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Zoologia Integrativa 2012; 7: 346–355 doi: 10.1111/j.1749-4877.2012.00317.x

1 1
ANÁLISE
2 2
3 3
4 4
5 5
6 Distribuição, habitat e adaptabilidade do gênero Tapirus 6
7 7
8 8
9 9
10 Manolo J. GARCÍA,1 Emília Patrícia MEDICI,2 Eduardo J. NARANJO,3 Wilson NOVARINO4 e 10
11 11
Raquel S. LEONARDO5
12 12
1 2
13 Centro de Pesquisa Conservacionista, Universidade de San Carlos, Cidade da Guatemala, Guatemala, Instituto de Pesquisas Ecológicas, Campo 13
3 4
14 Grande, Brasil, El Colegio de la Frontera Sur, Chiapas, México, Departamento de Biologia, Universidade Andalas, West Sumatra, 14
5
15 Indonésia e Fundação Defensores de la Naturaleza, Cidade da Guatemala, Guatemala 15
16 16
17 17
18 18
Abstrato
19 19
20 Neste manuscrito, como ponto de partida, resume-se a distribuição antiga e atual do género Tapirus , desde as suas origens, 20
21 aparentemente na Europa, até às distribuições atuais. Posteriormente, são descritos habitats originais e atuais das antas, bem 21
22 como alterações em habitats antigos. À medida que o manuscrito avança, examinamos as maneiras pelas quais as espécies de 22
23 anta interagem com seus habitats e os principais aspectos do uso do habitat, ecologia espacial e adaptabilidade. Tendo revisado a 23
24 distribuição histórica e atual das antas, bem como seu uso e seleção de habitats, introduzimos o conceito de adaptabilidade, 24
25 considerando que algumas das características fisiológicas e estratégias comportamentais das antas podem reduzir o impacto 25
26 negativo da alteração do habitat. e alterações climáticas. Finalmente, fornecemos recomendações para futuras prioridades de 26
27 investigação. A comunidade conservacionista ainda carece de informações importantes para a conservação eficaz das antas e de 27
28 seus habitats remanescentes na América Central e do Sul e no Sudeste Asiático. Reconstruir como as espécies de anta alcançaram 28
29 sua distribuição atual, interpretar como elas interagem com seus habitats e coletar informações sobre as estratégias que utilizam 29
30 para lidar com as mudanças de habitat aumentará nossa compreensão sobre esses animais e contribuirá para o desenvolvimento 30
31 de estratégias de conservação. 31
32 32
33 33
34 Palavras-chave: adaptabilidade, mudanças climáticas, distribuição, habitat, Tapirus 34
35 35
36 36
37 37
38 38
INTRODUÇÃO As antas modernas irradiaram durante o Oligoceno Superior e o
39 39
Mioceno Inferior, mas foram extintas na maior parte de sua área
40 As antas são descendentes de um antigo grupo de animais 40
de distribuição durante o Pleistoceno Superior. As atuais espécies
41 relacionados com cavalos primitivos e rinocerontes, e eram muito 41
de antas pertencem ao gênero Tapirus, aparentemente originadas
42 42
abundantes e diversificadas no final do Eoceno, especialmente
na Europa durante o Oligoceno e posteriormente dispersas pela 43
43
na América do Norte e na Ásia. Ancestrais do mod-
44
Ásia, América do Norte e América do Sul. Atualmente, o gênero 44
45 possui 4 espécies vivas, 1 na Ásia e 3 na América Central e do 45
46 Sul; todos eles estão gravemente ameaçados, principalmente 46
47 devido à perda de habitat e à caça em toda a sua área de 47
48 Correspondência: Manolo J. García, Centro de Estudos distribuição. Os habitats atuais incluem principalmente florestas 48
49 Conservacionistas, Universidade de San Carlos da Guatemala, Avenida tropicais associadas a ambientes aquáticos e ribeirinhos. 49
50 Reforma 0-63 zona 10, Cidade da Guatemala, Guatemala. Para delinear estratégias eficazes de conservação para as 50
51 E-mail: garcia.manolo@usac.edu.gt espécies vivas de anta, é necessário compreender a intimidade 51

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Distribuição e adaptabilidade das antas

relação entre as antas e seu habitat, a fim de fornecer destacam as regiões andinas da Colômbia, Equador e Peru na 1

América do Sul, restritas a ecossistemas montanhosos, em 2

conhecimento valioso para prever as futuras necessidades de
altitudes de 2.000 a 4.500 m (Lizcano et al. 2002). 3
habitat das antas, o que, por sua vez, pode fundamentar
A anta brasileira tem a distribuição geográfica mais ampla de 4
previsões em termos de adaptabilidade. Ainda falta muita
informação; no entanto, os dados atualmente disponíveis podem todas as antas (11 países de distribuição e 21 biomas diferentes 5
6
fornecer a base para orientar o desenvolvimento de estratégias em toda a América do Sul), ocupando planícies tropicais (0–
7
e políticas de conservação destinadas a melhorar a nossa 1200 m), incluindo as bacias Amazônica e Ori-noco, florestas
8
capacidade de enfrentar os desafios atuais e futuros para a do Chaco Bolívia e Paraguai, Mata Atlântica do Brasil e áreas
9
conservação da anta. Este manuscrito contribui para a construção do norte da Argentina (Padilla & Dowler 1994; Taber et al. 2008;
10
desta linha de base, fornecendo um esboço da distribuição, uso Medici 2010). A segunda linhagem Neotropical é representada
11
do habitat e adaptabilidade das antas. pela anta de Baird [Tapirus bairdii (Gill, 1865)], que pode ser um
12
migrante tardio da América do Norte, distribuindo-se ao longo da
13
DISTRIBUIÇÃO DE ANTAS América Central do sul do México até a Colômbia (0–3620 m;
14
Naranjo & Vaughan 2000). ). As antas pertencentes à linhagem
15
As atuais espécies de antas apresentam distribuição asiática alcançaram o Sudeste Asiático durante o Plioceno
16
descontínua como resultado de mudanças ambientais e (Tong et al. 2002) e foram ancestrais da anta malaia (Tapirus
17
conseqüentes eventos migratórios de seus ancestrais ao longo indicus Desmarest, 1819), que teve sua origem na massa 18
do tempo. A distribuição passada e presente do género Tapirus continental continental, mas atualmente está presente em 19
é revista para realçar a sua natureza dinâmica, uma questão algumas ilhas. É encontrada no sul da Tailândia e em Mianmar 20
importante a considerar para a gestão e planeamento da (Birmânia), através da Península Malaia e na parte sul da ilha 21
conservação. As antas primitivas foram distribuídas pela América de Su-matra, na Indonésia. Alguns registros fósseis também 22
do Norte, Europa e Ásia. O registro mais antigo do gênero indicam que a espécie ocupou anteriormente Java e Bornéu 23
Tapirus foi encontrado na Europa desde o Oligoceno. (Cran-brook & Piper 2009). 24
Durante o Mioceno, o gênero foi afetado por uma redução 25
global da cobertura florestal, como consequência das mudanças 26
climáticas, e se dispersou pela Europa, Ásia e América do Norte 27
(Radinsky 1965). A distribuição das antas na Europa persistiu MUDANDO HABITATS 28
até o Plioceno (Hulbert 2005). As 3 linhagens mitocondriais 29
distintas de anta que levaram às atuais 4 espécies, 2 Neotropicais Os verdadeiros tapiróides, ancestrais das antas modernas, 30
e 1 Asiática, divergiram aproximadamente 20-30 Ma (Ashley et irradiaram-se durante o Oligoceno Superior e o Mioceno Inferior. 31
al. 1996). Desde então, a distribuição das antas mudou ao longo do tempo. 32
O registro mais antigo encontrado na América do Norte é do Estas mudanças foram causadas por migrações, topografia, 33
Mioceno Médio, e na América do Sul, do Pleistoceno Inferior alterações climáticas e a consequente distribuição de florestas. 34
(Hulbert 2005; Ferrero & Noriega 2007). Na América do Norte, Segundo Janis (1993), manchas de floresta tropical devem ter 35
as antas ainda estavam presentes desde a Califórnia até a agido como refugiados durante o Mioceno, como evidenciado 36
Flórida até aproximadamente 11.000 anos atrás, só sendo pela persistência de navegadores especializados, como antas e 37

extintas durante o Pleistoceno (Hulbert 2005).
As espécies de antas dispersaram-se em direção ao sul da
América do Norte quando a América Central emergiu e formaram
uma ponte que permitiu o Grande Intercâmbio Americano entre
o Norte e o Sul. Estudos utilizando a subunidade II da citocromo
c oxidase mitocondrial e sequências de rRNA do gene 12S
indicam uma estreita relação entre a anta brasileira [Tapirus
terrestris (Linnaeus, 1758)] e a anta serrana [Tapirus pinchaque
(Roulin, 1829)], ambas as espécies correspondem a uma das
linhagens neotropicais, sugerindo uma única colonização na
América do Sul (aproximadamente 2–3 milhões de anos)
(Ashley et al. 1996; Norman & Ashley 2000). A anta serrana é
distribuída através
queixadas, que sobrevivem até hoje na América Central e do 38
Sul. Durante o Pleistoceno, o fenômeno de extinção de todos 39
os megaherbívoros (mamutes, mastodontes, cavalos, preguiças, 40
gliptodontes e tatus gigantes) e outros mamíferos de grande 41
porte (>44 kg) esteve provavelmente associado às mudanças 42
climáticas e ambientais ( MacFadden 2000). Hoje, táxons 43
incluindo lhama, ta-pir e bisão têm áreas de distribuição 44
bastante reduzidas em comparação com as áreas de distribuição 45
46
de 15.000 anos atrás (MacFadden 2000; Hoppe & Koch 2007).
47
À medida que as temperaturas baixaram durante o Pleistoceno,
48
houve uma retração da distribuição de espécies de mamíferos
49
adaptadas a condições quentes e úmidas (Ta-piridae,
50
Tayassuidae, Procyonidae e Echimyidae) e
51

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MJ García et al.

1 surgiram espécies adaptadas a ambientes mais frios e áridos água para descansar, dormir e defecar (Terwilliger 1978; Naranjo
2 (Cione et al. 2007). Além das alterações climáticas, o surgimento 1995a; Algers et al. 1998).
3 do Homo sapiens Linnaeus, 1758 resultou num “exagero do Em geral, as florestas secundárias são preferidas, especialmente
4 Pleistoceno” de grandes presas, acelerando a extinção de famílias para forrageamento, devido à alta taxa de produção de vapores
5 endémicas e de muitos táxons (MacFadden 2000; Cione et al. jovens estimulados pelo aumento da luminosidade (Nara-njo
6
2007). 1995a; Salas 1996; Tobler 2002). Medici (2010) relata que
7
Os ambientes onde viviam as antas antigas parecem ser florestas ciliares e altas maduras são o tipo de habitat mais
8
análogos àqueles onde hoje são encontradas espécies modernas: representado dentro da área de vida da anta brasileira na Mata
9
florestas tropicais em climas quentes e úmidos, geralmente Atlântica brasileira. Nos Andes Centrais da Colômbia, Lizcano e
10
associadas a corpos d'água e áreas úmidas (Eisen-mann & Guérin Cavelier (2000) descobriram que as antas da montanha usam mais
11
1992), como árvores perenes, sub -florestas tropicais decíduas e floresta primária quando comparadas a outros habitats, o que
12
caducifólias, florestas nubladas, pântanos, pântanos e manguezais também foi observado para as antas de Baird no Parque Nacional
13
14
(Holden et al. 2003). Corcovado, Costa Rica (Foerster 1998). Habitats alterados, por

15 Os habitats atuais representam locais de refúgio para antas e exemplo, para agricultura, plantações de óleo de palma e
16 também para outras espécies de fauna e flora. Estes habitats pastagens, são geralmente evitados pelas antas, e a expansão
17 apresentam uma diversidade biológica significativa, que está desses tipos de uso da terra é considerada uma grande ameaça às
18 relacionada com uma história de migrações, mudanças continentais populações de antas selvagens (Gemita et al . 2007; Médici 2010).
19 e alterações climáticas. Descobriu-se que trilhas para turismo e áreas altamente perturbadas
20 são evitadas pelas antas de Baird na Sierra Madre de Chiapas e
21 HABITAT E ECOLOGIA ALIMENTAR na Floresta Lacandona, no México (Lira Torres et al. 2004; Tejeda-
22 Cruz et al. 2009).
23 Uso e seleção de habitat
24 As florestas de palmeiras são um importante habitat para as
Vários estudos identificaram padrões de preferência e seleção
25 antas, visto que seus frutos são recursos alimentares cruciais para
de habitat em antas. Há evidências crescentes de que as antas
26 as antas. Vários estudos demonstraram o uso intensivo de
têm grandes requisitos espaciais e também requerem certos tipos
27
florestas de dendê e altos percentuais de consumo de frutos de
28
de habitat, e qualidade de habitat, que contenham os recursos de
dendê pelas antas brasileiras. Na Mata Atlântica do Brasil, sabe-
29 que necessitam (ou preferem) para sobreviver e persistir a longo
se que as antas brasileiras usam manchas de palmeira Jerivá (Sy-
30 prazo (Medici 2011). Dados sobre o uso e seleção de habitat
agrus romanzoffiana) muito intensamente (Olmos 1997; Olmos et
31 fornecem informações valiosas sobre os requisitos e estratégias
al. 1999; Galetti et al. 2001; Tófoli 2006). Na região nordeste do
32 que os indivíduos da anta usam para sobreviver, permitindo-nos
Pantanal brasileiro, as antas apresentam alta preferência pelas
33 aprender mais sobre as espécies de anta do passado e do presente
florestas de palmeiras Acuri (Scheelea phalerata) quando
34 e gerar dados críticos para modelar estratégias de conservação e
comparadas a outros tipos de vegetação (Cordeiro 2004). Na
35 manejo com base em possíveis futuros. cenários.
Amazônia, manchas de Mauritia flexuosa são frequentemente
36
visitadas por antas brasileiras (Bod-mer 1990; Tobler 2008).
37 Sabe-se que as antas antigas eram navegadoras, assim como
Conseqüentemente, modelos potenciais de distribuição de antas
38 as espécies atuais. Portanto, esperamos um padrão semelhante
demonstram altas probabilidades de ocorrência em tais áreas de
39 em termos de uso do habitat. Estudos mostraram que todas as habitat.
40 quatro espécies de antas selecionam seus habitats de acordo com
41
dois fatores principais: disponibilidade de alimentos e recursos Locais de descanso
42
hídricos (Salas & Fuller 1996; Foerster & Vaughan 2002; Naranjo 2009).
43 As antas procuram locais abrigados para descansar durante o
As antas estão, em geral, intimamente associadas às matas
44 dia, sendo os mais comuns raízes de árvores ou florestas e
ciliares, pântanos, lagos e riachos, onde passam a maior parte do
45 matagais sombreados (Padilla & Dowler 1994; Acosta et al.
seu tempo ativo e realizam a maior parte das suas atividades,
46 1996; Algers et al. 1998). As antas brasileiras da Mata Atlântica do
especialmente forrageamento (Medici 2010). Todas as quatro
47 Parque Estadual do Morro do Diabo (MDSP), Brasil, parecem usar
espécies de antas dependem da água para proteção contra
48 os mesmos locais de descanso repetidamente durante longos
predadores (onça-pintada e pumas na América do Sul e Central e
49 períodos de tempo, com movimentos curtos de apenas alguns
tigres no Sudeste Asiático) e regulação da temperatura corporal
50 metros, aparentemente em busca de sombra (Medici 2010).
durante as horas mais quentes do dia. As antas também usam
51 Na Ilha Barro Colorado, Panamá, bem como em Corco-

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Distribuição e adaptabilidade das antas

Parque Nacional do Vado, Costa Rica, antas de Baird foram trilhas, cada uma com ramificações conectando-se a trilhas 1
observadas descansando em buracos de lama aos quais menores. 2

retornaram diversas vezes (Terwilliger 1978; Naranjo 1995a; 3

Foerster 1998). Em contraste, na Cordilheira de Talamanca, Ecologia alimentar 4

Costa Rica, Tobler (2002) descobriu que os locais para dormir das As antas são exclusivamente herbívoras. Eles têm uma dieta 5

antas eram usados apenas algumas vezes. ampla, alimentando-se de uma variedade desconcertante de 6

espécies de plantas e de muitas partes diferentes de plantas, 7

Sites de defecação incluindo mudas, samambaias, trepadeiras, palmeiras e árvores e 8
9
As antas geralmente defecam na água, normalmente em lagoas suas raízes, caules jovens, galhos, folhas, cascas, flores, frutos e
10
rasas ou riachos (Naranjo 1995b, 2009). Das 136 amostras fecais sementes. (Wil-liams 1980; Naranjo 1995b; Salas & Fuller 1996;
11
de anta-de-Baird coletadas no Parque Nacional Corcovado, Costa Nara-njo & Cruz-Aldán 1998; Henry et al. 2000; Downer 2001;
12
Rica, 94% foram encontradas em ou próximas a corpos d'água Naranjo & Bodmer 2002; Tobler 2002, 2008; Tó-foli 2006; Bachand
13
permanentes ou sazonais, enquanto apenas 6% das amostras et al . 2009; Talamoni & Assis 2009; Zorzi 2009).
14
foram encontradas em terra firme. Alguns estudos descobriram
15
que as antas usam “latrinas”, que consistem em grandes Embora as antas sejam essencialmente navegadoras, elas
16
concentrações de pilhas de esterco no mesmo local (Naranjo & consomem extensivamente frutas quando disponíveis (Bodmer 1990).
17
Cruz-Aldán 1998; Fragoso et al. 2003; Tófoli 2006). Tófoli (2006) mostram que a dieta das antas brasileiras na Mata 18
Acredita-se que as latrinas sejam sazonais e algumas poderão ser Atlântica do MDSP no Brasil consiste em 37% de fruto/semente e
19
utilizadas durante muitos anos (Acosta et al. 1996). As latrinas 63% de folha/fibra. Bodmer (1990) analisou amostras estomacais, 20
podem ser usadas por um ou vários indivíduos. Dependendo das cecais e fecais de antas brasileiras na Amazônia peruana e relatou 21
condições climáticas, a decomposição das fezes pode levar de 3 a que a espécie consumiu 33% de frutos e 66% de folhas/fibras. Foi 22
4 meses (Tobler 2002). sugerido que as antas consomem vegetação fibrosa para obter 23
proteínas e dependem de folhagens e frutos mais digeríveis para 24
Salgadinhos
obter energia (Foose 1982). As antas podem consumir muitas 25
Vários estudos relataram o uso de salgadinhos por antas. Os plantas diferentes, mas geralmente há um pequeno grupo de 26
salgadinhos são áreas naturais com altas concentrações de sais, espécies que representa a maior parte da biomassa consumida. 27
onde antas e outros animais consomem minerais lambendo-os Embora a dieta das antas tenha sido estudada em vários locais, 28
diretamente do solo, comendo argila ou bebendo água em lagoas muito pouco se sabe sobre o conteúdo nutricional dos alimentos 29
ou piscinas (Montenegro 1998; Lizcano & Cavelier 2004; Novarino consumidos pelas antas na natureza. Dependendo da 30
et al. 2004; Tobler 2008). Este comportamento pode ser uma disponibilidade de diferentes itens alimentares, as antas podem 31
resposta à baixa disponibilidade de minerais no ecossistema, mudar sua estratégia de alimentação entre tipos de habitat e 32
especialmente nitrogênio e sódio, e deve ajudar as antas a estações. 33
satisfazerem suas necessidades minerais, bem como neutralizar 34
toxinas de algumas das espécies vegetais consumidas como parte A tromba extensível é usada para arrancar folhas e colher 35

de sua dieta (Acosta e outros 1998; Lizcano e Cavelier 2000, 2004). 36

frutos. Os frutos podem ser colhidos de arbustos baixos ou caídos
37
no solo. As antas ocasionalmente ficam em pé sobre as patas
As visitas das antas às salinas podem durar de alguns minutos a 38
traseiras e alcançam com sua probóscide preênsil mais de 2 m
mais de uma hora (máximo de 190 minutos observado para T. 39
do solo para obter alimento. As plantas são consumidas
40
pinchaque na Colômbia). A mesma salina pode ser visitada por independentemente de espinhos ou insetos (Terwil-liger 1978).
41
muitos indivíduos em uma noite (Lizcano & Cavelier 2004). Em As antas têm muitas estratégias de forrageamento diferentes. Foi
42
alguns casos, as antas caminham vários quilômetros para visitar relatado que a maioria das espécies possui áreas de alimentação
43
salinas (Tobler 2008). e que se alimentam enquanto caminham, pegando espécies de
44
plantas específicas de ambos os lados do seu caminho (Medway
Caminhos 45
1974). Padrões de navegação em ziguezague são relatados para
46
Um dos comportamentos mais característicos das antas é o a anta de Baird por Terwilliger (1978) no Panamá. As áreas de
47
uso de trilhas ou caminhos bem conhecidos para se deslocar das alimentação da anta de Baird têm sido observadas em áreas
48
áreas de descanso para as áreas de forrageamento e defecação naturais abertas próximas aos rios, onde a alta penetração de luz
49
(Terwilliger 1978; Naranjo 1995a; Acosta et al. 1996; Tobler 2008; e a disponibilidade de água garantem a disponibilidade constante
50
Medi-ci 2010). . Isso resulta em um sistema de caminhos, incluindo de fontes de alimento (García 2006; Naranjo 2009).
51

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MJ García et al.

1 PADRÕES DE ATIVIDADE As antas subadultas podem ter áreas de vida maiores que os adultos
2 devido aos movimentos de dispersão. O filhote de anta permanece com
3 As antas são em sua maioria crepusculares/noturnas, geralmente
sua mãe por aproximadamente 12 a 18 meses (Foer-ster & Vaughan
4 apresentando 2 picos de atividade, 1 antes do nascer do sol e um
2002; Medici 2011). Depois de se separarem, os jovens antas de Baird
5 segundo após o pôr do sol, e as diferenças entre os locais podem estar
no Parque Nacional Corcovado, Costa Rica, permanecem nas
6 relacionadas à pressão humana (Lizcano & Cavelier 2000; Foerster &
proximidades da área de vida da mãe por 3 a 4 anos antes de se
7 Vaughan 2002; Holden et al 2003 ; Novarino et al. 2004; Medici 2010).
dispersarem da área e estabelecerem sua própria área de vida
8 As antas ficam praticamente inativas no meio do dia, o que corresponde
(Foerster & Vaughan 2002). ). Isto fornece algumas evidências de que
9 às horas mais quentes do dia (Medici 2010). No MDSP, os picos de a organização espacial e social das antas pode estar associada ao
10 atividade pareciam corresponder a movimentos entre locais de parentesco entre diferentes indivíduos, o que muito provavelmente leva
11
descanso e de alimentação usando caminhos bem usados, como a um aumento do nível de tolerância entre vizinhos (Medici 2010).
12
mencionado acima (Medici 2010). Em alguns casos, os padrões de
13
actividade podem variar entre os sexos (as mulheres são mais activas
14
que os homens) e as classes etárias (os adultos são mais activos que
15 A estrutura da área de vida das antas é muito complexa, incluindo
os subadultos) (Medici 2010).
16 múltiplas áreas centrais de uso que são estabelecidas de acordo com
17 a distribuição de manchas de habitats preferenciais (Tobler 2008; Medici
18 2010). Animais grandes e altamente móveis, como as antas,
19 ECOLOGIA ESPACIAL E INTRA- provavelmente têm um alcance perceptual maior (Zollner 2000), sendo
20 assim capazes de detectar habitats adequados e perceber a estrutura
INTERAÇÕES ESPECÍFICAS
21 e inter-relação da paisagem (Wiens 1989). No MDSP, o número de
22 As antas são espécies de grande distribuição. Embora as exigências áreas centrais de uso dentro da área de vida da Anta Brasileira
23 espaciais das antas variem de acordo com a capacidade de suporte dos chegava a 17 unidades no nível central de 50%, com até 9 unidades no
24 diferentes habitats encontrados dentro de sua área de distribuição, elas nível de 25%. Quando resumido, o tamanho total das áreas centrais de
25 geralmente requerem áreas de vida consideravelmente grandes. uso compreendia porções muito pequenas da área de vida das antas
26
O tamanho da área de vida foi estimado para as quatro espécies de (50% das áreas principais compreendiam aproximadamente 17% da
27
anta usando diferentes métodos, incluindo principalmente área de vida e 25% das áreas centrais compreendiam não mais que
28
radiotelemetria, amostragem de transecto linear, armadilhas fotográficas 6%) (Medici 2010 ).
29
e técnicas de identificação de pegadas (Foerster & Vaughan 2002;
30
Downer 2003; Noss et al. 2003; Lizcano & Cave -lier 2004; Naranjo
31
2009; Medici 2010). As estimativas da área de vida das antas variam Não há nenhuma evidência concreta de territorialidade por parte
32
amplamente devido aos diferentes métodos aplicados e aos diferentes das antas. As antas brasileiras no MDSP apresentam forte sobreposição
33
ambientes estudados.
34 de áreas de vida (média de 37%) entre indivíduos vizinhos (Medici
As áreas de vida também variam dentro dos indivíduos da mesma área.
35 2010). O mesmo foi observado para as antas de Baird no Parque
36
Medici (2010) registrou áreas de vida de 1,1 a 14,2 km2 para antas
Nacional Corcovado, Costa Rica (Foerster 1998). No entanto, tanto
37 brasileiras durante um estudo de 12 anos no MDSP. Os indivíduos da
antas machos quanto fêmeas podem borrifar urina, que se acredita
38 anta da montanha podem ter áreas de vida extensas devido aos
ser usada para marcação de território (Terwilliger 1978). Tobler (2008)
39 movimentos diários descendo as montanhas para ter acesso à água e
observou que antas brasileiras monitoradas por telemetria GPS na
40 depois subindo de volta para altitudes mais elevadas. O tamanho médio
Amazônia peruana caminhavam regularmente ao longo dos limites de
41 da área de vida das antas montanhosas foi estimado em aproximadamente
sua área de vida, muito provavelmente definindo seu território em
42 2,50 km² (Lizcano 2006). As antas de Baird parecem ocupar áreas
relação a outros indivíduos, mantendo limites claros de sua área de
43 menores quando comparadas às outras duas espécies neotropicais.
vida.
44 Uma estimativa anterior do tamanho da área de vida das antas de
45 Baird é de 1,25 km² (Foerster 1998; Foerster & Vaughan 2002). As
46 antas malaias têm a maior área de vida de todas as espécies de anta,
47 geralmente com mais de 10 km² (Abdul-Ghani 2009). As áreas de vida ADAPTABILIDADE
48 diurna e noturna podem ser diferentes, com menos atividade durante As antas vêm de uma linhagem que tem enfrentado mudanças
49 o dia. ambientais ao longo dos últimos milhões de anos e, consequentemente,
50
hoje têm áreas de distribuição bastante reduzidas quando
51

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Distribuição e adaptabilidade das antas

em comparação com as suas áreas de distribuição há 15 000 anos intervalos titulares. Se as temperaturas globais aumentarem, as 1
(MacFad-den 2000). A sobrevivência das espécies vivas de anta áreas de distribuição dos habitats provavelmente mudarão para 2
depende da sua capacidade de adaptação às condições ambientais diferentes altitudes, forçando as antas a migrar; outras espécies de 3
atuais e futuras, incluindo alterações antrópicas nos habitats. Essa anta têm amplitudes altitudinais mais amplas (0–3620 m para o tapir 4
adaptação está relacionada às suas características fisiológicas e às de Baird, 0–1200 m para a anta brasileira e 0–2400 m para a anta 5
estratégias utilizadas pela espécie. Como mencionado acima, a malaia) (Naranjo & Vaughan 2000; Holden et al. 6
disponibilidade de alimentos e água são fatores importantes para a 2003). Mudanças nas faixas altitudinais das espécies de anta sul- 7
seleção do habitat da anta e a adaptabilidade pode estar relacionada americanas podem induzir a sobreposição das faixas de distribuição 8
à disponibilidade desses recursos, bem como à neutralização das e, consequentemente, a hibridização entre as espécies pode ocorrer. 9
principais ameaças ao habitat. 10

A anta de Baird se alimenta intensamente de Chusquea em uma 11

Poderíamos dizer que as antas encontrarão uma forma de lidar
floresta nublada na Costa Rica (Naranjo & Vaughan 2000; Tobler 12
com as alterações climáticas, como têm feito nos últimos milhões de
2002), mas prefere Melanthera (Asteraceae) e Psy-chotria 13
anos; no entanto, as ameaças relacionadas com os seres humanos,
(Moraceae) na Guatemala (García 2006). Além disso, as antas de 14
como a perda de habitat, a fragmentação de habitat e a caça,
Baird apresentam variações sazonais no conteúdo da dieta, bem 15
poderiam potencialmente sobrepor-se aos efeitos das alterações
como nas distâncias percorridas em busca de alimento, otimizando 16
climáticas, impossibilitando a sobrevivência das antas.
o esforço de acordo com a energia obtida das fontes alimentares 17
A perda de habitat é em grande parte o resultado da transformação 18
disponíveis (Naranjo 1995b).
de áreas naturais em pastagens, culturas agrícolas e centros 19
A capacidade da anta de se adaptar a diferentes dietas pode estar
urbanos. Ao longo dos anos, estes processos alteraram habitats 20
relacionada às características fisiológicas. Variações sazonais na
naturais contínuos, juntamente com os seus limites e transições 21
dieta são estratégias utilizadas para aumentar as chances de
naturais, em paisagens delimitadas pelo homem, afectando a vida 22
sobrevivência. Espécies com uma dieta mais seletiva, como a anta
selvagem de muitas maneiras diferentes e levando um grande 23
malaia (Medway 1974), podem ser mais vulneráveis do que as
número de espécies à beira da extinção. Grandes mamíferos, como 24
espécies mais generalistas, como a anta-de-Baird (Terwilliger 1978).
as antas, são especialmente suscetíveis a esta forma de perda de 25
As variações sazonais na dieta provavelmente devem seguir as
habitat (Kinnaird et al. 26
variações nas estações de floração e frutificação resultantes das
2003). 27
alterações climáticas. Portanto, as modificações na composição das
plantas florestais causadas por distúrbios antropogênicos e A perda e fragmentação de habitat reduziram e isolaram as 28

mudanças climáticas serão uma questão crucial para a sobrevivência populações de antas em todo o mundo e também aumentaram a 29

das espécies de anta num futuro próximo. sua vulnerabilidade a outras perturbações humanas. 30
A fragmentação impede que os ecossistemas naturais respondam 31
às alterações climáticas, uma vez que os corredores naturais para 32
A água também é um grande problema para as antas. As antas
os fluxos animais e vegetais são alterados ou interrompidos. 33
dependem fortemente da água e podem até reduzir a sua área de
Espécies como as antas podem não conseguir migrar para áreas 34
vida durante a estação seca, ficando mais próximas de corpos de
com condições mais favoráveis se a distribuição das florestas for 35
água permanentes. Se as temperaturas globais aumentarem de
modificada. Além disso, ao atravessar paisagens alteradas pelo 36
acordo com os níveis previstos, podemos esperar que as antas
homem, as antas são fortemente afetadas por outras ameaças, 37
sejam ainda mais dependentes da água para regular a temperatura
como o aumento da predação, a caça, os atropelamentos e as 38
corporal. Os habitats mais secos, como a Floresta Maia partilhada
doenças infecciosas do gado doméstico, todas as quais anulam o 39
pelo México, Guatemala e Belize, onde as antas e outras espécies
impacto da fragmentação, afetando fortemente a probabilidade de 40
mostram uma grande dependência dos restantes corpos de água
extirpação das populações remanescentes de anta (Bodmer et al. 41
durante a estação seca, serão mais vulneráveis. Além disso, prevê-
1997; Cullen et al. 2000; Medici 2011). A caça persistente e não 42
se que a qualidade das massas de água interiores será reduzida e
regulamentada é uma grande ameaça para as antas (Brooks et al. 43
as estações de seca aumentarão (Bates et al.
44
1997). As 4 espécies de anta têm taxas reprodutivas muito lentas e
45
2008), o que poderá ter um efeito amplificador, tornando algumas populações pequenas apresentam declínios rápidos e recuperações
46
populações mais vulneráveis do que outras. Além disso, serão lentas quando caçadas.
47
necessárias mais áreas sombreadas para fins de abrigo e descanso. As antas tornam-se mais evasivas em áreas com alta pressão de
48
caça, afastando-se de áreas com presença humana e mudando os
49
A distribuição altitudinal também pode ser afetada, especialmente padrões de atividade para evitar o contato com humanos (Lira Torres
50
para as antas da montanha, que ocorrem em áreas estreitas. et al. 2004).
51

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MJ García et al.

1 PRIORIDADES DE PESQUISA FUTURA contribuição para a conservação das 4 espécies de antas e seus
2 habitats remanescentes na América Central e do Sul e no Sudeste
3 Embora existam dados e informações de boa qualidade Asiático.
4 disponíveis sobre antas, ainda falta algum conhecimento básico em
5 muitos países de distribuição. Dieta, uso de habitat, seleção de
CONCLUSÃO
6 habitat, ecologia espacial, interações intra-específicas, demografia
7 populacional, parâmetros reprodutivos e até mesmo dados A distribuição das antas mudou ao longo do tempo; portanto,
8 atualizados de presença/ausência estão faltando em muitas para fins de gestão e conservação, é essencial considerar que as
9 localidades. Essas informações básicas são cruciais para modelar áreas de distribuição são dinâmicas e que se espera que as actuais
10 a situação atual, a viabilidade e o risco de extinção das populações áreas de distribuição mudem no futuro. As informações existentes
11 de antas, bem como para prever os efeitos das mudanças climáticas sobre o uso do habitat indicam uma forte relação entre antas e
12 e outros cenários futuros. Informações espaciais de boa qualidade corpos d'água, incluindo áreas úmidas; conseqüentemente,
13 relacionadas às antas e seus habitats são essenciais para o mudanças que envolvem modificação das chuvas e da disponibilidade
14 desenvolvimento desses modelos. Metodologias envolvendo técnicas de água superficial são críticas para a sobrevivência das antas. A
15 de radiotelemetria parecem ser apropriadas para a coleta deste tipo alteração do habitat causada pelos seres humanos reduz a
16 de dados. A relação entre antas e corpos d'água, incluindo áreas capacidade das espécies de responder a mudanças ambientais de
17 úmidas, deve ser melhor compreendida para incluir esta característica longo prazo e em grande escala. Ainda faltam muitas informações
18
nos modelos de efeitos das mudanças climáticas, especialmente para prever os efeitos e as respostas das antas aos futuros habitats
19
em áreas com baixa disponibilidade de água superficial ou em áreas e às mudanças climáticas, mas as informações existentes fornecem
20
suscetíveis a inundações sazonais. um guia geral de base.
21
22
É importante implementar programas de monitoramento focados
23
no uso e seleção de habitat das antas e nas características físicas
24 REFERÊNCIAS
e químicas dos corpos d'água nestes países.
25
áreas. Outras questões importantes que devem ser investigadas Abdul-Ghani S (2009). Tamanho da área de vida, estimativa de
26
incluem a capacidade das antas de se adaptarem às mudanças densidade e comportamento de antas malaias (Tapirus in-dicus)
27
naturais e induzidas em seu ambiente e de sobreviverem, bem na Reserva de Vida Selvagem de Krau (tese de mestrado).
28
como a identificação das espécies mais críticas e vulneráveis. Universidade de Ciências da Malásia, Gelugor, Penang, Malásia.
29
tipos de habitat capazes. Os modelos de distribuição potencial Acosta H, Cavelier J, Londoño S (1996). Aportes ao conhecimento
30
existentes podem ser combinados com projeções de mudanças da biologia da danta da montanha, Tapirus pinchaque, nos
31
32 climáticas para criar cenários de prováveis distribuições futuras Andes Centrais da Colômbia. Biotropica 28, 258–66.
33 das espécies de anta. A influência dos padrões espaciais do habitat

34 na distribuição e sobrevivência das antas deve ser incluída nestes Algers S, Vaughan C, Foerster CR (1998). Seleção de microhabitat
cenários. Os efeitos das variações ambientais
35 de locais de descanso por Tapirus bairdii durante a estação seca
36 a fenologia e a distribuição de importantes espécies vegetais no Parque Nacional Corcovado, Costa Rica.
37 incluídas na dieta das antas também poderiam ser modeladas; Vida Silvestre Neotropical 7, 136–8.
38 conseqüentemente, dados de campo também são necessários.
Ashley M, Norman J, Strossl L (1996). Análise filogenética da família
39 Os pesquisadores devem ser capazes de reunir e fornecer essas perissodáctila Tapiridae usando sequências de citocromo
40 informações às partes interessadas, outros pesquisadores e oxidase mitocondrial (COII). Jornal da Evolução dos Mamíferos
41 gestores de conservação para fundamentar o desenvolvimento de 3, 315–26.
42 estratégias, visando aumentar a viabilidade e a persistência das
Bachand M, Trudel O, Ansseau C, Cortez J (2009). Die-ta de
43 populações de antas no longo prazo. Alianças e parcerias entre
44
Tapirus terrestris L. em um fragmento da Mata Atlântica do
diferentes partes interessadas, incluindo investigadores, Nordeste do Brasil. Revista Brasileira
45
organizações não-governamentais nacionais e internacionais,
46 de Biociências 7, 188–94.
universidades, instituições zoológicas e agências governamentais
47 Bates BC, Kundzewicz ZW, Wu S, Palutikof JP, editores (2008).
nos países de distribuição, devem ser reforçadas para desenvolver
48 Mudanças climáticas e água. Documento Técnico do Painel
estratégias regionais e internacionais, e para implementar ações
49 Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas, Secretariado
coordenadas.
50 do IPCC, Genebra.
Isto certamente provaria ser um con-
51

352 © 2012 Wiley Publishing Asia Pty Ltd, ISZS e IOZ/CAS

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Distribuição e adaptabilidade das antas

Bodmer RE, Eisenberg J, Redford K (1997). A caça e a probabilidade Foerster CR, Vaughan C (2002). Área de vida, uso do habitat e 1
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Conservação 11, 460–66. 37. 3

4
Bodmer RE (1990). Respostas dos ungulados às inundações FooseT (1982). Estratégias tróficas de ruminantes versus
5
sazonais na planície aluvial da Amazônia. Jornal de Ecologia ungulados não ruminantes (dissertação de doutorado).
6
Tropical 6, 191–201. Universidade de Chicago, Chicago, EUA.
7
Brooks D, Bodmer RE, Matola S (1997). Antas: Levantamento da Fragoso JMV, Silvius KM, Correa JA (2003). A dispersão de 8
Situação e Plano de Ação para Conservação. Grupo de sementes a longa distância pelas antas aumenta a sobrevivência 9
Especialistas em Antas da IUCN/SSC. UICN, Gland, Suíça. das sementes e agrega árvores tropicais. Ecologia 84, 1998– 10
Cione A, Tonni E, Bargo S et al. (2007). Mamíferos continentais do 2006.
11
Mioceno tardios na atualidade
Galetti M, Keuroghlian A, Hanada L, Morato M (2001). 12
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Sanchez T, Tonni EP, eds. Ameghiniana, terrestris) no sudeste do Brasil. Biotropica 33, 723–6. 14
Edição Especial 50 Aniversário, Asociación Paleon-tológica 15
Argentina, Buenos Aires, pp. 16
Garcia M (2006). Caracterização da dieta e do hábito da anta
Cordeiro J (2004). Estrutura e heterogeneidade da paisagem-gem 17
centroamericana (Tapirus bairdii) no Parque Nacional Laguna
de uma unidade de conservação no Nordeste do Pantanal 18
Lachuá, Cobán, AltaVera-paz (tese de bacharelado).
(RPPN SESC Pantanal), Mato Grosso, Brasil: efeitos sobre a 19
Universidade de San Carlos de Guatemala, Guatemala.
distribuição e densidade de antas (Tapirus terrestris) e cervos- 20
do-pantanal (Blastocerus dichotomus ) (dissertação de 21
Gemita E, Hall A, Maddox T (2007). A anta asiática na floresta de 22
doutorado). Universidade Federal do Rio Grande do Sul
várzea de Jambi e na paisagem comercial. Conservação do 23
(UFRGS), Porto Alegre, Brasil.
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Cranbrook E, Piper P (2009). Registros de Bornéu da anta malaia, Henry O, Feer F, Sabatier D (2000). Dieta da Anta Brasileira 25

Tapirus indicus Desmarest: uma revisão zooarqueológica e (Tapirus terrestris L.) na Guiana Francesa. Biotropica 32, 364– 26

histórica. Jornal Internacional de Osteo-arqueologia 19, 491– 8. 27

Holden J, Yanuar A, Mártir D (2003). A anta asiática no Parque 28

507.
Nacional Kerinci Seblat, Sumatra: evidências coletadas por 29
Cullen L, Bodmer RE, Valladares Pádua C (2000). Efeitos da caça
30
em fragmentos de habitat da Mata Atlântica, Brasil. Conservação meio de armadilhas fotográficas. Órix 37, 34–40.
31
Biológica 95, 49–56. Hoppe K, Koch P (2007). Reconstruindo os padrões de migração
32
Downer CC (2003). Ambito hogareño e utilização do habitat da de mamíferos do Pleistoceno Superior do norte da Flórida, EUA.
33
anta andina e ingresso de ganado no Parque Nacional Sangay, Pesquisa Quaternária 68, 347–52.
34
Equador. Lyonia 4, 31–4. Hulberto R (2005). Tapirus do Mioceno Superior (Mammalia, 35
Downer CC (2001). Observações sobre a dieta e habitat da anta Perissodactyla) da Flórida, com descrição de uma nova espécie, 36
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45, 465–94. 38
Eisenmann V, Guérin C (1992). Tapirus priscus Kaup do Mioceno Janis C (1993). Evolução dos mamíferos terciários no contexto de 39
Superior da Europa Ocidental: paleotologia, bioestratigrafia e mudanças climáticas, vegetação e eventos tectônicos. Revisões 40
paleoecologia. Paleontologia e Evolução 24–5, 113–22. Anuais sobre Ecologia e Sistemática 41

24, 467–500. 42
43
Ferrero B, Noriega J (2007). Uma nova anta do plestoceno Kinnaird M, Sanderson E, O'Brie T, Wibisono H, Wollmer G (2003).
44
superior da Argentina: observações sobre a filogenética e a Tendências de desmatamento em uma paisagem tropical e
45
diversificação das tapirridae neotropicais. Jornal de Paleontologia implicações para grandes mamíferos ameaçados. Biologia da
46
de Vertebrados 27, 504–11. Conservação 17, 245–57.
47
Foerster CR (1998). Ecologia da danta centro-americana (Tapirus Lira Torres I, Naranjo EJ, Güiris E, Cruz-Aldán E (2004). Ecologia 48
bairdii) em um bosque lúvio tropical da Costa Rica (tese de de Tapirus bairdii (Perissodacty-la: Tapiridae) na Reserva da 49
mestrado). Universidade Nacional, Heredia, Costa Rica. Biosfera El Triunfo (Polígono I). Acta Zoológica Mexicana 20, 1– 50
21. 51

© 2012 Wiley Publishing Asia Pty Ltd, ISZS e IOZ/CAS 353

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MJ García et al.

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4
Lizcano DJ, Cavelier J (2004). Características químicas dos saladas Biosfera La Sepultura. Acta Zoológi-ca Mexicana 73, 111–25.
5
e hábitos alimentares da danta de montanha (Tapirus pinchaque
6
Roulin 1829) nos An-des centrais da Colômbia. Mastozoología Naranjo EJ, Vaughan C (2000). Ampliación del ámbito altitudinal
7
Neotropical 11, 193–201. del Tapir centroamericano (Tapirus bair-dii). Revista de Biologia
8
9
Tropical 48, 724.
Lizcano DJ, Cavelier J (2000). Atividade diária e sazonal da anta
10 Norman JE, Ashley MV (2000). Filogenética de Peris-sodactyla e
montanhesa (Tapirus pinchaque) nos Andes Centrais da
11 teste do relógio molecular. Jornal de Evolução Molecular 50, 11–
Colômbia. Jornal de Zoologia 252, 429–35.
12 21.
13 Noss A, Cuellar R, Barrientos J et al. (2003). Um estudo de captura
14 Lizcano DJ, Cavelier J (2004). Uso de colares GPS para estudar
fotográfica e radiotelemetria da anta brasileira (Tapirus terrestris)
15 antas montanhesas (Tapirus pinchaque) nos Andes centrais
na floresta seca boliviana. Conservação da Anta 12, 24–32.
16 da Colômbia. Conservação da Anta 13, 18–
23.
17
Novarino W, Karimah S, Jarulis N, Silmi M, Syafri M (2004). Uso de
18 Lizcano DJ, Pizarro V, Cavelier J, Camona J (2002).
habitat pela anta malaia (Tapirus indicus) em Sumatra Ocidental,
19 Distribuição geográfica e tamanho populacional da anta serrana
Indonésia. Conservação da Anta 13, 14–8.
20 (Tapirus pinchaque) na Colômbia. Jornal de Biogeografia 28, 1–
21 9.
22 Olmos F, Pardini R, Boulhosa R, Burgi R, Morsello C (1999). As
MacFadden B (2000). Herbívoros mamíferos cenozóicos das
23 antas roubam comida dos predadores de sementes de palmeira
Américas: reconstruindo dietas antigas e comunidades terrestres.
24 ou lhes dão carona? Biotropica 31, 375–9.
Revisões Anuais de Ecologia e Sistemática 31, 33–59.
25 Olmos O (1997). Antas como dispersoras de sementes e
26 predadoras. In: Brooks D, Bodmer RE, Matola S, eds. Tapirs:
Médici EP (2010). Avaliando a viabilidade de populações de antas
27 Levantamento da Situação e Plano de Ação para Conservação.
brasileiras em uma paisagem fragmentada (dissertação de
28 Grupo de Especialistas em Antas da IUCN/SSC. UICN, Gland,
doutorado). Universidade de Kent, Canterbury, Reino Unido.
29 Suíça, pp.
Médici EP (2011). Família Tapiridae (Antas). In: Wilson DE,
30
Mittermeier RA, eds. Manual dos Mamíferos do Mundo, Volume Padilha M, Dowler R (1994). Tapirus terrestris. Espécies de
31
2: Mamíferos com Casco. Lynx Edições, Espanha, pp. Mamíferos 481, 1–8.
32
33
Radinsky L (1965). Um novo gênero de anta-oide do início do

34 Medway L (1974). Alimento de uma anta, Tapirus indicus. Malayan Eoceno (Mammalia, Perissodactyla). Journal of Paleontology

35 Nature Journal 28, 90–93. 40, 740–42.

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38 Amazônia Peruana (tese de mestrado). Universidade da Flórida, Journal of Zoology 74, 1452–8.
39 Gainesville, FL. Salas L, Fuller T (1996). Dieta da Anta Brasileira (Tapi-rus terrestris
40 Naranjo EJ (1995a). Abundância e uso do habitat do ta-pir (Tapirus L.) no vale do rio Tabaro, sul da Venezuela. Canada Journal of
41 bairdii) em um bosque tropical úmido da Costa Rica. Vida Zoology 74, 1444–51.
42 Silvestre Neotropical 4, 20–31. Taber A, Chalukian S, Minkowski K et al. (2008).
43
Naranjo EJ (1995b). Hábitos de alimentação da anta (Tapirus Situação da anta brasileira (Tapirus terres-tris) e do caititu
44
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45
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47
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48
49 Tapirus terrestris (Perissodactyla: Tapir-idae) em zona de
50 Naranjo EJ, Bodmer RE (2002). Ecologia populacional e conservação transição vegetal no sudeste do Brasil. Zoologia 26, 251–4.
51 da anta-de-baird (Tapirus bairdii) no

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Distribuição e adaptabilidade das antas

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Peru: usando novas tecnologias para estudar grandes ciurídeos florestais em paisagens agrícolas fragmentadas. 14
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Zorzi BT (2009). Frugivoria por Tapirus terrestris em três regiões
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Tófoli CF (2006). Frugivoria e dispersão de sementes por Tapirus do Pantanal, Brasil (tese de mestrado). Universidade Federal
18
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19
do Paranapanema, São Paulo Brasil.
20
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