo 524 (RB) F-
I: H. Medeiros 313 (RB 507764); I: R. L. Froés 34878 (IAN103675).
FIGURA 4. A-D: Chomelia bahiae. A. Folha, face superior. B. Ramo espinescente. C.

Inflorescência. D. Frutos imaturos. E. Chomelia bella. E. Inflorescência (foto: G. Shimizu). F-G.
Chomelia brasiliana. F. Corola. G. Lobo da corola. H-I. Chomelia estrellana. H. Hipanto e cálice
(lado esquerdo); tubo da corola (lado direito). I. Frutos imaturos. J-K. Chomelia malaneoides. J.
Ramo espinescente. K. Antera.
FIGURA 5. A-D: Chomelia obtusa. A. Ramo; B. Inflorescência; C. Fruto maduro. D. Fruto

maduro, detalhe do cálice. E-H: Chomelia pedunculosa. E. Ramo; F. Detalhe da folha, face
superior; G. Detalhe da folha, face inferior; H. Fruto. E-H: R.S.Bianchinni; I.Grantsau &
L.W.Simone 1572 (SP); K: F. A. Anunciação & L. Rossi 507 (JPB, SP).
FIGURA 6. A-C: Chomelia pohliana. A. Ramos floridos; B. Botão floral; C. Fruto maduro. D-H:
Chomelia sericea. D. Folha, face superior; E. Folha, face inferior; F. Flor isolada; G. Corola; H.
Ramo frutífero. A-C: M. C. Pessoa 817 (JPB 54166); D-G: Grupo Pedra do Cavalo 995 (ALCB,
CEPEC, HUEFS 860, NY); H: Grupo Pedra do Cavalo s.n. (RB 324787).
FIGURA 7. A-C: Chomelia obtusa. A. Ramo florido. B. Frutos maduros. C. Inflorescência. D-F:
Chomelia pohliana. D. Hábito. E. Detalhe da inflorescência com flor aberta. F. Inflorescência em
botões. G-I: Chomelia pedunculosa. G. Ramo florido. H. Ramo frutificado. I. Detalhe do lobo da
corola. J-L: Chomelia polyantha. J. Detalhe da folha e inflorescência. K.Inflorescência. L. Flor
(lado esquerdo), botão floral (lado direito).
FIGURA 8. A-C: Chomelia pubescens. A. Ramo florido. B. Detalhe da folha, cálice e disco
nectarífero. C. Flor inteira. D-F: Chomelia triflora. D. Inflorescência. E. Hipanto. F. Fruto maduro.
G-H: Chomelia sericea. G. Inflorescência. H. Detalhe do cálice. I: Chomelia tenuiflora. I. Detalhe
do lobo da corola. J-L: Chomelia tristis. J. Ramo frutificado. K. Inflorescência. L. Fruto imaturo.
FIGURA 9. A-C: Chomelia tenuiflora. A- Ramo; B. Flor isolada; C. Fruto imaturo. D-H.
Chomelia triflora. D. Ramos floridos; E. Ramo espinescente; F. Estípula; G. Hipanto; H. Fruto. D-
H: F. Mello & D. Coelho s.n. (IAN 92229, INPA, RB).
6. CAPÍTULO 3 - First record of Chomelia triflora (J.H.Kirkbr.)

Delprete & Achille (Rubiaceae) from Brazil
Manuscrito submetido ao periódico:

Check List
Check List Template for Note of Geographic Distribution
NGD
Pessoa et al. | First record of Chomelia triflora from Brazil
First record of Chomelia triflora (J.H.Kirkbr.) Delprete & Achille (Rubiaceae) from Brazil
Maria do Céo R. Pessoa1,2*, Claes Persson3, Alexandre Antonelli3,4 and Maria Regina de V.
Barbosa2
1 Universidade Federal de Pernambuco, Departamento de Botânica, Programa de Pós-
Graduação em Biologia Vegetal, R. Prof. Nelson Chaves s/n, Cidade Universitária, 50670-
901, Recife, PE, Brazil.
2 Universidade Federal da Paraíba, Departamento de Sistemática e Ecologia, C.P. 5065,
58051-970, João Pessoa, PB, Brazil.
3 University of Gothenburg, Department of Biological and Environmental Sciences, Carl
Skottsbergs gata 22B, P.O. Box 461, SE 405 30, Göteborg, Sweden.
4 Gothenburg botanical garden, Carl Skottsbergs gata 22A, SE 41319, Göteborg, Sweden.
* Corresponding author: Email: mariadoceoster@gmail.com

Abstract: This paper presents the first record of Chomelia triflora from Brazil, to date, a species
only known from French Guiana. After examining herbaria collections and doing fieldwork in the
Brazilian Amazon, we found that the species also occurs in and around the Ducke Reserve in the
state of Amazonas, Brazil. Our finding increases the data about the Brazilian Amazon forest and
contributes to the better knowledge of Chomelia in Brazil.
Key words: Amazonian forest; species distribution; Guettardeae; flora; taxonomy
[page break]
<INTRODUCTION>
6.1 Introduction
Chomelia Jacq. is one of the largest Neotropical genera of the tribe Guettardeae, Rubiaceae, with 50
to 76 accepted species distributed from Central Mexico to Paraguay (Steyermark 1974, Anderson
1992). Its major centres of diversity are the Andean cloud forests, the Guyana Highlands, and the
Atlantic forest of Brazil (Delprete et al. 2010). Thirty-seven species of Chomelia have been
recorded for Brazil of which 28 are considered endemic (Barbosa and Pessoa 2015). The genus
occurs in all Brazilian biomes, but is more diverse in the Atlantic Forest and the Cerrado.
Chomelia is characterized by having uniflorous or 3 to many flowered dichasium

inflorescences, flowers with clearly lobed calyx, bifurcate stigma branch and fruits with pyrenes 2–
locular.
<MATERIALS AND METHODS>6.2
6.2 Material and Methodos
During an on-going revision of Chomelia we collected several specimens on field trips in Brazil
between 2012 and 2015, and studied these and other collections made available online (indicated/
marked with an asterisk) or on loan from several herbaria (BM, BR, C*, EAFM, F, G*, GB,
HUAM, IAN, INPA, JPB, K, MIRR, MO, NYBG, P, R, RB, S, SP, SPF, UFRR, UEC, US*). We
discovered several specimens of Chomelia triflora (J.H.Kirkbr.) Delprete & Achille collected in and
around the Reserva Florestal Adolpho Ducke, near Manaus, Amazonas state, Brazil (Fig. 1).
<IDENTIFICATION>
6.3 identification
The specimens were identified by comparison with the original description and type material
(Delprete et al. 2010, Kirkbride 1997). Until now, C. triflora had been considered endemic to the
French Guiana, where it was only known from the type locality, the Savane Roche de Virginie
(inselberg), and two additional collections from the Nouragues Mountains, associated with rocky
outcrops or gallery forests (Delprete et al. 2010). The oldest Brazilian specimens were collected in
1955, but had been erroneously identified as Chomelia estrellana Müll. Arg., which is an endemic
species from the Atlantic forest and can be readily distinguished from C. triflora by its erect lateral
branches (vs. scandent), stipules 2-4 mm long (vs. 5-10 mm ) and peduncle 9-12 mm long (vs. 20-
60(-85) mm ).
<DISCUSSION>
6.4 discution
Chomelia triflora (J.H.Kirkbr.) Delprete & Achille, Blumea 55(2): 165–167. 2010. Antirhea
triflora J.H.Kirkbr., BioLlania, Ed. Espec , 6: 396. 1997. Figure 2.
Treelets or shrubs up to 4 m tall, with scandent branches; stems occasionally armed with woody
spines. Stipules 5-10 × 2-5 mm, unilobate, narrowly triangular to triangular, persistent. Leaf blades
(6-)9-13 × (3.7-)4.5-6 cm, elliptic, ovate or lanceolate, rarely obovate, acuminate to cuspidate at the
apex, attenuate at the base, discolorous, chartaceous to papyraceous; pilose to hirsute above;
secondary veins arcuate, 5-7(-8) on each side, prominent; petioles (5-)10-15 mm long, velutinous to
densely hirsute. Inflorescences axillary, condensed cymes, 2-3(-4)-flowered, pedunculate;

peduncles terete, 2-6(-8.5) cm long, hirsute; with 4-6 bracts at the base. Flowers 4-merous, sessile;
hypanthium cylindrical, 2-5 × 0.7-1.5 mm long, densely velutinous or densely hirsute. Calyx lobes
laciniate, irregular unequal or two shorter and two longer lobes, subulate to oblong-lanceolate,
hirsute outside, glabrous inside, with colleters, ciliate at the margins. Corolla hypocrateriform,
white to yellowish white, densely sericeous outside, glabrous inside; tube 1.2-2 mm long; lobes 4-7
mm long, elliptic to ovate, acute and corniculate at the apex, densely sericeous. Stamens 4, included
or only the tips exserted, attached near the mouth; anthers apiculate at the apex, caudate at the base.
Ovary 2-locular; style 10-14 mm long, included, glabrous, style branches 2, unequal, 1-1.5 mm
long, narrowly elliptic to lanceolate. Drupes 12-20 × 5-10 mm when dry, ellipsoid to oblong-
ellipsoid, hirsute to sparsely hirsute, costate, purple, calyx persistent, 8-10 mm long, drying rust-
brown.
Material examined: Brazil. Amazonas: Manaus, Br-17, km 3, 21.XII.1955, fl., F. Mello & D.
Coelho s.n. (IAN 92229, INPA 3161); Manaus-Itacoatiara, rodovia AM-010, km 26, Reserva
Florestal Ducke, 02°53'S, 59°58'W, 4.V.1994, fr., J.E.L.S. Ribeiro et al. 1304 (INPA 177864,
K001212188, MO 05056263), 19.I.1996, fr., M.A.S. Costa 723 (INPA 185089, UEC 102389),
22.III.1996, fr., M.T.V. do A. Campos et al. 575 (INPA 185071, MO 05059674, RB 381063),
30.X.1996, fl., P.A.C.L. Assunção 420 (INPA 188937), 7.II.2000, fr., E.A. Anunciação & E.C.
Pereira 784 (INPA 205207, NY 538629, RB 387664). French Guiana. Savane Roche de Virginie,
Bassin de I’Approuague, 80 m elev., 4°11'N, 52°09'W, 9.II.1991, fl., G. Cremers & P. Petronelli
11718 (Holotype US 3239997; Isotype: P00716685); Station de Nouragues, 4 °03'N, 52°42'W,
27.III.1992, fl., O. Poncy 889 (MO 5304170); Bassin de I’Arataye, Nouragues Mountains, 4°03'N,
52°42'W, VI.1989, fr., D. Larpin 633 (MO 05000882).
Chomelia triflora is endemic to the Amazon forest. In French Guiana it is associated with rocky
outcrops surrounded by forests or gallery forests (Delprete and Achille 2010). In the Brazilian
Amazon it grows in lowland forests (―terra firme‖), gallery forests, or forests seasonally inundated
by white-water rivers (―várzea‖). Flowering specimens were collected from October to March, and
fruiting from January to June.
The species seems to be restricted to a few very small populations in undisturbed forest. The two
known populations are disjunct, one in French Guiana, in the region of the Nouragues Mountains,
and the other near Manaus, Brazil (Fig. 1). These two areas are separated by a region known as the
Transverse Dry Belt of Brazil (Davis et al. 1997), which presents a distinct seasonal climate with
winter droughts that, when associated with sandy soils, favors the growth of a mosaic of vegetation
types, including savanna formations and semi-open to open forests. However, the gallery forest
along rivers and even the moist forests of some river basins may have connected the two regions
during early Pleistocene, favoring the migration of species from the French Guiana into the Amazon
Basin, as suggested by Mori and Prance (1987).
The new record of C. triflora presented here increases our knowledge on the distribution of the
species but also suggests that its disjunction may be the result of poor sampling between the two
localities where it occurs. It is conceivable that C. triflora could in fact occur in small populations
in other unsampled forest fragments between the two sites. The time lag of 60 years separating the
collection and correct identification of Chomelia triflora – a 4-meter tall treelet – indicates that
improving sampling efforts and training more taxonomists, especially in a country of continental
dimensions such as Brazil, should be the key to reverse the taxonomic impediment in the Brazilian
Amazon (Schum et al. 2007, Bortolus 2008, Ebach et al. 2011, Thomas et al. 2012).
ACKNOWLEDGEMENTS
6.5 Acknowledgements
We thank all herbarium curators for facilitating the use of botanical collections, Regina Carvalho
for the drawings (Fig. 1) and Alexander Zizka, Hans ter Steege and Wayt Thomas for comments on
an earlier draft of this manuscript. Funding for this work was provided by Conselho Nacional de
Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPQ 311389/2013-9) to MRVB, Coordenação de
Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (99999.002443/2014-07) to MCRP and by the
Swedish Research Council (B0569601), the European Research Council under the European
Union’s Seventh Framework Programme (FP/2007-2013, ERC Grant Agreement n. 331024), and a
Wallenberg Academy Fellowship to AA.
LITERATURE CITED
6.6 Literature cited
Andersson, L.A. 1992. A provisional checklist of Neotropical Rubiaceae. Scripta Botanica Belgica
1: 1-199.
Barbosa, M.R. and Pessoa, M.C.R. 2015. Chomelia, In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim
Botânico do Rio de Janeiro. <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB13859>.
Captured on 08 April 2015.
Bortolus, A. 2008. Error Cascades in the Biological Sciences: The Unwanted Consequences of
Using Bad Taxonomy in Ecology. Ambio 37(2):114-118. doi: http://dx.doi.org/10.1579/0044-
7447(2008)37[114:ECITBS]2.0.CO;2.
Davis, S.D., Heywood, V.H., Herrera-MacBryde, O, Villa-Lobos, J. and Hamilton, A.C. (eds).
1997. Centres of Plant Diversity: a guide and strategy for their conservation. Vol 3. The
Americas. WWF and IUCN Publications Unit, Cambridge, UK.
Delprete, P.G., Achille, F. and Mouly, A. 2010. Four new combinations in Chomelia and
Blumea 55: 164-170. doi: http://dx.doi.org/10.3767/000651910X526906.
Ebach, M.C., Valdecasas, A.G. and Wheeler, Q.D. 2011. Impediments to taxonomy and users of
taxonomy: accessibility and impact evaluation. Cladistics 27: 550–557. doi: http:// 10.1111/j.1096-
0031.2011.00348.x.
Kirkbride, J.H. 1997. Antirhea triflora. BioLlania (Edición Especial) 6: 396.
Mori, S.A.; Prance, G.T. 1987. Phytogeography In: Mori, S.A. and collaborators The Lecythidaceae
of a lowland Neotropical forest. Mem. New York Bot. Gard. 44: 55-71.
Schulman, L., Toivonen, T. and Ruokolainen, K. 2007. Analysing botanical collecting effort in
Amazonia and correcting for it in species range estimation. Journal of Biogeography, 34: 1388–
1399. doi:10.1111/j.1365-2699.2007.01716.x
Steyermark, J. A. 1974. Rubiaceae. 1–2070. In Lasser, T. (editor). Flora de Venezuela, Vol. 9(1–3).
Instituto Botánico, Dirección de Recursos Naturales Renovables, Ministerio de Agricultura y
Cría. Caracas.
Thomas, W. W., Forzza, R. C., Michelangeli, F.A., Giulietti, A.M. and Leitman, P. M. 2011. Large-
scale monographs and floras: the sum of local floristic research, Plant Ecology & Diversity. doi:
10.1080/17550874.2011.622306
Author contributions:
MCRP collected the data, MCRP, MRVB and CP identified the specimens, MCRP, MRVB, CP and
AA wrote the text.
Received: Subject Editor will complete
Accepted: Subject Editor will complete
Academic editor: Subject Editor will complete
FIGURE CAPTIONS
Figure 1. Political map of South America showing the current distribution of Chomelia triflora in
the state of Amazonas (Brazil) and in French Guiana. (Previous known distribution, black spots) of
Chomelia triflora and the current record ( red spot).
Figure 2. Chomelia triflora (J.H.Kirkbr.) Delprete & Achille. (A) Leaf blade; adaxial surface (B)
fertile branch (C) Stipule; adaxial surface (D) detail of the inflorescence (condensed cymes) (C)
Hypanthium (D) Flower (E) Fruit. Illustration by Regina Carvalho, drawn from F. Mello & D.
Coelho s.n. (IAN 92229, INPA, RB).

Figure 1. Political map of South America showing the current distribution of Chomelia triflora in
the state of Amazonas (Brazil) and in French Guiana. (Previous known distribution, black spots) of
Chomelia triflora and the current record ( red spot).

Figure 2. Chomelia triflora (J.H.Kirkbr.) Delprete & Achille. (A) Leaf blade; adaxial surface (B)
fertile branch (C) Stipule; adaxial surface (D) detail of the inflorescence (condensed cymes) (C)
Hypanthium (D) Flower (E) Fruit. Illustration by Regina Carvalho, drawn from F. Mello & D.
Coelho s.n. (IAN 92229, INPA, RB).

7. CONSIDERAÇÕES FINAIS
7 Considerações Finais
- Este trabalho é uma contribuição à taxonomia e filogenia de Chomelia, com contribuições também
para a taxonomia e filogenia da tribo Guettardeae.
- A revisão taxonômica das espécies de Chomelia aqui apresentada resultou no reconhecimento de
15 espécies para o Brasil: C. bahiae, C. bella, C. brasiliana, C. estrellana, C. hirsuta, C.
malaneioides, C. obtusa, C. pedunculosa, C. pohliana, C. polyantha, C. pubescens, C. sericea, C.
tenuiflora, C. triflora e C. tristis. Destas oito são endêmicas do Brasil.
- Quanto à distribuição geográfica:
 C. bahiae, C. brasiliana, C. estrellana, C. hirsuta, C. pedunculosa, C. pubescens e C.
tristis são endêmicas da Mata Atlântica;
 C. malaneoides, C. tenuiflora, C. triflora e C. polyantha, são endêmicas da
Amazônia;
 C. sericea é endêmica da Bahia, associada à de caatinga, cerrado e floresta atlântica;
 C. bella e C. pohliana tem ocorrência exclusiva na América do Sul de forma disjunta
ocorrendo apenas em formações abertas (savânicas) desta região e
 C. obtusa apresenta ampla distribuição na América do Sul.
- Dentre as 15 espécies reconhecidas nesse tratamento, quatro foram referidas para menos de cinco
localidades: C. sericea (BA), C. estrellana (ES, RJ), C. hirsuta (ES, RJ) e C. triflora (AM, Brasil e
Guiana Francesa), o que pode apontar para uma provável necessidade medidas conservacionistas.
- Como resultado da análise de cerca de 4.000 espécimes de Chomelia e gêneros relacionados, bem
como consulta aos tipos nomenclaturais e protólogos dos nomes publicados, foram propostos 17
novos sinônimos e designados 11 lectótipos relacionados às espécies brasileiras de Chomelia.
- Foram excluídos deste tratamento quatro nomes associados à espécie Chomelia ribesioides, a qual
foi reconhecida, tanto a partir do estudo morfológico, quanto molecular, como não pertencente ao
gênero em estudo. Entretanto, novos estudos são necessários para que se possa avaliar o melhor
posicionamento dessa espécie dentro da tribo Guettardeae.
- As análises filogenéticas, baseadas em sequências plastídiais completas, geraram uma árvore de
consenso com alto suporte para praticamente todos os clados recuperados. Além disso, este estudo
revelou novas relações dentro de Guettardeae e apontou para a necessidade de reavaliação do
posicionamento taxonômico de alguns gêneros da tribo.
- Os resultados obtidos confirmaram Chomelia s.str. como um gênero monofilético, distinto de
Guettarda, e irmão de Tournefortiopsis. Contudo, novos estudos são necessários para uma melhor
avaliação da posição de C. obtusa, uma vez que sua morfologia já indicava uma possível exclusão
do gênero, o que foi confirmado pelo estudo molecular.
- Os gêneros Arachnothryx, Gonzalagunia, Tournefortiopsis e Guettarda despontaram como grupos

monofiléticos enquanto Stenostomum, Resinanthus e Timonius revelaram-se polifiléticos.
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ANEXOS
ANEXO A – Normas para publicação no periódico Molecular Phylogenetics and

Evolution
Molecular Phylogenetics and Evolution

ANEXO B – Normas para publicação no periódico Phytotaxa
Phytotaxa
ANEXO C – Normas para publicação no periódico Check List
Check List

TESE Maria Do Céo Rodrigues Pessoa

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Universidade Federal de Pernambuco

MARIA DO CÉO RODRIGUES PESSOA

FILOGENIA DO GÊNERO CHOMELIA JACQ. (RUBIACEAE) E REVISÃO

TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES BRASILEIRAS

FILOGENIA DO GÊNERO CHOMELIA (RUBIACEAE) E REVISÃO TAXONÔMICA DAS

Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em

Orientadora: Profa. Dra. Maria Regina de V. Barbosa

Pessoa, Maria do Céo Rodrigues

137 folhas : il., fig., tab.

1. Rubiaceae 2. Botânica- classificação 3. Filogenia I. Barbosa, Maria

583.93 CDD (22.ed.) UFPE/CCB-2017- 489

FILOGENIA DO GÊNERO CHOMELIA (RUBIACEAE) E REVISÃO TAXONÔMICA DAS

Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em

Aprovada em: 24/08/2016

A você, meu amado esposo e amigo, Matheus Bernardo,

Meus sinceros agradecimentos a todas as pessoas e instituições que contribuíram de

Palavras-chaves: Rubiaceae, sistemática, nomenclatura, Next Generation Sequencing,

Key-words: Rubiaceae, systematic, nomenclature, Next Generation Sequencing, Guettardeae

Chomelia Jaq. (Rubiaceae) é um gênero neotropical descrito em 1760 e estabelecido em 1763

A representação de espécies de Chomelia nos herbários brasileiros é relativamente pequena,

A metodologia incluiu trabalho de campo, revisão de material de herbário, análises

métodos de captura de sequências (LEMMON et al., 2012). O NGS é um processo de

Os resultados desse estudo estão apresentados na forma de capítulos estruturados da seguinte

espécies, presentes em praticamente todos os domínios fitogeográficos, mas predominantes na Mata

high-throughput phylogenomics. Systematic Biology. 61:727-744. 2012.

4. CAPÍTULO 1 – Phylogeny of Guettardeae (Rubiaceae) with focus

Manuscrito a ser submetido à revista:

Phylogeny of Guettardeae (Rubiaceae) with focus on Chomelia Jacq. inferred by complete

M.C.R. Pessoa1,4; I. M. Liberal2; F. Sousa2; Y. J. K. Bertrand2; C.F. Hall3; C. Persson2; M.R.V.

Key words: Phylogenetic Relationship, Next Generation Sequencing, Chomelia, Tournefortiopsis,

4.3 Material and Methods

Taxon Voucher Subfamily Tribe Localities

Taxon Voucher Subfamily Tribe Localities

Taxon Voucher Subfamily Tribe Localities

Cinchona pubescens Vahl Ståhl 7149(GB) Cinchonoideae CIN Ecuador

Taxon Voucher Subfamily Tribe Localities

Sphinctanthus aurantiacus (Standl.) Fagerl. Persson 1353(GB) Ixoroideae GAR Ecuador

Taxon Voucher Subfamily Tribe Localities

Hybrid Enrichment and Probes design

Targeted enrichment of chloroplast genome for next-generation sequencing was performed

Gene enrichment (sequencing enrichment for targeted sequencing) and sequencing

the program MrBayes version 3.2.3 (Ronquist and Huelsenbeck 2003).

This clade consists of Gonzalagunia and Arachnothryx (including Cuatrecasiodendron

This clade is composed of several distinctive representatives of Guettardeae (Antirhea, Bobea,

The Guettardeae Clade

Monophyly and circumscription of Chomelia and closely related genera

Tournefortiopsis - the sister group of Chomelia

Figure. 2. Detailed phylogeny of Cinchonoideae representing part of the majority-rule

The phylogenetic analysis of whole plastid sequences resulted in a highly resolved

Caribbean Endemic Genus Neolaugeria (Rubiaceae) Based on Internal Transcribed Spacer

5. CAPÍTULO 2 - Revisão Taxonômica do gênero Chomelia Jacq.

Manuscrito a ser submetido ao periódico:

Revisão Taxonômica do gênero Chomelia Jacq. (Rubiaceae) no Brasil

MARIA DO CÉO RODRIGUES PESSOA1,3*, CLAES PERSSON2 & MARIA REGINA

* Autor correspondente: mariadoceoster@gmail.com

Chomelia é um gênero neotropical posicionado na tribo Guettardeae (Rubiaceae), amplamente

Palavras-chave: Guettardeae, América do Sul, Neotrópicos.

Chomelia is a Neotropical genus of Guettardeae (Rubiaceae) largely distributed in Brazil. Chomelia

Chomelia Jacquin (1760: 12) é o nome conservado de um gênero neotropical de Rubiaceae

5.4 MATERIAL E MÉTODOS

O presente estudo envolveu a análise de cerca de 4.000 espécimes de Chomelia e de gêneros

5.6 TRATAMENTO TAXONÔMICO

Jacquin (1760), ao descrever o gênero Chomelia, baseado em Chomelia spinosa, não