UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO - IB - Departamento de Botânica

Exercício sobre FILOGENIA DAS PLANTAS VASCULARES

Elaborado por Prof. José Rubens Pirani

O cladograma abaixo apresenta as hipóteses mais corroboradas de relações filogenéticas entre grandes
grupos de plantas vasculares (ou Traqueófitas). Dados morfológicos, bioquímicos e moleculares (DNA e RNA)
sustentam essas hipóteses, e alguns deles foram plotados como sinapomorfias (novidades evolutivas
compartilhadas).
Analise a árvore e complete as lacunas, e depois responda as questões propostas.

TRAQUEÓFITAS ou Plantas Vasculares

EUFILÓFITAS ou Plantas megáfilas
LICOPODIÓFITAS
MONILÓFITAS ESPERMATÓFITAS
Lepidodendrales*
Selaginellaceae

Ophioglossales
Polypodiales
Lycopodiaceae

Plantas com
Equisetales

Marattiales
Calamites*
Isoetaceae

sementes
Psilotales

lenho e
Zosterophyllum *

Psilophyton*

11 10
Rhyniohyta*

5 8 9
12
4
13
7
3 *Extintos
6
Baseado em Judd et al. 2008,
Raven et al. 2007,
2 Simpson et al. 2006,
Rai & Graham 2010
1

Obs. Os nomes dos terminais com o sufixo aceae referem-se à categoria taxonômica de família e aqueles cm
sufixo ales à categoria de ordem, mas os nomes dos clados maiores são nomes informais, e embora terminados em
“fita” não se referem à categoria divisão (ou filo). Já existem alguns sistemas de classificação hierárquicos,
compatíveis com essa filogenia, que contempla todos ou a maioria dos grupos, mas não será adotado aqui por
enquanto.

1. Sinapomorfias de Traqueófitas (plantas vasculares, incluindo as Riniófitas extintas):

1a. Presença de parede secundária nas células, depositada sobre a parede primária e enrijecida com .....................
(polímero de substâncias fenólicas).
1b. Esclerênquima = tecido com células de parede muito .............................., provendo sustentação.
1c. Tecidos vasculares: ................... e ............................., atuando na condução.
1d. Endoderme = camada mais ............... do córtex; função principal na raiz: ........fazer com que a solução
absorvida do solo só chegue ao xilema após passar pela seletividade da membrana plasmática das células da
endoderme, e não via apoplasto (paredes e espaços intercelulares) ................
1e. ................................. ligado ao substrato, independente, como geração predominante no ciclo de vida.
2. Sinapomorfia de Traqueófitas viventes:
2. Esporófito com órgãos bem diferenciados: raiz e caule.

3. Sinapomorfias de Licopodiófitas (incluindo grupos fósseis como Zosterophyllum):

3. Deiscência transversal dos esporângios.

4. Sinapomorfia de Licopodiófitas viventes + Lepidodendrales fósseis:

4. Microfilos = folhas uninervadas, supridas por um traço foliar que não deixa ............... no estelo (que é do tipo ...
..........................................).
4b. Raiz com xilema endarco (protoxilema mais interno ao metaxilem).
4c. Raiz dicopodial, isto é, com meristema apical dividindo-se dicotomicamente.

5. Sinapomorfias de Selaginellaceae + Isoetaceae (viventes) + Lepidodendrales (fósseis):

5a. Heterosporia = produção de 2 tipos de esporângios: .................. (que produzem ......................................) e
............................................. (que produzem ..........................................).
5b. Endosporia = germinação do ......................................................... envolvido pela parede do megásporo.
5c. Lígula = pequeno apêndice na face adaxial dos microfilos e dos esporofilos.

6. Sinapomorfias de Eufilófitas (ou Plantas megáfilas):

6a. Megafilos (ou eufilos) = folhas geralmente com nervação complexa, supridas por um traço foliar que deixa
uma ......................... no estelo (que é do tipo ................................. ou de tipos derivados deste).
6b. Raiz com protoxilema exarco.
6c. Raiz monopodial, cujo meristema apical não se dicotomiza, e na qual as raízes laterais têm origem endógena
(a partir da endoderme em monilófitas e a partir do periciclo em espermatófitas).
6d. Anterozóides com numerosos ...............................................
6e. Presença de um trecho de 30-quilobases duplicado e invertido no DNA plastidial.

7. Sinapomorfias de Monilófitas (as “Pteridófitas” das classificações tradicionais exceto Licopodiófitas):

7. Estelo caulinar com anatomia característica (geralmente variações de sifonostelos, comumente xilema mesarco,
i.e. com protoxilema em posição central no sistema vascular).

8. Autapomorfias do terminal Equisetales (cavalinhas):

8a. Folhas reduzidas (microfilos), dispostas de modo .......................................... nos nós do caule.
8b. Esporos com cloroplastos e com ............................. (apêndices da parede do esporo, higroscópicos, que
auxiliam na dispersão dos esporos, mas não homólogos aos elatérios das hepáticas).
8c. Caule fistuloso (oco por desintegração da medula).
8d. Estróbilo característico, resultante da redução de ramos caulinares férteis.
9. Autapomorfia do terminal Polypodiales (a maioria das famílias de samambaias atuais):
9. Leptosporângio = esporângio que se desenvolve a partir de uma única célula inicial, e que é envolvido por uma
só camada de células.

10. Autapomorfias do terminal Psilotales:

10a. Perda de raízes. 10b. Escamas = “folhas” muito reduzidas, desprovidas de ......................................

11. Autapomorfia do terminal Ophioglossales:

11. Folha com um segmento estéril e um segmento fértil.

12. Sinapomorfias de Psilotales + Ophioglossales:

12a. Gametófito subterrâneo, micotrófico. 12b. Raiz não ramificada e sem pêlos radiculares.

13. Autapomorfias do terminal plantas com lenho e sementes (Espermatófitas):

13a. Presença de meristemas laterais provendo crescimento secundário em espessura.
13b. Heterosporia, endosporia e produção de sementes.

Assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):

( ) As Pteridófitas das classificações tradicionais são um grande grupo monofilético formado pelas
Licopodiófitas e Monilófitas.
( ) As samambaias são mais proximamente relacionadas às plantas com sementes do que com as Licopodiófitas.
( ) Os megafilos são uma das evidências do parentesco das samambaias com as Psilotales e com as plantas com
sementes.
( ) A politomia na base do clado das Monilófitas implica a possibilidade de Equisetales ser grupo-irmão do clado
Psilotales-Ophioglossales.
( ) Com relação ao caráter 6d (n de flagelos dos gametas masculinos das Eufilófitas), ele significa que os
grupos não incluídos nesse clado 6 têm anterozóides com apenas 2 flagelos.
( ) Os caracteres 5 e 13 permitem afirmar que a heterosporia evoluiu mais de uma vez nas plantas vasculares.
( ) Como existem sinângios (esporângios unidos) em Marattiales e em Psilotales, isso significa que essas duas
ordens possam ser grupos-irmãos.
( ) As Traqueófitas são as Embriófitas com ciclo diplobionte que apresentam esporófito como a fase dominante
no ciclo de vida.
( ) As Traqueófitas são um grande grupo de plantas essencialmente terrestres, consistindo de 2 linhagens
fundamentais: as licopodiófitas e as eufilófitas, estas constituídas pelas monilófitas e pelas plantas com sementes.

Com base no cladograma apresentado, responda as questões abaixo:

1. Considerando que os terminais fósseis Riniófitas, Zosterophyllum e Psilophytum não possuem raízes, seria
possível admitir que as raízes surgiram mais de uma vez, independentemente, na história das plantas vasculares.
Em que nós teriam ocorrido tais passos e porque essa hipótese pode ser vista como muito robusta? (Obs. Atente
também para os caracteres 3b-c e 6b-c).

2. As folhas muito reduzidas das cavalinhas (Equisetales) são normalmente vistas como microfilos. Analise a
topologia da árvore e diga por que esses não seriam microfilos homólogos aos das Licopodiófitas.

3. As Psilotales foram muitas vezes consideradas verdadeiros “fósseis vivos”, por serem desprovidas de raízes e de
folhas (só têm escamas sem vascularização). Reinterprete esses atributos aparentemente “primitivos” à luz da
filogenia agora disponível, explicando o que provavelmente ocorreu na história desse grupo. Seria possível
também correlacionar essa hipótese evolutiva com o hábito de vida (epifitismo) dessas plantas?

4. Os esporos das plantas vasculares têm esporopolenina na parede. Por que esse atributo não pode ser plotado
como sinapomorfia no cladograma apresentado?

5. Qual importante sinapomorfia molecular foi plotada explicitamente no cladograma?

6. Das novidades evolutivas (sinapomorfias) acima apontadas, destaque as que devem ter sido muito importantes
na conquista do ambiente terrestre.

Referências bibliográficas

Cracraft, J. & M.J. Donoghue. 2004. Assembling the tree of life. Oxford University Press, Oxford.
Judd, W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellog, P.F. Stevens & M.J. Donoghue. 2008. Plant systematics. A phylogenetic
approach. Ed. 3. Sinauer Associates, Sunderland.

Rai, H.S. & Graham, S.W. 2010. Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in
ferns and relatives (monilophytes). Amer. J. Bot. 97(9): 1444-1456.
Raven, P.H., R.F. Evert & S.E. Eichhorn. 2007. Biologia vegetal. Ed. 7. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro.
Simpson, M.G. 2010. Plant systematics. Ed.2. Elsevier, Amsterdam.