Ecologia, Biodiversidade e Conservação

Cerrado:

MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE

Ecologia, Biodiversidade e Conservação
Organizadores Aldicir Scariot José Carlos Sousa-Silva Jeanine M. Felfili

Cerrado:

Brasília-DF 2005

Este livro foi editado e impresso com apoio da Diretoria de Conservação da Biodiversidade Brasileira – DCBio e do Projeto de Conservação e de Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira – PROBIO. VEDADA A COMERCIALIZAÇÃO Revisão em língua portuguesa e preparo de originais: Maria Beatriz Maury de Carvalho Acompanhamento editorial e revisão final: Cilulia Maury – PROBIO Projeto gráfico e diagramação: José Miguel dos Santos

ISBN 85-87166-81-6 CERRADO: Ecologia, Biodiversidade e Conservação/Aldicir Scariot, José Carlos Sousa-Silva, Jeanine M. Felfili (Organizadores). Brasília: Ministério do Meio Ambiente, 2005 439 p:il 1. Cerrado. 2. Meio Ambiente. 3. Biodiversidade 4. Ecologia. 5. Conservação I. Título.

Ministério do Meio Ambiente – MMA Centro de Informação e Documentação Luis Eduardo Magalhães – CID Ambiental Esplanada dos Ministério – Bloco B – térreo 70068-9000 – Brasília-DF Tel.: 5561 - 4009-1235 Fax.: 5561 - 3224-5222 Email: cid@mma.gov.br

APRESENTAÇÃO
É com muita satisfação que apresento o livro Cerrado: Ecologia, Biodiversidade e Conservação, uma formidável contribuição de 46 pesquisadores e revisores, todos eles empenhados em desvendar as peculiaridades, belezas e a diversidade biológica dos cerrados brasileiros. Desde o início da minha gestão frente ao Ministério do Meio Ambiente, tenho procurado abrir caminhos para que o Cerrado ocupe o lugar que merece entre os biomas brasileiros, e deixe de ser visto apenas como uma região a ser ocupada pela expansão agrícola e, simultaneamente, por uma ocupação urbana desordenada. Assim, em 2004 o MMA lançou o Programa Nacional de Conservação e Uso Sustentável do Bioma Cerrado – Programa Cerrado Sustentável, cujo objetivo geral é promover condições para reverter o empobrecimento socioambiental deste bioma. Esse Programa foi desenvolvido pelo Grupo de Trabalho do Bioma Cerrado (GT Cerrado), instituído pela Portaria MMA nº 361, de 12 de setembro de 2003. Tais iniciativas fortaleceram e sedimentaram também o Núcleo dos Biomas Cerrado e Pantanal (NCP), vinculado à Secretaria de Biodiversidade e Florestais, criado em 1994, que tem como sua principal atribuição articular e propiciar a execução de iniciativas voltadas para a conservação e o uso sustentável destes dois biomas tão profundamente entrelaçados, junto aos projetos e programas em execução no Ministério do Meio Ambiente, além de ser um ponto para interlocução com a sociedade civil organizada. Apoiar a publicação deste livro é acrescentar mais uma ação às anteriores, uma oportunidade de disponibilizar informações preciosas nele contidas a todos interessados, pesquisadores, estudantes, ao público em geral, o que muito me alegra. Aproveito esta oportunidade para cumprimentar os autores e unir-me a eles nas homenagens aos pioneiros professores George Eiten e James Alexander Ratter, que tanto contribuíram para o conhecimento de vegetação do Cerrado, ao professor Leopoldo Magno Coutinho e à professora Maria Lea Salgado Labouriau que, com suas ousadas observações sobre o impacto do fogo muito acrescentaram, entre outras contribuições relevantes, para a percepção do papel deste elemento na dinâmica desse bioma.

Marina Silva Ministra do Meio Ambiente

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no seu todo. sendo bastante conhecido pelo seu artigo de 1972. o professor Ratter tem analisado padrões fitogeográficos das comunidades vegetais junto ao projeto Conservação e Manejo da Biodiversidade do Bioma Cerrado CMBBC/DFID (Reino Unido). assim como orientou várias teses de mestrado e doutorado. George Eiten é pesquisador em ecologia vegetal. da Escócia. VII . Ele foi o primeiro ecólogo a usar a abordagem ecossistêmica no estudo do Cerrado. o professor Coutinho também dedicou grande parte de seu tempo a estudos sobre o impacto do fogo na vegetação do Cerrado. EUA e é professor aposentado do Departamento de Botânica da Universidade de Brasília – UnB. os editores. os autores e a equipe do Ministério do Meio Ambiente prestam homenagens a: George Eiten Nasceu em Morristown. “The cerrado vegetation of Brazil”. estão hoje entre os mais citados na literatura do bioma. Recentemente. e apresenta o primeiro modelo para explicar as diferenças fisionômicas observadas entre as fitofisionomias do Cerrado. Em 1971. Em 1967. É autor de outros trabalhos clássicos que. suas comunidades. Leopoldo Magno Coutinho Professor aposentado do Departamento de Ecologia da Universidade de São Paulo-USP. A grande variedade de trabalhos desenvolvidos pelo professor Coutinho gerou discussão e estimulou várias questões abordadas na ecologia do Cerrado. fazendo as primeiras correlações com fatores edáficos determinantes e reconhecendo espécies indicadoras. trabalhou por mais de 35 anos com a vegetação do Cerrado. onde ministrou vários cursos de graduação e pós-graduação. pesquisando a produtividade primária e o ciclo de nutrientes. fatores influenciadores como o solo. A partir de 1977.HOMENAGEADOS Pela sua contribuição incomparável para a ecologia do Cerrado. Esse artigo conceitua termos ambientais e estruturais da vegetação do Cerrado. Seus estudos iniciaram as análises quantitativas da vegetação do bioma. visando à definição de estratégias para manejo e conservação da sua biodiversidade. ele foi um dos integrantes da expedição da Royal Botanical Society e Royal Geographical Society na área nordeste de Mato Grosso. clima. fogo. ele e a equipe reconheceram as diferenças ecológicas entre cerradões e a floresta estacional. James Alexander Ratter Ecólogo vegetal e pesquisador aposentado do Royal Botanic Garden Edinburgh.

tem trabalhado no refinamento dos estudos das modificações climáticas e vegetacionais no Cerrado. no Cerrado.Maria Lea Salgado Labouriau É conhecida por ter criado as bases para a pesquisa paleoecológica no Brasil e. proporcionando assim o rápido desenvolvimento das pesquisas paleocológicas nesse ambiente. particularmente do fogo. VIII . As pesquisas da professora Labouriau estão entre as primeiras a demonstrar que os períodos secos ocorridos no Cerrado tiveram caráter mais amplo. A partir de 1960 a professora Labouriau deu início ao mais novo catálogo de polens preparado para o Cerrado. particularmente. Atualmente. atingindo toda a América do Sul. É atualmente professora no Instituto de Geociências na Universidade de Brasília-UnB. Ela foi também uma das pioneiras no estudo do fogo ao longo da história da vegetação do Cerrado.

com Samuel Bridgewater .br Anderson C. Brown Jr.hmiranda@unb. Fagg Divino Brandão Edson Junqueira Edson Ryoiti Sujii Eduardo Arcoverde de Mattos Fabio Scarano Glein Monteiro Guarino R. Hay José Carlos Sousa Silva José Maria Cardoso da Silva José Roberto R. Batista – cristiane@mrs.br Claudia Padovesi Fonseca .br Ivone Rezende Diniz – irdiniz@unb. D.ufmg.embrapa.embrapa.com.br Luzitano B. G.vieira@cirrus.br Maria Lea Salgado-Labouriau .br Reginaldo Constantino .uk Silmary J. Miranda .br Aldicir Scariot – scariot@cenargen.br Cristiane G. M. Leão . Leite -nisefleite@hotmail.bridgewater@rbge. T.br Carlos César Ronquim – Carlos E.br Jeanine Maria Felfili .org.gwilson@icb. Aguiar – ludmilla@cpac. Pinheiro .com. Wilson Fernandes – gwilson@icb.cegp@unb.br William A.embrapa. Coutinho Ludmila M.vrpivel@ib. S. Eid Nilton Fiedler Paulo César Motta Paulo Eugenio A. de Oliveira Raimundo Paulo Barros Henriques Reginaldo Constantino Ricardo B.silva@conservation. Oliveira Leopoldo M.br Ludmila M. Colli Helena C. Urbano Rodrigues .s.br Guarino R.bridgewater@rbge.mturadri@usp.br Roberto Cavalcante .ufmg.com.embrapa. Werneck Lima – jorge@cpac. Palma – artpalma@unb.dchb@power.org.br José Carlos Sousa Silva – jcarlos@cpac. Gonçalves-Alvim – silmaryalvim@uol. Azevedo Keith S.ribeiro@embrapa.machado@conservation. Fernandes . Leandro G. Pivelo . Hoffmann .henriq@unb. Pinto José Roberto Pujol-Luz Jucelino A.br Vânia R. Morais .br Manoel Cláudio da Silva Júnior – mcsj@unb. Colli . B.br Geraldo W.constant@unb.br Raimundo P. R. Sevilha – sevilha@cenargen. Marini Miguel Trefaut Rodrigues Mundayatan Haridassan Nabil J.embrapa.br Marcos Pérsio Dantas Santos .uk Jean François Timmers – florabrasil@sulbanet.hari@unb.padovesi@unb.br James Alexander Ratter s.ufscar.alho@unb. Morais Hussan El Dine Zaher Humberto Santos Ivan Schiavini Jeanine Maria Felfili João Augusto A.br Denise F.org.br Bárbara F.edu Revisão Técnica Adelmar Gomes Bandeira Amabilio José Aires de Camargo Alexandre Francisco da Silva Aldicir Scariot Ary Teixeira de Oliveira Filho Augusto César Franco Carlos E.br Alexandre R.Autores e Revisores Autores Adriana Reatto – reatto@cpac.br Cleber J.usp. Machado Rosana Tidon Silvio T.persio@ufpi.felfili@unb.com.br Augusto César Franco – acfranco@unb.grcolli@unb.br Rosana Tidon – rotidon@unb.br G.embrapa.br Reuber A. Alho . Prado Claudia Padovesi Fonseca Christopher W. A.com.felipe. Pivello Vitor Osmar Becker IX .br Jorge E.br Helena C.br Margarete Naomi Sato . Brandão – reuberbrandao@yahoo.nsato@unb. Vieira . B.org. Ferreira . Henriques .rbcav@unb.com.mlea@unb.br Éder de Souza Martins – eder@cpac.embrapa. Aguiar Maria Lucia Meirelles Miguel A.br Heloisa S. de Assis Prado .luzitano@directnet.william-hoffmann@ncsu. F.br Mundayatan Haridasan .br José Felipe Ribeiro . Meira Neto John D.br José Maria Cardoso – j. B.morais@unb.br Carlos H. Spera Vânia R.br Mariana Cristina Caloni Perón Miguel T.br Emerson M. Machado – r.unisinos.barbaraleao@yahoo. Pinheiro Carlos H. S.br Ricardo B.

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comparações ecológicas entre espécies e ecofisiologia de plantas. Comunidades de Animais. sua biodiversidade ainda é pouco conhecida. porém o que é conhecido e a capacidade em transformar o conhecimento em ações práticas tem sido muito inferior à velocidade em que este bioma está desaparecendo. como a Amazônia e a Floresta Atlântica. Embora seja o segundo bioma brasileiro em extensão. dentre muitos outros. caracterização da fauna do Cerrado e comparações entre áreas protegidas e não protegidas são apresentados. O conhecimento sobre o Cerrado vem sendo acumulado. mas também os serviços advindos de ecossistemas. comprometendo a qualidade de vida das populações e a sustentabilidade das atividades econômicas e sociais da região. biogeografia. A facilidade com que a vegetação pode ser removida. o que parece irônico. clima e solos propícios à agricultura e pecuária. os textos tratam da biodiversidade. cobrindo quase um quarto do território nacional. composição e estrutura da vegetação. como a ciclagem de nutrientes. baseada na perseverança e dedicação de muitos que acreditam que é possível trilhar um caminho diferente daquele com base unicamente na destruição dos ecossistemas naturais. palinologia e as queimadas no Cerrado. composta de textos com perspectivas e desafios para a conservação e manejo dos recursos naturais do Cerrado. Dentre os ecossistemas tropicais que sofrem com aceleradas taxas de destruição destaca-se o Cerrado. Na primeira seção são apresentados textos sobre solos. nem mesmo a proporção de habitats naturais do Cerrado é conhecida. em comparação àquelas de outros biomas. e Conservação. esta vasta região do Brasil. conhecimentos tradicionais. A paisagem natural do Cerrado. Não somente a biodiversidade será afetada em sua composição. Diferente de outros biomas brasileiros. pois se trata da mais rica e ameaçada savana tropical do planeta. Este volume é finalizado com a quarta seção. Comunidades de Plantas.INTRODUÇÃO O conhecimento das causas e conseqüências da destruição. A informação sobre os ecossistemas e espécies do Cerrado ainda é necessária. Na terceira e maior seção. Esta publicação é uma amostra da capacidade dos pesquisadores. assim como ações que efetivamente garantam XI . juntamente à falta de ordenamento na ocupação da paisagem e uso dos recursos naturais poderá trazer conseqüências desastrosas. distribuição. Na segunda seção. demonstrada em suas pesquisas no Cerrado. a recarga dos aqüíferos e o fluxo das águas. culturas particulares e cenários deslumbrantes está rapidamente sendo transformada em monoculturas de soja e algodão e pastagens para gado. manifestada em muitas fisionomias de vegetação que hospedam espécies endêmicas. fragmentação e depauperamento dos habitats naturais é fundamental para a compreensão e conservação de amostras funcionais representativas dos ecossistemas naturais e dos recursos biológicos. Este livro está organizado em quatro seções principais: Determinantes Abióticos. hidrologia. textos tratando da biodiversidade.

É nosso desejo e esperança que a informação aqui contida seja útil para a promoção da pesquisa e formas mais sustentáveis de utilização dos recursos do bioma Cerrado. com respeito às sociedades dessa região. Felfili (Organizadores) 14 XII .amostras significativas e funcionais desse bioma às gerações futuras e um uso racional dos recursos naturais existentes. Aldicir Scariot José Carlos Sousa-Silva Jeanine M.

............ V VII IX XI 25 47 61 73 93 107 PARTE II – Comunidades de plantas Capítulo 6............................. Capítulo 8...... Pequenos mamíferos de Cerrado: distribuição dos gêneros e estrutura das comunidades nos diferentes habitats...................................... ........................... Balanço de carbono em duas espécies lenhosas de Cerrado cultivadas sob irradiação solar plena e sombreadas. Competição por nutrientes em espécies arbóreas do cerrado....... Capítulo 7.................................................... ..... Capítulo 4.......... Capítulo síntese .................. Estimativa da produção hídrica superficial do Cerrado brasileiro............................................................ .................................... Homenageados .......... Capítulo 16............................................ Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos cerrados............ Capítulo 11....... 121 141 155 167 Capítulo 10....................... Efeitos do fogo na vegetação lenhosa do Cerrado... Ecologia comparativa de espécies lenhosas de cerrado e de mata......................... Capítulo 2................. ..................... A biodiversidade dos cerrados: conhecimento atual e perspectivas............................................. Classes de solo em relação aos controles da paisagem do bioma Cerrado............................... Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado................. Capítulo 13........ Diversidade alfa e beta no cerrado strictu sensu........................................ Capítulo 3....... .................................. Biodiversidade de forma e função: implicações ecofisiológicas das estratégias de utilização de água e luz em plantas lenhosas do Cerrado.........SUMÁRIO Apresentação ........................ GO. .................................... PARTE I – Determinantes abióticos Capítulo 1.. MG e BA. Capítulo 9............... 219 235 247 265 283 15 ....... .............................................. com uma hipótese sobre o papel das matas galerias na troca faunística durante ciclos climáticos....................... ................................. .............. As origens e a diversificação da herpetofauna do Cerrado.... .. Influência da história..... Autores e Revisores .............................. ................. ......................... ..... Capítulo 15..................... estrutura e conservação de florestas estacionais deciduais no Cerrado. DF.. Capítulo 5..... Biodiversidade........ Introdução .... 179 197 PARTE III – Comunidades de animais Capítulo 12.................................................... solo e fogo na distribuição e dinâmica das fitofisionomias no bioma Cerrado... Capítulo 14............ A importância relativa dos processos biogeográficos na formação da avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros.......

Fluxograma de identificação dos controles da paisagem das classes de solos com B textural e B incipiente ................ 49 55 56 56 57 65 66 67 16 ............. Padrões de diversidade e endemismo de térmitas no bioma Cerrado............................. Manejo de fragmentos de Cerrado visando a conservação da biodiversidade. Insecta) do Cerrado........ ..... Capítulo 18... PARTE IV – Conservação Capítulo 22............................ Figura 5...... .......... Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal: implicações para a conservação.......... ............ Capitulo 24................................ Figura 3..... A complexidade estrutural de bromélias e a diversidade de artrópodes............................ Capítulo 21.. Figura 3.................. Abundância e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado de Brasília (DF) .......... Fluxograma de identificação dos controles da paisagem das classes de solos sob ambiente de hidromorfismo .. Fatores de formação de solo e pedogênese ....... Índices pluviométricos do bioma Cerrado .......... ............. Estações utilizadas no trabalho.... diferenciadas por cores........ em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil Central............... Perspectivas e desafios para conservar a biodiversidade do Cerrado no século 21 .... e suas respectivas áreas de Cerrado.. Figura 2... Ocupação do bioma Cerrado e conservação da sua diversidade vegetal..................... Capítulo 20......................................................... Distribuição espacial da precipitação média anual no Cerrado................................. Capítulo 26.................. Capítulo 2 Estimativa da produção hídrica superficial do Cerrado Brasileiro Figura 1................................................. .. Drosofilídeos (Diptera..................... ......... Fluxograma de identificação dos controles da paisagem das classes Neossolo Quartzarênico e Latossolos ........... Figura 4................ Capítulo 19................................... ..... Capítulo 23........... ....................... Desafios para a conservação do cerrado face às atuais tendências de uso e ocupação...... Caracterização dos ecossistemas aquáticos do Cerrado.............. de acordo com a bacia hidrográfica em que estão inseridas. Capítulo 25...Capítulo 17.. numeradas de 1 a 34.... .......................... Representação dos limites do Cerrado em relação às grandes bacias hidrográficas do Brasil................. 295 305 319 335 353 367 383 401 415 431 Lista de Figuras PARTE I – Determinantes abióticos Capítulo 1 Classes de solo em relação aos controles da paisagem do bioma Cerrado Figura 1..... Figura 2...

......... ... Modificado de Salgado-Labouriau (1997).. Parte II .. ....... seqüência das mudanças nos altos Andes tropicais. Css – cerrado sensu stricto... Figura 1...... As áreas disjuntas nos outros biomas adjacentes são indicadas............. Cronologia das mudanças do clima durante os últimos 36 mil anos.. Figura 1........... Distribuição dos valores de saturação de bases (%) e razão ki nas áreas com cerrado sensu lato e florestas estacionais no Brasil central.. CS – campo sujo...... Figura 2... Pm – ponto de murchamento.... segundo o novo Sistema Brasileiro de Classificação de Solos (EMBRAPA 1999)................ Ocorrência potencial das fisionomias de cerrado sensu lato em função da profundidade e do conteúdo de água na superfície do solo no fim da estação seca....... Modelo conceitual de sucessão e regressão das fisionomias dos cerrados...... Diagrama de bloco da distribuição das fisionomias de cerrado sensu lato em relação à profundidade do solo na vertente de um vale...... que pode ser mantido pelo fogo periódico.... . O fogo transforma o cerradão em cerrado.. Distribuição geográfica do bioma do Cerrado no Brasil...... mudanças do clima em sete áreas de cerrado....Comunidades de plantas Capítulo 6 Biodiversidade........... À esquerda... .........................Capítulo 3 Influência da história...................... À direita. Esquema dos efeitos do fogo nos processos que determinam a fisionomia aberta na vegetação dos cerrados.. 113 125 17 ...................... Figura 7.. 77 78 80 82 82 84 87 Capítulo 5 Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados Figura 1. Figura 5.... CL – campo limpo.... CD – cerradão..000......... . Representação da hipótese de Lund (1835) do efeito do fogo na evolução da vegetação no bioma dos cerrados......................... mudanças em duas áreas de mata dentro da região de cerrados........................ em função da profundidade do solo e do fogo no Brasil central. Figura 4........... Cc – capacidade de campo. ......................000............ solo e fogo na distribuição e dinâmica das fitofisionomias no bioma Cerrado.... Figura 3. As setas mais grossas indicam os principais processos... Figura 6......... Localização geográfica da bacia do rio Paranã (GO e TO) e distribuição das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil (IBGE 1983) e suas respectivas classes de solos de ocorrência (EMBRAPA 1981) na escala de 1:5........ estrutura e conservação de florestas estacionais deciduais no Cerrado.... No centro..... ........ que pela continuidade do fogo é substituído pelo campo.

............. 1990)...... em áreas amostradas nas fazendas São Domingos (SD).................. Capítulo 8 Ecologia comparativa de espécies lenhosas de cerrado e de matas............. Diversidade beta expressa pelo posicionamento das 15 áreas de cerrado sensu stricto nos eixos de ordenação pelo método DECORANA.... 1990) ... Figura 2.... .... Capítulo 9 Competição por nutrientes em espécies arbóreas do cerrado Figura 1... Capítulo 7 Diversidade alfa e beta no cerrado sentido restrito......... São Vicente (SV)............ Figura 3... Locais de estudo em destaque nos Sistemas de terra nas Unidades Fisiográficas estudadas.......... Principais Unidades Fisiográficas do Brasil Central estudadas .. Relação entre a concentração foliar de nutrientes e o número de árvores das 35 espécies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva...................... ..................... Figura 3..... Figura 1.. A) Razão raiz/parte aérea de espécies de cerrado e de mata........ Olho d’Àgua (OA)..... Figura 4...... Cruzeiro do Sul (CS).... Figura 3................ Traçadal (FT)... Manguinha (FM).... 1990)................................ Minas Gerais e Bahia Figura 1. Goiás............. Capítulo 10 Biodiversidade de forma e função: implicações ecofisiológicas das estratégias de utilização de água e luz em plantas lenhosas do Cerrado................................. 133 144 145 151 159 160 161 174 174 175 176 18 ............. .............. ................... Figura 2................................................ Relação entre a biomassa e o número de árvores das 35 espécies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva...... Distrito Federal. ...Figura 2... .. Vale do Paranã (GO). B) Alturas de plântulas de espécies de cerrado e de mata C) Razão de área foliar (área foliar por unidade de peso total da planta) de espécies de cerrado e de mata.. Flor do Ermo (FE).. Canadá (FC) e São José (SJ)........ Densidade relativa das 35 espécies arbóreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva.. Compartilhamento da biomassa aérea entre as 35 espécies arbóreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no distrito Federal (Silva........ ...... Comparação da espessura da casca de dez pares de espécies de cerrado e mata de galeria. 1990) ................................................. Comparação da resposta ao fogo de espécies de mata e de cerrado Figura 2............ Classificação pelo método de TWINSPAN de 11 fragmentos de Floresta Estacional Decidual Submontana intactos (i) e explorados (e) em áreas de planaltos (p) e afloramentos calcários (ac) no município de São Domingos...

........................ cultivadas sob sombra e sob pleno sol ..... ........................ cultivadas sob pleno sol e sob sombra......... Figura 3..... Valores médios e desvio padrão da massa seca total........ cultivadas sob sol. Brasília..... Curso diário do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) nos locais onde as plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha foram cultivadas........ ......... Figura 6 Fotossíntese líquida expressa em área (μmol m-2 s-1) em função da concentração de CO 2 atmosférico em folíolos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS).. Figura 4................. cultivadas sob sombra e sob pleno sol.......................... 187 189 191 Capítulo 11 Balanço de carbono em duas espécies lenhosas jovens de Cerrado cultivadas sob irradiação solar plena e sombreadas Figura 1... Figura 2. altura............... ... .......... Figura 5.......... Variação da taxa de assimilação líquida de CO2 em função da densidade de fluxo de fótons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) em folhas de Blepharocalyx salicifolius (3 folhas) e Sclerolobium paniculatum (2 folhas) em condições naturais em um cerrado da Fazenda Água Limpa. Eficiência fotossintética em resposta a variações na densidade de fluxo de fótons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) de folhas de indivíduos jovens de Qualea grandiflora em uma área de campo sujo e de cerradão na Fazenda Água Limpa.... DF....... 202 206 206 208 209 210 Figura 7.... Fotossíntese líquida (A) expressa em área (μmol m-2 s-1) em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) em folíolos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS).......... ... Brasília....................... Variações sazonais na porcentagem de folhas em ramos de 10 indivíduos de Caryocar brasiliense (A) e Myrsine guianensis (B) em uma área de cerrado sensu stricto da Reserva Ecológica do IBGE. Fotossíntese líquida expressa em massa (μmol kg-1 s-1) em função da concentração de CO 2 atmosférico em folíolos totalmente 19 ........Figura 1.......................................... Figura 2........... massa específica foliar (MEF)................ ................................................ Brasília..................... razão da área foliar (RAF) e número de folíolos das espécies lenhosas jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS)................................ Fotossíntese líquida (A) expressa em massa (μmol kg-1 s-1) em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) em folíolos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS).... DF.. Figura 3..... Valores médios (colunas) e desvio padrão (linhas acima das colunas) da área foliar total...................... DF. .... diâmetro do caule e razão da massa seca raiz/parte aérea das espécies lenhosas jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS).............. cultivadas sob sol .......

..... Localidades de amostragem de aves no Cerrado: (a) todas as localidades e (b) somente as localidades consideradas como “minimamente amostradas” (modificado a partir de Silva 1995c).. Cladograma de áreas....................... Curvas de descobrimento de espécies de aves dependentes......... .. 222 226 227 230 Capítulo 13 A biodiversidade dos Cerrados: conhecimento atual e perspectivas..expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS)... Figura 4.......... ... Figura 2....... O bioma do Cerrado no contexto da América do Sul....... semidependentes e independentes de floresta no bioma do Cerrado (curvas geradas a partir do apêndice 1 de Silva..... 243 258 20 ......... Caatinga e Pantanal................... Floresta Atlântica........................... ... Figura 3.................... Figura 1: Esquema hipotético para explicar o possível papel assimétrico desempenhado pelas matas de galeria no enriquecimento faunístico de áreas florestadas durante ciclos climáticos. Fotossíntese líquida expressa em área (μmol m s ) em função da concentração interna de CO 2 (Ci) em folíolos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS)........ com uma hipótese sobre o papel das matas galerias na troca faunística durante ciclos climáticos....... -2 -1 210 212 PARTE III – Comunidades de animais Capítulo 12 A importância relativa dos processos biogeográficos na formação da avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros Figura 1... .......... cultivadas sob pleno sol e sob sombra......... .......... A contribuição relativa da produção de espécies (especiação intraregional) e intercâmbio biótico (colonização de uma região por espécies de biomas adjacentes) na diversidade regional de aves em cinco grandes biomas brasileiros: Amazônia. 1995b.... Note a posição central do Cerrado no continente ..... Capítulo 15 Pequenos mamíferos de Cerrado: distribuição dos gêneros e estrutura das comunidades nos diferentes habitats............ Cerrado. obtido através de Análise de Parsimônia de Endemismos de 213 espécies de lagartos em 32 localidades neotropicais ..... Figura 8... Capítulo 14 As origens e a diversificação da herpetofauna do Cerrado Figura 1............... com informações novas apresentadas neste capítulo)............ cultivadas sob sol e sob sombra.

.... oligófagas (um gênero ou uma família) e polífagas (mais de uma família) no cerrado do Distrito Federal....... do conteúdo de nutrientes (MO....... ........ FAL e RCO) e em três áreas “não protegidas” do Distrito Federal................... Distribuição do esforço de inventário de cupins no Cerrado e algumas savanas amazônicas.... Figura 4.................................................. Mg e Fe) e da capacidade total de troca de catíons (CTC) do solo sobre a riqueza de insetos galhadores (índices de correlação de PearsonP e SpearmanS)................................. Número de gêneros e espécies de pequenos mamíferos capturados em sítios na região do Cerrado....... .... Resultados da Análise de Correspondência Não-tendenciada (DCA) para os sítios amostrados. .............. Influência da riqueza de espécies de Leguminosae..Figura 1............... Dois padrões comuns de distribuição geográfica de espécies de cupins no Cerrado.. Porcentagem de espécies de Lepidoptera (n = 302) monófagas (uma espécie de planta)....... EEJB..... P............ ........ Figura 2................ Figura 4......... Dendrogramas baseados na similaridade da fauna de borboletas em seis áreas de conservação (PNB..... 312 314 Capítulo 19 Padrões de diversidade e endemismo de térmitas no bioma Cerrado Figura 1....... Abundância relativa média dos gêneros de pequenos mamíferos em função da freqüência de ocorrência.................... .. ........ 324 328 328 330 21 ... em cerrado sensu stricto do Distrito Federal........................... Figura 5...... ....... ........ 269 272 272 273 273 Capítulo 16 Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado Figura 1......... K.... ............. 289 300 Capítulo 18 Abundância e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado de Brasília (DF) Figura 1............ Figura 2.. EEAE..................... Composição taxonômica da fauna de cupins de cinco áreas de cerrado.................... Figura 2.. ........ Capítulo 17 Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal: implicações para a conservação Figura 1... Relação entre cada tipo de habitat e a média dos índices de riqueza....... IBGE.... .................... Composição de grupos funcionais na fauna de cupins de cinco áreas de cerrado...... Porcentagem de espécies polífagas em diferentes famílias de Lepidoptera........ Figura 3....... Figura 3.................................... Mapa do Brasil central com a localização das áreas amostradas......................

... Evolução da produção de grãos em toneladas na área do domínio do bioma Cerrado.Capítulo 21 A complexidade estrutural de bromélias e a diversidade de artrópodes...................... ................ ........................... e fitofisionômicos da paisagem.. hídricos......... 2001) Figura 2......... Relações entre cor do solo associado às classes de solo e os controles geológicos.......... Número cumulativo de espécies de artrópodos em função do número de bromélias examinadas na área de mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).. Figura 4....................... Relação entre a abundância de indivíduos (Log) e o diâmetro do copo das bromélias nas áreas de amostragem do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).................. climático........ 422 Lista de Tabelas PARTE I – Determinantes Abióticos Capítulo 1 Classes de solo em relação aos controles da paisagem do bioma Cerrado Tabela 1.... Figura 2.... .. ....... Análise discriminante canônica realizada com as medidas morfométricas de quatro espécies de bromélias nas áreas de campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). ........... 386 391 PARTE IV – Conservação Capítulo 25 Caracterização dos ecossistemas aquáticos do Cerrado Figura 1................. Figura 3.. ................................ Brasil..... geomorfológicos............................................ 357 359 360 361 361 Capítulo 23 Ocupação do bioma Cerrado e conservação da sua diversidade vegetal Figura 1.................... Figura 5....... 58 22 ................................ Estimativa de ocupação do Cerrado em 1996 (Sano et al........ Localização da área de estudo (Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros) no estado de Goiás........................... Esquema geral do gradiente longitudinal de zonas úmidas do bioma Cerrado ....Palestra Institucional ... Fonte: Embrapa Cerrados ............... Número cumulativo de espécies de artrópodos em função do número de bromélias examinadas na área de campo rupestre do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO)... em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil Central Figura 1..

................. em áreas amostradas nas fazendas São Domingos (SD).. Vale do Paranã (GO)............. Latitude.... Rol e posição das 10 espécies arbóreas mais importantes em valor de importância (VI) amostradas em fragmentos de Floresta Estacional Decidual Submontana......... Manguinha (FM)...... Distribuição dos gêneros das famílias mais freqüentes de Angiospermas na região dos cerrados..... Parte II ............ inclusos em três Unidades Fisiográficas..... Capítulo 5 Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados Tabela 1........... Olho d’Água (OA). Tabela 2... São Domingos.. .......... Canadá (FC) e São José (SJ).... longitude............. Análise dos dados hidrométricos das estações sob influência do bioma Cerrado... Capítulo 7 Diversidade alfa e beta no cerrado sentido restrito..... São Vicente (SV).............. GO........... ......... Cruzeiro do Sul (CS).......Capítulo 2 Estimativa da produção hídrica superficial do Cerrado Brasileiro Tabela 1...................................... .. (1998) .. .. Tabela 2... Vale do Paranã.. ........................ São Vicente (SV)...... .. Cruzeiro do Sul (CS)........... incluindo plantas a partir de 5cm de diâmetro a 0..................................................... Flor do Ermo (FE). Produção hídrica do Cerrado por bacia hidrográfica..Comunidades de plantas Capítulo 6 Biodiversidade.... altitude (m) e precipitação média anual (mm) nos locais de estudo no Brasil Central.. Traçadal (FT)..... em áreas amostradas nas fazendas São Domingos (SD)........................ 68 69 69 111 126 131 132 146 149 23 ......... ..... estrutura e conservação de florestas estacionais deciduais no Cerrado....30m do nível do solo. Minas Gerais e Bahia Tabela 1............ Tabela 2... Tabela 3... Distrito Federal.. Goiás............. Riqueza de espécies e diversidade alfa da flora lenhosa do cerrado sensu stricto............. Tabela 1... Estimativa da vazão gerada na região de Cerrado sem cobertura das estações fluviométricas utilizadas. Estrutura da comunidade de árvores de Floresta Estacional Decidual Submontana de fragmentos intactos (i) e explorados (e) em planaltos (p) e afloramentos calcários (ac) no município de São Domingos. Tabela 3... ................. Canadá (FC) e São José (SJ)................... Manguinha (FM).... Traçadal (FT).............. Baseada na lista dada por Mendonça et al..... Distribuição do volume de precipitação e da temperatura média por Estado de ocorrência das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil... Olho d’Água (OA)........ em 15 locais de estudo.... Flor do Ermo (FE)....

...... Disponibilidade de nutrientes em um Latossolo Vermelho (Fazenda Água Limpa....... .................................... ....... Capítulo 9 Competição por nutrientes em espécies arbóreas do cerrado Tabela 1.... .............................. Chapada dos Veadeiros e Chapada Pratinha no Brasil Central.... 255 24 .......... DF) e um Neossolo Quartzarênico (Parque Nacional Grande Sertão Veredas..................... 150 171 173 Capítulo 11 Balanço de carbono em duas espécies lenhosas jovens de Cerrado cultivadas sob irradiação solar plena e sombreadas Tabela 1.....Matriz utilizada na análise de parsimônia de endemismos baseada na distribuição de 213 espécies de lagartos em 32 localidades neotropicais ............ em 15 locais inclusos em três Unidades Fisiográficas Espigão Mestre do São Francisco........... PARTE III – Comunidades de animais Capítulo 12 A importância relativa dos processos biogeográficos na formação da avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros Tabela 1....... Tabela 3................................... .................. Novas espécies de aves registradas para o bioma Cerrado após a publicação de Silva (1995b)................. Tabela 2....... 1990).......................................... ... Similaridade da flora lenhosa do cerrado sensu stricto...... em plantas a partir de 5cm de diâmetro a 0........................... Valores máximos ± erro padrão da fotossíntese expressa em área .. Tabela 2..... Concentrações foliares de nutrientes em espécies arbóreas de um cerrado (sentido restrito) em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva.............................. Valores máximos ± erro padrão da fotossíntese líquida em função da concentração de CO2 expressa em área ...30m do nível do solo................................................................Tabela 3......... Características químicas do solo utilizado para o crescimento das espécies jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha............... 201 207 209 224 Capítulo 14 As origens e a diversificação da herpetofauna do Cerrado Tabela 1 ............................ MG) sob vegetação nativa de cerrado (sentido restrito)...............................

.......... Tabela 2.. espécies raras (2 a 10 adultos)...... espécies comuns (mais de 10 adultos) e o número de espécies polífagas entre as raras e as comuns.. Tabela 3........................... Tabela 2.Capítulo 15 Pequenos mamíferos de Cerrado: distribuição dos gêneros e estrutura das comunidades nos diferentes habitats..... Gêneros de pequenos mamíferos encontrados nos estudos realizados em Cerrado.. Exemplos de lagartas polífagas em plantas do cerrado de Brasília e suas amplitudes de dieta.. Thöny. no sudeste do Brasil...... no sudeste do Brasil..... .. O....... Tabela 2....................... 287 288 297 299 310 310 311 314 314 325 25 ....... ....... Distribuição do número de espécies de insetos galhadores e de espécies vegetais (total e com galhas) nas famílias de plantas predominantes no cerradão..) e suas plantas hospedeiras.......... ...... 271 Capítulo 16 Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado Tabela 1... Capítulo 17 Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal: implicações para a conservação Tabela 1......... Becker........... Tabela 4.. cerrado sensu stricto... pes........ As principais unidades de conservação do Distrito Federal. Exemplos de lagartas comuns e monófagas e suas plantas hospedeiras no cerrado da Fazenda Água Limpa........... espécies representadas por apenas um adulto................... reservas e outras localidades “não protegidas” do Distrito Federal................................... Famílias de Lepidoptera com o número total de espécies.. DF............ Exemplos de espécies de Lepidoptera com local tipo na região dos Cerrados brasileiros (Heppner..... campo sujo e canga............. Exemplos de espécies e gêneros reconhecidamente novos na fauna de lagartas folívoras considerada neste trabalho (V.... 1997)............... 1995...... ..... 1984.... ......... Capítulo 19 Padrões de diversidade e endemismo de térmitas no bioma Cerrado Tabela 1... Tabela 5.......... ........ Térmitas registrados em vegetação de cerrado e fauna conhecida de algumas regiões ou localidades... Tabela 1...... .............. com. Matriz de similaridade florística (índice de Sorensen) entre as fisionomias de vegetação amostradas..... ...... Número de espécies em vários taxa de borboletas encontradas nos parques.. ..... Capítulo 18 Abundância e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado de Brasília (DF) Tabela 1.......

................... ..................... 339 Capítulo 21 A complexidade estrutural de bromélias e a diversidade de artrópodes............... Insecta) do Cerrado Tabela 1........................ 358 PARTE IV – Conservação Capítulo 23 Ocupação do bioma Cerrado e conservação da sua diversidade vegetal Tabela 1. Espécies lenhosas presentes em mais de 50% dos 376 levantamentos comparados [Os valores em parênteses são das porcentagens encontradas respectivamente em levantamentos anteriores Ratter and Dargie (1992) e Ratter et al..... Tabela 2.......... Relação das morfoespécies de artrópodes com número de indivíduos encontrados nas bromélias de campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO)....... 390 395 Capítulo 25 Caracterização dos ecossistemas aquáticos do Cerrado Tabela 1........ Riqueza estimada (ordem de grandeza) de espécies da biota aquática do Cerrado............. Relação das espécies de drosofilídeos registradas no Bioma Cerrado ...........Capítulo 20 Drosofilídeos (Diptera......................... (1996)] .... educação e nas políticas públicas propostas para mudar o entendimento sobre o valor ambiental do bioma Cerrado ................. 424 26 ..... Transformações na pesquisa............ em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil Central Tabela 1..........................

Planaltina. ecologia e conservação do Cerrado: avanços no conhecimento.UnB Aldicir Scariot Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia Programa das Nações Unidas para o Desenvolvimento (PNUD) .Brasília. DF José Carlos Sousa-Silva Embrapa Cerrados . Jeanine Maria Felfili Departamento de Engenharia Florestal Universidade de Brasília . DF 25 . DF Departamento de Engenharia Florestal .Brasília.Capítulo Síntese FOTO: GUARINO COLLI Biodiversidade.

26 .

429 espécies já catalogadas (Mendonça et al. sugerindo a necessidade de estratégias de manejo e conservação que considerem os padrões recorrentes de paisagens disjuntas ao longo do extenso bioma. que coloca a flora do bioma Cerrado como a mais rica entre as savanas do mundo. os padrões fitogeográficos estão. 1998). com 6. Um sistema de terras é uma área. vinculados a determinantes físicos como solo.DIVERSIDADE SOB AMEAÇA Dentro de um mesmo bioma (Allaby. no qual existe um padrão recorrente de clima. 27 . 1992). no bioma Cerrado existe uma diversidade de paisagens.4% para aves. (1985). Esta diversidade de paisagens determina uma grande diversidade florística. As interfaces com outros biomas são particularmente importantes no Cerrado. 30% para anfíbios. pois este se limita com todos os demais biomas de terras baixas da América do Sul conforme salientado por Silva & Santos (nesta publicação). Estes identificaram um total de 70 sistemas de terra em 25 Unidades Fisiográficas. da magnitude de 44% para plantas vasculares. ou seja. que se distribui por mais de 20 graus de latitude. tanto constituída por diferentes fisionomias de vegetação vinculadas a fatores físicos e fisiográficos. que no caso do Brasil Central foram sobrepostos em um zoneamento publicado por Cochrane et al. relevo e topografia. 20% para répteis. ou grupo de áreas. com valores estimados por Silva & Bates (2002). em geral. paisagem e solos. 12% para mamíferos e 1. com grande percentual de endemismo na flora. ressaltando-se os ambientes contrastantes como as interfaces entre Cerrado e Caatinga e aquelas entre Cerrado e Florestas Tropicais úmidas. A biota. nesta publicação). como por um mesmo tipo de vegetação com distintos padrões de composição florística também relacionadas às condições do meio (Felfili & Silva Júnior. é resultante de uma longa e dinâmica história evolutiva conforme sugerem Silva & Santos (nesta publicação).

Jequitaí. instalados sem o adequado planejamento. contribui com 14% da produção hídrica superficial brasileira. com 24% do território nacional. onde se abrigavam espécies endêmicas.Felfili. Urucuia. definido pela extensão de ambiente natural perdido. Grande. Alho (nesta publicação) explica que o conceito de “hot spot” se apóia em duas bases. disponibilidade hídrica. mais especializadas e mais susceptíveis à extinção em face das mudanças ambientais provocadas pelo homem.630 km2. por compreender zonas de planalto. endemismo e ameaça: as espécies endêmicas são mais restritas em distribuição. conseqüentemente. 94% no São Francisco e 71% no Paraná/Paraguai (Lima & Silva nesta publicação). Corrente e Grande). Pardo. verifica-se que o Cerrado passa a representar 40% da área e 43% da produção hídrica total do restante do país. Com relação à importância relativa do Cerrado no sistema hídrico. O endemismo de plantas é escolhido como o primeiro critério para definir um “hot spot”. Nesse mesmo estudo. fogo e herbivoria. das Velhas. quando se exclui a bacia Amazônica da análise. No entanto. 1999). quando a área perdeu pelo menos 70% de sua cobertura original. o Cerrado foi identificado como um dos mais ricos e ameaçados ecossistemas mundiais. um “hot spot” da biodiversidade (Mittermeier et al. a bacia Atlântico Norte/Nordeste (rios Parnaíba e Itapecuru). Cuiabá. A região contribui com 71% da produção hídrica na bacia do Araguaia/ Tocantins. Seis das oito grandes bacias hidrográficas brasileiras têm nascentes na região: a bacia Amazônica (rios Xingu. Aquidauana). Do ponto de vista hidrológico.783. a bacia do Tocantins (rios Araguaia e Tocantins). O grau de ameaça é a segunda base do conceito de “hot spot” e é. este abrange 78% da área da bacia do Araguaia-Tocantins. DETERMINANTES E PROCESSOS Os principais fatores considerados responsáveis pelos padrões e processos das comunidades de savanas são estacionalidade climática. a contribuição hídrica superficial do Cerrado para o Nordeste do Brasil. a região possui diversas nascentes de rios e. Por estas razões.200 km2 originais do Cerrado. a bacia do São Francisco (rios São Francisco. importantes áreas de recarga hídrica. em comparação com as espécies que têm distribuição geográfica ampla. restam intactos somente 356. ou apenas 20% do bioma original. que contribuem para grande parte das bacias hidrográficas brasileiras (Lima & Silva. Paraopeba. Pará. textura e disponibilidade de nutrientes no solo. No Cerrado. Taquari. justificando a caracterização desse bioma como “hot spot”. nesta publicação). o papel da herbivoria tem sido minimizado pela ausência de grandes populações de herbívoros de grande porte. 47% do São Francisco e 48% do Paraná/ Paraguai. isto é. apesar da 28 . inclusive. São Lourenço. é sugerido que dos 1. O Cerrado. as áreas de recarga dos aqüíferos estão sendo desmatadas. região freqüentemente assolada por secas. convertidas em áreas para pastagens e cultivos agrícolas. características edáficas como profundidade. Paracatu. impermeabilizadas por conglomerados urbanos e sendo utilizadas como fontes para sistemas de irrigação. Verde. É de primordial importância. pois estas dão suporte a outras formas de vida. Madeira e Trombetas). a bacia Atlântico Leste (Rios Pardo e Jequitinhonha) e a bacia dos Rios Paraná/Paraguai (rios Paranaíba. Sucuriú. mas. Sousa-Silva & Scariot O Cerrado contém as três maiores bacias hidrográficas sul-americanas. fortemente. Carinhanha.

Gramineae.000 AP. Melastomataceae. Além disso. na estação chuvosa desta região (Assad. Symplocos. que vai de outubro a abril.000 e 20. provavelmente. terminando no mês de setembro. mesmo em ambientes expostos. A diversidade fisionômica das formações vegetais resulta em uma exploração diferenciada da água disponível ao longo do perfil do solo e as variações em altura. Cassia. densidade de gramíneas. Hedyosmum. conforme a localidade. responsáveis por queimadas. Pólen de espécies das famílias Combretaceae. A antiga hipótese de que a vegetação do Cerrado é uma formação vegetal secundária resultante do corte e queima das florestas pelo homem ainda não foi comprovada (Salgado – Labouriau – nesta publicação). Depois de 5. pelo menos.000 AP. e outra chuvosa. O clima do Cerrado apresenta duas estações bem definidas. os solos das fisionomias com maior cobertura vegetal (cerrado e cerradão) tornam-se mais férteis do que aqueles com menor cobertura (Campo limpo e Campo sujo) . dentre os determinantes do Cerrado. com a ocorrência freqüente de veranicos. que tem início no mês de maio. estabeleceram-se no Cerrado há cerca de 10. pântanos e veredas começam a se formar nos cerrados do Brasil Central e o clima passou para semi-úmido com uma estação seca prolongada de três a cinco meses. espera-se que plantas lenhosas do 29 . resultando em diferenças acentuadas no nível de sombreamento a que uma planta pode estar exposta no decorrer de seu desenvolvimento. Além de espécies de Cerrado encontravam-se também pólen de plantas arbóreas típicas de formações florestais dos gêneros Rapanea. afetando o balanço de carbono das folhas. com precipitação média anual variando de 600 a 2. A estacionalidade do clima tem sido considerada como determinante das fisionomias savânicas do bioma Cerrado. Devido à capacidade da matéria orgânica em reter nutrientes. conforme citado por Franco (nesta publicação). uma seca. ou seja. Conforme a autora.000 anos. tamanho de copas. Neea e das Leguminosae Andira. 40. Já o lençol freático. períodos sem chuva. Stryphnodendron. que tem sido queimada freqüentemente por. durante o último máximo glacial. Este autor sugere que parte das diferenças observadas entre as fitofisionomias no Cerrado sensu lato pode ser explicada pela profundidade e umidade do solo. enquanto os indígenas. entre 28.000 anos. assim como exerce grande influência sobre as Florestas Estacionais Deciduais e Semideciduais. Podocarpus. Ilex. lagos. Celtis. a estação das chuvas caracteriza-se por uma alta nebulosidade o que reduz consideravelmente a intensidade luminosa e.Avanços no conhecimento intensa herbivoria por insetos. próximo à superfície do solo compensa os efeitos da estacionalidade para as Matas de Galeria permitindo a ocorrência de floresta tropical com vinculações florísticas às demais formações tropicais úmidas brasileiras. 1994). Myrtaceae e Palmae também coexistiram na região. Henriques (nesta publicação) enfatiza também eventos históricos. Pois. de espécies de Cunoniaceae e Moraceae. Outras características proporcionam gradientes luminosos distintos tanto no transcurso da paisagem e como ao longo da estrutura vertical da vegetação. o registro palinológico mostra que o Cerrado é uma vegetação resiliente.000 mm. Salacia. o Cerrado era frio e úmido com a presença de pólen de espécies do gênero Byrsonima. a dinâmica da vegetação assegura a sua manutenção. Conforme este autor.

sob taxas menores na condição de sombra. conforme sugerido por Wanntorp et al. ajustaram a capacidade de assimilação com as demandas de carbono. A consistência dessas características dentre as espécies em cada ambiente indica evolução convergente. O nível de sombreamento a que uma planta lenhosa no Cerrado estará exposta vai variar em função do seu tamanho e da estrutura da vegetação. crescimento e desenvolvimento de espécies nas formações florestais. O efeito da luz na germinação. que investem mais em parte aérea e em espécies de Cerrado com comportamento contrário. a luz é abundante. (1990). já é bastante entendido com a possibilidade de separação das espécies em grupos funcionais relativos à tolerância ao sombreamento (Felfili & Abreu 1999. o investimento maciço em estruturas subterrâneas representa um dreno importante dos produtos fotossintéticos que poderia ser investido em crescimento da parte aérea (Franco. Cerradão) no bioma Cerrado. Felfili et al. Alterações no metabolismo do carbono. Nos ambientes savânicos de Cerrado. na fase inicial de crescimento quando germina sob a camada graminosa. espécies com porte alto e um grande investimento em área foliar teriam mais sucesso na competição por luz. estudadas por Prado et al. mantendo o crescimento de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha. entrecortado por um estrato arbóreo de densidade variável verifica-se também um gradiente lumínico ao longo dos estágios de desenvolvimento das plantas. entretanto. Em Cerrado. explicando. ou seja. Plantas lenhosas do Cerrado apresentam taxas. relativamente. uma planta estará sujeita a níveis de sombreamento muito superiores àqueles que encontrará na sua fase adulta. A maior sensibilidade ao fogo das espécies florestais sugere que esse fator tem sido importante em limitar a distribuição atual de florestas (principalmente. que é uma forte evidência de que essas características são adaptações aos ambientes de Cerrado e de Mata. altas de assimilação máxima de CO 2. As diferenças em repartição de biomassa entre espécies florestais. onde a luz é considerada um dos principais fatores que limitam o crescimento de plântulas. (nesta publicação). que se caracterizam por um estrato herbáceo contínuo. na utilização da irradiação e na alocação de biomassa para os compartimentos da planta. (2001). certamente. corroboram os resultados encontrados por Paulilo & Felippe (1998). inclusive nas Matas de Galeria. nesta publicação). mas água e nutrientes. ao menos em parte. mesmo em ambientes savânicos no Cerrado o sombreamento pode ser um fator limitante no estabelecimento e desenvolvimento das plantas. depreendendo-se que. provavelmente. o fogo ocasionalmente penetra nelas. Sousa-Silva & Scariot Cerrado possuam uma variedade de estratégias de utilização de água e luz. causando grandes danos devido à baixa tolerância de espécies florestais ao fogo (Felfili 1997). são mais 30 . a ampla distribuição destas duas espécies nas diversas fisionomias do Cerrado. Hoffmann (nesta publicação) com base em experimentos em viveiro com espécies congêneres de Cerrado e Mata de Galeria constatou essa diferença na sensibilidade ao fogo e sugeriu que esta tem um importante papel na dinâmica do ecótono Cerrado-Mata. Moreira & Klink (2000) e Felfili et al. 2001). com efeitos marcantes da sazonalidade no balanço de carbono de espécies com diferentes fenologias.Felfili. Em matas. Os resultados demonstraram a capacidade de aclimatação de longo prazo à reduzida irradiação incidente em diferentes níveis de organização da planta. Apesar das florestas serem menos inflamáveis do que Cerrado.

ainda existindo a possibilidade de entrada de quantidades pequenas através de precipitação. Nestes ambientes. ocorrem a partir do início das chuvas. 2001). Ca e Mg). 2000) contribuindo para que vegetação mais aberta suceda aos Cerrados mais densos. Quando a profundidade do solo torna-se limitante. em geral. como preconizado por Coutinho (1979). citando Burnham (1989) e Nepstad et al. As principais classes de solo que suportam o Cerrado sentido restrito na região central do Planalto Central brasileiro são Latossolos Vermelhos (46%) e Neossolos Quartzarênicos (Haridasan. As espécies mais abundantes. geralmente maior que 2m. e não apresentam restrições ao crescimento radicular das árvores. eram provavelmente menos concentrados na estação seca do que atualmente. os incêndios em intervalos muito curtos desfavorecem a camada lenhosa (Felfili et al. Delitti et al. Vale ressaltar que os incêndios naturais. poucas espécies constituem as maiores populações (Felfili et al. apesar de ocorrerem há milhares de anos no Brasil Central. com queimadas freqüentes favorecendo a reprodução vegetativa. por causa de concreções lateríticas ou ferruginosas ou afloramento de rochas. 2004) e segundo Haridasan (nesta publicação) contribuem para a maior parte da biomassa e estoque de nutrientes. conforme sugerem Gleeson & Tilman (1992). a distribuição de raízes está concentrada nas camadas mais superficiais. diminuindo drasticamente com a profundidade (Abdala et al. as camadas inferiores não devem desempenhar nenhum papel significativo na nutrição mineral das plantas nativas do Cerrado o que leva à improbabilidade do aproveitamento de formas de P e K consideradas indisponíveis (não extraídas pelos extratores convencionais como de Mehlich e de Bray). as plântulas não se desenvolvem o suficiente para atingir o tamanho crítico de escape ao fogo. pois com pequenos intervalos entre queimadas. Henriques (nesta publicação) sugere que cada tipo fisionômico do Cerrado sensu lato pode ser considerado como um tipo de vegetação clímax.. 2000. na época seca seria mais negativo (Miranda. com base em Whelan. cerca de 46 e 15% da superfície total da região (Reatto & Martins. São solos profundos e bem drenados. O estabelecimento e desenvolvimento das plântulas estão relacionados ao intervalo entre queimas. cujo efeito. Estas classes representam respectivamente. enquanto ainda há muito material combustível acumulado. a fisionomia comum é de Campo cerrado ou Cerrado rupestre (Ribeiro & Walter 1998). relativamente. entretanto.Avanços no conhecimento limitantes. nesta publicação. o maior investimento em raízes seria mais vantajoso. pois alguns seriam causados por raios durante tempestades que. Apesar da alta biodiversidade de espécies arbóreas em comunidades nativas do Cerrado sentido restrito em solos distróficos. Haridasan considera que a manutenção deste ecossistema deve depender de uma reciclagem fechada e eficiente de macronutrientes (P. sugere que com o alto grau de intemperismo e profundidade do solo. (2001). nesta publicação). 1995). Moreira. As concentrações de nutrientes foliares variam bastante entre estas espécies. K. nesta publicação). Apesar de muitas espécies de plantas dos ambientes savânicos do Cerrado apresentarem características morfológicas que conferem resistência ao fogo. Haridasan (nesta publicação). Na ocorrência 31 . 1998. parecem ser menos exigentes em nutrientes por apresentarem relativamente menores concentrações foliares e maiores números de indivíduos.

Felfili. 1995b). com elevada 32 . é estritamente umbrófila e. 2004). praticamente. estejam em diferentes estágios sucessionais após o fogo. comunidades em áreas abertas (secas ou úmidas) e comunidades em savanas (cerrados com diferentes graus de cobertura arbórea). seguidas pelas Florestas Mesofíticas. protegido. A análise dos padrões fitogeográficos e de diversidade de comunidades vegetais do Cerrado sensu stricto apresentada por Felfili & Silva Júnior (nesta publicação) indica que o Cerrado sensu stricto é uma rica e diversa fitofisionomia. Willis. as espécies da herpetofauna do Cerrado freqüentam livremente ou toleram a Mata de Galeria. Sousa-Silva & Scariot do fogo. não tolera ambientes abertos. 1994). 1994. 1996. a fatores ambientais (Felfili & Silva Júnior. parte da premissa que. O autor refere-se a trabalhos de Silva (1995a. A riqueza de espécies de pequenos mamíferos no Cerrado atinge valores máximos em Matas Ciliares e de Galeria. Castro. 1994 e Castro et al. 1996. todos os tipos fisionômicos sofrem um processo de regressão para uma fisionomia (estágio) mais aberta. 1997. é provável que as fisionomias abertas. possuindo assim pré-adaptações mínimas para permanecerem em áreas florestadas.. com base em amostragens padronizadas. devido à ação antrópica. Ratter et al. 1993. um Cerrado ralo sobre Latossolo profundo e bem drenado. um campo úmido em solo hidromórfico não se tornará um Cerrado típico. Vale ressaltar que uma fisionomia só pode alcançar sua plenitude em função da capacidade de carga do ambiente. Vieira e Palma (nesta publicação) verificaram que as comunidades de pequenos mamíferos do Cerrado podem ser divididas em três conjuntos. diferenciando a região em zonas fitogeográficas caracterizadas por táxons distintos (Ratter & Dargie. que apresentaram hipóteses para explicar a distribuição atual e pretérita e a composição da fauna do Cerrado e os que buscaram evidências sobre a importância das Matas de Galeria na dispersão de aves amazônicas e da Floresta Atlântica nos Cerrados (Silva.. com raras exceções. Rodrigues (nesta publicação). estudos comparativos de inventários de comunidades têm sido realizados para detectar padrões fitogeográficos. assim como. seria a formação clímax que estava aberta pela recorrente ocorrência de incêndios. Por outro lado. A fauna de floresta. Cartelle (2000) e Fonseca et al.. 2001 e nesta publicação. 1999) assim como associar os padrões de distribuição. em particular a de Cerrado sensu stricto em áreas sem impedimento edáfico. um Campo rupestre não se tornará uma Mata de Galeria. ou seja. 1992). 1992. 2003. pode tornar-se um Cerrado denso... segundo sua composição: comunidades em florestas. Estes autores destacam as comparações em escala regional realizadas com comunidades de répteis e anfíbios (Colli et al. 2002) e pequenos mamíferos (Marinho-Filho et al. com desenvolvimento do estrato inferior dominado por gramíneas e diminuição do componente lenhoso arbustivo. ao contrário. PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO E IMPLICAÇÕES PARA CONSERVAÇÃO E MANEJO Na análise comparativa de pequenos mamíferos no Cerrado. No que toca à vegetação. Felfili et al. Ratter et al. pois esta última. (2000). mesmo protegido de fogo. Considerando que a região do bioma Cerrado pode estar com freqüência de fogo acima do regime normal.

O padrão de diversidade das espécies lenhosas é principalmente constituído de um grupo restrito de 300 espécies (cerca de 1/3 do total) relativamente comuns e 2/3 de espécies bastante raras. Ratter et al. O relacionamento positivo entre os padrões de diversidade e as características físicas do ambiente. Terminalia argentea e Luehea paniculata mas também a existência de intensa heterogeneidade entre os sítios amostrados (diversidades beta e gama). citam que as análises biogeográficas realizadas por Castro (1994). nesta publicação). Porém. Que todas as unidades de conservação da Chapada Pratinha estão concentradas no Distrito Federal. Este padrão de oligarquia de um grupo de espécies comuns e muitas outras espécies raras. com precisão suficiente para o planejamento da produção em nível regional. (nesta publicação). Os autores consideram também que a intensa heterogeneidade florística local e regional aqui destacada deve ser considerada para o estabelecimento de Unidades de Conservação. os autores mostraram não apenas que a diversidade tende a ser menor nos sítios com solos relativamente mais férteis. tornam-se fundamentais avaliações quantitativas. Os autores verificaram também que a diversidade beta é baixa nas comunidades de Cerrado sensu stricto quando as comparações são baseadas em presença e ausência de espécies devido a um elevado número de espécies comuns entre diferentes locais. (1996) e Ratter et al. Este-sudeste (principalmente. 2001). Quanto à representatividade das unidades de conservação em relação aos padrões de diversidade beta. um importante parâmetro para tomada de decisões quanto à conservação e manejo do Cerrado. 2003). onde existe a dominância de espécies indicadoras como Callisthene fasciculata. assim como um grupo de vegetação savânica disjunta na Amazônia. Centro-oeste (a maior parte de Mato Grosso. Ribeiro et al. e Norte (principalmente Maranhão. A densidade de espécies é. esta se torna elevada nas comparações baseadas na densidade de espécies ou seja. portanto. Tocantins e Pará). Ratter et al. Ratter & Dargie (1992). No estabelecimento de unidades de conservação torna-se importante verificar tanto a ocorrência das espécies. (1985). em termos de Cerrado sentido restrito. onde se 33 . Neste estudo. (1996) reconheceram os grupos Sul (São Paulo e sul de Minas Gerais). Central (Distrito Federal. também verificado por Felfili & Silva Júnior (2001). Goiás e Mato Grosso do Sul). Goiás e porções de Minas Gerais). Castro e Martins (1999). verificou-se que a configuração original do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros é insuficiente para proteger a diversidade florística daquela Chapada. (2003) com base em presença e ausência de espécies permitiram a identificação de padrões de distribuição da flora do bioma. muitas das quais poderiam ser classificadas como acessórias (Ratter et al. Magonia pubescens. também foi verificado para as Matas de Galeria (Silva Júnior et al. No delineamento de estratégias para manejo e extrativismo sustentável. a diversidade beta é elevada devido a uma distribuição de indivíduos por espécies muito desigual nos locais ao longo do bioma. aqui estudados.Avanços no conhecimento diversidade alfa. trazem a possibilidade de modelagem desses padrões de acordo com zoneamentos fisiográficos e fisionômicos tais como o elaborado por Cochrane et al. Minas Gerais). como o tamanho de suas populações. deixando as terras baixas da Chapada que incluem Paracatu-MG e Patrocínio-MG desprotegidas e que o Parque Grande Sertão Veredas é bastante representativo do Espigão Mestre (Felfili & Silva Júnior. apesar de um grande número de espécies ocorrerem em comum.

a alta taxa de desmatamento e o impacto da perturbação antrópica nos remanescentes. são desenhadas e implementadas conexões entre áreas protegidas. Não obstante a singularidade das florestas estacionais deciduais. ainda. Distrito Federal. que entre as formações brasileiras. enquanto que o Cerradão foi composto de uma mistura de espécies do Cerrado e das Matas de Galeria. a conservação deve ser fundamentada na integração entre as fisionomias. Essencial na extensa região do vale do rio Paranã. Scariot e Sevilha (nesta publicação) consideram. (braúna). Cerrado sensu stricto e Cerradão da Fazenda Água Limpa. A similaridade florística entre as fisionomias florestais e savânicas é baixa. (1998) confirma-se esse padrão e verifica-se também que as florestas estacionais em solos férteis apresentam uma flora diferenciada tanto do Cerrado como das Matas de Galeria e que o Cerradão nos solos distróficos apresenta uma flora composta de espécies de Cerrado sensu stricto e de Mata de Galeria. Os dados disponíveis evidenciam que. em um corredor ecológico. como é o caso da bacia do rio Paranã.) Standl. Esses autores destacam que. mas quando ocorre em solos mesotróficos apresenta também. Da mesma forma. onde ainda existem áreas dessa vegetação. dada a interpenetração de espécies dessas outras formações.) A. com espécies tidas como típicas dessa formação. Schinopsis brasiliensis Engl. All. Smith (cerejeira) e Tabebuia impetiginosa (Mart. que neste contexto. (ipê roxo) entre outras. elementos de florestas estacionais deciduais e semideciduais configurando-se como uma fisionomia de transição com uma estrutura própria. baseados em aspectos florísticos e fisionômicos. (aroeira). nesta publicação). o fluxo gênico entre populações isoladas. Cavanillesia arborea K Schum. é a imediata implantação de novas unidades de conservação que permitam a conservação e a preservação de amostras significativas da biodiversidade.Felfili. All. apesar dessas florestas poderem apresentar semelhança também com outros tipos de vegetações adjacentes.. Felfili & Silva Júnior (1992) comparando Matas de Galeria. mas com uma flora mista. as Florestas Estacionais Deciduais estão mais associadas às Caatingas arbóreas. florística e estruturalmente. poucas unidades de conservação contemplam essa fitofisionomia (Sevilha et al. Analisando-se a lista de espécies vasculares elaborada por Mendonça et al. tais como Myracruodruon urundeuva Fr. Sousa-Silva & Scariot torna necessário proteger muitas áreas para representar adequadamente a biodiversidade local e regional de plantas lenhosas. a riqueza em espécies de importância madeireira. (barriguda). verificaram uma pequena sobreposição de espécies lenhosas entre Cerrado sensu stricto e Matas de Galeria. da rica variedade de fitofisionomias e das nascentes dos cursos de água e que assegurem. de forma que os biomas naturais 34 . C. a implementação de corredores ecológicos é um objetivo maior a ser perseguido. o componente arbóreo das Florestas Estacionais Deciduais de áreas planas e de afloramentos calcários de uma mesma região. pode formar associações distintas (Scariot & Sevilha 2003. para ser efetiva. Scariot & Sevilha (nesta publicação) sugerem. 2004). Amburana cearensis (Fr. composta de espécies das formações adjacentes. O Carrasco é uma fisionomia que ocorre principalmente na zona de transição Cerrado/ Caatinga (Felfili & Silva Júnior 2001) e também se configura como uma fisionomia de transição. Os corredores ecológicos são uma das formas de planejamento regional que visam manter sistemas de áreas protegidas em uma matriz de uso humano da paisagem.

a produção de espécies parece ser o principal fator que leva à alta diversidade regional de espécies na Amazônia e Floresta Atlântica enquanto que nas avifaunas da Caatinga. Ao combater a fragmentação. para fins conservacionistas. mas em ambos os biomas o grande número de espécies que têm os centros de suas distribuições localizados em outros biomas é muito significativo. No Cerrado. Cerrado e Pantanal. hoje classificadas como Floresta Atlântica. No Pantanal e no Cerrado. lugares estratégicos devem ser selecionados com base nos padrões de variação da abundância destas espécies ao longo da região. Um planejamento biorregional de conservação deve ter como objetivo manter os processos biogeográficos responsáveis pela diversidade regional de espécies. Em contraste com as avifaunas das três áreas de formações abertas. que estão restritas a manchas de solos derivados de rochas básicas. Esse planejamento deveria tanto manter a produção de espécies e o intercâmbio biótico com os biomas adjacentes como evitar a extinção em massa das espécies devido às modificações ambientais causadas pelas atividades humanas. nas depressões localizadas entre planaltos. dispersão. colonização e intercâmbio genético que permitem a sobrevivência da biota nativa na paisagem. os elementos de outros biomas estão principalmente nas florestas úmidas encontradas nas encostas de planaltos residuais (localmente denominados de “brejos”) ou nas transições ecológicas com relevo complexo (Chapada da Diamantina) para a Floresta Atlântica e Cerrado. Silva & Sousa (nesta publicação) relatam que nas últimas décadas foram desenvolvidos estudos biogeográficos sobre as avifaunas dos cinco grandes biomas brasileiros. Em termos de ecossistema. 1981. nesta publicação). a avifauna de outros biomas presentes nas formações abertas são dependentes das formações florestais extra Cerrado ou extra Caatinga que existem nos limites dos respectivos biomas. Com base no modelo. ou seja. as avifaunas da Amazônia e da Floresta Atlântica são compostas por uma grande porcentagem de espécies endêmicas. mantêm-se os processos de migração. e nas Florestas Estacionais (Matas Secas). o intercâmbio biótico teve um papel mais importante na determinação da diversidade regional de aves do que a produção de espécies. A Caatinga e o Cerrado possuem muito mais espécies endêmicas do que o Pantanal.Avanços no conhecimento não sejam ilhados como resultado da ação antrópica. Mais especificamente. os elementos dos outros biomas estão principalmente nas Matas de Galeria. que cobrem menos de 10% da região. Os “brejos” e as Matas de Galeria apresentam vínculos florísticos com a Floresta Atlântica (Felfili et al. um esforço especial de 35 . Na Caatinga. Felfili 2003) e com as florestas semideciduais do Sudeste. também são mantidos os fluxos de matéria e energia que sustentam a produtividade natural (Cavalcanti. permitindo assim estimar a importância relativa da especiação versus intercâmbio biótico no processo de formação das avifaunas desses biomas e propor um primeiro modelo. 2001) e as Matas Secas ou Florestas Estacionais Deciduais apresentam elementos florísticos comuns com a Caatinga arbórea (Andrade Lima. extensos corredores ribeirinhos são essenciais para garantir o fluxo permanente de populações e espécies dos biomas adjacentes para essas regiões. muitas das quais são restritas a somente uma porção da região. Para a conservação das espécies endêmicas das áreas abertas do Cerrado. No caso do Cerrado. O Pantanal não possui endemismos em aves e muito da sua avifauna é composta por elementos biogeográficos dos biomas adjacentes. as florestas ribeirinhas possuem também muitas espécies endêmicas.

Sousa-Silva & Scariot conservação deve ser direcionado para as três áreas de endemismo reconhecidas para aves na região: o vale do rio Araguaia. Este fato é atribuído pelo autor. versus espécies de paisagens florestais. Finalmente. Baseado em dados da literatura. a herpetofauna foi subdividida pela formação da Cordilheira dos Andes a partir do Oligoceno.Felfili. a grande transgressão marinha do Mioceno promoveu uma maior diferenciação entre a herpetofauna do Planalto Central Brasileiro em relação à do sul do continente. o vale do rio Paranã e suas florestas secas e a Chapada Diamantina com os seus campos rupestres (Silva & Bates. como na região de Sobradinho. há que se acrescentar o enriquecimento adicional da herpetofauna de paisagens abertas. resultando na divergência de elementos cis. na análise de coleções zoológicas e em levantamentos. Depois. geograficamente isoladas de outras unidades. a diferenciação climática latitudinal e formação de províncias florísticas ao final do Cretáceo e início do Terciário. entre elementos dos platôs versus aqueles das depressões interplanálticas. à perda em biodiversidade. incluindo o Cerrado. flutuações climáticas no Quaternário promoveram mais especiação. seja nas filogenias dos clados sul-americanos. Com o avanço da urbanização. Colli (nesta publicação) avalia que os principais eventos de vicariância que afetaram a herpetofauna sul-americana. A esses eventos de vicariância. muitas das unidades de conservação vêm sendo transformadas em verdadeiras “ilhas de vegetação”. pela chegada de imigrantes das Américas Central e do Norte. 2002). o Distrito Federal vem passando por um intenso processo de urbanização e pelo desenvolvimento de várias atividades econômicas que levam inexoravelmente à destruição dos habitats naturais e. Em seguida. conseqüentemente. mesmo assim. o que pode ser verificado por meio de análises biogeográficas. à ausência nas Unidades de Conservação do DF em pelo menos duas das fisionomias de vegetação de Cerrado que se constituem no habitat preferido de uma grande variedade de espécies de borboletas: (1) as florestas semideciduais (também conhecidas como florestas mesofíticas). seja na composição atual da herpetofauna dos biomas. sob climas temperados e secos. que criou uma dicotomia entre espécies de paisagens abertas. nunca foi registrado em qualquer unidade de conservação do Distrito Federal. indicando uma expressiva riqueza. que no DF ocorrem principalmente em regiões de solos calcários. mas. O autor considera que nas últimas décadas. na chapada da Contagem e na região da Fercal. Pinheiro (nesta publicação) apresenta uma lista contendo 645 espécies de borboletas efetivamente registradas no Distrito Federal. As florestas estacionais que 36 . principalmente em encraves de vegetação nas regiões de contato entre o Cerrado e as Florestas Amazônica e Atlântica. sob climas tropicais e úmidos. foram em primeiro lugar. em particular. em geral.versus trans-Andeanos. Neste trabalho verifica-se que mesmo ambientes com pouca representatividade em área no bioma Cerrado estão revestidos de grande importância para estratégias de conservação da biodiversidade. e (2) as Matas de Galeria associadas a rios de médio e grande porte. e do Cerrado. o soerguimento do Planalto Central Brasileiro estimulou a diversificação da herpetofauna do Cerrado. geralmente mais densas e mais extensas do que aquelas encontradas ao longo dos pequenos córregos e ribeirões presentes nos parques e reservas. aproximadamente um terço de todas as borboletas que ocorrem no Brasil Central (cerca de 210 espécies). Em segundo lugar. Essa seqüência de eventos presumivelmente deixou suas marcas.

do Pantanal e do Chaco. principalmente na região tropical. ocorrendo em apenas uma família de planta e 33% são polífagas. leva a desequilíbrios que transformam algumas espécies de térmitas em pragas agrícolas (Constantino. assim. Por outro lado. essas áreas estão sofrendo colonizações de espécies introduzidas. podem esclarecer algumas questões ecológicas. nesta publicação. nesta publicação). (nesta publicação) analisando a complexidade estrutural de bromélias e a diversidade de artrópodes. os térmitas são um grupo funcional dominante no Cerrado. a importância da conservação do mosaico vegetacional do bioma Cerrado. Dentre as 57 espécies de drosofilídeos reconhecidas. 2003). Várias dessas espécies são sinantrópicas e colonizaram a área após a chegada do homem. Drosophila. não estão contempladas nas Unidades de Conservação existentes. citando Lara & Fernandes (1996). Pott & Pott 2003. também. Estas autoras consideram que no Cerrado do Distrito federal. que se alimentam de várias famílias de plantas. 48 são endêmicas da região Neotropical e nove nela introduzidas. alterando a composição da fauna drosofiliana da região. ressaltando. Os cupins do bioma Cerrado podem ser divididos em quatro grupos funcionais: xilófagos. as Florestas Estacionais ocorrem na região da FERCAL. (nesta publicação) informam que foram identificados três gêneros de Drosophilidae no bioma Cerrado. nesta publicação). No Distrito Federal.Avanços no conhecimento ocorrem em fragmentos naturais e antrópicos no Brasil Central. Uma fauna extremamente diversa depende dos cupins para alimento ou abrigo. embora mantidas como reservas ambientais. demonstrando o alto grau de plasticidade adaptativa dessa família. ciclagem de nutrientes e formação do solo. que podem alterar a fauna nativa da região. Unidades de Conservação do Distrito Federal. 37 . Devido a sua capacidade incomum de digerir celulose. habitats exclusivos para uma flora (Scariot & Sevilha. Aguiar et al. arranjadas como trampolins naturais de biodiversidade (Felfili. contempla 55 das 57 espécies listadas. enquanto 20% são oligófagas. nesta publicação) de distribuição restrita a este tipo de formação e que. em geral. Nascimento et al. cerca de 47% das espécies de lagartas (Lepidoptera) folívoras foram encontradas em apenas uma espécie de planta (monófagas). sugerem que a fauna de insetos galhadores no Cerrado é uma das mais ricas do mundo. sete foram capturadas pelas autoras na Reserva Ecológica do IBGE e no Parque Nacional de Brasília. freqüentemente. Fernandes & Gonçalves-Alvim (nesta publicação). enquanto Scaptodrosophila e Zaprionus estão representados por apenas uma espécie cada. Tidon et al. Isso sugere que. Proporcionando. fora das principais unidades de conservação. o maior desses três gêneros na região Neotropical. em ambientes de campo rupestre e Mata de Galeria no Cerrado do Brasil Central constaram diferenças significativas entre esses habitats. Os estudos sobre amplitude de dieta dos herbívoros. Um dado preocupante é que das nove espécies introduzidas na região Neotropical e registradas no bioma Cerrado. a conversão de cerrados em agrossistemas. 2004) e fauna de borboletas (Pinheiro. aproximam as extensas formações estacionais da região da Caatinga. entre elas as estimativas de riqueza de espécies locais e regionais (Diniz & Morais. na APA de Cafuringa. com grande impacto no fluxo de energia. Isto reforça a idéia de que as lagartas têm uma amplitude de dieta estreita nos trópicos e por isso a necessidade de conservação da biodiversidade. Espécies da fauna nativa são encontradas em todas as fitofisionomias do Bioma.

Noirotitermes noiroti. b) maior proporção de comedores de folhas da serapilheira. os cursos d’água que nascem nesta região do Cerrado fluem naturalmente para as bacias contíguas. foi descoberta recentemente num Cerrado do Piauí. O segundo seria a parte nordeste. e também o desejo de desenvolvimento econômico e social. Citando Conservation International (1999). Campo úmido. em Tocantins. Dessa forma. a população local pobre é a primeira que sofre a conseqüência da degradação da natureza. PROPOSTAS PARA CONSERVAÇÃO Alho (nesta publicação) ressalta que tem sido difícil persuadir os políticos. A prática tem demonstrado que. ocorrem em boa parte do Cerrado e em algumas savanas amazônicas. comedores de folhas da serapilheira (litter) e intermediários (espécies que não se enquadram claramente em nenhum dos outros grupos). como Serritermes serrifer. É provável também que existam dois outros padrões comuns. Mata-Ciliar e de Galeria. de que o combate à pobreza. são focos de endemismo para muitas espécies de água doce. aliada às condições adequadas para o seu estabelecimento em outras regiões. mas têm um limite sul que corresponde aproximadamente à divisa entre Minas Gerais e São Paulo. constituindo muitas vezes corredores ecológicos para muitas espécies aquáticas. no caso de destruição da natureza. os deflúvios do Cerrado podem representar caminhos de dispersão de espécies aquáticas. onde ocorrem Spinitermes allognathus e Spinitermes robustus. a abundância e diversidade de comedores de folhas mortas. ocorrem numa área menor. alcançada pela extinção irremediável de espécies de flora e fauna só agrava os problemas da população humana. pressupõem a necessidade de conservação da natureza. Maranhão. Algumas espécies. A diversidade de espécies da ictiofauna no Cerrado é bastante expressiva contendo mais de 500 das quase 3. à miséria. As principais diferenças da termitofauna de Cerrado em relação à de florestas são: a) menor proporção de xilófagos. mas uma espécie nova. nesta publicação). Sousa-Silva & Scariot humívoros. Dependendo da capacidade de adaptação das espécies.Felfili. de São Paulo a Goiás. Conforme a autora. incluindo parte de Goiás até Rondônia. como Labiotermes brevilabius e Procornitermes araujoi. Cerradão. diversidade genética (representando as diversas variedades sub-específicas ou genéticas das formas de vida) e diversidade ecossistêmica (representando as diversas paisagens naturais como Campo. Mata Seca. Campo cerrado. a autora considera que as áreas de conexão entre as bacias. A fauna dessa última área é praticamente desconhecida. sugere o autor citando Cancello & Myles (2000). Dois padrões comuns de distribuição geográfica podem ser estabelecidos com base em grupos mais bem conhecidos. diante da pressão social. A perda da biodiversidade. Piauí e Bahia. Cerrado no sentido restrito. O primeiro corresponderia à porção noroeste. o Cerrado brasileiro representa uma das áreas indispensáveis para a preservação da diversidade biológica aquática e do seu patrimônio genético. que compreendem as suas cabeceiras de drenagem.000 espécies de peixes na América do Sul (Fonseca. representando uma das áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade aquática. sendo uma característica importante da fauna do Cerrado. Várias outras. Vereda e 38 . Este autor considera que o conceito de biodiversidade se apóia num tripé: diversidade de espécies (representando o número de formas de vida no nível de espécies e suas populações). Campo sujo.

Mais do que isso. número 298 de 11 de agosto de 1999. entretanto grande parte desse conhecimento biológico e fisiográfico está sob forma descritiva e necessita ser organizado. invasões para sua ocupação com moradias e agricultura de subsistência. invasões biológicas e fragmentação de habitats. bem como para toda a paisagem onde se inserem. permite um crescimento de escala considerável. além da invasão biológica por espécies exóticas. hidrovias. (c) desmatamentos. que elaboram as diretrizes e normas a serem adotadas. que cada um desses elementos pode sofrer influência de pelo menos três tipos de pressão: física (degradação ou perda de habitats). retirada de lenha e de espécies medicinais. Dentre os problemas enfrentados pelas unidades de conservação do Cerrado. hidrelétricas e outras obras). Por outro lado. Aponta que há diversas causas ou fatores identificados como ameaças ao Cerrado: (a) de ordem institucional (dificuldade de aplicar a legislação ambiental existente. (e) contaminantes ambientais (emprego desordenado de pesticidas. onde não há necessidade de remoção de matéria ou energia do sistema. oriundas de diversas causas. úteis para subsidiar seu manejo. Dentre as constantes pressões antrópicas sobre o Cerrado. restando o desafio de promover um processo de valoração para justificar sua manutenção. (i) turismo desorganizado e predatório e outras causas.os técnicos responsáveis pelas unidades de conservação . perturbação na cadeia trófica. (b) fogo. eliminação de espécies-chave da comunidade ecológica) e outros fatores. a informação precisa chegar aos agentes . química (ação de contaminantes ambientais e poluição). três são destacados devido à freqüência com que ocorrem e à magnitude dos danos decorrentes: incêndios causados por queimadas acidentais. (h) implantação de grandes obras de infra-estrutura (impactos causados pela abertura de rodovias.Avanços no conhecimento outras). A degradação e perda de habitats naturais. analisado e trabalhado sob uma perspectiva prática. Intervenções nos ecossistemas protegidos são necessárias para direcionar seus processos e evitar ou remediar problemas que os levem à deterioração. O autor informa que os esforços para conseguir valorar ecossistemas 39 . o uso de paisagens naturais para fornecimento de serviços. para sua utilização no manejo ambiental. e ainda integrado a aspectos sociais e econômicos. herbicidas e outros tóxicos ambientais. e biológica (introdução de espécies exógenas. provocando poluição das águas e do solo). (f) erosão (assoreamento de corpos d’água. E. deficiências na fiscalização e carência de conscientização ambiental). entrada de gado. mas é também necessário que medidas de manejo sejam adotadas para estas áreas.e aos tomadores de decisões. Cavalcanti (nesta publicação) alerta que a capacidade de sustentação extrativa de ecossistemas nativos é extremamente limitada e oferece poucas perspectivas de ampliação como instrumento para promoção de conservação. são as maiores ameaças identificadas sendo necessária a adoção pelo governo e sociedade das diretrizes elaboradas para o Cerrado pelo grupo de trabalho criado pela Portaria do Ministério do Meio Ambiente e Recursos Hídricos. Pivelo pondera que é ampla a gama de dados já obtidos para o Cerrado. lixiviação e perda de solos devido ao emprego de técnicas não apropriadas de uso do solo). (g) uso predatório de espécies (sobre-explotação de espécies da flora e fauna). (d) expansão agrícola e pecuária (sem ordenamento ecológico-econômico). Pivelo (nesta publicação) sugere que apenas a criação de unidades de conservação não é suficiente para a manutenção do patrimônio natural. a autora destaca as queimadas.

lazer. Dessa forma. Há diferenciações florísticas e estruturais entre fisionomias. ou então têm seus custos subsidiados. entretanto. (c) serviços sociais/culturais: manutenção de identidade cultural de populações locais. em geral. (b) serviços biológicos: manutenção da biodiversidade. no entanto. manutenção da qualidade de vida. umidade. fixação de carbono. em última instância depende da transformação biológica da energia solar em alimentos. Cavalcanti pondera. Sousa-Silva & Scariot naturais a título de serviços foram acelerados a partir da década de 1980. também. os principais elementos que mantém as condições de vida na terra são conseqüências da transformação biológica do planeta durante o último bilhão de anos. precipitação. As interfaces com outros biomas são particularmente importantes no Cerrado. mediada pela fotossíntese. subvalorados. em uma escala ampla. Desta forma é paradoxal que grande parte da população humana dê maior valor aos elementos tecnológicos de uma sociedade de consumo do que aos biológicos na determinação de nossa qualidade de vida e sustentabilidade. O teor de oxigênio na atmosfera. O custo de não proteger áreas-chave é muito alto. ventos e o teor de água no solo são todos mediados e em boa parte determinados pelas paisagens biológicas. As principais classes são: (a) serviços de ecossistema: manutenção da água. Ou seja. há também diferenciações florísticas em uma mesma fisionomia ao longo do espaço territorial. bioprospecção. que se distribui por mais de 20 graus de latitude. que na sociedade moderna. serviços de polinizadores. 40 . A sustentação da vida humana. No Cerrado. CONSIDERAÇÕES FINAIS Da abordagem multidisciplinar contida neste capítulo-síntese. entre outros e. símbolo e local para rituais sociais e religiosos. os serviços públicos. O ambiente terrestre é um ambiente biológico. estas diferenças estão vinculadas a padrões recorrentes de características fisiográficas. manutenção de clima. depreende-se que o Brasil Central contém um mosaico de fisionomias savânicas e florestais.Felfili. assim como os recursos naturais têm sido sistematicamente não valorados. onde o Cerrado sensu stricto sobre Latossolos profundos e bem drenados domina. nos grandes sistemas de chapadões da Serra Geral. controle de predadores. as condições climáticas locais como temperatura. uma grande variedade de fisionomias intercala-se com esta. a vegetação do Cerrado constitui-se em grandes manchas ou fragmentos naturais que se intercalam estando a conectividade vinculada à manutenção do mosaico de fisionomias associadas. o real valor dos ecossistemas naturais é invisível para a maioria da população e não conseguem enfrentar em termos econômicos os outros usos potenciais da terra em que os retornos são valorados de forma mais transparente. controle de erosão e conservação do solo. ecoturismo e turismo de aventura. Entretanto. Em geral. Uma estratégia de proteção ambiental agrega valor significativo para a viabilidade da ocupação humana de uma região. ressaltando-se os ambientes contrastantes como as interfaces entre Cerrado e Caatinga e aquelas entre Cerrado e Florestas Tropicais Úmidas. onde a precipitação se concentra em seis meses do ano. a perenização dos rios depende de armazenamento de água subterrânea. gerando a necessidade de estratégias de manejo e conservação que considerem os padrões recorrentes de paisagens disjuntas ao longo do extenso bioma.

é provável que as fisionomias abertas. enquanto ainda há muito material combustível acumulado. em geral. Já o lençol freático. estejam em diferentes estágios sucessionais após o fogo. A avifauna é composta por elementos biogeográficos dos biomas adjacentes. umidade e a ciclagem de nutrientes determinam as fisionomias de Cerrado sensu lato sobre solos distróficos. em geral ocorrem a partir do início das chuvas. apesar de ocorrerem há milhares de anos no Brasil Central. ao contrário. Um planejamento biorregional de conservação deve ter como objetivo manter os processos biogeográficos responsáveis pela diversidade regional de espécies. A estacionalidade do clima tem sido considerada como determinante das fisionomias savânicas do bioma Cerrado. é estritamente umbrófila e. eram provavelmente menos concentrados na estação seca do que atualmente. possuindo assim pré-adaptações mínimas para permanecerem em áreas florestadas enquanto a herpetofauna de floresta. extensos corredores ribeirinhos são essenciais para garantir o fluxo permanente de populações e espécies dos biomas adjacentes para essas regiões. comunidades em áreas abertas (secas ou úmidas) e comunidades em savanas (cerrados com diferentes graus de cobertura arbórea). que coloca a flora do bioma Cerrado como a mais rica dentre as savanas do mundo. 41 . Um planejamento biorregional para conservação da fauna e da flora deveria tanto manter a produção de espécies e o intercâmbio biótico com os biomas adjacentes como evitar a extinção em massa das espécies devido às modificações ambientais causadas pelas atividades humanas. Mamíferos do Cerrado. segundo sua composição: comunidades em florestas. os incêndios em intervalos muito curtos desfavorecem a camada lenhosa contribuindo para que vegetação mais aberta suceda aos cerrados mais densos. próximo à superfície do solo. Apesar de muitas espécies de plantas dos ambientes savânicos do Cerrado apresentarem características morfológicas que conferem resistência ao fogo. por exemplo. No Pantanal e no Cerrado. Já as espécies da herpetofauna do Cerrado freqüentam livremente ou toleram a Mata de Galeria. elementos dos biomas adjacentes atribuindo-lhe um caráter generalista. A maior sensibilidade ao fogo das espécies florestais sugere que esse fator tem sido importante em limitar a distribuição atual de florestas (principalmente.Avanços no conhecimento Esta diversidade de paisagens determina uma grande diversidade florística. devido à ação antrópica. pois alguns seriam causados por raios durante tempestades que. Profundidade do solo. praticamente. A fauna do bioma contém. Considerando que a região do bioma Cerrado pode estar com freqüência de fogo acima do regime normal. em particular a de Cerrado sensu stricto em áreas sem impedimento edáfico. assim como exerce grande influência sobre as florestas estacionais deciduais e semideciduais. Cerradão) no bioma Cerrado. não tolera ambientes abertos. enquanto a fertilidade do solo propicia a existência das florestas estacionais. compensa os efeitos da estacionalidade para as Matas de Galeria permitindo a ocorrência de floresta tropical com vinculações florísticas às demais formações tropicais úmidas brasileiras. mas como daqueles limítrofes. Os incêndios naturais. mas vários grupos são restritos a ambientes específicos. A manutenção do mosaico de paisagens nesses corredores será fundamental para garantir a conservação da biodiversidade do bioma Cerrado e a diversidade genética não só deste bioma. podem ser divididos em três conjuntos.

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Parte I Determinantes Abióticos FOTO: ALDICIR SCARIOT .

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Capítulo 1 FOTO: EDER MARTINS Classes de solo em relação aos controles da paisagem do bioma Cerrado Adriana Reatto Éder de Souza Martins Embrapa Cerrados Planaltina. DF .

Reatto & Martins 48 .

Este capítulo tem como objetivo estudar as relações entre as classes de solos e os controles de paisagem1 nos seguintes domínios físicos: geológico. denominadas fatores de formação do solo. Essas ações são reflexos das interações entre diversos fatores ambientais que podem ser subdivididos em bióticos. geomorfológico. Os outros fatores ambientais – clima e organismos – são considerados ativos. que se interagem e se modificam ao longo do tempo. relevo e tempo. e abióticos. O clima age sobre as rochas. climático e fitofisionômico. ou uma região resultante de ações estáticas e dinâmicas em uma escala de observação. que são: clima. características das rochas. 49 . material de origem. 1 Controle de paisagem será abordado no texto como um domínio físico de fatores ambientais inter-relacionados com as classes de solos: composição e estrutura dos materiais de origem. clima e fitofisionomia. Figura 1 Fatores de formação do solo e pedogênese. hídrico. que se modificam pela atuação dos outros fatores. relevo. O material de origem e o relevo são considerados fatores ambientais passivos. comportamento hídrico. ação do clima. A definição clássica de solo é o resultado de cinco variáveis interdependentes. transformando-as em solos e sedimentos (Figura 1). ação dos organismos e do homem. organismos.Solos e paisagem INTRODUÇÃO O conceito de paisagem pode ser definido no espaço como um território. formas de relevo.

na paisagem. a porção inferior das encostas.. 1987). Ocupam. forte a acentuadamente drenado. (Reatto et al. 1998). gibbsita e outros.9 % da área e Argissolo Vermelho Amarelo (PVA). goethita. mineralogicamente são dominados por quartzo..000. 1998). 1987). 1987). na antiga classificação (Camargo et al. A composição mineralógica destes solos é dominada por silicatos como a caulinita e (ou) sob a forma de óxidos e oxihidróxidos de Fe e Al como hematita. denominado de B textural. com 21. com 8. que tem em comum aumento substancial no teor de argila com a profundidade e (ou) evidências de movimentação de argila do horizonte superficial para o horizonte subsuperficial. constituídos 50 . denominados de Argissolo Vermelho (PV). 1987).. resultantes da remoção de sílica e de bases trocáveis do perfil (Buol et al. Latossolo Vermelho Amarelo (LVA).6% da área e Latossolo Amarelo (LA) denominados de Latossolo Amarelo e Latossolo Variação Una.. portanto com baixa reserva de nutrientes para as plantas. Estes solos possuem baixa capacidade de troca catiônica em conseqüência dos teores baixos em argila e de matéria orgânica. apresentando textura arenosa ou franco-arenosa.Reatto & Martins PRINCIPAIS CLASSES DE SOLOS DO BIOMA CERRADO Latossolos São solos altamente intemperizados. na antiga classificação (Camargo et al.2% e na antiga classificação (Camargo et al.. onde o relevo apresenta-se ondulado (8 a 20% de Neossolos Quartzarênicos Geralmente são solos profundos (com menos 2m). na antiga classificação (Camargo et al. de textura homogênea ao longo do perfil e de drenagens variando de bem. estima-se uma ocorrência de aproximadamente 46% da superfície total da região com base no Mapa de Solos do Brasil na escala 1:5. 1995). 1981. Na paisagem ocorre em relevo plano a suave-ondulado. estima-se uma ocorrência de aproximadamente de 15% da superfície total da região (Reatto et al.1 % da área do bioma Cerrado. normalmente em relevo plano ou suaveondulado.. No bioma Cerrado. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. Resende et al. com máximo de 15% de argila.. poroso. na antiga classificação (Camargo et al. essencialmente de quartzo. em geral nas encostas côncavas. com 2. estima-se uma ocorrência de aproximadamente 15% da superfície total da região (Reatto et al. com 22. 1998). Esta classe é representada por: Latossolo Vermelho (LV).000. são muito porosos e excessivamente drenados. 1987). denominados de Latossolo Vermelho Amarelo e Latossolo Amarelo. denominados de Areias Quartzosas. respectivamente Podzólico Vermelho Escuro e Podzólico Vermelho Amarelo.0% da área. com 6. Argissolos Formam classes de solos bastante heterogênea.. No bioma Cerrado. No bioma Cerrado. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1.. solo muito profundo. correspondendo ao Latossolo Roxo e ao Latossolo VermelhoEscuro..

devido ao silte. 1998). com um horizonte A chernozêmico 2 sob um horizonte B textural ou B incipiente. São solos com boa disponibilidade de nutrientes. outros pela sensação de sedosidade na textura. 18cm para solos com espessura < 75cm.. pouco profundos. quando remanescente. apresentam semelhança com os Argissolos porém com gradiente textural menos expressivo. No Cerrado correspondem a aproximadamente 3. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. eutróficos. mica na massa do solo em alguns solos..1% (Reatto et al. ou com influência de carbonatos no material de origem. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. mas não exclui os relevos planos a suaveondulados.. 1987). portanto. Possui estrutura normalmente bem desenvolvida no horizonte B textural (Bt). 51 . para solos com espessura maiores ou igual a 75cm.. 1988). 1986) e (ou) Concrecionários Lateríticos (Resende et al. com predomínio de Ca e Mg. São identificados no campo pela presença de 2 Horizonte A Chernozêmico .7% da superfície total da região (Reatto et al. indicando baixo grau de intemperização e com um horizonte B incipiente. ricas em minerais ferromagnesianos. Podem ser desde rasos a profundos.6%. denominados de Terra Roxa Estruturada. 1998). São solos minerais. em áreas Cambissolos Geralmente apresentam minerais primários facilmente intemperizáveis. A espessura pode variar. teores mais elevados de silte. escoamento lento em épocas atuais ou pretéritas as quais não são mais evidenciados situações de hidromorfismo.. A vegetação original. na antiga classificação (Camargo et al. Geralmente estão associados a relevos mais movimentados (ondulados e forte-ondulados). com profundidade atingindo entre 0. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. 1987). Ocupam as porções média e inferior de encostas onduladas até forteonduladas. Nitossolos Vermelhos Classes de solos derivados de rochas básicas e ultrabásicas. Ocorrem em relevo plano e suave-ondulado. hidromórficos. normalmente é Mata Seca Semidecídua. Chernossolos Correspondem às antigas classes Brunizém e Brunizém Avermelhado (Camargo et al. A cerosidade em geral é expressiva. 1998).Solos e paisagem declive) ou forte-ondulado (20 a 45% de declive).1% (Reatto et al. No bioma Cerrado. conferida por ser prismática ou em blocos subangulares. encontrados em situações de alagamento temporário e. Sua cor vermelhaescura tende à arroxeada. estima-se uma ocorrência de aproximadamente de 1.2 a 1m.. No bioma Cerrado correspondem a menos de 0. sendo maior ou igual a: 10cm se o solo não tiver horizontes B e C. A estrutura apresenta agregação e grau de desenvolvimento moderado ou forte.. O carbono orgânico apresenta valores iguais a maiores que 0. com argila de atividade alta.Horizonte mineral de cor escura e saturação em bases maior ou igual a 65%. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. Plintossolos Estas classes correspondem às antiga Laterita Hidromórfica (Adámoli et al. São solos nãohidromórficos. com séria restrição à percolação de água.

Tapajós. 1987).. constituídos por material orgânico proveniente de acumulações de restos vegetais em grau variável de decomposição.3% (Reatto et al. na antiga classificação (Camargo et al. 1987.. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. pouco evoluídos. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. o Brasil possui 10 províncias estruturais. a área estimada desses solos é de 2. No setor leste desta província dominam rochas metassedimentares de composição pelítica (compostas por materiais onde dominam frações argila e silte). segundo Camargo et al. Paraná. na antiga classificação (Camargo et al. Esta classe era denominada de Orgânico. Gleissolos São solos hidromórficos. espessa camada escura de matéria orgânica mal decomposta sobre uma camada acinzentada (gleizada). 1998). As rochas que ocorrem na Província Tocantins têm sua composição bastante variável.. ocorrendo. Neossolos Flúvicos São solos minerais. (Embrapa. sendo que seis destas estão situadas no bioma Cerrado. 1999). 1987. Esta classe era denominada de Aluvial segundo Camargo et al. Organossolos Mésico ou Háplico Compreendem solos pouco evoluídos. Normalmente ocorrem em áreas bastante acidentadas. No Cerrado. Apresentam drenagem dos tipos: mal drenado ou muito mal drenado. que ocupam geralmente as depressões da paisagem. São pouco evoluídos. CONTROLES DA PAISAGEM NO BIOMA CERRADO Controle geológico De acordo com Almeida et al. No Cerrado correspondem a aproximadamente 7. denominados de Solos Litólicos. com 6% da área ou nas bordas das chapadas os Plintossolos Pétricos. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. correspondendo a 3% da área total do Cerrado (Reatto et al. No setor Neossolos Litólicos São solos rasos. psamítica (compostas por fração areia ou maior) e carbonáticas. 1987). formados por uma sucessão de camadas 52 . Parnaíba. de coloração escura.. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1.3%.. acumulados em ambiente mal drenado. sujeitas a inundações. 1984...Reatto & Martins deprimidas e nos terços inferiores da encosta os Plintossolos Háplicos. estratificadas sem relação pedogenética entre si e comumente acompanhada por uma distribuição irregular de matéria orgânica variando de estrato para estrato. resultante de ambiente de oxirredução. São Francisco e Mantiqueira. enquanto as outras estão situadas nas transições com outros biomas. relevo ondulado até montanhoso. associados a muitos afloramentos de rocha. com freqüência. representando mais de 60%. com horizonte A assentado diretamente sobre a rocha (R) ou sobre o horizonte C pouco espesso. 1998). Tocantins ocupa a região nuclear do Cerrado. As províncias são as seguintes: Tocantins. denominados de Gleissolo Melânico (Gley Húmico) e Gleissolo Háplico (Gley Pouco Húmico).

de composição básica. as vertentes dissecadas dos resíduos tendem a ser côncavas e a apresentar transição brusca entre as porções planas de topo e as porções íngremes de encosta. acompanhando zonas de fraturas e (ou) de falhas. as características de fertilidade natural dos solos e condiciona as formas de relevo. Há uma tendência geral dos resíduos de aplainamento serem mais extensos. granitos de Rubiataba) ocorrem adjacentes às rochas metassedimentares pelíticas. definidas por superfícies residuais de aplainamento – designadas como chapadas – com diferentes graus de dissecação. na forma de uma transição suave entre as porções planas de topo e as porções íngremes de encosta. especialmente nas porções periféricas e em algumas bacias hidrográficas na porção nuclear do bioma Cerrado. da ordem de dezenas a centenas de metros. Ocorre nível de couraça laterítica em seu topo ou na base do horizonte de solum. A dissecação tende a ser linear. a dissecação aumenta sua influência. esse tipo de superfície é a sua posição nas porções mais elevadas da paisagem. Ocorre também nas porções mais elevadas da Chapada dos Controle geomorfológico As paisagens do domínio morfoclimático do Cerrado. sobre rochas metamórficas e ígneas apresentam esse tipo de superfície. na forma de cuestas. Ocorrem dois principais tipos morfológicos de resíduos de superfícies de aplainamento. Rochas metaígneas máfico-ultramáficas (ex. A dissecação deste subtipo é controlada pela organização e composição das rochas. Por outro lado. na porção nuclear do Cerrado e nas bacias intracratônicas. resultam de uma prolongada interação de regime climático tropical semi-úmido com fatores lito-estruturais. O recuo dos resíduos de aplainamento é limitado geralmente pelo nível de couraça laterítica. respectivamente. quando as variações laterais na composição das rochas são importantes. quando o acamamento das rochas é próximo da horizontal. como é o caso do vão do Paranã e na planície do Tocantinzinho. principalmente as tributárias do rio Tocantins. A característica morfológica que define 53 . quando o acamamento apresenta caimento elevado (Martins. Maciço MáficoUltramáfico de Niquelândia.Solos e paisagem central ocorrem grandes variações de tipos petrográficos. Complexo Máfico-Ultramáfico de Itauçu-Anápolis) e ácidas (ex. O tipo II ocorre sobre rochas metamórficas. De forma inversa. 2000). edáficos e bióticos (Ab’Saber. O subtipo (Ia) apresenta perfis de intemperismo espessos. Os limites do bioma Cerrado. Quando a rocha não mostra variações laterais em sua composição. No setor noroeste dominam rochas metassedimentares de composição psamítica e pelítica. Os resíduos de aplainamento são fortemente controlados pela litoestrutura. No setor centrooeste dominam rochas granito-gnáissicas entrecortadas por matabasitos. condicionadas pelo caimento suave das camadas é o mais típico dessas regiões. em diversos graus de degradação física e química. Essas variações de composição litológica condicionam os tipos de perfis de intemperismo da região. as vertentes dos resíduos tendem a apresentar uma borda convexa. O tipo I ocorre sobre rochas metamórficas (Ia) e sedimentares (Ib). O subtipo (Ib) é o mais comum de se desenvolver sobre rochas sedimentares. Rampas longas. 1977).

A característica que define o tipo II é a presença de relevos mais positivos que a superfície plana. Geralmente. Estas vertentes e as áreas com maior densidade de drenagens geralmente apresentam menor aptidão agrícola e são típicas de agricultura familiar ou de subsistência. 2001).. está associada a relevos na forma de serras. além dos solos com estrutura granular. Com esta particularidade. Neste último caso. que oscila entre cinco a seis meses. solos. As drenagens formadas sobre rochas metamórficas geralmente são assimétricas devido ao caimento das camadas. aumentando a influência da rocha no desenvolvimento das drenagens. saprólitos ou 54 . a transição entre a vertente e o canal de drenagem tende a ser brusca. são controladas também pela lito-estrutura. diferentes níveis de intemperização. Outra característica importante é o pequeno desenvolvimento do perfil de intemperismo. As rochas e saprólitos arenosos. tendem a apresentar permeabilidade elevada. na ordem de alguns metros. controlada por materiais com baixa permeabilidade. A presença de couraças lateríticas também é comum. existe uma grande variabilidade de solos. geralmente apresentam saprólitos e (ou) solos espessos.800mm e a duração do período seco. stone line profiles). com precipitações variando entre 600 a 800mm no limite com a Caatinga e de 2. A menor densidade de drenagens está associada a materiais com alta permeabilidade e menor abundância de Matas de Galeria (Martins et al. aumentando a influência destes no desenvolvimento das drenagens. Dois parâmetros devem ser considerados.000 a 2. Na região amazônica o déficit Controle hídrico A maior densidade de drenagem em relevo acidentado no bioma Cerrado está associada à maior abundância das Matas de Galeria. mas pouco desenvolvidas e geralmente associadas a horizonte de linha de pedras (ing. Esses materiais podem constituir rochas. o que leva o agricultor a utilizar os recursos das Matas de Galeria como forma de capitalização. As porções dissecadas associadas ao tipo II.. As porções dissecadas. com rochas frescas aflorantes ou em pequena profundidade. adjacentes aos resíduos de aplainamento descritos. Controle climático O bioma Cerrado apresenta características climáticas próprias.200mm na interface com a Amazônia (Figura 2). geralmente apresentam saprólitos e solos rasos. em relevos movimentados. na forma de inselbergs e conjuntos de serras. adjacentes às superfícies do tipo I. saprólitos e solos argilosos de estrutura maciça tendem a apresentar permeabilidade baixa. denominado de veranico.Reatto & Martins Veadeiros. uma vez que definem o clima estacional do bioma: a precipitação média anual de 1. bem como. com baixo grau de aprofundamento de drenagem. As rochas. As regiões dissecadas. As vertentes que apresentam inclinação no mesmo sentido do caimento das camadas tendem a ser mais suaves e a apresentar solos mais desenvolvidos que as vertentes que apresentam inclinação oposta ao sentido do caimento das camadas. Essas extensas superfícies planas são retocadas por córregos e rios.200 a 1.

floresta é a área com predominância de espécies arbóreas. observando-se a inexistência de árvores na paisagem. A Tabela 1 procura enfatizar como a cor é capaz de diagnosticar a relação das classes de solos com os controles da paisagem. 1994). Mata de Galeria. As formações florestais são representadas por Mata Ciliar. limpo e rupestre (Ribeiro et al. CONSIDERAÇÕES FINAIS A cor do solo é uma característica intrínseca de cada classe de solo. As formações campestres são representadas por 55 . Prado. contínuo ou descontínuo. típico. principalmente na pedologia. climáticos. 1995b). Por meio da caderneta de Munsell (1975) a padronização das cores tornou-se universal e compreendida nos diversos campos da ciência do solo. Fonte Laboratório de Biofísica Ambiental. onde há formação de dossel. Assad e Evangelista. As formações savânicas são representadas por Cerrado: denso. 1986. Savana é a área com árvores e arbustos espalhados sobre um estrato graminoso onde não há formação de dossel contínuo. savânicas e campestres. valor e croma dos solos é possível diferenciá-los em classes. Em sentido fisionômico.Solos e paisagem Figura 2 Índices pluviométricos do bioma Cerrado. já que o solo está associado aos controles da paisagem nos seus aspectos geológicos.. Mata Seca e Cerradão. 1995a. Assim. Parque de Cerrado e Palmeiral. onde por intermédio do matiz. hídrico é inferior a três meses e na Caatinga entre sete a oito meses (Adámoli et al. geomorfológicos.. Embrapa Cerrados. ralo e rupestre. pode-se compreender o comportamento do ambiente que nos cerca. 1991. 1998). A Figura 3 mostra uma chave Controle fitofisionômico O bioma Cerrado apresenta vegetação cujas fisionomias englobam formações florestais. 1983 e Ribeiro & Walter. Vereda.. Campo: sujo. por intermédio da cor. O termo campo designa áreas com predomínio de espécies herbáceas e algumas arbustivas. hídricos e fitofisionômicos (Resende et al. a ela é atribuída uma importância muito grande na identificação e distinção dos solos. 1988.

por meio dos controles da paisagem. Figura 4 Fluxograma de identificação dos controles das classes de solos com B textural e B incipiente. A Figura 4 indica como o controle geomorfológico associado ao controle pedogenético distingue as classes com B textural e B incipiente. identifica as classes de solos em ambiente de hidromorfismo. por intermédio dos controles geomorfológicos e hídricos variados. especifica-mente o geológico. Figura 3 Fluxograma de identificação dos controles da paisagem de Neossolo Quartzarênico e Latossolos . 56 .Reatto & Martins de identificação para distinguir as classes Neossolo quartzarênico de Latossolos. Já a Figura 5.

57 .Solos e paisagem Figura 5 Fluxograma de identificação dos controles da paisagem das classes de solo sob hidromorfismo.

geomorfológicos. e fitofisionômicos da paisagem.Reatto e Paisagem Solos & Martins Tabela 1. 58 58 . Relações entre cor do solo associado às classes de solo e os controles geológicos. climático. hídricos.

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Capítulo 2 FOTO: ALDICIR SCARIOT Estimativa da produção hídrica superficial do Cerrado brasileiro Jorge Enoch Furquim Werneck Lima Euzebio Medrado da Silva Embrapa Cerrados Planaltina. DF. .

Reatto & Martins 62 .

sendo atualmente responsável por aproximadamente 25% da produção de grãos e 40 % do rebanho nacional (Embrapa Cerrados. o Cerrado já ocupa posição de destaque no cenário agrícola brasileiro.Solos e paisagem INTRODUÇÃO O Cerrado constitui o segundo maior bioma brasileiro. o Cerrado vem sendo ocupado e explorado de forma rápida e intensiva. a possibilidade de manutenção da sustentabilidade dos ecossistemas produtivos dentro de uma escala de tempo de décadas ou séculos. nos últimos 40 anos. Segundo Salati et al. ocupando uma área de aproximadamente 204 milhões de hectares (Adámoli et al. dependerá de avanços tecnológicos. especialmente daqueles relacionados com a produção agrícola. o que corresponde a cerca de 24% do território nacional. 1986). de mudanças de estruturas sociais e institucionais. Com o aumento da população e. 2002). conseqüentemente. da demanda por alimentos e outros bens de consumo. (1999). em pouco tempo de exploração. Devido às aptidões naturais e às tecnologias desenvolvidas e amplamente difundidas para o aproveitamento agropecuário da região. principalmente para o desenvolvimento do setor agrícola. bem como da implementação de mecanismos 63 .

citando apenas alguns casos. (1999). 2000). Segundo a classificação apresentada por Beekman (1999). Em se tratando da região Cerrado.. estima-se que a disponibilidade hídrica anual per capita da área seja de aproximadamente 1. para chegar ao ano 2000. com aproximadamente 500 mil habitantes. A má distribuição espacial e temporal dos recursos hídricos. econômicas e ambientais que a falta d’água pode ocasionar. em períodos críticos de seca. que contribuem para grande parte das bacias hidrográficas brasileiras. No Sul. conseqüentemente.400 m 3/hab. Exemplos de conflitos podem ser observados na bacia do rio São Francisco. possuem baixa capacidade de suporte (fragilidade). No Sudeste. Do ponto de vista hidrológico. e. A região Amazônica. onde as projeções da demanda por água para a irrigação.8 km3/ ano (Rebouças et al. a grande demanda hídrica para a irrigação de arrozais e a degradação da qualidade da água. 2000). mostram-se preocupantes em relação à disponibilidade hídrica da bacia. Dolabella (1996). neste mesmo ano já havia alcançado a marca de dois milhões (CODEPLAN & IBGE. Apenas para citar um dos problemas já existentes no Distrito Federal. é habitada por apenas 5% da população brasileira. são os casos que se destacam (Lima et al. superando apenas os Estados da Paraíba e de Pernambuco. entretanto. este valor configura um quadro de alerta quanto à possibilidade de ocorrência de conflitos. 1999).ano. a distribuição da água nas diversas regiões do país ocorre de forma irregular no tempo e no espaço. Considerando o potencial hídrico superficial do Distrito Federal como igual a 2. estando mais sujeitas a 64 . para o abastecimento humano e de animais e para a manutenção dos aproveitamentos hidrelétricos. aliada ao aumento desordenado dos processos de urbanização. para o Projeto de Transposição. inicialmente. Embora o Brasil possua cerca de 13% da produção e 18% da disponibilidade hídrica superficial de todo o planeta. efetuou o confronto entre a oferta e a demanda dos recursos hídricos da bacia do rio Jardim e constatou que estes estavam sendo superexplorados. importantes áreas de recarga hídrica.. normalmente. principalmente nas regiões de uso agropecuário intenso. de forma a minimizar as restrições sociais. sendo a sua população de dois milhões de habitantes. detém mais de 70% da água doce superficial do país e. industrialização e expansão agrícola.Lima & Silva de proteção dos recursos naturais centrados na conservação do solo. Isso ressalta a importância do uso racional dos recursos naturais nestas áreas que. 1999). Sendo assim. por exemplo. o Distrito Federal já é a terceira pior unidade federativa brasileira em disponibilidade hídrica superficial per capita por ano. para a navegação. Piracicaba e Capivari. evidenciam-se conflitos nos rios Paraíba do Sul. a região de Cerrado possui diversas nascentes de rios e. havendo a necessidade de um manejo cuidadoso dos recursos hídricos da região. indicando haver potencialidade para a ocorrência de conflitos e de degradação ambiental na região. apenas 27% dos recursos hídricos nacionais estão disponíveis para 95% da população (Lima. por conter zonas de planalto. faz com que problemas de escassez de água sejam cada vez mais comuns no Brasil. Planejado. dos recursos hídricos e da biodiversidade. segundo Rebouças et al.

Pardo. Verde. Cuiabá. Portanto. Apenas para reforçar as informações supracitadas. a bacia do Tocantins (rios Araguaia e Tocantins). ou seja. 1994). 1994). Madeira e Trombetas). o uso da água para a irrigação configurase como uma alternativa importante para o desenvolvimento da região (Assad. 65 . seis têm nascentes na região do Cerrado. Aquidauana. das Velhas.Produção hídrica problemas de assoreamento. as águas brasileiras drenam para oito grandes bacias hidrográficas. e outra chuvosa. Taquari. contaminação (poluição) ou superexploração dos recursos hídricos. É importante ressaltar que durante o período chuvoso desta região é comum a ocorrência de veranicos. uma seca. a bacia Atlântico Leste (rios Pardo e Jequitinhonha) e a bacia dos rios Paraná/Paraguai (rios Paranaíba. 1994). conforme apresentado na Figura 2 (Assad. Figura 1 Representação dos limites do Cerrado em relação às grandes bacias hidrográficas do Brasil. São elas: a bacia Amazônica (rios Xingu. O clima do Cerrado pode ser dividido em duas estações bem definidas. conforme apresentado na Figura 1. a bacia Atlântico Norte/ Nordeste (rios Parnaíba e Itapecuru). para possibilitar a produção agropecuária nos períodos secos e(ou) assegurar a manutenção da produtividade quando ocorrem veranicos. Sucuriú. Jequitaí. entre outros). terminando no mês de setembro. que vai de outubro a abril. Pará. a bacia do São Francisco (rios São Francisco. A grande preocupação quanto ao uso da água para irrigação é que.000 mm. com precipitação média anual variando de 600 a 2. Grande. São Lourenço. Carinhanha. geralmente. Corrente e Grande). e destas. períodos sem chuva (Assad. Urucuia. que tem início no mês de maio. Paraopeba. Paracatu.

disponível no site http://hidroweb. Por se tratar de uma avaliação de caráter preliminar. não foi analisada a simultaneidade dos dados de diferentes estações. utilizando valores diários. apresentada na Tabela 1. para realização da estimativa da produção hídrica superficial média da área em estudo. foram utilizados os dados de vazão das Figura 2 Distribuição espacial da precipitação média anual no Cerrado (Fonte: Assad. eles foram usados diretamente neste trabalho. refere-se à média aritmética de toda a série existente no banco de dados para cada estação.br. os conflitos e os danos ambientais podem ser ampliados. considerando a importância do Cerrado. quando as vazões são reduzidas.gov.Lima & Silva sua demanda aumenta nos períodos mais secos do ano. além de ações e soluções para o desenvolvimento competitivo e sustentável dessa região. 66 . foram adotadas outras simplificações que serão devidamente explicitadas no decorrer do trabalho. Portanto. foram selecionadas e analisadas 34 estações. Como esses dados estão classificados como consistidos. é essencial conhecer a produção e disponibilidade hídrica das áreas sob este bioma. portanto. Nessas ocasiões. no cenário hidrológico nacional. a vazão média de longo termo (Qmlt). ana. sob gestão da Agência Nacional de Águas – ANA. e a necessidade de que os recursos naturais da região sejam utilizados de forma racional. 1994). visando subsidiar estudos mais aprofundados. MATERIAL E MÉTODOS Para a execução deste trabalho. Além disso. ocorrendo com maior freqüência e intensidade. Com base na localização das estações fluviométricas existentes na área de Cerrado e na disponibilidade de dados. estações fluviométricas existentes no banco de dados “Hidro”. O objetivo deste capítulo é apresentar uma avaliação preliminar da contribuição hídrica superficial do Cerrado para as grandes bacias hidrográficas brasileiras.

que os postos fluviométricos existentes não foram suficientes para cobertura completa da área de Cerrado. apenas parte da área de drenagem de uma dada estação estava inserida no bioma Cerrado. bem como a bacia hidrográfica correspondente. Em seguida. estimou-se. Observa-se na Figura 3. diferenciadas por cores. utilizando a vazão específica média. estimou-se a vazão gerada nas áreas sem cobertura de estações fluviométricas. foi possível estimar a contribuição hídrica total deste bioma. então. Na primeira. para cada bacia hidrográfica brasileira. e suas respectivas áreas de Cerrado.Produção hídrica Em muitos casos. obtida na primeira etapa. numeradas de 1 a 34. foram determinadas a produção hídrica total e a vazão específica média nas áreas de Cerrado cobertas por estações fluviométricas. de acordo com a bacia hidrográfica em que estão inseridas. proporcionalmente. 67 . As áreas de Cerrado. foram determinadas a partir da Figura 1. Estes valores estão apresentados na Tabela 2. integrantes das grandes bacias hidrográficas brasileiras. Dessa forma. para estimar a vazão total produzida neste bioma. de modo que foi necessário utilizar ferramentas de geoprocessamento (ArcView) para distinguí-las e determinálas. A Figura 3 apresenta as estações utilizadas e suas respectivas áreas de Cerrado. Conhecida esta área e a vazão média da estação correspondente. com e sem cobertura de estações fluviométricas. utilizando ferramentas de geoprocessamento. sob o título “A Cerrado”. a realização do estudo em duas etapas. a partir da soma dos valores obtidos nas áreas sob Cerrado. a produção hídrica referente ao domínio do Cerrado. Foi necessária. Figura 3 Estações utilizadas no trabalho. em cada bacia hidrográfica.

68 . sob Cerrado. cobertas por estações fluviométricas. O item “A Cerrado” corresponde à fração da área de drenagem de uma dada estação. suas respectivas áreas de drenagem e o período de dados usados na determinação da vazão média de longo termo e da vazão específica de cada posto. O parâmetro “Q Cerrado” representa a produção hídrica superficial estimada nas áreas de Cerrado. Tabela 1. Análise dos dados hidrométricos das estações sob influência do bioma Cerrado.Lima & Silva RESULTADOS E DISCUSSÃO A Tabela 1 apresenta as estações fluviométricas utilizadas neste trabalho.

enquanto as bacias Atlântico Norte/Nordeste (bacia 3) e Atlântico Leste (bacia 5). por exemplo. 3.km² e. na mesma bacia. Conforme indicado anteriormente. a partir das vazões específicas médias de cada bacia e suas respectivas áreas. A área de Cerrado presente na bacia Amazônica (bacia 1).49 L/s. as vazões geradas nas zonas nãomonitoradas foram obtidas.68 e 5. SIH/ANEEL.km². * ** Produção hídrica em território brasileiro.22 L/ s. 1999 69 . esta variação é bastante significativa. demonstrando a produção hídrica superficial do Cerrado e sua importância para seis das oito grandes bacias hidrográficas do país. A Tabela 2 contém a produção hídrica do Cerrado nas áreas desprovidas de monitoramento fluviométrico. indicando que este parâmetro pode ser utilizado para indicar regiões com maior potencial para ocorrência de escassez de água. para área monitorada. estes valores são pouco variáveis. calculada segundo procedimento descrito anteriormente.km². foi encontrado. observa-se que. Tabela 3. também. para a nãomonitorada. entre bacias. A Tabela 3 apresenta o resumo dos resultados obtidos nesta análise. o mesmo vai ocorrer com a vazão específica média.Produção hídrica Tomando-se por base a média da produção hídrica específica de cada estação (Tabela 1). Tabela 2.km². o que depende.78 L/s. Considerando que o percentual de contribuição das áreas de Cerrado. em geral.39 L/s. Entretanto. respectivamente. Produção hídrica do Cerrado por bacia hidrográfica. apresentaram valores bem menores. varia. Estimativa da vazão gerada na região de Cerrado sem cobertura das estações fluviométricas utilizadas. o valor de 12. da demanda local por recursos hídricos. Neste estudo. registrou uma vazão específica média de 24. de 13. para cada bacia. com e sem monitoramento.

contribui com apenas 14% da produção hídrica superficial brasileira. O item “A Cerrado” indica a área da bacia sob o bioma Cerrado.km² na bacia Amazônica. Conforme apresentado na Tabela 3. Como a área de Cerrado na bacia Amazônica é pouco representativa.49 L/s. para as bacias Araguaia/Tocantins. respectivamente. A contribuição hidrológica da área de Cerrado é significativa. este bioma mostrou-se responsável por mais de 70% da vazão gerada. com apenas 5% da área e 4% da sua produção hídrica. o que pode ser comprovado pela sua vazão específica de 14. do Cerrado que. há na primeira linha. fundamentais para o desenvolvimento regional e nacional. redução esta. São Francisco e Paraná/Paraguai. A vazão gerada na fração brasileira da bacia Amazônica corresponde a 73% da produção hídrica nacional. no território brasileiro. o Cerrado representa 78% da área e 71% da sua produção hídrica. a parte da vazão gerada e a vazão específica média obtidas nesta área.85 L/s.km² na bacia Atlântico Norte/ Nordeste a 24. a contribuição da área sob Cerrado apresentou-se baixa. menor que a média da bacia. esses valores apresentaram uma variação de 3.km².” representam. obtém-se o valor de 11. gera 94% da água que flui superficialmente na bacia. Na bacia Atlântico Norte/Nordeste. pois engloba 27% da área e produz apenas 11% da vazão. enquanto o “Q Cerrado” e o “Q esp. mesmo englobando 24% do território nacional. se excluída do cálculo da vazão específica média deste bioma. por outro lado. O complemento de sua vazão média provém dos países que estão a montante na bacia. Depreende-se da Tabela 3 que o Cerrado.km². a vazão específica média das áreas sob o bioma Cerrado é de 12. A produção hídrica desta bacia é. de 209. hidrologicamente. Porém. A bacia do São Francisco é totalmente dependente.380m³/s. ela é igual a 133. verifica-se que o Cerrado passa a representar 40% da área e 43% da produção hídrica total do restante do país. fica evidente a impossibilidade de uso de um único coeficiente desta natureza para toda a região de Cerrado. excluindo-se a bacia Amazônica da análise. Em termos médios.km². Na bacia Atlântico Leste. em média.Lima & Silva Para melhor interpretação dos dados apresentados na Tabela 3. ou seja. a influência exercida pelo bioma Cerrado é muito 70 .000m³/s (DNAEE. Merece destaque sua importância para o abastecimento hídrico da Região Nordeste. com apenas 47% da área. Se para a bacia Amazônica a influência territorial e hidrológica do Cerrado é pouco representativa. 46% da área do Brasil.9 milhões de km² em território brasileiro. considerada pequena em relação à disparidade entre os dados desta bacia e das demais. entretanto. que abrange 3. 1994). dada a grande variabilidade deste valor entre as diferentes bacias hidrográficas. Deve-se salientar que a concentração populacional e a demanda por recursos hídricos são muito maiores nestas bacias que na Amazônica.68 L/s. Na bacia Araguaia/Tocantins. dados referentes à bacia 1. à bacia Amazônica.22 L/ s. Entretanto. mesmo sendo parte desta bacia influenciada pela floresta Amazônica.52 L/s. bem como para a produção de alimentos sob irrigação e a geração de energia hidrelétrica.

com vistas a evitar ou remediar conflitos pelo uso da água. além dos prejuízos locais que o mau uso destes recursos pode provocar. estando. Apesar de esta região ocupar 24% do território nacional e representar apenas 14% da sua produção hídrica superficial. estes efeitos podem ser propagados por extensões maiores. um aumento substancial nestes valores. uma vez que ocorrem nas áreas de montante das bacias hidrográficas. que passam para 40% e 43%. obtidos por meio de estimativas e aproximações. elas podem ser importantes para a identificação de áreas prioritárias para estudos e ações. sem considerar o fator sazonal em sua análise e. Merece destaque a participação do Cerrado na geração de vazão para a bacia do rio São Francisco. tendo em vista sua pequena representatividade em relação à área total da bacia e a baixa vazão específica apresentada. por isso. Conforme supracitado. Entretanto. as informações apresentadas não devem ser utilizadas para fins de gestão de recursos hídricos em escala local.Produção hídrica pequena. locais. contribuindo para seis das oito grandes bacias hidrográficas do país. que excluindose a bacia Amazônica da análise. região de grande produção hídrica e onde vive pequena parcela da população do país. 71 . Um exemplo claro e que ilustra a aplicação destas informações é a importância demonstrada da contribuição hídrica superficial do Cerrado para o Nordeste do Brasil e como este bioma deve receber especial atenção. a bacia Paraná/Paraguai é outra que recebe importante contribuição hidrológica do Cerrado que. portanto. É importante destacar que. apesar de toda a área analisada pertencer a um mesmo bioma. Sendo assim. em função do que representa para aquela região. é fundamental a ampliação dos conhecimentos referentes ao seu comportamento hidrológico. Isso. próximos à média do restante do Brasil. geralmente. respectivamente. compreendendo 48% de sua área total. em termos globais. com pequena capacidade de suporte. porque. em escala regional. gera 71% da vazão média desta bacia. por serem dados médios. Diante do exposto e sendo a área de Cerrado uma região com cabeceiras de bacias hidrográficas. Cabe ressaltar que. não é recomendável utilizar um único valor médio de vazão específica para toda a área de Cerrado. fundamental para o desenvolvimento da Região Nordeste. a disparidade entre as vazões específicas obtidas nas diferentes bacias hidrográficas demonstra que o parâmetro “cobertura vegetal”. tão carente em recursos hídricos. CONSIDERAÇÕES FINAIS Fica evidente neste trabalho a grande importância que a região de Cerrado possui em relação à produção hídrica no território brasileiro. observa-se. não teve tanta influência na estimativa da produção hídrica.

J. DNAEE. Madeira Neto. 423p. 1986. Lima. G. 1999. M. S. Brasília: IICA.73-82.Lima & Silva REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Adámoli. I. O uso da irrigação no Brasil.H. J.). A. W. Salati 1999.3374. S. In: Goedert. Caracterização da região dos cerrados. Gerenciamento integrado dos recursos hídricos. Embrapa/SPI. uso e conservação. 1999. 1996. Braga. G. J. 2000. R. Mapa de disponibilidade hídrica da Bacia Amazônica do Brasil. Assad. J.C. Planaltina: Embrapa Cerrados. Ferreira. DF: ANEEL: SRH/MMA. Determinação e simulação da evapotranspiração de uma bacia hidrográfica do Cerrado. Análise e espacialização. D. Brasília: UnB/ FT/EAG. A. R.) 1994. L. G. Água e o desenvolvimento sustentável. Brasília. 1999. G. 72 . 32p. E. 1999. Dissertação de mestrado. F. 1999.) Solos dos cerrados: tecnologias e estratégias de manejo. 717p. Rebouças. M. In: Setti. Lemos. W. E. Braga.(org. B. Brasília: ANEEL. Azevedo. In: Correio Brasiliense de 28 de janeiro. Introdução ao gerenciamento de recursos hídricos. uso e conservação. 2000. Chuva nos cerrados. p.E. Dolabella.V.. Informações hidrológicas brasileiras. Lima. 109p. A.. Planaltina: Embrapa-CPAC. Águas doces no Brasil: capital ecológico.A. p. W. Christofidis. B. E.W.. (ed. 328p.. E. In: Rebouças. Tundisi. J. 2002. Dissertação de Mestrado. 2000. Projeção da população da Região Centro Oeste e Tocantins. (Ed. SIH/ANEEL.F.B. Salati.A. J.. O Estado das águas no Brasil – 1999: perspectivas de gestão e informação de recursos hídricos. In. M. Lima. 64p.C. H. Pereira. São Paulo: Nobel. J.G. p. Brasília: ANEEL: ANA. Macedo.J. J. A. C. II Plano Diretor Embrapa Cerrados 2000-2003. Caderno Cidade. Embrapa Cerrados. Brasília: FAV/ UnB. 75 p. Beekman.C.39-62. Tundisi. Chaves. Águas doces no Brasil: capital ecológico.D. A. E. 1994. CODEPLAN & IBGE. São Paulo: Escrituras ed. Caracterização agroambiental e avaliação da demanda e da disponibilidade de recursos hídricos para a agricultura irrigada na bacia hidrográfica do rio Jardim – DF.. Freitas. Brasília. F. São Paulo: Escrituras ed. Brasília..

solo e fogo na distribuição e dinâmica das fitofisionomias no bioma do Cerrado Raimundo Paulo Barros Henriques Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília. DF.Solos e paisagem Influência da história. 73 FOTO: ALDICIR SCARIOTE Capítulo 3 . DF.

Lima & Silva 74 .

nutrientes.000 km 2 no Brasil central. A seguir as idéias que serão examinadas ao longo deste trabalho: 75 . principais responsáveis pelos padrões e processos das comunidades de savanas: água. A herbivoria tem pouca importância nas savanas da região Neotropical.000. (1986) indicou quatro fatores. Frost et al. Um modo de abordar esta questão é observar quais os padrões e processos que ocorrem nas fitofisionomias que podem e não podem ser explicados usando estes fatores. mais áreas disjuntas nos outros biomas adjacentes. Para as savanas da região Neotropical. Uma das principais questões sobre o bioma do Cerrado é a determinação dos fatores responsáveis pela sua distribuição e a dinâmica das suas fitofisionomias. ocupando aproximadamente 2. propõe que a ocorrência e a dinâmica dos diferentes tipos de fitofisionomias no bioma do Cerrado resultam principalmente da influência de três fatores: história. foram incluídos juntamente com os três primeiros fatores o clima e eventos históricos (Sarmiento & Monastério. solo e fogo. fogo e herbivoria.Produção hídrica INTRODUÇÃO O bioma do Cerrado é provavelmente a maior savana do mundo. 1975). devido à pequena biomassa de ungulados. Este capítulo.

as áreas com cerrados ficaram isoladas em outros biomas. respectivamente (Hallé et al. com crescimento no número de indivíduos e de área basal. provocando uma série de modificações na estrutura da vegetação. O tempo para uma comunidade em fase inicial de crescimento atingir a fase de equilíbrio (homeostática) na ausência do fogo vai depender de outros fatores ecológicos como: disponibilidade de água e nutrientes no solo e distância da fonte de propágulos. Nesses modelos. fogo. (ii) Parte das diferenças observadas entre as fitofisionomias no cerrado sensu lato pode ser explicada pela profundidade e umidade do solo. 1986. o conhecimento da história do solo e do fogo é fundamental para se conhecer a distribuição e a dinâmica das fitofisionomias no bioma do Cerrado. Furley 76 . estando atualmente em uma fase inicial de TERMINOLOGIA E DEFINIÇÕES BÁSICAS O bioma do Cerrado se distribui como área contínua no Brasil central e como áreas disjuntas em outros biomas (Figura 1). as atuais áreas disjuntas seriam remanescentes desta distribuição original. em função do fogo e dos fatores edáficos. etc. como na floresta Amazônica. (1997) modelos que. no passado. para onde a vegetação invariavelmente converge na ausência de perturbações humanas. Pantanal e floresta de Pinheiro do sul do Brasil (Rizzini. sendo seguida de uma fase de homeostase. que tem ampla ocorrência no bioma do Cerrado. Cole. 2002). Este capítulo sintetiza o conhecimento atual sobre a influência desses fatores. 1979. Nesse caso. pela ação do homem (ex. de recrutamento de indivíduos e incremento de biomassa sugerem que algumas áreas com fisionomia de cerrado sensu stricto e provavelmente. Normalmente.. Caatinga. recrutamento e mortalidade. A influência do fogo na dinâmica das fitofisionomias do Cerrado é um processo complexo ainda pouco conhecido. (iii) O terceiro fator importante é o fogo. Altas taxas de imigração de espécies.) são consideradas formas derivadas do cerradão e florestas estacionais. em função de vários fatores ambientais. Portanto. a densidade e a altura da vegetação lenhosa aumentam proporcionalmente a esses fatores. as formações abertas (campo limpo. 1978). na sua distribuição e propõe um modelo para explicar a dinâmica das fisionomias do cerrado sensu lato. são comunidades fora do equilíbrio. crescimento sucessional (Henriques & Hay. sugerem a evolução sucessional das fisionomias abertas para as fisionomias fechadas do cerrado sensu lato. campo sujo.Henriques (i) A ocorrência de áreas disjuntas com vegetação de cerrado sensu lato nos biomas adjacentes pode ser atribuída a uma maior distribuição geográfica da sua área contínua no Brasil central. campo sujo. Com a mudança do clima para mais úmido. floresta Atlântica. pastoreio). Após uma perturbação pelo fogo pode ocorrer uma fase de imigração de espécies. Foram propostos por Pivello & Coutinho (1996) e Meirelles et al. com equilíbrio nas taxas de imigração e extinção.

podemos ordenar as fisionomias vegetais em quatro tipos principais (conhecidas como cerrado sensu lato): campo limpo. 1988. além das áreas disjuntas em outros biomas. Apenas por conveniência. campo sujo apresenta uma alta cobertura de gramíneas e uma baixa cobertura de arbustos. foram reconhecidos alguns tipos predominantes de fitofisionomias e que serão usados ao longo desse trabalho. foram reconhecidos quatro tipos fisionômicos do cerrado sensu lato: campo limpo é a fisionomia com a mais alta cobertura de gramínea. cerrado sensu stricto. o cerradão apresenta algumas espécies de arbustos Figura 1 Distribuição geográfica do bioma do Cerrado no Brasil. Em função das características estruturais. formas intermediárias podem ocorrer entre elas. refere-se ao conjunto das unidades fisionômico– estrutural da vegetação que ocorrem na região do Cerrado.História. 1972. 1982). veja Coutinho (2000). Embora existam diferenças entre os autores. No gradiente de cerrado sensu lato. com as formações campestres em uma extremidade e as formações florestais em outra extremidade. Este gradiente forma um continuum vegetacional. fogo e fitofisionomias & Ratter. portanto. cerradão (Figura 2). usando a altura e a densidade de plantas lenhosas. não havendo limites definidos entre uma fisionomia e outra. As áreas disjuntas nos outros biomas adjacentes são indicadas. formando um gradiente de altura-densidade (Eiten. A vegetação predominante do bioma do Cerrado é formada por um mosaico heterogêneo de fisionomias vegetais. solo. o cerrado sensu stricto apresenta uma menor cobertura de gramíneas. Este conceito é semelhante ao usado por Oliveira-Filho & Ratter (2002). Prance. O conceito de bioma empregado aqui. mas para uma conceituação diferente. 77 . e uma maior cobertura arbustivo-arbórea e o cerradão é uma formação florestal que apresenta ausência de cobertura de gramíneas e a maior cobertura arbórea. 1996). campo sujo.

Henriques e árvores restritas a esta fisionomia. 1984) não se refere. como a árvore Emmotun nitens (Furley & Ratter. Ratter et al. é a fisionomia que ocorre sobre solos Litossólicos. no topo dos interflúvios sobre solos Latossolos férteis. 1978b. portanto. Eiten. 1995). Eiten 1978.. Essa classificação dos tipos fisionômicos é aplicável. 78 . 1978. mas diferenciam-se pela composição florística e determinantes edáficos (ex. com estruturas e fisionomias similares às do gradiente fisionômico do cerrado sensu lato. floresta Atlântica e floresta de Pinheiro no sul do Brasil (Figura 1). 1979. 1978a. 1978a. A ORIGEM DA VEGETAÇÃO DISJUNTA DO CERRADO SENSU LATO A ocorrência de áreas isoladas com vegetação de cerrado sensu lato. derivados de rochas alcalinas ou nas vertentes inferiores aluviais sobre solos Podzólicos. campos rupestres. ao lado da mata de galeria (Ratter et al. 1974). Caatinga. Oliveira-Filho & Ratter. 1971. rasos (~30 cm de profundidade) (Eiten. derivados de rocha calcária. Estes campos possuem uma flora distinta com baixa afinidade florística com a flora herbácea do cerrado sensu lato (Araújo et al. a floresta Amazônica. 1988). 1984). levou vários autores a proporem. mata de galeria. 1973. Existem outras formações vegetais no bioma do Cerrado. 2002)... A floresta estacional pode ocorrer em diferentes partes do gradiente fisionômico de vegetação de cerrado sensu lato. 1978b. 1982) e que não serão tratadas neste capítulo. incluído neste gradiente. da área Figura 2 Diagrama de bloco da distribuição das fisionomias de cerrado sensu lato em relação à profundidade do solo na vertente de um vale. Heringer et al. sendo aqui usada como indicadora da fisionomia de cerradão. 1979. A floresta estacional pode ocorrer. que no passado houve uma distribuição mais ampla. Esta fisionomia apresenta estreita afinidade florística com o cerradão (Rizzini 1963. para a região do Brasil central O campo limpo. em outros biomas como.. 1977. ao campo úmido ao lado das matas de galeria (Goldsmith. principalmente. campos úmidos. 1977.

Behling & Hooghimstra. 13. No entanto. seria decorrente de um clima mais seco que teria favorecido a distribuição da sua vegetação no passado. As evidências baseadas na presença de polens. Prance. DETERMINANTES EDÁFICOS DAS FISIONOMIAS DO CERRADO SENSU LATO O gradiente fisionômico de vegetação no cerrado sensu lato apresenta uma variação inversa do componente lenhoso (densidade. solo. Ab’Saber. em áreas atualmente com floresta de Pinheiro e floresta Atlântica no sudeste e sul do Brasil (Ledru et al. demonstram que para as áreas atualmente com florestas úmidas no limite sudoeste e sul da Amazônia. Lopes & Cox. Colinvaux et al. 1998. 1973. 1982. Estes resultados indicam que a vegetação do bioma do Cerrado do Brasil central se expandiu além do seu limite atual leste. 1998. A hipótese de uma distribuição pleistocênica para as áreas disjuntas dos cerrados é baseada em dois tipos de evidências (Gottsberg & Morawetz.000 A.P. 1997. 1989. 1996).. ocorrendo a maior densidade e altura de plantas lenhosas onde o solo apresentava maior fertilidade. Esta variação fisionômica . dominado por gramíneas (Goodland. 1996): (1) A similaridade florística entre as áreas disjuntas dos cerrados com a flora da sua área contínua de ocorrência no Brasil central. O teste desta hipótese requer o registro de polens no Quaternário que indiquem a ocorrência da flora do cerrado sensu lato. (Hueck.000 anos A. 1977). pode ter ocorrido aproximadamente nos últimos 1. 79 .000 A. vários estudos encontraram resultados que não corroboram a existência desta correlação (Gibbs et al.. Rizzini. 1979)... 2001). Cole.História. a distribuição mais extensa do bioma do Cerrado. 1996. Oliveira Filho et al. 1986. são remanescentes desta distribuição mais extensa no passado (Hueck.) (Behling & Hooghiemstra. fogo e fitofisionomias contínua do bioma do Cerrado no Brasil central. A hipótese da distribuição do bioma do Cerrado. 1986. indicadores da ocorrência de vegetação de cerrado sensu lato. P. Ribeiro et al. 2000. 1971. P. 41. no sudeste e sul do Brasil (Behling & Hooghiemstra.. e (2) o baixo nível de endemismo de espécies nas áreas disjuntas da Amazônia e da floresta Atlântica. em direção à área central do bioma do Cerrado. A expansão das florestas úmidas. 2000). altura) e do componente herbáceo. 1957.000 A. esta vegetação esteve presente em vários períodos no final do Pleistoceno (65. 1996). 49. 1979. As áreas disjuntas de cerrado sensu lato atualmente isoladas na floresta Atlântica e floresta de Pinheiro. van de Hammem & Hooghiemstra. na região Sul e Sudeste. 1971. 1957. Segundo esses autores. Behling. 2001. P.estrutural da vegetação foi correlacionada com a fertilidade do solo (Goodland & Pollard. nas áreas intermediárias entre a região contínua do bioma do Cerrado do Brasil central e as áreas disjuntas nos outros biomas.. 23. Vários estudos detectaram a ocorrência de polens de Curatella americana e de outras espécies do cerrado sensu lato. Filho.1983.. sudeste e sul. Prance. na área da floresta Amazônica durante os períodos mais secos do final do Pleistoceno e Holoceno. 1979. o que indica um isolamento recente destas áreas. P. 1963. 1998). Goodland & Ferri.000 A. 2001). para explicar as ocorrências das áreas disjuntas de cerrado sensu lato neste bioma ainda é controversa (Colinvaux. Behling.. P.. Moreira. 1993.000 A.

os solos das fisionomias com maior cobertura vegetal (cerrado.. Quanto maior o grau de latossolização mais jovem é o solo e maior o valor de ki. veja texto). A razão ki (razão molecular do SiO2 para Al 2 O 3 ) mede o grau de latossolização e indica a maturidade do solo. a grande similaridade florística dos cerradões mesotróficos com as florestas estacionais (Ratter et al.4 ± 14. Oliveira Filho & Ratter. Outra diferença observada foi na razão ki. de baixa fertilidade e os mesotróficos. associada a afloramentos de rochas básicas. 1978a).. cerradão) tornam-se mais férteis do que aqueles com menor cobertura (campo limpo. principalmente na concentração de cálcio. Observa-se que. indica a média (linha contínua) a mediana (linha pontilhada) e o desvio padrão.5 ± 0. com as espécies do primeiro subtipo classificadas como calcífugas e as do segundo como calcífilas. como no cerradão e floresta estacional.7). os resultados conflitantes encontrados por esses autores. nas áreas com cerrado sensu lato e florestas estacionais no Brasil central.1 ± 0. campo sujo). Diferenças de escala e de metodologia podem explicar. as florestas estacionais ocorrem em solos com maior concentração de nutrientes do que as fisionomias de cerrado sensu lato (Figura 3).7) do que em solos dos cerrados (18. 1988).8) do que para os solos da floresta estacional (2.. A floresta estacional ocorre em solos com maior fertilidade (Ratter et al. Devido à maior capacidade da matéria orgânica reter nutrientes. A saturação média de bases em solos de floresta estacional foi maior (55. 1982). Isto pode ser verificado na comparação das diferenças de duas características edáficas de 47 amostras de solos. baixos valores de ki estão associados com baixos Figura 3 Distribuição dos valores de saturação de bases (%) e razão ki (razão molecular de SiO2 para Al2O3. 80 . 1978. Estas características nutricionais estavam associadas também a diferenças florísticas. 1995). Independentemente da rocha matriz do solo. em parte. No entanto. A distribuição deste tipo de fisionomia independente do gradiente vegetacional do cerrado sensu lato é consistente com a sua associação aos substratos ricos em rochas básicas. o valor médio para os solos do cerrado sensu lato foi menor (1. 2002). Diferenças na fertilidade do solo entre fisionomias foram registradas para dois subtipos de cerradão (Furley & Ratter. pode indicar que ambos pertençam ao mesmo tipo de unidade florístico-fisionômica. devido à maior contribuição da matéria orgânica para o solo nestas fisionomias.6 ± 8. para a região core dos cerrados em Goiás (Krejci et al.Henriques Ruggiero et al. A caixa para 95% dos valores. Relativamente. espera-se maior fertilidade onde a vegetação é mais alta e densa. de maior fertilidade. os distróficos.9) (Figura 3). Isto não indica que originalmente as áreas com formações de maior cobertura possuíssem solos mais férteis.

1982. 1994) e Oliveira Filho et al. campo limpo e campo sujo). As evidências para a influência da profundidade do solo na variação das fisionomias do cerrado sensu lato são baseadas nos resultados de Eiten. e altamente intemperizados. A figura mostra também que. drenagem e fertilidade do solo. também com alta saturação de alumínio. estão associadas a solos de grande maturidade. os aumentos da densidade e da altura da vegetação da fisionomia de cerradão são limitados pela profundidade do solo. o solo possuiu um estoque de nutriente suficiente para o desenvolvimento de uma maior biomassa da vegetação. solo. são indicados três fatores para explicar esta diferenciação: profundidade. Pelo exposto anteriormente. O primeiro modelo explicativo das diferenças fisionômicas para a vegetação primária do bioma do Cerrado foi realizado por Eiten (1972). podem ser limitadas pelo conteúdo de água na estação seca e pelo menor estoque de nutrientes.9 para 95% dos valores. onde o solo apresentasse baixo conteúdo de nutrientes (ex.8 e que. parece que o conteúdo de nutrientes. foi próximo ao valor de 1. 1984. Todos estes resultados sugerem fortemente que as fisionomias de cerrado sensu lato diferentemente da floresta estacional. o qual foi inferior ao valor para as florestas estacionais (2. o que resultou em solos com baixo conteúdo de nutrientes e. uma distribuição hipotética dos tipos fisionômicos de vegetação do cerrado sensu lato é apresentada. Paralelamente. Neste modelo. Com base no levantamento de solos do Estado de São Paulo. na maioria dos casos. fogo e fitofisionomias conteúdos de nutrientes. fica evidente que a fertilidade não explica as diferenças entre as fisionomias do cerrado sensu lato. expresso pela soma de bases. em função da profundidade e do conteúdo de água do solo. Como sugerido por Eiten (1972). Latossolo Vermelho Amarelo textura arenosa e Regossolo). Apenas em uma profundidade maior. Neste caso. Baseado nos estudos acima e nas observações do autor no Distrito Federal. o valor máximo de ki foi de 1. (1989). O valor máximo para o cerrado sensu lato observado no Brasil central. resultados de Franco (2002) e Kanegae et al. 1979. que o cerrado sensu lato ocorria apenas em solos que apresentassem um valor de ki inferior a 1. e o valor de ki são os melhores fatores edáficos para separar o cerrado sensu lato da floresta estacional.8). 1978. exista sobreposição nos valores de ki entre o cerrado sensu lato e a floresta estacional.8 registrado para o cerrado sensu lato para o Estado de São Paulo (Eiten 1972). foi proposto por Eiten (1972). apenas cerrado sensu lato era observado. A Figura 3 mostra que para a região do Brasil central.História. além disso. embora. As fisionomias são colocadas na sua posição relativa aos dois fatores ambientais e representam o potencial máximo de desenvolvimento da vegetação para as referidas condições ambientais. como indicado pelos baixos valores de ki. (1972. 81 . no fim da estação seca (Figura 4). as condições para o estabelecimento e desenvolvimento de uma vegetação arbórea (cerradão) nas fisionomias abertas (ex. (2000) mostram que o conteúdo de água na superfície do solo (até 30cm) das fisionomias abertas para as fechadas no final da seca aumenta. Devido ao baixo conteúdo de nutrientes. a fisionomia que apresenta o mínimo impedimento edáfico para o desenvolvimento de espécies arbóreas é o cerradão.

Uma série de evidências Figura 4 Ocorrência potencial das fisionomias de cerrado sensu lato em função da profundidade e do conteúdo de água na superfície do solo no fim da estação seca. Lund sugeriu que o cerradão (Catanduva. Figura 5 Representação da hipótese de Lund (1835) do efeito do fogo na evolução da vegetação no bioma dos cerrados. 1912). CS – campo sujo. Como resultado das suas observações. pela ação do fogo foi transformado em muitas áreas. campo sujo e cerrado sensu stricto) devido à influência do fogo tem início na primeira metade do século 19. O fogo transforma o cerradão em cerrado. CD – cerradão.Henriques IDÉIAS PIONEIRAS SOBRE O PAPEL DO FOGO NO BIOMA DO CERRADO A primeira hipótese para a origem das fisionomias abertas do cerrado sensu lato (campo limpo. Realizando observações independentes em Minas Gerais e Goiás. Saint-Hilaire (1827. que pela continuidade do fogo é substituído pelo campo. outras observações. Lund “Anotações sobre a vegetação nos planaltos do interior do Brasil. com o trabalho de P. 82 . 1835). Minas Gerais e Goiás. 1831) chegou às mesmas conclusões. Posteriormente. W. que pode ser mantido pelo fogo periódico. particularmente São Paulo. 1906. como era chamado em São Paulo e Minas Gerais no século 19) era a vegetação florestal primária na região do bioma do Cerrado do planalto central e que. familiarizado com a flora e a fisionomia de várias áreas geográficas. realizadas em São Paulo por Loefgren (1898. foram consistentes com a hipótese de Lund. Css – cerrado sensu stricto. CL – campo limpo. especialmente fito-históricas” (Lund. que conheceu em uma viagem de dois anos de duração (1833– 1835). Pm – ponto de murchamento. nas fisionomias abertas de campos e de cerrado sensu stricto (Figura 5). Cc – capacidade de campo. Lund era um botânico sistemata.

Rachid. (1943. em muitas áreas. que não achava possível que este processo tivesse ocorrido em tão grande extensão geográfica. 1961. e que as fisionomias abertas poderiam ser formações secundárias resultantes da ação do fogo (Rawitscher. sugerem que. IMPACTO DO FOGO NA VEGETAÇÃO DO CERRADO SENSU LATO O fogo é um drástico agente de perturbação na vegetação do bioma do Cerrado com grande impacto na dinâmica das populações das plantas. 1951. 1963. 1944. A ocorrência de fisionomias abertas do cerrado sensu lato era atribuída à limitação por água. Rawitscher et al. São Paulo. 1979). Rawitscher et al.História. 1951). 2002) e. 1951). demonstrando também. solo. eliminando espécies características desta fisionomia e sensíveis ao fogo como. ocorriam devido ao período seco e à precipitação menor que as das áreas de florestas (ex. incluindo árvores de 21cm de diâmetro e 8. 1943. Rizzini.5m de altura (Sato & Miranda. Os principais resultados destes estudos mostraram: (1) que as espécies mostravam de pequena a nenhuma adaptação fisiológica para a seca. o 83 . Eiten. 1947. fogo e fitofisionomias observacionais. 1948). o cerrado se originou pela ação do fogo no cerradão (Ab’Saber & Junior. campo sujo. cerrado sensu lato) foi aceita parcialmente por Warming (1892). 1972. o cerradão pode dar lugar às fisionomias abertas do bioma do Cerrado (campo limpo. Rawitscher. Baseado nestas evidências. o cerrado sensu stricto. Ocotea pomaderroides e Alibertia edulis (Hoffmann & Moreira. 1950. tem condições de manter formações florestais. 2002). talvez do tipo cerradão. floresta Atlântica). Rawitscher (1948) propõe que.. O fogo também tem um grande efeito na composição de espécies do cerradão. uma mortalidade de plantas lenhosas variando de 13 a 16%. 1996). Schnell. (2) que a maioria das plantas lenhosas possuía sistemas radiculares profundos tendo acesso às camadas de solo com água. 1948. Emmotum nitens. Esta hipótese foi refutada a partir dos resultados obtidos em uma série de estudos por Felix Rawitscher e colaboradores (Ferri. O fogo causa a diminuição da altura da vegetação (Hoffmann & Moreira. considera que o solo no cerrado sensu lato. em Emas. pela ação do fogo. realizadas depois destes estudos. e (3) que o solo com fisionomia de cerrado sensu stricto apresentava água disponível para a vegetação o ano todo. de que a limitação por água era a causa da ausência das florestas em áreas ocupadas com fisionomias abertas do cerrado sensu lato. Aubreville. A mortalidade das plântulas pelo fogo é ainda maior (33% a 100%). que considerava o cerrado uma vegetação adaptada à deficiência de água (xerofítica) (sensu Schimper 1903). Concluindo. dez vezes maior em relação às áreas protegidas. que o conteúdo de água no solo poderia manter formações florestas. poderia ser uma vegetação secundária resultante da ação do fogo em uma fisionomia florestal primária. refutam a hipótese de Warming (1892). 1959. ECONOMIA DE ÁGUA E O CARÁTER SECUNDÁRIO DAS FISIONOMIAS ABERTAS DO CERRADO SENSU LATO A hipótese de Lund de que. supunha que as fisionomias abertas do cerrado sensu lato. Warming. 1950.

Isto se reflete na redução do banco de sementes destas espécies nas áreas queimadas. Nas áreas queimadas também ocorre um aumento da abundância das gramíneas e do seu banco de sementes (Miranda. algumas espécies de plantas lenhosas reduzem drasticamente a produção de sementes ao nível populacional nas áreas recentemente queimadas (Hoffmann. modificando a vegetação.Henriques mesmo ocorrendo com as rebrotas de crescimento vegetativo (7% a 47%) (Hoffmann. 1999). em relação à da reprodução sexuada (Hoffmann. Esse efeito é maior nas espécies características de cerradão. 1971). 2002. 1996. o estabelecimento das plantas é também drasticamente reduzido (Hoffmann. Isto ocorre pela estimulação. em relação ao das áreas protegidas (Andrade. Além disso. 2002). mas alguns processos são mais importantes na vegetação dos cerrados. Algumas características deste modelo devem ser ressaltadas. como Alibertia macrophyla. 1999). da reprodução vegetativa e do seu maior valor de sobrevivência em relação à das plântulas. Este modelo mostra as complexas relações entre os principais processos internos. Andrade. favorecem as formas de crescimento menores (arbustos) em detrimento das maiores (árvores) (Hoffmann. 2002). Os processos mostrados na Figura 6 podem ocorrer em qualquer vegetação submetida ao efeito do fogo. a reprodução vegetativa e o rápido aumento da abundância de gramíneas. 1998). Baseado nos resultados obtidos nesses estudos até o momento. Hoffmann & Moreira. 2002). A maior espessura das setas representa a sua importância relativa aos outros processos e também a importância da dependência entre os processos. A maior abundância de gramíneas pode diminuir drasticamente a sobrevivência de plântulas de espécies lenhosas (Heringer. a Figura 6 mostra um modelo geral descrevendo os efeitos do fogo na dinâmica da vegetação do cerrado sensu lato. 1998. As setas mais grossas indicam os principais processos. Pera glabrata e Ocotea pomaderroides. 84 . 1996). pelo fogo. Em áreas com até um ano depois de queimadas. as taxas anuais de crescimento populacional. O fogo também aumenta a importância da reprodução vegetativa. Com maior freqüência de queimadas. como exemplo. 1999. A magnitude do efeito dos Figura 6 Esquema dos efeitos do fogo nos processos que determinam a fisionomia aberta na vegetação dos cerrados.

que se reproduzem vegetativamente. depois de 18 anos de proteção contra o fogo. Nestas fisionomias abertas. campo limpo. são favorecidas as plantas não sensíveis ao fogo. 2002). cerradão) para uma fisionomia com baixa altura/ densidade de lenhosas e alta cobertura de gramíneas (ex. Através de simulações de modelos populacionais. podem estar sendo substituídas por fisionomias mais abertas (ex. a ocorrência de veranicos. cerrado sensu stricto) não são determinadas por limitação edáfica (Figura 4). Em um gradiente fisionômico iniciando em campo sujo e indo até o cerradão. as fisionomias mais fechadas dos cerrados (ex. a proteção contra o fogo resulta em um progressivo aumento da vegetação lenhosa (Henriques & Hay. ou fertilidade do solo. de uma vez a cada dois anos (Eiten. campo limpo. O CARÁTER SUCESSIONAL DAS FISIONOMIAS ABERTAS DOS CERRADOS Coutinho (1982. a sua proteção contra o fogo deve permitir a evolução sucessional em direção à fisionomia primária mais fechada. de fisionomia fechada para aberta. 1998. os quais podem mudar a importância relativa dos diferentes processos. Além disso. 2002. No cerrado sensu lato. principalmente no que se refere à modificação de fisionomias com maior densidade/altura de lenhosas e baixa abundância de gramíneas (ex. Estudando a dinâmica das populações de plantas lenhosas de um 85 . foi estimado que com uma freqüência de queima maior que quatro ou cinco anos. campo sujo. em relação às áreas não protegidas. 1990) realizou uma série de observações que mostraram que as fisionomias abertas dos cerrados. com drásticas modificações na composição de espécies. os fatores externos não foram considerados neste modelo. Portanto. Todos os processos apresentados na Figura 6 enfatizam o grande impacto causado pelo fogo na modificação das fisionomias dos cerrados. cerrado sensu stricto. Hoffmann & Moreira. campo sujo). como o efeito da variação de precipitação. as áreas protegidas apresentavam aumento significativo no número de plantas lenhosas e na riqueza de espécies. geadas. as populações de algumas espécies de árvores não podem se manter no cerrado sensu lato (Hoffmann. apresentaram maior abundância no cerradão protegido do fogo do que no queimado enquanto espécies características como Emmotum nitens e Ocotea pomaderroides (Furley & Ratter 1988).História. como observado por Moreira (2000). no Brasil central. Algumas espécies arbóreas do cerradão. aumentavam de altura e densidade. apenas foram encontradas no cerradão protegido do fogo. fogo e fitofisionomias processos na vegetação está na dependência da freqüência com que ocorre o fogo (Hoffmann. herbivoria. cerrado sensu stricto). 1998. 1996. campo sujo. cerradão). como Blepharocalix salicifolius e Sclerolobium paniculatum. Nas condições típicas de queimadas nos cerrados. 1999). com a proteção contra o fogo. Moreira (2000) mostrou que. solo. 1972). As alterações na composição de espécies que acompanham esta substituição podem estar diminuindo drasticamente a diversidade das comunidades vegetais do cerrado sensu lato. 1999). mas resultantes da ação do fogo em fisionomias mais fechadas. onde as fisionomias abertas do cerrado (campo limpo.

1977. de porte mais alto após a proteção contra o fogo. São Paulo. 1991). Seus resultados mostraram que a densidade e a altura da vegetação das fisionomias abertas evoluíram para uma fisionomia florestal mais densa. CONSIDERAÇÕES FINAIS Do que foi apresentado anteriormente. quais seriam as trajetórias sucessionais para as fisionomias dos cerrados? Em uma análise de agrupamento de fisionomias queimadas e protegidas do fogo. que mostram que a diminuição da freqüência de fogo. Nesse sentido. Se a vegetação do cerrado sensu lato. protegido do fogo. A presença na fisionomia mais madura de Platypodium elegans e Machaerium acutifolium. aumentando a densidade e cobertura de lenhosas. foram substituídas por cerrado sensu stricto. Do mesmo modo um penúltimo estágio que foi identificado na área. incrementa em densidade e riqueza de espécies.. Durigan et al. e cerrado sensu stricto protegido com cerradão queimado. podemos observar que na ausência ou baixa freqüência do fogo. 2000.Henriques cerrado protegido do fogo. ocupada atualmente com as fisionomias abertas do cerrado sensu lato.. Henriques & Hay (2002) encontraram fortes evidências que suportam a hipótese de que o cerrado sensu stricto pode ser uma comunidade fora do equilíbrio. Eiten (1972) também considerou o bioma Cerrado dentro do conceito clímax-gradiente de Whittaker. 86 . apresenta as espécies: Bowdichia virgilioides e Caryocar brasiliense. onde ocorre uma continuidade espacial dos diferentes tipos de comunidades clímax (gradiente fisionômico).1978b). Moreira (2000) encontrou maior similaridade florística entre as áreas protegidas de campo sujo e cerrado sensu stricto queimado. Esta hipótese é corroborada pelos resultados de Hoffmann (1999). e não necessariamente diferentes comunidades clímax discretas separadas. os diferentes tipos de vegetação no gradiente fisionômico podem ser resultantes de condições edáficas. em termos sucessionais. variando paralelamente com o gradiente ambiental. Estes resultados sugerem uma seqüência sucessional do tipo campo sujo – cerrado – cerradão. Ratter et al. como no conceito de policlímax.. no cerrado existem vários estágios finais de sucessão para a mesma condição climática. as áreas inicialmente com fisionomias abertas no estágio de campo sujo. Esses resultados sugerem que. (1987) analisaram o comportamento das fisionomias do cerrado sensu lato após 22 anos de proteção contra o fogo em Assis. Esta idéia é consistente com o conceito de clímax-gradiente de Whittaker (1953). espécies características da floresta estacional seca (Pennington et al. sugerem que esta fisionomia pode ter sido a vegetação primária nesta área. pode permitir o crescimento líquido positivo de populações de árvores. Usando fotografias aéreas. 1978a.. quando a área foi protegida do fogo. tendo uma natureza sucessional. E que cada um dos diferentes tipos fisionômicos é o estágio mais maduro que a vegetação pode alcançar em cada posição no gradiente edáfico. Ratter. 1971. características do cerradão (Heringer et al. as áreas com cerrado sensu stricto por cerradão e as com cerradão por floresta estacional. Considerando a extensa ocorrência e a alta freqüência das queimadas no bioma do Cerrado é possível que esta hipótese possa ser aplicada para uma grande área.

solo. 2002). em função da profundidade do solo e do fogo no Brasil central. espécies arbóreas sensíveis ao fogo não conseguem manter uma taxa positiva de crescimento populacional. Com uma alta freqüência de queima. ocorrendo em solos. Segundo este modelo. Com a proteção contra o fogo pode se iniciar o processo de sucessão da vegetação. Este incremento na densidade é acom- Figura 7 Modelo conceitual de sucessão e regressão das fisionomias dos cerrados. particularmente as espécies arbóreas do cerradão (Figura 6). podem apresentar o estabelecimento e crescimento das populações de arbustos e árvores (Henriques & Hay. as fisionomias abertas dos cerrados (campo limpo. todos os tipos fisionômicos sofrem um processo de regressão para uma fisionomia (estágio) mais aberta. 2002. 87 . com desenvolvimento do estrato inferior dominado por gramíneas e diminuição do componente lenhoso arbustivo – arbóreo (Figura 6). Um modelo conceitual resumindo as seqüências de estágios sucessionais hipotéticos é apresentado na Figura 7. profundos e estando protegidas do fogo. campo sujo e cerrado sensu stricto). Na ocorrência do fogo. fogo e fitofisionomias Assim cada um dos tipos fisionômicos é considerado aqui como um tipo de clímax.História. Hoffmann & Moreira.

São Paulo. e se acharem em diferentes estágios sucessionais. p. A. Bras. Júnior. 307-323. DF. As florestas do Brasil: estudo fitogeográfico e florestal. 11: 201-232. M. (Coord) III Simpósio do cerrado. C. A. Bot. Arantes. Aubréville. 9: 123-138. em particular a de cerrado sensu stricto em áreas sem impedimento edáfico. G. __________. servindo para estabelecer futuras prioridades de pesquisa. estejam em diferentes estágios sucessionais após o fogo. Bras. Harcourt Brace Javanovich Publishers. Brasília. embora ajudem precisamente a entender os resultados disponíveis no momento. 2002.Henriques panhado de aumento da cobertura e altura da vegetação. Composição florística de vereda no município de Uberlândia. 1959. In Ferri. M. Flor. V. A. Econ. devido à ação antrópica. 3. Z. A organização natural das paisagens inter e subtropicais brasileiras. Dissertação de Doutorado. Editora da Universidade de São Paulo. M. de. Hooghiemstra. Geogr. 2001. A. p. Editora Edgard Blücher & Editora da Universidade de São Paulo. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ab’Saber. (Ed) Simpósio sobre o cerrado. Barbosa. Behling. F. Palaeobot. In Ferri. I. In Markgraf. Rev. Contribuição a geomorfologia dos cerrados. principalmente em estudos fitossociológicos comparativos entre áreas com cerrado sensu stricto. London. Contribuição ao estudo do sudoeste goiano. 1951. Andrade. 1-14. A. Se não houver impedimento edáfico (Figura 4). 1963. a vegetação poderá evoluir até uma fisionomia arbórea como o cerradão. G. A. __________ & H. Considerando que a região do bioma do Cerrado pode estar apresentando uma freqüência de fogo acima do regime normal. Anu. Publishers. 1998. Este capítulo apresenta a existência de correspondência entre atributos e processos da vegetação em relação a três fatores fundamentais: história. M. podem apresentar nenhuma congruência espacial. 99: 143-156. com áreas próximas geograficamente apresentando menor similaridade florística do que áreas mais afastadas. 117124. Neotropical savanna environments in space and time: Late Quaternary interhemispheric comparison. Esses três fatores são considerados os agentes que determinam a forma e a ocorrência das fitofisionomias do cerrado sensu lato e floresta estacional. Impacto do fogo no banco de sementes de cerrado sensu stricto. Amaral. Cole. __________ & M. A. solo e fogo. A. Rev. Palynol. é provável que as fisionomias abertas. em uma fisionomia com vegetação mais desenvolvida. G. 2002. New York. Esta hipótese tem várias implicações para estudos ecológicos de vegetação. 88 . Considerando que estas áreas podem ter diferentes histórias do fogo. Biogeography and geobotany. Araújo. MG. & A. 1986. (Ed) Interhemispheric climate linkages. Universidade de Brasília. os resultados de análises de similaridade florística entre elas. UK. por se encontrarem em diferentes estágios sucessionais após o fogo. No entanto. Academic Press. são necessárias mais informações de modo a aceitar ou rejeitar as hipóteses aqui apresentadas. The savannas. Late Quaternary vegetation and climatic changes in Brazil. p. Academic Press. . 1971. B. 4: 475-493. L. São Paulo. M. por exemplo.

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DF 93 FOTO: ALDICIR SCARIOT FOTO: ALDICIR SCARIOT Capítulo 4 . solo.História. fogo e fitofisionomias Efeitos do fogo na vegetação lenhosa do Cerrado Heloisa Sinátora Miranda Margarete Naomi Sato Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília.

Henriques 94 .

no recrutamento e estabelecimento de novos indivíduos e taxas de mortalidade. (Ferraz-Vicentini. Coutinho. 1993). Nesta discussão. 1994). e 8600 A. Apresentamos neste capítulo uma revisão dos dados disponíveis na literatura sobre os efeitos do fogo na vegetação lenhosa do Cerrado. 1994.P.. geralmente. as gramíneas. as queimadas durante a época seca podem resultar em mudanças mais significativas na estrutura e composição florística da vegetação do que as queimadas provocadas na época chuvosa. no Parque Nacional de Emas (GO). Estudos recentes realizados por Ramos Neto & Pivello (2000). a vegetação lenhosa do Cerrado apresente características adaptativas ao fogo (Eiten. mostram que incêndios de Cerrado iniciados por raios ocorrem de setembro a maio. e um estrato lenhoso não muito denso. 1990). 95 . Na estação seca. provavelmente sendo de origem natural. 13700 A. solo. 1998). 1990). são apresentados por Oliveira (1992) e Coutinho (1981). havendo grande produção de biomassa durante a estação chuvosa (outubro a maio). Embora. onde as copas das árvores não formam um dossel contínuo (Ribeiro & Walter.P. O registro mais antigo de fogo na região do Cerrado data de 32000 A. 1996). a expressão queimada está restrita àquelas prescritas e os termos fogo ou incêndio se referem às queimadas não prescritas ou de origem desconhecida. realizadas durante a estação seca (Coutinho. A vegetação apresenta fenologia marcadamente sazonal.História. Estes serão os efeitos do fogo abordados neste capítulo. As queimadas destinadas ao preparo da terra para o plantio de grãos ou ao manejo de pastagens naturais ou plantadas são. constituído principalmente por gramíneas. no final da estação seca e durante a estação chuvosa. fogo e fitofisionomias INTRODUÇÃO As formas fisionômicas mais comuns do Cerrado caracterizam-se por possuir um estrato rasteiro bastante desenvolvido. estão inativas e a maior parte de sua biomassa aérea seca morre favorecendo a ocorrência de incêndios (Klink & Solbrig. principalmente nos padrões reprodutivos. podendo ser de origem natural ou antrópica (SalgadoLabouriau & Ferraz-Vicentini. em sua maioria. Registros mais recentes.P. Diferentes tipos de danos na vegetação lenhosa têm sido relatados.

Roupala montana e Stryphnodendron adstringens. sendo portanto. bem maiores que a altura média das chamas (Frost & Robertson. Todavia. o suficiente. 1987) e altos. O fogo parece não alterar a produção de flores de Kielmeyera coriacea. um ano após a ocorrência do fogo. poucos são os estudos sobre a resposta imediata da vegetação lenhosa. César. como morte de ramos resultando na diminuição no porte do indivíduo. não observaram diferença significativa para a produção de flores. (1999) em estudo de longa duração sobre fenologia de S. Felfili et al. significativamente maior do que em uma área sem queima (Hoffmann. Hoffmann (1998) mostra que o período após queima não resultou em diferenças significativas na produção de flores de R. ou a ocorrência de morte total da parte aérea. Embora sem registrar as espécies. 1980. Piptocarpha rotundifolia apresenta uma resposta positiva à ocorrência de queimadas. em Alter-do-Chão (PA). Efeitos do fogo na produção de flores no período seguinte à ocorrência de incêndios ou queimadas têm sido relatados com maior freqüência. Os diferentes efeitos do fogo na produção de flores podem estar refletindo a fenofase da espécie no momento da queima: danos parciais. por um período muito longo. Stryphnodendron adstringens. Landim & Hay (1996) observaram que. 1998). cerca de 60% dos indivíduos com flor apresentavam mais de 5m de altura. Haddad & Válio. registrou que imediatamente após um incêndio não houve alteração significativa na floração do estrato arbóreo. coriacea entre uma área protegida de queima e outra queimada no final da estação seca. um ano após um incêndio em área de cerrado sensu stricto.Miranda & Sato FLORAÇÃO Uma intensa floração após a passagem do fogo tem sido amplamente relatada para a vegetação do estrato rasteiro do Cerrado (Freitas. expostos à coluna de ar quente. com cerca de 26% dos indivíduos apresentando flores. Todavia. Para Byrsonima crassifolia houve uma pequena redução do número de indivíduos em floração após a queima e Himatanthus falax floresceu mais intensamente. dois e três anos. para não permanecerem. Byrsonima coccolobifolia. Ao comparar resultados obtidos em uma área de cerrado sensu stricto protegida de queima por mais de sete anos e áreas queimadas há um. adstringens. 1998. enquanto Hoffmann (1998) e Sanaiotti & Magnusson (1995) observaram a produção máxima de flores ao final de um período de dois anos após a queima. Byrsonima verbascifolia e Palicourea rigida entre 14 e 94 dias após queimadas experimentais. sendo o número de capítulos produzidos no primeiro ano após a queimada. Um mês antes da ocorrência do fogo havia oito espécies em floração. Miranda (1995) relata que um ano após um incêndio em cerrado sensu stricto o número de espécies em floração não diferiu significativamente do registrado antes da ocorrência do fogo. embora tenha ocorrido uma redução na porcentagem de indivíduos com flores. 1993. com investimento preferencial na 96 . Freitas (1998) registrou a floração de Erythroxylum suberosum. montana. Para queimada de campo sujo. Miranda (1995) em estudo da fenologia de um cerrado sensu stricto. Coutinho. e cinco espécies um mês após a queima. não há diferença significativa na produção de botões florais e flores de K. 1976). Miyanishi & Kellman (1986) observaram que o máximo da floração de Miconia albicans ocorreu no terceiro período reprodutivo após a passagem do fogo.

coriacea são eficientes na proteção das sementes durante queimadas. Todas as 97 . Cirne (2002) mostrou que os frutos de K. enquanto que no interior do fruto a temperatura máxima é da ordem de 62oC. Sanaiotti & Magnusson (1995) apresentam resultados sobre o efeito de diferentes regimes de queima (duas queimadas anuais. como já reportado para Anemopaegma arvenses. Landim & Hay. 1995. Sanaiotti & Magnusson (1995) atribuem essa resposta à altura das copas. Myrcia sp. Coutinho 1977). Landim & Hay (1996) observaram que para indivíduos de K. o fogo danificou cerca de 60% dos frutos. 2002. A temperatura máxima externa dos frutos pode atingir valores entre 390oC a 730oC. com altura entre um e três metros.Fogo e vegetação lenhosa produção de rebrotas. os autores concluíram que o fogo não alterou o número de espécies frutificando. Os diferentes regimes de queima resultaram em diferentes efeitos na produção de frutos para as espécies arbóreas e arbustivas. (1996) concluíram que o fogo estaria estimulando a produção de botões e frutos. e à eficiente proteção oferecida pela casca espessa destas espécies. quando comparado ao período sem queima. 1996. como conseqüência da grande redução da parte vegetativa. Byrsonima coccolobifolia. ao invés de em órgãos reprodutivos (Medeiros. necessitariam de três ou mais anos para retornar a situação pré-fogo. Myrsine guianensis. 1977).. após a ocorrência de um incêndio no final da estação seca em área de cerrado sensu stricto. Roupala montana. sendo de cerca de 100s a permanência de temperatura superior a 60 oC. e algumas espécies. espécies anemocóricas do estrato herbáceo-subarbustivo (Coutinho. O autor também registrou um aumento significativo na deiscência de frutos após a passagem do fogo. Gomphrena macrocephala. Periandra mediterranea. dependendo da sua posição na copa. Anacardium occidentale. 1995). Jacaranda decurrens e Nautonia nummularia. PRODUÇÃO DE FRUTOS E DE SEMENTES Na vegetação do Cerrado. Silva et al. Em um estudo sobre o sucesso reprodutivo de Byrsonima crassa. porém muitas sofrem um efeito negativo (Felfili et al. Pouteria ramiflora e Simarouba amara. Não foi observado um único padrão de produção de frutos pós-fogo para as espécies arbustivas. coriacea. crassifolia. Algumas espécies não tiveram a produção de frutos alterada pela queimada. 1999. Hoffmann (1998) observou que os frutos e sementes de Miconia albicans. 2002. não afetando a viabilidade das sementes. enquanto que em uma área protegida contra a queima apenas 8% dos frutos apresentavam dano. Sanaiotti & Magnusson. 1998). algumas espécies apresentam frutos tolerantes às altas temperaturas durante a passagem da frente de fogo (Cirne. Considerando as espécies arbóreas presentes na área. Hoffmann. Rourea induta e Piptocarpha rotundifolia foram danificados por uma queimada ocorrida no final da estação seca. dois anos sem queima e mais duas queimadas anuais) na produção de frutos em árvores e arbustos em um cerrado na Amazônia. Miranda. geralmente acima 1. B. outras apresentaram um atraso no período de frutificação ou somente produziram frutos no ano seguinte à ocorrência do fogo. confirmando que o fogo promove a abertura de frutos de algumas espécies do Cerrado.5m (evitando a ação direta das chamas)..

e na estação seca anterior. nos primeiros estádios de desenvolvimento da plântula. albicans era de 40 sementes/m2. (1998). Oliveira & Silva (1993) reportam que as plântulas de espécies lenhosas do Cerrado são capazes de sobreviver ao estresse imposto pela longa estação seca. mas que não houve diferença significativa no estabelecimento entre a área protegida e aquelas queimadas há um e dois anos. dois anos. Os resultados mostram que. e áreas queimadas há um ano. Braz et al. (1999). exceto P. um mês após a ocorrência de um incêndio. apresentaram um declínio na produção de sementes como resposta à queimada. em estudo sobre a recuperação do banco de sementes no solo de uma área de cerrado sensu stricto queimada em agosto. determinou que 10 meses após a queima o número de sementes viáveis de M. Kanegae et al. Para isso. Nardoto et al. Oliveira & Silva. (2000). Miranda (1995) em estudo da fenologia de um cerrado sensu stricto registrou que. Guapira noxia. rotundifolia. (2000). Kielmeyera coriacea. (2000). Rourea induta e Zeyheria montana. Segundo o autor. Embora esses estudos avaliem efeitos do fogo na produção de frutos e sementes para várias espécies lenhosas do Cerrado. em estudo sobre estabelecimento e SOBREVIVÊNCIA DE PLÂNTULAS E INDIVÍDUOS JOVENS Embora na literatura sobre estratégias reprodutivas da vegetação do Cerrado seja dada ênfase para a 98 . reprodução vegetativa de um grande número de espécies lenhosas (Rizzini. A frutificação ocorreu no segundo ano após o incêndio e o número de frutos produzidos foi a metade daquele registrado no período pré-fogo. o estabelecimento de plântulas foi menor na área recentemente queimada do que nos outros tratamentos. o fogo também pode representar mais um fator a dificultar o estabelecimento das plântulas (Braz et al. Myrsine guianensis. para todas as espécies. o sucesso no estabelecimento foi comparado entre uma área de cerrado sensu stricto protegida de queima por mais de sete anos. coriacea mostraram que apenas 5% das plântulas morreram como conseqüência do fogo acidental que ocorreu na primeira estação seca após o estabelecimento. 1993). Durante esse período. 2000. quatro vezes maior do que o determinado no dia anterior à queimada. e que após um ano. Periandra mediterranea. Braz et al.. Felfili et al. 1961). Hoffmann (1996) investigou o efeito de diferentes regimes de queima no estabelecimento de plântulas de Brosimum gaudichaudii. o decréscimo no número de sementes é conseqüência da redução no tamanho dos indivíduos e do investimento em reprodução vegetativa. há ainda a necessidade de estudos de longa duração para melhor avaliação desses efeitos quando associados às variações temporais na fenologia das espécies. Ferri. Os autores atribuem a alta taxa de sobrevivência dessa espécie ao rápido desenvolvimento do sistema radicular. Oliveira & Silva (1993) em estudos sobre biologia reprodutiva de K. Roupala montana. Andrade (2002). houve uma redução de 33% no número de espécies com frutos. acumulando água e reservas de amido. apenas sete das 19 espécies inventariadas apresentavam frutos. observaram que um incêndio ocorrido no final da estação seca. 1971. afetou a produção de frutos. em estudo sobre fenologia de Stryphnodendron adstringens. no meio da estação seca. Miconia albicans.Miranda & Sato espécies.

resultando em um incremento de 5. foi observada alta taxa de sobrevivência. 1998. 1995). com queimadas freqüentes favorecendo a reprodução vegetativa. Esses danos são classificados como leves. 1983). severos. 1990). 1990. ocorrendo crescimento acentuado da parte aérea nos primeiros meses após o fogo. e as sucessivas rebrotas resultam em exaustão dos órgãos de reserva (Whelan.3 e 7. Para plântulas de M. 2003.6cm de diâmetro basal. 1990. cerca de 35 a 65% dos indivíduos apresentaram exclusivamente rebrotas na parte epigéia e que apenas 19% dos indivíduos apresentavam rebrotas basais ou 99 . montana. 1998).. Rocha e Silva. induta. 1999. no final da estação seca e seguinte ao estabelecimento. 1999. ou morte dos ramos mais finos (Ramos. Para espécies lenhosas de campo sujo. O tamanho crítico para sobrevivência de juvenis foi estimado em 50cm de altura e 0. 50% para P. guianensis. 64% para R. mediterranea e de 33% para R. O conjunto desses danos resulta na alteração da composição de espécies e na estrutura da vegetação (Sato. albicans. 1990). também determinaram baixa taxa de mortalidade (14%) após um incêndio. proteção de gemas e órgãos subterrâneos . Souza & Soares. induta. resultando na morte do indivíduo (Sato.7 e 2. após três queimadas bienais.Fogo e vegetação lenhosa desenvolvimento de plântulas de Dalbergia miscolobium. Coutinho. TAXAS DE MORTALIDADE E SOBREVIVÊNCIA DE REBROTAS Embora muitas espécies do Cerrado apresentem características morfológicas de resistência ao fogo . com chamuscamento e queda das folhas.como casca espessa. respectivamente. 1996. Hoffmann (1998) observou que queimadas bienais resultavam em altas taxas de mortalidade para plântulas e vergônteas de cinco espécies lenhosas do Cerrado. taxas de mortalidade de cerca de 90% para plântulas e 50% para os indivíduos jovens. via rebrotas na parte epigéia. As plântulas sobreviventes rebrotaram a partir da base. Rocha e Silva.e fisiológicas como a translocação de nutrientes para tecidos subterrâneos no início da seca (Coutinho. 1996. Souza & Soares. 1983). Esses estudos mostram que o estabelecimento e desenvolvimento das plântulas estão relacionados ao intervalo entre queimas. para vergônteas de M. Miyanishi & Kellman (1986) determinaram mortalidade de 40% após queima. Com curtos intervalos entre queimadas. A rápida recuperação pós-fogo. as plântulas não se desenvolvem o suficiente para atingir o tamanho crítico de escape ao fogo.4mm. Rocha e Silva (1999) mostrou que. 86% para M. Cardinot. a partir de raízes gemíparas ou da parte basal do tronco tem sido amplamente reportada na literatura (Sato. Para Blepharocalyx salicifolius. em uma área de cerrado sensu stricto. e estabeleceram a altura crítica para tolerância ao fogo como sendo entre 4. albicans a mortalidade foi de aproximadamente 100%.5cm na parte aérea ao final da estação chuvosa. R. que incluem a morte da parte aérea com rebrota basal e(ou) subterrânea (“topkill”). ou permanentes. guianensis. As rebrotas a partir da base foram da ordem de 10% e 4% para plântulas e para juvenis. Sato et al. 2003. com diâmetro entre 1. Matos (1994) determinou após queimadas prescritas. montana e R. Para plântulas de M. 2003.5cm. Ramos. Entretanto. diferentes tipos de danos na vegetação lenhosa têm sido relatados.

uma queimada realizada dois anos depois.5 e 1. 2000).Miranda & Sato subterrâneas. Queimadas recorrentes podem ter um grande impacto na sobrevivência de rebrotas. isto é. Para cerradão. 1996. Sato (1996) observou que. indicando um efeito diferenciado do fogo na vegetação lenhosa em relação à época da queima. Ramos (1990) observou que indivíduos lenhosos com altura até 128cm e com diâmetro. foram aqueles que apresentaram maior taxa de mortalidade (40%) e que. O autor mostrou também que ocorreu uma redução da ordem de 10cm na altura dos indivíduos. agosto e setembro. 1996. Medeiros (2002) mostrou que três queimadas anuais 100 . 1996. Para o cerrado sensu stricto. cerca de 66% da vegetação lenhosa apresentou rebrota na parte epigéia e 20% rebrotas basais ou subterrâneas. indicando que as rebrotas não apresentam uma proteção efetiva da casca contra as altas temperaturas. Medeiros (2002) mostrou que cerca de 60% das rebrotas que morrem em conseqüência de queimadas apresentam altura de até 60cm. As duas queimadas resultaram em uma redução de cerca de 4% no número de indivíduos. Rocha e Silva & Miranda (1996) e Guedes (1993) determinaram uma espessura mínima de 6 a 8mm para que a casca ofereça uma proteção efetiva ao câmbio durante queimadas de Cerrado. nas rebrotas ou nos indivíduos jovens que não apresentem casca espessa. Guedes. 59% para a queimada em agosto e 75% para a queimada em setembro. mostrou que após uma queimada os indivíduos com altura entre 30 e 200cm. Nos ramos mais baixos.5cm. foi investigado por Armando (1994) para nove espécies lenhosas em área de cerrado sensu stricto. isto porque várias espécies lenhosas do Cerrado renovam as folhas. Após cinco queimadas bienais a mortalidade foi de 39% na área queimada em junho. menores de 3cm são seriamente danificados durante queimadas. Miranda et al. Sato (1996). florescem ou frutificam durante a estação seca (Oliveira & Gibbs. e cerca de 45% nas áreas queimadas em agosto e setembro. O efeito de duas queimadas anuais em indivíduos de pequeno porte. após duas queimadas bienais. que corresponde à zona de temperaturas máximas determinadas para queimadas de Cerrado (Sato. 1993). em estudo sobre mortalidade da vegetação lenhosa em cerrado sensu stricto. indicando que queimadas freqüentes podem atrasar o crescimento dos indivíduos retardando a passagem para o estádio reprodutivo. Medeiros (2002) mostrou também que cerca de 70% dessas rebrotas apresentam diâmetro basal entre 0. 3% dos indivíduos apresentaram rebrotas na parte epigéia e 77% exclusivamente rebrotas basais. como conseqüência dos danos sofridos. fez com que a mortalidade para os indivíduos com altura inferior a 2m aumentasse para cerca de 70%.. a temperatura no câmbio pode ultrapassar 60 oC por períodos longos o suficiente para causar a morte do tecido (Rocha e Silva & Miranda. a 30cm do solo.5cm. Souza & Soares (1983) observaram um padrão inverso. entre 20 e 100cm de altura e diâmetro basal maior que 1. após um incêndio em área que estava protegida contra o fogo por 50 anos. Ao considerar o total de caules destruídos (“topkill” + mortos) estes valores passam a ser da ordem de 44% para a área queimada em junho. Sato (2003) calculou taxas de mortalidade para a vegetação lenhosa de cerrado sensu stricto submetida a queimadas prescritas nos meses de junho. 1993). Para campo sujo.

resultaram na morte de 37% dos indivíduos lenhosos presentes na área e 77% de caules destruídos. a mortalidade foi de 21%. 1982).Fogo e vegetação lenhosa realizadas no meio da estação seca. enquanto que Rocha e Silva (1999) adotou 5. com o favorecimento das gramíneas em relação às lenhosas. três queimadas bienais em meados da estação seca. CONSIDERAÇÕES FINAIS Embora ainda não tenhamos informação sobre a frequência de eventos de incêndios naturais no Cerrado. reduziram em 20% o número de indivíduos lenhosos na área de estudo e. Já o banco de sementes de dicotiledôneas foi maior na área protegida (23 sementes/m2) do que na área queimada (6 sementes/m 2 ). Medeiros (2002) incluiu todos os indivíduos com diâmetro igual ou superior a 2. A alteração na estrutura e composição da vegetação resultante de queimadas sucessivas foi investigada por Andrade (2002) em estudo do banco de sementes do solo em uma área de cerrado sensu stricto submetida a quatro queimadas bienais e em outra protegida do fogo por 25 anos. submetida a duas queimadas quadrienais. em maior frequência. Entretanto. queimadas sucessivas com intervalos de um a quatro anos. Estes estudos mostram que. após proteção contra fogo por 18 anos. as gramíneas representavam cerca de 45% do total de biomassa do estrato rasteiro. 1990. O favorecimento das gramíneas também foi observado por Sato (2003) ao mostrar que após 18 anos de proteção contra o fogo. via altas taxas de mortalidade e “topkill”. embora a vegetação lenhosa apresente adaptações de proteção contra o fogo.0cm como diâmetro mínimo. Rocha e Silva (1999) em estudo sobre o efeito de diferentes regimes de queima na vegetação lenhosa de campo sujo mostrou que. com as queimadas sendo realizadas durante a estação seca e com intervalo entre queima de um a quatro anos. após 25 anos de proteção contra o fogo. O conhecimento sobre os efeitos 101 . com a ocupação do Cerrado para fins agropastoris o regime natural de queima tem sofrido alterações.0cm. em área adjacente. comuns na região do Cerrado (Coutinho. pode tornar o sistema mais susceptível a queimadas durante a estação seca dificultando a regeneração do sistema para sua forma fisionômica pré-fogo. A autora mostra que o banco de sementes nas duas áreas é significativamente diferente. O banco de sementes viáveis de monocotiledôneas da área queimada apresentou cerca de 103 sementes/m2 enquanto que o da área protegida apenas 23 sementes/m2. Porém. resultam em sistemas com fisionomias mais abertas. durante a estação chuvosa. vários estudos mostram que o fogo vem ocorrendo há milhares de anos. ao considerar o número de caules destruídos o autor obteve valores da ordem de 33% para a área sob regime bienal e de 54% para a área sob regime quadrienal. Estudos recentes mostram também que os incêndios causados por raios ocorrem preferencialmente no período de transição entre a estação seca e chuvosa e. e que após cinco queimadas bienais passaram a representar cerca de 70%. A diferença no número de caules destruídos apresentados por Medeiros (2002) e Rocha e Silva (1999) pode ser consequência do limite mínimo adotado para o diâmetro dos indivíduos inventariados. resultam em altas taxas de mortalidade e de “topkill” com alterações significativas na estrutura da vegetação. O que por sua vez. Estes estudos indicam que a alteração na estrutura da vegetação lenhosa resultante de queimadas sucessivas.

quer seja na taxa de absorção de carbono ou de uso de água (Breyer. M. Fluxos de energia. Brasília. _____________. Poucos são os estudos de longa duração que analisam o efeito do fogo em populações e comunidades e raros aqueles que investigam os efeitos do fogo no funcionamento do sistema. L. F. Efeitos da queima e corte sobre a vegetação de um campo cujo na Fazenda Água Limpa. Dissertação de Mestrado. Brasil. Tese de Doutorado.Miranda & Sato do fogo na vegetação lenhosa do Cerrado. 2002. 2000. e Roupala montana Aubl.. G. 1977. C. Aspectos ecológicos do fogo no cerrado. P. Contribuição ao conhecimento do papel ecológico das queimadas na floração de espécies do Cerrado. M. 1999. l98l. L. Tese de Doutorado. 1998.As queimadas e a dispersão de sementes em algumas espécies anemocóricas do estrato herbáceo-subarbustivo. Portanto. é necessário ampliar o número de espécies estudadas. 1997). Coutinho. Franco. 2002. S. Brasil. Brasil. Brasília. 1994. Brasília. sugere que estas alterações no regime de queima resultam em fisionomias mais abertas como consequência das altas taxas de mortalidade. M. Impactos do fogo no banco de sementes do solo de cerrado sensu stricto. Cirne. V. duas espécies típicas do cerrado. _____________. Pirassununga. em duas fitofisionomias típicas dos cerrados do Brasil Central. 2001. Brasil. M. em relação à alta diversidade de espécies lenhosas deste Bioma. USP 5: 57-64. Estabelecimento e desenvolvimento de Dalbergia miscolobium Benth. fica evidente o pequeno número de espécies estudadas. Acta Botanica Brasilica 14: 27-35. Brasília. 2001. Boletim de Botânica. Aspectos ecológicos do fogo no cerrado. Breyer. alterações nas taxas de recrutamento e favorecimento da vegetação do estrato rasteiro. Kanegae. 1976. Embora a literatura sobre o assunto seja considerável. Tese de Livre Docência. Brasília-DF. Brasília. Universidade de Brasília. Universidade de Brasília. César. Nota sobre a ocorrência e datação de carvões vegetais encontrados no interior do solo.. quanto à resposta ao fogo. bem como estudos relacionados à recuperação do sistema. Z. A. Brasília. O impacto do fogo na rebrota de algumas espécies de árvores do Cerrado. como ferramenta de manejo. Universidade de Brasília. Braz. sintetizado nesta revisão. Efeitos de diferentes regimes de queima nos padrões de rebrotamento de Kielmeyera coriacea Mart. 102 . Miranda et al. Dissertação de Mestrado. 1999. em Emas. H. Armando. Universidade de Brasília. possa ser utilizado com critério e segurança para a manutenção da diversidade da vegetação lenhosa do Cerrado. L. Revista Brasileira de Botânica 4: ll5-ll7. 1980. Universidade de Brasília. L. Efeitos do fogo na regeneração da lenhosa Kielmeyera coriacea em áreas de cerrado sensu stricto: mecanismos de sobrevivência e época de queima. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Andrade. para que o fogo. & A. Tese de Doutorado. Brasil. Brasil. São Paulo. Universidade de Brasília. SP. Brasil. II . carbono e água em áreas de cerrado sensu stricto submetidas a diferentes regimes de queima. Santos. Cardinot. iniciar estudos sobre recuperação de áreas submetidas a queimadas freqüentes e também sobre aqueles relacionados aos processos e funcionamentos do sistema. Universidade de São Paulo. Silva. K. Dissertação de Mestrado..

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Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados

Maria Léa Salgado-Labouriau Instituto de Geociências Universidade de Brasília Brasília, DF

FOTO: MARIA LEA SALGADO-LABOURIAU

Capítulo 5

Miranda & Sato

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Fogo e vegetação lenhosa

INTRODUÇÃO
Nas décadas de 1960 e 1970 muitos ecólogos acreditavam que os cerrados e outros tipos de savana eram o resultado do desmatamento e queima das florestas. A vegetação natural das terras baixas tropicais seria a floresta. Infelizmente, estas idéias ainda perduram em certos meios. Quando, no final dos anos de 1970, nós apresentamos um projeto para estudar os sedimentos do lago de Valência a 403m altitude, na Venezuela, com o propósito de conhecer a história deste lago, e a vegetação e clima da região em torno no final do Quaternário, o projeto foi considerado sem sentido por alguns ecólogos e botânicos. Eles acreditavam que toda a região, onde se situa o lago, era coberta por florestas tropicais úmidas que foram cortadas e destruídas pelos europeus a partir do século 18 para formar pastagens de criação de gado e para agricultura. O estudo dos sedimentos do lago foi realizado por um grupo de cientistas de diferentes especialidades e mostrou que a realidade era outra (Salgado-Labouriau,

1980; Bradbury et al., 1981). Ao contrário do que se supunha, por volta de 13.000 AP (anos antes do Presente) não havia lago na região, mas um pântano ou lagoa intermitente onde hoje está o grande lago com cerca de 40m de profundidade. Nesse tempo a vegetação em torno do pântano era do tipo semi-árido e sem árvores. Essa situação continuou até cerca que 10.000 anos atrás quando os estudos geoquímicos e o registro de microfósseis mostraram o início da formação de uma lagoa salobra com diatomáceas e ostracodes de água salgada e uma vegetação de plantas halófitas nas margens. Nessa época começa a ser depositado o pólen de algumas árvores. O registro palinológico mostra, entre outros, a presença dos gêneros Spondias e Bursera, duas árvores comuns na vegetação do espinar (Schnee, 1973, entre outros), que é semelhante à caatinga do Brasil, e ocorrem nela também (Joly, 1979). Por volta de 8.700 anos radiocarbônicos Antes do Presente (AP) diatomáceas, ostracodes e plantas halófitas foram substituídas por táxons de água doce. Isso indica que a salinidade começou a diminuir e a lagoa

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Salgado-Labouriau

a aumentar (Bradbury et al., 1981). Um lago de água doce começou a se formar e a crescer e se manteve como tal, até o presente, com pequenas oscilações de salinidade. A partir daí o vale de Valencia passou a ser coberto por uma savana, semelhante ao cerrado, e por matas decíduas. Nas encostas das montanhas que circundam o lago surgiram faixas altitudinais de floresta a partir de 1.000m de altitude. O clima, que no final do Pleistoceno era semi-árido, passou a semi-úmido, com uma estação seca pronunciada durante a qual ocorre pouca ou nenhuma precipitação de chuva. Nesse tempo, indígenas pré-colombianos ocuparam vários sítios em volta do lago e a população já era grande quando chegaram os espanhóis na região, por volta do século 18. A partir daí houve grande desmatamento devido à introdução de agricultura e gado europeu. Idéias semelhantes em relação ao lago de Valência, de que as vegetações abertas como os campos e os cerrados seriam resultados de distúrbios antropogênicos (ver comentários em Salgado-Labouriau, 1980; Bradbury et al., 1981), dominavam entre os biólogos e ecólogos do Brasil, da mesma forma que na Venezuela, nas décadas de 1960 e 1970. Segundo F.K. Rawittscher e alguns outros pesquisadores, o cerrado era uma formação vegetal secundária resultante do fogo e do desmatamento feito pelo homem para criação de áreas de agricultura e pecuária. Veja comentários a respeito em Beard (1953) e L. Labouriau (1966, p. 27-29). Nos anos de 1960 surgiu uma outra hipótese para explicar a existência dos cerrados, defendida por Luiz G. Labouriau. Ele argumentava que este tipo de vegetação deveria ser muito antigo

porque havia muitos pares de espécies vicariantes entre a mata seca e o cerrado e, principalmente, porque existiam mais de mil espécies de Angiospermas exclusivas dos cerrados. Esta diversidade não poderia ter surgido nos 400 anos de colonização européia, nem poderiam ter se especiado tantos táxons durante os 10 ou 12 mil anos de ocupação da área pelos indígenas. As duas hipóteses foram veementemente debatidas entre 1960 e 1973, como se pode constatar, por exemplo, nas publicações do Segundo Simpósio sobre o Cerrado (Labouriau, 1966) e do Terceiro Simpósio sobre o Cerrado (Ferri, 1971). Estes dois pontos de vista continuaram na literatura até o início da década de 1990: uma vegetação secundária recente versus uma vegetação natural muito antiga. Nessa época começaram a surgir as publicações dos primeiros resultados sobre a paleovegetação da região dos cerrados que puseram um fim a este debate e deram informações relevantes sobre a história do ecossistema dos cerrados e das matas da região.

VEGETAÇÃO ATUAL DA REGIÃO DOS CERRADOS
A região dos cerrados é constituída por um mosaico de tipos de vegetação. Nela ocorrem cerrados, campos, matas secas decíduas ou semidecíduas, matas de galeria, veredas (buritizais) e formações brejosas. O ecossistema dos cerrados domina sobre todos os outros tipos de vegetação e ocupa a maior parte da área (Warming, 1908; Labouriau, 1966; Pereira et al., 1990; Sano e Almeida, 1998). Porém, o Cerrado não é um ecossistema simples, mas um conjunto de savanas que vai desde uma formação vegetal aberta com poucas

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Paleoecologia

árvores e arbustos até uma formação fechada onde as copas das árvores quase se tocam (cerradão). Em todos eles as gramíneas dominam o estrato inferior. As árvores são relativamente baixas, geralmente tortuosas e com folhas espessas. Em algumas áreas elas estão ausentes e o cerrado arbóreo é substituído por um cerrado arbustivo. Em todos os tipos de cerrado as famílias dominantes são as Gramineae, Compositae e Leguminosae (Tabela. 1). Esta última inclui cerca de 400 espécies de árvores, arbustos e ervas de Caesalpinoideae, Papilionoideae e Mimosoideae exclusivas dos cerrados (Mendonça et al., 1998). Cerca de 90 famílias de dicotiledôneas e. oito de monocotiledôneas ocorrem nos cerrados. As Gimnospermas estão ausentes e as Pteridófitas estão reduzidas a algumas espécies.

Outros tipos de vegetação ocorrem na região dos cerrados. Existem algumas áreas de campo onde muitas ervas dos cerrados crescem junto às espécies típicas dos campos, há áreas de mata seca, semidecídua ou decídua e os capões de mata. Ao longo dos numerosos cursos de água que cortam a região, existem matas de galeria, brejos, pântanos e veredas (buritizais). Podocarpus é o único gênero de Gimnospermas que ocorre na região, mas ele só cresce nas matas secas e de galeria. As veredas (ou buritizais) são terrenos permanentemente inundados, geralmente cortados por um curso de água, e que são caracterizadas pela palmeira Mauritia (buriti) que pode ocorrer em grande número (FerrazVicentini & Salgado-Labouriau, 1998; Barberi et al., 2000).

Tabela 1. Distribuição dos gêneros das famílias mais freqüentes de Angiospermas na região dos cerrados. Baseada na lista dada por Mendonça et al. (1998)

* **

Inclui matas úmidas, secas, semidecíduas e de galeria. Inclui o cerrado propriamente dito, os campos, matas, florestas de galeria, pântanos, veredas e buritizais.

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Salgado-Labouriau

A maior parte dos cerrados, do cerradão e das matas secas do Brasil Central está sendo destruída nestes últimos 40 anos à medida que a população humana cresce. A vegetação original foi substituída em muitas áreas por pastagens e, ultimamente, por extensas plantações de soja. Ainda existem algumas áreas com um cerrado pouco perturbado, principalmente, em parques nacionais e reservas. As queimadas são comuns na estação seca e as plantas dos cerrados têm vários tipos de adaptação morfológica e fisiológica ao fogo e à seca prolongada. Fogo antropogênico, deliberado ou acidental, ocorre desde o século 18. Entretanto, o estudo de sedimentos em lagos, lagoas e veredas mostram que o fogo natural existe pelo menos desde 40.000 anos atrás (SalgadoLabouriau e Ferraz-Vicentini, 1994; Salgado-Labouriau et al., 1998).

ANÁLISES PALEOECOLÓGICAS
As análises paleoecológicas, incluindo pólen, esporos de fungos e microalgas de sedimentos de cinco localidades do Brasil Central já foram publicadas: lagoa dos Olhos, MG (de Oliveira, 1992), vereda perto de Cromínia, GO (Ferraz-Vicentini e Salgado-Labouriau, 1996; SalgadoLabouriau et al., 1997), lagoa Santa, MG (Parizzi et al., 1998), vereda das Águas Emendadas, DF (Barberi et al., 2000) e lagoa Bonita, DF (Barberi, 2001). Também foram estudados os últimos 5.000 anos dos sedimentos da lagoa Feia, GO (Ferraz-Vicentini, 1999) e as análises estão sendo completadas para os últimos 10.000 anos. Além destas, foram estudadas outras localidades fora da área core dos cerrados. Os dados e conclusões destes trabalhos são revistos neste artigo.

No final da última glaciação pleistocênica (Würm-Wisconsin) a parte superior das montanhas, acima de 3.250m de altitude, nos Andes tropicais (Colômbia, Venezuela e Equador), estava coberta por geleiras e gelo glacial (Hastenrath, 1979; Schubert e Clapperton, 1990; Clapperton, 1993) que se estendiam a mais de mil metros abaixo da linha atual das neves (4.700m de altitude). Entre 36.000 e 28.000 anos radiocarbônicos Antes do Presente (AP) a parte alta dos Andes tropicais era muito fria e úmida (van der Hammen, 1974; Hooghiemstra, 1984; Kuhry, 1988). Nas localidades de cerrado, onde o registro fóssil atinge estas idades (Cromínia e vereda de Águas Emendadas) e no platô de Carajás, no nordeste da Amazônia (Absy et al., 1991; Soubiès et al., 1991) o clima era úmido e relativamente frio (Figura. 1). A temperatura não deve ter descido tanto como nos Andes e provavelmente era de alguns poucos graus abaixo da atual. Entre 28.000 e 20.000 anos radiocarbônicos Antes do Presente (AP), durante o último máximo glacial (LGM), os Andes eram muito frios e secos, com temperaturas de 7o a 9 o C abaixo das médias atuais. Entretanto, nos cerrados, o clima ainda que fosse frio, manteve a umidade da fase anterior e as análises mostram que o pólen arbóreo é abundante nessa época, indicando que havia mais árvores que no presente. Durante essa fase úmida e fria os conjuntos de palinomorfos mostram pólen arbóreo do cerrado (Byrsonima, Neea, Andira, Cassia, Stryphnodendron e outras Leguminosas, Melastomatáceas, Combretáceas, Mirtáceas e Palmeiras de savana) e cerca de 40 a 60% de pólen de Gramíneas. Junto com eles encontrase pólen arbóreo de matas (Rapanea, Hedyosmum, Ilex, Celtis, Salacia, Symplocos, Podocarpus, Moraceae, Cunoniaceae e outros) que indicam a

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Paleoecologia

presença de matas com muitos elementos de clima mais frio, junto às lagoas e pântanos, sugerindo matas de galeria. A presença de partículas de carvão vegetal há mais de 36.000 AP em todas as localidades estudadas de Cerrado indica a presença de queimadas. Esses resultados mostram que o ecossistema do Cerrado estava presente no Brasil Central a mais de 36.000 anos AP e continua até o presente. Como os

indígenas brasileiros começaram a povoar a região por volta de 10.000 AP e os assentamentos aumentaram somente depois de 5.000 AP (Prous, 1992; Schmizt et al., 1997; Barbosa e Schmitz, 1998), este ecossistema não foi originado pela queima de florestas sendo, portanto, uma vegetação natural. Entretanto, os conjuntos de palinomorfos indicam que as comunidades de plantas desta fase fria e úmida tinham uma composição diferente das atuais e uma

Figura 1 Cronologia das mudanças do clima durante os últimos 36 mil anos. À esquerda, seqüência das mudanças nos altos Andes tropicais. No centro, mudanças do clima em sete áreas de cerrado. À direita, mudanças em duas áreas de mata dentro da região de cerrados. Modificado de Salgado-Labouriau (1997).

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Salgado-Labouriau

freqüência alta de árvores de clima mais frio como Podocarpus, Hedyosmum, Ilex, Symplocos e Cunoniaceae. Porém, como a identificação palinológica é geralmente limitada ao nível de gênero fica difícil, atualmente, quantificar as diferenças entre as comunidades florestais modernas e as do Pleistoceno Tardio. Durante o LGM (último máximo glacial) a palmeira Mauritia (buriti), característica das veredas, buritizais e “morichales” da região dos cerrados e de outras savanas do norte da América do Sul está ausente do registro palinológico da região dos cerrados apoiando a idéia de que o clima era mais frio que o presente. O limite mais ao sul no qual esta palmeira ocorre é em veredas e buritizais nas partes oeste e norte do Brasil Central, até aproximadamente a 18º S. O buriti não ocorre nas regiões de cerrados mais ao sul, onde a estação seca (inverno) é mais fria. A ausência de Mauritia no final do Pleistoceno e no início do Holoceno colaborou para a conclusão de que o clima na região dos cerrados era mais frio que no presente. As análises palinológicas de duas localidades de mata no Brasil Central, na região de Salitre, MG, nas lagoas de Serra Negra (de Oliveira, 1992) e de Salitre (Ledru, 1993; Ledru et al., 1996) detectaram a presença de pólen de Araucaria junto com o pólen de árvores de mata no final do Pleistoceno (Figura 1). No presente, esta gimnosperma forma florestas fechadas do Paraná ao Rio Grande do Sul (Floresta de Araucária) e também ocorre como um elemento dentro da parte superior da Mata Atlântica na Serra do Mar, de São Paulo até o Espírito Santo. Sua presença em terras baixas do Brasil Central no final do Pleistoceno e início do Holoceno, como um elemento de mata, reforça o

fato de que a temperatura dos cerrados nessa época estava 3º a 4º C mais baixa que a atual. Foi somente entre 22.000 e 18.000 AP, durante o final do Pleniglacial dos Andes tropicais, que a umidade começou a diminuir do norte para o sul nos cerrados. Na lagoa de Carajás (Absy et al., 1991; Soubiès et al., 1991) e na vereda de Águas Emendadas (Barberi et al., 2000) a deposição orgânica cessou entre ~21.000-7.000 AP e foi substituída por uma fina camada de areia que sugere um hiato de sedimentação e a dessecação destes sítios. Em outras localidades de cerrado, como em Cromínia, a umidade diminuiu, mas ainda havia alguma para manter pequenos pântanos e campos (Salgado-Labouriau et al. 1998). Por volta de 14.000 AP começou a deglaciação nos Andes e no resto do mundo. Portanto, mais água começou a ser liberada para a atmosfera e os continentes devido ao derretimento das geleiras. O nível do mar começou a subir. Entretanto, o cerrado e outros ecossistemas de savana continuaram sob um forte stress hídrico. O máximo da fase seca ocorreu entre 14.000 e 10.500 AP (Salgado-Labouriau, 1997). O pântano no platô de Águas Emendadas e a lagoa na Serra dos Carajás secaram e provavelmente o topo destas montanhas desertificou. Nas savanas mais ao norte, na região do lago de Valência, Venezuela, a vegetação era semi-árida e o lago estava seco (hoje com 40m de profundidade); o local de perfuração era um pequeno pântano ou lagoa intermitente (Peeters, 1984; Bradbury et al., 1981) e esta fase seca terminou à cerca de 10.000 AP. Estudos recentes nas savanas da Colômbia (Behling e Hooghiemstra, 1999) apresentam também essa fase seca, com pouca precipitação de chuvas no

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Paleoecologia Pleistoceno tardio e término à cerca de 10. A fase relativamente menos seca começa com chuvas torrenciais. mais especialmente. Lagoa dos Olhos e em Lagoa Santa). lagos. MG.000-22. sugerem que as mudanças de temperatura são de caráter global ao passo que as oscilações e mudanças de umidade e precipitação são de caráter regional. sugere que esta sequência foi repetida a cada ciclo glacial do Quaternário.000 até cerca de 10. Entretanto.. O máximo da fase seca foi entre 14. bem como algumas análises geoquímicas ((Bradbury et al..000 AP (Águas Emendadas.000 AP no Brasil Central. tinha um clima mais úmido e um pouco mais frio que o atual de cerca de >36. nos cerrados do Brasil Central ela perdurou até cerca de 7. 1998). Lagoa Bonita. 1974. Com toda a certeza não houve essa fase seca no final do Pleistoceno nos Andes tropicais (páramos e superpáramos (veja. em Valência e nos Llanos colombianos. O mesmo retardo na resposta do clima das savanas para entrar na fase seca foi encontrado para sair dela.) mudaram em área e composição em um equilíbrio dinâmico com as mudanças no clima. Portanto.000 AP no norte e até aproximadamente 7. Cromínia.000 AP. segundo a localidade. 1997). por exemplo. 1999).000 AP. abaixamento de temperatura. 2000).000 e 10. o clima no lago do Pires (Behling.000 AP até cerca de 21.700 a 5. era mais seco que o atual de 9. A seqüência de uma fase úmida e fria durante o LGM. durante o LGM... Houve uma mudança climática para um clima mais seco que o presente. mostraram que a região das savanas da América do Sul e. O estudo palinológico de dunas fósseis das caatingas do médio rio São Francisco também mostra um clima mais úmido que o presente no início do Holoceno (de Oliveira et al. Entretanto. e seguida de uma longa fase seca e quente no começo do Holoceno. Porém. 1996. Nem ocorreu nas áreas florestais da Amazônia ocidental (Colinvaux et al.. 1991. alguns antropólogos e CONSIDERAÇÕES FINAIS As análises palinológicas em áreas de cerrados citadas aqui. 1997. Este tipo de clima continuou até o presente. a longa fase seca dos cerrados e savanas não ocorreu em outras áreas tropicais da América do Sul (Bush et al. Soubiès et al. van der Hammem. da ordem de 4º a 5º C. pântanos e veredas começam a se formar nos cerrados do Brasil Central e o clima passa para semi-úmido com uma estação seca prolongada de três a cinco meses. matas.6 milhões de anos (e mais de 16 glaciações) o cerrado e as comunidades vegetais adjuntas a ele (campos. Salgado-Labouriau et al. dos cerrados do Brasil Central. mais ao sul. deslizamentos de terra e grandes depósitos aluviais em várias partes do Brasil Central (SalgadoLabouriau. em uma fase seca que durou de aproximadamente 20.000 AP.500 AP. Ela terminou por volta de 10. 2001. Na reconstrução da vegetação no Brasil tropical.690 AP.. 1981. etc. seguida de uma fase seca e fria durante a deglaciação. 1997). durante 1. Salgado-Labouriau. Em todas as áreas tropicais já estudadas nas Américas houve um 115 . Estes resultados.000 AP em Carajás. e referências citadas ali). ainda que preliminares porque a América do Sul tropical tem uma área muito grande e falta muito ainda para ser feito. 1995) na faixa altitudinal de mata da Serra do Espinhaço. Depois de 5. Parizzi et al.

2001. B. os cerrados e savanas só existiam nas depressões e vales onde era possível manter um pouco de umidade. Soubiès. 149-215.P. Cleef. 13: 241254. __________ e H. O homem aumentou a freqüência das queimadas nestas últimas décadas e está pondo em perigo este ecossistema.R. Suguio. H.000 anos. Schubert. W. K. J. 21: 461-476. University of São Paulo. 1999. van der Hammen. Schmitz. 312. Acad.. Salgado-Labouriau & Suguio. Paris. Fournier. M. Frey. M. conforme demonstrado aqui. As análises palinológicas nas localidades dentro do ecossistema cerrado. Servant. B. Behling. AGRADECIMENTOS A autora deseja agradecer ao Institute pour le Recherche et Development (IRD). Whitehead & F. and & T. e colocam as áreas de vegetação semiárida. Ocupação indígena no Cerrado.M. Ecological Monographs. In: Sano and Almeida (editors) Cerrado: ambiente e flora. DF.L. série II: 673-678. Paleovegetation and paleoclimate of “Vereda de Águas Emendadas”. Venezuela. 1953.W. M. SalgadoLabouriau. Journal of Paleolimnology . Environmental history of the Colombian savannas of the Llanos Orientales since the Last Glacial Maximum from lake records El Pinal and Carimagua. Paleolimnology . O topo dos platôs e chapadas eram muito secos. Barbosa. Silva. Doctor Degree thesis. A. A antiga hipótese de que a vegetação dos cerrados é uma formação vegetal secundária resultante do corte e queima das florestas pelo homem está hoje comprovadamente incorreta. Martin. 210 p. e P.. Première comparison avec s’autres régions tropicales. 75-108. climate and fire history. com uma vegetação rala. 233. 14: 253-268. 1981. DF. França e à Universidade de Brasília (UnB) pelo apoio às suas pesquisas. Weibezahn. SE Brazil: vegetation. A high resolution Holocene pollen record from lago do Pires. 116 . nos vales e terras baixas entre montanhas. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Absy. Central Brazil. C. Beard. D. 1998.. Journal South American Earth Sciences. M. Hooghiemstra. M. M. G. chapadas e platôs. Science 214:1299-1305. 1991. J.. DF. Turcq. J. Benford.000 dernières années. 1995. O registro palinológico mostra que o cerrado é uma vegetação resiliente que tem sido queimada freqüentemente durante pelo menos 40.L. L. M.Salgado-Labouriau zoólogos colocam a distribuição das áreas de cerrado durante a fase seca no topo das montanhas. M. Late Quaternary environmental history of Lake Valencia. D. Barberi. 2000. do tipo da caatinga. Planaltina. Mudanças paleoambientais na região dos cerrados do Planalto Central durante o Quaternário Tardio: o estudo da lagoa Bonita. W. A. F. __________. M.F. No início do Holoceno. Lewis Jr. Bradbury.S. p. I. Leyden. C. K. Edições Embrapa.L. mostraram que é o inverso. R. A. Sci. e a deposição de matéria orgânica foi substituída por areia nos depósitos.. H. Mise en évidence de quatre phases d’ouverture de la forêt dense dans le sud-est de l’Amazonie au cours des 60. Sifeddine.

368 pp + 2 diagramas.Paleoecologia Bush. Moreno. V. SE Brazil. J. The last 50. Valduz. Palaeogeogr. Palaeoecol. 101: 189-208. Ferraz-Vicentini. 9 (n. Salgado-Labouriau. The Holocene. Felfili. Hooghiemstra. Silva junior. 777 p. P. Late Pleistocene/Holocene climatic history of the Brazilian Caatinga: the fossil dunes of the middle São Francisco River. J. 1999. (editor) 1966. 123: 239-257. Nogueira. T. __________. 1999.I. Dissertationes Botanicae.G.E. Na Acad. 1988. Hartenrath. E. III Simpósio sobre o Cerrado. Ferri. L.Bush. Flora vascular do Cerrado. M. 1966.. (editor) 1971. 346 p. 1996. J. Fournier. Ediciones CEA/IVIC/UNESCO. Joly. p. Segundo Simpósio sobre o Cerrado.000 years in the Neotropics (Southern Brazil): evolution of vegetation and climate. Doctor degree thesis. Science. Braga. __________.C. de Oliveira. Planaltina. 3: 311-321. SalgadoLabouriau (ed.S. 1998. 1996. 2000. 556 p. Brasil. __________. Palynological analysis of a palm swamp in Central Brazil. M.E. L. Palaegeog. Martin..5 million Years. M. Palaeoecol. 38 (suplemento). Markgraf (ed.. 274: 85-88. Parizzi. M. Filgueiras & P. B. Colinvaux. In S. L. 1984. In: M. Genesis and environmental history of lagoa Santa.47-54. A. Academic Press. E. Turcq. Cienc. & outros.C. 116. Labouriau. Suguio & B. Salgado-Labouriau. 293-306. Caracas.M. Ledru. M. M. __________ and M. A. P. Mendonça. Sci. & K. Dissertationes Botanicae.B.A. F. In: L. 1998. Botânica – Introdução à Taxonomia Vegetal. Stute. University of Brasília. Palaeoecol.R. 1993. P. M. 39: 90-98. J. Palaeoclim. Colombia). Cramer. K. San Diego. & C.E. Doctor degree thesis. 1992. B.G. Earth Sciences.. Labouriau (editor) Segundo Simpósio sobre os Cerrados. R. Quaternary Science Reviews. P. 117 . Suguio. M. 241 p. Barreto. Almeida (editores) Cerrado: ambiente e flora.L.G. Resende. T.B. Walter.. São Paulo. Koehler. Sano e S..M. J. Kuhry. M. Brasil. K. Cramer. __________. 5ª edition. Amazonian and neotropical plant communities on the glacial time-scale: the Failure of the aridity and refuge hypothesis. P. Palaeoclim. M. In: V. H.M.M. 1979. 239 p. Companhia Editora Nacional.3/4): 207-219.) Interhemispheric Climate Linkages. 8. Quaternary Research. Paleotemperature estimates for the lowland Americas between 30o S and 30o N at the Last Glacial Maximum.G. 1996. & M.) El medio ambiente Páramo. Colombia: a continuous record of the last 3. Berlin. 2001. A palynological record of Late Quaternary Vegetational and climatic change in Southeastern Brazil. A.P.L. Clima y sistemas glaciales tropicales. 19: 141-169. DF. Revisão da situação da Ecologia vegetal nos Cerrados. História do fogo no Cerrado: uma análise palinológica. P. Ohio State University. An. 1993. M. Vegetational and Climatic History of the High Plain of Bogotá. Late Quaternary environmental and climatic changes in central Brazil. Clapperton.C.B.F. A long pollen record from lowland Amazonia: forest cooling in the glacial times.38 (suplemento): 5-38. South Amer. Editora Edgard Blücher/USP. Palaeoclim. Miller. 242 p. São Paulo. vol. Nature of environmental changes in South America at the Last Glacial Maximum. de Oliveira & Bush. Acad. Palaeobotanicalpalaeoecological studies of tropical high Andean peat-bog sections (Cordillera Oriental.P. 145: 319-337. p. Palaeogeogr. C. S. Soubiès.. S. 1979. Edições Embrapa. de Oliveira.

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Solos e paisagem Parte II Comunidade de Plantas 119 FOTO: JANINE FELFILI .

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estrutura e conservação de florestas estacionais deciduais no Cerrado. Aldicir Scariot Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia Programa das Nações Unidas para o Desenvolvimento (PNUD) Brasília.Biodiversidade. Sevilha Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia Brasília. DF FOTO: ALDICIR SCARIOT FOTO: ALDICIR SCARIOT Capítulo 6 . DF Anderson C.

Reatto & Martins 122 .

reflexos do componente histórico e dos processos ecológicos diferenciados que condicionam a dinâmica de cada sistema. dinâmica e processos ecológicos das Florestas Estacionais Deciduais (ver Scariot & Sevilha 2000. 123 . Submontana e Montana. Sampaio 2001. em função de sua localização em diferentes faixas altimétricas e geográficas. com o aparecimento de trabalhos de composição. A falta de conhecimento sobre a vegetação das florestas secas nas regiões Neotropicais. Vieira 2002). tais formações parecem apresentar correspondência com as diferenciações encontradas na composição e na estrutura dessas florestas ( Fernandes & Bezerra 1990. Janzen 1988). começa ser modificada para a região dos Cerrados. (2000). apontada por Pennington et al. nas formações Aluvial. Bueno et al. quanto as Semideciduais. estrutura. Fernandes 2000. a falta da caracterização do tipo de vegetação e de informações climáticas. Essa ausência de informações. Porém. Rizzini 1997. 2002. Nessa designação estão agrupadas tanto as Florestas Estacionais Deciduais. é resultado da pouca atenção dada a esse tipo de formação (Murphy & Lugo 1986. principalmente temperatura e pluviosidade. das Terras Baixas. Embora utilizada com a finalidade exclusiva de propiciar o mapeamento contínuo de grandes áreas.Solos e paisagem INTRODUÇÃO Um dos pontos mais controversos relacionado às florestas cuja ocorrência e distribuição estão condicionadas à estacionalidade climática (pluviosidade e(ou) temperatura) é a definição da terminologia adotada para a sua classificação. que no Brasil são subdivididas por Veloso (IBGE 1992). muitas vezes inviabiliza comparações entre as diferentes formações classificadas genericamente como florestas ou matas secas. sendo englobada sob a denominação genérica de Florestas ou Matas Secas as mais variadas fitofisionomias. Ferraz 2002).

Mooney et al. Goiás. ou não. 1995). cuja variação interanual dependerá da severidade da estação seca. Em áreas intactas. juntamente com as diferenças no volume de precipitação e a duração da estação chuvosa. de fragmentos naturais isolados por outros tipos de vegetação. Essas florestas têm altura e área basal menores que as florestas úmidas e o crescimento ocorre principalmente na estação chuvosa. assim como na intensidade da queda de folhas. o percentual de cobertura do dossel varia de 90%. Como o que ocorre em relação à classificação das florestas secas. No hemisfério norte.6% dos indivíduos perdem totalmente as folhas na estação seca. quando as plantas estão despidas de folhas (Bullock 1995). Porém. mais de 60%.Scariot & Sevilha CARACTERIZAÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DAS FLORESTAS ESTACIONAIS DECIDUAIS As Florestas Estacionais Deciduais caracterizam-se pelo elevado grau de deciduidade foliar do componente arbóreo e estão distribuídas pelas mais diversas regiões tropicais do planeta. 1995. acreditava-se que a distribuição de espécies e a heterogeneidade espacial encontrada em florestas secas eram limitadas exclusivamente pela disponibilidade de água (Mooney et al. que é principalmente anemocórica. passou-se a considerar também as variáveis ambientais que limitariam essa disponibilidade. também não existe consenso na literatura quanto aos descritores e seus valores. 1995) e Ásia (Rundel & Boonpragob 1995) indicam que a única característica climática marcante comum a esse tipo de formação é a forte sazonalidade na distribuição de chuvas. tais como topografia e características físicas dos solos (Medina 1995. biomassa total e produtividade (Mooney et al. A única espécie que as mantém é Talisia esculenta (St. por galhos e troncos. o florescimento ocorre predominantemente no período de transição da estação chuvosa para a seca e a dispersão dos propágulos. Em oito amostras de 1. principalmente. para IBGE (1992). Revisões sobre a distribuição e estrutura desses sistemas florestais nas Américas Central e do Sul (Murphy & Lugo 1995. na estação seca (Vieira 2002).0ha. Embora empíricos tais valores estão de acordo com aqueles encontrados para a Floresta Estacional Decidual Submontana da bacia do rio Paranã. ou ainda. a 35%. durante a estação seca. representam mais de 50%. no final da estação seca. No Brasil. período em que a camada de folhiço. Essa sazonalidade. as Florestas Estacionais Deciduais distribuem-se tanto pelas formações savânicas de Cerrado e 124 . no hemisfério sul.) Radik. se decompõe. que se acumulou sobre o solo no período seco. seriam responsáveis pelas diferenças entre florestas na altura de dossel. 1995). no período das chuvas. Martijena 1998). num gradiente de perturbação de florestas intactas até intensamente perturbadas por exploração madeireira. Sampaio 1995). para Fernandes (2000). a maioria das espécies é anemocórica e muitas florescem na transição entre as estações seca e úmida. que deveriam ser utilizados para determinar a classificação de um tipo de fitofisionomia como decidual. sob a forma de um continuum florestal. Posteriormente. Hil. África (Menaut et al. para Eiten (1983). quando a cobertura do dossel é representada. São consideradas deciduais aquelas florestas onde os indivíduos desprovidos de folhas. 98. e acima de 90%. Inicialmente.

na região Norte.000. Mato Grosso e Mato Grosso do Sul.000. sendo comuns nos estados da Bahia. ligando as Províncias da Caatinga ao Chaco (Prado & Gibbs 1993.Floresta estacional decidual Caatinga. e da Atlântica. na região Sul do país (Figura 1). Oliveira Filho & Ratter 1995). Exemplos são as florestas sobre afloramentos calcários Figura 1 Localização geográfica da bacia do rio Paranã (GO e TO) e distribuição das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil (IBGE 1983) e suas respectivas classes de solos de ocorrência (EMBRAPA 1981) na escala de 1:5. 125 . segundo o novo Sistema Brasileiro de Classificação de Solos (EMBRAPA 1999). estando. das regiões Centro-Oeste e Nordeste. baixos. Na região dos Cerrados. associadas a diferentes tipos fitofisionômicos e regimes de estacionalidade em volume de precipitação e temperatura (Tabela 1). topografia e características físicas e químicas dos solos. Goiás. portanto. Minas Gerais. onde os teores de Cálcio e Magnésio são elevados e os de Alumínio. essas florestas estão distribuídas em um eixo nordeste-sudoeste (Figura 1). quanto pelas formações florestais sempre verdes da floresta Amazônica.

1998). em solos profundos. a falta de estudos detalhados acerca da distribuição e da caracterização dos fatores abióticos determinantes da ocorrência dessas formações ficam evidentes quando são apontadas. é uma depressão entre os relevos do Planalto Tabela 1. da Silva. só seriam possíveis se os teores de cálcio fossem elevados. por pelo menos. O CASO DA BACIA DO RIO PARANÃ Localização e ambiente físico Na bacia do rio Paranã ocorre um dos mais significativos encraves de Florestas Estacionais Deciduais do Brasil. Embora a escala de abordagem de ambos os mapeamentos seja muito ampla (1:5. em solos litólicos que contenham traços ou influência calcária. por exemplo. Distribuição do volume de precipitação e da temperatura média por Estado de ocorrência das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil. comunicação pessoal). Dessa forma. 1973. que. Dados obtidos a partir da comparação dos mapas de vegetação (IBGE 1983) com os de precipitação (IBGE 1978a) e temperatura (IBGE 1978b). Essa bacia. como aqueles encontrados na região do Jaíba. e sobre solos originários do derramamento basáltico do sul do Goiás e Triângulo Mineiro (Oliveira-Filho et al. 40 classes de solos diferentes. onde a capacidade competitiva das populações desses sistemas florestais. um importante fator determinante da ocorrência das Florestas Estacionais Deciduais do Brasil. sobre depósitos aluviais ricos em nutrientes. as ocorrências dessas florestas sobre Neossolos Quartzarênicos (areias quartzosas distróficas). o equivalente a 13 classes do novo sistema (EMBRAPA 1999). para James A. quando confrontados os mapas de distribuição das Florestas Estacionais Deciduais do Brasil (IBGE 1983) com o de solos. seria o solo relativamente mais fértil em minerais (Ratter et al. parece ser maior. e não apenas sobre aqueles relativamente mais férteis (Figura 1).000). confeccionados sobre o antigo Sistema Brasileiro de Classificação de Solos (EMBRAPA 1981). 1988) e da bacia do rio Paranã (GO). MG (Alexandre F. Ratter (comunicação pessoal). tais como na região do pantanal mato-grossense (Ratter et al. geralmente Nitossolos (Podzólicos Vermelho Escuro eutróficos (IBGE 1995. Prado & Gibbs 1993. Oliveira Filho & Ratter 1995).000. No entanto. observa-se que essa formação florestal distribui-se.403 km 2.Scariot & Sevilha (Ratter et al. Scariot & Sevilha 2000) e Terra-Roxa Estrutural similar eutrófica (Brasil 1982). 1973. inclusive os distróficos. 126 . com 59. 1988).

a oeste. cujas informações biológicas são insuficientes (Brasil 2002). em AW (Clima Tropical. na parte central da região (Fernandes et al. enquanto. Dentre os grandes Domínios Geomorfológicos presentes na bacia do rio Paranã. Sobre os relevos mais altos das serras e dos planaltos residuais. Ela está inserida na bacia hidrográfica do rio Tocantins e situa-se no centro do território nacional. As altitudes nessa depressão variam de 300 a 800m.500mm/ano.Floresta estacional decidual do Divisor São Francisco-Tocantins e do Planalto Central Goiano e se estende do nordeste do Estado de Goiás ao sudeste do Estado do Tocantins. Grande Sertão Goiás-Bahia e Cavernas de São Domingos e Florestas Semidecíduas do Sudeste do Tocantins” e. A bacia do rio Paranã está em uma zona de transição. entre as regiões Norte. 1982). caracterizase por se concentrar num período de 5 meses entre as estações da primavera e do verão.300mm/ano. 1982).000m e as depressões abaixo de 500m presentes ao longo da bacia. destaca-se a Depressão do Tocantins. das Regiões Geomorfológicas da bacia do rio Paranã. Nessa região de tensão ecológica entre grandes biomas em contato geográfico (Cerrado. o volume de chuva é superior a 1. por 33 municípios. As variações altitudinais entre os planaltos acima de 1. resultam em diferenciações climáticas relacionadas às médias anuais de pluviosidade e temperatura registradas na região. entre o Planalto Divisor São FranciscoTocantins a leste. balizados por saliências destacadas pela erosão e feições resultantes de processos de dissolução (Mauro et al. em média. e caracterizam-se por vãos interplanálticos. 5 0C inferior às médias de 21 0C registradas nas regiões de depressões (IBGE 1995). são reconhecidas as Depressões Pediplanadas.470. Nela estão contidas as áreas de importância biológica extremamente alta “Vale e Serra do Paranã. ao longo do ano. A bacia do rio Paranã apresenta uma composição com unidades litoestratigráficas que refletem processos diversos ao longo de diferentes ciclos. segundo Köppen. Uruaçuano e Brasiliano. a área “Sul do Tocantins – Região Conceição/Manuel Alves”.621ha (63%) da região. que nas zonas de depressão. Caatinga e Floresta Tropical Úmida). com duas estações bem definidas). próximo de Teresina de Goiás e Cavalcante. As zonas de depressões totalizam 3. intercalados por uma vasta ocorrência do Grupo Araí. os Planaltos em Estruturas Sedimentares Concordantes e os Planaltos em Estruturas Sedimentares Dobradas. na confluência da divisão política regional do Brasil. CentroOeste. como o Transamazônico. A temperatura nas regiões serranas chega a ser. e as mais baixas ao longo dos rios Paranã e tributários (Mauro et al. reflexo do contato de 127 . entre os domínios dos climas úmidos da região amazônica e os domínios dos climas semi-áridos da região da Caatinga. sendo seu clima classificado. 1982). que se estende de norte a sul da bacia. sendo que as altitudes maiores correspondem ao contato com o Complexo Montanhoso Veadeiros-Araí. com variações para o CWa (Clima Tropical de altitude) (IBGE 1995). A distribuição das chuvas. Predominam os terrenos que correspondem ao Complexo Goiano e ao Grupo Bambuí-Paraopebas. Correspondendo ao Domínio das Depressões Pediplanadas. Nordeste e Sudeste (Figura 1). e o Planalto Central Goiano. não ultrapassa 1.

São Domingos e Campos Belos (Krejci et al. 1982). principalmente. 1982). A extração de madeiras foi conduzida sem critérios técnicos e de maneira espontânea e empírica. Atualmente são raras as áreas intactas. sendo que a maioria das serrarias. a bacia do rio Paranã engloba a divisão administrativa da microrregião do Vão do Paranã. A escassez de árvores de espécies de interesse econômico com diâmetros comerciais reduziu as taxas de exploração das décadas de 1980 e 1990. utilizadas para serrarias e produção de carvão. enquanto que a segunda. sendo já ocupada desde o século 18. tem altos teores de cálcio e magnésio. executada por empreiteiros ou pelo próprio fazendeiro. culminou com intensa extração madeireira para suprir os mercados paulista. e quase sempre estão localizadas em locais de difícil acesso. resultaram na remoção quase que total da cobertura vegetal para implementação de fazendas de gado de corte. paulatinamente. tida como a última área disponível para expansão da fronteira agrícola no Estado de Goiás. onde a declividade varia de 0-3% (IBGE 1995). sem preocupação de reposição do estoque ou a manutenção sustentada da atividade (IBGE 1995). São destacadas as ocorrências nos municípios de Iaciara. resultado da imigração do sul e sudeste do País. procurando o máximo rendimento econômico. 1982). Dentre esses. a região foi negligenciada para atividades econômicas convencionais. A primeira classe está relacionada a litologias calcárias com possíveis influências de material coluvionar (IBGE 1995). deixou de operar na última década (IBGE. Estes solos se localizam. caracterizando-o como um dos solos mais férteis da região (Krejci et al. As condições naturais favoráveis e terras disponíveis. com a criação de gado em apoio à atividade aurífera. 1995). portanto. de baixo valor econômico. goiano e paranaense (IBGE 1995) e para subsidiar a implantação de pastagens. destacam-se os Nitossolos (Podzólicos VermelhoEscuros eutróficos (IBGE 1995) e a TerraRoxa Estruturada Similar eutrófica (Krejci et al. com predominância das áreas aplainadas (Krejci et al. Parte significativa da vegetação já foi removida. o Podzólico Vermelho-Escuro eutrófico difere da Terra-Roxa Estruturada pelo material de origem. Estes ainda podem apresentar uma fase rochosa composta pelos afloramentos calcários amplamente distribuídos pela região. ocorrem solos com altas taxas de fertilidade onde são encontradas as Florestas Estacionais Deciduais. tanto das formações florestais. porém ainda hoje ocorre a extração comercial de madeira. em áreas de precipitação média anual entre 800 e 1. desenvolvida a partir de rochas calcárias e ardósias do Grupo Bambuí. A ocupação intensa a partir dos anos 70. quanto das savânicas.Scariot & Sevilha domínios climáticos.100 mm. 1982). utilizadas principalmente A ocupação da paisagem Geograficamente. e principalmente nos anos 80. o que contribuiu para a relativa preservação dos recursos naturais (Luíz 1998) e manutenção de parte das últimas reservas florestais nativas de Goiás (IBGE 1995). mente. Dentro das classes de solos identificados pelo antigo sistema de classificação de solos do Brasil. sem uso agropecuário e. sobre relevo plano a suavemente ondulado. Posterior- 128 . geralmente sobre afloramentos de rochas calcárias.

por exemplo. 129 . as florestais e as savânicas. (jatobá).300. foi registrada a retirada de 36. Além da pecuária. dentre outras. enquanto que as áreas de produção mista (lavoura e pecuária). provocado pelas barragens. representada por mais de 1. 189. (braúna) e Tabebuia impetiginosa (Mart.) Lee. produção de carvão vegetal (0. (aroeira). (ipê-roxo). Smith (cerejeira).64%). 1995). a construção de hidrelétricas.21%). 2000). Outras espécies são utilizadas indiscriminadamente para a produção de carvão vegetal. As espécies mais utilizadas são Myracrodruon urundeuva Fr. principalmente. (cedro).59%. Além destas. stilbocarpa (H. Cedrela fissilis Vell. (perobas) e Amburana cearensis (Fr. estabelecidas. estão nas áreas de terras planas e de elevada fertilidade natural. respondem por 15. onde estão imersos os fragmentos de Florestas Estacionais Deciduais e de Cerrado. A interrupção do fluxo natural dos organismos. diversidade e estrutura das Florestas Estacionais Deciduais Submontanas Na região da bacia do rio Paranã.4% da economia de todos os estabelecimentos agropecuários presentes na bacia do Paranã. especialmente no Vão do Paranã. pesca e aqüicultura (0.47% e as lavouras temporárias por 11.377 toneladas de madeira para produção de carvão. Machaerium scleroxylon Tull. com tamanhos superiores a 500ha. silvicultura e exploração florestal (1.769 m 3 para produção de tora (IBGE. Essa atividade responde por 69. para confecção de cercas e currais. All. cerca de 45% do total das propriedades existentes na bacia do rio Paranã têm entre 10 e 100ha (IBGE 2000). tanto para a fauna quanto para a flora das áreas de influência direta e indireta. Aspidosperma spp. Em 1999. Enterolobium contortsiliquum (Vell.160 m3 para produção de lenha e 21. Com isso. Atualmente. por duas classes de formações. As demais atividades econômicas desenvolvidas no campo são representadas por lavouras permanentes (1. & L. C. representa um forte impacto. Schinopsis brasiliensis Engl. Composição.14%). 2000). a crescente ocupação de áreas naturais na região do vale do Paranã.01%) (IBGE. principalmente. basicamente. resultado do abandono ou mau uso da terra. All. Hymenaea courbaril var.Floresta estacional decidual para carvão (IBGE. horticultura e produtos de viveiro (0.000 cabeças de gado.) A.52%). nos municípios de relevo mais acidentado. para atender a construção civil e a indústria de móveis da região. desvinculada do prévio conhecimento do potencial do ambiente. principalmente entre as Florestas Estacionais Deciduais e Semideciduais e as formações savânicas de Cerrado e Caatinga. a vegetação é constituída. Áreas de formações secundárias em diferentes estádios de regeneração estão também amplamente distribuídas por essa bacia. A pecuária é a principal atividade econômica e a maior fonte de impacto negativo no meio ambiente.) Standl. áreas de tensão ecológica estão amplamente distribuídas ao longo do contato entre essas formações. por modificar definitivamente a dinâmica das bacias onde são instaladas.) Morong (tamboril). resultou em uma paisagem antropizada. enquanto que as grandes fazendas. (pau-ferro). pode ainda reduzir o tamanho das populações de animais e plantas e provocar extinções locais.

S. foram encontradas 128 espécies arbóreas. enquanto que a ocupação desordenada das áreas planas resultou na fragmentação e na redução do tamanho das populações de espécies arbóreas de interesse madeireiro e outras associadas. essa família tem se destacado como a mais importante dentre as diferentes fisionomias (Prance 1990. T. com espécies tidas como típicas dessa formação.7 gêneros e 8 espécies) que contribuiu com 31% do total de gêneros e de espécies de árvores amostradas. Fernandes & Bezerra 1990). Segundo Oliveira Filho & Ratter (1995) a maioria das espécies das florestas do Brasil Central parecem ajustar-se a dois padrões de distribuição: (1) espécies de floresta com diferentes níveis de caducifolia. As áreas de afloramentos calcários estão mais preservadas devido à dificuldade na extração de madeira. as Florestas Estacionais Deciduais estão mais associadas com as Caatingas arbóreas (Ratter et al. A. que se distribuem das Florestas Pluviais Amazônica à Atlântica. A família mais representativa foi Leguminosae (subfamílias Mimosoideae . que hoje. que dependem essencialmente da ocorrência de manchas de solos férteis dentro do domínio do Cerrado e tendem a distribuir-se.11 gêneros e 14 espécies. fragmentada. Originariamente. dentre outras. Pennington et al. Nos levantamentos florísticos realizados nessa região com base em amostragens fitossociológicas de 11 fragmentos (três em afloramentos calcários e oito em áreas planas. cruzando a região dos cerrados no arco noroestesudeste pela rede dendrítica de florestas associadas a sistemas ripários. conectando a Caatinga às fronteiras do Chaco. pode formar associações distintas. dentro de um arco nordeste-sudoeste. que remanescem em meio às pastagens (Scariot & Sevilha 2000). essas florestas podem apresentar semelhança também com outros tipos vegetacionais adjacentes. Tal fato torna as Florestas Estacionais Deciduais particularmente singulares (Pedrali 1997. dada a interpenetração de espécies dessas outras formações. encontram-se dispersas as maiores disjunções das formações de Floresta Estacional Decidual Submontana do país (IBGE 1992). Contudo. Faboideae . florística e estruturalmente. 2004a. o componente arbóreo das Florestas Estacionais Deciduais de áreas planas e de afloramentos calcários de uma mesma região. (2) grande parte das espécies dependente da alta umidade no solo. três estão em áreas intactas e cinco em áreas com diferentes níveis de exploração) (Scariot & Sevilha 2000. Silva & Scariot 2003. uma vez que estas congregam uma associação de espécies que é única para cada região. sendo que destes. Brina 1998). (2000). tais como M. Cavanillesia arborea K Schum. sendo ainda considerada como a mais 130 . teriam formado corredores interligando estes biomas. impetiginosa. sugerem a existência de uma antiga formação contínua das florestas secas do Brasil Central. de 90 gêneros e 41 famílias. b). que somente são encontradas em alguns fragmentos. cearensis. Da mesma forma.. como é o caso da bacia do rio Paranã. pouco ou nada explorados. complementadas por caminhadas aleatórias. Em aspectos florísticos e fisionômicos. principalmente.e Caesalpinoideae . brasiliensis. urundeuva. Lima & Guedes-Bruni 1994). Em vários estudos realizados no Brasil.10 gêneros e 18 espécies .Scariot & Sevilha Nessa região. essas florestas predominavam nas áreas de afloramento calcário e nas áreas planas de solos eutróficos que cobrem grandes extensões da bacia. 1988.

51 (40%) foram comuns às florestas de áreas de planaltos e de afloramentos calcários.ha-1 nas áreas de afloramento calcário (Tabela 2). próximos entre si. a densidade média de árvores estimadas com diâmetro acima de 5cm é de 650 indivíduos. 60% do total do VI estimado para cada localidade (Tabela 3). Cruzeiro do Sul (CS). Traçadal (FT). o que denota o menor porte dos indivíduos que compõem as associações sobre esses afloramentos calcários.ha-1 nas áreas planas e. Manguinha (FM).5%) nas áreas sobre afloramento calcário. no total. Estrutura da comunidade de árvores de Floresta Estacional Decidual Submontana de fragmentos intactos (i) e explorados (e) em planaltos (p) e afloramentos calcários (ac) no município de São Domingos. Gentry 1990). Olho d’Água (OA). áreas de afloramento calcário possuem menor riqueza de espécies que áreas planas. mas abaixo daqueles estimados para outras florestas tropicais. enquanto que 57 (44. Das 128 espécies amostradas. de 770 indivíduos. Já os valores de equitabilidade não indicam dominância de espécies nos fragmentos amostrados.5%) foram amostradas exclusivamente nas áreas planas e 20 (15. Tabela 2. Embora algumas áreas sobre afloramento calcário possam ter em um hectare um número maior de espécies arbóreas do que o encontrado em um hectare sobre áreas planas (Tabela 2). em geral. Embora as florestas sobre afloramentos calcários tenham valores médios de densidade superiores aos das áreas planas. em áreas amostradas nas fazendas São Domingos (SD). Em áreas de floresta intacta. 131 . Vale do Paranã (GO). Das 102 espécies amostradas nos inventários. Os valores de diversidade estimados estão. pelo menos. São Vicente (SV). Canadá (FC) e São José (SJ). 31 perfazem as 10 espécies mais importantes em valor de importância (VI) para cada levantamento e somam.Floresta estacional decidual importante nas florestas neotropicais (Richards 1952. Flor do Ermo (FE). os valores de área basal são mais próximos aos amostrados nas áreas mais perturbadas de floresta sobre relevo plano.

Vale do Paranã. Canadá (FC) e São José (SJ). São Domingos. Olho d’Água (OA). Rol e posição das 10 espécies arbóreas mais importantes em valor de importância (VI) amostradas em fragmentos de Floresta Estacional Decidual Submontana.. Esta análise resultou em basicamente dois grupos distintos que separaram as amostras das áreas planas daquelas sobre afloramentos calcários. São Vicente (SV). com elevado autovalor (0. Hill 1979. Das 102 espécies amostradas nos levantamentos fitossociológicos. Tabela 3. o que indica uma forte divisão (Gauch 1982). 132 . 29 foram apontadas como de ocorrência preferencial nos afloramentos calcários. GO. Manguinha (FM). em áreas amostradas nas fazendas São Domingos (SD). Traçadal (FT). Figura 2). Cruzeiro do Sul (CS).Scariot & Sevilha Diferenciações na composição e na estrutura entre as formações florestais deciduais em áreas planas e de afloramentos calcários são encontradas quando as amostras originadas dos estudos fitossociológicos são classificadas por TWINSPAN (Two-way indicator species analysis. Flor do Ermo (FE)..469).) Mart. dentre as quais se destacaram. Cabralea canjerana (Vell. pelos elevados valores de densidade e freqüência: Acacia glomerosa Benth.

Guazuma ulmifolia Lam.. e Luetzelburgia sp...) Irwin & Barn.) A. P. São Vicente (SV). e Jatropha sp. roseoalba (Ridley) Sand. Porém.Floresta estacional decidual Cecropia saxatilis Snethlage... saxatilis. áreas de planaltos (p) e afloramentos calcários (ac) no município de São Domingos. com autovalores (0.. Radcliffe-Smith & J. Commiphora leptophloeos (Mart. Tabebuia impetiginosa e T.. Cavanillesia arborea. f. as divisões foram pouco sensíveis. Jacaranda brasiliana (Lam.) Brenan. e Spondias mombin L. Hil. Sweetia fruticosa Spreng.. Commiphora sp. Chorisia pubiflora (A. Robins. C.. Cruzeiro do Sul (CS)... A .) Vog.) Morong. Flor do Ermo (FE). Commiphora sp. Machaerium stipitatum (DC. Destas. Olho d’Àgua (OA). Decidual Submontana Eugenia dysenterica DC. Senna speciosa (DC.) Dawson. Enterolobium contortisiliquum (Vell.. e Miq.) Gillet. Ficus insipida Willd.. St... Robyns. Sterculia striata A. & Naud.. Talisia esculenta e Combretum sp. Números entre parênteses indicam os autovalores. 133 . Aspidosperma subincanum Mart. Simarouba versicolor St. Pseudobombax longiflorum (Mart. estão entre as 30 que ocorreram exclusivamente nas áreas planas. & Zucc. Vale do Paranã (GO).. estão entre as 40 espécies indiferentes que foram amostradas em ambas as formações. canjerana. Swartzia multijuga Vog. Aspidosperma pyrifolium Mart. St.. Combretum duarteanum Camb. são apontadas como de ocorrência preferencial de áreas de planaltos. Platypodium elegans Vog. Hil. Classificação pelo Dentre as espécies que se método de TWINSPAN de 11 fragmentos de destacaram pelos elevados valores de Floresta Estacional cobertura com que foram amostradas. Myracrodruon urundeuva. C. Machaerium intactos (i) e brasiliense Vog. securinega. Randia armata (Sw. insipida.147 e 0.176) baixos (Gauch 1982) Figura 2 (Figura 2).. Jatropha sp.) explorados (e) em DC. em áreas amostradas nas fazendas São Domingos (SD). Luehea divaricata Mart. (esta. Canadá (FC) e São José (SJ)... & Zucc.. Astronium fraxinifolium Schott. embora amostradas sobre afloramentos. Lonchocarpus montanus Tozzi.) DC.Ratter. Dilodendron bipinnatum Radlk. espécie nova para a ciência e em fase de descrição).. pertusa.) Pers.) A. Cordia glabrata (Mart. Piranhea securinega A. Machaerium scleroxylon. Já Anadenanthera colubrina (Vell. Machaerium villosum Vog.. não são encontradas nas florestas de planaltos. Traçadal (FT). Bauhinia brevipes Vog. Manguinha (FM).) Baehni. Pseudobombax tomentosum (Mart... Pouteria gardnerii (Mart. F. enquanto Cedrela fissilis Vell. Hil. F. Os demais grupos formados pelas dicotomias estão presentes apenas entre as amostras de áreas planas e agrupam os fragmentos geograficamente mais próximos entre si. Ficus pertusa L..

crescimento e reprodução de outras espécies. essas populações estão ameaçadas de extinção local devido ao desmatamento e à exploração seletiva. conhecida na bacia do rio Paranã como esponjinha.. conseqüentemente. e 88% estão abaixo de 5. proporção significativa da vegetação continuou a ser removida.) Willd. modifica a estrutura da comunidade e. como Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf. onde pode formar agrupamentos fechados. além de potencialmente afetar a reprodução das árvores remanescentes. fragmentação e plantas invasoras Embora grande parte da região do vale do rio Paranã tenha sido desmatada na década de 1980. também de origem africana. que em 1991. 15.877ha estudada.0ha. A drástica modificação da paisagem natural e o aumento da população humana ocorridos nas últimas décadas criaram as condições para a introdução de espécies exóticas nas áreas remanescentes de Florestas Estacionais Deciduais da bacia do rio Paranã. sendo raras (menos de 1%) as áreas acima de 100ha (Andahur 2002). O desmatamento na região resultou na fragmentação do habitat . Isto resulta em mudanças na distribuição e abundância dos organismos. ainda nos anos de 1990. destacando-se principalmente as gramíneas. causando danos ecológicos e genéticos às populações dessas espécies. a biodiversidade (Wilcove 1986).4% da superfície havia sido reduzida a somente 5. com características de fuste mais adequadas ao aproveitamento madeireiro. nas áreas planas. estimou-se que a perda de vegetação nativa. Panicum maximum Jacq. A maioria (65%) dos fragmentos remanescentes da área acima amostrada tem menos de 1 hectare. reduziu o habitat disponível aos organismos silvestres e acrescentou bordas a uma paisagem até então contínua. as plantas raramente se Desmatamento. Pennisetum purpureum Schum. cobria 134 ... é uma árvore invasora das pastagens. que remove as árvores maiores. Algumas dessas espécies foram deliberadamente introduzidas pelo homem. afeta o estabelecimento. A remoção dos indivíduos reprodutivos. Porém.4% em 1999 (Andahur 2002). A maior perda de vegetação ocorreu nas áreas mais planas e com solos mais aptos ao aproveitamento pecuário. afetando a demografia e genética das populações e.Scariot & Sevilha Estas podem ser consideradas como as mais importantes na estruturação das comunidades de Florestas Deciduais da região da bacia do rio Paranã. exploradas ou não. que eventualmente dispersa as sementes nas pastagens e nas florestas remanescentes. assim. Já a remoção de determinados indivíduos com características mais adequadas à comercialização madeireira pode resultar na seleção negativa desses genótipos na natureza. As populações das espécies de elevado valor econômico persistem em áreas de afloramento devido às dificuldades impostas pela topografia à exploração madeireira.. Embora os legumes sejam ingeridos pelo gado. Em uma área de 180. com objetivo de incrementar a produção agropecuária. Já Acacia farnesiana (L. que implicou na descontinuidade da distribuição da vegetação original. entre outras. Essa diferenciação implica na adoção de manejo diferenciado das formações florestais de fragmentos sobre planaltos e fragmentos sobre afloramento calcário. onde predominavam as Florestas Estacionais Deciduais.

diminuir a depressão endogâmica (Harris 1984). poucas unidades de conservação contemplam essa fitofisionomia. que permitam a conservação e a preservação de amostras significativas da biodiversidade. faltando as florestas sobre planaltos. exatamente pela possibilidade de serem implementadas de forma a distribuírem-se espacialmente por toda a bacia do rio Paranã. e (2) implantação de mecanismos que assegurem a persistência e recuperação das populações de espécies nativas nas áreas remanescentes que estão sob pressão antrópica. recolonização de fragmentos. com cerca de 57 mil ha. Além disso.Floresta estacional decidual estabelecem no interior das florestas. e reduzir a estocasticidade demográfica (Merriam 1991). ao alcance das condições dos municípios. As principais razões para a manutenção de corredores ecológicos são a possibilidade de aumentar as taxas de imigração (Harris e Scheck 1991). Conservação de um ecossistema ameaçado de extinção Não obstante a singularidade das Florestas Estacionais Deciduais. da rica variedade de fitofisionomias e das nascentes dos cursos de água e que assegurem ainda. Nesse contexto. o que demandará um trabalho criterioso junto aos proprietários rurais da região. sendo mais comum nas bordas desta com a pastagem. a riqueza em espécies de importância madeireira. a alta taxa de desmatamento e o impacto da perturbação antrópica nos remanescentes. o que contribuiria para a preservação de uma grande diversidade de fitofisionomias e aumentaria a possibilidade de fluxo gênico entre populações. tanto em unidades de conservação como 135 . mas apenas sobre afloramentos calcários. As RPPNs podem desempenhar um papel fundamental no funcionamento de corredores ecológicos. A criação de unidades de conservação deve necessariamente atender a critérios técnicos. pois podem assegurar rotas para o fluxo de genes. assim como incentivada a criação de unidades menores. Especial atenção deve ser dada à criação de reservas particulares do patrimônio natural (RPPNs). grandes unidades de conservação de uso restrito devem ser criadas. Neste contexto a implementação de corredores ecológicos é um objetivo maior a ser perseguido. aumento efetivo do tamanho de populações nativas e equilíbrio no número de espécies (Bentley & Catterral 1997). assegurar rotas de movimento para espécies de ampla distribuição geográfica (Harris 1984). tem porções significativas de Floresta Estacional Decidual Submontana. Essencial nessa extensa região do vale do rio Paranã é a imediata implantação de novas unidades de conservação. a mais ameaçada de todas as fitofisionomias do bioma Cerrado. o fluxo gênico entre populações isoladas. Corredores ecológicos podem aumentar a conectividade entre populações isoladas pela fragmentação. que necessitam de medidas de facilitação para acelerar a sua recuperação. Na região do Vale do rio Paranã. Para isso é necessária a implementação de medidas que resulte na (1) criação de unidades de conservação. somente o Parque Estadual de Terra Ronca. A implantação de medidas de manejo pode contribuir para que áreas. esse parque ainda não foi implementado e a maior parte da vegetação de sua área é constituída de pastagens e formações secundárias. porém oportunidades políticas e sociais não devem ser desperdiçadas.

inclusive a multiplicação de RPPNs na região. a exploração de espécies de alto valor comercial pode extinguir populações. A recomendação e implementação de medidas de manejo devem. sejam implementadas. Coleta de germoplasma para assegurar a conservação ex situ e subsidiar programas de reintrodução de populações extintas ou ameaçadas. o que coloca em perigo a persistência dessa fitofisionomia em um futuro próximo. 2. sendo os exemplos mais marcantes Amburana cearensis e Cedrela fissilis. tais como aumento da abertura do dossel. e 4. inclui: 1. necessariamente. 2. É crucial que 136 . preda as sementes de diversas espécies de árvores (Vieira 2002). que são listadas como ameaçadas de extinção (IUCN 1997). CONSIDERAÇÕES FINAIS Não há duvidas de que Florestas Estacionais Deciduais estão sendo destruídas em velocidade e intensidade alarmantes e que não estão sendo adequadamente contempladas em unidades de conservação. eventualmente. podendo também dispersar sementes de espécies exóticas no interior das áreas remanescentes de floresta. que além de pisotear e consumir plântulas. ao menos que a tendência de negligência com que esse ecossistema tem sido tratado seja revertida. Portanto. 3. 3. criação de clareiras e oportunidades para o aumento de emaranhados de cipós. necessariamente. Desenvolvimento de técnicas para facilitação e recuperação de áreas degradadas. Desenvolvimento de técnicas de manejo de espécies de importância local (ameaçadas. dentre as quais: 1. Implementação de medidas de manejo que contribuam para facilitar a recuperação das características primárias das áreas exploradas.Scariot & Sevilha em propriedades privadas. A exploração seletiva de madeira causa modificações na estrutura dos remanescentes. Exemplo disso é a utilização dos remanescentes florestais pelo gado. que podem afetar diferencialmente a regeneração de árvores (Vieira 2002) e. medidas que possam vir a contribuir para reverter essa tendência. Inventários quantitativos e qualitativos da biodiversidade. economicamente importantes e invasoras). O conhecimento científico sobre a biodiversidade da região. Desenvolvimento de técnicas para a reintrodução de genótipos e populações localmente extintas. 4. A compreensão da direção e intensidade dos efeitos do uso das áreas remanescentes e do manejo da matriz na biodiversidade é de fundamental importância para o manejo e conservação da biodiversidade da região. pouco restará dos remanescentes pleistocênicos de floresta tropical estacional seca no domínio do Cerrado. Modificação no uso das áreas remanescentes de forma a diminuir o impacto sobre a biodiversidade. serem precedidas de pesquisas que constatem a viabilidade ecológica e econômica das mesmas. selecionar negativamente genótipos de algumas espécies e reduzir o fluxo gênico. Ademais. e 5. modificar a estrutura e composição da comunidade de plantas (Webb 1997). Implantação de unidades de conservação de uso restrito e tamanho adequado. possam ser partícipes efetivos dos corredores ecológicos. Valorização das espécies da flora e fauna dessas florestas.

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DF . Distrito Federal. Minas Gerais e Bahia FOTO: M. Goiás.Capítulo 7 Diversidade alfa e beta no cerrado sensu strictu. HARIDASAN Jeanine Maria Felfili Manoel Claudio da Silva Júnior Departamento de Engenharia Florestal Universidade de Brasília Brasília.

Scariot & Sevilha 142 .

Cambissolo (3. que ocupa aproximadamente 70% do bioma Cerrado. relevo e topografia. Segundo Reatto et al.429 espécies já catalogadas (Mendonça et al. 1999). ácidos. Latossolo Amarelo (1.2%). Areia Quartzoza (15. 1992) os padrões fitogeográficos estão.Floresta estacional decidual INTRODUÇÃO O bioma Cerrado contém uma das mais ricas floras dentre as savanas mundiais com 6. este foi identificado como um dos mais ricos e ameaçados ecossistemas mundiais (Mittermeyer et al.1%).s. Estes identificaram um total de 70 sistemas de terra em 25 Unidades Fisiográficas. Um sistema de terras é uma área. Podzólico vermelho-Amarelo (8. encontrase o Latossolo Vermelho Amarelo ocupando 21. A vegetação do Cerrado ocorre sobre vários tipos de solo. contém as três maiores bacias hidrográficas sulamericanas. Latossolo Vermelho Escuro (18.6%). Estes solos podem ainda abrigar outras formações. (1985). vinculados a determinantes físicos como solo. além do cerrado s. tem paisagem composta por um estrato herbáceo dominado principalmente por gramíneas e. seus ambientes naturais estão sendo rapidamente convertidos em pastagens e cultivos agrícolas. que no caso do Brasil Central foram sobrepostos em um zoneamento publicado por Cochrane et al. um estrato de árvores e arbustos variando em cobertura de 10 a 60 % (Eiten 1972). inclusive. O cerrado sentido restrito ou sensu stricto (s. profundos. mas a maior parte destes são bem drenados. pobres em nutrientes e com alta saturação de alumínio.s. No entanto. Por essas razões.). este abrange uma vasta extensão territorial ocupando mais de 20 graus de latitude e 10 graus de longitude e.5%).s. Dentro de um mesmo domínio climático ou bioma (Allaby. Latossolo variação UNA (0. mas a grande variedade de solos onde já foi constatada a ocorrência desta fisionomia sugere padrões floristicos diferenciados.. no qual existe um padrão recorrente de clima. 1998).6%.5). paisagem 143 . (1998) nas áreas cobertas por cerrado s.2%). ou grupo de áreas. em geral.

Na presente análise. planejar a criação de unidades de conservação e para a adoção de técnicas de manejo. 1985). Espigão Mestre do São Francisco (Felfili et al. procurouse associar os padrões encontrados por Cochrane et al. “Veadeiros” (“Chapada dos Veadeiros ou Terras Altas do Tocantins”) e 3. 7. Estas foram: 1. em relação aos padrões de diversidade beta encontrados. “São Francisco” (“Espigão Mestre do São Francisco”).2. As pesquisas sobre o modo como está organizada e distribuída a biodiversidade nas comunidades do Cerrado são necessárias para avaliar os impactos decorrentes de atividades antrópicas. Superfície Pratinha. veja Figura 1.) foi selecionada para a comparação de 15 locais em três Unidades Fisiográficas do Brasil Central (Cochrane et al.s. Chapada do Tocantins (Veadeiros). 1985). 3. (1985) que tem servido de base para os projetos Biogeografia e Biodiversidade do bioma Cerrado. que é a vegetação predominante do bioma Cerrado em uma extensão de 10 graus de latitude para subsidiar estratégias de manejo e conservação para a vegetação lenhosa. 1994. “Pratinha” (“Chapada Pratinha”). dentre os quais Pratinha contém dois.Felfili & Silva Júnior e solos. 2. Estas três Unidades Fisiográficas englobam seis sistemas de terra. O objetivo deste trabalho foi analisar os padrões de diversidade alfa e beta para o cerrado s.s. Veadeiros Figura 1 Principais Unidades Fisiográficas do Brasil Central estudadas: 1. MÉTODOS Áreas de estudo A vegetação lenhosa do cerrado sensu stricto (s. adaptado de Cochrane et al. 144 .

145 . 1997) e quatro no Espigão Mestre do São Francisco (veja Felfili et al. 18 = Chapada dos Veadeiros e 14 = Chapada do Espigão Mestre do São Francisco (Adaptado de Felfili & Silva Júnior 2001). As áreas de estudo (Tabela 1) foram selecionadas ao longo de um gradiente de dez graus de latitude e quatro graus de longitude iniciando-se da região “core” (Pratinha).Diversidade alfa e beta contém três e São Francisco contém apenas um. cinco estão em unidades de conservação e o restante em locais não protegidos por lei (Tabela 1). 17. três delas estão na Chapada Pratinha. 1994). (Figura 2).2 = Chapada Pratinha. Na Chapada Pratinha foram amostradas seis áreas (veja Felfili et al. para o norte (Veadeiros) e para o nordeste (São Francisco). 9. Dentre as unidades de conservação. cinco na Chapada dos Veadeiros (veja Felfili et al. Dos 15 locais estudados. 2001). no Distrito Federal e distantes cerca de 50km Figura 2 Locais de estudo em destaque nos Sistemas de terra nas Unidades Fisiográficas estudadas (1.

Organização das Nações Unidas para a Educação a Ciência e a Cultura (UNESCO. Este ocorre em grande Tabela 1. com cerca de 30. O Parque Nacional de Chapada dos Veadeiros em Goiás. Esta estação protege o local onde as bacias hidrográficas do Tocantins e do São Francisco se encontram e formam um divisor de águas para as três maiores bacias hidrográficas da América do Sul. sobre Latossolos bem drenados. Os campos dominam a paisagem com o cerrado s. a Estação Ecológica de Águas Emendadas com.000ha localizado no Espigão Mestre do São Francisco. As unidades de conservação acima descritas formam a zona nuclear da Reserva da Biosfera do Cerrado e se constituem em Patrimônio da Humanidade reconhecido pela. coberta. as quais são contíguas e totalizam cerca de 10. conforme o zoneamento elaborado por Cochrane et al. contendo também largas extensões de veredas.s.000ha cobertas principalmente por cerrado s. rochosos na sua maioria. Outra unidade de conservação incluída no estudo foi o Parque Nacional Grande Sertão Veredas com 80. ocorrendo em manchas nos solos rasos. cuja principal fitofisionomia é o cerrado s. a Área de Proteção Ambiental (APA) Gama e Cabeça de Veado. ou seja. com 65.000ha. São Francisco e do rio Paraná. Latitude. As UCs estudadas foram o Parque Nacional de Brasília.000ha ocupa completamente um dos três sistemas de terra da Chapada dos Veadeiros. sobre latossolos bem drenados. altitude (m) e precipitação média anual (mm) nos locais de estudo no Brasil Central. 2002).000ha. Araguaia-Tocantins (Amazônia).s. ficando os demais desprotegidos. 10. longitude. sobre Latossolos bem drenados. a Estação Ecológica da Fazenda Água Limpa da Universidade de Brasília e a Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília. (1985). por cerrado s. porém.Felfili & Silva Júnior umas das outras e localizadas no mesmo sistema de terras. nos Estados da Bahia e de Minas Gerais.s. principalmente. que compreende a Reserva Ecológica do IBGE.s. 146 .

na Tabela 1 encontra-se a localização e outras características físicas desses locais. Amostragem e coleta de dados Em cada local. As coletas botânicas. todos os troncos lenhosos. Esta organização apresenta dois componentes: diversidade alfa e diversidade beta. Os demais locais estudados. como base para os trabalhos de campo. A diversidade alfa refere-se ao número e a abundância de espécies dentro de uma comunidade. Posteriormente. As alturas foram consideradas como a projeção vertical do ápice da copa ao solo.s. especialmente em Silvânia (GO) e em todos os locais da Chapada dos Veadeiros e a produção de café em Paracatu (MG) e Patrocínio (MG). O número de locais amostrados por Unidade Fisiográfica variou em função da extensão da Unidade e do número de sistemas de terra nela existente. afastando-se da forma cilíndrica. a partir de 5cm de diâmetro e a 30cm do nível do solo. cuja cultura mecanizada da soja está em expansão no São Francisco. por Köppen. As principais atividades econômicas nos municípios estudados foram a produção de grãos. de 20 x 50m. quando os troncos apresentaram formato irregular. cada local de estudo esteve completamente inserido em um sistema de terra de uma determinada Unidade Fisiográfica. foram tomadas duas medidas e feita a média destas. Na mensuração dos diâmetros. foram identificados e mensurados com uma suta nesse ponto. realizadas nas estações seca e chuvosa. foi realizado um diagnóstico em campo para a seleção de áreas com o menor número de perturbações possíveis e que se encontrassem em pontos extremos e intermediários dos sistemas de terra nas Unidades Fisiográficas estudadas. O clima de todos os locais estudados se enquadra como Aw. de modo o mais aleatório possível. foram denominados em função do município escolhido. enquanto que a diversidade beta. foi localizada nas cartas do IBGE e do Exército Brasileiro. Nas parcelas. A magnitude da diversidade alfa está relacionada com a riqueza ou número 147 . Ou seja. A descrição detalhada da metodologia deste estudo está detalhada em Felfili & Silva Júnior 2001 e em Felfili et al. além de carrasco e extensas veredas. Essa metodologia de amostragem e coleta de dados foi padronizada de modo a assegurar a comparabilidade dos dados coletados em todos os locais amostrados. parcelas Análise dos dados Uma das unidades básicas em que está organizada a biodiversidade são as comunidades. totalizando dez parcelas por local selecionado para amostragem. Nessas áreas foram estabelecidas. se relaciona com as diferenças na composição de espécies e suas abundâncias entre áreas dentro de uma comunidade (Magurran 1988). a fisionomia cerrado s. foram depositada no Herbário da Reserva Ecológica do IBGE onde as comparações foram realizadas. a pecuária extensiva. 2001. fora das unidades de conservação.Diversidade alfa e beta parte sobre Areia Quartzoza e contém as várias fisionomias de Cerrado. Para avaliar a diversidade alfa nas comunidades foram utilizados os índices de Shannon-Wienner (H’) e o de equabilidade de Pielou (Magurran 1988).

foi analisada. na Chapada dos Veadeiros. A diversidade beta. Estes índices variam em uma escala de 0 a 1. elevada. todas localizadas em um único sistema de terra. se reflete na riqueza florística. mas o índice de diversidade esteve em níveis similares aos de outros locais menos ricos devido à distribuição de indivíduos por espécie. na Serra Negra (GO). Serra da Mesa (GO) e em Alto Paraíso de Goiás (GO). algumas vezes.5 (Margurran 1988. ou seja. que compara presença e ausência de espécies nas áreas e pelo índice de Czekanowski que considera. expressa pela densidade por hectare como variável. Kent & Coker 1992). na Chapada Pratinha. A diversidade beta é elevada entre duas áreas quando há poucas espécies em comum e quando a distribuição do número de indivíduos por espécies comuns for diferenciada entre as áreas. variou de 55 no Parque Nacional de Brasília. ou seja. menos eqüitativa nas áreas mais ricas como.Felfili & Silva Júnior de espécies por unidade de área e à equabilidade. a diversidade beta é baixa ou vice-versa. o número de espécies foi muito similar nas quatro áreas amostradas variando de 66 em Correntina-BA a 68 em Formosa do Rio Preto-BA sendo um indicativo de que a similaridade física entre estas áreas. onde o número de espécies representadas por poucos indivíduos foi mais elevado. No Espigão Mestre do São Francisco. assim como os componentes de riqueza e diversidade resultantes da forma como estão organizadas as comunidades de cerrado s. por área de estudo. Uma matriz tendo a abundância. se a similaridade entre duas áreas for elevada. ao longo de um gradiente de 10 graus de latitude no bioma.s. sendo que a similaridade é considerada elevada se os valores superarem 0. além da presença e ausência. RESULTADOS E DISCUSSÃO Riqueza de espécies A riqueza expressa pelo número de espécies. A diversidade beta é inversamente proporcional à similaridade. por exemplo. o número de espécies variou de 82 a 97 enquanto na Chapada Pratinha a variação foi de 55 a 73 com a maioria dos locais contendo cerca de 60 espécies 148 . a distribuição do número de indivíduos por espécie (Magurran 1988). Na Chapada dos Veadeiros. Kent & Coker 1992). a distribuição do número de indivíduos por espécie nas comparações. Para todas as comparações foi utilizada a densidade por hectare por espécie em cada um dos 15 locais de estudo. a 97 em Serra Negra. a riqueza de espécies foi. Mesmo áreas separadas por mais de 500km de distância como Correntina (BA) e Formosa do Rio Preto (BA) apresentaram riqueza similar. ou diversidade entre comunidades em diferentes locais. em geral. A distância entre os locais no eixo de ordenação foi utilizada como um indicativo da diversidade beta para comparação com os resultados da aplicação dos índices de diversidade. expressa pelo índice de equabilidade (Tabela 2). A diversidade beta foi avaliada pelos índices de similaridade de Sørensen. Na Chapada dos Veadeiros. A distribuição de indivíduos por espécies foi. foi utilizada para a ordenação pelo método DECORANA (“Detrended Correspondence Analysis”.

principalmente. as variações nos padrões de riqueza devem-se.s. Filgueiras et al.s. Na Chapada dos veadeiros.ind-1 em Paracatu-MG na Chapada Pratinha. que o cerrado s. em 15 locais de estudo.734. às características de solo. 149 . variou de 54 a 121 para amostragens também padronizadas (Felfili et al.ind-1.044 nats. Nessa Chapada encontram-se três sistemas de Terra onde o cerrado pode ser localizado sobre Cambissolos em afloramentos rochosos nas encostas. as variações entre locais foram também mais acentuadas mesmo estando os locais próximos geograficamente. sobre Areia Quartzoza e sobre Latossolo (IBGE 1982) enquanto na Chapada Pratinha predominam os Latossolos e no Espigão Mestre as Areias Quartzozas. Riqueza de espécies e diversidade alfa da flora lenhosa do cerrado sensu stricto. do Brasil Central contém. 1998. e. relevo e outras características abióticas e bióticas. na maioria dos locais concentrando-se na faixa de 3. com as maiores distâncias na faixa de 200km. destaca-se dentre as formações tropicais. Diversidade alfa A diversidade alfa foi elevada.30m do nível do solo.5 nats. inclusos em três Unidades Fisiográficas (Cochrane et al.ind-1 .Diversidade alfa e beta lenhosas. a 3. São Francisco. Com estes níveis de riqueza em espécies vasculares o cerrado s. Estes valores se aproximam daqueles encontrados em matas de galeria do Brasil central e nas florestas da Amazônia (Felfili 1995. em Formosa do Rio Preto-BA no Espigão Mestre do São Francisco. ambas na Chapada Pratinha. 1985). topografia.s. Silva Júnior et al. Isso evidencia que sob as condições climáticas do bioma. incluindo-se plantas a partir de 5cm de diâmetro a 0. com índices de Shannon & Wienner variando de 3. Considerando que a riqueza de espécies herbáceo-arbustivas em cerrado s. em geral. em amostragens realizadas com a mesma base metodológica (Felfili & Silva Júnior 2001. Das localidades comparadas apenas Silvânia e Paracatu. apresentaram índices de diversidade de Shannon & Wienner abaixo de 3. 1998). de 100 a 220 espécies por hectare. 1998) e que neste estudo. especialmente dentre as savanas.4 nats. Pode se inferir. 2001) a variação foi de 55 a 97 espécies. portanto. Tabela 2. Felfili et al. Veadeiros e Pratinha no Brasil Central.

Serra da Mesa. tais como Paracatu x Parque Nacional de Brasília.Felfili & Silva Júnior No estrato herbáceo estes índices variaram de 3. nessa mesma unidade fisiográfica. principalmente nas comparações com Alto Paraíso. entre Alto Paraíso e Vila Propício. 1998) na Chapada Pratinha apresentando uma variação de diversidade comparável com a do estrato arbóreo. PAT – Patrocínio Índice de Sørensen (qualitativo. AEM . PAR . Diversidade beta Na comparação florística.Águas Emendadas. com todos os valores acima de 0. foram proporcionalmente mais baixos do que os de Sørensen nas comparações.APA Gama. pois a similaridade entre os locais foi elevada (Tabela 3).Silvânia. varia de 0 a 100) com aproximação de 1cm. pode-se afirmar que nesta Chapada. De um total de 105 Tabela 3. ou seja. classes de solo (ver Haridasan et al. varia de 0 a 100) com aproximação de 1cm. porém. em 15 locais inclusos em três Unidades Fisiográficas (Cochrane et al.30m do nível do solo. VPR . PVE . os índices foram elevados.Alto Paraíso. PGS . ALP . que consideram a composição florística e a distribuição de indivíduos por espécie. Espigão Mestre do São Francisco.PARNA Grande Sertão. Chapada dos Veadeiros e Chapada Pratinha no Brasil Central. entre todas as áreas estudadas da Chapada Pratinha e também do São Francisco verificou-se que a diversidade beta foi baixa. COR . Na Pratinha.Paracatu.ind-1 a 3. 1997). a diversidade beta foi baixa dentro de um mesmo sistema de terra. SM . pelo índice de similaridade de Sørensen. 150 . SDE . foi baixa.5.11 nats. SIL . PBR .PARNA Veadeiros. 1985). em plantas a partir de 5cm de diâmetro a 0.62 (Filgueiras et al. FOR .Correntina. a similaridade pelo Índice de Sørensen foi elevada entre áreas no mesmo sistema de terras. mesmo nas comparações entre áreas em diferentes sistemas de terra. Portanto. especialmente. A similaridade entre algumas áreas em diferentes sistemas de terra. AGA .Serra Negra. Os índices de similaridade de Czekanowski. tais como Serra Negra x Serra Mesa e também. Similaridade da flora lenhosa do cerrado sensu stricto.Formosa. SNE . foi elevada na comparação entre sistemas de terra.São Desidério. os padrões de diversidade apresentaram uma correspondência com as variações do ambiente.PARNA Brasília.Vila Propício. as quais foram consideradas na definição dos sistemas de terra. sugerindo uma diferenciação estrutural entre as áreas. Em Veadeiros. Índice de Czekanowski (quantitativo.

Portanto. Portanto a diversidade beta. mas o tamanho das suas populações é bastante diferenciado. em geral. apesar de um grande número de espécies ocorrerem em comum. onde APA GAMA = Área de Proteção Ambiental Gama e Cabeça de Veado. baixa nas comparações de presença e ausência de espécies. desde os cerrados sobre Latossolos profundos na Pratinha aos cerrados sobre areia quartzoza no São Francisco. Isso ressalta a necessidade de criação de outras unidades de conservação no bioma Cerrado. Há uma grande sobreposição na ocorrência de espécies em grande parte dos locais. ou seja. Mesmo presentes em algumas unidades de conservação. Figura 3 Diversidade beta expressa pelo posicionamento das 15 áreas de cerrado sensu stricto nos eixos de ordenação pelo método DECORANA. 1985. Parna = Parque Nacional. em geral. 1997 e Haridasan 2001. (1985) especialmente em relação às unidades fisiográficas. Haridasan et al. Brasil 1982. estão organizadas de modo que a diversidade beta é elevada. O primeiro eixo de ordenação mostrou um gradiente. a diversidade entre locais é. torna-se elevada quando o componente abundância. Porém. que funcionaram como unidades de paisagem ou unidades ecológicas com elevada correlação com as variáveis florístico e estruturais analisadas. expresso pelo número de indivíduos por espécie. 151 . As espécies que ocorrem em comum são. Ordenação A ordenação por DECORANA (Figura 3) indicou que o gradiente florístico e estrutural seguiu a variação ambiental englobada pelo zoneamento elaborado por Cochrane et al. terminando nos Cambissolos de Veadeiros (veja Cochrane et al. abundantes em uma área e raras em outras.Diversidade alfa e beta comparações. a maior diferenciação entre locais está no tamanho das populações. 63 foram elevadas para o índice de Sørensen. é inserido na análise. algumas espécies ainda não estão protegidas por ocorrerem em densidades muito baixas. enquanto apenas sete foram elevadas para o índice de Czekanowski. pois. as comunidades de cerrado s. devido a uma distribuição de indivíduos por espécies muito desigual nos locais ao longo do bioma.s. para a descrição dos tipos de solo dessas regiões).

apesar de um grande número de espécies ocorrerem em comum. pois não apresentam distribuição tão ampla. portanto. em um estudo similar para matas de galeria. Bowdichia virgilioides. esta se torna elevada nas comparações baseadas na densidade de espécies. (1997). Haridasan et al. estas podem ser consideradas como típicas do cerrado s. em apenas 50km ou menos. CONSIDERAÇÕES FINAIS O cerrado s. um importante parâmetro para tomada de decisões quanto à conservação e manejo do Cerrado. a diversidade beta é elevada devido a uma distribuição de indivíduos por espécies muito desigual nos locais ao longo do bioma. dentre as espécies típicas encontradas neste estudo. Byrsonima coccolobaefolia. Ou seja. A densidade de espécies é. Kielmeyera coriacea.s. foram mais semelhantes entre si do que locais distantes. Acosmium dasycarpum. O baixo número de espécies comuns a todos os 15 locais. mesmo distantes cerca de 500km. Apenas nove espécies foram comuns a todos os locais. No estabelecimento de unidades de conservação torna-se importante verificar tanto a ocorrência das espécies como o tamanho de suas populações.s. O relacionamento entre os padrões de diversidade e as características físicas do ambiente (Felfili & Silva Júnior 2001) traz a possibilidade de modelagem desses padrões de acordo com zoneamentos fisiográficos e fisionômicos. a despeito da elevada similaridade florística entre 60% das comparações entre locais confirma sugestões de Ratter & Dargie (1992) e de Felfili & Silva Júnior (1993) de que a distribuição de espécies no cerrado s. No delineamento de estratégias para manejo e extrativismo sustentável tornam-se fundamentais avaliações quantitativas com precisão suficiente para o planejamento da produção regional. verificaram que classes de solo foram os fatores determinantes das diferenciações na Chapada dos Veadeiros. Ouratea hexasperma. A diversidade beta é baixa nas comunidades de cerrado sensu stricto quando as comparações são baseadas em presença e ausência de espécies devido a um elevado número de espécies comuns entre diferentes locais. ocorre em mosaicos.s. Aspidosperma tomentosum.Felfili & Silva Júnior Padrões fitogeográficos Locais em um mesmo sistema de terras. apenas Aspidosperma tomentosum e Ouratea hexasperma não estão presentes dentre as listadas pelos referidos autores. 2000 encontraram 27 espécies de ampla distribuição geográfica em 316 locais amostrados em levantamentos rápidos no cerrado sensu lato. Ou seja. na área core. Porém. gradientes fisiográficos como solo e relevo podem exercer maior influência nos padrões de diversidade beta do que as variações latitudinais e longitudinais dentro do bioma Cerrado. é uma rica e diversa fitofisionomia que apresenta uma elevada diversidade alfa. Ratter et al. Quanto à representatividade das unidades de conservação em relação aos padrões de diversidade beta. como Alto Paraíso de Goiás x Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO) pelo índice de Sørensen. Qualea grandiflora e Tabebuia ochracea. tais como o elaborado por Cochrane et al. verificou-se que a configuração original do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros é insuficiente 152 . aqui estudados. tais como entre Correntina (BA) e Formosa do Rio Preto (BA). 1985. conforme já destacado. Erythroxylum suberosum.

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Hoffmann Department of Botany North Carolina State University Raleigh. NC 27695-7612.Solos e paisagem Ecologia comparativa de espécies lenhosas de cerrado e de mata William A. EUA 155 FOTO: JOSÉ CARLOS SOUSA-SILVA FOTO: JOSÉ CARLOS SOUSA-SILVA Capítulo 8 .

Hoffmann 156 .

e em algumas regiões. mas também pelo fogo. Isso também é simplista. Essa simplificação é incompleta.1995). van der Hammen.... Nos trópicos. Primeiro. conforme as mudanças climáticas (Delegue et al. 1998. e fez com que as áreas de florestas se contraíssem ou expandissem.. 1992. disponibilidade de nutrientes. Desjardins et al. Neilson et al.Ecologia comparativa de espécies lenhosas INTRODUÇÃO Entender os fatores que determinam a localização atual de ecótonos é um desafio fundamental para gerar previsões das distribuições dos principais tipos de vegetação sob climas ou regimes de distúrbios alterados. Isso não reflete a realidade do cerrado e das outras savanas úmidas. pois a distribuição de savanas tropicais não é somente determinada pela disponibilidade de água. Woodward et al. 1992). 1996. 1995. pois a flora do cerrado é quase completamente diferente das matas (Felfili & Silva Junior. de modo geral. pela herbivoria (Solbrig 1992). supõe-se que o determinante principal da transição savana-floresta é a disponibilidade de água (Foley et al. 1992). A maioria dos modelos nem reconhece que existe uma diferença entres espécies de savana e de floresta. 2001... Outra premissa não muito realista de alguns modelos. enquanto as espécies de mata são sempre-verdes.. essa transição sofreu grandes modificações. refletem a falta de estudos comparativos entre esses dois 157 . 1998). Prentice et al. No passado. Neilson et al. é que as espécies de savana são decíduas. pois supõem que a transição entre esses biomas é caracterizada somente por uma descontinuidade na densidade de árvores. Da mesma forma espera-se que haja mudanças nas distribuições desses biomas pelos climas futuros (Bergengren et al. Pessendra et al. um ecótono de grande importância é a transição entre savana e floresta. 1996. na tentativa de modelar a dinâmica da transição entre savana e floresta. 2001. onde a maioria das espécies savânicas mantém folhas durante a estação seca. Esses problemas.. As tentativas de modelar a dinâmica do ecótono entre savanas e florestas tropicais tem se baseado em premissas extremamente simplistas e não-realistas (Steffan 1996).

nas florestas tropicais. Para entender a dinâmica do ecótono savanafloresta. Aqui são apresentadas alguma comparações entre as espécies de floresta e as de cerrado. 1999). Na floresta amazônica. 1985. com composições florísticas distintas (Oliveira-Filho & Ratter 1995). a média de sobrevivência foi de 38% enquanto no Cerrado essa média foi de 89%. precisa-se de mais estudos comparativos entre as espécies desses dois biomas. Miconia albicans. Kauffman. tais como cerradão (distrófico e mesotrófico). Deve-se ressaltar que existem diversas formações florestais dentro do Bioma Cerrado. 1996. No estágio de plântula.. O grande número de gêneros contendo tanto espécies de Cerrado quanto espécies de mata permite comparações estatisticamente poderosas sem problemas de filogenia comuns em trabalhos comparativos. onde o fogo freqüentemente não penetra (Biddulph & Kellman.77. Em contraste a isso. pois dentre as 12 espécies a sobrevivência foi altamente correlacionada com peso de semente (Figura 1A. 2000). mata seca (sempre-verde. dando ênfase à tolerância ao fogo e padrões de crescimento e repartição de biomassa. A resposta ao fogo de espécies de floresta e de cerrado reflete claramente os regimes de fogo enfrentados nesses ambientes. 1999) revela a maior resistência de espécies de Cerrado ao fogo (Figura 1B). 1999) com os efeitos em 11 sítios de cerrado (Sato. fornecendo informações valiosas para entender a dinâmica de florestas. 1996. complicando qualquer tentativa de comparar espécies florestais e savânicas. 1996. essa diferença já é evidente. 1999). Silva. Sato & Miranda. Em contraste. A única espécie sem capacidade de sobreviver. (Longman & Jeník. 1998. Essas formações florestais se encontram em condições diversas de edafologia e hidrologia (Ribeiro & Walter 1998). P< 0. No entanto. mata de galeria (inundável e não inundável). nenhuma das três espécies de mata. Cochrane et al. Holdsworth & Uhl. em mata seca na Bolívia. semidecídua e decídua.Hoffmann grupos de espécies. RESPOSTA AO FOGO Uma das principais diferenças entre o ambientes de savana e o de floresta é a freqüência de fogo. 1997. a sobrevivência foi de 79% (Pinard et al. enquanto florestas são menos inflamáveis. 1999).01). 158 . O cerrado e outras savanas sofrem altas freqüências de fogo. 11 exibiram a capacidade de sobreviver ao fogo na primeira estação seca após o estabelecimento (Figura 1A). Peres. 1999. De 12 espécies de cerrado onde existem dados.. 1992). A comparação dos efeitos de fogo no estrato arbóreo em nove sítios em floresta amazônica (Uhl & Buschbacher. parece ser sensível devido ao pequeno tamanho da semente (Hoffmann. O Cerrado oferece oportunidades excelentes para desenvolver estudos comparativos entre espécies de savana e de floresta. embora distúrbios antrópicos ou condições extremas de clima possam aumentar a chance de o fogo adentrar em formações florestais (Cochrane et al. Essa diferença de resposta ao fogo continua até a maturidade. r = 0. muitos estudos se concentraram em entender as diferenças entre pioneiras e espécies de clímax. Cochrane & Schulze. 1991. Espécies de cerrado têm uma maior capacidade de sobreviver ao fogo do que as espécies de floresta (Figura 1). sobreviveu ao fogo (Figura 1A). Ribeiro & Walter 1998). Silva et al.. ocorrendo neste caso em cerradão.

o fogo ocasionalmente penetra nelas. Matos 1994). Andrade et al. Dados de sobrevivência são de Dalbergia miscolobium (Dmi. Ocotea pomaderroides (Op). espécies de cerrado tendem a ter casca mais espessa (Figura 2). Os dados foram obtidos de estudos feitos no nível de comunidade em cerrado e mata amazônica (Uhl & Buschbacher (1985). Kauffman (1991). como foi observado em savanas africanas (Hopkins. Hoffmann 2000). Rourea induta (Ri). Alibertia macrophylla (Am). o estabelecimento (Hoffmann. Zeyheria montana (Zm). Kielmeyera coriacea (Kc). Sato & Miranda (1996). e Pera glabrata (Pg. Do mesmo modo. Silva (1999). Por exemplo. Peres (1999)) Vários fatores podem contribuir para essas diferenças de sensibilidade ao fogo. Franco et al. causando grandes danos devido à baixa tolerância das espécies florestais ao fogo. 1968. Brosimum gaudichaudii (Bg). Sato & Miranda (1996). em comparação às espécies de mata de galeria. Miconia albicans (Ma). Periandra mediterranea (Pm). 2000) de espécies florestais nas áreas de cerrado são pouco prováveis. 1996). Blepharocalyx salicifolius (Bs. quando o ecótono é sujeito ao fogo freqüente. A) Sobrevivência de plântulas sujeitas à queima no primeiro ano de vida. 1996). B) Sobrevivência de adultos queimados. eliminando a expansão florestal que é observada em 159 . Silva. Myrsine guianensis (Mg).Ecologia comparativa de espécies lenhosas Figura 1 Comparação da resposta ao fogo de espécies de mata e de cerrado. Apesar das florestas serem menos inflamáveis do que cerrado. 2003). 1996) e sobrevivência (Hoffmann. Dimorphandra mollis (Dmo. Cada ponto representa uma espécie. Roupala montana (Rm). Cochrane & Schulze (1999). Essa diferença na sensibilidade ao fogo certamente tem um importante papel na dinâmica do ecótono cerradomata. Hoffmann & Franco. a maior biomassa de raízes indica maior disponibilidade de carboidratos para a rebrota de espécies de savana. existe o risco de contração da área florestal. Dados sobre pesos de sementes foram obtidos de Hoffmann (2000) e Lorenzi (1998). Guapira noxia (Gn). Holdsworth & Uhl (1997). Já que os teores de carboidrato em raízes de 10 espécies de cerrado não diferiram de 10 espécies de mata de galeria (Hoffmann et al 2003). Sato (1996). a qual fornece proteção contra temperaturas altas (Vines. 1992). Espécies de cerrado também investem mais em biomassa de raízes do que espécies de mata (Figura 3a. Quando ocorre repetidamente. 2001). Silva & Miranda.

existem outras diferenças nítidas entre esses dois grupos de espécies. Myrsine umbelata. O. H. Cada par desse incluía uma espécie de mata e outra de cerrado. stigonocarpa. hexasperma. D. S. Espécies de cerrado também tendem a ter baixos valores de RAF (razão de área foliar). morototoni. REPARTIÇÃO DE BIOMASSA Além da diferença na razão raiz/ parte aérea (Figura 3A). 2003). castaneafolia. G. (Hoffmann et al. 1992). Byrsonima crassa. G. crassifolia e V. apesar de ter pesos secos semelhantes. As espécies de cerrado são A. elliptica e V. tucanorum. D. courbaril. essa diferença em porte já se manifesta no inicio do desenvolvimento de plântulas (Figura 3B). thyrsoidea. O. Em todos os gêneros. laxiflora. Enquanto essa tendência é obvia para plantas adultas. As espécies de mata são A. macrocarpum. mesmo nos primeiros cinco meses de vida. tomentosum. ou seja. S. Myrsine guianensis. Figura 2 Comparação da espessura da casca de dez pares de espécies de cerrado e mata de galeria. Miconia chartacea. indicando que as espécies de cerrado investem menos na captura de luz. 2003). H. B. 160 . as espécies de mata foram mais altas que as de cerrado. subicanum. a espécie de cerrado teve casca mais espessa (P< 0.01). pois fisionomias florestais são mais altas do que formações de cerrado. Miconia pohliana. areolata. a área foliar dividida pelo peso total da planta (Figura 3C).Hoffmann alguns casos de proteção contra o fogo (Ratter. Hoffmann & Franco (2003) compararam o crescimento e repartição de biomassa de nove pares de espécies vicariantes em condições de viveiro. Esse valor menor de RAF é devido a menor área foliar por peso foliar (folhas mais espessas) e menor peso foliar por peso total da planta (Hoffmann & Franco. principalmente na repartição de biomassa e morfologia. Em geral. noxia.

onde a luz é considerada como um dos principais fatores que limitam o crescimento de plântulas. Guapira noxia. contortisiliquum. Porém. as espécies de cerrado não tiveram menores taxas de crescimento relativo (TCR) do que as espécies de mata (Hoffmann & Franco. Moreira & Klink (2000) e Paulilo & Felippe (1998). Salacia crassifolia e S. Hymenaea stignocarpa. rubescens. B. 1990). Os erros padrões foram baseados na variação entre espécies. (2001). Aspidosperma macrocarpon. O. Dados são de Hoffmann & Franco (2003) e as espécies são Alibertia concolor. subincanum. graciliflora. macrophylla. puberbula. J. espécies com porte alto e um grande investimento em área foliar teriam mais sucesso na competição por luz. é muito provável que essa diferença surja em fases mais avançadas de desenvolvimento das plântulas. A consistência dessas características dentre as espécies em cada ambiente indica evolução convergente. mas água e nutrientes provavelmente são mais limitantes. Em mata. elliptica. 161 . courbaril. G. castaneaefolia. a luz é abundante. 2003). Brosimum gaudichaudii. que é uma forte evidência de que essas características são adaptações aos ambientes de cerrado e de mata (Wanntorp et al. A. E. Enterolobium gummiferum. A..Ecologia comparativa de espécies lenhosas Essas diferenças em repartição de biomassa corroboram os resultados encontrados por Felfili et al. Ouratea hexasperma. B) Alturas de plântulas de espécies de cerrado e de mata C) Razão de área foliar (área foliar por unidade de peso total da planta) de espécies de cerrado e de mata. então o maior investimento em raízes é vantajoso (Gleeson & Tilman 1992). Jacaranda ulei. Em cerrado. Apesar desses dois grupos de espécies exibirem claras diferenças na repartição de biomassa. H. Muitos estudos já demonstraram que a Figura 3 A) Razão raiz/parte aérea de espécies de cerrado e de mata.

A maior capacidade de sobreviver ao fogo das espécies savânicas pode ser explicada pelo maior investimento em casca e em raízes. Em nenhuma outra região do mundo encontra-se uma situação tão favorável para realizar comparações robustas da ecologia. B. Biotropica 31: 2-16. É preciso estudar melhor a resposta desses dois grupos de espécies à disponibilidade de água e de nutrientes. Journal of Tropical Ecology 14: 445-461. A. Davidson. Lambers & Poorter. Bergengren.. and species composition. P. 2001. Germinação e estabelecimento de Dimorphandra mollis em área de cerrado submetido a queimadas prescritas. Kellman. Junto com o fogo. 1999. A. Z. Alencar . C. 1998. CONSIDERAÇÕES FINAIS Existe uma grande necessidade de entender a dinâmica do ecótono entre cerrado e matas. Modeling global climate-vegetation interactions in a doubled CO2 world. Do 50o dia até o 150o dia. A. A maior sensibilidade ao fogo das espécies florestais sugere que esse fator tem sido importante em limitar a distribuição atual de florestas (principalmente REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Andrade. A. et al. C. M.. relativo às de mata. & M. enquanto que a das espécies florestais diminuiu somente 21% (Figura 3C). para entender mais profundamente a dinâmica das diversas formas fisionômicas do bioma Cerrado. 1999. L. morfologia e fisiologia desses dois grupos. J. esses fatores são considerados importantes determinantes da distribuição de savanas e florestas (Frost et al. Deconto. 1992. Wright & Westoby. C. D. D. & E. Science 284: 1832-1835. Lefebvre. Se espécies de cerrado continuarem a exibir maiores reduções na razão de área foliar. a razão de área foliar das espécies de cerrado diminuiu 33%. Cochrane. M. A. & R. Fuels and fire at savanna gallery forest boundaries in southeastern Venezuela..D. Borghetti. Kitajima. & M. cerradão) no bioma Cerrado. também deve melhorar a capacidade de aquisição de água e nutrientes. S. Cochrane. Schmidt. ao longo do estudo. biomass. L. D. Schulze.. & F. Nepstad. Pollard. . Thompson. Resumos do V Congresso de Ecologia do Brasil (CD ROM).Hoffmann TCR é fortemente correlacionada com a razão de área foliar (Huante. e para realizar isso será necessário um maior conhecimento das diferenças ecológicas e fisiológicas entre as espécies desses dois ambientes. como foi sugerido por outros autores (OliveiraFilho & Ratter. então as taxas de crescimento dessas plantas poderão ser menores do que as de mata (Hoffmann & Franco 2003). a razão de área foliar se reduziu mais rapidamente nas espécies de cerrado do que nas de mata. Fire as a recurrent event in tropical forests of the eastern Amazon: effect on forest structure. 162 . Climatic Change 50: 31-75. J. 2002). Souza. M. O Cerrado oferece condições excelentes para estudos comparativos devido ao grande número de gêneros contendo espécies de savana e de mata. 1994. M. Positive feedbacks in the fire dynamic of closed canopy tropical forests. O maior investimento em raízes nas espécies de cerrado. Biddulph. Schulze. I. 2001. Em termos relativos. 1995. 1986). M. 2000).

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Capítulo 9 FOTO: M. HARIDASAN FOTO: M. HARIDASAN Competição por nutrientes em espécies arbóreas do cerrado Mundayatan Haridasan Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília DF .

Hoffmann 168 .

1999). K e P no cerrado (sentido restrito). A discussão a seguir está restrita aos macronutrientes Ca. não se conhece nenhuma análise das estruturas populacionais das espécies arbóreas do cerrado. especialmente os mais escassos. em outro. com cobertura arbórea entre 5 e 20%. sugeriu os limites mínimo e máximo de 15 e 55% para cobertura de copa para definir o cerrado. definindo-o como uma fitofisionomia com cobertura arbórea entre 20 a 50%. Entre estes extremos. COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA DO CERRADO A composição florística das comunidades arbóreas do cerrado é um assunto exaustivamente discutido na literatura brasileira (Castro et al. o cerrado denso com cobertura arbórea de 50 a 70% e. num ambiente reconhecidamente pobre em nutrientes (Haridasan. (1996). uma das contribuições mais importantes nos últimos anos foi o reconhecimento de padrões regionais (geográficos) na composição florística da flora lenhosa por Ratter et al. Além de determinar a ocorrência de 169 . 2000. Ribeiro e Walter (1998) definiram cerrado sentido restrito em um sentido mais amplo para incluir em um extremo.Ecologia comparativa de espécies lenhosas INTRODUÇÃO Uma questão interessante a ser levantada em qualquer estudo ecológico de comunidades de alta biodiversidade é se há competição entre populações que a compõem quanto à repartição de recursos naturais. A definição de cerrado ralo foi sugerida para substituir o termo campo cerrado utilizado por autores como Coutinho (1978). a competitividade também é um fator importante a ser estudado para melhor definir o funcionamento deste ecossistema e para futuro aproveitamento das espécies nativas.. Além das adaptações nutricionais das espécies individuais. Mg. Entretanto. o cerrado rupestre e o cerrado ralo. A terminologia utilizada para definir as variações que existem na fitofisionomia do cerrado varia bastante entre pesquisadores. Goodland (1971). por exemplo. o cerrado típico é definido como uma fisionomia com 20 a 50% de cobertura arbórea. Nesse sentido. 2001).

devem contribuir para estes padrões geográficos. como neste estudo. nove anos depois. COMPETIÇÃO POR LUZ E ÁGUA Franco (2002) discute as diferenças na capacidade fotossintética e nas adaptações ecofisiológicas e nos mecanismos de tolerância ao estresse hídrico entre as espécies lenhosas do cerrado. Apenas oito espécies (13% do total) foram responsáveis por 50% dos indivíduos e 19 espécies (31%) por 75%.133 árvores por hectare. (2001).800m2. por hectare. especialmente da temperatura mínima durante o inverno. Nas diferentes amostragens. O número de espécies encontrado varia dependendo do tamanho de área amostrada. com diâmetro maior que 5cm. Assim. São poucas as espécies que possuem ampla distribuição geográfica na região do cerrado. a estimativa da densidade de árvores pode variar bastante entre levantamentos.9ha) da área amostrada. (2000) encontraram 61 espécies em parcelas permanentes de 1.9ha no início de seus estudos em 1985. e em resposta às variações de temperatura. a maioria dos levantamentos comprova que menos da metade de todas as espécies encontradas são responsáveis por mais de 75% do número de indivíduos e área basal da comunidade. 90% das espécies foram encontradas na primeira metade (0. Felfili et al. (2000) estudando durante nove anos as alterações na composição florística de um cerrado (sentido restrito) no Distrito Federal encontraram entre 806 e 945 indivíduos por hectare com diâmetro mínimo de 5cm a 30cm de solo. em levantamento recente de um cerrado em Latossolo Vermelho em Uberlândia. correspondendo a 1. As evidências indicam a existência de diferentes mecanismos entre as espécies lenhosas que permitem compartilhamento de recursos escassos e contribuem para a alta biodiversidade neste ecossistema. encontrou 204 indivíduos em 1. As possíveis diferenças no sistema radicular e 170 . Outros critérios utilizados por outros autores incluem a circunferência mínima do tronco na altura do peito (1. DENSIDADE ARBÓREA NO CERRADO (SENTIDO RESTRITO) As estimativas da densidade arbórea em comunidades nativas do cerrado (sentido restrito) variam conforme o critério utilizado para inclusão de plantas lenhosas nos levantamentos fitossociológicos e a extensão da área de amostragem. Lilienfein et al. Assim. Felfili et al. e 57 espécies. Um limite superior para o número de espécies arbóreas. do cerrado (sentido restrito) parece ser em torno de 70. constatou que apenas sete espécies representam 76% dos 602 indivíduos por hectare com mais de 2m de altura. Adaptações ecofisiológicas em resposta ao estresse hídrico em função da duração da época seca e da quantidade da precipitação. Silva (1990). apenas 28 ocorreram em mais de 50% dos locais e três espécies em mais de 70% dos locais. a 30cm de altura. distribuídas entre 35 espécies.3m) de 10cm e a altura mínima de 1 ou 2m. Das 534 espécies encontradas em 98 levantamentos. Por exemplo. ainda foi definida a existência de diferentes grupos de espécies em distintas regiões geográficas.Haridasan diferentes comunidades vegetais em solos distróficos e mesotróficos. em um cerrado na Fazenda Água Limpa no Distrito Federal.

de modo geral.. Com o alto grau de intemperismo e profundidade geralmente maior do que 2m. As principais classes de solo que suportam o cerrado (sentido restrito) na região central do Planalto Central brasileiro são Latossolos Vermelhos e Neossolos Quartzarênicos. as camadas inferiores não devem desempenhar nenhum papel significativo na nutrição mineral das plantas nativas do cerrado (Burnham. a fitofisionomia muda (Eiten. são profundos e bem drenados.Competição por Nutrientes conseqüentes diferenças na utilização de água na comunidade arbórea do cerrado foram analisados por Jackson et al. DF) e um Neossolo Quartzarênico (Parque Nacional Grande Sertão Veredas. 1989. As disponibilidades de nutrientes em um Latossolo Vermelho e um Neossolo Quartzarênico sob cerrado (sentido restrito) estão apresentadas na Tabela 1. Quando a profundidade se torna limitante. (1999). 1972. 1998. 171 .. Estes solos. diminuindo drasticamente com a profundidade (Abdala et al. podemos assumir que o ambiente edáfico dentro de limites de uma comunidade de cerrado (sentido restrito) é relativamente uniforme. MG) sob vegetação nativa de cerrado (sentido restrito). Disponibilidade de nutrientes em um Latossolo Vermelho (Fazenda Água Limpa. É improvável também o aproveitamento de formas de Tabela 1.. presença de concreções e proximidade à superfície do lençol freático variam. profundidade efetiva. a fisionomia comum é de campo cerrado ou cerrado rupestre (Ribeiro & Walter. COMPETIÇÃO POR NUTRIENTES De modo geral. Quando os fatores edáficos como fertilidade. 1994). e não apresentam restrições ao crescimento radicular das árvores. por causa de concreções lateríticas ou ferruginosas ou afloramento de rochas. Delitti et al. quando suportam cerrado (sentido restrito). 2001). Nepstad et al. Nestes ambientes a distribuição de raízes está concentrada nas camadas mais superficiais. 2001). 1998). Haridasan.

Haridasan

P e K consideradas indisponíveis (não extraídas pelos extratores convencionais como de Mehlich e de Bray) apesar da quantidade total destes nutrientes no solo ser bem maior que a fração disponível (Nepstad et al., 2001). Portanto, a manutenção deste ecossistema, deve depender de uma reciclagem fechada e eficiente de macronutrientes, P, K, Ca e Mg, ainda existindo a possibilidade de entrada de quantidades pequenas através de precipitação (Coutinho, 1979). Uma das maneiras de comparar a competitividade entre as espécies é analisar as concentrações de nutrientes foliares para determinar as exigências nutricionais e o estado nutricional em condições naturais. Esta metodologia tem sido utilizada para comparar adaptações nutricionais das espécies nativas em diferentes solos e para determinar a influência da fertilidade do solo na composição florística das comunidades (Araújo & Haridasan, 1988; Haridasan, 1987, 1992; Medina & Cuevas, 1989). Uma maior concentração de nutrientes nos tecidos vegetais poderá ser uma indicação de maior disponibilidade de nutrientes no solo, de maior exigência das espécies em relação aos nutrientes, ou de melhor aproveitamento do ambiente edáfico, por uma espécie em comparação a outras que apresentam menores concentrações. Se isso ocorre em relação às espécies que apresentam maior dominância relativa em uma comunidade em ambiente pobre em nutrientes, seria uma comprovação da melhor competitividade destas espécies, por causa de um melhor aproveitamento de nutrientes. Por outro lado, menores concentrações de nutrientes em espécies mais abundantes serão evidências de que baixos requisitos

nutricionais competitiva.

são

uma

vantagem

Na Tabela 2 estão apresentadas as concentrações foliares de K, Ca, Mg e P em 35 espécies arbóreas em um cerrado em Latossolo Vermelho distrófico no Distrito Federal (Silva, 1990). Doze das 35 espécies deste levantamento (Tabela 2) são de ampla distribuição geográfica na região dos cerrados, conforme Ratter et al. (1996). Nenhuma delas é citada como espécie indicadora de solo mesotrófico. A seguir algumas características desta comunidade: 1. As concentrações foliares encontradas estão na faixa de valores comum em comunidades nativas em solos distróficos (Haridasan, 1992). Algumas destas espécies quando ocorrem em solos mesotróficos apresentam maiores concentrações de Ca e de outros cátions. A faixa de variação das concentrações de nutrientes entre as espécies ainda é grande, com a proporção entre os valores máximo e mínimo sendo 3,9 no caso de Mg e 10,4 no caso de Ca (Tabela 2). Para um ambiente homogêneo isto indica uma diversidade alta na utilização de nutrientes entre as espécies que ocorrem no local, um conceito compatível com modelos como de Tilman (1982) e Cody (1986) para explicar o compartilhamento de recursos em ambientes pobres. 2. De modo geral, as espécies com maior número de indivíduos também apresentam a maior biomassa por indivíduo (Figura 1). Entre as espécies mais abundantes, com mais de 50 indivíduos por hectare, as exceções foram as espécies que não crescem em altura como Ouratea hexasperma, Piptocarpha rotundifolia e Palicourea

172

Competição por Nutrientes Competição por Nutrientes

Tabela 2. Concentrações foliares de nutrientes em espécies arbóreas de um cerrado (sentido restrito) em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990).

*Espécies de ampla distribuição na região dos cerrados conforme Ratter et al. (1996).

173 173

Haridasan

rigida. Assim, o tamanho da população não restringiu o tamanho do indivíduo, nem houve competição significativa neste aspecto entre populações de diferentes espécies. Com poucos indivíduos da maioria das espécies é impossível determinar os efeitos de competição em toda a comunidade. 3. Apenas cinco espécies foram responsáveis por 78% da biomassa total (Figura 2) e sete espécies por 56% dos indivíduos (Figura 3). De modo geral, estas espécies que contribuíram com o maior número de indivíduos e com a

maior parte da biomassa da comunidade apresentaram as menores concentrações de nutrientes nas folhas (Figura 4). Elas podem ser consideradas menos exigentes em nutrientes e capazes de desenvolverem bem em solos distróficos. Essa menor exigência de nutrientes parece ser uma vantagem competitiva em espécies mais abundantes, também devido a sua maior contribuição para a biomassa total da comunidade. Por outro lado, algumas espécies com as maiores concentrações apresentaram menor número de indivíduos e menor biomassa por árvore, indicando que, talvez, estas

Figura 1 Relação entre a biomassa e o número de árvores das 35 espécies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990).

Figura 2 Compartilhamento da biomassa aérea entre as 35 espécies arbóreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no distrito Federal (Silva, 1990)

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Competição por Nutrientes

são mais exigentes em nutrientes e não conseguem aumentar sua população em ambientes pobre em nutrientes. 4. Um aspecto que pode contribuir para uma menor competitividade por nutrientes entre as sete espécies com maior número de indivíduos é o fato de que elas pertencem a diferentes grupos funcionais: Duas delas (Sclerolobium paniculatum e Dalbergia violacea) pertencem Leguminosae e diferem das outras em relação ao uso de nitrogênio; duas outras (Qualea parviflora e Palicourea rigida) são acumuladoras de alumínio com um mecanismo diferente para superar o problema de alta disponibilidade deste elemento no solo. Não se dispõe de informações sobre aspectos como distribuição de raízes ou associações micorrízicas nestas espécies para explorar melhor o assunto da competitividade entre elas na utilização de nutrientes. Discussões passadas, relativas a pesquisa sobre o funcionamento de ecossistemas do cerrado, têm enfatizado a necessidade de investigar os efeitos da maior disponibilidade de água e de nutrientes (deslocamento ao longo de

eixos de disponibilidade de água e de nutrientes) e de perturbações (Frost et al., 1985; Baruch et al., 1996). Entretanto, um melhor entendimento sobre a competição por nutrientes, especialmente entre as espécies que contribuem com as maiores populações e biomassas, é essencial para explicar a coexistência destas espécies nos ambientes distróficos.

CONSIDERAÇÕES FINAIS
Apesar da alta biodiversidade de espécies arbóreas em comunidades nativas do cerrado (sentido restrito) em solos distróficos, relativamente poucas espécies constituem as maiores populações e contribuem para a maior parte da biomassa e estoque de nutrientes. As concentrações de nutrientes foliares variam bastante entre estas espécies. Entretanto, aquelas mais abundantes parecem ser menos exigentes em nutrientes por apresentarem, relativamente, menores concentrações foliares e maiores números de indivíduos. Nesta categoria, Qualea parviflora e Caryocar brasiliense, duas espécies com maior número de

Figura 3 Densidade relativa das 35 espécies arbóreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990)

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Haridasan

indivíduos e menor exigência nutricional encontradas por Silva (1990) são de ampla distribuição geográfica em toda a região dos cerrados (Ratter et al., 1996). Futuros estudos devem se concentrar nos diferentes mecanismos que as espécies nativas, possivelmente, possuem para sobreviver nos ambientes distróficos, talvez evitando superposição de nichos nutricionais. A eficiência no uso de nutrientes e a capacidade para produzir grandes quantidades de biomassa em solos com menor disponibilidade de nutrientes, talvez seja um critério importante na seleção de espécies para a recuperação de áreas degradadas (Montagnini, 2001).

Figura 4 Relação entre a concentração foliar de nutrientes e o número de árvores das 35 espécies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990).

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Competição por Nutrientes

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Solos e paisagem

Capítulo 10
Biodiversidade de forma e função: implicações ecofisiológicas das estratégias de utilização de água e luz em plantas lenhosas do Cerrado
FOTO: CMBBC

Augusto C. Franco. Departamento de Botânica Universidade de Brasília Brasília, DF

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Haridasan 180 .

Gramíneas com o seu sistema radicular superficial e denso são presumivelmente melhores competidores por água (e possivelmente nutrientes) no perfil superior do solo. enquanto plantas lenhosas com raízes profundas teriam acesso exclusivo às camadas subsuperficiais. Gramíneas perenes. que permanecem úmidas durante todo o ano. fósforo e vários cátions ocorrem em níveis muito baixos e os níveis de alumínio do solo são extremamente altos (Haridasan 1982. Walker & Noy-Meir 1982). que se caracterizam por um estrato arbóreo de densidade variável e um estrato arbustivo-herbáceo dominado por gramíneas. enquanto o fogo.Competição por Nutrientes INTRODUÇÃO Na sua maior parte. O clima é sazonal. Sarmiento 1984). predominam as formações savânicas. por 181 . Modelos que procuram explicar a estrutura da vegetação em savanas tropicais colocam a água e os nutrientes como recursos limitantes em um sistema solo-água de dois compartimentos (Twolayered soil-water system . causando impactos importantes na estrutura e na composição florística da vegetação (Coutinho 1982). Goldstein & Sarmiento 1986). Os solos são geralmente profundos e bem drenados e com uma baixa disponibilidade de nutrientes (Goodland & Ferri 1979. Sarmiento et al. O crescimento de plantas lenhosas estaria efetivamente repartido entre as duas estações climáticas. 1985). são freqüentes as queimadas na estação seca. com o incremento no diâmetro do caule ocorrendo durante o período chuvoso e a produção de folhas e a floração ocorrendo durante a estação seca (Sarmiento 1984. o complexo vegetacional do Cerrado está localizado no Planalto Central do Brasil. as interações competitivas e a herbivoria contribuem para manter o tamanho das populações abaixo deste limite (Walker & Noy-Meir 1982. Walter 1973. no qual em termos fitofisionômicos. A maior parte das chuvas se concentra no período de outubro a abril. Além disso. com invernos secos e verões chuvosos. O fator água impõe um limite à acumulação de biomassa aérea e conseqüentemente à densidade de árvores. Nitrogênio. Haridasan 2001).

Sarmiento (1984) considerou a grande maioria das espécies lenhosas como perenifólias. A vegetação do cerrado caracterizase por uma grande heterogeneidade estrutural. Hoffmann & Franco 2003). A complexidade funcional e estrutural do componente herbáceo das savanas tropicais foi abordada por Sarmiento (1984). nesse modelo de dois compartimentos. Henriques 1993). Mais de 500 espécies de árvores e arbustos foram encontradas na região do cerrado (Ratter et al. Além disso. o alto investimento em estruturas subterrâneas caracteriza as espécies lenhosas do cerrado (Abdala et al. Essa diversidade fisionômica resulta em uma exploração diferenciada da água disponível ao longo do perfil do solo (Franco 2002). Apesar das diferenças na extensão do sistema radicular (Rawitscher 1948. representando um dreno importante dos produtos fotossintéticos que poderia ser investido em desenvolvimento da parte aérea. no tamanho e grau de esclerofilia do limbo foliar das espécies lenhosas. ao englobar formações predominantemente campestres. ao discutirem as possíveis estratégias de utilização de água e nutrientes entre espécies lenhosas decíduas e perenifólias. a grande diversidade de formas de vida são características marcantes em qualquer área de cerrado (Eiten 1972). Apesar de reconhecer a complexidade estrutural do componente lenhoso. Goodland & Ferri 1979). 1989. Franco et al. Paula 2002. que diferem na composição florística e fitossociológica (Goodland & Pollard 1973. 1996) e parcelas individuais de 0. proporciona 182 . Paulilo & Felippe 1998. estudos realizados nas savanas da Venezuela. (1985) tiveram como base. que o recrutamento de árvores é dependente da sua capacidade de suportar a competição com raízes de gramíneas durante o seu desenvolvimento inicial e de apresentar um rápido crescimento do sistema radicular para alcançar as reservas de água do subsolo (Medina & Silva 1990). 1999). como o cerradão. No entanto. atravessariam uma fase de dormência durante a estação seca. Está também implícito. as savanas do norte da América do Sul são caracterizadas por uma baixa diversidade de espécies lenhosas. a vegetação arbustivoarbórea se ressalta pela riqueza de tipos fenológicos (Franco 2002.Franco outro lado. As análises de Sarmiento (1984) e Sarmiento et al. enquanto as comunidades de cerrado são extremamente complexas em termos estruturais (Oliveira-Filho et al.1ha podem conter mais de 70 diferentes espécies (Felfili & Silva Jr. que permaneceriam úmidas ao longo do ano. que analisou os impactos das diferentes estratégias fenológicas na utilização e repartição temporal dos recursos do ambiente. Jackson et al. (1985) analisaram alguns aspectos relacionados à diversidade funcional do componente arbóreo. Isto tem um efeito considerável no balanço de carbono. Uma das grandes limitações destes modelos é não considerarem os impactos da diversidade funcional e estrutural da vegetação lenhosa e suas implicações na utilização espacial e temporal dos recursos. 2005). Rizzini & Heringer 1962. 1993). como o campo sujo e formações florestais. com acesso às camadas mais profundas do solo. Sarmiento et al. e ricas em espécies lenhosas endêmicas. assim como. Além disso. Essa diversidade fenológica e morfológica provavelmente implica em diferentes padrões de distribuição do sistema radicular e em diferentes estratégias de utilização de água. A variedade na forma. 1998.

2004). No Planalto Central. No entanto. espera-se que plantas do Cerrado invistam inicialmente no crescimento rápido do sistema radicular e no desenvolvimento de órgãos de reserva para garantir a sobrevivência na seca e às queimadas freqüentes que ocorrem durante esta estação (Labouriau et al. com uma razão raiz/parte aérea entre 1 e 9 para plantas entre 5 e 7 meses de vida (Paulilo & Felippe 1998. Para germinar as sementes necessitam de água. Este capítulo aborda os efeitos da sazonalidade das chuvas nas relações hídricas. fotossíntese e produtividade de espécies lenhosas do cerrado e na sua capacidade de estabelecimento em condições naturais. INVESTIMENTO EM SISTEMA RADICULAR: SUAS IMPLICAÇÕES NO ACESSO A RESERVAS DE ÁGUA DO SUBSOLO E SUA FUNÇÃO COMO ESTRUTURAS DE ARMAZENAMENTO.3 para as espécies de cerrado com 5 meses de idade. resultando em diferenças acentuadas no nível de sombreamento que uma planta pode estar exposta ao longo do seu desenvolvimento. postula-se que a tolerância e o potencial de aclimatação a diferentes níveis de sombreamento têm um papel importante na capacidade de espécies lenhosas de colonizar as diferentes formações vegetais que caracterizam a paisagem do cerrado. plantas do Cerrado investem predominantemente em sistema radicular nos estágios iniciais de desenvolvimento. mês de transição. Finalmente. espécies lenhosas do Cerrado germinam com facilidade na época chuvosa. Handro 1969. 1963. Dessa maneira. Hoffmann & Franco (2003) encontraram valores da relação raiz/parte aérea na faixa de 2. a estação chuvosa geralmente se estende de outubro a abril. No entanto. Hoffmann et al. Portanto. quando a disponibilidade de água nas camadas superficiais do solo decresce rapidamente (Franco 2002). enquanto as espécies de mata de galeria atingiram o valor de 1. Em um estudo comparativo de pares congenéricos de espécies de cerrado e mata de galeria. Hoffmann & Franco 2003).3. espera-se que plantas lenhosas do cerrado possuam uma variedade de estratégias de utilização de água e luz. mas têm que enfrentar um longo período seco (Labouriau et al.Uso de água e luz em plantas lenhosa gradientes luminosos distintos ao longo da paisagem e ao longo da estrutura vertical da vegetação. Na maioria das espécies de cerrado. com efeitos marcantes da sazonalidade no balanço de carbono de espécies de fenologias contrastantes. dependendo da sua duração. Em condições naturais. Portanto. 1963). Em termos de biomassa. espécies lenhosas teriam um período de sete a oito meses para germinar e se desenvolver até o início da estação seca. os valores da relação raiz/parte aérea aumentaram ao longo dos primeiros 5 a 7 meses de idade (Moreira & Klink 2000. O mês de maio é um 183 . em que a disponibilidade de água nas camadas superficiais do solo apresenta grandes variações interanuais (Franco 2002). Moreira & Klink 2000). Aspectos relacionados ao alto investimento de plantas em estruturas subterrâneas e suas implicações também são examinados. períodos secos durante a estação chuvosa (veranicos) podem reduzir significativamente a disponibilidade de água nas camadas superficiais do solo (Franco 2002) e conseqüentemente podem afetar a sobrevivência e o desenvolvimento inicial de plântulas (Hoffmann 1996).

espécies decíduas necessitariam de reservas de carboidratos estocadas na raiz para rebrotar e desenvolver a nova copa. como Sclerolobium paniculatum e Vochysia elliptica. A forma de investimento no sistema radicular poderia depender da fenologia da espécie. Estudos relacionando o desenvolvimento inicial do sistema radicular com a fenologia e a capacidade de sobreviver a queimadas se fazem necessários. 1998. 1998. Portanto. Ferri & Coutinho 1958). uma parte da água extraída das camadas mais úmidas pelas raízes seja perdida para as camadas superficiais do solo. quando a diminuição da transpiração é suficiente para permitir que o potencial hídrico das raízes exceda o potencial hídrico das camadas mais secas do solo. 1999. plântulas de espécies perenifólias. Estudos mais recentes confirmam a pouca profundidade alcançada pelas raízes de espécies lenhosas do cerrado nos primeiros meses de vida (Moreira & Klink 2000). Franco et al. Ascenso hidráulico ocorre geralmente à noite. Em uma compilação dos dados existentes na literatura.5m de profundidade após um ano de vida e não ultrapassavam cerca de 1m de profundidade após o segundo ano de vida. Abdala et al. Maia 1999. 1998). Dawson 1993). Ao nível de ecossistema. dependendo do tipo de fitofisionomia de Cerrado (Castro & Kauffman 1998. estas também vão necessitar de reservas de nutrientes para repor rapidamente a copa ou para rebrotar após as queimadas. Além disso. que resultam em perda total da folhagem. As raízes podem atingir profundidades superiores a 6-7m. Abdala et al. Por outro lado. mesmo com a perda total da parte aérea (Oliveira & Silva 1993. Braz et al. Jackson et al. 1999). 1996a. Bucci 2001). a razão raiz/parte aérea varia entre 1 e 8. enquanto as raízes mais profundas estariam em contato com um solo úmido. estudos de distribuição de raízes de plantas do cerrado mostraram que a exploração do perfil do solo é complexa e depende da espécie (Ferri 1944. 2000). No entanto. Dessa maneira. muitas espécies que não perdem totalmente as folhas apresentam uma redução considerável no número de folhas durante a estação seca ou trocam as folhas durante a época seca (Franco 1998. dependeriam de um crescimento inicial rápido das raízes para ter acesso às camadas mais profundas e úmidas do solo durante a estação seca ou de mecanismos fisiológicos de resistência à falta de água. 2005). A presença de um sistema radicular profundo em muitas espécies implica que as raízes superficiais fiquem envoltas em um solo seco durante a estação seca. Rawitscher 1948. Portanto. Rizzini (1979) mostrou que a maioria das espécies mantinha as raízes acima de 0. Nardoto et al. Franco et al. onde a disponibilidade de água é mais estável ao longo do ano (Rawitscher 1948. Este alto investimento em raízes se mantém nos indivíduos adultos. resultando na extração de água ao longo de todo o perfil do solo (Jackson et al. ou seja. existiria a possibilidade de ocorrência de ascenso hidráulico. se o potencial hídrico do solo for mais negativo do que o potencial hídrico das raízes superficiais (Richards & Caldwell 1987. Plântulas e indivíduos jovens de espécies decíduas típicas do cerrado como Kielmeyera coriacea e Dalbergia miscolobium já possuem alta capacidade para rebrotar e de sobreviver às queimadas características da época seca.Franco o alto investimento em raízes não significa necessariamente que as raízes atinjam grandes profundidades. Baseado nos padrões diários de fluxo de 184 .

coriacea também possuem alta mortalidade durante a estação chuvosa (Franco et al. como os llanos venezuelanos (Sarmiento 1984). Sassaki & Felippe 1998). mostraram que essas espécies germinavam prontamente no campo e as plântulas resultantes apresentavam uma alta taxa de sobrevivência apesar da ação do fogo e de uma seca intensa que ocorreu no primeiro ano. OS EFEITOS DO DEFICIT HÍDRICO SAZONAL NO ESTABELECIMENTO E DESENVOLVIMENTO DE PLÂNTULAS Este alto investimento inicial em biomassa radicular não implica que o deficit hídrico sazonal não seja um fator limitante para o estabelecimento e desenvolvimento de plântulas. pode ocorrer um rápido aumento na biomassa do componente lenhoso do Cerrado em áreas protegidas do fogo (Goodland & Ferri 1979. No entanto. Estes resultados foram confirmados por Moreira et al. Portanto. característico da época seca. a seca sazonal não parece ter um grande efeito na sobrevivência de plântulas de espécies lenhosas do cerrado. 2000). 1998) e D. mostrando assim que a estação seca não é um fator importante de mortalidade. pois não atingem as camadas de solo mais úmidas. a estação seca afeta a produtividade mesmo de espécies perenifólias. que utilizaram solução de água deuterada como marcador para demonstrar transferência da água resultante de ascenso hidráulico. 2000). Paviani 1978. Arasaki & Felippe 1991. como B. eram capazes de sobreviver à estação seca subseqüente. No entanto. miscolobium e K. 2000. Sementes escarificadas desta espécie germinam rapidamente em condições naturais e a maior parte de sua mortalidade ocorre logo após a emergência. para as camadas superficiais do solo e para as plantas vizinhas. a limitação na 185 . Resultados semelhantes foram encontrados para K. Bowdichia virgilioides Kunth é uma leguminosa arbórea comum nos cerrados do Planalto Central e em outras savanas da América do Sul. Oliveira & Silva (1993). Scholz et al. Plântulas de D. este maciço investimento em estruturas subterrâneas resulta num reservatório de nutrientes (Rizzini & Heringer 1962. com dois meses de idade. 1996b). (2002) mostraram a ocorrência de ascenso hidráulico na época seca para várias espécies do cerrado. transplantadas no cerrado durante a estação chuvosa. Henriques 1993).Uso de água e luz em plantas lenhosa seiva na raiz e no caule e manipulações experimentais. Além dos seus efeitos marcantes no balanço hídrico do solo e da vegetação. (2003). 2001). Por outro lado. Azevedo et al. falta determinar a importância e o impacto dessa redistribuição da água do solo por ascenso hidráulico para o balanço hídrico da vegetação do cerrado. Desta maneira. corte ou herbivoria. Handro (1969) relatou que mudas de Andira humilis. coriacea (Nardoto et al. virgilioides e Copaifera langsdorffii. durante a estação chuvosa (Kanegae et al. cujos sistemas radiculares ficariam mais expostos à escassez de água nas camadas superficiais do solo. das raízes laterais das plantas cuja raiz principal recebeu esta solução de água deuterada. As raízes continuam expostas ao deficit hídrico sazonal nos primeiros anos de vida. miscolobium (Braz et al. que permite o rebrotamento da vegetação em resposta a distúrbios como queimadas. em um trabalho com duas espécies de Kielmeyera no cerrado. pelo menos nos primeiros anos de vida (Kanegae et al. disponibilidade de água do solo deveria afetar a sobrevivência de plântulas e indivíduos jovens.

Franco 1998. Perez & Moraes 1991a. Algumas espécies apresentam restrição estomática mesmo durante a estação chuvosa. Franco & Lüttge 2002). No entanto. Por outro lado. Franco & Lüttge 2002). A utilização de medidores de fluxo de seiva permite a medição contínua do fluxo transpiratório ao nível de indivíduo. utilizando métodos micrometeorológicos (Maitelli & Miranda 1991. A restrição do fluxo transpiratório nas horas de maior demanda evaporativa e que se acentua na estação seca. Em grande parte. 1997). dependendo da demanda evaporativa da atmosfera (Franco 1998. demonstraram que a grande maioria das espécies lenhosas restringe a abertura estomática durante a estação seca (Johnson et al. 2002). (1999) comparando a composição isotópica do hidrogênio da água do solo 186 . Em uma revisão destes resultados. No entanto. Desta maneira muitas espécies lenhosas do cerrado regulam a abertura estomática. Sarmiento al. Naves-Barbiero et al.b. Baseado em estudos realizados na Venezuela. desde espécies que aparentemente não diminuíam a transpiração. que resulta em um controle acentuado da taxa de transpiração ao nível de indivíduo e de ecossistema. Períodos secos de curta duração na estação chuvosa rapidamente levam a uma redução considerável na abertura estomática e na taxa de assimilação de CO2 (Mattos et al.. utilizando métodos físicos para determinar o grau de abertura estomática nas folhas.Franco OS EFEITOS DO DEFICIT HÍDRICO SAZONAL NAS RELAÇÕES HÍDRICAS. Ferri e outros. o simples acesso a reservas de água no subsolo não garante que uma planta consiga extrair água suficiente para fazer frente à demanda evaporativa da atmosfera e seja capaz de manter um balanço hídrico favorável sem regular a taxa de transpiração. 2000. que permanecem sempre úmidas. (2000) relataram que espécies lenhosas do cerrado regulam o fluxo transpiratório tanto na estação seca como na estação chuvosa. a necessidade de regulação do fluxo transpiratório poderia depender da fenologia da planta. espécies sempre-verdes teriam raízes profundas que forneceriam um suprimento adequado de água. foi também relatada ao nível de ecossistema. Meinzer et al. a partir do momento que o sistema radicular tivesse acesso às camadas mais profundas do solo. uma forte regulação da abertura estomática e só rebrotariam após o início da estação chuvosa. poder-se-ia especular que plantas do cerrado não estariam expostas às variações pluviométricas. mesmo durante a estação seca. Como a perda de água pelas plantas ocorre principalmente pelas folhas. permitindo a manutenção de altas taxas de transpiração mesmo durante a estação seca. isto se deve a uma interpretação errônea dos resultados obtidos por Rawitscher. o estudo de Jackson et al. Miranda et al. Moraes & Prado 1998. a espécies que apresentavam uma restrição considerável da transpiração durante a estação seca. Estudos mais recentes. 1983. Rizzini (1976) já mostrava que estes autores encontraram um contínuo de respostas. (1985) postularam que espécies decíduas de savanas tropicais teriam um sistema radicular superficial. utilizando folhas destacadas nas décadas de 1940 a 1960. (1999). Tradicionalmente considera-se que espécies lenhosas do cerrado transpiram livremente. Franco 1983. Naves-Barbiero et al. A regulação da abertura estomática se reflete no fluxo transpiratório da planta. Em uma primeira abordagem.

Estes resultados estão de acordo com os padrões fenológicos de espécies decíduas. Ajustes na razão entre a área foliar e a área do xilema e a regulação da abertura estomática em resposta a variações no deficit de saturação de vapor do ar levam a uma diminuição considerável das flutuações sazonais da transpiração em plantas lenhosas do cerrado (Bucci et al. brasiliense. No entanto. Os valores porcentuais foram expressos em relação a esse número inicial de 200 folhas. a produção de novas folhas só se inicia com o retorno das chuvas (Figura 1). guianensis foi acompanhada a produção de folhas de 7-15 ramos por indivíduo. atingindo pleno desenvolvimento da copa no início da estação chuvosa (Figura1. Em M. Além disso. que rebrotam na seca (Franco et al. 2005). Folhas produzidas em 1998 são as novas folhas que emergiram neste mesmo ano. DF. Para C. Franco et al. o total de folhas corresponde à fração de folhas que foram contadas em ramos dos 10 indivíduos selecionados. de diferentes profundidades com a da seiva do xilema. enquanto espécies sempre-verdes apresentavam um sistema radicular mais superficial em um cerrado do Brasil Central. Para cada um destes indivíduos de M. a capacidade de armazenamento de água também pode minimizar as variações na demanda transpiratória e no balanço hídrico. guianensis. como Myrsine guianensis. em 5-9 ramos dos 10 indivíduos selecionados. Adaptado de Maia (1999). 2005). 2005). foram selecionadas 20 folhas de cada indivíduo escolhidas aleatoriamente em 10 de outubro de 1997 e que foram acompanhadas até a queda. Em várias espécies sempre-verdes. como demonstrado em árvores de florestas tropicais (Goldstein et al. em relação ao número máximo de folhas que foi observado em 26 de janeiro de 1998. Neste caso. que foi obtido em 31 de outubro e se manteve em 30 de novembro de 1998. os valores foram expressos em relação ao número máximo de folhas. Brasília. Espécies decíduas e sempre-verdes respondem de uma maneira similar a variações no déficit de saturação de vapor do ar (Bucci 187 . 1998).Uso de água e luz em plantas lenhosa Figura 1 Variações sazonais na porcentagem de folhas em ramos de 10 indivíduos de Caryocar brasiliense (A) e Myrsine guianensis (B) em uma área de cerrado sensu stricto da Reserva Ecológica do IBGE. A barra negra delimita a estação seca. existem espécies sempre-verdes e decíduas do cerrado com sistema radicular superficial. mostrou que muitas espécies decíduas possuíam um sistema radicular profundo. A quantidade de folhas novas foi expressa em relação ao número total de folhas determinado a cada data de contagem de folhas. em que o rebrotamento ocorre no final da estação seca.

1999. Moraes & Prado 1998). Apesar de manterem uma copa verde.9 MPa (Prado et al.4 a –3. Plantas lenhosas do cerrado apresentam taxas relativamente altas de assimilação máxima de CO2. mas não existem estudos sobre a capacidade de armazenamento de água em espécies lenhosas do cerrado. O fechamento parcial dos estômatos e as altas taxas de fotorrespiração implicam em uma redução marcante na taxa de assimilação potencial de CO 2 ao longo do dia. 2000. 2002. o investimento maciço em estruturas subterrâneas representa um dreno importante dos produtos fotossintéticos que poderia ser investido em crescimento da parte aérea. OS EFEITOS DO DEFICIT HÍDRICO SAZONAL NA FOTOSSÍNTESE E PRODUTIVIDADE Em última análise. seus efeitos nos fluxos transpiratórios e no balanço hídrico da planta e sua relação com a fenologia. 1999). Meinzer et al. Redução da área foliar causada por patógenos não foi considerada e pode ter um efeito mais significativo do que herbivoria para muitas espécies do cerrado. se a demanda evaporativa da atmosfera for muito alta (Franco 1998. entre 6 a 20 μmol m-2 s1 (Prado & Moraes 1997. Franco 1998. No entanto. haveria uma redução de 66% na absorção de CO2 pela planta no final da estação seca. devido à queda de folhas e perda parcial do limbo foliar devido à herbivoria. Franco (2002) apresenta uma análise detalhada da interação entre o solo. Esta diminuição está correlacionada a uma redução na abertura estomática que ocorre tanto durante a estação seca. Meinzer et al. O potencial hídrico das camadas superficiais do solo atinge valores nessa faixa durante a estação seca (Kanegae et al. Moraes & Prado 1998. Franco & Lüttge 2002). Franco (1998) estimou que para a espécie sempre-verde R. O carbono assimilado no processo fotossintético é repartido entre os processos de crescimento. 2005). as variações sazonais na disponibilidade de água do solo e variações diurnas e sazonais na demanda evaporativa da atmosfera são consideráveis (Franco 1998. manutenção. Naves 2000). Naves 2000). Maia 1999. a produtividade de uma planta depende principalmente da área verde disponível para absorção de luz e das taxas de fotossíntese. planta e atmosfera na determinação do balanço hídrico de plantas do cerrado e na sua capacidade de rebrotar durante a estação seca. Sassaki et al. reprodução e armazenamento. Marquis et 188 . em função de reduções na taxa de assimilação de CO2 e redução na área foliar total da planta. 1997. quanto ao longo do dia em qualquer época do ano. As taxas de assimilação de CO2 (ACO2) sofrem uma diminuição significativa para a maioria das espécies durante a estação seca (Franco 1998. Naves 2000). No cerrado. Estudos com mudas de espécies lenhosas do cerrado mostraram que o ponto de compensação fotossintético (ACO2=0) é atingido quando o potencial hídrico foliar está na faixa de –2. Moraes & Prado 1998.Franco et al. Franco 2002). A maioria das espécies apresenta uma redução acentuada da área foliar disponível durante a estação seca mesmo em espécies que mantém uma copa verde ao longo do ano (Figura 1. o balanço de carbono de espécies sempre-verdes sofre uma restrição considerável durante a época seca. impondo uma forte limitação no balanço de carbono foliar de espécies lenhosas do cerrado (Franco & Lüttge 2002). montana. 1994.

(2001) encontraram que herbivoria por insetos no final da estação seca resultou em uma perda de área foliar de 6.3% para 25 espécies do cerrado. (2005) apresenta uma análise detalhada do balanço de carbono em espécies decíduas e sempre-verdes do cerrado. O solo estava úmido. 2001). Os dados foram coletados com um sistema portátil para medir fotossíntese e transpiração modelo 301-PS da CID Inc. Vancouver. folhas de duração mais longa tenderiam a acumular mais danos devido à ação de patógenos. DF Franco .1 MPa a 30 e 60cm de profundidade (Franco 1998). colocadas sobre a câmara foliar do aparelho. A DFF foi atenuada com auxílio de telas sobrepostaas de sombrite brancas ou pretas. a taxa de assimilação de CO 2 aumenta rapidamente sob baixas intensidades luminosas e alcança rapidamente a saturação. Portanto. ou seja.8%. enquanto os danos causados por patógenos resultaram em uma perda de 17.Uso de água e luz em plantas lenhosa Figura 2 Variação da taxa de assimilação líquida de CO2 em função da densidade de fluxo de fótons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) em folhas de Blepharocalyx salicifolius (3 folhas) e Sclerolobium paniculatum (2 folhas) em condições naturais em um cerrado da Fazenda Água Limpa. Brasília.. com o potencial de água do solo maior do que -0. O cerrado. enquanto Sclerolobium paniculatum só satura a altas intensidades luminosas (Figura 2). que deve ser considerado nos modelos de previsão do balanço de carbono em nível de folha ou de indivíduo. Franco et al. HETEROGENEIDADE DE HABITAT E SOMBREAMENTO: EFEITOS NO BALANÇO DE CARBONO A taxa de assimilação de CO 2 depende da densidade de fótons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) que são absorvidos pela folha. No entanto. USA. a ação de patógenos se estende ao longo de todo o período de duração de uma folha (Marquis et al. deve-se ressaltar que existe uma diversidade de tipos fenológicos entre as espécies lenhosas do Cerrado. Enquanto a maior parte do ataque por herbívoros ocorre nos estágios iniciais de desenvolvimento do limbo foliar. Blepharocalyx salicifolius apresenta características típicas de plantas de ambientes sombreados. Dados coletados nos dias 4 e 7 de junho de 1994. Em condições naturais. Franco & Lüttge 2002). (1998) apresenta uma descrição da área de estudo. entre 9-11h da manhã. al. espécies do cerrado apresentam uma grande variação na resposta fotossintética a variações da DFF (Prado & Moraes 1997. Em uma área de cerrado sensu stricto do Brasil Central. como outras savanas. caracteriza-se por um estrato herbáceo 189 .

Neste tipo de fitofisionomia. No campo sujo. Por exemplo. Kanegae et al. miscolobium (Braz et al. o nível de sombreamento a que uma planta lenhosa no cerrado estará exposta vai variar em função do seu tamanho e da estrutura da vegetação. como o cerradão.Franco contínuo. como o cerradão. Desta maneira. Os dados não foram correlacionados às variações na sua capacidade de assimilação de CO2 ou aos padrões de crescimento nesses dois ambientes. mesmo em ambientes expostos (Franco 2002). que atingiu uma altura máxima de 50cm. Espécies heliófitas seriam mais afetadas. Em termos de anatomia foliar. essas duas espécies são mais características de ambientes florestais. se não atingirem o dossel superior. Além disso. resultaria em um valor estimado de A CO2 de somente 40 a 70% da ACO2 para a mesma altura no campo sujo e entre 20 e 40% da A CO2 para uma superfície sem sombreamento. (2000) mostraram que a DFF incidente a 5cm acima do solo. mesmo para plantas adultas. até formações florestais. em que predomina o estrato herbáceo e em formações florestais. a disponibilidade de luz aumenta e o efeito do sombreamento diminui. devido ao baixo porte do dossel herbáceo. À medida que a planta cresce em ambientes abertos. HETEROGENEIDADE DE HABITAT E SOMBREAMENTO: POTENCIAL DE ACLIMATAÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DE BIOMASSA. Folhas de indivíduos jovens de Qualea grandiflora no subbosque de um cerradão e no campo sujo mantiveram valores semelhantes de eficiência fotossintética sob baixas intensidades luminosas (Figura 3). Esses resultados sugerem que o sombreamento pode ser um dos principais fatores que limitam o desenvolvimento inicial de plantas lenhosas do cerrado. o sombreamento diminuiria rapidamente. as folhas das plantas do cerradão apresentaram menores valores de eficiência fotossintética quando expostas a altas intensidades luminosas. 2005). quando foram comparadas folhas coletadas em um cerrado aberto e no sub-bosque de uma mata ripária (Marques et al. Essa heterogeneidade nas condições luminosas em função da variabilidade do componente arbóreo implica que espécies típicas do cerrado deveriam possuir capacidade de aclimatação a condições contrastantes de sombreamento. No entanto. 2000). 190 . reduzindo consideravelmente a intensidade luminosa durante o período luminoso e provavelmente afetando o balanço de carbono das folhas. os efeitos do sombreamento podem ser críticos no cerradão. Resultados semelhantes foram observados para K. 2000). em que árvores e arbustos são praticamente inexistentes. à proporção que a planta cresce. O aparato fotossintético de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha mostrou uma boa capacidade de aclimatação a condições contrastantes de sombreamento (Prado et al. 1998) e D. No entanto. Miconia ibaguensis e M. Ao longo da paisagem encontra-se desde formações campestres como o campo limpo. entrecortado por um estrato arbóreo de densidade variável. No entanto. virgilioides ocorre no campo sujo. coriacea (Nardoto et al. Devido ao dossel arbóreo. stenostachya apresentaram uma alta plasticidade. o sombreamento continuaria sendo um fator restritivo para a assimilação de CO2 em ambientes florestais como o cerradão. B. a estação das chuvas caracteriza-se por uma alta nebulosidade.

devido a limitações no armazena- mento de carboidratos no sistema radicular. Alemanha. Mudas expostas a 90% de sombreamento tiveram um maior crescimento em altura e um maior número de folhas. 191 . 2001). Effeltrich. foram medidas 4 plantas (uma folha por planta). com um fluorômetro portátil PAM 2000 da Heinz Walz GmbH. Resultados semelhantes foram encontrados para outras espécies do cerrado (Hoffmann & Franco 2003). o investimento em sistema radicular resulta em uma menor capacidade de competição com espécies florestais. No entanto. Devido ao alto grau de variabilidade da cobertura arbórea na paisagem. apresentaram uma diminuição acentuada na quantidade de biomassa acumulada.Uso de água e luz em plantas lenhosa indicando uma maior suscetibilidade à fotoinibição. Por outro lado. Figura 3 Eficiência fotossintética em resposta a variações na densidade de fluxo de fótons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) de folhas de indivíduos jovens de Qualea grandiflora em uma área de campo sujo e de cerradão na Fazenda Água Limpa. A maior parte do aumento de biomassa para as mudas expostas ao pleno sol deveu-se à acumulação acentuada de biomassa em sistema radicular. em que espécies tolerantes ao sombreamento seriam características de formações florestais como o cerradão e espécies heliófitas com mecanismos eficientes para tolerar ou amenizar os efeitos potenciais de fotoinibição vão predominar em ambientes abertos. Em seguida a intensidade luminosa foi aumentada em intervalos de dois minutos utilizando o LED de luz vermelha ou a lâmpada de halogênio do instrumento para obter os diferentes valores de DFF. Esta diferença marcante nos níveis de sombreamento pode implicar em uma sucessão de espécies ou tipos funcionais ao longo da paisagem. Em cada fitofisionomia. espécies com ampla distribuição entre os diferentes tipos fisionômicos de vegetação do cerrado deveriam apresentar uma maior capacidade de aclimatação a diferentes níveis de sombreamento. cobrindo a câmara com papel laminado. O sombreamento afetou a capacidade de acumulação de biomassa e sua distribuição em mudas de Copaifera langsdorffii submetidas a diferentes níveis de sombreamento em viveiro (Salgado et al. que investem principalmente nas estruturas aéreas e no crescimento em altura (Hoffmann & Franco 2003). Cada folha foi acondicionada na câmara foliar do aparelho e mantida no escuro por quinze minutos. DF. Portanto o sombreamento pode limitar a tolerância dessas espécies a estresses ambientais como o deficit hídrico sazonal e perturbações como o fogo. Brasília. Os valores de eficiência fotossintética do fotossistema II foram obtidos a partir de medidas de fluorescência da clorofila a. quando comparadas a mudas em condição de pleno sol. (2000) apresentam uma descrição da área e das variações diurnas e sazonais da DFF nas duas fitofisionomias. Esta hipótese nunca foi testada para o cerrado. Kanegae et al.

E. Oecologia 95: 565-574. G. 2000. Estabelecimento e desenvolvimento de Dalbergia miscolobium Benth. S. & J. M. N. Franco. Ecology of tropical savannas. Ecol. Por outro lado. C. Resumos 52o Congresso Nacional de Botânica.Franco CONSIDERAÇÕES FINAIS Devido à alta demanda evaporativa da atmosfera e a seca sazonal.. pp. B. Bras. os altos valores de irradiação solar e altas temperaturas incrementam a fotorrespiração. 1998. Apesar do seu efeito na produtividade. 1993. F. Walker (Eds. Franco. L. Felippe. H. R. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Abdala. G. I. I. 14: 263-283. Campanello & F. que pode levar a perdas consideráveis de carbono pelas folhas. S. Ecological effect of fire in Brazilian cerrado. & Zucc. C. Buenos Aires. Farias & A. 2005. Braz. Eiten. C. 2001. p 273-291. 2001. Tese de Doutorado. A.). Berlin. M. _____. Springer-Verlag. P. Ecosystem structure in the Brazilian Cerrado: a vegetation gradient of aboveground biomass. Haridasan & G. C. 1998. João Pessoa. Scholz. 14: 27-35. Argentina. J. Trop. Kanegae & A. & G. Azevedo.. Trees . 2: 11-23. Bucci. em que espécies tolerantes ao sombreamento seriam características de formações florestais como o cerradão e espécies heliófitas com mecanismos eficientes para tolerar ou amenizar os efeitos potenciais de fotoinibição vão predominar em ambientes abertos e teriam uma maior capacidade de rebrotar e tolerar os altos níveis de irradiação solar após uma queimada. E. Além disso. Meinzer.) e Pseudobombax tomentosum (Mart. Estas restrições diurnas e sazonais na capacidade de assimilação de carbono e o alto investimento em sistema radicular limitam o rápido desenvolvimento da parte aérea. Brasil. Hydraulic lift and water use by plants: implications for water balance. a seca sazonal não parece ser um fator importante de mortalidade para plantas em processo de estabelecimento. M.) Robyns em duas fitofisionomias do cerrado. em duas fitofisionomias típicas dos cerrados do Brasil Central. Acta Bot. o sombreamento pelo estrato arbóreo pode ter um efeito marcante na capacidade de assimilação de carbono. J. Alemanha. C. Ecol. A. 1982. Crescimento inicial e conteúdo de açúcares solúveis em Kielmeyera coriacea Mart. performance and plant-plant interactions. Arasaki. L. 168-169. 192 . Hoehnea 18: 171-177. J. F. P. Coutinho. In B. Arquitectura hidráulica y relaciones hídricas de árboles de sabanas neotropicales: efectos de la disponibilidad de agua y nutrientes. Universidad de Buenos Aires. Goldstein. Braz. Above and belowground organic matter and root:shoot ratio in a cerrado in central Brazil. Huntley & B. M. J. Dawson. árvores e arbustos do cerrado regulam fortemente a abertura estomática. Franco. 19: 296-304. F. Kauffman. R. Mechanisms contributing to seasonal homeostasis of minimum leaf water potential and predawn disequilibrium between soil and plant water potential in Neotropical savanna trees. Caldas. T. S. V. Isto pode implicar em uma sucessão de espécies ou tipos funcionais ao longo da paisagem. C. Efeito dos fatores ambientais no desenvolvimento de Copaifera langsdorffii (Desf. G. root mass and consumption by fire.. Castro. mesmo na época chuvosa e com isso reduzem a sua capacidade potencial de assimilação de carbono. 1991.

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Solos e paisagem Capítulo 11 Balanço de carbono em duas espécies lenhosas de Cerrado cultivadas sob irradiação solar plena e sombreadas FOTO: CARLOS H. B. PRADO Carlos Henrique B. de Assis Prado Carlos Cesar Ronquim Mariana Cristina Caloni Peron Departamento de Botânica Universidade Federal de São Carlos São Carlos. SP 197 . A.

Franco 198 .

eventos estocásticos como veranicos durante a época chuvosa podem representar um sério risco para o estabelecimento das plantas jovens que acabaram de germinar no Cerrado (Kanegae et al. 2000). protegido por um tegumento e munido de informações já selecionadas por gerações passadas. o maior número de árvores por área provoca uma atenuação da irradiação (aos 50 cm acima do solo). acompanhado de boa reserva de carboidratos. 1998). Por mais preparado que possa estar o embrião. a possibilidade de infecção e a disponibilidade de recursos (água.. o cerradão.. 2003). há ainda muito que superar até a idade adulta. A intensidade de herbivoria. Mesmo se o programa de produção e dispersão for cumprido com sucesso pela planta mãe. a qual está ainda mais intensa e permanente durante o curso do dia (Kanegae et al. Kanegae et al... 1997.. Alguns metros podem representar grandes diferenças no ambiente natural. calor. 199 .Uso de água e luz em plantas lenhosa INTRODUÇÃO O período inicial de desenvolvimento é crítico para a sobrevivência e estabelecimento de plantas jovens autônomas (plantas jovens originárias de sementes e sem a conexão com a planta mãe). Esta menor disponibilidade de irradiação no campo sujo ou no cerradão irá condicionar menores taxas de fotossíntese líquida (Prado & Moraes. 2000) e menor acúmulo de biomassa total (Ronquim et al. nutrientes. Se a germinação ocorrer no campo sujo o estrato herbáceo interceptará (especialmente as gramíneas) a maior parte da irradiação solar antes das espécies jovens menores que 50 cm (Nardoto et al. 2000). luz e CO2) variam em função do local em que a semente foi depositada após a dispersão. Na fisionomia florestal do Cerrado. A disponibilidade de recurso que varia de forma mais evidente entre as diferentes fisionomias do Cerrado é aquela relacionada à irradiação solar.

No entanto. 20 e 25 semanas em relação aos exemplares que cresceram sob concentração de 350ppm. a capacidade fotossintética. cultivadas sob irradiação solar plena ou sombreadas por estrato arbóreo equivalente ao cerradão. podem responder mais intensamente que as folhas de sombra em relação ao aumento da capacidade fotossintética (Herrick & Thomas. respiração no escuro. A exposição das plantas do Cerrado às maiores concentrações de CO 2 pode elevar ainda mais a capacidade fotossintética das espécies lenhosas alterando o balanço de carbono. a concentração total de carboidratos foliares não-estruturais. 2003). As respostas da fotossíntese também foram relacionadas à alocação de biomassa buscando revelar aclimatações de longo prazo que assegurassem a sobrevivência de indivíduos jovens crescendo sob condições contrastantes de irradiação no Cerrado. ponto de compensação à luz. Ronquim & Peron Portanto. Estas mudanças no metabolismo foliar devem ocorrer no sentido de tornar o balanço de carbono mais positivo. massa específica foliar (massa de folha/ área de folha) e maior eficiência de carboxilação (Larcher. Estas respostas necessitam de mais atenção devido ao contínuo incremento anual de CO2 na atmosfera provocado pela queima de biomassa e de combustíveis fósseis. alterando. as espécies lenhosas jovens de Cerrado devem ser capazes de responder à disponibilidade de irradiação durante o crescimento. por exemplo. 2000). Procurou-se simular extremos de disponibilidade de irradiação em condições naturais de Cerrado: acima do estrato herbáceo no campo sujo (plena irradiação) e abaixo das copas das árvores do cerradão (sombreadas). Este incremento na concentração de CO2 pós-revolução industrial não é desprezível para o metabolismo do carbono. Hoffmann et al.. O objetivo principal foi o de avaliar o impacto da disponibilidade de irradiação no balanço de carbono durante a fase jovem das espécies lenhosas estudadas. 1999). (2000) obtiveram resultados maiores de acúmulo de biomassa em plantas jovens de Kielmeyera coriacea crescendo sob atmosfera enriquecida com CO 2 (700 ppm) após 10. podendo alterar as taxas fotossintéticas. As folhas expostas diretamente ao sol na maior parte do dia (folhas de sol) apresentam maiores valores de capacidade fotossintética. 1997.Prado. alterando o metabolismo do carbono na folha em função do sombreamento da copa das árvores do cerradão ou abaixo do estrato herbáceo do campo sujo. quando expostas a uma maior concentração de dióxido de carbono na atmosfera. Para estas folhas é possível manter um balanço de carbono favorável com estas características funcionais e. A capacidade fotossintética de espécies lenhosas de cerrado não é pequena (expressa em massa ou em área de folha) se comparada com outras vegetações tropicais ou temperadas (Prado & Moraes. a taxa de respiração no escuro e o ponto de compensação à luz (Ronquim et al. Neste trabalho foram estudadas as respostas da fotossíntese líquida às variações no fluxo de fótons fotossinteticamente ativos e à concentração de CO2 em duas espécies lenhosas do Cerrado. as respostas da fotossíntese em plantas de cerrado sob altas concentrações de CO 2 ainda não são conhecidas. 200 . 2002). 1988).. a partição e o acúmulo de biomassa (Körner. 2000) ou mesmo as taxas de fotorrespiração (Sharkey. Paula.

Balanço de Carbono MATERIAIS E MÉTODOS Espécies estudadas. Antes de ensacado este solo foi peneirado com malha de 2mm2 e seco ao ar livre. ex DC) Mart. (Bignoniaceae).1°C durante o mês mais frio e 23. antisyphilitica apresenta-se distribuída na mata. CTC=capacidade de troca catiônica. P=fósforo extraído por resina trocadora de íons. 2000). (Mart. (Bignoniaceae) e Tabebuia chrysotricha (Mart. cerradão e cerrado (Mendonça et al.. 1997) e em remanescentes de Mata Atlântica (Lombardi. Na Tabela 1 são mostradas as principais características químicas do solo utilizado. solo utilizado. Lorandi 1985) foi coletado na reserva de Cerrado (21o58’-22o00’ S e 47o51’-47o52’ W) da Universidade Federal de São Carlos (UFSCar) em uma área de 30 m2 e na profundidade de 20 cm. * CTC = K+ + Ca2+ + Mg2+ + H+ + Al3+ ** mmolcdm-3 = milimol de cargas por dm3. O solo utilizado (latossolo distrófico.) Mart. situa-se entre Aw e Cwa. 1997). No Cerrado T.1°C no mês mais quente. 10 mmolc dm-3 = 1 meq 100 mL-1 201 . Ibaté. Os indivíduos das duas espécies foram adquiridos em viveiro (viveiro Camará Mudas Florestais. MO=matéria orgânica total. com precipitação média mensal de 24 mm durante o mês mais seco e 286 mm durante o mês mais úmido (Tolentino. Durante todo o experimento o solo foi irrigado duas vezes por semana no tratamento a pleno sol e uma vez a cada 20 dias nas condições sob sombra. 1967). H+Al=acidez potencial. Tabela 1. tais como restinga (Rizzini. Exemplares das duas espécies distribuem-se ainda por vários outros ecossistemas brasileiros. rega e clima do local de crescimento Foram estudados indivíduos jovens das espécies lenhosas Cybistax antisyphilitica. apresentando médias de temperatura de 18. pH=valor determinado em solução centimolar de CaCl2. chrysotricha é também uma das espécies arbóreas mais comuns em mata galeria (Leite. 1998). SP) com 30 dias após a semeadura (DAS) e transferidos diretamente para recipientes plásticos próprios para mudas com capacidade de armazenamento de 10L de solo. de acordo com a classificação de Koeppen. A rega foi necessária tanto na época seca como durante os veranicos na época chuvosa para a manutenção da hidratação do solo. 2001) enquanto C. Características químicas do solo utilizado para o crescimento das espécies jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha. A família Bignoniaceae está entre as 10 mais importantes na composição da vegetação alta do Cerrado (Rizzini. O clima da região é sazonal com inverno seco (geralmente entre junho e setembro) seguido por verão úmido e. até atingir a capacidade de campo.

sendo utilizados 10 indivíduos escolhidos ao acaso de cada espécie estudada ao longo de cada período de análise (Poorter & Garnier. plantas jovens das duas espécies estudadas cresceram em área sem sombreamento no Jardim Experimental do Departamento de Botânica da UFSCar. O Fluxo de Fótons Fotossinteticamente Ativos (FFFA.Prado. A seguir. As medições do FFFA foram feitas através do sensor de FFFA de uma câmara foliar PLCN-4 (ADC. UK). Hoddesdon. Situação similar de atenuação da irradiação a 50cm do solo na fitofisionomia de cerradão como a descrita por Kaneagae et al. lavadas e separadas em diferentes compartimentos (folhas. Os dados de assimilação de CO 2 .. λ= 400 a 700 nm) a pleno sol e na área sombreada durante o curso do dia foi determinado em quatro períodos: em julho de 2001 e de 2002 (período seco) quando ocorreu abscisão parcial das folhas das copas das árvores da área sombreada e em novembro de 2001 e de 2002 (período chuvoso) quando a área foliar do dossel já estava totalmente recomposta (Figura 1). idade e número de plantas jovens em cada tratamento Para simular a disponibilidade total de irradiação acima do estrato herbáceo na fisionomia aberta do Cerrado (campo Ï% sujo). e ) e em área sombreada (símbolos cheios. caule e raiz). Ronquim & Peron Disponibilidade de irradiação. e ) na época seca (julho. (2000) foi obtida cultivando as plantas jovens das duas espécies sob a copa das árvores de um fragmento florestal localizado ao lado do Jardim Experimental. biomassa e biometria foram coletados nos mesmos indivíduos jovens nas respectivas idades aos 240 e 360 DAS nas duas espécies estudadas. com precisão de 10-3 g. Determinação da massa seca e de parâmetros biométricos As plântulas foram desenvasadas com o auxílio de um jato de água trabalhando em baixa intensidade. Média ± desvio padrão dos valores de FFFA em 2001 e 2002 a pleno sol (símbolos abertos. foram colocadas em estufa a 80 ºC por 48 horas e pesadas em balança analítica digital METTLER modelo AE260. para a determinação da biomassa total e Figura 1 biomassa dos diferentes compartimentos Curso diário do fluxo da planta. e ) e na época chuvosa (novembro. de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) nos locais onde as plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha foram cultivadas. Em cada condição de luminosidade cresceram 40 plantas jovens de cada espécie. e ). 1996). 202 .

0 para Windows. UK) e uma câmara foliar PLCN-4 (ADC). Respostas da fotossíntese líquida (A) ao fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) e à concentração de CO2 O aparelho utilizado para as medições da fotossíntese líquida foi um analisador portátil de gás por infravermelho (IRGA) da firma inglesa Analytical Development Company (ADC. A curva AFFFA foi obtida a partir de um único folíolo selecionado através de medições prévias em dois folíolos pertencentes a três indivíduos distintos.0mm de diâmetro (1 disco por folíolo) num total de 50 discos em 10 indivíduos de cada tratamento. versão 4. área foliar. O folíolo que apresentou a maior taxa de fotossíntese Obtenção da massa específica foliar e da capacidade fotossintética expressa em massa Os folíolos selecionados para se obter a massa específica foliar (MEF. superfície foliar total/matéria seca total) e massa específica foliar (MEF. Cambridge. O diâmetro do caule da planta (mm) foi determinado com um paquímetro graduado em décimos de milímetros. Em intensidades entre 1800–800 mmol m-2 s-1 variou-se a diferença de voltagem aplicada utilizando-se um controlador de voltagem entre a bateria e a fonte de luz. A divisão da taxa fotossintética líquida expressa em área pela MEF (equação I) resulta na taxa fotossintética expressa em massa (Prado & Moraes 1997). Os discos foram secos em estufa a 80°C durante 48 horas e pesados na mesma balança digital utilizada para obtenção dos valores de biomassa seca. a 2cm de altura do solo. em cada idade nos dois tratamentos. e posteriormente calculada pelo programa pro-image da firma norteamericana Media Cybernetics. Hoddesdon. diâmetro do caule. totalmente expandidos. Os folíolos selecionados para obtenção da curva da resposta da fotossíntese líquida (A). acoplado a um canhão de luz (PLU-2. Os valores expressos em grama foram transformados em quilograma (μmol CO2 kg-1 s-1) a fim de facilitar a visualização e o trabalho com os resultados. Hoddesdon. ADC. O valor médio da MEF foi obtido pela divisão da massa seca de cada disco pela área do disco foliar (Prado & Moraes 1997). UK) com variadas transmitâncias posicionados entre a fonte de luz e o folíolo da planta. A variação da intensidade de luz no canhão PLU-2 foi obtida de duas formas. A imagem da área foliar foi captada primeiramente em um digitalizador antes das folhas serem secas. Nas intensidades entre 800–10 μmol m-2 s-1 utilizou-se também filtros de vidro neutro (Comar Instruments. infecção ou senescência e que apresentavam a maior taxa de fotossíntese líquida. g m-2) de cada espécie. massa folha/área de folha). em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA). UK) modelo LCA-4. sem traços de senescência ou herbivoria. sem sinais de herbivoria. 203 . A altura total (cm) foi determinada com régua milimétrica desde o colo da planta até a inserção da última folha.Balanço de Carbono Foram determinados os seguintes parâmetros biométricos: número de folíolos por indivíduo. altura. razão de área foliar (RAF. apresentavam-se expandidos. normalmente eram os anteriores aos mais jovens. De cada folíolo foram retirados discos foliares de 5.

A taxa de FFFA acima do valor de saturação é necessária para se atingir valores máximos de A quando a folha trabalha sob altas concentrações de dióxido de carbono. um rotâmetro (manufaturado pela OMEL. por último. Brasil) e um registro para controle de pressão e fluxo de saída de gás do Onde: ε=eficiência de carboxilação aparente. 204 . O cilindro contendo CO2 foi conectado ao registro e ao rotâmetro.800 μmol m -2 s -1 para os indivíduos que cresceram sob irradiação plena e 1. k=constante de proporcionalidade. e=base do logaritmo natural. São Paulo.Prado.100 μmol m -2 s -1 para os indivíduos que cresceram sombreados. equação III) foram obtidos por meio da primeira derivada da equação II utilizando os dados de concentração interna de CO2 (Ci. Para o cálculo do PSL projetou-se para a fotossíntese líquida (A) o valor de 90% de Amax e para o cálculo de Re atribuiu-se o valor zero para o FFFA (Prado & Moraes 1997). A equação utilizada para ajustar os pares de pontos na curva A-FFFA foi a mesma utilizada por Prado & Moraes (1997) em 20 espécies lenhosas do Cerrado: cilindro contendo CO2 a 1600ppm. A temperatura do folíolo foi mantida entre 25–27°C por meio do sistema Peltier (ADC. cerca de 400 μmol m-2 s-1 acima do valor de FFFA que satura a fotossíntese líquida dos indivíduos em cada tratamento. Os valores escolhidos foram de 1. perfazendo um circuito semiaberto onde as concentrações de CO2 foram controladas por meio do diluidor de 200 em 200 ppm. em média. UK) de controle de temperatura. ao diluidor de gases. Onde: A=fotossíntese líquida. PCL=ponto de compensação à luz. e. porém trocando a variável independente: de FFFA para concentração de CO 2. Para obtenção da curva da resposta da fotossíntese líquida (A) em função da concentração momentânea de CO2 utilizou-se de procedimentos idênticos aos citados para as curvas A-FFFA. FFFA=fluxo de fótons fotossinteticamente ativos. e=base do logaritmo natural. As curvas A-FFFA para as duas espécies aos 240 e 360 DAS e cultivadas sob distintas disponibilidades de irradiação foram obtidas em condições de laboratório entre os horários de sete e nove horas da manhã e com o folíolo ligado ao corpo da planta. k=constante de proporcionalidade. Γ=ponto de compensação ao CO2. valores calculados pelo IRGA nas curvas A-CO2) em curvas A-Ci. antes de chegar à folha. Hoddesdon. Estes valores estão. A max =fotossíntese líquida máxima. Ronquim & Peron líquida foi o escolhido. Os valores do ponto de saturação à luz (PSL) e da respiração no escuro (Re) também foram determinados por intermédio da equação II. Os valores de eficiência de carboxilação aparente (ε. acoplado abaixo da câmara PLCN-4 na altura de inserção da folha. O valor constante de FFFA utilizado para saturação de A nas curvas A-CO2 foi determinado após as curvas A-FFFA. As curvas A-CO 2 foram obtidas com o auxílio de um diluidor de gases modelo GD-602 (ADC). Os valores máximos de fotossíntese líquida em função do CO2 (AmaxCO2) e do ponto de compensação ao CO2 (Γ) foram determinados por intermédio dos resultados obtidos nas curvas A-CO 2 utilizando a equação II.

1988). os valores médios de Amaxm são similares considerando as duas espécies nos dois períodos de amostragem (Tabela 2). e Φ = ν0/νc (taxa de oxigenação pela de carboxilação.0 (Microcal Software. massa específica foliar (MEF). sendo ν0 calculada de acordo com Sharkey (1988): Diego. calculada a partir das curvas A-FFFA. pressão atmosférica e pela concentração do CO 2 no sítio de carboxilação. 1.6 vezes a concentração de CO2 da atmosfera nas condições de trabalho favoráveis à capacidade fotossintética (Sharkey. USA). e 2. Após a confirmação da distribuição normal destes conjuntos de dados os valores médios nos distintos tratamentos foram comparados através de um teste t ao nível de 5% de probabilidade. e A maxCO2 foram determinados por intermédio dos ajustes não-lineares das curvas A-FFFA e A-CO2. 1. Sharkey (1988): RESULTADOS E DISCUSSÃO As Figuras 2 e 3 mostram as curvas de fotossíntese líquida expressa em área (Figura 2) e em massa (Figura 3) em função do FFFA para as plantas jovens das duas espécies lenhosas estudadas aos 240 e 360 DAS. No entanto. Onde: P=pressão atmosférica (bar). San 205 . Fr. razão da área foliar (RAF) e número de folíolos em cada tratamento nos dois períodos de amostragem foram primeiramente testados para a verificação de uma distribuição normal. νc). Os valores de A maxm são praticamente iguais nas duas idades. área foliar total. utilizando o programa Microcal Origin versão 3. Na Tabela 2 são mostrados os valores de capacidade fotossintética expressa em área (Amaxa) e em massa (A maxm ).0 (GraphPad software.8. Onde: A=fotossíntese líquida. cerca de 0. em média) para os indivíduos de Tabebuia chrysotricha cultivados sob sombra em relação aos indivíduos sob irradiação plena (Tabela 2). Northampton. nos indivíduos de Cybistax antisyphilitica e maiores (1. e C=concentração de CO2 no sítio de carboxilação (mbar).Balanço de Carbono Cálculo do valor da fotorrespiração simultânea à taxa de Amax Para o cálculo da fotorrespiração (Fr. PCL. por meio do programa GraphPad InSTAT. T=temperatura (oC). USA). a respiração no escuro (Re) e a fotorrespiração (Fr) obtidos a partir das curvas A-FFFA. diâmetro. PCL e Re são em média. ANÁLISE DOS DADOS Os valores de massa seca total.3 vezes.0.9. o ponto de compensação (PCL) e de saturação à luz (PSL). razão raiz/parte aérea.4 vezes maiores nos indivíduos cultivados sob pleno sol nas duas espécies lenhosas estudadas (Tabela 2). Os valores de Amaxa. 3. Os valores e o erro padrão de A max . o valor de Φ é condicionado pela temperatura. altura. respectivamente. versão 3. mmol O2 m-2 s-1 ) realizada pela RuBP carboxilaseoxigenase. Re=respiração no escuro. mmol CO2 m-2 s-1) simultânea ao valor correspondente de Amax assumiu-se que a fotorrespiração possui metade do valor da taxa de oxigenação (ν0.

Marenco et al. Ronquim & Peron Ficou evidente que ambas as espécies apresentam capacidade de aclimatação do metabolismo de carbono da folha quando cultivadas sob sombra.6 a 36. e de 24.8% de Amaxa para Figura 2 Fotossíntese líquida (A) expressa em área (μmol m-2 s-1) em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) em folíolos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). os menores valores de Amaxa que apresentaram desenvolvendo-se sob o dossel das árvores de um Cerradão. Diminuindo as taxas de Re estas duas espécies podem compensar. cultivadas sob sol (símbolos abertos) e sombreadas (símbolos cheios). 1998).8% do valor de Amaxa sob pleno sol.4 a 28. Para as duas espécies as taxas de fotorrespiração variaram de 26. Com a diminuição dos valores do PCL os indivíduos cultivados sob sombra puderam também aproveitar a irradiação atenuada neste ambiente mesmo no início e no final do dia (Figura 1). Figura 3 Fotossíntese líquida (A) expressa em massa (μmol kg-1 s-1) em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) em folíolos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). A manutenção de um balanço positivo de carbono sob intenso sombreamento é condicionada principalmente por reduzidas taxas de respiração (Medina. cultivadas sob sol (símbolos abertos) e sombreadas (símbolos cheios).3% de Amaxa na condição sombreada (Tabela 2). ao menos em parte. 206 .Prado. (2001) obtiveram valores da fotorrespiração variando de 27.7 a 26.

000 μmol fótons m-2 s-1 e de 2. Os valores de fotorrespiração obtidos (de 1. μmol m-2 s-1). A menor diferença entre os valores de fotossíntese líquida expressa em massa ocorreu devido a uma diminuição mais acentuada dos valores de massa específica foliar (MEF. respiração no escuro (Re. μmol m-2 s-1). Os valores foram obtidos por meio das curvas da fotossíntese líquida em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA). valores maiores de Amaxm nos indivíduos de C. sob sombreamento e de 3.7-28. Valores máximos ± erro padrão da fotossíntese expressa em área (Amaxa. a proporção Fr/Amaxm (%) e a razão dos valores médios entre os tratamentos (Sol/Sombra) em duas espécies lenhosas do Cerrado com idades de 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). em quatro outras espécies lenhosas do cerrado crescendo em condições naturais na época chuvosa (de 3.3 μmol m-2 s-1. μmol m-2 s-1). Este evento resultou em valores próximos ou mesmo maiores de A maxm nos exemplares cultivados sob atenuação da irradiação (e. μmol kg-1 s-1) e do ponto de compensação à luz (PCL. chrysotricha aos 240 e 360 dias quando sombreados.16 μmol m-2 s-1 sob 2000 μmol fótons m-2 s-1). antisyphilitica aos 360 dias e de T.8 a 2.37 μmol m-2 s-1 sob 1. Tabela 2). Além da acentuada diminuição da respiração no escuro.8 %) demonstrou também a capacidade de adaptação do balanço de carbono das duas espécies estudadas nas diferentes condições de irradiação disponível. Também são mostrados os valores máximos de luz saturante da fotossíntese (LSF. Tabela 2) são menores. fotorrespiração (Fr.7 μmol m-2 s-1. sob irradiação plena.87 a 15.4 a 5. 207 . Esta alteração demonstra a capacidade de aclimatação das duas Tabela 2.Balanço de Carbono duas espécies tropicais lenhosas Swietenia macrophylla e Dipteryx odorata crescendo sob condições de campo aberto e sob sombra.06 a 11. a pequena variação dos valores de fotorrespiração em relação aos valores de Amaxa (entre 24. μmol m-2 s-1) e em massa (Amaxm.g. μmol m-2 s-1). figura 4) do que dos valores de A maxa nos indivíduos sombreados. em relação aos valores obtidos por Franco & Lüttge (2002).

LSF. Ronquim & Peron espécies lenhosas estudadas. Esta capacidade de aclimatação certamente atribui às duas espécies lenhosas a possibilidade de estabelecimento em ambientes com uma ampla faixa de intensidade de sombreamento. antysiphilitica). No entanto. Portanto. Nesta condição de sombreamento intenso. n=10. não diferem entre si a 5% de probabilidade. Tabela 2). Figura 4 Valores médios (colunas) e desvio padrão (linhas acima das colunas) da área foliar total. A irradiação a 50 cm do solo na área sombreada nunca alcançaria os valores necessários para a saturação da fotossíntese líquida das folhas de sol nas duas espécies lenhosas estudadas (valor médio de LSF igual a 1. massa específica foliar (MEF). diâmetro do caule e também maiores valores da razão da massa seca raiz/parte aérea (Figura 5). 208 . Tabela 2) e estruturais (diminuição dos valores de MEF. cultivadas sob sombra (colunas escuras) e sob pleno sol (colunas claras). modificações em vários níveis de organização do corpo do vegetal aconteceram ao mesmo tempo nos dois tratamentos. Figura 4). entre as condições de irradiação (colunas claras e escuras) em cada parâmetro.300 μmol m-2 s-1. LSF e Re nas folhas e o aumento dos valores de RAF nos indivíduos sombreados não foram suficientes para economizar carbono a ponto de superar a área foliar ou o número de folíolos dos indivíduos cultivados sob irradiação plena (Figura 4). razão da área foliar (RAF) e número de folíolos das espécies lenhosas Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). construindo folhas estruturalmente mais simples (menor valor de MEF) e exigindo menos carbono onde a captação deste elemento na forma de CO2 não é possível de ser mantida nas taxas processadas pelas folhas expostas diretamente à irradiação solar. Re. Simultaneamente às alterações fisiológicas e estruturais na folha ocorreram também modificações na alocação de matéria seca nos compartimentos da planta aumentando a área de captação (área foliar) de energia luminosa em relação à massa seca total da planta nos indivíduos das duas espécies que cresceram sombreadas (incremento dos valores da RAF aos 240 e 360 DAS.Prado. Mesmo na época seca (quando as copas das árvores perdem suas folhas) o valor máximo do FFFA sob sombra poderia atingir apenas cerca da metade dos valores necessários para a saturação da fotossíntese líquida (700 mmol m-2 s-1) e. altura (exceção aos 360 dias em C. É importante destacar que nenhum dos indivíduos sombreados morreu mesmo aos 570 DAS. somente em dias claros e entre os horários de dez e treze horas (Figura 1). Figura 4) na folha são necessárias para aumentar a eficiência de utilização de carbono (carbono assimilado/carbono investido em estruturas de assimilação) onde a aquisição deste elemento é fortemente limitada. mesmo assim. as alterações fisiológicas (diminuição dos valores de PCL. Os indivíduos das duas espécies cultivados a pleno sol apresentaram maiores valores de biomassa total. ou mesmo mostraram sinais de definhamento (morte prematura de folhas ou ausência de produção de novas folhas durante a época chuvosa) por um balanço negativo de carbono. a diminuição dos valores do PCL. Os valores médios seguidos pela mesma letra na mesma idade (DAS).

no caule e em toda a planta em indivíduos de duas espécies de Cerrado (Copaifera langsdorffii e Eriotheca gracilipes) com 360 DAS crescendo sob irradiação solar plena. Os valores médios seguidos pela mesma letra na mesma idade (DAS). n =10. quando a capacidade fotossintética é expressa em massa. ocorreu de forma Tabela 3. 1990) e desenvolvimento da plântula. altura. Valores máximos ± erro padrão da fotossíntese líquida em função da concentração de CO2 expressa em área (AmaxaCO2. entre as condições de irradiação (colunas claras e escuras) em cada parâmetro não diferem entre si a 5% de probabilidade. ficou evidente o efeito significativo e positivo da irradiação solar plena. duas vezes maior que os indivíduos sombreados nas duas idades de medição (Figura 6). Assim. e valores significativamente menores naqueles indivíduos que cresceram sob 80 e 30% de transmitância. aumentando a capacidade de defesa (Chapin. mol CO2 m-2 ε s-1) e a razão da média entre os tratamentos (Sol/Sombra) em duas espécies lenhosas do Cerrado com idades de 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). provavelmente. quando os resultados de capacidade fotossintética sob condições saturantes de CO2 são expressos em massa de folha a diferença entre tratamentos é nula ou menor (Figura 7. em média. Tabela 3). Também são mostrados os valores da eficiência de carboxilação aparente (ε. cultivadas sob sombra (colunas escuras) e sob pleno sol (colunas claras). Resultados semelhantes foram obtidos por Ronquim et al. os dois processos mais importantes antes da fase adulta. Esta aproximação de valores. (2003) os quais obtiveram maiores valores de biomassa seca na raiz. As curvas A-CO2 evidenciaram que os indivíduos das duas espécies cultivados sob irradiação solar plena se mostraram mais capazes de seqüestrar CO 2 atmosférico por área de folha.Balanço de Carbono Figura 5 Valores médios (colunas) e desvio padrão (linhas acima das colunas) da massa seca total. μmol CO2 m-2 s1 ) e em massa (AmaxmCO2. No entanto. dando condições de acrescentar mais matéria orgânica e. diâmetro do caule e razão da massa seca raiz/parte aérea das espécies lenhosas Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). 209 . μmol CO2 kg-1 s-1). apresentando valores de capacidade fotossintética expressa em área. Os valores foram obtidos através das curvas da fotossíntese líquida em função da concentração externa (para AmaxaCO2 e AmaxmCO2) e interna (para ε) de CO2.

7 a 2.3 vezes menores que os correspondentes na Tabela 3. Ronquim & Peron similar nas curvas A-FFFA (Figuras 2 e 3) e pelo mesmo motivo: os valores de MEF (Figura 4) diminuem mais que os valores de capacidade fotossintética sob sombra. espécie ou tratamento) os valores de Amax apresentados na Tabela 2 são de 1. cultivadas sob pleno sol (símbolos abertos) e sob sombra (símbolos cheios). 210 . O aumento da capacidade fotossintética sob elevada concentração de CO2 ocorre porque a proporção CO2/ O2 atual na atmosfera (1. deve ser notado que houve um aumento do valor de Amax expressa em área ou em massa quando as folhas foram expostas momentaneamente às altas concentrações de CO2 (Figuras 6 e 7). O aumento da capacidade fotossintética em espécies de Cerrado. No entanto.69 x 10-3) não é favorável à fotossíntese.Prado. Figura 7 Fotossíntese líquida (A) expressa em massa (μmol kg-1 s-1) em função da concentração de CO2 atmosférico em folíolos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). área. Em qualquer situação (idade. O O2 inibe a carboxilação e incrementa a fotorrespiração simultaneamente (Bowes. 1993). também foi obtido em plantas Fotossíntese líquida jovens de Aloysia virgata crescendo a (A) expressa em área (μmol m-2 s-1) em função da concentração de CO2 atmosférico em folíolos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). expostas momentaneamente a altas concentrações de CO2 (acima de 700 Figura 6 ppm). cultivadas sob sol (símbolos abertos) e sob sombra (símbolos cheios). massa.

. poderá ter conseqüências sobre a folha alterando as concentrações de carboidratos solúveis (Körner 2000). Ainda não existem trabalhos com espécies de Cerrado submetidas por períodos médios ou longos (1-4 meses ou anos.. Maior concentração e atividade da Rubisco aumentam potencialmente as taxas de carboxilação. 2000) e a razão de área foliar (CavenderBares et al. em folhas de sol de indivíduos adultos de Miconia albicans e Bauhinia rufa em condições naturais na época chuvosa (39 e 46 μmol m -2 s -1 . 2000). Estes maiores valores de ε estão relacionados com a concentração e ativação da enzima RuBP carboxilase-oxigenese (a Rubisco) no estroma do cloroplasto (Bowes. Com um sistema radicular mais desenvolvido e apresentando maiores valores de MEF 211 .13 mol m-2 s-1. Os valores de ε foram maiores nos indivíduos cultivados sob irradiação solar plena (Tabela 3). No entanto. (não publicados). A concentração da Rubisco pode aumentar de maneira significativa e positiva em função do conteúdo de nitrogênio nas folhas (em g de N m-2. é evidente o maior ângulo entre a fase linear inicial da curvas A-Ci e o eixo da variável independente nos indivíduos cultivados sob irradiação solar plena (Figura 8). Uma maior aquisição potencial de carbono. respectivamente (Tabela 3).. o tempo de vida (Cavender-Bares et al. quatro vezes maior).07 e 0. a concentração de nitrogênio (Bowes. respectivamente) para que se possam estimar mudanças ou mesmo adaptações metabólicas e de alocação de biomassa às altas concentrações de CO2. é provável que o aumento da concentração de CO2 na atmosfera deve. devido à maior disponibilidade de CO2.12 mol m-2 s-1. pois folhas de sol apresentam maior capacidade de trabalho fotoquímico (maior atividade dos fotossistemas e maior velocidade de transporte eletrônico) e bioquímico (maior atividade da ATP-sintase por clorofila e maior atividade da Rusbisco) no processo fotossintético (Larcher 2000). 1998).. Poderá haver. ambos arbustos C3 crescendo sob condições de campo a pleno sol e disponibilidade hídrica favorável. Hoflacher & Bauer (1982) obtiveram o dobro da atividade da Rubisco em folhas de sol de Hedera helix (uma liana sempre verde) quando comparado com folhas de sombra. a capacidade de rebrota (Hoffmann et al. Portanto. conseqüências sobre a planta aumentando a produção de biomassa (Ceulemans et al. incrementar a capacidade fotossintética de espécies lenhosas jovens e adultas de Cerrado crescendo sob o sol ou sombreadas. em médio e longo prazo este efeito pode diminuir ou mesmo ser anulado (Bowes. Este resultado era esperado. 2000). Tezara et al. também. duas vezes maior que em condições atmosféricas normais de CO2). 1993). Osborne et al. (1998) obtiveram valores semelhantes. 0. de imediato. seqüestrando mais rapidamente o CO 2 a cada incremento da disponibilidade deste gás antes da saturação da fotossíntese. Assim. A média entre os valores de eficiência de carboxilação aparente (ε) nos dois períodos de amostragem a pleno sol para Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha foram de 0. dados de Prado et al.. 1999). respectivamente para Jatropha gossypifolia e Ipomoea carnea. 1993). três vezes maior que sob concentrações normais de CO2) e em indivíduos jovens de Copaifera langsdorffii (34 μmol m-2 s-1. 1991).07 e 0. 1999). e a capacidade fotossintética (Henrrick & Thomas..Balanço de Carbono pleno sol (Amax = 45 μmol m-2 s-1.

chrysotricha em mata-galeria (Leite. as plantas cultivadas sob irradiação plena certamente obtiveram maior reserva de carboidratos. LSF) e estrutural (diminuição dos valores de MEF e aumento da RAF) capazes de mitigar os efeitos dos menores valores de capacidade fotossintética no balanço de carbono sob sombreamento intenso. PCL. chrysotricha. Os carboidratos estocados são reservas que podem ser mobilizadas para os dois processos vitais durante a fase jovem (o crescimento e a defesa) aumentando as chances de sobrevivência. o estabelecimento de T.2 g N m-2 em C. respectivamente. Com maior disponibilidade de energia luminosa houve maiores valores de biomassa total e da razão raiz/ parte aérea. antysiphilitica e T. os indivíduos que cresceram sob radiação solar plena podem ter maior capacidade de absorção de nutrientes e maior conteúdo de nitrogênio por área de folha. Por outro lado. Ronquim & Peron (Figura 5). 1990). Nesta situação. CONSIDERAÇÕES FINAIS Foi evidente a ação positiva e significativa da irradiação solar plena sobre os indivíduos cultivados em área aberta nas duas espécies lenhosas estudadas.. Os indivíduos das duas espécies. 1998). n=4). Foram obtidos maiores valores do conteúdo de nitrogênio por área de folha nos indivíduos que cresceram sob irradiância plena (2. 2001). (por exemplo. durante a estação de seca no Cerrado) diminuindo os custos envolvidos na aquisição de carbono (Chapin et al. Esta reserva poderá ser utilizada em uma situação desfavorável 212 . onde deve responder a diferentes disponibilidades de energia luminosa antes de alcançar o dossel. antisyphilitica em fitofisionomias de Cerrado (cerrado stricto sensu e cerradão) com diferentes regimes de irradiação e em mata (Mendonça et al.0 e 1. n=4) em relação aos que cresceram sombreados (2. Estas aclimatações de longo prazo explicam parcialmente a ocorrência de C.8 e 2. apresentaram capacidade de ajuste fisiológico (diminuição dos valores de Re.6 g N m-2 em C. quando cultivados sob sombra. antysiphilitica e T. respectivamente. pode também ser em parte explicada pelos ajustes Figura 8 Fotossíntese líquida (A) expressa em área (μmol m-2 s-1) em função da concentração interna de CO2 (Ci) em folíolos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). Uma determinação do conteúdo de nitrogênio foliar foi realizada aos 240 e 360 DAS nas duas espécies nos dois tratamentos. cultivadas sob pleno sol (símbolos abertos) e sob sombra (símbolos cheios). Fr. chrysotricha.Prado.

A alteração na estrutura da folha (MEF) compensou o maior aumento da capacidade fotossintética expressa em área. E. No entanto. 1993. mas só pode ser testado em experimentos com tempo de exposição das folhas a altas concentrações de CO2 durante alguns meses (Cavender-Bares et al. E. F. Portanto. cerca de 700 ppm). R. Cavender-Bares. M. 2000) ou após alguns anos (Herrick & Thomas. 213 . Schulze & H. A. ainda é necessária uma série de experimentações com plantas jovens e adultas de Cerrado. 2000. aproximando os resultados de capacidade fotossintética entre os tratamentos quando a fotossíntese foi expressa em massa. as quais podem ser muito diferentes das respostas imediatas. S. da FAPESP (bolsa Doutoramento). Izabel P. 1991). Zacharias & F. Growth at elevated CO2: photosynthetic responses mediated through Rubisco. Plant Molecular Biology 44: 309-332. D. Este evento parece ser mediado pelo declínio da atividade da Rubisco (Bowes.. Tanto os indivíduos cultivados sob as copas quanto sob irradiação solar plena responderam ao aumento da concentração momentânea de CO2 com alterações significativas na assimilação (capacidade fotossintética) e na desassimilação (respiração e fotorrespiração).. A. Ceulemans. 1999). Facing the inevitable: plants and increasing atmospheric CO2. mas expostas a altas concentrações de CO2 (por exemplo. 1991. Bazzaz. Effects of CO2 enrichment on trees and forests: lessons to be learned in view of future ecosystem studies. and senescence in Quercus rubra. 1997). AGRADECIMENTOS Este trabalho teve o apoio do CNPq (PRONEX e bolsa PIBIC). a própria assimilação de carbono pode ser alterada após um tempo mais longo de exposição a altas concentrações de CO 2. As duas espécies ainda são encontradas em restinga e em remanescentes de Mata Atlântica (Rizzini. G. Annual Review Plant Physiology. retornando a valores de capacidade fotossintética anteriores. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Bowes. 1999...Balanço de Carbono fisiológicos e estruturais na folha evidenciados neste trabalho. Potts. Um projeto de grande porte utilizando câmaras de topo aberto e o sistema FACE (“Free Air CO 2 Enrichment”) seria imprescindível para testar várias respostas ao nível foliar e individual em espécies de Cerrado crescendo sob condições controladas ou sob condições naturais. Annals of Botany 84: 577-590. growth. expostas por períodos mais longos a altas concentrações de CO 2. Chapin. Global Change Biology 6: 877887. A. Plant. Agradecemos a colaboração da MSc. _________. J. Este trabalho é dedicado a Adam Homonnay (in memoriam). Neste tipo de experimento poderiam ser avaliadas as respostas pós-exposição. Corrêa na ajuda durante a obtenção dos dados de biomassa e área foliar. Jach. Mooney. Cell and Environment 14: 795-806. I. e do Fundo Nacional do Meio Ambiente (FNMA). Janssens & M. Consequences of CO2 and light interaction for leaf phenology. E.

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Photosynthetic capacity and specific leaf mass in twenty woody species of cerrado vegetation under field conditions. 1988. C. C. sociológicos florísticos. 215 . Âmbito Cultural edições Ltda.Balanço de Carbono Prado. C.. Donoso & A. W. P. Rio de Janeiro. Tolentino. Paula. 1998. D. Tratado de fitogeografia do Brasil: aspectos ecológicos. Estimating the rate of photorespiration in leaves. Moraes. Fernández. C. A. F. A. M. Growth and photosynthetic capacity in two woody species of cerrado vegetation under different radiation availability.. B. 1997. Prado & N. Herrera. São Carlos. Photosynthetica 33: 103-112. Brazilian Archives of Biology and Technology 46 (2): 243 252. V. J. P. 2003. C. C. A. H. 1967. B. M. Rizzini. Prefeitura Municipal de São Carlos. Physiologia Plantarum 73: 147-152. T. S. T. R. Ronquim. Seasonal changes in photosynthesis and stomatal conductance of five species from a semiarid ecosystem. Tezara. H. Photosynthetica 35(3): 399-410. Sharkey. D. 1997. Estudo crítico sobre o clima da região de São Carlos. & J.

Parte III Comunidades de animais FOTO: ANDERSON SEVILHA .

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Capítulo 12 A importância relativa dos processos biogeográficos na formação da avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros FOTO: ROBSON SILVA-FOSFERTIL José Maria Cardoso da Silva Conservação Internacional Belém. PA Marcos Pérsio Dantas Santos Universidade Federal do Piauí Teresina. PI .

Reatto & Martins 220 .

Cracaft. O Cerrado inclui grande parte do Brasil Central e partes do nordeste do Paraguai e leste da Bolívia 221 . sendo.8 milhão de km2. como conseqüência. 1985. O CERRADO: CONTEXTO GEOGRÁFICO O Cerrado é a maior região de savana tropical na América do Sul. 1995a). Tal história teve como palco os antigos. esta seção. Centenas de espécies de animais e plantas são endêmicas deste bioma (Müller. também.. Silva. diversidade e evolução da avifauna do Cerrado.Solos e paisagem INTRODUÇÃO O Cerrado sempre foi identificado como um dos mais distintos biomas sulamericanos. 1985. Apesar de suas características fascinantes. Ele é organizado em três seções. de alguma forma. com um esforço científico inferior ao que foi alocado para se compreender a evolução das ricas florestas sul-americanas (Silva. Este capítulo tem como objetivo fazer um breve resumo sobre o que se conhece sobre a composição. Brasil & Alvarenga. 1983. discute as implicações desta hipótese para o estabelecimento de propostas para a conservação da avifauna em cada um dos grandes biomas brasileiros. A última seção compara a avifauna do Cerrado com as avifaunas dos biomas adjacentes e. 1997). mas nem por isso estáveis. planaltos do Brasil Central (Ab’Saber. a distribuição e a evolução da biota do Cerrado continuam ainda muito pouco investigadas. 1973. portanto. A primeira descreve resumidamente as principais características ambientais do bioma do Cerrado que. A segunda seção apresenta uma síntese sobre o que se conhece e o que precisa ser conhecido a respeito da composição e a diversidade da avifauna do Cerrado em uma escala regional. com cerca de 1. Rizzini. Desse modo. Haffer. 2000). interferem na distribuição das espécies de aves na região. apresenta uma hipótese sobre a importância relativa dos processos biogeográficos na formação da avifauna destas regiões. testemunhas de uma longa e dinâmica história evolutiva. 1979. Myers et al. 1989.

As florestas ribeirinhas estão presentes em quase todo o bioma. a leste e sudeste com a Floresta Atlântica e a sudoeste com o Chaco e o Pantanal. estima-se que a vegetação do cerrado (incluindo campos rupestres e florestas ribeirinhas associadas) ocupe 72% do bioma Cerrado. o Cerrado possui limites com a Amazônia.700m) é geralmente plano e revestido principalmente pela vegetação do cerrado (ver revisões em Eiten. tais como cerrados. De acordo com mapa publicado pelo IBGE (1998).(Figura 1). A maior parte do Cerrado está sobre planaltos sedimentares ou cristalinos. pois são revestidas por diferentes tipos de vegetação. Esta variação geomorfológica ajuda a explicar. limita-se com todos os maiores biomas de terras baixas do continente. pelo menos em parte. 1998). por isso. O bioma ocupa uma posição central na América do Sul e. Ao norte. 1998) compostos por cerrado e florestas mesofíticas (24%) ou somente por florestas mesofíticas (4%). tanto sobre os planaltos como sobre as depressões. Nenhum outro bioma sul-americano possui esta diversidade de contatos biogeográficos com biomas tão distintos. 1972. O restante do bioma é coberto por mosaicos (áreas de tensão ecológica. 1988. apesar de serem planas e pontuadas com relevos residuais. 1989). Note a posição central do Cerrado no continente . Figura 1 O bioma do Cerrado no contexto da América do Sul. as depressões periféricas (100-500m). Oliveira-Filho & Ratter (2002) estimaram em 10% a área recoberta por matas galeria no bioma Cerrado. a nordeste com a Caatinga. com florestas ribeirinhas formando corredores lineares ao longo dos cursos d’água. Ribeiro & Walter. que formam grandes blocos homogêneos separados entre si por uma rede de depressões periféricas ou interplanálticas (Brasil & Alvarenga. são muito mais heterogêneas. Em contraste. florestas mesofíticas e extensas florestas ribeirinhas. que inclui parte das bacias de alguns dos principais rios sulamericanos. As florestas ribeirinhas estão associadas à complexa rede de drenagem regional. 1986). Furley & Ratter. 1990. tais como o São Francisco. O topo dos planaltos (500 a 1. segundo Brasil. a distribuição dos grandes tipos de vegetação na região (Cole.

um segundo critério teve que ser adotado para classificar uma espécie como endêmica ou não: a distância da população isolada em relação à borda mais próxima da região nuclear do domínio morfoclimático do Cerrado. 759 (90. estes rios correm para diferentes direções. 8 (0. Por causa disso. Assim. 12 (1. 2001). das quais 777 (90. 1972). Desde que esta lista foi publicada.1%) são migrantes do hemisfério norte.8%) possuem o status desconhecido. propiciando a oportunidade de contato entre as suas florestas ribeirinhas e as florestas ribeirinhas existentes nos biomas adjacentes. A partir destes planaltos. distribuídas em 64 famílias. mantém em 3. pois suas biotas são testemunhas de uma época. Foram registradas 837 espécies de aves para a região. possivelmente se . Floresta Atlântica e Caatinga (Eiten. Destas.5%) são migrantes do sul da América do Sul. Silva (1995b) não definiu claramente os critérios utilizados para considerar uma espécie como endêmica ao bioma. Este critério poderia ser utilizado isoladamente e já seria satisfatório. aumentando este número para 30. Encraves de cerrado são encontrados isolados em outros biomas brasileiros. uma nova espécie endêmica foi descrita. na qual a vegetação do cerrado possuía uma distribuição muito mais extensa do que a atual (Cole. Desde então. 26 (3.7%) se reproduzem dentro do bioma. como a Amazônia. possuem também populações isoladas em manchas de savana que estão isoladas no núcleo de outros biomas brasileiros ou nas complexas zonas de transição entre o Cerrado e os biomas adjacentes. Todas estas espécies. A partir das medidas de largura DIVERSIDADE E COMPOSIÇÃO DA AVIFAUNA DO CERRADO O que se conhece? Silva (1995b) apresentou uma síntese sobre a diversidade da avifauna do Cerrado. é necessária uma descrição dos dois critérios utilizados. O primeiro critério adotado foi o grau de sobreposição entre a distribuição geográfica conhecida da espécie e a região nuclear do domínio morfoclimático do Cerrado. 1989)..9%) são possivelmente migrantes altitudinais das montanhas do sudeste brasileiro e 32 (3. o que gerou críticas à classificação de uma ou outra espécie. tal como delimitado por Ab’Saber (1977). 1986).o Tocantins. o Araguaia e o Paraguai (Innocencio. Esta alteração combinada com os novos registros de espécies para o Cerrado.8% a porcentagem de espécies residentes endêmicas ao bioma. reproduzem na região (Tabela 1). Suiriri islerorum (Zimmer et al. 19 espécies foram registradas pela primeira vez para o bioma (Tabela 1). Estes encraves são verdadeiros laboratórios naturais para o estudo da diferenciação ecológica e evolutiva de populações que estão passando pelo processo de isolamento geográfico. muitos destes encraves foram parcialmente ou totalmente alterados pela expansão das atividades humanas nestas regiões.7%) se reproduzem na região. Infelizmente. mas várias espécies de aves que possuem grande parte de suas distribuições dentro do bioma do Cerrado. com exceção da narceja-de-bico-torto (Rostratula semicollaris). Assim. O limite mínimo de sobreposição para a espécie ser considerada como endêmica foi definido em 95%. Silva (1995b) listou 29 espécies de aves endêmicas ao bioma Cerrado. a avifauna do Cerrado passa a ter 856 espécies.

o papa-moscas-de-costas-cinzenta (Polystictus superciliaris). pois a maior parte de sua distribuição está no bioma do Cerrado e a distância das populações isoladas. que é encontrada somente nos campos rupestres do Espinhaço e em ilhas de vegetação aberta na Mantiqueira. Silva (1995b) classificou a avifauna do Cerrado em três categorias ecológicas de acordo com a dependência das espécies em relação às florestas da região. Espécies independentes de floresta são aquelas espécies que se alimentam e se reproduzem principalmente no cerrado e em outros tipos de vegetação aberta. incluindo aí o cerradão. não foi considerada como endêmica ao bioma. Novas espécies de aves registradas para o bioma Cerrado após a publicação de Silva (1995b). é inferior a 430km. Por fim. espécies como o cigarra-do-campo (Neothraupis fasciata). Assim. 1996). em relação à borda do bioma. 224 . Em contraste. as florestas secas e as florestas ribeirinhas. pois esta é a largura máxima da zona de transição entre o domínio do Cerrado e os domínios da Amazônia e Floresta Atlântica (Silva. Os dois critérios foram utilizados de forma combinada. a mais de 700km de distância da borda mais próxima do bioma do Cerrado. foi considerada como endêmica. Espécies dependentes são aquelas que se alimentam e se reproduzem principalmente em florestas. definiuse como critério a distância máxima de 430km. que possui uma população isolada nas savanas do Amapá. Este estudo sugere que se use o termo “quaseendêmico” para as espécies que preenchem somente o primeiro dos critérios descritos aqui. espécies semidependentes são Tabela 1.Silva & Santos das zonas de transição entre o Cerrado e os outros biomas adjacentes.

Entretanto. Com base nesta análise simples é possível predizer que: (a) se novas espécies de aves forem registradas no bioma do Cerrado. ela é suficiente para mostrar que a grande maioria (393. a curva de descobrimento de espécies de aves dependentes de floresta continua a crescer e não mostra qualquer sinal de estabilização. Apesar das localidades de amostragem de aves cobrirem grande parte do bioma (Figura 2a). todos os ambientes devem ser amostrados para que a avifauna local possa ser conhecida adequadamente. Estes números foram utilizados porque correspondiam aos resultados mínimos que poderiam ser obtidos entre 3 e 4 dias de trabalho de campo intensivo na região do cerrado. semidependentes (161) e independentes (218). Em contraste. abrigam total ou parcialmente cerca de 72. Com a inclusão das novas espécies de aves registradas neste bioma. Estes resultados significam que as florestas do bioma do Cerrado. As curvas de descobrimento das espécies semidependentes e independentes subiram rapidamente nos primeiros anos de exploração ornitológica do bioma do Cerrado. vivendo em um bioma coberto principalmente por savanas. para depois apresentarem um crescimento muito pequeno ao longo dos anos.Biogeografia e avifauna espécies que podem se alimentar ou se reproduzir tanto em florestas como em áreas abertas na região. central Mato Grosso do Sul e sudoeste de Minas Gerais. permite a identificação das áreas mais importantes para serem inventariadas na região: Maranhão. Mesmo adicionando-se todos os esforços 225 . a fim de identificar em quais macrohabitats há maior probabilidade de encontrar novas espécies de aves para o Cerrado. pode-se descrever a avifauna do Cerrado como predominantemente florestal. Esta classificação é grosseira. Piauí. Tocantins. de pesquisa feitos nos últimos seis anos. Bahia.8%) das espécies de aves residentes no bioma do Cerrado são dependentes de floresta. Como “minimamente estudada”. o número de espécies por categoria passa a ser o seguinte: dependentes (399). o esforço feito na maioria destas localidades foi abaixo do mínimo exigido para que a localidade pudesse ser considerada como minimamente amostrada. Silva (1995c) considerou todas aquelas localidades onde pelo menos 80 espécimes foram coletados ou pelo menos uma lista com 100 espécies foi produzida. devido O que precisa ser conhecido? Silva (1995c) avaliou o estado do inventário da avifauna do Cerrado e descobriu que grande parte do bioma nunca teve sua avifauna estudada minimamente. Dentro destas áreas prioritárias. nota-se que a situação pouco se modificou. mesmo cobrindo menos de 10% da região. 51. elas serão encontradas principalmente nas florestas da região. porque não leva em conta a grande variação estrutural que existe tanto entre as florestas como entre os diferentes tipos de cerrado e outras áreas abertas (Ribeiro & Walter. semidependentes e independentes de floresta em uma escala regional (Figura 3). é possível analisar as curvas históricas de descobrimento de espécies de aves dependentes. enquanto 208 são independentes e 158 são semidependentes. somente com as localidades consideradas como “minimamente amostradas” (Figura 2b). Assim. O mapa.0% da diversidade total de espécies na região. leste do Mato Grosso do Sul. Entretanto. 1998). (b) novas espécies de florestas continuam a serem registradas.

pelo menos em uma escala regional. é necessário Figura 2 Localidades de amostragem de aves no Cerrado: (a) todas as localidades e (b) somente as localidades consideradas como “minimamente amostradas” (modificado a partir de Silva 1995c). Este tipo simples de modelagem pode ser feito. com programas de sistemas de informação geográfica disponíveis atualmente. 226 . como bem conhecida. onde a maioria das espécies ocorre são conhecidos. é possível. facilmente. Entretanto. (c) a avifauna semidependente e independente de floresta no bioma do Cerrado pode ser considerada.Silva & Santos à avifauna deste tipo de ambiente apresentar maior turnover de espécies do que a avifauna das áreas abertas. A análise de Cavalcanti (1999) apóia a predição b. as aves constituem-se no grupo zoológico mais bem conhecido de todo o bioma do Cerrado. portanto. de campo e da literatura) e mapas detalhados de vegetação ou paisagens. modelar a distribuição de muitas espécies. pois. ao comparar listas de aves de várias localidades dentro do bioma Cerrado. por meio da integração entre os registros (de coleções. Apesar das limitações do conhecimento científico. Como os habitats. foi encontrado que a maior parte das diferenças em espécies está associada aos elementos florestais e aquáticos e não aos elementos de cerrado.

Figura 3 Curvas de descobrimento de espécies de aves dependentes. entre outras aplicações. enquanto o terceiro causa sua redução. semidependentes e independentes de floresta no bioma do Cerrado (curvas geradas a partir do apêndice 1 de Silva. Esta etapa é fundamental. Não se recomendam. pelo menos em escala regional. a diversidade regional de espécies é um produto da interação de três grandes processos: produção de espécies. 1994). De acordo com esse modelo. com informações novas apresentadas neste capítulo). Ricklefs (1989) apresenta um modelo simples que mostra as conexões entre diversidade regional e diversidade local. 227 . pois a estes faltou consistência metodológica na determinação da distribuição potencial das espécies. intercâmbio biótico e extinção em massa. 1995b. A IMPORTÂNCIA RELATIVA DOS PROCESSOS BIOGEOGRÁFICOS NA FORMAÇÃO DA AVIFAUNA DOS BIOMAS BRASILEIROS Processos biogeográficos e a formação das biotas Uma das questões mais interessantes da moderna biogeografia é estimar a importância relativa de seus diferentes processos. Mapas com a distribuição potencial de espécies que foram gerados a partir de uma metodologia explícita e com pressupostos bem fundamentados são muito úteis em estudos biogeográficos e no planejamento para conservação. por exemplo. o sucesso desta metodologia para a determinação de distribuições potenciais das espécies pode ser avaliado de forma criteriosa por intermédio de trabalhos de campo bem planejados. Ridgely & Tudor (1989. Como qualquer mapa de distribuição é uma hipótese. na determinação da diversidade de espécies. em uma determinada região biogeográfica. baseados em taxonomia ultrapassada.Biogeografia e avifauna também que os mapas de distribuição potencial gerados pela modelagem sejam revistos por especialistas que conheçam bem tanto as espécies e suas necessidades ecológicas como as paisagens da região. análises baseadas em mapas grosseiros publicados em obras como. pois ela ajuda na definição mais precisa dos possíveis limites das distribuições das espécies assim como na eliminação de possíveis erros causados por registros antigos. Os dois primeiros processos causam um aumento da diversidade regional.

há cada vez mais razões para se acreditar que extinções em massa foram causadas por algum tipo de mudança ambiental drástica. Silva (1996).g. Brown & Lomolino. Assim. 1998). e especiação inter-regional que consiste na divisão de uma linhagem em duas ou mais linhagens descendentes. entretanto. Há casos. A diversidade de espécies de uma região aumenta quando ela é colonizada por espécies de regiões adjacentes pelo processo de dispersão (Ricklefs. Os métodos da ecologia histórica podem ser utilizados para estimar a contribuição da produção de espécies e do intercâmbio biótico na formação de biotas modernas (Brooks & McLennan. entretanto nem toda especiação em uma região aumenta a diversidade regional. 1982). dada a complexidade dos fatores que interferem na determinação da distribuição de uma espécie (Brown & Lomolino. 1993). Entretanto. A extinção em massa pode ser causada por vários fatores. Estimar a importância da extinção em massa requer material fóssil abundante e bem conservado (e. Uma forma simples de se iniciar o trabalho é estudar as distribuições geográficas individuais das espécies que foram registradas em uma determinada região e agrupá-las em três categorias: (a) espécies amplamente distribuídas. Somente a especiação intra-regional aumenta a riqueza de espécies de uma área. Métodos de estimativa A importância relativa da produção de espécies. é a mais recomendável como ponto de partida. descobriu que a maioria dessas espécies tinha seus centros de distribuição na Amazônia ou na Floresta Atlântica e que elas estavam lentamente expandindo suas distribuições no interior do Cerrado seguindo a expansão das florestas ribeirinhas. (b) espécies endêmicas ou quaseendêmicas. 1984). 1994. O intercâmbio biótico consiste no fluxo natural de espécies entre regiões adjacentes.. 1998). 1998). certamente. é preciso distinguir entre especiação intra-regional. a difusão e a dispersão secular parecem ser as formas mais prováveis de dispersão quando se estuda a formação de biotas regionais dentro de grandes continentes (Cracraft. mas que ocorrem. cujos limites de distribuições coincidem com os limites das grandes regiões naturais. onde o estudo das distribuições geográficas das espécies em uma região utilizando uma abordagem macroecológica pode também ser útil.Silva & Santos Produção de espécies é uma conseqüência da especiação. mas ambos os tipos de especiação. apesar da natureza exata dessas perturbações e seus efeitos sobre os organismos serem difíceis de serem deduzidos claramente (Brown & Lomolino. aumentam o número de espécies endêmicas de uma determinada região. Por exemplo. bióticos ou abióticos (Raup. Olson & James. 1989). uma abordagem metodológica pluralista. Enquanto a dispersão por saltos (jump dispersal) pode ser importante na formação de biotas em ilhas oceânicas. que consiste na divisão de uma linhagem em duas ou mais linhagens descendentes no interior de uma determinada região. do intercâmbio biótico e da extinção em massa na determinação da diversidade regional das biotas das grandes regiões intracontinentais precisa ser ainda melhor calculada. Nessa área de investigação. 228 . e (c) espécies que possuem grande parte de suas distribuições em uma segunda região. ao estudar a distribuição das espécies de aves florestais no Cerrado. desde que não sejam seguidos por eventos de dispersão.

Este número representa. tanto sob o conceito biológico como sob o conceito filogenético de espécie. 1994). em uma extensa depressão. 1988. Floresta Atlântica. A Amazônia foi estudada por Haffer ( 1978. por extensas florestas tropicais. a produção de espécies parece ser o principal fator que leva a alta diversidade regional de espécies na Amazônia e Floresta Atlântica. o Cerrado por Silva (1995a. as espécies da categoria c indicam a importância relativa do processo de intercâmbio biótico com uma ou mais regiões adjacentes. Com base no modelo. 1997). Em contraste com as avifaunas das três áreas de formações abertas. recoberta por uma vegetação xérica que cresce sobre solos rasos e está sujeita a longos períodos de seca (Eiten. As espécies endêmicas e semi-endêmicas com uma ou mais espécies-irmãs dentro da mesma região indicam a importância relativa do processo de produção de espécies. como isolados geográficos ou associadas a tipos especiais de vegetação que possuem distribuição restrita. apenas uma subestimativa. o Pantanal por Brown (1986) e a Caatinga por Silva et al. 1982). reconhecidos como espécies distintas. a Floresta Atlântica por Willis (1992). 1996). Prum. especialmente. Por fim. as 229 . voz e comportamento (Willis. A Caatinga está localizada. Cerrado e Pantanal. Estes conjuntos de populações devem ser. Espécies amplamente distribuídas em diferentes regiões ajudam pouco a elucidar a formação da biota de uma região. (em preparação). portanto. sobretudo. Cerrado e Pantanal. A avifauna brasileira é composta por aproximadamente 1.700 espécies de aves (Sick. 1985). principalmente. A Amazônia e a Floresta Atlântica são regiões naturais que estão (ou estavam. 1982). enquanto o Pantanal é uma depressão revestida. A partir desses estudos e de novas análises é possível estimar a importância relativa da especiação versus intercâmbio biótico no processo de formação das avifaunas desses biomas e propor um primeiro modelo gráfico (Figura 4). evolução e biogeografia de aves neotropicais. no caso da Floresta Atlântica!) recobertas. Essas duas regiões são separadas entre si por um corredor de formações abertas formada pela Caatinga. assim elas podem ser excluídas da análise. cada qual com suas características únicas de plumagem. A maioria das espécies de aves brasileiras está distribuída em cinco grandes regiões naturais: Amazônia. Caatinga. tal como matas galerias. entretanto. A não ser pelo caráter aberto de suas vegetações. A hipótese Estudos biogeográficos sobre as avifaunas dos cinco grandes biomas brasileiros foram desenvolvidos nas últimas décadas. por uma savana sazonalmente inundável pelos ciclos de cheias da extensa rede de drenagem que domina a região (Eiten. A identificação e o mapeamento desses conjuntos distintos de populações é um dos maiores desafios da moderna ornitologia brasileira. Estudos recentes têm demonstrado que muitas espécies politípicas são na verdade compostas por conjuntos de populações bastante distintos. essas três regiões têm pouco em comum. 1995b. OS BIOMAS BRASILEIROS E SUAS AVIFAUNAS O Brasil é um laboratório fenomenal para estudos sobre sistemática.Biogeografia e avifauna na região sob análise.

que estão restritas a manchas de solos derivados de rochas básicas nas depressões localizadas entre planaltos. Na Caatinga. Cerrado. em ambos os biomas é bastante significativo o grande número de espécies que têm os centros de suas distribuições localizados em outros biomas. O papel da extinção em massa na determinação da diversidade regional de aves nas cinco regiões investigadas ainda não pode ser avaliado concretamente com base nos dados atualmente disponíveis. Floresta Atlântica. a presença de inúmeros grupos monofiléticos de aves compostos por duas ou mais espécies que se substituem geograficamente (“superespécies” de acordo com Haffer. os elementos dos outros biomas estão sobretudo nas florestas de galeria. Caatinga e Pantanal. o intercâmbio biótico teve um papel mais importante na determinação da diversidade regional de aves do que a produção de espécies. que cobrem menos de 10% da região.Silva & Santos avifaunas da Amazônia e da Floresta Atlântica são compostas por uma grande porcentagem de espécies endêmicas. Cerrado e Pantanal. 230 . muitas das quais são restritas a somente uma porção da região. Além disso. A Caatinga e o Cerrado possuem muito mais espécies endêmicas do que o Pantanal. No Cerrado. no entanto. os elementos de outros biomas estão principalmente nas florestas úmidas encontradas nas encostas de planaltos residuais (localmente denominadas de “brejos”) ou nas transições ecológicas com relevo complexo (Chapada da Diamantina) para a Floresta Atlântica e Cerrado. Paleontólogos têm documentado a extinção em massa de grandes Figura 4 A contribuição relativa da produção de espécies (especiação intra-regional) e intercâmbio biótico (colonização de uma região por espécies de biomas adjacentes) na diversidade regional de aves em cinco grandes biomas brasileiros: Amazônia. 1986) dentro destas regiões serve para ilustrar muito bem a importância da especiação intra-regional no aumento da diversidade regional de aves dessas regiões. e nas florestas secas. O Pantanal não possui endemismos em aves e muito da sua avifauna é composta por elementos biogeográficos dos biomas adjacentes. Para as avifaunas da Caatinga.

devido às modificações ambientais causadas pelas atividades humanas. T. 1977. Rodrigues. uma atenção especial deveria ser dada à conservação daquelas áreas com grandes concentrações de espécies endêmicas. extensos corredores ribeirinhos são essenciais para garantir o fluxo permanente de populações e espécies dos biomas adjacentes para essas regiões. Na Amazônia e Floresta Atlântica. a compreensão dos processos que promovem a diversidade da avifauna de uma região é muito importante para a elaboração de sistemas eficientes de reservas que tenham como objetivo conservar a biodiversidade de uma região.Biogeografia e avifauna mamíferos que habitavam formações abertas sul-americanas durante o último período glacial (Cartelle. G. Z. um esforço especial de conservação deve ser direcionado para as três áreas de endemismo reconhecidas para aves na região: o vale do rio Araguaia. 2000). Os domínios morfoclimáticos da América do Sul. qualquer planejamento biorregional de conservação deve ter como objetivo manter os processos biogeográficos responsáveis pela diversidade regional de espécies. 1998. Ou seja. Ab’Saber A. o vale do rio Paranã e suas florestas secas e a Chapada da Diamantina com os seus campos rupestres (Silva & Bates. Para a conservação das espécies endêmicas das áreas abertas do Cerrado. No caso do Cerrado. A. tal planejamento deveria tanto manter a produção de espécies e o intercâmbio biótico com os biomas adjacentes como evitar a extinção em massa das espécies. No Cerrado. ainda hoje. Bagno. mais especificamente. 1995. N. Aves do Parque Nacional de Brasília. No Pantanal e no Cerrado. Na verdade. 2002). Antas. pois essas regiões podem estar funcionando. mas não há evidências de que este padrão seja válido para outros grupos de organismos.A. Geomorfologia 52:1-21. especial atenção deve ser direcionada para a conservação das florestas nas encostas de planaltos residuais e das caatingas arbóreas adjacentes. M. Revista do Servidor Público 111: 41-55. Primeira aproximação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ab’Saber. & F. Na Caatinga. pois são estas que mantém uma grande parte da diversidade de aves na região. IMPLICAÇÕES PARA A CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE Além do interesse puramente acadêmico. as florestas ribeirinhas possuem também muitas espécies endêmicas. Com base no modelo apresentado acima é possível sugerir algumas estratégias de desenho de sistemas de conservação para as cinco macro-regiões brasileiras. Brasília. H. lugares estratégicos devem ser selecionados com base nos padrões de variação da abundância destas espécies ao longo da região. 1983. P. como fontes de espécies para as áreas adjacentes mais dinâmicas ecologica e historicamente. Novos registros de espécies de aves para 231 . Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis. O estado ainda embrionário da paleontologia de aves no Brasil impede qualquer conjectura a esse respeito. N. O domínio dos cerrados: introdução ao conhecimento.

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São Paulo. PARCA . Miguel Trefaut Rodrigues Departamento de Zoologia Universidade de São Paulo. com uma hipótese sobre o papel das matas galerias na troca faunística durante ciclos climáticos.Capítulo 13 A biodiversidade dos Cerrados: conhecimento atual e perspectivas. SP FOTO: MARIA LUIZA S.

Silva & Santos 236 .

considerando apenas as plantas e os vertebrados terrestres. Há nos Cerrados cerca de 10. O texto se encerra com considerações de caráter estratégico que pedem ação urgente no que respeita aos destinos da pesquisa futura e à adequada preservação da diversidade biológica da área. os valores absolutos fornecidos estiveram acompanhados da porcentagem de espécies endêmicas. apenas cerca de 20% permanecem intocados e um total de aproximadamente 1..Biogeografia e avifauna INTRODUÇÃO O domínio morfoclimático dos cerrados brasileiros abrange uma área de 2. este trabalho baseia-se principalmente na herpetofauna. e em linhas gerais. é o segundo em ordem de grandeza espacial do país (Ab’Saber. Este capítulo apresenta reflexões sobre algumas questões que a este autor parecem importantes para melhor compreender a história e a diversidade da fauna dos Cerrados. grupo ao qual o autor tem se dedicado e lhe é mais familiar. 161 de mamíferos (19 ou 11% endêmicas). 120 de répteis (24 ou 20% endêmicas) e 150 espécies de anfíbios (45 delas ou 30% endêmicas). Assim.4% endêmicas). 1981). Embora faça algumas considerações de caráter mais geral. a situação atual do conhecimento sobre a biodiversidade dos Cerrados e as razões para incentivar esses estudos. Os dados acima. RIQUEZA DE ESPÉCIES E ENDEMISMOS Vários trabalhos apresentados no decorrer deste encontro mostraram números aproximados de espécies para alguns grupos da biota dos Cerrados.000 espécies de plantas lenhosas (4. inicia-se comentando alguns dos problemas operacionais que levam à definição do número de espécies e dos endemismos do bioma. 837 espécies de Aves (29 ou 3.000 km2. Ou seja.400 ou 44% endêmicas). Desta área. a taxa de endemismo dos Cerrados estaria entre os 3% e os 50%. (1999).000. concordam parcialmente 237 . geralmente.5 % estão protegidos em áreas de conservação (Mittermeier et al. extraídos de Mittermeier et al. 1999). este estudo apresenta uma hipótese sobre um dos possíveis papéis históricos das matas de galeria na diferenciação da fauna neotropical. apresentando a seguir. Procurando contribuir para tal.

(3) a qualidade da amostragem. três fatores são relevantes para explicá-las: (1) o nível taxonômico de conhecimento. 2003). A variação devida a este fator. de lado as fontes de variação devidas aos processos diretamente responsáveis pela origem da diversidade. 2003). as taxas de endemismo para o Cerrado serão bastante distintas entre grupos (por exemplo. buscando explicações para a diversidade entre faunas. não diz nada se não for calcado em base qualitativa sólida que permita comparações confiáveis. obviamente. O que se deve ressaltar é que a presença de espécies endêmicas mostra que. Parte dela deve-se também à tradição taxonômica em voga no grupo. Para alguns. Em alguns casos as diferenças são consideráveis. Não há dois grupos que tenham sido igualmente amostrados. Muitas vezes a predominância de escolas sistemáticas de classificação distintas em grupos diferentes (por exemplo. ou seja. Não é possível proceder a comparações adequadas sem definições precisas. torna difícil a comparação direta entre indicadores de diversidade. Todos estes fatores afetam profundamente os números e devemos estar cientes de sua importância quando realizamos comparações entre faunas de biomas distintos ou entre a diversidade ou a taxa de endemismo de grupos diferentes dentro do mesmo bioma. Ainda que idealmente todos estes problemas estejam equacionados de forma adequada.Rodrigues com números mais detalhados para alguns grupos que vêm sendo apresentados. Comparações quantitativas como estas. ao contrário do que se assumiu por algum tempo (Vanzolini. outros incluem. por si só. 1974. Ela resulta de uma história bastante complexa. (2) a unidade básica de trabalho. mas não se restringe apenas a estas fontes. entre Aves e Squamata). sim. Uma das tarefas importantes a realizar é tentar resgatar esta história a partir do estudo da fauna e flora dos Cerrados atuais para que se 238 . entre a fauna dos Cerrados. Alguns consideram a fauna dos campos rupestres como pertencentes aos Cerrados. e à instalação na área de uma vegetação original e sua modificação desde então (Colli. têm sido freqüentes e servem de exemplo para mostrar que é preciso. e. pois cada um tem suas próprias peculiaridades históricas e ecológicas. resulta em números finais de espécies que. inicialmente. 1976). Deixando. Colli. pois dependem muito do nível do conhecimento taxonômico. para outros. associada ao soerguimento dos Planaltos Brasileiro e das Guianas no final do Cretáceo e durante o Terciário. O número. ou de outros biomas. As taxas de endemismo do Cerrado variam de grupo para grupo e entre grupos. 2003). por ora. nos diferentes conceitos de Cerrado empregados. 1988. as matas-galeria não fazem parte do Cerrado. por não estarem baseados nos mesmos critérios. espécies tipicamente amazônicas. compreender as razões destas discrepâncias. que penetram marginalmente nos Cerrados. Colli. entre grupos (Marinho-Filho. Outra variável importante que afeta as taxas de endemismo está na unidade escolhida para estudo. está diretamente relacionada ao número de pesquisadores envolvidos no estudo e ao nível de refinamento taxonômico atingido pela sistemática do grupo em questão. entre os grupos de vertebrados). mas há diferenças importantes com outros e. distinta daquela presente nas Caatingas e no Chaco (Rodrigues. Um terceiro fator complicador ao analisar as taxas de endemismo é a qualidade da cobertura geográfica da área estudada. o Cerrado possui fauna própria.

2001). não se sabe dizer ainda quais são as principais áreas de endemismo dos Cerrados brasileiros. sabe-se. para testar a aplicabilidade dos vários dos modelos de diferenciação propostos.Matas de Galeria e trocas faunísticas possa melhor conhecer as causas que lhe deram origem e. 1852) e o dos gradientes (Endler. Apesar do imenso esforço dedicado pela comunidade científica a levantamentos. por exemplo. é um dos que se dispõe para explicar a diversidade da fauna amazônica (Haffer. apesar do conhecimento insuficiente que também há sobre aqueles biomas. há muitos outros. Este conhecimento é fundamental para tentar compreender sua história e assim estabelecer uma lista de áreas prioritárias para a conservação. torna-se mais crítico quando contraposto comparativamente ao que se dispõe para a Amazônia e para a Mata Atlântica. 2001). e assim estimulado exponencialmente a elaboração de projetos procurando testálas. pelo menos. O modelo clássico dos refúgios. Ainda que se desconheça profundamente a diversidade da Amazônia. (veja Vieira et al. O nível do estado atual de conhecimento atingido sobre os Cerrados. Deixando de lado os peculiares e complexos campos rupestres que apresentam uma biota característica (Heyer. Vanzolini & Williams. ainda permanecem na Amazônia grandes áreas naturais de matas contínuas. os cerrados ainda permanecem muito mal inventariados. ao longo da última década. conseqüentemente. já se dispõe de vários modelos para explicar a especiação e. dizer algo a respeito das áreas de endemismo mais importantes daqueles domínios. Estes. como o modelo dos rios atuando como barreiras (Wallace. parte da diversidade de sua fauna e flora (Haffer. manchas de florestas isoladas fora dela (por exemplo. é necessário admitir que a diversidade biológica do bioma ainda é muito pouco conhecida. aprimorando a qualidade e a cobertura geográfica dos levantamentos. Imensas áreas não foram sequer inventariadas. 1999). obter orientação adequada para conservá-la de modo mais eficaz. em termos de cenários geográficos e fisionômicos. Nos dois casos. dispõe-se também dos requisitos mínimos. os “brejos” nas Caatingas) e enclaves de vários tipos de paisagens abertas no próprio domínio amazônico. numa época em que ainda existem sérios problemas taxonômicos em grupos de espécies que. 1970 ). seja na planície seja em terras altas. É importante lembrar que em face da realidade das flutuações climáticas que afetaram a distribuição espacial das florestas amazônicas ao longo do tempo. também não se dispõe de modelos de aplicabilidade geral que permitam explicar a especiação e a diversidade nos Cerrados. Tais hipóteses têm dado margem a amplos debates. Ao contrário do que ocorre para os demais domínios morfoclimáticos brasileiros. 1982). assim. Assim. A SITUAÇÃO ATUAL DO CONHECIMENTO Embora as pesquisas sobre a fauna e flora dos Cerrados tenham avançado muito. têm acarretado avanços substanciais no nosso conhecimento sobre a área. se melhor conhecidos. Estas áreas são aquelas que nos permitem resgatar a informação necessária para testar os principais modelos invocados para explicar a 239 . 1969. insuficiente e grave por si só. poderiam auxiliar a compreender melhor os principais padrões de distribuição de sua fauna e flora. gerado controvérsias..

as poucas ainda intocadas. baseados em inventários representativos para outros grupos. como não se dispõe de modelos de diferenciação adequados para explicar ao menos parte da história de sua complexa fauna e flora. Ainda que se assuma sua complementaridade para explicar a diferenciação de algumas espécies. 2002). Faltam.Rodrigues diversidade biológica do mais rico ecossistema brasileiro. há hipóteses biogeográficas para explicar os padrões gerais de distribuição da avifauna dos Cerrados (Silva. No caso de áreas abertas. Apesar de tudo. Este estudo chama a atenção para o fato de que. Deve haver 240 . a aplicação do modelo aos Cerrados nunca foi efetivamente testada. Embora o modelo dos refúgios assuma que a fase de expansão das florestas e das áreas abertas foram complementares ao longo do Terciário e Quaternário.1996. a situação é similar para a fauna das Caatingas: falta conhecer muito. não apenas não se pode dizer onde estão as áreas de endemismo do domínio. apesar de a devastação ter reduzido sua área intocada a apenas cerca de 7%. Dispõese de modelos de especiação para explicar a diversidade de espécies da área (o dos refúgios e o da diferenciação em ilhas da plataforma continental. 1995a. contudo. 1995b) e evidências sobre a importância das florestas de galeria na dispersão de aves amazônicas e da Floresta Atlântica nos Cerrados (Silva. estão sob intensa pressão antrópica. estudos mais detalhados. que possibilitem uma visão comparativa e uma definição mais precisa das áreas de endemismo dos Cerrados. os trabalhos de Cartelle (2000) e Fonseca et al. Bahia e Maranhão. Restam quase que apenas as manchas isoladas. Muitas das áreas naturais que permitiriam resgatar informação da maior relevância para traçar com certa precisão alguns dos padrões de distribuição ou das áreas de endemismo do Cerrado. situadas nos chapadões do Piauí. O quadro geral é similar para a Mata Atlântica. De modo similar. Grandes extensões de áreas contínuas de Cerrados já foram quase que totalmente eliminadas. há algumas hipóteses biogeográficas para a fauna de alguns grupos que vivem nos Cerrados brasileiros. deve-se dizer que. a imensa maioria dos cenários geográficos que permitiriam testar a hipótese foi destruída. provavelmente como conseqüência de amostragens insuficientes e de estudos desacompanhados de filogenias confiáveis. Willis. já foram completamente destruídas. atualmente. a disponibilidade de modelos que procuram explicar a diversidade destes biomas tem constantemente estimulado a pesquisa e ajudado a delinear áreas prioritárias para estudo e conservação. Por exemplo. os brejos nordestinos e as ilhas florestadas na plataforma continental. Assim. De modo similar. Nos dois casos. (2000) apresentam hipóteses para explicar a distribuição atual e pretérita e a composição da mastofauna das áreas abertas do continente. sob este contexto. a situação dos cerrados é gravíssima. 1992). mas já se sabe onde estão algumas das áreas de endemismo e se dispõe de hipóteses para compreender parte de sua diversidade. ainda encerradas em áreas de difícil acesso na Floresta Amazônica. por exemplo) e ainda se dispõe dos cenários com suas paisagens naturais que permitem testá-los: áreas contínuas de mata em regiões de baixos e altos relevos. o que tem permitido políticas científicas e de conservação mais adequadas (Rodrigues. os enclaves de Cerrados relictuais no domínio das Caatingas ou da Mata Atlântica estão praticamente destruídos.

Perceber e tentar compreender as pequenas diferenças na organização estrutural e biótica da paisagem.Matas de Galeria e trocas faunísticas empenho para preservá-las urgentemente. Silva & Viellard. 2002). É no contexto do cenário geográfico ainda oferecido pelos enclaves de Cerrados isolados da Amazônia que se pode testar a aplicabilidade do modelo dos refúgios aos Cerrados. A mata de galeria. O desconhecimento sobre os processos ecológico-evolutivos que levaram à origem e diferenciação da fauna dos Cerrados é de tal ordem que não podemos nos dar ao luxo de considerar uma ou outra área como nãomerecedora de investigação prioritária. que coletivamente é denominada de Cerrado. Quais foram as barreiras e os mecanismos que levaram à complexificação progressiva da fauna dos Cerrados? Quais foram os quadros de paisagens que dominaram o espaço dos Cerrados à altura dos períodos úmidos? Que tipos de vegetação aberta estavam instalados no alto dos chapadões e nos vales ao longo dos períodos glaciais? Como ocorreu a transição para o cenário atual? Apesar de haver muitos avanços no domínio do conhecimento palinológico e na reconstrução de paleoambientes (Laboriau. que a fauna dos Cerrados vem passando por diferenciação.não constituem barreira para a fauna adaptada aos ambientes abertos dos Cerrados. é fundamental para entender o passado (Ab’Saber. Absolutamente tudo deve ser considerado prioritário. No estado atual do conhecimento. foram ou não cenários de processos históricoevolutivos que levaram à divergência de parte da fauna que abrigam. ainda não se sabe muito sobre a composição. assim como procurar maximizar a preservação das regiões da área nuclear que ainda permanecem com cobertura original.no caso da herpetofauna. idênticos a muitos outros. 2000). tão característica do domínio. A descoberta surpreendente de áreas de endemismo nas Caatingas. É nestas áreas isoladas. Atualmente. admitem-se dois mecanismos alopátricos de especiação para explicar a origem de novas espécies 241 . e no de muitas espécies de outros grupos . 2000). está a chave para a compreensão de alguns dos mecanismos que permitem explicar a diversidade atual e a origem da fauna do bioma. com áreas de ordem de grandeza muito diversa. É ali também que se deve buscar as explicações para o papel das florestas de galeria na evolução da fauna dos Cerrados. 1996. a permanência e a extensão geográfica das paleopaisagens que ocuparam a área dos Cerrados ao longo do Quaternário. não se pode dizer se um chapadão ou um vale isolados e esquecidos no meio da paisagem. em particular. Sabe-se que há endemismos nos Cerrados. Ledru. 2003). No estudo destes experimentos naturais. que possuem herpetofauna muito melhor conhecida que a dos Cerrados. 2000. ESPECIAÇÃO DURANTE CICLOS CLIMÁTICOS E A IMPORTÂNCIA DAS MATAS DE GALERIA. talvez com mais freqüência no período seco (Marinho & Gastal. Somente um trabalho intenso no campo pode eliminar essas dúvidas. não apresenta fauna própria expressiva. que as matas de galeria do domínio . apóia esta linha de pensamento (Rodrigues. sendo utilizada pela maioria das espécies encontradas nos Cerrados abertos. 1991.

poderiam invadir a floresta através das matas de galeria e ali se manter. 1970) e o do refúgio evanescente (Vanzolini & Williams. 1981. os modelos são teoricamente simétricos e complementares.Rodrigues durante fases alternantes dos ciclos climáticos: o modelo clássico dos refúgios (Haffer. Mas também porque. ao menos em teoria. tornaria a estreita área de floresta-galeria 242 . Sua assimetria deve-se não apenas ao fato da fauna de floresta não tolerar os ambientes abertos. Estes dois mecanismos têm sido. um modelo sugerindo que as florestas de galeria podem contribuir substancialmente ao aumento da diversidade de espécies. caso a expansão e a coalescência das florestas. Vanzolini & Williams. isoladas em refúgios que desapareceriam durante períodos secos. praticamente. o desaparecimento da ilha-de-mata. Sob esta hipótese. diferindo dele porque é assimétrico e se aplica a praticamente toda a fauna que transita entre dois tipos de ambientes contrastantes. Sob o modelo dos refúgios. espécies de Cerrado envolvidas por ambientes florestados em expansão. a título de hipótese de trabalho. Vieira et al. Para espécies de requisitos ecológicos rígidos. diferencialmente. considera o papel das matas de galeria. Postula-se aqui que as matas de galeria. Sob o modelo do refúgio evanescente. A hipótese parte da premissa de que. ao contrário. permanecendo ali isoladas. de modo similar. A Figura 1 mostra as principais seqüências de eventos do modelo apresentado. corresponderia à expansão das matas que isolaria populações de áreas abertas provocando sua diferenciação específica. 2001. A fauna de floresta. Vale lembrar que este mecanismo é muito similar ao do refúgio evanescente. levassem ao total desaparecimento do Cerrado remanescente nas áreas próximas. as espécies do Cerrado original estariam capturadas pela mata. desempenharam um papel assimétrico no que respeita a sua contribuição à diferenciação e ao enriquecimento da fauna dos Cerrados e das áreas florestadas. Nesta fase populações isoladas dos estoques parentais poderiam se diferenciar. desaparecendo as áreas abertas. possuindo assim préadaptações mínimas para permanecer em áreas florestadas. Nas fases úmidas dos ciclos climáticos. poderiam se tornar espécies vicariantes de ambientes abertos e vice-versa: espécies vivendo em ambientes abertos isolados por florestas. ao longo do tempo e durante ciclos climáticos alternados. Mais uma vez. Apresenta-se aqui. 1981). nos dois casos. durante uma fase úmida. a expansão das formações abertas na fase seca do ciclo provocaria o isolamento e a diferenciação de espécies de floresta. as espécies do Cerrado freqüentam livremente ou toleram a mata de galeria. utilizados para tentar explicar parte da origem da diversidade neotropical. durante as fases úmidas. Elas forneceram. é estritamente umbrófila e. Nenhum deles. com raras exceções. espécies umbrófilas de mata. originalmente proposto para áreas florestadas. este estudo atém-se à herpetofauna. Vanzolini. ainda que se admitisse a complementaridade do processo em fase seca. as matas de galeria poderiam desempenhar o papel de provedoras de espécies para as áreas florestadas. 1969. Nesta situação. tornarem-se espécies vicariantes de áreas florestadas. quando manchas de Cerrados (ou paisagens abertas similares) com matas de galeria perdem espaço para as florestas. poderiam. contudo. muito mais espécies às florestas do que aos Cerrados. não tolera ambientes abertos.

Em tese. Em alguns locais da Amazônia.Matas de Galeria e trocas faunísticas disponível. sujeitando-as à deriva genética e à extinção. possivelmente. Esta parece ser uma das possíveis explicações para a presença disjunta de animais tipicamente de Cerrado em matas hoje incorporadas ao corpo principal de floresta da Amazônia. algumas das populações destas espécies se encontram em ambientes florestais típicos. Entre os lagartos. Há exemplos. a assimetria deste mecanismo também ajudaria a explicar a maior Figura 1 Esquema hipotético para explicar o possível papel assimétrico desempenhado pelas matas de galeria no enriquecimento faunístico de áreas florestadas durante ciclos climáticos. 243 . exatamente como prevê a hipótese de trabalho apresentada. incapaz de manter as populações ali presentes. os gimnoftalmídeos Colobosaura modesta e as formas do complexo Cercosaura servem para exemplificar isolamentos mais recentes. porque habitavam matas-galeria que já foram incorporadas ao corpo principal de floresta.

A enorme expressão espacial dos Cerrados e sua história de ocupação econômica produziram uma diversidade cultural de tal ordem que as ações de conservação precisam ser muito bem planejadas. permitiriam testar a hipótese. e a produção de abundante material educativo. A falta de conhecimento básico impede a delimitação mais precisa das áreas potenciais de conservação e não tem permitido frear a ocupação das paisagens naturais que ainda restam. que 244 . que obteremos o retorno necessário para estancar a erosão das paisagens naturais do Cerrado. quando comparada aos Cerrados. mas de repensá-lo criticamente. As tarefas acima só poderão ser cumpridas a tempo se a comunidade científica sair do seu imobilismo. Os zoológicos. por exemplo. pois eles souberam valorizá-la. mato-grossenses. a importância conferida mundialmente à fauna australiana. muitas vezes eficiente nos países de primeiro mundo. zoológicos. dos scincídeos do gênero Mabuya. imigrantes de diversas procedências. As ações aqui devem envolver um planejamento específico. Não é através de uma receita simples. É preciso valorizar nossa fauna e mostrar sua importância: dos pequenos roedores e marsupiais à onça. paulistas. ou para a infinidade de grupos com educação cultural muito diversa que hoje ali vivem: gaúchos. Casos como o dos geconídeos do gênero Coleodactylus. Exige que se mudem conceitos antigos. estagnados. Isto exige a participação de jornalistas.Rodrigues diversidade local e espacial da Amazônia. escolas. como exemplo. pois a situação do bioma é crítica. CONSIDERAÇÕES FINAIS Há muito por fazer no que respeita ao estudo da biodiversidade e à conservação dos Cerrados e deve-se agir rapidamente. com espécies tanto na mata como nos Cerrados. em face da urgência que se impõe. O processo educativo que permite perceber a importância de preservar o Cerrado com sustentabilidade não é o mesmo para um índio dos Parecis. teídeos do gênero Kentropyx. do Araguaia. Este estudo cita. têm um enorme potencial de sensibilização cultural da sociedade que é pouco aproveitado. Filogenias adequadas que possibilitassem verificar o número e a posição relativa dos clados associados a vicariâncias ecológicas em linhagens monofiléticas. Os cientistas devem sair de suas salas e também assumir a responsabilidade. entre eles. Sabemos que a sensibilização da sociedade será lenta e. ela deve ser procurada com todos os meios que estiverem ao alcance. paranaenses. nordestinos. policrotídeos do gênero Anolis. integrado. dos invertebrados às pererecas. Mal inventariado e altamente ameaçado o Cerrado ainda tem poucas unidades de conservação regulamentadas. mineiros e muitos outros. A diversidade de culturas exige estratégias elaboradas que envolvem investimentos em tempo. fato que só acontece. sobre o papel social de algumas instituições. energia e recursos financeiros que são diferentes para cada um destes grupos culturais. uma visão mais estratégica do que temos hoje para preservar nossa diversidade biológica. Não se trata de parar o desenvolvimento. poderiam também ser alvo de investigação para testar o modelo. e de muitos outros. O ecossistema deve ser alvo prioritário de políticas públicas voltadas à conservação e educação ambiental. onde há muito existe certa homogeneidade cultural.

). Prance (Ed. 45118. O Brasil é líder mundial em diversidade biológica. para que este possa traçar políticas cada vez mais eficientes de fiscalização. Editora da Universidade de São Paulo. Eisenberg and K. 2000. os Cerrados o segundo maior domínio morfoclimático brasileiro e. M. A. Mammals of the neotropics: the central neotropics. N. New York.). está desaparecendo sem que se possa recuperar informações valiosas sobre sua história e diversidade. p. Macrogeography of brazilian mammals. J. Brazil (Amphibia: Anura: Leptodactylidae) with comments on the zoogeography of the Brazilian 245 . In J.. p. O suporte geoecológico das florestas beiradeiras (ciliares). de ajudar a sensibilizar a sociedade. Vol. G. Paulo. Hermann. 27-46. In I. W. H. Redford (Eds. 3. 2001. Silva. Fonseca.). manejo e utilização das paisagens naturais. por exemplo. C. também lhe cabe. Leite. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ab’Saber. The University of Chicago Press.). Endler. Eisenberg and K. Leitão Filho (Eds. Museu Paraense Emílio Goeldi. J. R. Embora seja a comunidade científica. In J. L. T. and M. A. por meio da sua divulgação. 179-200. 6:293-299. In R. É preciso tomar consciência disso. southern part of the Amazon Basin. 3. A. Columbia University Press. 1976. 1982.). Biological diversification in the tropics. A mídia. Cartelle. Neste complexo processo de conscientização que conduz à preservação das áreas remanescentes de Cerrado. É também necessário que a comunidade científica compreenda a importância de repassar ao IBAMA as informações de que dispõe. L. Mammals of the neotropics: the central neotropics. R. G. só poderão mostrar adequadamente a importância do patrimônio biológico do país se forem informados por eles. d’Incao (Eds. 1981. 2000. É preciso uma estrutura mais ágil. aqueles que geram o conhecimento.Matas de Galeria e trocas faunísticas têm. Pará Heyer. Pleistocene mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. D. F. 15-25. Ab’Saber. 1999. como foi visto. conservação e recuperação. Belém. Van der Hammen. que facilite o trabalho daqueles que se ocupam da descrição da diversidade biológica. Oren. Diversidade biológica e cultural da Amazônia. aumentando sua inserção social. Vieira. A. em parte. p. J. R. É necessário sentar à mesa para conversar. G. B. visando salvar a informação ainda disponível. Vol. M. Some palaeoecological data from Rondonia. and Y. 2000. C. Absy. p. p. Matas ciliares. ou os jardins botânicos. 549-563.. S. os zoológicos. C. de modo a maximizar a utilização das melhores capacidades do meio científico. Pleistocene forest refuges? In G. a transposição para a sociedade destas descobertas. Haffer.. Craton & Intracraton 14: 1-39. Acta Amaz. The University of Chicago Press. and T. F. A new genus and species of frog from Bahia. por parte dos órgãos ambientais. quem dá a conhecer ao mundo as plantas e os animais desconhecidos. Rodrigues and H. Hypothesis to explain the origin of species in Amazonia. Domínios morfoclimáticos atuais e quaternários na região dos cerrados. N. por intermédio do seu esforço. Redford (Eds. F. C. H. é também altamente desejável que a relação entre a agência ambiental e a comunidade científica evolua.

R. Paulo. 1994. E.). Heyer & P. Paulo 28:61-90. Mamíferos das matas ciliares dos Cerrados do Brasil Central. M. 3: 1-15. J. 246 . A. Silva. J. 1852. Willis. The distribution of Amazonian and Atlantic forest elements in the gallery forests of the Cerrado region. Leitão Filho (Eds. Pap. Gastal. E. S. D. R. Oren.. The vanishing refuge: a mechanism for ecogeographic speciation..). Paulo 39:189-204. M.. Can avian distribution patterns in northern Argentina be related to gallery-forest expansionretraction caused by Quaternary climatic changes? Auk. A. Pap. M. J. Marinho-Filho. C. Rodrigues and H. Paulo 29: 111-119. P. Zool. Paulo 19:298p. Rio de Janeiro. 1995b.Rodrigues campos rupestres.. Palaeo 152: 319-337. Silva. Robles Gil. 1988.. Williams. Editora da Universidade de São Paulo. M. Ecological and geographical distribution of lizards in Pernambuco. R. London. 1999. Zoogeographical origins of eastern Brazilian birds. In R.. 1976. Ornitologia Neotropical 7: 1-18. P. E. northeastern Brasil (Sauria).1970. Vanzolini (Eds. 30: 513-523. In W. E. Zool. Editora da Universidade de São Paulo. Suguio. Wallace. Steenstrupia 21: 49-67.221. Silva. C. G. 2000. M. Proceedings of a Workshop on Neotropical Distribution Patterns. E. A. South American anoles: the geographic differentiation and evolution of the Anolis chrysolepis species group (Sauria. C. Myers. Barreto. C. Rodrigues. M. In M. Proc. Avifauna de mata ciliar. 2001. Herpetol . P.. Museu Paraense Emílio Goeldi. 112: 19-39. Vanzolini. Pará. and C. 1974. P. 1996. R. Avul. Zool.). C. Distribution of lizards of the genus Tropidurus in Brazil (Sauria. S. Mittermeier. 1996. p. Arq. and E. Silva. and K. T. Herpetofauna da Caatinga. Mittermeier. Zool. 1992. Ornitologia Neotropical. S.. On the lizards of a Cerrado-Caatinga contact: evolutionary and zoogeographical implications (Sauria). 305-315. 34:251-255.. Paulo. S. Paulo. p. Rodrigues. Diversidade biológica e cultural da Amazônia. 1999. C. F. T. I. M. Academia Brasileira de Ciências. E. Belém. and M. Steenstrupia 21: 69-92. . E. Vanzolini.).) Ecologia e conservação da Caatinga. Matas ciliares. Biogeographic analysis of the South American cerrado avifauna. O. Pap. Leitão Filho (Eds. Zool. J. On the monkeys of the Amazon. snakes and amphisbaenians from the Quaternary sand dunes of the middle rio São Francisco: Bahia: Brazil. Hotspots: earth biologically richest and most endangered terrestrial ecoregions. T. A. South America. Vieira. Lizards. P. M. Avul. W. Zool. Pap. 169-182. CEMEX. and M. conservação e recuperação. 1995a. Williams. Avul. E. Iguanidae).. G. M. P. Avul. d’Incao (Eds. A quasi-historical approach to the natural history of the differentiation of reptiles in tropical geographic isolates. 1981. N. F. Tabarelli. S. Rodrigues and H. S. R. Proceedings of the Biological Society of Washington. S. 2000. conservação e recuperação. Vanzolini. Birds of the Cerrado region. Vielliard. J. Late Pleistocene/ Holocene climatic and vegetational history of the Brazilian Caatinga: the fossil dunes of the middle São Francisco River. J. Soc. M. Leal & J. F. E. and E. L. 209. E. Silva. I. In R. 1852: 107-110. R. C. (no prelo) Silva. Silva (Eds. J. Iguanidae). Agrupación Sierra Madre.. p. and J. Mexico. Vanzolini. Rodrigues. C. 2003. Oliveira. 111:495-499. 1981. Vanzolini. Matas ciliares. P..

Colli Departamento de Zoologia Universidade de Brasília Brasília.Solos e paisagem As origens e a diversificação da herpetofauna do Cerrado Guarino R. DF 247 FOTO: GUARINO COLLI Capítulo 14 .

Rodrigues 248 .

como flutuações climáticas do Quaternário e suas conseqüências (Vanzolini. 1979). 1989). Cei.. 1979. 1985. Wiley. Teiidae. Iguania (sensu Frost & Etheridge. 1993). Webb.. 1979). À exceção de Teiidae. 1981). 1982. Heyer. Eles incluem Leptodactylidae. Os fósseis mais antigos de famílias viventes de anfíbios e répteis da América do Sul datam do Cretáceo Superior. Ball. Ainda. o cenário delineado abaixo é extremamente preliminar e terá atingido seus objetivos se apenas estimular pesquisas futuras sobre o assunto. Estes & Báez. com poucas exceções. Além disso. Albino. 1974. 1985). Considerando essas limitações. 1979). Interpretações confiáveis sobre os fatores históricos que moldaram as distribuições dos organismos só podem ser obtidas pela consideração de suas relações filogenéticas (e. aproximadamente 75 milhões de anos atrás (Báez & Gasparini. quando ocorreu grande parte da diversificação da herpetofauna sul-americana (Heyer & Maxson. Duellman. não existem análises filogenéticas envolvendo os táxons relevantes. Boidae e Podocnemididae (Estes & Báez. Duellman. 1976. os estudos sobre a evolução da herpetofauna das paisagens abertas sulamericanas são baseados quase que inteiramente nos registros fósseis da porção mais meridional do continente (e. em detrimento de eventos do Terciário. Duellman. 1978. Estes & Báez. 1993. 1993). Uma vez que praticamente inexistem localidades fossilíferas de vertebrados no Brasil central (Báez & Gasparini. uma ênfase excessiva tem sido dada a eventos históricos recentes. 1975.g. 1993. 1970. todos esses táxons são presumivelmente originários de Gonduana (Bauer. Bauer. 1985. 1996).g.Matas de Galeria e trocas faunísticas INTRODUÇÃO Por uma série de razões. 1978. Os teiídeos 249 . não foi feita até o presente qualquer reconstrução sobre as origens da herpetofauna do Cerrado.

As divergências mais profundas nas linhagens da herpetofauna devem datar dessa época e. Pough et al. Recentes achados de fósseis de Teiidae no Cretáceo Inferior (Aptiano-Albiano) da América do Norte. e se extinguiram abruptamente na América do Norte na transição Cretáceo-Terciário (Presch. Pitman et al. Hoplocercidae. Membros da família Anguidae também não possuem fósseis na América do Sul e provavelmente dispersaram-se da América do Norte. possivelmente. 1996). mas aparentemente se originaram em Gonduana (Vanzolini & Heyer. 1998) e. Por exemplo. e as Províncias Microflorais Mista e de Notofagiditas (“Mixed and Nothofagidites Microfloral Provinces”) do sul da América do Sul. Gao & Fox. Gao & Fox. onde sofreram uma radiação no Terciário. presumivelmente. Dessa forma. onde seu registro fóssil vem desde o Cretáceo (Báez & Gasparini. Pelo Cretáceo Superior (Campaniano-Maastrichtiano). 1993). 1993b). membros já extintos das subfamílias viventes de Teiidae. Centrolenidae. onde diversas famílias viventes de angiospermas aparecem pela primeira vez. 1993a. Três províncias da microflora são reconhecidas na América do Sul durante o Maastrichtiano: a Província Microfloral das Palmeiras (“Palm Microfloral Province”) do norte da América do Sul. Tropiduridae e Anomalepididae são endêmicas ou mais diversificadas na América do Sul (Duellman & Trueb. que nunca foi publicado. Dendrobatidae. 1992). Pseudidae. (1992) e Albino (1996). 2002. 1996). Um provável Teiidae foi assinalado no Cretáceo Inferior do Chile por Gayet et al. com sua posterior dispersão para a América do Norte no Cretáceo Superior (Gayet. de natureza mais xérica e temperada (Romero. são reconhecidos desde 250 . presumivelmente. a evidência disponível indica que a maior parte das famílias viventes da herpetofauna do Cerrado é originária de Gonduana e já havia divergido ao encerramento da Era Mesozóica. 1974. 1986. são originárias desse continente. incluindo o Escudo Central Brasileiro (Parrish. Assim. como Microhylidae. Gymnophthalmidae. Frost & Etheridge. 2002ab). Valencia. Teiinae e Tupinambinae. Polychrotidae. Estes & Báez. 1985). O clima na América do Sul exibia elevada precipitação na região equatorial (na extremidade norte do continente) e variava de moderadamente úmido a árido no resto do continente.. a dicotomia fundamental entre regiões úmidas e quentes versus xéricas e frias já havia se estabelecido na América do Sul no Cretáceo Superior e. Nydam e Cifelli. ambos citando trabalho em preparação de J. estão ausentes do registro fóssil sul-americano. 1986. Outras. Não se conhecem fósseis de algumas das famílias que habitam o Cerrado. 1989. se espelhava na herpetofauna.. entretanto. estão associadas a preferências ecológicas por habitats florestais versus savânicos. 1985. corroboram a origem setentrional do grupo (Nydam. dispersaram-se durante o Cretáceo para a América do Sul. esse registro implicaria na evolução de Teiidae no Cretáceo Inferior da América do Sul (Gonduana). embora de forma não claramente associada a essa dicotomia. 1993). Dentre elas.Colli aparentemente surgiram na América do Norte. diversificando-se posteriormente na linhagem Diplo- glossinae na América do Sul (Savage & Lips. Amphisbaenidae. Se confirmado. cerca de 37 milhões de anos haviam decorrido desde que a África e a América do Sul haviam se separado e a América do Norte ainda estava conectada à América do Sul (Parrish. Scincidae. Guyer & Savage. Leptotyphlopidae e Typhlopidae. 1993). 1979.

a flora da Província Microfloral Mista se desenvolveu em uma combinação de elementos temperados e tropicais. tenha sido dirigida pelo aprofundamento do gradiente climático do início do Terciário. Diversas famílias atuais da herpetofauna do Cerrado aparecem pela primeira vez no registro fóssil no Paleoceno da América do Sul. Elas incluem Caeciliidae. 1990). que originou as atuais florestas úmidas e formações mais mésicas da América do Sul (Romero. Essa transgressão provavelmente teve uma profunda influência na evolução da biota das paisagens abertas sul-americanas. Na região equatorial. 1989. 1993). O Terciário foi principalmente um período de isolamento da América do Sul. que resultou na diversificação de uma biota endêmica. Além disso. 251 . a herpetofauna de paisagens abertas gozou de um período longo e favorável para sua diversificação. 1979. 1985). Bufonidae. especialmente depois do Oligoceno. Parrish. como o Cerrado. Por exemplo. 1983).Origem e diversificação da Herpetofauna o Cretáceo Superior (Presch. Webb. e dois grupos setentrionais. houve uma crescente diferenciação latitudinal do clima. 1985). Na porção meridional. Paisagens abertas e climas secos dominaram a América do Sul. 1996). Hylidae. Gao & Fox. 1993). O Terciário deve ter sido um período de grande diversificação da herpetofauna do Cerrado. sugerindo uma origem em Gonduana. incluindo o Cerrado (Romero. então esse tipo de vegetação pode ter existido desde o Eoceno.. Pascual & Jaureguizar. Liolaeminae. 1978. especialmente no sul do continente. incluindo diversas espécies adaptadas a ambientes secos. 1995. Aligatorídeos e aniliídeos fósseis estão presentes no Paleoceno da América do Sul. que separou o Escudo Central Brasileiro da porção meridional do continente (Räsänen et al. e aparentemente prevaleceram até o Pleistoceno (Del’Arco & Bezerra. 1993). Assim. Estes & Báez. 1995). 1989. é possível que a divergência das subfamílias de Tropiduridae em um grupo meridional. em contraste com o clima mais homogêneo do Cretáceo Superior (Pascual & Jaureguizar. Durante o Mioceno houve uma grande transgressão marinha na América do Sul. Se a presença de um estrato graminoso é um requerimento para a definição de savanas. após o qual famílias modernas se tornaram mais abundantes formando a Província Microfloral Neotropical. 1974. mas aparentemente possuíam ampla distribuição nas Américas durante o Cretáceo (Estes & Báez. A Província Microfloral Mista presumivelmente originou as atuais savanas da América do Sul. o estabelecimento de um pronunciado gradiente latitudinal de temperatura também deve ter contribuído para a compartimentação da herpetofauna. 1990). após o soerguimento dos Andes (Haffer. pela fragmentação da distribuição de táxons amplamente distribuídos (Pascual & Jaureguizar. 1996). Webb. Savanas muito similares às atuais já ocorriam no Mioceno da América do Sul setentrional (Van der Hammen. mas vide Hedges. Além disso. atingindo um máximo durante o Eoceno. Durante todo o início do Terciário o clima foi se tornando cada vez mais úmido. a Província Microfloral das Palmeiras é reconhecível até o Paleoceno. Gekkonidae e Chelidae (Báez & Gasparini. Uma ampla diferenciação de famílias de plantas ocorreu na América do Sul durante o Terciário. como descrito para a mastofauna (Pascual & Jaureguizar. Tropidurinae e Leiocephalinae (Frost & Etheridge. 1993b). quando os primeiros registros de Poaceae aparecem (Romero. 1990). 1974. mas depois se tornou mais árido e frio.

1985). finalmente. Em resumo. Emydidae. duseni. rufescens. K. da modernização da Província Microfloral Mista. 1974. Smith et al. endêmicos do Cerrado. pode também ter sido influenciada pelo soerguimento do Planalto Central Brasileiro. 1989). primariamente como conseqüência da formação de um forte gradiente latitudinal de temperatura na América do Sul. Vanzolini & Carvalho. Presumivelmente. diversos membros da herpetofauna atual do Cerrado colonizaram a América do Sul. 1985). do Pantanal e do Chaco. provavelmente por dispersão através do mar (Estes & Báez. Kinosternidae. 1991). vanzoi. pela chegada de imigrantes das Américas Central e do Norte. versus T. ao final da Era Mesozóica (Guyer & Savage. 1977. Quando a conexão entre a América do Norte e a América do Sul foi restabelecida no Plioceno. Lagartos geconídeos do gênero Lygodactylus estão representados na América do Sul por duas espécies. Elapidae e Viperidae (Vanzolini & Heyer.. seguida pela extinção no Cerrado e pela diferenciação na Caatinga e no Chaco. L. 1992) proposto causas mais recentes. como as do Guaporé. Ainda. com a chegada dos testudinídeos e colubrídeos. do sul da América do Sul. 1977). 1968ab. a divergência de Kentropyx paulensis e K. Araguaia e Tocantins (Brasil & Alvarenga. o Terciário foi provavelmente o período no qual o caráter da herpetofauna do Cerrado se definiu. O gimnoftalmídeo Vanzosaura rubricauda mostra uma distribuição geográfica semelhante (Rodrigues. 1995).Colli 1990). Pantanal. Finalmente. O soerguimento do Planalto Central Brasileiro provavelmente deu o ímpeto final para a diferenciação da biota do Cerrado. mesmo tendo Gallagher (1979. com a formação de amplas depressões entre platôs. 1976). um grupo que evoluiu na América Central depois que a distribuição de um ancestral com ampla ocorrência nas Américas Central e do Sul foi fragmentada. viridistriga. do centro-norte da América do Sul. de eventos de vicariância promovidos por uma grande transgressão marinha e pelo soerguimento do Planalto Central Brasileiro e. de sua presumida espécie-irmã. a Caatinga e o Chaco (Silva. Iguanidae. Del’Arco & Bezerra. Essa visão é corroborada por 252 . É possível que a distribuição de um ancestral comum tenha sido fragmentada pelo soerguimento do Planalto Central Brasileiro. 1991. mas não existem registros do gênero no Cerrado. 1986). o soerguimento epeirogênico do Planalto Central Brasileiro promoveu uma compartimentação adicional da paisagem. 1989. a mesma rota foi utilizada por lagartos do gênero Norops (os Anolis beta de Williams. Antes desse evento. incluindo Ranidae. eminentemente em relação aos biomas abertos adjacentes. desde o sul até o nordeste da América do Sul. A chegada de imigrantes de paisagens abertas das Américas Central e do Norte enriqueceu ainda mais a herpetofauna sul-americana durante o Terciário. uma vez que os fósseis mais antigos de Tupinambis datam do Mioceno (Estes. como Tupinambis merianae e T. 1961). Alguns grupos do Cerrado com parentes próximos no sul do continente podem ter divergido durante esse evento. A primeira onda de imigrantes apareceu durante o Mioceno. deve ter existido um franco intercâmbio entre as biotas de paisagens abertas. wetzeli do Chaco (Vanzolini. Bons & Pasteur. klugei da Caatinga e L. no final do Terciário. Diversos padrões de distribuição da herpetofauna parecem ter sido determinados por esse evento.

respectivamente (vide revisões em Prance. Depois. a grande transgressão marinha do Mioceno promoveu uma maior diferenciação entre a herpetofauna do Planalto Central Brasileiro em relação à do sul do continente. 1993). a herpetofauna foi subdividida pela formação da Cordilheira dos Andes a partir do Oligoceno. de forma pouco crítica. resultando na divergência de elementos cis versus transAndeanos. durante períodos secos. 1986. 1988). indicaram que boa parte da diversificação do grupo fuscus do gênero Leptodactylus. típico de paisagens abertas. em geral. há que se acrescentar o enriquecimento adicional da herpetofauna de paisagens abertas. A esses eventos de vicariância. 1988. Colli.Origem e diversificação da Herpetofauna Heyer and Maxson (1982) que. em particular. sob climas tropicais e úmidos. incluindo o Cerrado. ambas as regiões situadas na borda meridional da Floresta Amazônica. UMA ANÁLISE BIOGEOGRÁFICA O cenário delineado implica que os principais eventos de vicariância que afetaram a herpetofauna sul-americana. e em enclaves de savanas. 1996). 1982. com alguns eventos de especiação tendo ocorrido tão cedo quanto o Eoceno. Whitmore & Prance. baseados em dados imunológicos. Essa “Hipótese dos Refúgios Pleistocênicos” se tornou tão popular. Absy & Van der Hammen. saxicola (Pombal & Caramaschi. como Eurolophosaurus nanuzae (Rodrigues. Ainda. Entretanto. para explicar seus dados (diversos exemplos em Duellman. durante períodos úmidos. Vitt. 1994). 1987). o impacto dos ciclos climáticos do Quaternário na diversificação da biota sul-americana tem sido superestimado (Lynch.. o isolamento em enclaves atuais de vegetação aberta aparentemente resultou na diferenciação de espécies de Tropidurus em Rondônia e na Serra do Cachimbo (Vanzolini. 1987. Por exemplo. Finalmente. 1976. Rodrigues. Esses ciclos climáticos causaram retrações e expansões de florestas e vegetações abertas (Van der Hammen. principalmente em enclaves de vegetação nas regiões de contato entre o Cerrado e as Florestas Amazônica e Atlântica. Em segundo lugar. 1995). flutuações climáticas no Quaternário promoveram mais especiação. 1981). Em primeiro lugar. quando essas áreas presumivelmente foram isoladas por florestas (Harley. entre elementos dos platôs versus das depressões interplanálticas. Hyla cipoensis (Haddad et al. Inquestionavelmente. são os seguintes. podem também ter se originado pelo isolamento durante máximos de umidade. versus espécies de paisagens florestais. que diversos autores a utilizaram. ciclos climáticos do Quaternário promoveram alguma especiação na herpetofauna do Cerrado. o soerguimento do Planalto Central Brasileiro estimulou a diversificação da herpetofauna do Cerrado. Em seguida. 1974. pela chegada de imigrantes das Américas Central e do Norte. A característica mais significativa do Quaternário na América do Sul são ciclos alternados de aridez e umidade. sob climas temperados e secos. 1979). presumivelmente promovendo especiação alopátrica em enclaves de floresta. ocorreu no Terciário. a diferenciação climática latitudinal e a formação de províncias florísticas ao final do Cretáceo e início do Terciário criaram uma dicotomia entre espécies de paisagens abertas. e do Cerrado. associados com períodos glaciais e interglaciais das zonas temperadas. diversos endêmicos do Cerrado na Serra do Espinhaço. 1988) e H. Essa seqüência de eventos 253 . Van der Hammen & Absy.

Guyer. 1981). um cladograma retido a cada passo e algoritmo TBR (treebisection-reconnection) de troca de ramos. Assim. 2000. 2002). submetendo os dados a uma análise de parsimônia. Duellman. Cerrado. utilizei foram utilizadas três localidades da América Central (Barro Colorado. Brooks & McLennan. Llanos. 1994. Uma vez que houve preocupação. seja na composição atual da herpetofauna dos biomas. ausências codificadas como zeros. focalizaram principalmente a floresta pluvial (e. 1991. Para determinar o suporte de clados individuais utilizei uma análise de decaimento tradicional ou suporte de 254 . mas se concentraram em áreas florestais. 1992. Chaco. A matriz foi analisada com o programa PAUP v.. incluindo 19 localidades de biomas abertos Caatinga. 1999). Eles incluíram duas localidades do Cerrado e uma da Caatinga. Morrone et al. Chinajá. Silva and Sites (1995) analisaram as relações entre localidades neotropicais baseados na composição de suas herpetofaunas.0b10 (Swofford. utilizando o coeficiente de similaridade de Jaccard e UPGMA. Para contornar algumas dessas dificuldades. tendo a distribuição resultado da ausência de especiação quando as áreas se separaram. Rosen. busca heurística. Diversas dificuldades. 1994). especialmente. concluindo que as herpetofaunas desses dois biomas são mais similares entre si do que com qualquer outro bioma florestal da Região Neotropical. incluindo a subjetividade na seleção das medidas de distância (ou similaridade) e do algoritmo de agrupamento. o que pode ser verificado através de análises biogeográficas. 1994. a maioria desses estudos se baseou em métodos de distâncias para obter dendrogramas indicativos de relações entre áreas.. seqüência de adição simples. cladogramas iniciais obtidos por adição passo-a-passo. 1988. Com poucas exceções. Donnelly. existem com essa classe de métodos. 1995. com as relações históricas entre localidades de vegetação aberta e para não ter que postular um ancestral hipotético destituído de táxons (enraizamento de Lundberg).Colli presumivelmente deixou suas marcas. o significado de “distância”. a perda de informação durante a conversão de dados brutos para distâncias e a nãoconsideração da história dos táxons (Ridley. e La Selva) como grupos externos. foi reunido um conjunto de dados de ocorrências de 213 espécies de lagartos provenientes de 32 localidades neotropicais. Azevedo-Ramos & Galatti. a ocorrência de um mesmo táxon em diferentes áreas é considerada como evidência de uma história compartilhada entre as mesmas. e analisada a matriz resultante com o método de Análise de Parsimônia de Endemismos – APE (Rosen. Os estudos anteriores que investigaram de forma quantitativa as relações entre áreas da Região Neotropical. 1986. seja nas filogenenias dos clados sul-americanos. 1999) com as seguintes configurações: critério de otimização da parsimônia máxima. a falta de aditividade. e Patagônia (Tabela 1). Ávila-Pires. Ron. baseados na herpetofauna. Nessa análise. eventos de dispersão ou extinção são considerados como homoplasias. 1990. Humphries & Parenti. para enraizar os cladogramas de áreas resultantes (Watrous & Wheeler. 4. 1988.g. todos os caracteres nãoordenados e com pesos iguais. entretanto. Ávila-Pires (1995) e Ron (2000) utilizaram a APE em análises biogeográficas da herpetofauna neotropical. Esse método considera áreas como táxons e ocorrências de espécies (presençasausências) como caracteres.

Matriz utilizada na análise de parsimônia de endemismos baseada na distribuição de 213 espécies de lagartos em 32 localidades neotropicais 255 .Origem e diversificação da Herpetafauna Herpetofauna Tabela 1.

poecilopus. 98. 91. 136. 111. Kentropyx altamazonica. 142. C. darwinii. 117. 9. Hemidactylus agrius. Leposoma guianense. Leiosaurus bellii. 118. fitzingeri. Diploglossus bilobatus. 107. carinicaudatus. enquanto que 1 indica presença. B. pericarinatum. 87. 41. brachystoma. G. boulengeri. 59. magellanicus. A. atriventris. 131. 79. 69. chiliensis. A. 129. Homonota borelli. L. A. 103. A. L. elongatus. 100. quadrilineata. Ameiva ameiva. 78. 85. 3. 72. A. unimarginata. 97. 63. monotropis. L. punctatus. speciosus. 31. 84. 256 256 . 143. 145. D. 19. 23. 109. 46. 116. Briba brasiliana. 127. 45. D. 148. A. 47. Cercosaura ocellata. 152. E. frenata. bibronii. H. Celestus rozellae. plumifrons. 39. 135. Bachia sp. lemniscatus. A. As espécies são as seguintes: 1. Liolaemus archeforus. 75. 101. L. 40. striatus. 132. A. pentaprion. paraguayensis. 15. 17. tenuis. leptophrys. Neusticurus bicarinatus. 76. 8. L. 147. 68. Lygodactylus klugei. K. Eumeces schwartzei. Diplolaemus bibronii. B. H. southi. trachyderma. 120. 86. chrysolepis. L. A. nigropunctata. H. panoplia. 22. tropidogaster. 67. gramivagus. frenatus. H. Enyalioides cofanorum. 95. D. B. hasemani. humeralis. 38. Gonatodes albogularis. L. philopunctatus. 114. wiegmannii. G. 21. 119. 33. C. eladioi. Coleodactylus amazonicus. 11. 154. darwinii. 153. modesta. buckleyi. 108. C. concinnatus.. 94. 14. M. L. Gymnodactylus geckoides. L. limifrons. 54. Phyllopezus pollicaris. iheringii. fuscoauratus. Basiliscus basiliscus. 102. 12. A. Corytophanes cristatus. 133. A. mabouia. viridistriga. paulensis. Matriz utilizada na análise de parsimônia de endemismos baseada na distribuição de 213 espécies de lagartos em 32 localidades neotropicais (continuação) Nota: O indica ausências. 130. L. 37. buergeri. 62. 16. 26. frenatus. 52. 49. K. A. 28. 25. L. Ophiodes intermedius. 89. xanthostigma. C. A. Laemanctus longipes. sericeus. sumichrasti. 126. 64. 2. laticeps. 115. 71. palaichthus. wetzeli. austromendocinus. 110. 146. 81. L. L. 96. Iguana iguana. leechii. reticulata. heyerorum. chacoensis. 55. H. A. 124. M. vittatus. A. 48. A. 24. 80. meridionalis. L. Micrablepharus atticolus. M. 125. 35. lemurinus. A. C. 65. 42. 122. 36. 77. D. carpenteri. 32. 88. L. L. M. 138. 149. L. Iphisa elegans.Colli Colli Tabela 1. vittigerus. Caliptommatus leiolepis. A. G. 141. striata. 56. kingii. ruizleali. lessonae. K. D. Cnemidophorus cryptus. 128. Arthrosaura kockii. L. 30. 4. A. Colobosaura mentalis. 73. Dracaena guianensis. fasciatus. heathi. Mabuya bistriata. rothi. hylaius. gr. 74. Ctenoblepharys donosobarrosi. 139. K. 93. 137. Enyalius bilineatus. leopardinus. A. Hoplocercus spinosus. B. humilis. fuscoauratus. L. K. bombiceps. M. H. Alopoglossus angulatus. ortonii. 61. dorsivittata. N. C. guaporicola. ecpleopus. Crocodilurus lacertinus. 29. 90. lionotus. nicterus. horrida. 57. Lepidophyma flavimaculatum. fasciata. meridionalis. L. C. A. 18. B. 70. A. 113. 112. A. kriegi. biporcatus. 20. ocellifer. E. Bachia bresslaui. 34. 53. 151. capito. 92. Pantodactylus schreibersii. 134. 121. 99. C. 66. 104. pelviceps. G. A. 6. 5. C. O. Lepidoblepharis festae. lineomaculatus. 83. festiva. calcarata. L. sanctaemartae. D. 51. cophias. 50. A. 105. longicaudus. 10. 13. M. E. L. 82. 150. 60. A. Phyllodactylus ventralis. A. L. A. darwinii. 27. ceii. parietale. Cnemidophorus sp. A. L. A. sinebrachiatus. C. E. 7. Anolis auratus.. transversalis. 44. trisanale. maximiliani. L. 140. 144. M. 106. L. gracilis. G. 58. 123. 43. Notobachia ablephara.

. 172. Chaco. Tropidurus sp. torquatus. clados com índice de decaimento igual ou superior a cinco como “robustos”. Norte da Patagônia. 1998). 1994). Brasil (Zimmerman & Rodrigues. 164.. 188. flaviceps. Urostrophus gallardoi. hispidus. tetradactylus. 163. 1991). 185. 181.continuação Phymaturus palluma. índice de retenção = 0. Argentina (Fitzgerald et al. 1995). um de paisagens abertas e outro de paisagens florestais. Equador (Duellman. 192. T. Planaltina. 194. P. T. Paraguay (Norman. que determina o número de passos adicionais necessários para que um determinado clado desapareça do consenso estrito de cladogramas subótimos (Bremer. Entretanto. Tretioscintus agilis. 200. cocorobensis. Stenocercus sp. 1992). 1977).77). 1995). Chaco e Patagônia (Figura 1). caducus. azureum. eigenmanni. Prionodactylus argulus. S. 1979). 1996). 198. 183. Prionodactylus sp. etheridgei. T. P. marmoratus.CHUNB). o grau de suporte para esse posicionamento foi extremamente baixo (Figura 1). 168. 195. Tucuruí. 201. T. Chinajá. Brasil (Brandão & Araujo. 1996). 212. 197. 204. A estreita relação entre a Serra do Japi com localidades de biomas abertos possivelmente resultou da presença de enclaves de vegetação aberta na região.. T. Brasil (CHUNB). Brasil (Rodrigues. Cocha Cashu. Procellosaurinus erythrocercus. Minaçu. quadrilineatus. 1992. Samuel. T. 1996). La Selva. 159.. Vilcunia sylvanae. Leitão-Filho. merianae. 1978). spinulosus. 1995). P. Ibiraba. P. itambere. T. 158. Guatemala (Silva & Sites. umbra. T. Esse resultado está de acordo com a previsão feita anteriormente. T. T. guarany. Santa Cecilia. teguixin. 177. S. que mostrou mais parentesco com localidades do Cerrado. 184. Fontes: Alagoado. Brasil (Sazima & Haddad. patagonicus. 1999). 175. 213. Iquitos. Exu. Pristidactylus fasciatus. Joaquim V. 169. erythrocephalus. 208. 156. 1990). 182. Venezuela (Staton & Dixon. 205. da grande proximidade dessa localidade ao Cerrado e. 193. Considerouse. P. Peru (Duellman & Salas. Thecadactylus rapicaudus. lineolatus. Brasil (Coleção Herpetológica da Universidade de Brasília . Argentina (Cei. S. Itaparica. plica. psammonastes. Brasil (CHUNB). Gonzales. 1990). Barro Colorado Island. Brasil (Silva & Sites. 166. 1994). Santo Inácio. 179. 191. 180. com exceção da Serra do Japi. 1995). 206. 190. 187. 1977). 1992). 1995). Brasil (Rodrigues. Barra do Garças. Chapada dos Guimarães. gutturosus. Tropidurus amathites. 202. O cladograma de consenso estrito mostra que todas as localidades formam clados coincidentes com os biomas das quais são provenientes. Balbina. Brasil (Silva & Sites. Tupinambis duseni. T. 174. T. 196. de conexões históricas entre essa localidade e o Cerrado durante flutuações climáticas do Quaternário (Ab’Saber. 199. 165. foi apenas moderado. Sphaerodactylus homolepis. T. T. semitaeniatus. de forma arbitrária. 1995). T.68. 157. Brasil (Silva & Sites. sugerindo que a compartimentação da herpetofauna em biomas é natural e que a classificação dos biomas é adequada (Figura 1). Cuzco. vautieri. Brasil (CHUNB). Serra do Japi. Brasil (Silva & Sites. presumivelmente. divaricatus. doellojuradoi. Proctotretus pectinatus. 1994). Pseudogonatodes guianensis. 210. o suporte para os biomas Caatinga. Brasil (CHUNB). Stenocercus aculeatus. U. Uranoscodon superciliosus. 161. 189. oreadicus. Entretanto. 209. 176. T. Alto Paraíso. Teius teyou. índice de consistência = 0. Belém. Ptychoglossus brevifrontalis. T. As localidades amazônicas formaram um grupo monofilético com Nota . 178. 1996). 211. Brasil (Vitt. Panama (Rand & Myers. millipunctatus. Manaus. Peru (Silva & Sites. P. 167. Pirenópolis. Strüssmann. rufescens. T. 155. 186. 1990). T. revelado pelo índice de decaimento. 162. pinima.. 203. Brasil (CHUNB. T. Vanzosaura rubricauda. oshaughnessyi. 207. T. 170. uma localidade da Floresta Atlântica. Pseudogonatodes sp. 1995). Sul da Patagônia. Brasil (Rodrigues. montanus. 257 . Argentina (Cei. Costa Rica (Guyer. manicatus. S. Venezuela (Staton & Dixon. Psilophthalmus paeminosus. 173. Brasil (Silva & Sites. 1995). S.Origem e diversificação da Herpetofauna Bremer. 171. Polychrus acutirostris. Brasília. de que a primeira divergência biogeográfica na herpetofauna sul-americana produziu dois conjuntos de espécies. roseiventris. Brasil (Rodrigues. T. Vacaria. 1979). Cerrado e Chaco. Guarico. Sphenomorphus cherriei. 160. Peru (Rodriguez & Cadle. A APE produziu nove cladogramas mais parsimoniosos de igual comprimento (comprimento = 312. Apure. 2000). P. A dicotomia basal no grupo interno representa localidades de biomas florestais versus localidades de biomas abertos.

Por outro lado. Ron. lagartos (Ávila-Pires. 2000). 1987) e primatas (Silva & Oren. obtido através de Análise de Parsimônia de Endemismos de 213 espécies de lagartos em 32 localidades neotropicais. ambos com moderado grau de suporte (Figura 1). 1995. Entretanto.Colli alto grau de suporte e se dividiram em dois grupos. Chaco e Patagônia. 2000). incluindo anfíbios (Ron. Números indicam índice de decaimento ou suporte de Bremer. CONSIDERAÇÕES FINAIS Os principais eventos que marcaram a diferenciação da herpetofauna do Figura 1 Cladograma de áreas. Os resultados indicam que a herpetofauna da Caatinga compartilha uma história mais recente com a dos Llanos do que com a do Cerrado. 1996). Essa divisão biogeográfica na Amazônia já havia sido identificada em estudos anteriores com diversos organismos. 258 . Cladograma é o consenso estrito de 9 cladogramas mais parsimoniosos. o grau de suporte para esses grupos de localidades de biomas abertos foi baixo. aves (Haffer. à exceção da Patagônia e dos Llanos (Figura 1). Ainda. um da Amazônia Ocidental e outro da Amazônia Oriental. o cladograma de consenso estrito indica que a herpetofauna do Cerrado compartilha uma história mais recente com a do Chaco que com a de outros biomas abertos sul-americanos. as localidades de biomas abertos (mais a Serra do Japi) formaram um grupo monofilético com baixo nível de suporte (Figura 1).

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Solos e paisagem Capítulo 15 FOTO: ANDREAS SOELTER Pequenos mamíferos de Cerrado: distribuição dos gêneros e estrutura das comunidades nos diferentes habitats. Emerson M. Palma Universidade de Brasília Brasília. RS Alexandre R. DF 265 . T. Vieira Laboratório de Ecologia de Mamíferos Universidade do Vale do Rio dos Sinos UNISINOS São Leopoldo.

Colli 266 .

1995]. 2002]). Áreas com grande extensão territorial. como queimadas. o Cerrado é uma região com potencial para uma alta diversidade faunística. As espécies dessas duas ordens são os componentes principais do grupo dos pequenos mamíferos não-voadores. 1998). assim 267 . 1983). conseqüentemente. A diversidade de espécies vegetais do Cerrado é reconhecidamente alta. Ribeiro & Walter. g. Essas espécies estão sujeitas a uma forte variação sazonal na precipitação pluviométrica.g Borchert & Hansen. Muitas das espécies são fieis a determinadas características de habitat e podem ser fortemente influenciadas por alterações ambientais. há mais de 2. aves [Silva.. 1980. aliadas à alta heterogeneidade ambiental. entre outras perturbações (e. Para mamíferos. cerrado sensu stricto) até áreas com habitats florestais (e. 1983. estendendo-se de 6°S a 26°S (IBGE. substituição da vegetação nativa por monoculturas. Esse bioma é formado por um conjunto de tipos de habitats distintos. Malcolm.g. campo limpo). Considerando-se apenas as formações savânicas. sendo dessas 41 roedores e 14 marsupiais (Fonseca et al. 1997. floresta de galeria) (Eiten. 1999) As origens biogeográficas dos pequenos mamíferos de Cerrado.000 km2 do Brasil central (Ribeiro & Walter. g.Origem e diversificação da Herpetofauna INTRODUÇÃO O Cerrado originalmente cobria cerca de 2. para vários grupos animais o Cerrado é considerado uma região de fauna rica e diversificada (e. As transições entre esses subtipos podem ser tanto graduais como abruptas (Eiten.000. Por apresentar essas características. alta diversidade vegetal e precipitação pluviométrica relativamente alta.500 espécies de plantas vasculares reconhecidas (Coutinho. que variam em grau de cobertura arbórea desde áreas completamente abertas. fragmentação. anfíbios e répteis [Colli et al. 1993). cobertas por vegetação graminóide (e. ocorrem no mínimo 159 espécies nesse bioma. 1993. August. De fato. passando por formações savânicas (e.. 1990). com ciclos anuais de seca e chuva bem definidos. Vieira. 1998). 1993). g. 1996). alta riqueza das comunidades animais (Dueser & Brown. são características que favorecem o desenvolvimento de uma ampla gama de adaptações por parte da fauna e.

. Especificamente. 1986. 1996) e plantas (Prado & Gibbs. 1997). Como o Brasil central é drenado em sua maior parte por três bacias hidrográficas distintas: Amazônica. g. 1986. Especialmente para pequenos mamíferos. sendo circundado por diversos tipos de vegetação: Chaco ao sul. que apresenta uma análise preliminar de variação na composição de comunidades de roedores e marsupiais situadas em seis diferentes áreas de Cerrado. (1996) para inventariar um habitat. excluindo outros pequenos mamíferos raramente capturados (e. essa configuração permite múltiplas origens para os componentes das comunidades do Cerrado. com exceção do estudo de Marinho-Filho et al. (1994). incluindo também matas de galeria. composição e diversidade de comunidades de répteis e anfíbios (Colli et al. Estudos comparando comunidades em escala regional no Cerrado foram feitos com endemismos e afinidades biogeográficas em aves (Silva 1995. 1995. não existem estudos mais abrangentes sobre variação na composição de espécies e associação destes aos diferentes habitats de Cerrado. Cavidae e Lagomorpha). Foram considerados apenas grupos regularmente capturados com armadilhas convencionais (Didelphidae. Redford & Fonseca. Echimyidae e Muridae). composição de comunidades de plantas (Oliveira-Filho & Ratter. o que é o mínimo recomendado por Jones et al. Ratter et al. Foram considerados apenas levantamentos com no mínimo 10 indivíduos capturados e com um esforço de captura mínimo de 500 armadilhas-noite. comunidades de pequenos mamíferos no domínio do Cerrado. Todos os trabalhos existentes. O presente estudo. Caatinga ao nordeste. apresenta uma análise geral da ocorrência e distribuição de pequenos mamíferos (roedores e marsupiais) nos distintos tipos de habitat existentes no Cerrado. mas disponibilizados por outros pesquisadores.Vieira & Palma como de outros componentes da fauna desse bioma podem variar.g. 2002). seguindo as 268 . 2000. Alguns estudos já demonstraram claramente que há forte preferência de algumas espécies de pequenos mamíferos a determinados habitats (e. Seguindo estes critérios. Sítios foram classificados pelo tipo de habitat do local. Apêndice I). Foram incluídas nas análises.. Platina e do São Francisco. 2000). foi analisada a riqueza associada a cada habitat e padrões gerais de distribuição dos gêneros e associação desses às distintas fisionomias de Cerrado. 82 sítios (comunidades) em 17 áreas foram incluídos na base de dados (Figura 1. Os fatores ecológicos e geográficos citados produzem variabilidade na estrutura das comunidades. Alho et al. matas mesofíticas e habitats perturbados. 1993. OliveiraFilho & Ratter 1995.. tanto entre habitats. foram feitos analisando somente comunidades de uma mesma área ou região. outros não publicados dos próprios autores e outros também não publicados. 1996).. Como sítio considerou-se uma grade ou linha de armadilhas e como área micro-bacias. 1996. 1995. 1986). Mares et al. como já foi sugerido para aves (Silva. Considerou-se como habitats distintos. no entanto. unidades de conservação ou municípios. METODOLOGIA Para este estudo foram utilizados alguns dados da literatura. como entre regiões. tipos de vegetação com características edáficas e fisionômicas bem distintas. Floresta Amazônica ao nortenoroeste e Mata Atlântica ao lestesudeste.

baseada exclusivamente em critérios florísticos. Essa riqueza de gêneros por sítio foi obtida por rarefação (n = 10 indivíduos – limite mínimo para inclusão na base de dados). Estimamos a α-diversidade de cada habitat como a riqueza média de gêneros nos sítios de determinado habitat. 1997). Adotou-se o arranjo de espécies em gêneros de Wilson & Reeder (1993). Para essa regressão ordenou-se os habitats Figura 1 Mapa do Brasil central com a localização das áreas amostradas. Os habitats considerados foram (ordenados em ordem crescente de cobertura vegetal): campo úmido e vereda. cerrado sensu stricto. Uma vez analisadas as espécies com uma ampla gama de adaptações locomotoras e alimentares (Fonseca et al.Pequenos mamíferos classificações propostas por Eiten (1993) e Ribeiro & Walter (1998). Vivo 1996. 1996). Patton et al. Este autor se refere a tipos funcionais como “bauplans”. que é um sistema de classificação altamente dependente da fisionomia e das condições climáticas. campo sujo. com modificações. 269 . campo limpo. campo cerrado. Este arranjo difere dos nomes de espécies originalmente adotados em alguns estudos utilizados como base de dados.. mata mesofítica. mata de galeria e mata ciliar. portanto na diversidade. Esses valores médios de riqueza de gêneros para cada habitat foram relacionados com o grau de cobertura arbórea dos habitats por intermédio de uma regressão linear. usando o software BioDiversity Pro (McAleece et al. Isto foi feito para evitar problemas e dúvidas sobre delimitação e distribuição de espécies. Detalhes sobre as áreas na Tabela 1. e a classificação apresentada por Ratter et al.. (1996). Esta abordagem é a mesma seguida por Kaufman (1995) que sugeriu que padrões de distribuição de macrotaxa refletem restrições do tipo ecológico na distribuição geográfica e. As áreas foram classificadas de acordo com a formação florística regional apresentada por duas classificações: a do IBGE (1993). cerradão. que ainda existem no conhecimento atual dos pequenos mamíferos sul-americanos (veja Kasahara & Yonenaga-Yassuda 1984. assumiu-se que espécies de um mesmo gênero têm requerimentos ecológicos similares e representam variações de um mesmo tipo funcional. 1997). Para todas as comparações de composição de fauna foram usados gêneros como unidades taxonômicas de organização.

06 ± 0. p = 0. ou Análise de Correspondência Não-tendenciada). usando o programa PC-ORD 4. Esse índice é considerado simples e um dos mais adequados para estimativas de similaridade entre sítios (Magurran. de forma que pouca informação sobre a diversidade é perdida (R2 = 0.0.10. As diferenças entre comunidades (Índice de Czekanowski) não mostraram correlação significativa com distância geográfica (teste de Mantel. 1986). rm = -0. atribuindo o valor 1 para as áreas mais abertas (campo limpo.938) quando as comunidades são analisadas em nível de gênero. que as compõem (Pielou.321. Considerou-se apenas as distâncias entre sítios de áreas diferentes. n = 82). p < 0. N = 81).33). mas ambos os fatores explicam pequena proporção da variabilidade da riqueza de gêneros (R 2 = 0. os números modais de espécies e gêneros por comunidade foram 5 e 4. Realizou-se também uma comparação da dissimilaridade entre pares de sítios e da distância geográfica entre eles. P = 0. Para estimar a dissimilaridade utilizou-se o índice de Czekanowski . Para essas estimativas foi utilizado o Índice de Whittaker . respectivamente). Esses valores calculados foram correlacionados com a distância geográfica entre as áreas por meio do teste de Mantel (Manly. Essa diversidade beta é essencialmente uma medida do quão diferentes (ou similares) são um conjunto de comunidades em termos de composição de espécies (Magurran. N = 78).bw: bw = S/a .005.307. Foram utilizados os dados de abundância relativa de gêneros em cada sítio para executar uma DCA (“Detrended Correspondence Analysis”.406). sendo que xA = proporção de cada gênero na comunidade A e xB = proporção de cada gênero na comunidade B.5 respectivamente (Figura 2). 270 . e entre riqueza de gêneros e número de indivíduos capturados (r = 0. RESULTADOS Registramos no total a ocorrência de 28 gêneros de pequenos mamíferos em Cerrado (Tabela 1). Esse índice fornece uma boa estimativa do quão dissimilares são duas comunidades em relação à abundância relativa de cada uma das espécies (ou gêneros. valor máximo = 1. onde S = riqueza de gêneros total no conjunto de comunidades (total de sítios) e a = riqueza média de gêneros por comunidade (sítio). Por intermédio dessa análise podemos ver como os sítios se agrupam em função da composição da fauna e avaliar a importância relativa de cada gênero para as comunidades (Ter Braak.D = 2Σ min(xA. Os gêneros geralmente foram representados por apenas uma espécie nas comunidades de Cerrado estudadas (razão espécies/ gêneros = 1.1. 1995).001. valor 2 para as áreas com alguma cobertura arbórea (campo cerrado).094 e R 2 = 0.672.969. P = 0. Nas comunidades estudadas.Vieira & Palma quanto à cobertura arbórea. 1988). com essa análise. visualizar a relação dos gêneros com os tipos de habitat de Cerrado. 1988). e assim sucessivamente. Distâncias entre sítios na mesma área foram consideradas zero. nesse caso). xB) / Σ (xA + xB). Visando avaliar o quanto sítios de um mesmo habitat eram similares em termos de composição de espécies estimou-se a β-diversidade de cada habitat. Pudemos também. Há dependência entre riqueza de gêneros e esforço de captura (r = 0.103. Isto resulta numa forte correlação entre riqueza de espécies e riqueza de gêneros (r = 0. 1984).004. campo úmido e campo sujo).

modo de locomoção segundo Fonseca et al. Oligoryzomys e Oryzomys) foram representados por espécies simpátricas em várias áreas amostradas. (1996). Gêneros de pequenos mamíferos encontrados nos estudos realizados em Cerrado. com exceção dos gêneros Didelphis e Gracilinanus. Equimiídeos (Proechimys e Thrichomys) tenderam a ser restritos a poucos locais. Oecomys. Figura 3). Calomys. Grupos taxonômicos segundo Wilson e Reeder (1993). P < 0. 271 .63. Vários dos gêneros mais freqüentes ou abundantes (Akodon. A maioria desses gêneros é de roedores murídeos. Marsupiais tenderam a ser raros. Tabela 1.Pequenos mamíferos Foi detectada uma correlação significativa entre a abundância local dos gêneros que ocorrem em Cerrado e a o número de sítios onde esses ocorreram (r = 0.05. onde foram particularmente abundantes.

As áreas mais abertas apresentaram uma menor riqueza média de espécies e as florestas de galeria apresentaram a maior riqueza média de espécies. Os gêneros mais abundantes estão indicados por códigos. Os códigos em negrito indicam os gêneros de marsupiais. que Figura 2 Número de gêneros e espécies de pequenos mamíferos capturados em sítios na região do Cerrado. Figura 4).l. As áreas de campo úmido.001. Figura 3 Abundância relativa média dos gêneros de pequenos mamíferos em função da freqüência de ocorrência (proporção do número total de sítios de Cerrado estudados. g. estimada por rarefação (r² = 0. P < 0. 272 .85. por grau de cobertura arbórea. Os códigos dos gêneros estão explicados na Tabela 1. códigos sublinhados indicam os gêneros de roedores equimiídeos e todos os outros indicam roedores murídeos. e a riqueza dos mesmos. = 80.Vieira & Palma Houve também uma relação significativa entre a ordenação dos habitats. N = 82).

Oxymycterus roberti) são mais ricas do que as outras formações campestres (campo limpo e campo sujo). A posição central dos gêneros Oryzomys e Oligoryzomys pode ser explicada por esses serem gêneros poli-específicos. como Eurizygomatomys. Os habitats com maiores valores foram o cerrado s. Nessas formações parece não haver diferenças entre os gêneros que ocorrem em matas mesofíticas e em matas de galeria.eixo da direita). Thalpomys e Calomys são importantes em áreas de cerrado (s. Também associadas às formações savânicas de Cerrado estão alguns gêneros mais raros. CDÃO = cerradão. por sua vez está associado às áreas úmidas. os habitats florestais possuem uma série de gêneros de Muridae estritamente associados aos mesmos (Figura 5). possuem algumas espécies típicas deste tipo de formação (e. não houve um padrão aparente em relação à complexidade de vegetação. Essas áreas estão posicionadas no centro do gráfico. Os resultados da DCA indicaram dois eixos principais com maior relevância biológica (autovalores de 0. MMES = mata mesofítica e MGAL = mata de galeria e mata ciliar.895 e 0. e a mata de galeria (Figura 4). junto com as áreas campestres secas. O gênero Oxymycterus.s. A posição dos códigos dos gêneros indica sua localização real ao longo dos eixos. Além dos marsupiais. CLCS = campo limpo e campo sujo. Os habitats foram ordenados de acordo com o grau de cobertura vegetal. A grande maioria dos marsupiais está relacionada às formações florestais. l. 273 .757). Quanto à β-diversidade (variação entre sítios). Códigos dos gêneros como na Figura 3. g. Essa análise mostrou padrões claros de associações de gêneros a determinados tipos e habitat (Figura 5). com espécies associadas Figura 5 Resultados da Análise de Correspondência Não-tendenciada (DCA) para os sítios amostrados. No entanto esses dois habitats (CUMI e CLCS) foram analisados em conjunto para o cálculo da regressão (ver texto). CUMI = campo úmido e vereda. As barras de erro indicam o desvio padrão das médias. As áreas úmidas estão apresentadas separadas das outras formações abertas por apresentarem condições ambientais características e fauna diferenciada.Pequenos mamíferos Figura 4 Relação entre cada tipo de habitat e a média dos índices de riqueza (rarefação – eixo da esquerda) e a diversidade beta para cada habitat (índice de Whittaker . exceto nos casos onde as setas indicam a localização exata.). CESS = cerrado sensu stricto. CCER = campo cerrado. Bolomys. Wiedomys e Thylamys.

os gêneros Akodon. por exemplo.Vieira & Palma a habitats mais abertos e espécies ocupando habitats florestais. Tais diferenças metodológicas limitam o uso de métodos estatísticos e são inevitáveis em estudos que comparam dados obtidos de diversos estudos. que aborda estrutura de comunidades de pequenos mamíferos em uma escala geográfica tão ampla. apresentaram uma maior diversidade DISCUSSÃO O presente estudo apresenta uma comparação de dados provenientes de diferentes fontes. particularmente no caso de pares de espécies congenéricas simpátricas como. Palma & Vieira (1997) e Vieira (1999) apresentam uma análise de comunidades de pequenos mamíferos de 40 locais em Mata Atlântica e encontraram um número modal de 11 espécies e nove gêneros. não houve um padrão tão claro. tipo e tamanho das armadilhas. estratos de vegetação amostrados). g. Oecomys. Em abordagens utilizando gêneros como unidades taxonômicas. Os dados compilados nesse estudo indicam claramente essa mesma relação para habitats de Cerrado. As comunidades de Cerrado apresentaram uma riqueza de espécies (moda = 5) e gêneros (moda 4. Oligoryzomys. os padrões obtidos são mais facilmente interpretáveis. Thrichomys e Eurizygomatomys de habitats de cerrado s.” Em um estudo. August (1983) detectou uma relação significativa entre complexidade e heterogeneidade ambiental e riqueza de pequenos mamíferos neotropicais. perdem-se detalhes da estrutura das comunidades. como os três últimos citados. não é possível obter amostras representativas de comunidades em ambientes tão distintos (e. Segundo Sarmiento (1983) “gêneros são uma ferramenta de análise mais adequada para proporcionar uma perspectiva evolutiva mais ampla de mudanças e relações faunísticas. As matas de galeria e ciliares foram os habitats com maior α-diversidade. não é possível ainda usar espécies como unidades taxonômicas. ou quando os gêneros são mono-específicos. O gráfico da DCA indica que Clyomys está mais próximo de áreas mais abertas. dos quatro gêneros capturados nos estudos analisados. Os dados desses estudos originais tinham diferenças intrínsecas. s. sendo que os três primeiros possuem espécies simpátricas especializadas em habitats diferentes. pois o Cerrado engloba habitats mais distintos com alta variação de complexidade e heterogeneidade. Calomys e Thalpomys. como a maioria dos equimídeos. gêneros é um bom indicador da riqueza de espécies. Quando todas as espécies de um mesmo gênero ocupam habitats similares.5) bem menor do que a encontrada na Mata Atlântica. número. campos e florestas) usando uma metodologia única. Embora essas diferenças possam causar uma variação nos resultados que obtivemos. como esse apresentado aqui. e Proechimys a habitats florestais (Fig 5). pois áreas de mata de galeria e cerrado s. causadas principalmente por diferenças na amostragem das comunidades (tipo de isca. Oryzomys.. Quanto à β-diversidade. Esses padrões eram esperados. l. Grelle (2002) fez uma análise geral de riqueza de mamíferos neotropicais em diferentes níveis taxonômicos e concluiu que riqueza de 274 . Entre os Echimyidae. enquanto as áreas abertas tiveram uma menor riqueza média de gêneros. três grupos mostram preferências distintas de habitat.

e matas de galeria. ocorrendo em uma área recém-queimada (A.Pequenos mamíferos entre sítios. Embora haja gêneros característicos dessas áreas (e. nelas ocorrem também gêneros de habitats generalistas (e.g. Com isso os habitats abertos se situaram em uma posição central no gráfico da DCA. o padrão de espécies arborícolas concentradas em florestas é trivial. No Cerrado Thylamys e também Monodelphis ocorrem em áreas mais abertas.) foi limitada a poucos sítios (5%) e em baixa abundância. g. Palma. formado por espécies tipicamente florestais. obs. As capturas de Mus musculus em ambientes naturais do Cerrado também são extremamente raras.. Vieira. bastante distinto do primeiro. parecem ocorrer mais freqüentemente nesses dois habitats distintos. como Gracilinanus e Nectomys.g. Os gêneros 275 . pess. As exceções são os gêneros Lestodelphis e Thylamys (Nowak.s. Quanto aos roedores. incluindo gêneros arborícolas (e. secas e úmidas. situados na região central do gráfico da DCA. mesmo sendo essencialmente cursoriais. O tipo de habitat parece ser o principal fator determinante da estrutura das comunidades de pequenos mamíferos do Cerrado. Essas áreas geralmente estão situadas entre os ambientes savânicos e os florestais. Proechimys). uma vez que a maioria dos gêneros de didelfídeos é predominantemente florestal ou é euritópico (Emmons & Feer. gêneros de habitats semi-aquáticos (e. onde essas comunidades podem ser divididas em três grupos: um primeiro formado por espécies savânicas (campos cerrados a cerrados densos).). como observado em outros locais (Fox. Vieira & Palma. que ocorre em áreas abertas. R. A correlação positiva entre abundância local e distribuição geográfica encontrada neste estudo ocorre em vários grupos (ex. M. Oligoryzomys. Soulé et al. um segundo grupo.). pode-se identificar uma dicotomia quanto à distribuição da maioria dos gêneros entre habitats florestais e habitats savânicos. Oligoryzomys e Didelphis) a várias espécies raras presentes em poucos sítios. Rhipidomys. obs. Micoureus). 1996). E. intermediário. g. Oxymycterus). Somente dois gêneros. Nectomys) e alguns outros gêneros que. Bolomys. pess. Oryzomys e Oligoryzomys. pode-se identificar ainda um terceiro grupo. 1982. enquanto que a concentração de espécies de didelfídeos em matas reflete um padrão que ocorre com a família em nível continental. que ocorrem predominantemente fora de florestas. 1990).: Hanski. Pela análise dos resultados da DCA. T. 1991. Isto demonstra que no Cerrado estes animais têm sido capazes de invadir habitats naturais apenas quando ocorre forte perturbação antrópica. Essa maior variação quanto à composição das comunidades pode reforçar a necessidade de preservação de várias áreas com essas formações para garantir a preservação de toda a biodiversidade de pequenos mamíferos associada aos cerrados s. que eventualmente ocorrem em ambientes vizinhos mais abertos. A ocorrência de roedores da subfamília Murinae (Rattus spp. exceto em uma mata de galeria (sítio B35) próxima a casas e ruínas. são exclusivos de florestas (e.g. 1982). Com relação à distribuição dos gêneros nos habitats de Cerrado. Bolomys) e gêneros mais comuns em outros habitats. 1991. Os gêneros de pequenos mamíferos do Cerrado formam um continuum de algumas espécies abundantes e de distribuição ampla (Oryzomys.

matas ciliares. como as veredas. porém com ocorrência relativamente restrita. carecem de amostragens representativas. O presente levantamento dos trabalhos publicados em Cerrado indicou que a mata de galeria e o cerrado (s. já são naturalmente menos freqüentes e associados a solos mais valorizados para a agricultura. Proporcionalmente ao total de gêneros encontrados. que devem ser consideradas prioritárias para o levantamento da sua mastofauna associada. comunidades em áreas abertas (secas ou úmidas) e comunidades em habitats mésicos savânicos (cerrados com diferentes graus de cobertura arbórea). especialmente para as espécies de ambientes florestais. s. Embora ainda haja lacunas a serem preenchidas no conhecimento. reforça a necessidade da existência de várias áreas de proteção. na linha dos estudos já realizados para comunidades de roedores australianos (Fox. em diferentes regiões do Cerrado. No entanto. para o Cerrado. para um maior conhecimento da diversidade de pequenos mamíferos associada ao Cerrado. Mato Grosso do Sul e manchas de Cerrado na Amazônia. porém. Algumas regiões do Cerrado representam grandes lacunas quanto ao conhecimento da simples ocorrência de espécies de pequenos mamíferos. Essas regiões. Outros habitats. seguidas pelas matas mesofíticas. foram aqueles geralmente especialistas de habitat. padrões de associação de espécies e características mais finas do habitat (microhabitat) ainda são escassos. A riqueza de espécies de pequenos mamíferos no Cerrado atinge valores 276 . Dessa forma. A grande maioria dos levantamentos feitos até hoje foi realizada na região sul e central da distribuição do bioma do Cerrado.Vieira & Palma que foram relativamente abundantes. levantamentos nas áreas remanescentes desses tipos de vegetação deveriam ser considerados prioritários. máximos em matas ciliares e de galeria. a mata mesofítica e o cerradão.) foram os habitats melhor amostrados em termos de comunidades de pequenos mamíferos. particularmente a vereda. como Oxymycterus (campo úmido). Esses habitats. faltam ainda. para conservação da diversidade geral desse bioma. cuja influência sobre as comunidades de pequenos mamíferos é ainda desconhecida. Além disso. a associação das espécies de roedores e marsupiais aos diversos habitats de Cerrado é hoje razoavelmente bem conhecida. As comunidades de alguns habitats do Cerrado. por sua diversidade fisionômica (Ribeiro & Walter 1998). houve relativamente poucos gêneros abundantes em várias áreas e muitos restritos a poucos sítios. Essa necessidade é especialmente crítica para a mata ciliar. 1989). aliado à alta β-diversidade entre habitats e mesmo entre sítios. incluem toda a metade norte do Cerrado. CONSIDERAÇÕES FINAIS As comunidades de pequenos mamíferos do Cerrado podem ser divididas em três conjuntos segundo sua composição: comunidades em florestas. por sua alta α-diversidade e para a mata mesofítica. foram até hoje muito pouco amostradas. Esse padrão. Akodon e Proechimys (ambientes florestais). estudos que analisem padrões de composição de comunidade e potenciais fatores que possam influenciar a estrutura das mesmas. matas mesofíticas e cerradões. Mato Grosso. a mata ciliar. não associada com mata. especialmente os dois últimos.

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281 .Pequenos mamíferos Apêndice I Características dos locais e habitats amostrados. Os locais são indicados por letras (áreas) e números (sítios dentro das áreas).

Vieira & Palma Vieira & Palma Apêndice I (cont.) 282 .

FERNANDES . MG 283 FOTO: GERALDO W. Universidade Federal de Minas Gerais Belo Horizonte.Solos e paisagem Capítulo 16 Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado G. Gonçalves-Alvim Ecologia Evolutiva de Herbívoros Tropicais/DBG. Wilson Fernandes Silmary J.

Fernandes & Gonçalves-Alvim 284 .

1979. a utilização de plantas esclerófilas aumenta a probabilidade de colonização e sobrevivência da prole (Fernandes et al. 1998).. 1996). Segundo Fernandes & Price (1991. representando ainda um espaço livre de inimigos naturais. insetos galhadores provavelmente tiveram taxas maiores de especiação e radiação em ambientes áridos e pobres em nutrientes. Estes ambientes são caracterizados por alta incidência de radiação solar. é importante para o entendimento e determinação de 285 . 1977. Devido às restrições nutricionais. a esclerofilia não funciona como barreira para a colonização de insetos galhadores. Todavia. Goodland & Ferri. 1972. Estas apresentam folhas com alto conteúdo de compostos fenólicos e baixos teores de nutrientes (Sobrado & Medina. Este tipo de vegetação inclui o ‘chaparral’ (Estados Unidos). Além disso. Fernandes & Price... Silva et al. em ecossistemas tropicais. Por serem previsíveis no espaço e no tempo. baixo teor de nutrientes no solo e estão sujeitos a queimadas constantes durante a estação seca (Eiten. que prevê maior riqueza de espécies com a diminuição da latitude (Price et al. 1988. os insetos galhadores apresentam maior riqueza em latitudes intermediárias. químicas e filogenéticas. Ao contrário da maioria dos grupos estudados. 1980. 1990.Insetos galhadores INTRODUÇÃO Estudos sobre padrões de distribuição e diversidade de insetos herbívoros têm indicado que insetos galhadores não se enquadram na hipótese do gradiente latitudinal. O conhecimento da riqueza de insetos galhadores e flora associada.. como predadores e patógenos (Fernandes & Price. disponibilidade irregular de água. 1987. 1986. em habitats quentes e com vegetação esclerófila do tipo mediterrâneo. Ribeiro et al. ‘fynbos’(África do Sul) e a maioria das fitofisionomias do Bioma Cerrado (Brasil). 1994).. 1991). 1992). Secco & Lobo. plantas esclerófilas dificultam a sua utilização por herbívoros de vida livre (Coley. 1998). Silva et al. 1983. Silva & Rosa. os nutrientes podem ser manipulados para se concentrarem no tecido do qual a larva se alimenta. 1991. já que galhas estão comumente associadas a plantas esclerófilas. 1991). Ferri. Coley & Aide. 1988.

(2002) encontraram 29 espécies de insetos galhadores. em Minas Gerais (Gonçalves-Alvim & Fernandes. que apontam os Cecidomyiidae como o grupo mais bem representado em todas as regiões biogeográficas. Leguminosae. Aproximadamente 125 espécies (morfotipos) de insetos galhadores em 31 famílias de plantas e 84 espécies vegetais foram encontradas em quatro fisionomias do Cerrado.. Além disso. A distribuição de insetos galhadores entre os grupos de insetos e de plantas 286 . totalizando 1. Assim.. Mesmo no PADRÕES DE RIQUEZA DE INSETOS GALHADORES E PLANTAS HOSPEDEIRAS Os levantamentos de riqueza de insetos galhadores realizados em quatro localidades no sudeste do Brasil estão apresentados no Quadro 1. Gagné. campo sujo (29 espécies) e cerradão (23 espécies). Malpighiaceae e Asteraceae. Esses métodos de amostragem de galhadores são amplamente conhecidos e têm sido utilizados em inúmeros trabalhos. 1998). na África do Sul. 1994. 1996. A maior riqueza de insetos galhadores foi observada no cerrado sensu stricto (com um total de 50 espécies). Bignoniaceae e Malvaceae englobaram cerca de 65% das espécies de plantas hospedeiras e apresentaram 70% das espécies de galhadores amostrados (Tabela 1). 1998). 1989. Erythroxylaceae. Leguminosae. Wright & Samway (1998) observaram menos de 25 espécies de galhadores nos “fynbos”. Fernandes. hospedeiras corrobora o padrão observado em outros estudos (Mani. Comparada a de outros ecossistemas investigados.. Blanche (2000) coletou cerca de 30 espécies de galhadores ao longo de um gradiente de precipitação nas savanas australianas. neste capítulo serão abordados os mecanismos envolvidos na determinação da biodiversidade dos insetos galhadores na vegetação do Cerrado. 1996. em cinco áreas do Chaco central na Argentina. 1988) ou através de três caminhadas aleatórias de uma hora em cada ponto de amostragem (Price et al. Fernandes et al. No Brasil. contribuindo para a obtenção de dados ecológicos que auxiliem estudos biogeográficos e de conservação deste Bioma. seguido de canga (33 espécies). estes estudos foram iniciados por Tavares (1915. Maia & Monteiro (1999). Wright & Samway. Asteraceae. 1986).000 ervas. 1988). Lara & Fernandes. 1992. Entretanto. enquanto Fernandes et al. a fauna de insetos galhadores no Cerrado é uma das mais ricas do mundo (veja Lara & Fernandes. (1988. Myrtaceae e Malpighiaceae são indicadas como as mais ricas famílias em fauna de insetos galhadores na América do Sul (Fernandes. poucos estudos têm sido realizados nas regiões tropicais enfocando este aspecto. 1917a e b. permitindo comparações entre comunidades de galhadores em diferentes partes do mundo (veja Price et al. Nesses levantamentos foram realizadas coletas ao longo de transectos com 10 metros de largura e comprimento definido de acordo com o número dos diferentes tipos arquitetônicos observados. Maia (2001) e Maia & Fernandes 2004. 1922) e importantes contribuições foram dadas posteriormente por Fernandes et al. 1997).. 1964. Myrtaceae. 1987. 1996). 1995. 1987. Fernandes et al. 100 arbustos e 45 árvores em cada transecto (Fernandes & Price.Fernandes & Gonçalves-Alvim padrões globais de distribuição deste grupo de herbívoros. 2001a e b).

Insetos galhadores Tabela 1. campo sujo e canga. 287 287 . Distribuição do número de espécies de insetos galhadores e de espécies vegetais (total e com galhas) nas famílias de plantas predominantes no cerradão. cerrado sensu stricto. no sudeste do Brasil.

A pressão seletiva exercida sobre a capacidade de resposta das plantas ao ataque de galhadores. 1991. Cs = campo sujo. no sudeste do Brasil.Fernandes & Gonçalves-Alvim Brasil. quando comparado. MECANISMOS QUE FAVORECEM O AUMENTO DA RIQUEZA DE INSETOS GALHADORES NO CERRADO Estudos realizados no deserto do Arizona e nos campos rupestres da Serra Quadro 1. Ribeiro–Mendes et al. 2002). Além disso. demonstraram que há menores taxas de mortalidade de galhadores causadas por inimigos naturais em habitats xéricos. Levantamentos de insetos galhadores e plantas hospedeiras em áreas de Cerrado. respectivamente (Julião et al. às 236 espécies encontradas no Vale do Jequitinhonha (Quadro 1). Apesar de uma maior semelhança entre as áreas de campo sujo. Cr = cerradão). Gonçalves-Alvim & Fernandes (2001a) observaram ainda que sete espécies de insetos galhadores foram comuns ao cerrado sensu stricto e campo sujo. Nestes ambientes. Matriz de similaridade florística (índice de Sorensen) entre as fisionomias de vegetação amostradas (Cg = canga. temperaturas elevadas favoreceriam o aumento do teor de compostos fenólicos. seria também menor em habitats xéricos que em mésicos (Fernandes et al. 1994).. do Cipó. ou seja. em Minas Gerais. 133 e 52 espécies. aumentando a resistência da planta à invasão de patógenos e diminuindo a mortalidade de galhadores causada por estes organismos. 288 ... Isto evidencia que uma baixa similaridade florística entre fisionomias (Tabela 2). 2001). em áreas de habitats úmidos. acompanhada da alta diversidade de insetos galhadores. observou-se pouca similaridade entre todas as áreas amostradas. cerrado sensu stricto e cerradão. por exemplo. como Pantanal e Floresta Amazônica. que não apresentaram nenhuma espécie de galhador em comum com as das áreas de canga. pode ser comum no Cerrado. em diferentes altitudes. Yukawa. Ce = cerrado sensu stricto. como mecanismos de hipersensitividade. estressados higrotérmica e nutricionalmente (Fernandes & Price. o número de espécies de insetos galhadores foi menor. 1992. 2002. a preferência da fêmea do inseto galhador e o aumento da performance larval em plantas hospedeiras em habitats estressados Tabela 2. enquanto apenas duas espécies foram compartilhadas pelo cerrado sensu stricto e cerradão.

a riqueza de espécies de Leguminosae explicou 43% da variação no número de espécies de insetos galhadores em quatro fisionomias do Cerrado em Minas Gerais [Log(y +1) = 1. com maior complexidade estrutural e diversidade de nichos. r² = 0. fósforo. foi a que mais se destacou nos levantamentos realizados no Cerrado (Quadro 1). P . potássio. tornando as leguminosas adequadas à colonização por insetos galhadores. 2001a). Gonçalves-Alvim & Fernandes (2001a) observaram que a riqueza de galhadores correlacionou-se negativamente com o conteúdo de magnésio.43. 1982). implicando em diferentes estratégias fisiológicas. p < 0. do conteúdo de nutrientes (MO.45 + 0. que também poderiam favorecer a nutrição de insetos galhadores no Cerrado. Entre os fatores que influenciam a riqueza de insetos galhadores. em diferentes fisionomias do Cerrado. estão a riqueza de espécies de Leguminosae e a baixa fertilidade do solo (GonçalvesAlvim & Fernandes. a maioria das espécies amostradas é de árvores e arbustos. Em geral. Leguminosae. 289 . 1991). 2001a. reforçando o padrão de maior sucesso de galhadores em habitats xéricos.40. Este resultado pode estar relacionado a alguns atributos presentes neste grupo. uma família numerosa e de distribuição ampla no Brasil (Barroso. F1. Além disso.388x.Insetos galhadores foram também observados por Fernandes & Price (1988). onde a riqueza de galhadores em Myrtaceae é que determina o padrão de distribuição de espécies de insetos galhadores (Blanche.11 = 7. K. Dentre as variáveis investigadas no solo. o que possibilitaria a manutenção de maior riqueza de galhadores. Diferentemente da Austrália. 1994). espécies de Leguminosae não acumulam alumínio e apresentam associações com bactérias nitrificantes (Haridasan. Mg e Fe) e da capacidade total de troca de catíons (CTC) do solo sobre a riqueza de insetos galhadores (índices de correlação de PearsonP e SpearmanS). Por exemplo. Figura 1).05] (Gonçalves-Alvim & Fernandes. matéria orgânica e a capacidade total de troca de cátions Figura 1 Influência da riqueza de espécies de Leguminosae.

r² = 0. os grupos taxonômicos de invertebrados. as plantas desenvolveriam mecanismos de tolerância à menor disponibilidade de nutrientes e. Maior pressão seletiva sofrida por galhadores seria exercida pelo ataque de parasitóides (como os microhimenópteros).1984). 1998). glicosídeos cianogênicos. 1988. provocando a acumulação de aminoácidos nos tecidos. como insetos galhadores. CONSIDERAÇÕES FINAIS A baixa similaridade tanto de espécies vegetais hospedeiras quanto de insetos galhadores. que em níveis elevados é prejudicial ao desenvolvimento da vegetação (Ferri. mineração.g.e.Fernandes & Gonçalves-Alvim (CTC) (Fig.043Mg .. 1991). pois grande parte das galhas de Cecidomyiidae é atacada por este grupo de insetos (Maia. prioritárias para conservação (“hotspots”).162K + 0.. com a ação de predadores e patógenos sobre os insetos galhadores sendo menos efetiva em ambientes mais estressados (Fernandes & Price. Em ambientes estressados nutricionalmente. 1992.47. 1976.22 0. este conjunto de características (cenário ambiental) seria responsável pelo sucesso evolutivo de insetos galhadores nas plantas esclerófilas do Cerrado. 1988.. Entretanto. folhas e caules grossos e alta concentração de compostos de defesa nos tecidos (e. 1994. (2000).00326Fe 0.g.0199CTC.72. Segundo Myers et al. portanto. p < 0. como conseqüência. Esta deficiência leva ainda a formação de compostos fenólicos que atuariam como inibidores de fungos e outros patógenos (Rhoades. apresentariam esclerofilia (devido principalmente à estocagem. ativação de várias enzimas e controle osmótico celular). ainda continuam pouco estudados e não foram citados naquele estudo. evidencia que a presença de espécies raras deve ser comum no Cerrado.05). Price et al. 1979). 1). Além disso. Fernandes et al. 2001). 1969. pode bloquear a síntese de proteínas. fogo. de carboidratos e lipídios e à baixa produção de proteínas.. Entretanto. 1985). 1971). F4. 1991. O fato de insetos galhadores estarem intimamente associados às suas plantas hospedeiras e possuírem hábito séssil os torna ainda mais suscetíveis à extinção. como magnésio e potássio (importantes no processo de fotossíntese. em excesso. corroborando a hipótese de Fernandes & Price (1991) de que plantas mediam o efeito do estresse abiótico (i. O conteúdo destes nutrientes e a CTC explicaram 72% da variação observada na riqueza de galhadores nas fisionomias estudadas (y = 1. expansão das fronteiras agrícolas). 290 . alcalóides.11 = 4. o que resulta em um alimento de melhor qualidade para o galhador (veja White. a deficiência de elementos.. Portanto. compostos fenólicos e terpernóides) (Fernandes & Price. 1998. Ribeiro et al.. os cerrados brasileiros constituem uma das 25 regiões do mundo com maior biodiversidade e. houve um aumento da riqueza de galhadores com o aumento no conteúdo de ferro. caso a cobertura vegetal de uma determinada área seja modificada por ação antrópica (e.0. Goodland. entre as diferentes fisionomias no Cerrado. A documentação e elucidação dos padrões de biodiversidade são essenciais para a conservação de espécies de insetos e dos organismos que se alimentam destes. além de reduzir a formação de fibras. deficiência de água e de nutrientes essenciais no solo) na riqueza de insetos galhadores.

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G. PINHEIRO Carlos E.Capítulo 17 Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal: implicações para a conservação FOTO: CARLOS E. G. Pinheiro Departamento de Zoologia Universidade de Brasília Brasília. DF .

Pinheiro 296 .

quatro Reservas Ecológicas (Tabela 1) e vários pequenos parques. Estas unidades incluem: um Parque Nacional. o Distrito Federal parece privilegiado em relação ao número de unidades de conservação efetivamente implantadas dentro de seus limites legais. As larvas alimentam-se de tecidos vegetais e muitas espécies alimentam-se apenas de uma (monófagas) ou poucas (oligófagas) plantas hospedeiras. Assim. Entretanto. As principais unidades de conservação do Distrito Federal. pode também implicar na presença de uma ou de determinadas plantas naquela Tabela 1. a presença de uma determinada espécie de borboleta em certo local. três Estações Ecológicas. as borboletas (Lepidoptera: Papilionoidea e Hesperioidea) constituem um grupo especialmente interessante para estudos de biodiversidade e conservação.Fauna de lepidoptera e conservação INTRODUÇÃO Comparado aos demais estados brasileiros que têm a vegetação de cerrado como formação vegetal predominante. Dentre os insetos. como os insetos. 297 . especialmente no caso de animais de pequeno porte. não se sabe com precisão se estas unidades são suficientes para a conservação de toda a fauna existente nos cerrados do Brasil central. áreas de proteção de mananciais ou de relevante interesse ecológico.

2000). entretanto. temperatura e umidade. A explicação para este fenômeno é. 1986). como na região de Sobradinho.Pinheiro mesma região (Carter. Portanto. na Chapada da Contagem e na região da Fercal. 1996. mas também adotar uma série de medidas para a proteção efetiva da fauna nas unidades existentes. 1986). a maioria das espécies ocorre apenas em alguns habitats e microhabitats. 1992) e na América do Norte (Scott. Brown & Freitas. Infelizmente. foi possível compilar uma lista contendo 645 espécies efetivamente registradas nesta unidade da federação. 1991. que contêm estas fisionomias de vegetação de cerrado não encontradas nas unidades já implantadas. 1996). Scott. 1982. dever-se-ia não apenas ampliar o número de unidades de conservação nessa região. Neste capítulo são apresentados alguns dados envolvendo a riqueza e a similaridade de espécies de borboletas encontradas nas principais unidades de conservação e em três regiões situadas em áreas “não protegidas” do DF. geralmente mais densas e mais extensas do que aquelas encontradas ao longo dos pequenos córregos e ribeirões presentes nos parques e reservas. como este estudo pretende demonstrar. É altamente provável. Para se ter uma idéia da representatividade desta fauna. que este número é maior que toda a fauna de borboletas da América do Norte (incluindo a região neotropical do sul do México. Com base em dados da literatura. Os resultados sugerem que. superior a 750 (Brown & Freitas. sob determinadas condições de luz. 2000). Além disso. 298 . é sete vezes maior do que a fauna de borboletas da Europa ou 13 vezes maior que a fauna de borboletas do Reino Unido (Carter. que um número próximo a 1/3 de todas as borboletas que ocorrem no Brasil Central (cerca de 210 espécies) nunca foi registrado em qualquer unidade de conservação do Distrito Federal. entretanto. foi constatado nos levantamentos de fauna realizados. e (2) as matas de galeria associadas a rios de médio e grande porte. Brown. Com base na distribuição geográfica de várias espécies em estados vizinhos e em dados ainda não disponíveis na literatura estima-se que o número total de espécies do DF seja. Por estas razões. o fato de que nas unidades de conservação existentes não se encontram representadas pelo menos duas das fisionomias de vegetação de Cerrado que se constituem no habitat preferido de uma grande variedade de espécies de borboletas: (1) as florestas semidecíduas (também conhecidas como florestas mesofíticas). na análise de coleções zoológicas e em levantamentos realizados por este autor e colaboradores nos últimos quinze anos. ou como indicadores para a conservação de áreas no Brasil (Brown. pode-se verificar. em regiões de solos calcários. Dennis. que novas espécies venham a ser acrescentadas a esta lista à medida que outras regiões ainda pouco exploradas venham a ser amostradas. a presença (ou não) de certas espécies também pode fornecer indicações sobre o estado de conservação do habitat. 1982. principalmente. de fato. por exemplo. 1982). O Distrito Federal apresenta uma rica fauna de borboletas. que ocorrem no DF. têm-se verificado recentemente um uso crescente de borboletas em programas de monitoramento de biodiversidade em países da Europa (Carter. caso se quisesse realmente conservar esta extraordinária diversidade de espécies de borboletas.

05) não foram encontradas correlações significativas entre a riqueza de espécies e a área das unidades de conservação para qualquer outro táxon investigado (r= 0. Papilionidae e alguns Nymphalidae). 1997) na FAL.39 para os Ithomiinae e r= -0.34 para os Pieridae.94. para vários taxa distintos de borboletas (Pieridae.58 para os demais taxa Tabela 2. Lim= Limenitidinae.1. e RMa = rio Maranhão) foi também realizada por intermédio da utilização do pacote estatístico para análise multivariada MVSP versão 3. Uma análise de cluster (UPGMA) envolvendo seis dos principais parques e reservas do Distrito Federal (PNB. no rio Maranhão e na RCO. por Ferreira (1982) na EEJB e IBGE. CCF = com dados agrupados da Chapada da Contagem e região da Fercal.b) nas florestas de Sobradinho e matas de galeria do rio Sobradinho. foram obtidos dos levantamentos de fauna realizados por Brown & Mielke (1967a. A similaridade de espécies foi estimada por intermédio do Coeficiente de Jaccard. Número de espécies em vários taxa de borboletas encontradas nos parques. na Chapada da Contagem. cuja sistemática se encontra relativamente bem resolvida. r= -0. e por Diniz & Morais (1995. Com exceção dos Papilionidae (r= 0. IBGE e PNB. Cyr = Cyrestidinae. EEJB.Fauna de lepidoptera e conservação MATERIAL E MÉTODOS Dados incluídos nas análises de similaridade. Bib = Biblidini e Col = Coloburinae). Fercal e rio Maranhão. apresentadas a seguir. além de dados obtidos nas coleções zoológicas da UnB e do IBGE. EEAE. RESULTADOS E DISCUSSÃO O total de espécies encontrado em cada área de estudo para os diferentes taxa investigados está mostrado na Tabela 2. reservas e outras localidades “não protegidas” do Distrito Federal (Nym= Nymphalinae. 299 . IBGE. por Pinheiro et al. FAL e RCO) e três áreas não protegidas (SWR = rio Sobradinho e florestas de Sobradinho. por Pinheiro & Ortiz (1992) na EEJB. por Pinheiro & Emery (dados não publicados) na EEAE. (1992) no PNB. p<0.

Pinheiro

agrupados). No caso dos Ithomiinae e dos taxa agrupados foram encontradas correlações negativas, que poderiam ser explicadas, pelo fato de muitas espécies destes grupos ocorrerem apenas em áreas de florestas mais densas, úmidas e escuras, condições não encontradas em algumas áreas maiores, como a Estação Ecológica de Águas Emendadas. Estes resultados sugerem que a diversidade de espécies não depende apenas da área, mas dos tipos de vegetação encontrados nas diferentes regiões ou unidades de conservação. Os dendrogramas produzidos pelas análises de cluster (baseados na matriz de similaridade de espécies) entre as unidades de conservação e outras regiões do DF são apresentados na Figura 1. Três padrões bastante característicos parecem ocorrer nos quatro dendro-gramas apresentados (Figuras A, B, C e D).

Em primeiro lugar, observa-se a grande similaridade de espécies (em geral > 0.8) encontrada entre os locais EEJB, IBGE e FAL, um resultado já esperado em vista da proximidade que estas áreas mantêm entre si e que compõem, em seu conjunto, a chamada APA Gama-Cabeça de Veado. Em segundo lugar, nota-se claramente que as localidades da APA Gama-Cabeça de Veado geralmente se agrupam com os demais parques e reservas do DF (PNB, EEAE e RCO), com os quais também mantêm uma alta similaridade de espécies (geralmente entre 0.6 e 0.8). Esta alta similaridade de espécies encontrada entre os parques e reservas do DF poderia ser explicada pela grande semelhança de altitudes (em geral variando de 1.000 a 1.150m), topografias (todas situadas em regiões relativamente planas ou com declives

Figura 1 Dendrogramas baseados na similaridade da fauna de borboletas em seis áreas de conservação (PNB, EEAE, EEJB, IBGE, FAL e RCO) e em três áreas “não protegidas” do Distrito Federal (RMa = rio Maranhão, SWR = rio Sobradinho e florestas de Sobradinho, e CCF = Chapada da Contagem e Fercal). Análises são apresentadas separadamente para (A) Pieridae, (B) Papilionidae, (C) Ithomiinae e (D) um aglomerado de outros Nymphalidae.

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Fauna de lepidoptera e conservação

suaves) e tipos fisionômicos de vegetação predominantes, em geral contendo grandes extensões de cerrado sensu strictu, algumas manchas de campos abertos e de cerradões, e matas de galeria associadas a pequenos cursos d’água. Em terceiro lugar, podemos perceber nos dendrogramas apresentados que os menores índices de similaridade de espécies encontrados no estudo (entre 0.4 e 0.6) ocorrem exatamente entre as unidades de conservação e as áreas “não protegidas” (RMa, SWR e CCF) que contêm os tipos fisionômicos de vegetação não representados nos parques e reservas. Estes locais, geralmente mais acidentados e mais heterogêneos do que as demais regiões do DF, constituem-se no habitat preferido de um grande número de espécies de borboletas, como os Papilionidae: Parides burchellanus, Heraclides hectorides e vários Protesilaus spp (RMa); Pieridae: Phoebis trite (RMa), Phoebis neocypris (RMa, CCF), Eurema arbela (RMa, CCF) e Hesperocharis anguitea (CCF); Ithomiinae: Hypoleria emyra (RMa), Aeria olena (SWR) e Oleria aquata (RMa); Limenitidini: Adelpha aethalia (CCF), A. delphicola (RMa) e A. cocala (SWR); Biblidini: Callicore hydaspes (CCF), Callicore pygas splendens (RMa, CCF), Dynamine limbata (SWR), Eunica macris (RMa), Phyciodes velica sejona (RMa, CCF) e Ectima liria lirissa (CCF). Além disso, duas das espécies mais raras e ameaçadas de extinção de todo o bioma do Cerrado ocorrem no rio Maranhão: Parides burchellanus (Papilionidae), observada apenas nesse local e numa outra localidade no estado de Minas Gerais, chegando a constar na lista de espécies ameaçadas da IUCN Red Data Book (Collins & Morris, 1985) e

Agrias claudia godmani (Charaxinae), a espécie mais procurada por colecionadores. Este rio, um dos principais formadores do rio Tocantins, também parece funcionar como um corredor de fauna para várias espécies amazônicas que conseguem atingir o Brasil central (como a espetacular Morpho rhetenor, Morphinae) e que representam aproximadamente 8% de todas as espécies que ocorrem no DF (Brown & Mielke, 1967a). Estes dados demonstram claramente a necessidade de criação de uma unidade de conservação na região desse rio. Outros habitats que requerem atenção especial para a sua conservação são os remanescentes naturais de florestas semidecíduas da região de Sobradinho, considerada por Brown & Mielke (1967a) como a área mais rica em espécies de todo o DF, e da região da Fercal. Além das espécies já citadas, várias outras borboletas do DF só foram registradas nestes locais específicos, hoje fortemente ameaçados pela chegada de vários condomínios habitacionais e pela indústria de extração do calcário.

CONSIDERAÇÕES FINAIS
Este trabalho procurou enfatizar a necessidade de criação de novas unidades de conservação na região do Distrito Federal, de modo a incluir outros tipos fisionômicos de vegetação de Cerrado não representados nos parques e reservas já implantados, como as florestas semidecíduas e matas de galeria associadas a rios de grande porte, que contêm não apenas uma grande diversidade de borboletas, mas várias espécies que parecem ocorrer exclusivamente nestas formações vegetais. Entretanto, esta é apenas uma das várias frentes de batalha para a conservação da fauna dos cerrados.

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Nas últimas décadas o Distrito Federal vem passando por um intenso processo de urbanização e pelo desenvolvimento de várias atividades econômicas que levam inexoravelmente à destruição dos habitats naturais e, conseqüentemente, à perda em biodiversidade. Com o avanço da urbanização, muitas das unidades de conservação que aí se encontram vêm sendo transformadas em verdadeiras “ilhas de vegetação”, geograficamente isoladas de outras unidades. Os efeitos advindos do isolamento sobre as populações locais, como a interrupção do fluxo gênico e o aumento da taxa de endocruzamento são obviamente negativos (exemplos em Soulé, 1986). É necessário, portanto, conceber novas estratégias de conservação que propiciem certa “conectividade” entre

estas áreas, ou corre-se o risco de sofrer uma grande perda em biodiversidade, até mesmo em espécies supostamente protegidas. Além desses problemas, os parques e reservas estão ainda sujeitos a várias outras perturbações como incêndios, caça, invasões por animais domésticos, presença de plantas invasoras, depósitos de lixo e diferentes agentes poluidores que afetam não apenas as borboletas como toda a fauna e flora presentes. Um exemplo extremo da ação destes fatores pode ser observado na Reserva Ecológica do Gama, cuja flora e fauna originais já se encontram tão descaracterizadas que se optou por não incluir neste estudo os dados levantados por Brown & Mielke (1967a,b) sobre a fauna de borboletas daquele local.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Fauna de lepidoptera e conservação

em um cerrado de Brasília, Distrito Federal, Brasil. Revista Brasileira de Entomologia 39(4): 755-770. Diniz I. R. & H. C. Morais, 1997. Lepidopteran caterpillar fauna of cerrado host plants. Biodiversity and Conservation 6: 817-836. Ferreira, L. M. 1982. Comparações entre riqueza, diversidade e equitabilidade de borboletas em três áreas com diferentes graus de perturbação, próximas a Brasília. Dissertação de Mestrado, Universidade de Brasília, Brasília. Pinheiro, C. E. G., H. J. Cunha, & R. Silva, 1992. Revisão do plano de manejo do

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Capítulo 18
Abundância e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado de Brasília (DF)

Ivone R. Diniz Departamento de Zoologia Universidade de Brasília Brasília, DF Helena C. Morais Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília, DF

ROSEVALDO QUEIROZ

Pinheiro

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INTRODUÇÃO
As plantas terrestres e seus insetos fitófagos constituem mais da metade de todas as espécies terrestres conhecidas (Coley & Barone, 1996; Bernays, 1998; Farrell et al., 1992). A importância ecológica dos insetos herbívoros está relacionada principalmente à redução da aptidão das plantas e, na cadeia trófica, à transformação de um alimento pobre em proteínas, rico em fibras e de baixa digestibilidade, em outro formado por pequenos pacotes concentrados de proteínas. Os insetos herbívoros constituem uma das principais fontes de alimento para lagartos, pássaros e pequenos mamíferos, bem como para outros invertebrados predadores e parasitas. Evolutivamente, a interação planta-herbívoro é provavelmente responsável pela maior parte da diversidade terrestre (Farrell et al., 1992) e os lepidópteros constituem a maior radiação entre os insetos fitófagos (Scoble, 1992), com a quase totalidade das lagartas vivendo a expensas de

plantas. Mesmo assim, está apenas começando-se a entender como a diversidade das assembléias de insetoplanta é determinada, seja em ambiente temperado ou tropical. Informações sobre a dieta das lagartas são fundamentais para a compreensão dos mecanismos de coevolução ou de evolução paralela envolvidos nesta radiação (Powell 1980; JERMY 1984; Powell et al. 1999; Menken 1996.) Por outro lado, a dieta das lagartas pode ser influenciada por fatores próximos como a pressão de predação e parasitismo (Bernays, 1998) e espécies generalistas podem ter dieta restrita em um local ou serem especialistas em partes de plantas (Ballmer & Pratt, 1989; Pratt & Pierce, 2001). Os estudos sobre amplitude de dieta dos herbívoros, principalmente na região tropical, podem esclarecer algumas questões ecológicas, entre elas as estimativas de riqueza de espécies locais e regionais. Desde o início dos anos 1980 até os dias de hoje, estimativas globais

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Diniz & Moraes

de riqueza de espécies têm sido baseadas no grau de especificidade de dieta de vários grupos de insetos herbívoros (Erwin, 1982; May, 1990; Odegaard et al., 2000; Novotny et al., 2002). Apesar da discussão sobre a amplitude de dietas de insetos herbívoros estar presente em vários trabalhos de diferentes pesquisadores, ainda é bastante difícil a comparação entre ecossistemas. Em muitos desses trabalhos as coletas basearam-se em um grupo taxonômico específico ou em conjuntos de herbívoros que atacam determinadas espécies ou famílias de plantas. Estas metodologias são efetivas, mas a extrapolação dos resultados para determinados locais deve ser vista com cuidado, principalmente nos ambientes de alta riqueza da flora, como é o caso do Cerrado. Algumas espécies de plantas são atacadas preponderantemente por herbívoros generalistas enquanto outras apresentam uma predominância de herbívoros especialistas (Barone, 1998). Em geral, as informações sobre dieta de lagartas são restritas a poucas espécies ou gêneros de Lepidoptera, envolvendo grupos taxonômicos bem conhecidos. Isso se deve aos problemas inerentes a qualquer grupo com grande riqueza de espécies, que incluem taxonomia não resolvida, grande número de espécies não descritas e desconhecimento da grande maioria dos estágios imaturos. Uma exceção é o trabalho extenso de Janzen (1988, 1993) que estimou que cerca de 50% das espécies de lagartas da floresta seca no Parque Nacional de Santa Rosa (Costa Rica) estão restritas a uma única espécie de planta (monófagas) e as que se alimentam de várias famílias de plantas (polífagas) são bastante raras. Nas outras lagartas, a amplitude de dieta se restringe a espécies dentro de uma mesma família de planta (oligófagas). A idéia de que as

lagartas apresentam uma amplitude de dieta bastante estreita nos trópicos foi evidenciada para algumas espécies de borboletas de Ithomiinae e Heliconius (Nymphalidae) que se alimentam basicamente de uma a três espécies dentro de uma família de planta (Benson, 1978; Brown, 1987). Marquis (1991) mostrou que 71% dos geometrídeos que atacam as espécies de Piper (Piperaceae) na floresta úmida de La Selva (Costa Rica) estão restritas a uma ou duas espécies de plantas desse gênero. Alguns estudos comparativos entre regiões temperadas e tropicais também sugerem que os insetos herbívoros devem apresentar uma dieta mais restrita nos trópicos, (Marquis & Bracker 1994) enquanto outros sugerem exatamente o contrário (Beaver, 1979; Wood & Olmstead 1984; Novotny et al., 2002). Barone (1998) argumenta que nas florestas tropicais, grupos como as mariposas que apresentam boas habilidades dispersoras tendem a apresentar dietas mais restritas. Mas o que acontece no Cerrado? Lagartas são dominadas por espécies com maior ou menor especificidade de dieta? Qual a relação entre a amplitude de dieta e as espécies de lagartas comuns e raras nas plantas? Para responder essas questões as autoras iniciaram um programa de levantamento de lagartas em plantas do cerrado no início dos anos 1990 e que continua até o momento. Nesse capítulo apresentamos um resumo dos resultados gerais obtidos sobre a composição dessa fauna e o grau de especificidade da dieta de lagartas de lepidópteros associadas a plantas hospedeiras do cerrado no Distrito Federal.

METODOLOGIA
Os dados que apresentamos nesse capítulo foram obtidos a partir da coleta

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Todas as lagartas foram coletadas e criadas em laboratório para a obtenção de adultos. somente 43% estão identificadas com nome específico até o momento. Todos os espécimes obtidos estão depositados na Coleção Entomológica do Departamento de Zoologia da Universidade de Brasília. Becker (Brasília. Neste capítulo não foram incluídas informações sobre dieta disponíveis na literatura ou dados referentes às coletas qualitativas realizadas pelas autoras ao longo dos anos. durante pelo menos um ano. (Campinas. DF) e Keith S. RESULTADOS E DISCUSSÃO Características da fauna de lagartas Apesar da alta concentração de informações sobre Lepidoptera no cerrado do Distrito Federal. O. Alguns grupos. com a inclusão de algumas espécies de palmeiras (Arecaceae) e de Vellozia (Velloziaceae). na Costa Rica. Brown Jr. SP). como Gelechioidea. Outros grupos ainda exigem um grande esforço de identificação como em Geometridae em que oito espécies estão denominadas pelo gênero e 11 pela família. A maioria delas foi descrita nos séculos 18 e 19 (63%) e na primeira metade do século 20 (31%). enquanto o gênero Inga (Oecophoridae) possui nove espécies sem o binômio. utilizando como alimento as folhas das plantas em que foram encontradas. Foram realizadas coletas quantitativas.Dieta de Lagartas de lagartas folívoras externas. Em Elachistidae. no Distrito Federal. Das espécies de lagartas coletadas e criadas no laboratório. As plantas hospedeiras foram constituídas basicamente por dicotiledôneas. com. Mielke (Curitiba. em plantas hospedeiras no cerrado sentido restrito da Fazenda Água Limpa (FAL) da Universidade de Brasília. Quinze espécies foram descritas após 1950 e nove delas possuem como local tipo áreas na região dos Cerrados brasileiros (Tabela 1). durante dez anos. Estes resultados reforçam a necessidade de um grande investimento em trabalhos de taxonomia. Maiores detalhes sobre a vegetação da FAL e sobre a forma e intensidade de coleta estão disponíveis em Ratter (1986). Em Gelechiidae.) (Tabela 2). Esse quadro é similar ao mostrado por Janzen (1988) para o Parque Nacional de Santa Rosa. 49 espécies estão denominadas pelo gênero e sete pela subfamília. O nome de uma espécie e o 309 . perfazendo uma amostra de cerca de 700 indivíduos por planta hospedeira. em 63 espécies de plantas. Grande parte possui como local tipo outros biomas das Américas do Sul e Central. 24 estão em gênero e 30 em família. Uma lista de espécies e suas plantas hospedeiras é apresentada em Diniz et al. (1999). Nesta fauna estão representadas seis espécies reconhecidamente novas e dois gêneros novos (V. Diniz & Morais (1997) e Diniz et al. Becker. a taxonomia. (2001). com a colaboração de Olaf H. são pouco conhecidos e apresentam sérios problemas taxonômicos. com a vistoria semanal de 15 indivíduos de cada espécie. PR) e Klaus Zattler (Alemanha). e foram identificadas com a colaboração de Tarciso Filgueiras (IBGE) e de professores e técnicos do Herbário da Universidade de Brasília. Aqui são apresentadas apenas as informações sobre os adultos obtidos nas criações em laboratório. indicando uma ampla distribuição geográfica e a possibilidade de uma grande variação na dieta entre locais. a biologia e o conhecimento sobre as plantas hospedeiras ainda são muito precários. A maioria das identificações dos lepidópteros foi feita por Vitor O. H. pes.

O. Exemplos de espécies de Lepidoptera com local tipo na região dos Cerrados brasileiros (Heppner. O. por exemplo. com. 12 famílias estão representadas por apenas uma ou duas espécies (Tabela 3). 1995. Apesar da possibilidade de utilização de vários tipos de análises com o uso de “morfoespécies”.Diniz & Moraes respectivo material depositado em coleção representam a linguagem básica de comunicação entre pesquisadores da área biológica. não é possível. Diniz & Morais. Becker. sem o binômio correto. Foi obtido um total de 486 espécies de lagartas folívoras de 38 famílias de Lepidoptera em 63 espécies de 30 famílias de plantas. ou sobre a distribuição geográfica das espécies. 310 . esses microlepidópteros representam 39% das espécies. Gelechiidae e Pyralidae. No laboratório houve emergência de 4. Exemplos de espécies e gêneros reconhecidamente novos na fauna de lagartas folívoras considerada neste trabalho (V. As 486 espécies obtidas a partir da criação de lagartas em laboratório representam menos de 5% do número de espécies de lepidópteros estimado para a região do cerrado brasileiro a partir da coleta de adultos com o uso de armadilhas luminosas (V. pes. Thöny. 1997) Tabela 2. Becker. pes. enquanto as borboletas estão melhores representadas pelos Hesperiidae e Riodinidae. Entretanto.238 adultos de 38 famílias de Lepidoptera. a troca de informações sobre a dieta de insetos herbívoros. O número de adultos por família variou de três (Acrolepiidae.) e suas plantas hospedeiras. Aididae e Gracillariidae) a 934 (38%) em Tabela 1. com.. As famílias de mariposas com maior número de espécies foram Elachistidae. 1984. 1997).

espécies raras (2 a 10 adultos). espécies comuns (mais de 10 adultos) e o número de espécies polífagas entre as raras e as comuns.Dietas de Lagartas Dieta Tabela 3. Famílias de Lepidoptera com o número total de espécies. 311 311 . espécies representadas por apenas um adulto.

contudo essa média pode atingir 21 adultos como. à falta de conhecimento da biologia dos imaturos até à identificação das espécies dos lepidópteros. o número de adultos obtidos pode estar relacionado à abundância ou raridade inerentes ao grupo ou pode estar sendo afetado por problemas metodológicos. 2000). 1995) e por estudos populacionais de lagartas (Morais et al. e apesar da abundância no campo. (Zygaenidae). relativamente. Bendicho-López.. Aqui os resultados sobre dieta se baseiam naquelas espécies que foram representadas por pelo menos dois adultos (n=302). Cerca de 47% das espécies de lagartas folívoras foram encontradas em apenas uma espécie de planta (monófagas). cujas lagartas são gregárias. DIETA DAS LAGARTAS Os estudos sobre dieta de lagartas no cerrado esbarram em problemas que envolvem desde o número de espécies de plantas da amostra. Eunica bechina (Nymphalidae) e Isognathus caricae (Sphingidae) foram fortemente parasitadas por dípteros em diferentes anos (1992 e 1997) e Stenoma cathosiota (Elachistidae) por himenópteros em 1997.Diniz & Moraes Elachistidae e. por exemplo. apenas 10 famílias estão representadas por mais de 100 indivíduos. 312 . 1996. cada espécie está representada em média por sete indivíduos. especialistas em Davilla elliptica (Dilleniaceae) (Righetti.. 1992). como é o caso de Pycnotema sp. enquanto 20% são oligófagas ocorrendo em apenas uma família de planta e 33% são polífagas (Figura 1). essa espécie está representada por apenas dois adultos na coleção. Alguns grupos são difíceis de criar em laboratório. Nesse tipo de banco de dados. Apesar desses problemas a indicação de baixa abundância de indivíduos é confirmada por dados de morfoespécies (Price et al. nas espécies de Oecophoridae. por poucos indivíduos (55 e 42 respectivamente) e. O sucesso de criação é também afetado pela presença de parasitóides em lagartas coletadas no campo. Por outro lado. A alta proporção de espécies monófagas no cerrado (47%) é Figura 1 Porcentagem de espécies de Lepidoptera (n = 302) monófagas (uma espécie de planta). no geral. Algumas famílias com um número alto de espécies como Noctuidae e Notodontidae (Tabela 3) estão representadas. para 184 espécies de lagartas de 28 famílias foi obtido apenas um adulto nas criações de laboratório (Tabela 3). Por exemplo. com grupos de mais de 50 indivíduos. oligófagas (um gênero ou uma família) e polífagas (mais de uma família) no cerrado do Distrito Federal.

ainda. a fauna de lagartas nas plantas do cerrado é caracterizada pela baixa freqüência de indivíduos (Price et al. obtivemos 210 espécies raras (de dois a 10 indivíduos) e 92 comuns (mais de 10 indivíduos). três espécies de Byrsonima (Malpighiaceae). Cerca de um terço das espécies (100 spp.. No estudo de Janzen a proporção de espécies oligófagas é maior do que a de polífagas enquanto no cerrado as polífagas ocorrem em maior proporção. 1984).. (Pyralidae) . Considerando as famílias representadas por mais de 10 espécies.Cerconota achatina (Elachistidae) .5% são polífagas e entre as mais comuns 41.Argyrotaenia sp. 1995. 2000a) e outros exemplos de lagartas generalistas são apresentados na Tabela 4. Das sete espécies com mais de 100 indivíduos quatro são polífagas Compsolechia sp. Conforme já mencionado.. com grupos de mais de 150 indivíduos.. Proteaceae e Styracaceae estão representadas por uma única espécie na área.3% (Tabela 3). 2002). isso está ocorrendo com os resultados apresentados aqui. Um arctiideo. enquanto para Ouratea (Ochnaceae) apenas uma espécie ocorre em abundância na área de estudos e. Pococera sp. Fregela semiluna (Arctiidae). Stenoma muscula em espécies de Qualea. Várias espécies apresentam especificidade de dieta e são relativamente comuns em suas plantas hospedeiras (Tabela 5). encontramos uma proporção de espécies polífagas que varia de 75% em Saturniidae a 16% em Pyralidae (Tabela 3. parcialmente. (Gelechiidae). em relação a gêneros foram amostradas duas espécies de Eremanthus (Asteraceae). Algumas delas chamam a atenção do observador como Megalopyge albicollis por ser uma lagarta grande com longos pelos urticantes e Hylesia schuessleri que são gregárias.. apresentou a maior amplitude de dieta utilizando 33 espécies de plantas na FAL (Diniz et al. ao conjunto de plantas amostradas e. e uma biologia similar à descrita para H. No entanto. Esse resultado mostra que há uma alta proporção de monófagas e oligófagas (>50%) tanto entre as espécies raras como entre aquelas comuns. Fregela semiluna. principalmente. provavelmente.uma é oligófaga ocorrendo em um gênero de planta hospedeira . lineata na Costa Rica (Janzen. Essa característica pode levar a uma superestimativa dos especialistas e. O número de adultos emergidos no laboratório foi utilizado como indicativo da abundância e. de Miconia (Melastomataceae) e de Qualea (Vochysiaceae). Diniz et al.e duas são monófagas . Entre as espécies raras 29. A baixa oligofagia encontrada deve-se. Cyclomia mopsaria e Eloria subapicalis em espécies de Erythroxylum. às próprias características da flora local de cerrado. Marquis et al. 1995. e quatro espécies de Erythroxylum (Erythroxylaceae).) é polífaga e essa proporção é bastante variável entre as diferentes famílias de Lepidoptera. Inga phaeocrossa (Oecophoridae). famílias como Caryocaraceae. após dez anos 313 . Algumas espécies consomem apenas um gênero de planta como é o caso de Cerconota achatina e Gonioterma indecora em espécies de Byrsonima (Andrade et al. (Tortricidae) e um Epipaschiinae (Pyralidae). 2000b). Por exemplo.Dieta de Lagartas semelhante à encontrada por Janzen (1988) para lagartas da floresta seca de Costa Rica (50%). nesse caso. Figura 2).

DF. 314 . Exemplos de lagartas polífagas em plantas do cerrado de Brasília e suas amplitudes de dieta.Diniz & Moraes Figura 2 Porcentagem de espécies polífagas em diferentes famílias de Lepidoptera. em cerrado sensu stricto do Distrito Federal Tabela 4. Tabela 5. Exemplos de lagartas comuns e monófagas e suas plantas hospedeiras no cerrado da Fazenda Água Limpa.

o desconhecimento de estágios imaturos e de suas plantas hospedeiras é muito grande (DeVries. A relação da amplitude de dieta com várias características das plantas e das lagartas. como esperado. a expansão geográfica das áreas de estudo favorecerá o progresso dessa linha de pesquisa e. A obtenção de informações sobre 315 . Dados iniciais indicam uma predominância de lagartas que utilizam abrigos no cerrado. poderá ainda fornecer pistas sobre hospedeiros alternativos de pragas de culturas nos CONSIDERAÇÕES FINAIS As maiores dificuldades nas análises do grau de especificidade de dieta nos diferentes grupos de mariposas são devidas à escassez de informações sobre suas plantas hospedeiras. plantas hospedeiras de mariposas no Distrito Federal foi iniciada pelo Dr. Vitor O. assim como.. ainda. 1994). Entre os Gelechioidea somente uma pequena fração das lagartas é conhecida e a polifagia nesse grupo deve ser mais comum do que os dados fragmentados indicam (Powell et al.. Por exemplo. Nossos resultados mostram que o cerrado apresenta uma proporção de espécies de lagartas polífagas (33%). Claramente uma espécie pode ser polífaga quando considerada toda a sua distribuição geográfica e ter dieta restrita localmente. Um outro ponto importante nas informações sobre amplitude de dieta de insetos herbívoros é a extensão da área geográfica e a variação de habitats em que as informações são obtidas.. 1991. incluindo. gêneros ainda não descritos. para as mais de 30 mil espécies de Geometridae listadas para o mundo menos de 5% têm referência sobre plantas hospedeiras (Scoble. exigindo um considerável esforço de trabalho taxonômico. no trabalho com herbívoros na floresta de Nova Guiné. do que na mata de galeria onde há predominância de lagartas livres (Becker. Os resultados apresentados aqui foram obtidos somente em áreas de cerrado típico no Distrito Federal e informações sobre outras fitofisionomias e outros locais são necessárias para os estudos dos padrões e processos da evolução da dieta desses grupos de lepidópteros no Cerrado.ex. muitas outras. (2002).. não corroboram o argumento defendido por Novotny et al. Becker e os resultados apresentados aqui representam o primeiro e único grande esforço de obtenção de informações sobre amplitude de dieta desses insetos no cerrado brasileiro. que essa é uma fauna pouco conhecida com várias espécies descritas em um passado recente e. esse parece ser um quadro bastante real para o cerrado. 1999). da ocorrência de uma alta oligofagia nos ambientes tropicais. também. 1999). minadores e brocadores) e as que utilizam abrigos formados por folhas ou outros materiais tendem a ter dieta mais restrita que as lagartas expostas (Gaston et al. 1992). Lagartas que se alimentam internamente em tecidos vegetais (p. Isso resulta tanto em composições de espécies distintas como em diferentes proporções de especialistas nestas comunidades. Andrade et al. 1997). que representa mais que o dobro da encontrada por Barone (1998) para herbívoros mastigadores (15%) nas florestas úmidas do Panamá e bem maior do que a proporção encontrada por Janzen (1988) nas florestas secas da Costa Rica e. bem melhor estudadas que as mariposas. Mesmo para borboletas.Dieta de Lagartas de experiência das autoras com levantamentos e criação de lagartas. provavelmente relacionado à maior dessecação durante a estação seca. Mostram ainda.

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Solos e paisagem Padrões de diversidade e endemismo de térmitas no bioma Cerrado Reginaldo Constantino Departamento de Zoologia Universidade de Brasília Brasília. DF 319 FOTO: REGINALDO CONSTANTINO Capítulo 19 .

Diniz & Moraes 320 .

Devido a esse poder de modificar a estrutura do habitat. além de movimentar verticalmente grande quantidade de partículas. Os termiteiros servem de abrigo a uma fauna diversa. que contém cerca de 2. vertebrados e outros grupos.. Os ninhos velhos e abandonados servem de substrato para o desenvolvimento de várias de plantas. eles direcionam para si uma proporção considerável do fluxo de energia. exercendo um papel importante nos processos de ciclagem de nutrientes e formação de solo (Eggleton et al. Devido à sua capacidade incomum de digerir celulose. atingindo biomassa elevada e ao mesmo tempo servindo de alimento para um grande número de organismos (Wood & Sands. Isso significa que a eliminação de algumas espécies de cupins de um ecossistema em particular causaria a perda de inúmeras espécies de outros organismos que dependem destes insetos para sobreviver e se reproduzir. organismos que afetam a disponibilidade de recursos para outras espécies através de mudanças físicas em materiais bióticos ou abióticos. 1997). Mais espécies de cupins podem ser encontradas num 321 . os cupins são detritívoros e formam um dos grupos dominantes na fauna de solo de ecossistemas tropicais. 1978). incluindo artrópodes.Dieta de Lagartas INTRODUÇÃO Os cupins são insetos sociais da ordem Isoptera.800 espécies conhecidas no mundo. os cupins podem ser incluídos entre os “engenheiros do ecossistema” (Lawton. 1996). A maioria das espécies de cupins vive nas regiões tropicais e subtropicais. Ao abrir túneis e construir seus ninhos. raramente além de 40o norte ou sul. os cupins arejam e melhoram a estrutura do solo. com algumas poucas se estendendo até latitudes mais elevadas. Mais conhecidos por sua importância econômica como pragas de madeira e de outros materiais celulósicos.

Até o final do século 19. podem ser considerados espécies-chave (“keystone species”) devido a sua grande abundância e impacto sobre o ambiente (Redford. As pesquisas termitológicas neotropicais se aceleraram durante a primeira metade do século 20 como resultado do trabalho desenvolvido por entomólogos europeus e norteamericanos.L. Renato L. Araujo realizou levantamentos principalmente nos cerrados de Minas Gerais e São Paulo (Araujo. Embiratermes festivellus e Velocitermes heteropterus. quando o entomólogo italiano Filipo Silvestri estudou os cupins em algumas partes de Mato Grosso (Silvestri. Nas décadas de 1950 a 1970. No entanto. em 1978. 1903) e descreveu algumas das espécies mais comuns dessa região. o número de termitólogos nativos da região aumentou bastante. CUPINS DO CERRADO Os cupins formam um componente dominante e conspícuo da fauna do Cerrado. como Cornitermes cumulans. atingindo densidades impressionantes em algumas áreas. que serviu de base para muitos trabalhos taxonômicos realizados por ele e outros autores. de 1950 até sua morte prematura. com cerca de 280 espécies registradas. 1998). 1984).Constantino único hectare de floresta ou savana tropicais do que em toda a Europa. a fauna tropical é dominada pela família Termitidae. Constrictotermes cyphergaster. A maioria das generalizações sobre a biologia de cupins se baseia em estudos detalhados de algumas poucas espécies norteamericanas e européias pertencentes às famílias Kalotermitidae. 1977). e sua fauna é a mais bem conhecida da região. Araujo realizou importantes estudos sobre a termitofauna brasileira. principalmente no Brasil. A diversidade de cupins da região Neotropical. como Armitermes euamignathus. O trabalho realizado por Mathews (1977) na Serra do Roncador foi o primeiro a incluir informações 322 . por exemplo. o conhecimento sobre os cupins neotropicais se limitava a informações fragmentadas coletadas por naturalistas europeus. enquanto os cupins dessas duas regiões foram mais bem estudados. 1958b) e organizou a importante coleção de Isoptera do Museu de Zoologia da USP. é praticamente desconhecida. Araujo. Como a maioria dos entomólogos vive na América do Norte e na Europa. Nas últimas duas décadas do século 20. O Brasil é o único país da América Latina com tradição no estudo dos cupins. com 505 espécies. que foi muito menos estudada. Alguns deles. e o conhecimento sobre esse importante grupo de insetos tem avançado mais rapidamente. O brasileiro R. Rhinotermitidae e Termopsidae. sua obra mais importante foi o Catálogo dos Isoptera do Novo Mundo (Araujo. Entretanto. Essa fauna começou a ser conhecida no início do século 20. a fauna de vastas áreas da Neotrópica permanece pouco conhecida. é ultrapassada apenas pelas regiões Etiópica e Oriental (Constantino. Isso tem resultado em muitos trabalhos com identificações incorretas ou incompletas. dificultando o trabalho de identificação. Um dos maiores obstáculos para o desenvolvimento da termitologia neotropical tem sido a falta de informações taxonômicas. 1958a. o estudo dos cupins tem sido tendencioso por se concentrar nas poucas espécies comuns nessas regiões. Poucos grupos foram adequadamente revisados e existem poucos especialistas. o que impede a acumulação ordenada de informações e a comparação de resultados de trabalhos diferentes. A fauna de cupins da Colômbia.

1998. A lista original de Coles (1980) continha 60 espécies. Inventários disponíveis em coleções incluem Serra da Mesa. incluindo também as de INVENTÁRIOS DISPONÍVEIS Os cupins do Cerrado são ainda muito mal inventariados e as informações existentes concentram-se em algumas poucas localidades. e Paracatu. várias eram previamente conhecidas apenas da respectiva localidade-tipo. 1958b) e de São Paulo (Araujo. Constantino. MT. mas sabe-se que contém elementos da Mata Atlântica e da Amazônia e aparentemente poucos endêmicos. 1986). e dados esparsos de outras localidades.. Domingos & Gontijo.000m² de cerrado em Sete Lagoas. O grau de conhecimento da taxonomia dos cupins do Cerrado pode ser ilustrado com o exemplo do rápido inventário realizado há alguns anos em Serra da Mesa. infelizmente sem um tratamento taxonômico adequado. e Amapá (coleção MPEG. Sete Lagoas. 2000). mas sua lista contém muitas identificações incorretas. Coles (1980) e Coles de Negret & Redford (1982) acrescentaram novos dados sobre a biologia e ecologia dos cupins do Cerrado. dados não publicados). dados não publicados).. Goiás. existem vários estudos mais específicos sobre a biologia de algumas espécies (Brandão.. 1958a). Godinho et al. a amostragem se concentra em poucos pontos e novos registros têm sido feitos com freqüência. 1986). Cuiabá (Silvestri. 1985. 46 espécies. Mesmo na área melhor amostrada. 1977). O mapa da Figura 1 mostra a distribuição do esforço amostral com base em dados publicados e das coleções da Universidade de Brasília e do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG). Além disso. As áreas melhor amostradas são: Serra do Roncador (Mathews. o Distrito Federal. Constantino & Schlemmermeyer (2000) estudaram a fauna de cupins da região do Manso. 1903). 64 das quais em cerrado propriamente. Lacher et al. A fauna das matas da região do Cerrado é pouco conhecida. A obra de Mathews tem sido usada como referência para a termitofauna do Cerrado. MT (Constantino & Schlemmermeyer. 1991. Entre essas. 12 não puderam ser identificadas e quatro eram registros novos para o Cerrado. onde foram registradas 76 espécies. Domingos et al. MG (Domingos et al. Constantino. Existem também dados esparsos de várias localidades de Minas Gerais (Araujo. 1991. dados não publicados). Domingos. existem inventários de Humaitá. MG (coleção UnB. Dentre as espécies identificadas. Coles (1980) registrou 60 espécies para o Distrito Federal. GO. Manso. dados não publicados). embora limite-se a uma pequena área de Mato Grosso na transição para a Amazônia. e inclua muitas espécies de distribuição amazônica (que têm sido erroneamente incluídas na fauna do Cerrado). de Vilhena e PimentaBueno. seis eram novas. (1986) encontraram 47 espécies de cupins num levantamento exaustivo de uma área de 5. AM. A Figura 1 mostra claramente que existem vastas áreas com fauna desconhecida ou pouco conhecida. MG. Gontijo & Domingos. várias delas com fauna semelhante à do Cerrado. Em relação a Savanas Amazônicas. onde este autor registrou 323 . 1996. 1989) e estudos de faunas locais e “comunidades” (Brandão & Souza. Distrito Federal (Coles. 1980. Constantino. RO (coleção UnB.Diversidade e endemismo de térmitas ecológicas e taxonômicas mais detalhadas da fauna do Cerrado. Constantino.

A taxonomia das espécies neotropicais da subfamília Apicotermitinae é caótica e as listas de espécies publicadas contêm apenas morfoespécies tentativas. Maranhão. É também surpreendente que a fauna dos cerrados do Estado de São Paulo seja pouco amostrada. Devido a limitações taxonômicas. é impossível apresentar uma lista acurada. assim como os do Mato Grosso do Sul (incluindo o Pantanal) e Paraná. Pontos com menos de 50 amostras foram omitidos e pontos próximos foram agrupados. estão Figura 1 Distribuição do esforço de inventário de cupins no Cerrado e algumas savanas amazônicas. Os cerrados de Tocantins. incluindo as de mata e da área urbana. Os Apicotermitinae são cupins sem soldados. excluindo as matas. Ou seja. em vegetações abertas. isto é. 324 . existe uma fauna típica de savanas e outra típica de matas. Piauí e Bahia são praticamente desconhecidos. São pelo menos 139 espécies. agrupados. estão listadas na Tabela 1. Os dados publicados limitam-se a registros isolados em algumas poucas localidades. são mais típicas de matas e ocorrem ocasionalmente em cerrados mais densos. mas como os Anoplotermes spp. a lista real deve conter pelo menos 150 espécies. Algumas delas. Devido aos inventários limitados e aos problemas taxonômicos também é difícil ter certeza de quais espécies são realmente endêmicas do Cerrado e sua associação com os vários tipos de habitats. COMPOSIÇÃO E CARACTERÍSTICAS DA FAUNA DE CUPINS DO CERRADO As espécies registradas na região do Cerrado. Nos últimos quatro anos foram acrescentadas cerca de 20 espécies. marcadas com asterisco na lista. abundantes na fauna de solo. A área dos círculos é proporcional ao esforço amostral em cada área (número de amostras). poucas espécies vivem bem tanto em floresta como em áreas abertas. De modo geral.Constantino mata. Baseado em inventários publicados e nos catálogos das coleções da UnB e do Museu Paraense Emílio Goeldi.

Fontes: Serra do Roncador: Mathews (1977). São Paulo: Araujo (1958) e dados inéditos do autor. Sete Lagoas: Domingos et al. 325 . Vilhena e Paracatu: dados inéditos do autor. Brasília: Coles (1980) e dados inéditos do autor.Diversidade e endemismo de térmitas Tabela 1. Térmitas registrados em vegetação de cerrado e fauna conhecida de algumas regiões ou localidades. Manso: Constantino & Schlemmermeyer (2000). (1986).

Constantino Constantino Tabela 1 (continuação) 326 .

Diversidade e endemismo de térmitas Tabela 1 (continuação) * Espécies que ocorrem predominantemente em florestas e apenas ocasionalmente em cerrados. Essa dominância é típica da fauna Neotropical. Esse número é maior do que o total de espécies marcadas com X. eles correspondem a cerca de 60%. (1) Espécies em negrito são aparentemente endêmicas do Cerrado e algumas Savanas Amazônicas. Esse grupo é dominante também em termos de abundância e quase todos os termiteiros epígeos e arborícolas em cerrado são construídos por Nasutitermitinae. com apenas algumas poucas espécies registradas 327 . anteriormente essas espécies eram incluídas em Anoplotermes. Por outro lado. (2) O gênero Aparatermes foi descrito após a publicação das listas de Roncador e Sete Lagoas. mas é um pouco mais acentuada no Cerrado. Fica evidente a grande dominância da subfamília Nasutitermitinae. a família Kalotermitidae é pouco representada. Da lista toda. que corresponde a mais da metade das espécies. A Figura 2 apresenta a composição taxonômica das faunas de cinco locais bem amostrados de cerrado. (3) O número de espécies corresponde ao total registrado na localidade e pode incluir espécies indeterminadas não listadas nesta tabela. (4) O número de amostras indicado é aproximado e serve como medida do esforço amostral.

Fontes: ver Tabela 1. contém algumas de ampla distribuição e extremamente abundantes. Figura 3 Composição de grupos funcionais na fauna de cupins de cinco áreas de cerrado. Uma revisão mais cuidadosa certamente aumentaria a proporção de humívoros ao revelar a diversidade real Figura 2 Composição taxonômica da fauna de cupins de cinco áreas de cerrado. A família Rhinotermitidae. A Figura 3 mostra a proporção dessas guildas alimentares nas faunas de cinco locais. humívoros. é certo que sua presença é subestimada. já que a quantidade de madeira disponível é muito menor que em florestas. Não existe consenso sobre essa classificação e sobre quais espécies devem ser incluídas em cada grupo. A proporção de espécies de humívoros provavelmente está subestimada devido a limitações taxonômicas. eles não devem ser abundantes de fato no Cerrado. Os cupins do Cerrado podem ser divididos em quatro grupos funcionais: xilófagos. Fontes: ver Tabela 1. já que os Apicotermitinae são quase todos desse grupo. especialmente os Heterotermes spp. comedores de folhas da serapilheira (litter) e intermediários (espécies que não se enquadram claramente em nenhum dos outros grupos). Por outro lado. apesar de representada por poucas espécies. que vivem em pequenas colônias em madeira dura. Devido aos hábitos extremamente crípticos dos Kalotermitinae.Constantino ocasionalmente. 328 . Fica claro que o grupo mais diversificado é o dos humívoros.

ha-1 (Coles. Outra característica importante da fauna do Cerrado é a abundância e diversidade de comedores de folhas. ha-1 (Martius. O fato de viverem em colônias mais ou menos discretas implica numa distribuição altamente agregada no ambiente.ha-1. como os Inquilinitermes. é evidente que os cupins estão entre os animais mais abundantes no Cerrado e. Alguns casos de inquilinismo são bem específicos.804. alcançam biomassa maior que todos os vertebrados somados. Com base nessas estimativas e supondo um pequeno peso médio (hipotético) de 10g por colônia. Em termos de hábitos de nidificação. As principais diferenças da termitofauna de cerrado em relação à de florestas são: a) menor proporção de xilófagos. que vivem exclusivamente em ninhos de Constrictotermes. acumulado na base do ninho. em madeira ou em ninhos de outras espécies. 1980) e 1.ha-1 (Coles. a distribuição dos ninhos de várias espécies também é claramente agregada. Constrictotermes cyphergaster é o único cupim arborícola comum no Cerrado. 1986) e o de colônias entre 1. as estimativas para florestas da Amazônia estão em torno de 20kg. De qualquer modo.. Como referência para comparação.Diversidade e endemismo de térmitas de Apicotermitinae. que podem também atingir altas densidades. principalmente em áreas de vegetação mais aberta. a biomassa total estaria em torno de 15kg. já que muitos deles vivem dentro de madeira dura ou em túneis difusos no solo. b) maior proporção de comedores de folhas da serapilheira. Ou seja. o que resulta em grande variância em qualquer tipo de amostragem. com altas densidades em algumas áreas e baixa densidade ou ausência em outras. Todos os Syntermes. ENDEMISMO E DIVERSIDADE Devido às limitações dos dados disponíveis. apenas cerca de 20% das espécies da Tabela 1 constroem ninho epígeo ou arborícola. Além disso. As dificuldades práticas são muito grandes.. PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA. provavelmente. é possível apenas reconhecer.ha-1 (Domingos et al.ha -1 (Domingos et al. Não existe nenhuma estimativa da biomassa de cupins no Cerrado. Esses números são certamente subestimativas considerando-se a dificuldade em encontrar as colônias da maioria das espécies. Os ninhos epígeos mais conspícuos são os de Cornitermes. Não se sabe se isso se aplica também às espécies subterrâneas. tentativamente. Velocitermes. para cada espécie existe uma variação muito grande na abundância local. 1986). comendo ou recolhendo pedaços de folhas mortas. Rhynchotermes e Ruptitermes estão incluídos nesse grupo. As estimativas de densidade de termiteiros em cerrado sensu stricto estão entre 564. Geralmente uma espécie constrói e outras. Seus ninhos são bem típicos e atingem alta densidade em algumas áreas. A biomassa real deve. Os Inquilinitermes são humívoros e se alimentam do material fecal de Constrictotermes. como no estudo da fauna de Paracatu. É extremamente comum a ocupação do mesmo termiteiro por várias espécies. As galerias são mantidas separadas e não existe interação direta entre diferentes espécies. O restante ocorre no solo. Alguns desses forrageiam em grande número na superfície durante a noite. invadem gradativamente partes diferentes do ninho.296. padrões muito gerais. portanto ser maior que isso. 1980) e 972. o que dificulta ainda mais qualquer estimativa de biomassa média nos cerrados. modificando sua estrutura. os chamados inquilinos. A definição melhor dos 329 . 1994).

principalmente. em torno de 3%. S. podendo ser maior ou menor para algumas dessas espécies. Padrão B: Labiotermes brevilabius. como os Cornitermes. enquanto Domingos et al. Muitas espécies são ainda conhecidas apenas da localidade-tipo ou de algumas poucas localidades. A diversidade local em áreas de cerrado está em torno de 40-60 espécies. Procornitermes araujoi. Padrão A: Serritermes serrifer. Dihoplotermes inusitatus. o que é esperado devido à latitude e ao conseqüente clima mais frio. A distribuição é aproximada. uma proporção bastante alta. Das espécies listadas na Tabela 1. de estudos taxonômicos. como os Apicotermitinae e os Kalotermitidae. A determinação de padrões de distribuição geográfica e endemismos esbarra tanto no problema de amostragem como da falta de estudos taxonômicos.Constantino padrões de distribuição geográfica. praecellens. Aparentemente os cerrados de São Paulo apresentam diversidade mais baixa. endemismo e diversidade depende de amostragem de áreas pouco conhecidas e. que aparentemente restringe a distribuição de alguns gêneros e espécies. (1986) encontraram 47 espécies num quadrado similar em Sete Lagoas. Cyranotermes timuassu. Cornitermes silvestrii. Coles (1980) registrou 37 espécies em um quadrado de cerrado sensu stricto de 50 x 50m em Brasília. Os padrões são mais claros para espécies que constroem ninhos conspícuos e com taxonomia revisada. A comparação dos dados dos estudos disponíveis é dificultada pela ausência de padronização de protocolos de amostragem. e totalmente obscuros em espécies altamente crípticas e com taxonomia menos estudada. A proporção de endemismo em aves no Cerrado. é muito mais baixa. estabelecidos com base em grupos melhor conhecidos. especialmente a ocorrência de geadas. 330 . Algumas espécies. MG. Syntermes wheeleri. A Figura 4 mostra dois padrões comuns de distribuição geográfica. Figura 4 Dois padrões comuns de distribuição geográfica de espécies de cupins no Cerrado. por exemplo. Cornitermes villosus. cerca de 50% são endêmicas do Cerrado.

como Syntermes grandis. É provável também que existam dois outros padrões comuns. de São Paulo a Goiás. o que sugere que existe alguma semelhança entre essas faunas. mas ainda não existe nenhum caso conhecido. a conversão de cerrados em agrossistemas freqüentemente leva a desequilíbrios que transformam algumas espécies de térmitas em pragas agrícolas. como Labiotermes brevilabius e Procornitermes araujoi. É provável a ocorrência de formas vicariantes entre essas áreas. Os poucos dados do Distrito Federal e do Manso indicam que a fauna das matas de galeria é composta de elementos da Amazônia e da Mata Atlântica. Os resultados detalhados do estudo desse material ainda não foram publicados e não é possível comparar essa fauna com a do Cerrado. mas as espécies não foram identificadas (San Jose et al. No entanto. CONSIDERAÇÕES FINAIS Devido à sua capacidade incomum de digerir celulose. como Armitermes. As relações da termitofauna do Cerrado com a de outros biomas da América do Sul são ainda bastante obscuras. mas uma espécie nova. onde ocorrem Spinitermes allognathus e Spinitermes robustus.Diversidade e endemismo de térmitas como Serritermes serrifer. O maior problema é a falta de informações sobre os outros biomas de vegetação aberta. A fauna da Caatinga foi amostrada por Cancello (1996). também são abundantes lá. Um estudo superficial de Martius et al. como a Caatinga. Acredita-se que durante o Pleistoceno todas essas áreas estiveram interligadas. Velocitermes e Nasutitermes. mas têm um limite sul que corresponde aproximadamente à divisa entre Minas Gerais e São Paulo. Vários estudos mostraram que os cupins são fortemente afetados pelas alterações 331 . ocorrem numa área menor (Figura 4. As faunas dos vários tipos de mata da região do Cerrado são muito mal conhecidas.. Maranhão. Não existe nenhum inventário da fauna do Chaco. Por outro lado. O primeiro corresponderia à porção noroeste. Algumas espécies de cupins estão distribuídas por várias dessas áreas. ciclagem de nutrientes e formação do solo. conhecida apenas de uma mata de Goiânia. a única espécie aparentemente endêmica de matas dessa região é Angularitermes tiguassu. apenas registros isolados de espécies. área A). Piauí e Bahia. Como existem poucos inventários. os registros existentes correspondem a várias espécies comuns no Cerrado. A fauna dessa última área é praticamente desconhecida. O segundo seria a parte nordeste. foi descoberta recentemente num cerrado do Piauí (Cancello & Myles. é possível que exista uma fauna endêmica e desconhecida em algumas matas na região do Cerrado. 2000). 1989). A fauna dos Llanos foi estudada muito superficialmente e sabe-se apenas que alguns gêneros comuns no Cerrado. o Chaco e os Llanos da Venezuela. Noirotitermes noiroti. os térmitas são um grupo funcional dominante no Cerrado. que encontrou uma grande proporção de espécies não descritas. Até o momento. Uma fauna extremamente diversa depende dos cupins para alimento ou abrigo. ocorrem em boa parte do Cerrado e em algumas savanas amazônicas (Figura 4. em Tocantins. com grande impacto no fluxo de energia. incluindo parte de Goiás até Rondônia. possivelmente devido à falta de estudos taxonômicos. com baixa densidade de ninhos e composição taxonômica diferente. área B). Várias outras. (1999) indica que a fauna da Caatinga é distinta da do Cerrado.

com colônias de longa duração presentes no ambiente em altas densidades. Araujo. Souza. 6) facilidade de amostragem através de protocolos padronizados. Contribuição à biogeografia dos térmitas de São Paulo. The biology of nine termite species (Isoptera: Termitidae) from the cerrado of Central Brazil. Arquivos do Instituto Biológico 25:185-217.M. Relações espaciais de duas espécies de Syntermes (Isoptera. Eggleton et al. H. 1998.M. especialmente aves e mamíferos. CNPq.. Brandão. Cancello. 332 . D. Rio de Janeiro. Noirotitermes noiroti (Isoptera. 3) alta proporção de endêmicos. independente de sazonalidade. Sociobiology 36(3):531-546.L. 2) taxonomia em situação muito melhor que a da maioria dos outros grupos de insetos. Biodiversity in Brazil: A first approach. e deve ser baseada numa amostragem balanceada de diversos grupos funcionais e taxonômicos. & K. 1958b. São Paulo. Revista Brasileira de Entomologia 35(4):745-754. Catálogo dos Isoptera do Novo Mundo.L. 1994. 173-182.E. Myles. R. Coles de Negret. Tropical Ecology. Brasil. Effects of deforestation and implantation of pastures on the termite fauna in the Brazilian “Cerrado” region. 7) são fortemente afetados pelas alterações antrópicas. A determinação mais detalhada de padrões de distribuição geográfica e endemismo é essencial para os esforços de conservação da biota do Cerrado. R.).M. Cancello. & T. Termite diversity and richness in Brazil: an Overview. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Araujo. 5) grande abundância e papel importante no ecossistema. e ao mesmo tempo evitem problemas com o surgimento de pragas. 92 pp. que apresentam baixo endemismo. Brasil. Termitidae) nos cerrados da região de Brasília. Bicudo & N. 1996). 1991.F. Os padrões observados na megafauna. 1958a. isso não significa que os padrões apresentados pelos cupins possam ser extrapolados para todos os “invertebrados”. 2000. Menezes (Eds. Psyche 89(1-2):81-106. R. mas devido à ausência de informações sobre a maior parte da entomofauna. Brandão. Não porque a termitofauna do Cerrado seja bem conhecida. D.A. e ao seu papel na cadeia detritívora. Os cupins estão entre os insetos mais bem estudados do Cerrado. Arquivos do Instituto Biológico 25:219-236. DF.R. Redford.L. Mas eles representam um grupo funcional importante devido à socialidade. já que as colônias têm longa duração (a maioria dos outros insetos apresenta forte sazonalidade). claramente não se aplicam a outros elementos da biota do Cerrado. E. Contribuição à biogeografia dos térmitas de Minas Gerais.Constantino antrópicas (DeSouza & Brown. Por outro lado.G. E. p. Brasil. Nasutitermitinae): a new genus and new species from northeastern Brazil. & R. Os cupins constituem um grupo adequado para estudos voltados à conservação devido aos seguintes fatores: 1) riqueza de espécies tratável. 4) boa fidelidade de habitat. 1996. Academia Brasileira de Ciências. especialmente no solo. 1977. Araujo. Termitidae. O estudo de faunas locais e sua dinâmica é importante para o desenvolvimento de estratégias de manejo que garantam os serviços positivos executados pelos cupins. entre 150 a 200 espécies no bioma Cerrado. 1982. In C. 39(2):175-178.

Termitidae) and their role in determining a potential keystone species. Martius.MG.F.E. 1998. C. The termitaria of Cornitermes cumulans (Isoptera. 129-151. Fauna silvestre da região do rio Manso . Production ecology of ants and termites. Academia Brasileira de Ciências.J.J. 1991. I. Bignell.J. p. C. Brazil. abundance and biomass of termites under differing levels of disturbance in the Mbalmayo Forest Reserve.). 1989. Cavenaghi.R. The role of termites in ecosystems. 1978. Revista Brasileira de Biologia 56(4):717-723. Mares. _________& T. Composição de espécies. p. Biodiversity: An Ecological Perspective. 267 pp. Stansly & B.A.A. Journal of Tropical Ecology 10:197-206. 1996. Domingos.A. 243 pp.A. R. 1986. D. F. 1985. 2000. 1994. Biotropica 18(4):356-359.A. In M. Constantino. Rio de Janeiro.J.V. 245-292. Lacher.A. Alho (Eds. Studies on Termites from the Mato Grosso State. 1984. p. Richness of termite genera in a semi-arid region (sertão) in NE Brazil (Isoptera). Lawton. D. Biotropica 16(2):112-119.C.G. Termitidae) em cinco formações vegetais do Cerrado. Environmental factors related to the occurrence of moundbuilding nasute termites in Trachypogon savannas of the Orinoco Llanos. Cambridge University Press. Pedobiologia 38:407-428. Montes.G. 1903. Aspectos da ecologia de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae.V.).F. J.J. Journal of Tropical Ecology 7:523-529. DeSouza. Ciência e Cultura 38(1):199-207. Termite community composition and mound characteristics in two grassland formations in Central Brazil. Wood. 1977.R. K. Mathews. Redford. New York. S.A. Diversity and ecology of termites in Amazonian forests. Godinho. P. MG. southern Cameroon. Sands. Schlemmermeyer. ________. Domingos. Catalog of the living termites of the New World (Insecta: Isoptera). In T. Multioccupation of termite mounds in cerrado vegetation in south-eastern Brazil. Ph. T. IBAMA / ELETRONORTE.A. & V.Diversidade e endemismo de térmitas Coles. W.J.D. & D.A. Bentley. Lawton. T.G. A. H.C. L. Sands. Nasutitermitinae) em cerrado. Cambridge 333 . Gontijo. Defensive strategies in the ecology of neotropical termites. Abe. J.R. Tabosa & A. Carvalho.MT. Silvestri. 1986.A.A. O..L. P. Gontijo & D.H.M. Revista Brasileira de Biologia 49(3):703-708. San Jose. Springer. M. Gontijo.L.M.). Brian (Eds. Sociobiology 33(3):357-365. Alho & M. Higashi (Eds. _________. University of Southampton. In C. T. The diversity. _________& T. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 351:5168. T. Bandeira. Guild distribution of some termites from cerrado vegetation in south-east Brazil. T. Wood & N. Levin & M. densidade e aspectos biológicos da fauna de térmitas de cerrado em Sete Lagoas . N. T. Domingos. 1999..G. W. 1980. 325-228. Mawdsley. 1994. Brasília. Drumond & R. Biotropica 21(3):353-359. Gontijo. Revista Brasileira de Biologia 45(3):233-240. Eggleton. Lins.F. T.E. & W. 1989. J. Egler. Contribuzione alla conoscenza dei Termiti e Termitofili dell’America Meridionale. The role of species in ecosystems: aspects of ecological complexity and biological diversity.K. Effects of habitat fragmentation on Amazonian termite communities. Brown. 1996. Cupins (Insecta: Isoptera). 1997. Arquivos de Zoologia 35(2):135-231. A.F. Sete Lagoas. Redia 1:1234.. R. Bignell. Densidade e distribuição espacial de ninhos de duas espécies de Armitermes (Isoptera.A..C.

FOTO: ALDICIR SCARIOT Capítulo 20 . Leite Luzitano B. D. DF. Ferreira Bárbara F.Drosofilídeos (Diptera. Insecta) do Cerrado Rosana Tidon Denise F. Leão Departamento de Genética e Morfologia Universidade de Brasília Brasília.

Constantino 336 .

tais como a proposição de modelos que visem o desenvolvimento sustentável do planeta. inclusive. em diversos tipos de ecossistemas. a fauna das regiões temperadas é muito melhor conhecida do que a das regiões tropicais. no Brasil (Val & Marques. e desde então dezenas de espécies novas foram registradas na literatura. 2001). Drosofilídeos. As asas geralmente são claras e o abdome 337 . A família Drosophilidae possui representantes em praticamente todas as regiões biogeográficas. Devido a essas características. 1997). amplamente distribuídos.800 espécies de Drosophilidae. sensíveis a modificações ambientais. esses insetos têm sido intensivamente utilizados em pesquisas. em face das acentuadas modificações ambientais causadas pelo homem (Lawton. 2000. possuem ciclo de vida curto e são facilmente manipulados nos laboratórios. Algumas espécies são endêmicas de determinadas áreas e outras são cosmopolitas. Vilela & Bächli. 1996. op. São conhecidas mais de 2. algumas vezes com padrões coloridos na parte dorsal do tórax. são extremamente apropriados para explorar tais questões. Nenhum outro modelo biológico tem sido estudado com tanta freqüência e em níveis tão diversos quanto as moscas do gênero Drosophila: em 1900 já havia 358 citações desse gênero em trabalhos científicos (Powell. Em geral. em particular.Diversidade e endemismo de térmitas INTRODUÇÃO Os insetos são excelentes organismos para investigar questões ecológicas. facilmente coletados. Tidon-Sklorz & Sene. uma vez que são pequenos e numerosos em termos de indivíduos e de espécies. 2001). quase 60% delas pertencentes ao gênero Drosophila.). sendo que muitas desta última categoria dispersaram-se pelo mundo devido à sua capacidade de associação ao homem. Wheeler (1986) se refere a 1. marrom ou preta.595 espécies desse gênero no “Catalog of the World Drosophilidae”. as moscas dessa família são pequenas (cerca de 3mm) e apresentam coloração amarela. produzindo uma vasta literatura em várias áreas da Biologia. onde provavelmente existem centenas de espécies ainda por descrever (Wheeler. Certamente. cit.

1950. 1947. 1982. 1965). no período compreendido entre 1950 e 2001. 1992). (1980) e Vilela et al. foi pouco amostrada nesses trabalhos. visando conhecer a distribuição geográfica das espécies mais comuns.. Leite. 338 . presentes em fungos ou vegetais em decomposição. o objetivo do presente trabalho foi o de listar as espécies de drosofilídeos atualmente conhecidas no Cerrado.Tidon. A primeira refere-se aos registros de ocorrência de drosofilídeos publicados ESPÉCIES DE DROSOFILÍDEOS REGISTRADAS NO BIOMA CERRADO A Tabela 1 lista as espécies cuja ocorrência já foi registrada no Cerrado. 1947. Nesse contexto. Sene et al. Assim. discutindo sua ocorrência na região em termos ecológicos e biogeográficos. flores e eventuais outros substratos. 1981). 1954). não incluindo. 47o 54’W) e à Reserva Ecológica do IBGE (RECOR: 15o 56' S. 1990. Nesta categoria. Vilela & Bachli. cuja morfologia é diagnóstica (Val. outras são mais versáteis. Embora os primeiros dados sobre espécies brasileiras de Drosophila tenham sido publicados por Duda em 1925. coletados com rede entomológica. além de outras coletas esparsas mencionadas oportunamente. Nesse levantamento. levantamentos mais sistemáticos foram realizados apenas a partir da década de 1940 (Pavan & Cunha. utilizando como sítio de reprodução somente uma espécie hospedeira. Adicionalmente. 1943. (1983) discutiram a fauna drosofiliana dos domínios morfoclimáticos brasileiros. Os insetos atraídos. cujos microorganismos atraem essas moscas. Em alguns casos a determinação das espécies é feita mediante a análise da genitália masculina. A fauna de drosofilídeos do Brasil Central. Pavan & Cunha. portanto espécies associadas a fungos. A captura de drosofilídeos geralmente envolve o uso de iscas de frutas fermentadas (em armadilhas ou depositadas diretamente sobre o solo). Vilela. 1959. Frota-Pessoa. Posteriormente. foram considerados dados de coletas realizadas por nós. 1943. na literatura. entretanto. 47o 53' W) durante um período de dois anos. Ferreira & Leão freqüentemente possui faixas ou manchas que podem estar presentes em alguns ou em todos os tergitos (Wheeler. 1950. A maioria dos drosofilídeos alimenta-se de microorganismos. Freire-Maia & Pavan. foram incorporadas apenas as localidades incluídas no bioma Cerrado sensu Ab’Saber (1977). em geral são levados vivos para o laboratório. onde são identificados sob lupa binocular (Dobzhansky & Pavan. podendo utilizar uma variada gama de recursos em diferentes fungos e(ou) plantas. em diversas localidades do Brasil Central. é importante ressaltar que as espécies de Drosophilidae mencionadas neste trabalho restringem-se àquelas atraídas por iscas de frutas fermentadas. incluem-se visitas mensais ao Parque Nacional de Brasília (PNB: 15o 40' S. Dobzhansky & Pavan. Pavan. Áreas com vegetação de cerrado sensu stricto situadas além dos domínios desse bioma não foram consideradas. 1949. Mourão et al. em ambientes urbanos da cidade de Brasília durante um ano. principalmente leveduras. Algumas espécies são restritas ecologicamente. com base nas informações dos trabalhos precedentes e de um extensivo programa de coletas. no período compreendido entre 1997 e 2002. METODOLOGIA A presente compilação foi elaborada com base em dois tipos de fontes.

Relação das espécies de drosofilídeos registradas no Bioma Cerrado 339 .Drosofilídeos Drosofilídeos Tabela 1.

Scaptodrosophila latifasciaeformis e Zaprionus indianus). As categorias 340 . 2001. contempla 75 das 77 espécies listadas. 18. 1980. Após o nome da espécie seguem as referências que a registram no bioma e os tipos de ambientes onde foi feita a captura (informação nem sempre disponível). 12. simulans. hydei. 17. Ferreira & Leão (continuação) Tabela 1.. au = ambientes urbanos. 4. Tidon-Sklorz et al. Pavan. 1981. melanogaster. coletas no PN. 1959. ar = afloramento rochoso. Dobzhansky & Pavan. o maior na Região Neotropical. 1983. 67 são endêmicas da Região Neotropical e 10 nela introduzidas (D. D. malerkotliana. D.ca = cerradão. D.Vilela et al. et al. Coletas na Fazenda Água Limpa. Tidon-Sklorz & Sene. ananassae.1. Coletas na RECOR. D. alterando a composição da fauna drosofiliana da região. 1980. 1994. ce = cerrado sensu stricto. 10. Pavan & Breuer. Val. 1995a. demonstrando o alto grau de plasticidade adaptativa dessa família. 9. 1962. 1953. 5. 1950. Sene et al. Relação das espécies de drosofilídeos registradas no Bioma Cerrado *: novos registros para o Cerrado Registros . D. 1954. 7. 1999. 1982. Drosophila. A seguir. 11. Dentre as 77 espécies de drosofilídeos reconhecidas. po = pomar. Tidon-Sklorz & Sene. Vilela & Mori. Leite. immigrans. Val & Sene. Ehrman & Powell. Os gêneros e subgêneros estão ordenados segundo sua importância relativa na Região Neotropical. mg = mata de galeria. Scaptodrosophila e Zaprionus estão representados por apenas uma espécie cada um. 15. . Espécies da fauna nativa são encontradas em todas as fitofisionomias do bioma. 14.Tidon. 13. Magalhães. DF. 8. 3. são apresentadas algumas informações a respeito de cada uma das espécies encontradas no Cerrado. D. 1950. D.. busckii. Foram identificados três gêneros de Drosophilidae no bioma Cerrado. kikkawai. 2. Várias dessas espécies são sinantrópicas e colonizaram a área após a chegada do homem. Coletas em ambientes urbanos de Brasilia-DF 19. 6.. Pavan. 16. 20 Coletas em Pirenópolis-GO. Burla & Pavan..

embora não reconhecidas formalmente pela taxonomia. Tais agrupamentos. 1993) e. op. e dos cromossomos. comuns em iscas de frutas fermentadas. já havia sido registrada do México ao Panamá. essa espécie foi registrada em cerrados e matas de galeria. 1952. aff. Grupo aureata D. encontradas principalmente em florestas úmidas (Tosi & Pereira. Grupo canalinea D. são elaborados com o intuito de refletir grupos monofiléticos de espécies.. a única espécie deste grupo. atrata (Burla & Pavan). arapuan (Cunha & Pavan) foram coletadas apenas na Serra do Cipó (Vilela & Mori. não sendo. Tidon-Sklorz & Sene. atrata no domínio do Cerrado. têm sido amplamente utilizadas para reunir espécies de drosofilídeos presumivelmente aparentadas (Patterson & Stone.Drosofilídeos “grupo” e “subgrupo”. definidos com base na morfologia do adulto. 1999). Vilela.). Tosi & Pereira. No Cerrado foram capturadas duas espécies. Todas as espécies deste pequeno grupo neotropical criam-se e alimentam-se em flores. aragua (Vilela & Pereira) e D. 1993). D. 1981) possuem manchas escuras nas asas. Cinco delas estão registradas no Cerrado. aureata (Wheeler). das formas imaturas. cit. que inclui outras 10 espécies. Gênero Drosophila Subgênero Drosophila Grupo annulimana Este grupo compreende 15 espécies neotropicais. também da Argentina. 1980). espécie amplamente distribuída em florestas da América do Sul (Val et al. 1953). 1959). 1966. 1999). no caso de D. podem ser consultadas on line no banco de dados TaxoDros (Bächli. 1982. aragua. tais como cerrados e restingas (Mourão. 1950. onde foram capturadas em matas de galeria e cerrados sensu stricto (neste último apenas D. aragua).. ambas em matas de galeria: D. Grupo bromeliae O único espécime de D. e D. No Brasil Central. bromelioides (Pavan & Cunha) registrado no Cerrado foi coletado na Serra do Cipó (Vilela & Mori. Este é o primeiro registro dessas espécies no Cerrado. que ocorre desde o sudeste do Brasil até a América Central (Burla & Pavan. D. portanto. inclusive nos cerrados de Goiás. 341 . Expedições mais recentes não fazem referência a este grupo. 1983). schildi (Malloch). Informações detalhadas sobre a classificação dos drosofilídeos. annulimana (Duda) e D.. Este é primeiro registro de D. 1992. Sene et al. Sua ocorrência na Serra do Cipó (Vilela & Mori. bem como referências relativas às descrições das espécies. compondo desenhos peculiares. 1999) ampliou sua distribuição para a América do Sul continental. D. localizada no extremo leste do bioma Cerrado. 1999). ararama (Pavan & Cunha) ocorre em ambientes onde normalmente não se coletam espécies deste grupo. arauna (Pavan & Nacrur) já eram conhecidas de áreas florestadas do Estado de São Paulo (Vilela & Pereira. canalinea (Patterson & Mainland) foi registrada em diversas localidades brasileiras na década de 1950 (Dobzhansky & Pavan. Pavan. Grupo calloptera As oito espécies deste grupo (Val et al.

1980).. Quatro delas foram encontradas no Cerrado. entretanto nunca foi registrada em caatingas e dunas (Sene et al.. em diversos tipos de ambientes: florestas... não vinha sendo registrada em coletas mais recentes. 2002). 1994). restingas. 1980). em 1999 ela foi encontrada em mata de galeria no Parque Nacional de Brasília. seu primeiro registro no Cerrado.. 342 . dreyfusi (Dobzhansky and Pavan). D. restritas a florestas. 1999). guaraja (King) foram coletadas apenas na Serra do Cipó. aparentemente. entretanto. 1954). immigrans (Sturtevant) é uma espécie introduzida e cosmopolita.Tidon. ambas já haviam sido registradas no Cerrado (Sene et al. que possui ampla distribuição geográfica. Leite. Grupo immigrans D. amplamente distribuídas nas Américas. Grupo coffeata Este grupo inclui quatro espécies neotropicais (Vilela & Bächli. D. 1943). D. Essa espécie. 1990). Grupo dreyfusi As nove espécies que compõem este grupo são. camargoi (Dobzhansky & Pavan) tenha sido registrada no Cerrado na década de 1950 (Pavan. por outro lado. onde vem sendo coletada desde os primeiros levantamentos (Dobzhansky & Pavan. este é seu primeiro registro no Cerrado onde foi capturada em matas de galeria e cerrado sensu stricto. e apenas D. Pavan & Breuer. do México até o Brasil. maculifrons (Duda) é amplamente distribuída no Brasil em vários ambientes. fumosa (Vilela & Bächli. 1950. e vem sendo registrada no Cerrado desde a década de 1950. D. com a exceção das caatingas (Sene et al. castanea e D.. onde ocorrem em diversos tipos de ambientes. Embora D. ornatifrons (Duda) ocorre na Mata Atlântica (Sene et al. cardini (Sturtevant) e D. cinco delas registradas no Cerrado. foi descrita também como D. op cit. D. e até mesmo em associação com o homem. não tem sido coletada no Brasil Central. De qualquer maneira. griseolineata (Duda) e D. Ela já havia sido coletada em associação com o homem e em áreas de cerrados e florestas. coletada no Estado de São Paulo nos levantamentos pioneiros (Dobzhansky & Pavan. Trata-se de uma espécie relativamente abundante nos diferentes domínios morfoclimáticos. Ferreira & Leão Grupo cardini Segundo Heed e Russell (1971) o grupo inclui 16 espécies ecologicamente versáteis.. a única deste grupo que ocorre na Região Neotropical (Val et al. 1981).). cardinoides (Dobzhansky & Pavan) são morfologicamente muito semelhantes. 1980). exceto nas caatingas (Sene et al. Em contraste. D. D. cerrados. e suspeita-se que vários dos inventários realizados no Brasil possam ter confundido essas duas espécies (Vilela et al. 1980).. fuscolineata (Duda) foi coletada no Cerrado até o momento (tanto em matas de galeria como em cerrado sensu stricto). 1980) e em diversos ambientes do bioma Cerrado. polymorpha (Dobzhansky & Pavan) ocorre da Guatemala até o Brasil. mas geralmente rara nas coletas (Sene et al. guaru (Dobzhansky & Pavan). foi recentemente encontrada na Serra do Cipó (Vilela & Mori. 1950).. 1980). 1943. Grupo guarani Este grupo é formado por 13 espécies neotropicais (Tidon-Sklorz et al. D. neocardini (Streisinger) também é uma espécie amplamente distribuída no Brasil.

. D. registrada com regularidade em diversos tipos de ambientes desse bioma. juntamente com um dos seus hospedeiros.. atualmente. 1993). para várias partes do mundo. em baixas freqüências. mercatorum que.. onca (Dobzhansky & Pavan) distribui-se desde o Cerrado até o sul do Brasil (Vilela et al. 1983. Tem sido capturada esporadicamente em cerrado sensu stricto. Em decorrência desta especificidade de nicho. especialmente em áreas alteradas pelo homem e continua sendo 343 . 1988). 1981. 1983). Subgrupo fasciola É formado por 20 espécies predominantemente associadas a matas. Foi registrada por Vilela et al. dunas. e praticamente todas as suas espécies usam cactáceas como local de criação. As duas espécies foram registradas tanto em ambientes naturais como urbanos. D. monachanta... estas espécies ocupam áreas onde ocorrem cactáceas em todo continente americano. cinco deles presentes no Cerrado. buzzatii (Patterson & Wheeler). também é amplamente distribuída. e matas secundárias (Vilela et al. 1980). Vilela et al. 1989). D. provavelmente originada no Chaco argentino. Tidon-Sklorz & Sene. mercatorum (Patterson & Wheeler) é abundante em ambientes naturais. coroica (Wasserman) foi encontrada nos cerrados de Campo Grande (MS). Inclui seis subgrupos (Rafael & Arcos. mais de 100 espécies. cit. Subgrupo mulleri Com mais de 35 espécies descritas. paranaensis (Barros) é uma espécie críptica de D. duas ocorrem no Cerrado. e em matas mesofíticas do Estado de São Paulo (Vilela et al. 1983). principalmente os de vegetação aberta (Sene et al. D. América Central. ocorrendo em ambientes naturais do México à Argentina. incluindo a Serra do Cipó. Sene & Santos. Embora demonstre preferência por cactos do gênero Opuntia. 1992). este é o maior subgrupo do grupo repleta. pallidipennis (Dobzhansky & Pavan) distribui-se em diversos tipos de ambientes.. rosinae ocorre na região oriental da América do Sul. Bolívia. predominantemente em regiões semidesérticas ou desérticas.. foi levada pelo homem. hydei (Sturtevant) é a única espécie cosmopolita do subgrupo. Subgrupo hydei O subgrupo hydei é formado por seis espécies nominais que se distribuem na parte norte da América do Sul. com exceção das caatingas (Sene et al. D. op.Drosofilídeos Esta espécie tem sido capturada regularmente em diversos ambientes do Cerrado. incluindo o Cerrado. D. e D. Subgrupo mercatorum Das quatro espécies incluídas no subgrupo mercatorum. já foi encontrada em vegetação de cerrado. No Brasil. 1983. embora mais rara.). Três delas foram registradas no Cerrado. No Brasil ela é abundante nos estados do sul. Opuntia ficus-indica. e sudeste da América do Norte. suas larvas também já foram observadas criando-se em cactos do gênero Cereus (Pereira et al. Argentina. (1983) em vegetação aberta na América do Sul. Grupo repleta Este é o maior grupo de drosófilas neotropicais abrangendo. Grupo pallidipennis D. ocorrendo junto com O. e foi encontrada também em quintais e quitandas (Oliveira & Sene. embora algumas delas tenham cactáceas como local de criação.

são conhecidas apenas da Serra do Cipó. a única espécie do grupo que ocorre fora dessa área é D. foi capturada por nós em afloramentos rochosos próximos à cidade de Pirenópolis-GO. lixões. no Cerrado. Tidon-Sklorz & Sene. 1983). sendo dificilmente coletada em ambientes naturais. D. 1995a). 1954. uma espécie endêmica da Caatinga. podem ser encontrados em baixas freqüências em cerrados. Como ocorre com outros grupos de Drosophila.. e estão ausentes das caatingas. O grupo tripunctata foi proposto formalmente por Sturtevant. as relações filogenéticas que compõem esse conjunto de espécies já estão mais bem esclarecidas (Tidon-Sklorz & Sene. registrada na Região Neartica. A identificação das espécies deste grupo geralmente é difícil. de onde é endêmico.. é generalista e encontrada em praticamente todos os ambientes urbanos (quitandas. Vilela (1983) encontrou cerca de 10 sinonímias desta espécie. seriema (TidonSklorz & Sene).Tidon. zotti (Vilela) e D. podem ser obtidas em Vilela (1992) e referências inclusas. também ocorre nos limites orientais do bioma Cerrado (Vilela et al. Pavan (1959) sugere que as moscas do grupo tripunctata são mais freqüentes nas proximidades de rios e lagos durante os meses frios do ano. D. devido à grande variação intra-específica e. 1957. Leite. em alguns casos. repleta (Wollaston). e tem sido capturada em cerrados sensu stricto e matas de galeria. 1983). à semelhança entre diferentes espécies. de identificação inerente a todas as espécies do grupo. Grupo tripunctata Segundo Vilela (1992). D.). 1994). Segundo Sene et al. distribuída nas áreas mais secas da região central do país (Tidon-Sklorz & Sene. 1983. 1964). 1995b). uma das sete espécies desse subgrupo. (1980). a morfologia da genitália masculina tem sido usada como um caráter confiável para discriminar as espécies. Atualmente. meridionalis (Wasserman) ocorre em diversos locais com vegetação seca na América do Sul. de maneira que podemos identificar as duas espécies que ocorrem no bioma Cerrado: D. tripunctata (Loew). Heed & Wheeler. Pipkin & Heed. Ilustrações sobre a genitália dessas espécies. incluindo os limites orientais do bioma Cerrado. gouveai (Tidon-Sklorz & Sene).. al. este grupo de espécies é o segundo maior de drosófilas na Região Neotropical.. 1988). que já havia sido registrada no Cerrado (Vilela et al. já havia sido registrada no Estado de Goiás (Vilela et. onde há áreas com esse tipo de vegetação (TidonSklorz et al. 1995c). D. Borborema. assim como maiores informações sobre sua sistemática. 2001). etc. Dada a sua ampla distribuição e à dificuldade 344 . e desde então diversas espécies novas foram nele incluídas (FrotaPessoa. Subgrupo repleta D. nigricruria (Patterson & Mainland) possui ampla distribuição geográfica. Ferreira & Leão Essa espécie.. dunas. banheiros. D. em 1942. os espécimes deste grupo são muito abundantes em florestas. serido (Vilela & Sene) era considerada uma espécie politípica amplamente distribuída na América do Sul (Sene et al. restrita aos campos de altitude da Cadeia do Espinhaço (TidonSklorz & Sene. pseudorepleta (Vilela and Bächli) tem ocorrência registrada nas porções sudeste e sul da América do Sul. e D.

D. al. Há registros de D. (Lemeunier et al. Embora esta última tenha registro nos cerrados próximos à Brasília (Sene et al. 1979). kikkawai é uma espécie subtropical. e muito mencionada nos inventários de drosofilídeos (por exemplo: Dobzhansky & Pavan.. Acredita-se que tenha sido introduzida também na África. trapeza (Heed & Wheeler) e D. malerkotliana em diversos biomas incluindo o Cerrado (Sene et al.. montium (Meijere).. 1953). e continua sendo capturada em freqüências muito baixas. virilis (Sturtevant) é uma espécie amplamente distribuída. 1988. D. 1980. e D. 1989). melanogaster (Meigen) é uma espécie sinantrópica e sua presença pode ser considerada um indicador de atividades humanas nas proximidades. Tidon-Sklorz & Sene. unipunctata (Patterson & Mainland) foram coletadas apenas na Serra do Cipó. é a que melhor se adaptou às diferentes regiões fitogeográficas. impudica (Duda) (syn = D. 1980). D. para). D. 1980). 1959. paraguayensis (Duda). este grupo apresenta espécies que foram introduzidas em várias regiões do mundo e que se tornaram cosmopolitas ou subcosmopolitas 345 . No Cerrado. este é o primeiro registro no Cerrado de D. onde se tornou muito abundante (Chassagnard et al. D. Pavan. mediopicta (Frota Pessoa). D. nessa ocasião essa espécie era ocasionalmente confundida com D. D. provavelmente. D. espécie com ampla distribuição geográfica. porém. D. Por fim. mediostriata (Duda) e D. espécie aparentemente associada a florestas. simulans (Sturtevant) tem sido a espécie deste grupo mais abundante em várias localidades. D. D. originário do sudeste asiático. medioimpressa (Frota-Pessoa). e D. Subgênero Sophophora Grupo melanogaster Com mais de 160 espécies descritas e. já haviam sido registradas no Bioma. D.. Por outro lado. em diversos tipos Grupo virilis. principalmente em áreas abertas (Perondini et al. mediopunctata (Dobzhansky & Pavan). 1980). kikkawai (Burla) já era conhecida no Brasil desde a década de 1950 (FreireMaia. de acordo com Freire-Maia (1964).. montium ocorre somente em Java. 13 espécies deste grupo são conhecidas no Cerrado. Não agrupadas D. malerkotliana (Parshad & Paika) foi encontrada na América do Sul pela primeira vez em 1976 (Val & Sene. e continuam sendo capturadas principalmente em matas de galeria. 1992). Sene et al. foi encontrada apenas na Serra do Cipó. Quatro delas têm registro do Cerrado. Toda.. bandeirantorum (Dobzhansky & Pavan). mesostigma (Frota Pessoa). D. D. onde ocorre em diversos tipos de ambientes. Essa espécie já havia sido registrada no Cerrado (Sene et. a única do grupo que ocorre na região Neotropical. ela não tem sido encontrada desde 1996. caponei (Pavan & Cunha). neoguaramunu (Frydenberg) e D. Val & Kaneshiro. albirostris (Sturtevant). D. 1980).Drosofilídeos Atualmente. É muito abundante no Cerrado. bifilum (Frota-Pessoa). 1991). foram encontradas na periferia do bioma Cerrado. sendo que três delas estão sendo registradas nesse bioma pela primeira vez. 1950. Segundo Wheeler (1981). 1986. paramediostriata (Townsend & Wheeler). Das espécies introduzidas na região Neotropical.

neoelliptica (Pavan & Magalhães) já foi reconhecida em Goiás (Pavan. D. distribuída em diversos pontos da América do Sul. D.. 346 . não foi identificada em nossas coletas. paulistorum (Dobzhansky & Pavan) e D. parabocainensis (Carson) foram encontradas apenas na Serrado Cipó. Por fim. praticamente neotrópico. neocordata (Magalhães) tenha sido registrada no Cerrado por Sene et al. onde houve predominância das espécies do subgrupo willistoni). inclusive por nós. Sene et al. 1981). foi registrada apenas na Serra do Cipó e em baixas freqüências. tais como o cerrado e a caatinga. principalmente nos florestados. D.. Ferreira & Leão de ambientes (uma notável exceção é a mata de galeria do Parque Nacional de Brasília. capricorni (Dobzhansky & Pavan) e D. Essa espécie esteve ausente nos ambientes urbanos. Embora D. uma espécie muito rara na região Neotropical. tem sido coletada em cerrados sensu stricto e matas de galeria. D. do que em florestas. willistoni. Grupo willistoni Este grupo. (1980). é possível que nossas amostras incluam ainda outras espécies crípticas à mencionada. Também não foi capturada por nós nas imediações de Brasília. D. D. apresentou baixas freqüências nos cerrados sensu stricto e altas freqüências nas matas somente na estação úmida. o que deverá ser esclarecido em estudos posteriores. foi registrada por Sene et al. tem sido capturada com freqüência desde a década de 1950 Grupo saltans Este grupo é formado por cerca de 20 espécies (Val et al. bocainensis (Pavan & Cunha). 1962). mas aparentemente é mais comum na Floresta Atlântica (Sene et al. 1982).. O subgrupo willistoni é muito homogêneo e inclui seis espécies crípticas de difícil identificação. e tem sido capturada na Reserva Ecológica do IBGE. bocainoides (Carson) e D. sturtevanti (Duda) são espécies amplamente distribuídas nas Américas Central e do Sul. Embora D. As duas têm sido coletadas nesse bioma. (1980) em Caracol (MS). e a maioria delas pode ser classificada em dois subgrupos (Val et al. No caso de D. 1981). amplamente distribuídas na América do Sul em diversos tipos de ambientes. Segundo alguns autores (Pavan. nebulosa (Sturtevant) é a única espécie deste grupo que é mais abundante em formações abertas. estas moscas apresentam acentuada variação sazonal e são muito sensíveis às técnicas de coleta.Tidon. ananassae (Doleschall). não foram reconhecidas em coletas mais recentes. D. embora tenham maior afinidade pelos cerrados (Sene et al. 1981). todas conhecidas da Região Neotropical. austrosaltans (Spassky) foi considerada por Mourão (1966) como uma espécie rara. tropicalis (Burla & Cunha) já tenham sido coletadas no Cerrado (Ehrman & Powell.. prosaltans (Duda) e D. Metade das 12 espécies do subgrupo bocainensis foi registrada no Cerrado. fumipennis (Duda). em diferentes ambientes. 1980). Leite. 1980). Magalhães. No Cerrado. D. 1950. sturtevanti. registradas nesse bioma na década de 1950. amostras coletadas por nós (Parque Nacional de Brasília) e identificadas pela Dra Marlúcia Martins (Museu Goeldi) acusaram somente D. Ocorrem em diferentes domínios morfoclimáticos. D. 1959. inclui 23 espécies nominais. Distribuída amplamente na Região Neotropical. willistoni (Sturtevant).. Em contraste.

1988). além de diversas outras pertencentes à família. 1981. latifasciaeformis (Duda) é a única presente em diversos tipos de ambientes (Sene et al. mas cuja determinação em nível de espécie ainda não foi possível. CONSIDERAÇÕES FINAIS As 77 espécies de drosofilídeos registradas no Cerrado certamente representam uma subestimativa da diversidade desses insetos no bioma. 1993). Val & Kaneshiro. geralmente se utilizam iscas de frutas fermentadas. mas muito abundantes na África (Tsacas et al.. essa espécie foi mais comum em cerrados sensu stricto do que em matas de galeria. 1980). É importante ressaltar que. 1999). 2003). já foram registradas 97 espécies desses insetos (Tidon-Sklorz & Sene. em 1999. Isto faz com que cada coleta seja altamente influenciada pelo tipo e localização de iscas e armadilhas. Tidon-Sklorz & Sene. Z. Z. Desde então tem se disseminado rapidamente. Como é uma espécie que ataca plantações de figo tem sido monitorada por diversos pesquisadores (Stein et al.. ocorrem no Brasil. Subgênero Dorsilopha O subgênero Dorsilopha tem origem na Região Oriental. No período decorrido entre 1997 e 2002 foram registradas nas imediações de Brasília oito novas ocorrências de espécies de Drosophilidae. D. D. muitas vezes no interior de armadilhas. mas principalmente em cerrados sensu stricto. de maneira que já se encontra distribuída por todo o território nacional. distribuídas pelo mundo todo. freqüentemente está associada ao homem (Val & Kaneshiro. 1950. 1992). Expedições que investigarem outras regiões do bioma certamente vão aumentar a lista das espécies conhecidas no Cerrado. busckii tem sido encontrada em diversos tipos de ambientes naturais e urbanos.. que ocupa uma área cerca de oito vezes menor que o Cerrado. busckii (Coquillett). Ocorre em ambientes naturais e urbanos. indianus tem sido muito abundante na região de Brasília.. principalmente formações vegetais abertas. e concentram-se nas imediações do Distrito Federal. registrada no Brasil pela primeira vez por Vilela. 1980. sendo que S. 1966. mas pode ser também encontrada em ambientes naturais. Introduzida e cosmopolita. No Cerrado. principalmente em cerrados sensu stricto e durante estação chuvosa (Tidon et al. além Gênero Zaprionus O gênero Zaprionus inclui mais de 50 espécies descritas. Mourão. Gênero Scaptodrosophila Este gênero possui mais de 170 espécies distribuídas em diversas Regiões Biogeográficas..Drosofilídeos (Dobzhansky & Pavan. onde inventários regulares passaram a ser efetuados somente a partir de 1997. se tornou cosmopolita (Toda. nas coletas de drosofilídeos. 1959. Registrada no Cerrado desde 1950. Pavan. Chassagnard & Tsacas. No Estado de São Paulo. Duas delas 347 . Considerando que em todas as grandes universidades paulistas há laboratórios que estudam drosófilas. das quais apenas uma. indianus (Gupta) é uma espécie generalista que se adapta facilmente a diversos tipos de ambientes (Parkash & Yadav. 1999). Sene et al. Essa espécie introduzida no Brasil é freqüentemente associada a ambientes modificados pelo homem. 1988. essa discrepância pode ser facilmente explicada pela diferença nos esforços de coleta realizados em ambas as regiões. 1993). sendo mais abundante nos cerrados sensu stricto. 1986). e é constituído por três espécies.

e são facilmente coletados e manipulados. essas áreas estão sofrendo colonizações de espécies que podem alterar a fauna nativa da região. Essas invasões. assim como diversos outros artrópodos. seu estudo pode eventualmente contribuir para o estabelecimento de políticas que visem à conservação desse bioma. Isso sugere que. As demais espécies. A Tabela 1 mostra que das 10 espécies introduzidas na Região Neotropical e registradas no bioma. Os dados aqui apresentados sustentam a necessidade de se preservar a heterogeneidade espacial do Cerrado. 2003). portanto. drosofilídeos são considerados excelentes modelos para estudos ecológicos (Powell. Apesar das limitações acima.. devido ao potencial desses insetos para a bioindicação. 1981. Ferreira & Leão da eventual competição entre elas e os substratos naturais presentes na área de coleta (Pavan. Mata & Tidon. 1991). Sene et al. 2000) são contemporâneos e muito recentes. 1983). Desde então tem se tornado uma das espécies de Drosophilidae mais abundantes em vários pontos do território brasileiro. introduzida na Região Neotropical. 1997).Tidon. deveria ser adotado regularmente nos inventários desses insetos.. sete foram capturadas por nós na Reserva Ecológica do IBGE e no Parque Nacional de Brasília.000 em ambientes urbanos (entre 2000 e 2001). tais como fungos. 1991. em geral foram mais abundantes em um deles (dados não apresentados). 348 . embora registradas em mais de um ambiente. sugerem o uso desses insetos como eventuais indicadores de perturbações ambientais (Parsons. Leite. das quais 20 foram registradas somente em matas de galeria. ocorrem devido ao aumento desenfreado de urbanização nas áreas adjacentes àquelas que estão sendo preservadas. possuem ciclo de vida curto.000 artigos sobre essas moscas (Web of Science. e. os quais são mantidos no laboratório até a emergência dos adultos. É importante ressaltar que os primeiros registros dessa espécie no Brasil (Vilela. 1959. uma vez que. e três exclusivamente em afloramentos rochosos. possivelmente. A intensidade com que esses insetos têm sido utilizados em pesquisas é uma vantagem adicional: só nos últimos dez anos foram publicados mais de 15. Essas características. Carson & Heed. 1999). provavelmente em 1999. sete apenas em cerrados sensu stricto. nosso programa regular de coletas mensais já capturou cerca de 20. 2004).000 indivíduos pertencentes a essa espécie no IBGE (entre 1999 e 2002). somadas ao relativamente baixo custo das pesquisas com drosofilídeos. 1995. são coletados também substratos naturais de criação das moscas. numerosos em termos de indivíduos e de espécies. este trabalho mostra que a fauna de drosofilídeos do Cerrado ainda é relativamente pouco conhecida e que. embora mantidas como reservas ambientais. inclusive no Cerrado. A Tabela 1 mostra o(s) ambiente(s) de ocorrência de 73 espécies. Esse último procedimento permite a captura de espécies que não são atraídas pelas iscas normalmente utilizadas. O exemplo mais recente é a invasão da espécie oportunista Zaprionus indianus. 1999) e no Cerrado (Galinkin & TidonSklorz. Mais raramente. Até o momento.000 no Parque Nacional de Brasília (entre 1999 e 2001) e 10. Em síntese. apresentam a maioria das características listadas por Hilty & Merelender (2000) para monitorar mudanças ambientais: são sensíveis a variações no ambiente. 14. ano em que comprometeu cerca de 50% da safra de figo do Estado de São Paulo (Stein et al. flores ou frutos em decomposição (Valente & Araujo.

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DF Reuber A. DF. Batista Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília. Brandão Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis . DF 353 . DF Jean François Timmers Departamento de Zoologia Universidade de Brasília Brasília. Machado Conservação Internacional do Brasil-CI Brasília. de S.IBAMA Brasília. Aguiar Embrapa Cerrados Planaltina. DF Cristiane G. Ricardo B. em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil Central FOTO: ROSANA TIDON Ludmilla M.Solos e paisagem Capítulo 21 A complexidade estrutural de bromélias e a diversidade de artrópodes.

Machado. Brandão.Aguiar. Batista & Timmers 354 .

que provoque acúmulo de água. onde ocorre acúmulo de água e detritos orgânicos (Leme. 1992). pois os copos de água formados na planta são habitats perfeitos para a ovoposição e o desenvolvimento de larvas (Barrera & Medialdea. Vários estudos têm sido realizados com bromélias. um microhabitat para muitas micro e macroespécies de animais e plantas (Picado.. Anopheles (Chadee. principalmente dos gêneros de mosquitos Aedes (Marques et al. de pequeno porte. formam um copo. é caracterizada por plantas terrestres. são estruturas biológicas complexas (Beutelspacher. (2001) questionam a caracterização de bromélias apenas como fitotelmatas. Fitotelmatas são plantas não-aquáticas que armazenam água em suas folhas modificadas ou outras estruturas morfológicas. fonte de alimentação e refúgio contra predadores (Monteiro et al. 1999). Monteiro et al. 1996). pois elas são verdadeiras ‘ilhas’ biológicas. como flores e frutos abertos. nas quais a riqueza de fauna está associada ao tamanho das plantas. endêmica à região Neotropical. Essa comunidade associada supre as bromélias com nutrientes em troca de habitat (Por. 2001. que vivem ali em simbiose. 2002). ou mesmo uma depressão. onde são utilizadas por várias espécies como locais de nidificação. que possuem folhas simples dispostas em forma de roseta. Teixeira et al. 1999) e Culex (Hogue. 1975). Bromélias.. criando assim 355 . 2001). portanto.. A água da chuva acumulada na planta pode ser considerada um ambiente limnológico isolado. 1971) e não apenas fitotelmatas (Richardson. populações e comunidades associadas a essas plantas. 1913). O Cerrado (sensu lato) é formado por um mosaico vegetacional onde existem desde formações do tipo arbóreo denso até gramíneo-lenhoso. 1984). A importância das bromélias como microhabitats para artrópodes e anfíbios é bem documentada para as florestas úmidas tropicais.Bromélias e antrópedes INTRODUÇÃO A família Bromeliaceae. e em sua base central. Estudos ecológicos abordam a relação de espécies. focando a saúde das populações humanas. saxícolas ou epífitas.

1972). em solo profundo e rapidamente drenado. beira de rios e córregos. Fatores do próprio ecossistema. Araceae. a presença de bromélias pode compensar a falta de lugares apropriados para a pedofauna e criptofauna. Bromeliaceae e Orchidaceae (WWF 1995. 2) mata de galeria alagada. localizados no Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros. O clima predominante é tropical-quente-subúmido (Köppen). alimentos e microhabitat. É uma mata sempre verde. . com campos rupestres localizados nas serras e afloramentos rochosos. A altimetria da região varia entre 400 e 1. A vegetação do parque é constituída por um mosaico de formações. essa relação fauna-bromélias ainda não é bem documentada. podendo assim hospedar uma quantidade e variedade maior de organismos. determinam também o tipo e a intensidade de ocupação das bromélias por artrópodes e outros animais (Monteiro et al. como disponibilidade de habitat. foram anotadas as seguintes medidas: MATERIAIS E MÉTODOS O Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros está localizado no Planalto Central brasileiro entre as coordenadas 356 . caracterizado por duas estações bem definidas. Ocorre em altitude acima de 900m. durante quatro dias.500 e 1. que o tamanho e a complexidade estrutural da planta determinem o seu potencial de oferecer uma diversidade de recursos.. Nesse contexto. que ocorre ao longo das linhas de drenagem. formar um reservatório de água no centro da roseta. 13 o50’e 14 o12’ S e 47 o25’ e 47 o53’ W (Figura 1). Durante o mês de dezembro de 1996 (período de chuva). São características deste ambiente. Felfili et al. campos úmidos e matas ciliares nos fundos dos vales.676m.750 mm. então. e um inverno seco entre maio e setembro. As temperaturas médias anuais oscilam entre 24 e 26oC (MMA. As áreas de amostragem foram estabelecidas em duas dessas formações: 1) campo rupestre. grau de predação e de competição intra e interespecífica por recursos e habitat. 1995). veredas. com altura média do estrato arbóreo entre 20-30m e cobertura arbórea de 80-100% (Ribeiro & Walter. Em ecossistemas alagados ou arenosos. áreas de cerrado. 2) comparar dois ambientes: campo rupestre de altitude e mata de galeria. sendo que 50% da precipitação anual ocorre de novembro a janeiro. com ventos constantes e grande amplitude térmica diária. com estrato arbóreo médio de 2-3m e uma cobertura arbórea de 1-10% (Ribeiro & Walter. Para cada bromélia detectada nos quadrados. Seria esperado. dependendo das espécies e do tamanho. oferecendo condições subótimas comparáveis às suas exigências ecológicas. estrutura da comunidade. com um verão chuvoso entre os meses de outubro e abril. 1998). condiciona este papel. ou seja. Brandão. 1995). Para o bioma Cerrado.Aguiar. 1998). Machado. A peculiaridade das bromélias em guardar umidade na base das folhas e. A pluviosidade média anual situa-se entre 1. Batista & Timmers situações e contextos ecológicos extremamente diferenciados (Eiten. no Cerrado do Brasil Central. as espécies das famílias Cactaceae. 2001). os objetivos deste trabalho são: 1) determinar a relação entre riqueza e abundância de espécies de artrópodes e a arquitetura de bromélias. foram estabelecidos em cada um dos ambientes trabalhados um quadrado de 30x30m onde todas as bromélias presentes foram investigadas. nas encostas de menor declividade.

diâmetro do copo da bromélia (centro da roseta) e número de folhas. A relação entre diversidade de artrópodes e morfologia das bromélias foi analisada por regressão múltipla. 357 . conforme Zar (1984). Além disso. O efeito do ambiente (campo ou mata) sobre a morfologia das bromélias foi testado por análise de variância (Manova) com o teste de Tukey HSD para Figura 1 Localização da área de estudo (Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros) no estado de Goiás. As identificações e a nomenclatura estão de acordo com Borror & Delong (1988). As espécies foram identificadas em nível de ordem ou família. Foram coletados exemplares das bromélias presentes nos quadrados para identificação. foi medida a distância entre uma bromélia e outra e sua vizinha mais próxima. O material coletado foi comparado com exsicatas do herbário do Departamento de Botânica da Universidade de Brasília (UnB). sendo separadas em morfoespécies. Para as análises de preferência de ocorrência em uma ou outra área foi utilizado o teste Chi-quadrado (χ2). Brasil. Os artrópodes presentes nas bromélias (copo e axilas) foram coletados com pinças e armazenados em álcool 70% para posterior identificação. diâmetro máximo. sendo que os dados foram transformados para uma escala logarítmica (base 10) para um melhor ajuste.Bromélias e antrópedes altura em relação ao solo.

Brandão. Batista & Timmers amostras desiguais. Foi feita uma análise discriminante canônica para verificar se as espécies de bromélias podiam ser discriminadas em função de sua morfologia. foi comparada usando-se o índice de similaridade de Sorensen (Magurran. 1988). Como estavam se comparando bromélias de diferentes áreas. também. encontrada nas áreas de mata e campo. verificouse. Observação: relacionados apenas os indivíduos adultos das morfoespécies encontradas nas bromélias 358 .Aguiar. Para tanto foi utilizado o índice de distribuição espacial (C) dado por Tabela 1. A riqueza de espécies. Relação das morfoespécies de artrópodes com número de indivíduos encontrados nas bromélias de campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). Machado. se o padrão de distribuição espacial dos indivíduos de bromélias era o mesmo.

Na área de campo rupestre a presença de artrópodes foi detectada em 49% das bromélias e na mata esse índice foi de 80%. 359 . respectivamente. e Vriesea sp. A área de campo rupestre. apresentou 24 espécies (Figuras 2 e 3. A área de mata apresentou um maior número de artrópodes (119) em relação à área de campo rupestre (67 indivíduos). Os resultados da análise de variância. apresentou poucos indivíduos. quanto na área de campo. ocorreu preferencialmente na área de mata (χ2 = 7. para testar o efeito da área (campo ou mata) sobre as bromélias. totalizando 58% e 29. Foram encontradas cinco espécies de bromélias. onde foram investigadas 51 bromélias. RESULTADOS Foram identificadas 38 espécies de artrópodes em 81 bromélias avaliadas.05. p<0. Tabela 1). A maior parte da riqueza corresponde à classe Insecta (32 espécies). Aechmea sp. e Bromelia sp. as bromélias estudadas foram classificadas em função de suas arquiteturas (número de folhas. indicam que as de mata são diferentes Figura 2 Número cumulativo de espécies de artrópodes em função do número de bromélias examinadas na área de campo rupestre do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). Apenas um grupo de espécies. A ordem com maior número de espécies foi a Orthoptera com 11 espécies. que teve 30 bromélias investigadas. com apenas uma espécie. altura da bromélia. Como Bilbergia sp. O nível de significância considerado para as análises foi de p ≥ 0. apresentou uma riqueza de 26 espécies enquanto que a área de mata de galeria. da família Formicidae.. No quadrado da área de campo rupestre estavam presentes Dychia sp. seguida de Coleoptera (nove espécies) e Himenoptera (oito espécies).Bromélias e antrópedes Ludwig & Reynolds (1988). A despeito das características taxonômicas. A sobreposição de espécies entre as duas áreas foi de 48%. ela não foi considerada nas análises.. diâmetro do copo).8% dos indivíduos coletados.05). identificadas ao nível de gênero. seguida da classe Arachnida (cinco espécies) e Miryapoda. As formigas predominaram tanto na área de mata. segundo o índice de similaridade de Sorensen.28. e na área de mata de galeria Bilbergia sp.

05. há uma Figura 3 Número cumulativo de espécies de artrópodos em função do número de bromélias examinadas na área de mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).732.2cm (N=30. Brandão. p<0. 360 . F4.05) (Figura 5).476.05. A análise discriminante (Figura 4 e Quadro 1) corroborou esse resultado. DP=30. em escala logarítmica. As bromélias na área de campo estão. Batista & Timmers das da área de campo (F4.131. mostra que há um maior número de indivíduos em bromélias que possuem maiores diâmetros de copo (R2 = 0. F 4. Não foi encontrada uma correlação significativa entre a arquitetura (morfologia) das bromélias e a riqueza de espécies de artrópodes da área de campo rupestre (R 2 = 0.19 = 1.109.332. p<0. sendo duas por cada área. R2 = 0. em média. F4.05).666.9cm umas das outras (N=51.973. p>0. Para abundância de indivíduos e as outras variáveis morfométricas. F 4.05) devido ao diâmetro do copo e ao número de folhas. Nesses últimos. p>0. Machado. F1.44 = 1.096. p<0. altura.692.247.Aguiar.05).100.8) e na área de mata estão a 53. As análises de regressão entre a abundância de Formicidae e o diâmetro da bromélia e do copo mostram uma relação significativa (R2 = 0. respectivamente).291. p>0.16 = 7. A análise de regressão entre a abundância de indivíduos e as variáveis morfométricas. diâmetro e número de folhas. p<0. e entre o número de espécies e o conjunto de variáveis morfométricas das bromélias não há diferenças significativas (R2 = 0.05) ou de ambas (R 2 = 0.20 = 2.16 = 36. F1. F1.05).47 = 4. localizadas a 49.296. DP=66. da mata de galeria (R2 = 0. Foi determinado que o arranjo espacial das bromélias na área de amostragem de campo rupestre é do tipo agrupado enquanto na mata de galeria esse padrão tendeu para homogêneo. evidenciando que há mais formigas em bromélias de maior porte.44 = 2. em função das variáveis morfométricas escolhidas. DISCUSSÃO E CONSIDERAÇÕES FINAIS O processo de dispersão apresenta algumas diferenças entre animais e vegetais. p<0.6).74 = 0.267. com a separação das bromélias.169.

p < 0. é necessário que o ambiente explorado ofereça condições propícias ao estabelecimento das espécies. (2001) coletaram 1. mas os principais são a capacidade específica de locomoção.05. Mestre et al.47 = 4. F1. como a existência de animais dispersores. Figura 5 Relação entre a abundância de indivíduos (Log) e o diâmetro do copo das bromélias nas áreas de amostragem do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).100. exceto os sésseis.476. é capaz de se locomover em busca de outros ambientes. locais onde é possível a obtenção de alimentos. Nos animais. explorando as possibilidades de colonização de novas áreas. As bromélias representam. correntes de ar. água etc. para alguns animais.Bromélias e antrópedes movimentação passiva. o acaso tem uma menor influência. predação intra e Para que o processo de colonização seja bem sucedido. Observação: R2 = 0. 361 . a amplitude de ambientes que satisfazem as necessidades de estabelecimento e as relações de competição e interespecíficas. nidificação ou mesmo proteção temporária contra predadores. que depende de fatores alheios ao controle da planta. A maioria dos animais. Vários fatores estão envolvidos nesse processo.639 macroinvertebrados em 36 bromélias durante estudo de um ano na mata Figura 4 Análise discriminante canônica realizada com as medidas morfométricas de quatro espécies de bromélias nas áreas de campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).

seria de se esperar que na mata. Um dos motivos dessa ocorrência é a dieta desse grupo que consiste em algas e fungos aquáticos. Grande parte desses macroinvertebrados consistia em formas imaturas e foram mais abundantes os Coleoptera Scirtidae. Caso tal variável fosse importante. onde o padrão de distribuição não é agrupado e as mesmas localizam-se suspensas em árvores (não foi verificada a presença de bromélias terrestres na área estudada). Oliveira et al. Entre os Hymenoptera. Mestre et al. seguido por Coleoptera. As bromélias do campo rupestre apresentam uma arquitetura mais semelhante entre si. e Aechmea sp.). 1977. Como esse ambiente é constantemente inundado. (1994) discordam dessa afirmação e não consideram formigas como características da fauna de bromélias. 1990) e comunidade (Salamandra. já tem sua ocorrência em bromélias bem conhecida. 2001). geralmente. além de uma preferência pela área de mata de galeria.. poderia explicar a variação na colonização. Uma explicação para a presença das formigas na mata de galeria pode estar relacionada às condições do solo. Diptera e Hymenoptera. como observado por Privat (1979). como fauna dominante em bromélias. focando principalmente ecologia de população (Frank. Provavelmente o mesmo pode ocorrer com térmitas que nidificam no solo. Algumas hipóteses poderiam explicar a maior utilização das bromélias por artrópodes na área de mata de galeria: o espaçamento das bromélias. 1993). embora não existam dados que detectem essa preferência entre bromélias epífitas e terrestres. encontrados na água retida nos copos das bromélias (Mestre et al. Mestre et al. e Dychia sp. Coleoptera e Hymenoptera. encontramos grande número de Orthoptera. a presença de artrópodes fosse menor. a distribuição espacial das bromélias não explicaria a falta de artrópodes. Brandão. (2001) encontraram a prevalência desse táxon nas bromélias terrestres. é devida ao comportamento alimentar de formigas de colônias vizinhas. a arquitetura ou a existência de locais alternativos na área do cerrado para o abrigo dos artrópodes. sendo Orthoptera o mais abundante. Orthoptera nunca havia sido mencionado. No entanto. Coleoptera. a da arquitetura das bromélias.) foram encontradas na área de mata e essas se distinguem das do campo rupestre (Bromelia sp. Em nosso estudo na mata de galeria há significante presença de formigas em bromélias. Eles deduziram que a alta freqüência desses animais em bromélias. (2001) observaram que a freqüência desse táxon pode variar ao longo do ano e a presença de pupa sugere que as formigas não estão utilizando as bromélias apenas devido ao comportamento alimentar. Nesse estudo. 1979. possuem menor porte do que as de 362 . Diptera são os artrópodes mais estudados em associação com bromélias. em outros estudos. há uma restrição para o estabelecimento de colônias sob o solo. Machado. Nesse estudo. a predominância é da família Formicidae. Outra hipótese. encontramos que a presença de formigas está positivamente associada à arquitetura das bromélias. O segundo táxon mais abundante. Privat. Ochoa. e o nível de água aumenta durante o período de chuvas. As maiores bromélias deste estudo (Bilbergia sp. Uma vez que o padrão de distribuição das bromélias na área de campo foi agrupado e a distância média entre as bromélias foi pequena.Aguiar. A opção mais viável é a ocupação das bromélias. Batista & Timmers Atlântica.

& D. & Reynolds. 2001. Journal of Natural History 30: 447-458. Walter. Beutelspacher. M. E finalmente agradecemos aos dois revisores desse trabalho que forneceram valiosas contribuições. Projeto biogeografia do bioma Cerrado: Vegetação. 1984. R. D. N. 1996. P. C. 1975. Silva & R. Introdução ao estudo dos insetos. Eiten. MMA . arch. de Carvalho e Dr. Silva & B. AGRADECIMENTOS Agradecemos ao Prof. A. Agradecemos ao CNPq e CAPES pelo apoio financeiro durante nosso curso de doutorado. J. A. Leme.Ministério do Meio Ambiente. J. 1988. C. Brasil. R. Frank. J. Aranha & M.. A new species of bromeliad-breeding Culex (Culex) from Cocos Island. Mosquito Systematics 7: 357-362. Medialdea. P. Macroinvertebrate fauna associated to the bromeliad Vriesea inflata of the Atlantic Forest (Paraná State. P. M. 1972. M. New York. J. Rezende. 1995. Rezende. R. DE L. Araújo. E. 2001. M. Silva Jr. Felfili. Alexandre B. Brasília. A. São Paulo. Biología 2: 8287. Division of Plant Industry. R. Chapada dos Veadeiros. Também à administração do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros que deu permissão para o trabalho na área. Mestre. R. fecundity. 363 . Una bromeliácea como ecosistema. John Wiley and Sons. Delong. M. C. L. southern Brazil). Entomology Circular 331: 1-2. Borror. A. Ecological Diversity and its Measurement. Aedes albopictus em bromélias de ambiente antrópico no Estado de São Paulo. technol. pelo incentivo ao desenvol- vimento desse estudo. Forattini. A. Marques G. Princeton University Press. Magurran. 1988. and gonotrophic cycles of Anopheles bellator Dyar and Knab in Trinidad. survival. M. Braz. Esper. V. Haridassan. USA. The Cerrado vegetation of Brazil. Relatório técnico nãopublicado apresentado ao FNMA. Ciência Hoje 3: 66-72. biol. 1999. Filgueiras. M. M. Bromeliads and mosquitoes.. para o abrigo dos artrópodes seria a hipótese mais razoável para explicar a ausência desse tipo de fauna nas bromélias do campo rupestre. Editora Edgard Blücher Ltda. B. Ludwig. N.Bromélias e antrópedes mata e quase não concentram água entre suas folhas. L. EUA. J. Fitossociologia da vegetação do Cerrado. West Indies. M. T. A. DF. Santos & O. 1971. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Barrera.. Laboratory studies of diel oviposition. Ratter pela assistência. Hogue. A existência de locais alternativos como locas entre pedras. A. V. Statistical Ecology: a primer on methods and computing. 1995. MMA/GTZ/PNMA/Ibama. Chadee. G. da Silva que ajudou nas coletas. Obrigada também a Naíldes P. H. e a J. Mendonça (eds.F. J. J. E. 1988. S. E. 1990. M. Plano de ação emergencial para o Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros. E. D. Rev Saúde Pública 35(3): 243-248. 44(1): 89-94.C. Brasília. Florida Department of Agriculture and Consumer Services. T. M. In J. Silva Jr.). R. Felfili. The Botanical Review 38(2): 201341. D. C. Development time and resistance to starvation of mosquito larvae. Bromélias. P. & V. New Jersey. C. Journal of Vector Ecology 24: 83-90.

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Parte Parte IV Conservação 365 .

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HARIDASAN Desafios para a conservação do Cerrado. MS. em face das atuais tendências de uso e ocupação Cleber J. Alho Universidade para o Desenvolvimento do Estado e da Região do Pantanal Campo Grande. R.Capítulo 22 FOTO: M. .

368 .

inclusive.Desafios para a conservação INTRODUÇÃO Este trabalho sobre conservação do Cerrado motiva mais uma oportunidade de se concentrar foco nos valores da sociedade brasileira e nas direções que devem ser tomadas diante da necessidade de progresso e das ameaças à biodiversidade. Hoje. chegando a extremos. a diversidade de visões sobre a conservação da natureza reflete a diversidade de inspirações e convicções em defesa do Cerrado: para uso sustentável de recursos. como estações de seca e chuva. por questões morais e éticas. 369 . com posições de pessoas que defendiam o preservacionismo (meio ambiente intocável). ou. ciência que consiste. pela força da seleção natural. para manter os elos culturais e espirituais de sociedades tradicionais. genético e de biotecnologia. nas bases biológicas da conservação da natureza que prevêem as conseqüências da ação do homem sobre os ecossistemas naturais e as espécies do bioma. é essencial uma conscientização e uma firme atitude a ser tomada pela implementação de políticas públicas. está significantemente compensada pelo avanço e contribuição da pesquisa e da experimentação. para recreação e turismo. A ausência de conhecimento científico e de tecnologia para uso e ocupação do Cerrado. agora. eliminando e reduzindo habitats naturais e suas espécies associadas. AMEAÇAS: A QUESTÃO MAIS AMPLA DA EXTINÇÃO DE ESPÉCIES Na década passada. não apenas muda por causa dos eventos naturais. Entretanto. para a conservação e o uso sustentável deste bioma. a questão da conservação do Cerrado foi discutida a partir de argumentos conflitantes. acumulado nos últimos anos. O ciclo de vida na natureza. O conhecimento científico sobre o Cerrado. muda drasticamente pela ação do homem. numa escala mais ampla. mas. em resumo. tem oferecido contribuição valiosa para a Biologia da Conservação. e por várias outras razões. hoje. ar puro e controle de epidemias. pelo valor intrínseco e estético da natureza e suas espécies. pelos serviços ecossistêmicos de água limpa. com acusações de iniciativas antidesenvolvimentistas.

espécies cujo código genético nunca chegaremos a conhecer. contrastaram com opiniões mais conservadoras (Gibbs. Regan et al. quando a área perdeu pelo menos 70% de sua cobertura original onde se abrigavam espécies endêmicas. O endemismo de plantas é escolhido como primeiro critério para definir um “hotspot”. dos 1. sobre- 370 . Contudo. A perda da biodiversidade. 2001). que o combate à pobreza. definido pelo grau de perda de habitat . mas que são minorias no portfolio da diversidade de vida na natureza. pressupõem a necessidade de conservação da natureza. A prática tem demonstrado que. insetos. 195 no Cerrado. porque plantas dão suporte a outras formas de vida. mais especializadas e mais susceptíveis à extinção. Segundo o estudo citado da Conservação Internacional. Como cerca de 90% das espécies na natureza (principalmente organismos inferiores na escala biológica como nematódeos. Lomborg. As espécies endêmicas são mais restritas em distribuição. Tem-se considerado. Desse modo. à miséria. e também o desejo de desenvolvimento econômico e social. justificando a caracterização desses habitats como “hotspots”. em aves e peixes. em comparação com as espécies que têm distribuição geográfica ampla. diante da perda da biodiversidade. onde o cientista tem participação pouco expressiva na elaboração das políticas públicas.650 espécies conhecidas no mundo. 2001.200 km 2 originais do Cerrado. Tem sido difícil persuadir os políticos. 2001). tem levado os conservacionistas a determinarem os chamados “hotspots” para conservação. o conceito de “hotspot” se apóia em duas bases: endemismo e ameaça (CI. tem sido difícil determinar com precisão essa taxa de extinção em ambientes de alta diversidade de espécies. restam intactos 356. isto é.783. também.. como desmatamento. fica difícil estimar o exato nível de extinção e a conseqüente perda da biodiversidade. o que centraliza a preocupação num componente pequeno do enorme portfolio de espécies na natureza. O temor manifesto de alguns conservacionistas é que esse “holocausto biótico”. organizada pela Society for Conservation Biology. como ocorreu em agosto de 2001. A questão central da conservação recai sobre o tema político e social. fortemente. o peso real das espécies de vertebrados e plantas superiores. em face das mudanças ambientais provocadas pelo homem. diante do nível alarmante de espécies que estão desaparecendo (Levin. onde manifestações desesperadas. 2001. contrastando com mais de 1 milhão de espécies de insetos) e. no caso de destruição da natureza.Alho Essa diversidade de visões e convicções. esteja eliminando do patrimônio natural. Havaí. O próprio enfoque da preocupação em mamíferos (com 4. ou 20% do bioma original. diante da pressão social. por exemplo. segundo alguns. do mesmo modo. algas e outras formas de vida) foram sequer inventariadas. bactérias.630 km2. fungos. alcançada pela extinção irremediável de espécies de flora e fauna só agrava os problemas da população humana. na reunião internacional em Hilo. 2000). se consolida entre cientistas. Entre muitos cientistas há um quase desespero. vírus. O grau de ameaça é a segunda base do conceito de “hotspot” e é. como o Cerrado. tão enfatizadas na preocupação de conservação. Os “hotspots” identificados de biodiversidade apresentam grande variedade de espécies e excepcional perda de habitats . crustáceos.

segundo o Ministério da Agricultura. No ano de 2003. mata de galeria etc. Outros argumentos econômicos e utilitários. Cerradão. são cerca de a metade do custo da produção nos Estados Unidos. solidariamente. A safra de grãos de 2003/ 2004 teve números expressivos: 47.Desafios para a conservação pesca. a população local pobre é a primeira que sofre as conseqüências da degradação da natureza. o principal empecilho levantado é o nível de pobreza das populações humanas nos países ricos em biodiversidade. têm-se enfatizado os “serviços ecossistêmicos”. tem-se expandido no Brasil. O grande problema da persuasão sobre a importância da conservação da biodiversidade está relacionado sempre ao aspecto socioeconômico da questão. em função da produção de outros países e do comércio internacional. isto é. O Governo e os produtores rurais defendem que o avanço da soja no Cerrado tem contribuído substancialmente para a riqueza da região. 2004). Enquanto se celebra esse sucesso econômico. por outro lado. para persuadir os tomadores de decisão. 2004). com as experimentações e a tecnologia que a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) e o setor privado conduziram.. reservando o enfoque moral da extinção de espécies e o tema estético e ético da conservação da natureza ao âmbito dos conservacionistas. A legislação vigente. Os custos da produção da soja no Cerrado. A cultura da soja. faz recair sobre os produtores a responsabilidade de possíveis danos ao meio ambiente e a terceiros. Cerrado. assinada por 178 países durante a conferência mundial Rio 92. Embora esses dados variem de ano para ano. está prevista a colheita de cerca de 130. pela indenização ou reparação integral do dano.3 milhões de toneladas. preocupada com as conseqüências dessa prática. com superavit de US$ 25. com aplicações na biotecnologia. nos medicamentos e em outros fins. com a utilização de sementes geneticamente modificadas. Pecuária e Abastecimento (MAPA). Para a safra 2004/2005. do ar. independentemente da existência de culpa (MAPA. proteção contra pragas e outros aspectos pragmáticos. o fato inconteste é que a agricultura e a pecuária têm tido expressão no Cerrado. Por que a Convenção da Biodiversidade. as vendas externas de produtos agropecuários renderam ao Brasil US$ 36 bilhões. a custo da conversão da vegetação natural em campos produtivos. Economistas apontam para o fato de a produção rural ter registrado expansão mais estável e superior à média da economia. ainda não foi plenamente implementada? Apesar de hoje haver bom conhecimento do potencial dos recursos da biodiversidade. ao argumento utilitário. com maior expressão entre pequenos e médios produtores do estado do Rio Grande do Sul. estoques pesqueiros. destruindo às vezes irreversivelmente os habitats naturais. resistentes à necessidade da 371 . sobre-caça etc.8 bilhões (MAPA. com a soja acusando significativo ganho de produtividade. tais como qualidade da água. nos alimentos. devendo eles responderem. a conservação dos diferentes ecossistemas naturais (campos. aumentando as exportações e gerando divisas para o país.4 milhões de hectares de área plantada e colheita de 119. principalmente em Mato Grosso.) não tem acompanhado esse progresso.9 milhões de toneladas de grãos. Além disso. prestados pela biodiversidade.

se somente cerca de 30 espécies de vegetais cultivados suprem cerca de 90% das calorias da dieta do homem e somente cerca de 14 espécies de animais contribuem com 90% da dieta de proteína animal? AMEAÇAS: REDUÇÃO. diversidade genética (representando as diversas variedades subespecíficas ou genéticas das formas de vida) e diversidade ecossistêmica (representando as diversas paisagens naturais como campo. PERDA. herbicidas e outros tóxicos ambientais. turismo desorganizado e predatório e outras causas. proteção das nascentes e matas ciliares. do impacto sobre as espécies locais. lixiviação e perda de solos devido ao emprego de técnicas não apropriadas de uso do solo. campo úmido. campo sujo.o 9. Esse impacto adverso é devido à magnitude da escala da ocupação do bioma pelo homem. expansão da fronteira agrícola e pecuária (sem ordenamento ecológico-econômico). poderia focar sobre as espécies oficialmente listadas como ameaçadas de extinção.Alho conservação. com a conseqüente deficiência na fiscalização. inclusive com a introdução de espécies exógenas e dispersão de doenças. Dois fatores têm sido identificados como empecilhos para a implementação da legislação ambiental: a fragilidade institucional. por exemplo. MODIFICAÇÃO OU DEGRADAÇÃO DE HABITATS Há consenso em concluir que tem havido um processo de extirpação significante da biodiversidade do Cerrado pela ação do homem.433/ 97) para. cerrado no sentido restrito. mata-ciliar e de galeria.o 9. implantação de grandes obras de infraestrutura (impactos causados pela abertura de rodovias. assoreamento de corpos d’água. eliminação de espécies-chave da comunidade ecológica) e outros fatores. vereda etc. Essa análise. Dois casos podem ser ressaltados para ilustrar essas deficiências: a dificuldade de implementar integralmente a chamada Lei de Crimes Ambientais ou Lei da Natureza (Lei n. afunilam para um ponto ainda mais radical: por que proteger centenas e milhares de espécies. A análise e interpretação dessas ameaças merecem um estudo mais refinado para caracterizar melhor o grau e a escala da perda e modificação. erosão. cerradão. mataseca. além da poluição das águas e do solo). É bom lembrar que o conceito de biodiversidade se apóia num tripé: diversidade de espécies (representando o número de formas de vida no nível de espécies e suas populações). e a falta de conscientização sobre a necessidade da proteção do meio ambiente. construção de hidrelétricas e outras grandes obras). contaminantes ambientais (emprego desordenado de pesticidas. perturbação na cadeia trófica. Cada um desses elementos pode sofrer influência de pelo menos três tipos de pressão: física (degradação ou perda de habitats). campo-cerrado. por exemplo.605/98) e o cumprimento da Lei de Recursos Hídricos (Lei n. Há diversas causas ou fatores identificados como ameaças ao Cerrado: fogo (sem controle. desmatamentos para diversos objetivos. hidrovias. e biológica (introdução de espécies exógenas. uso predatório de espécies (sobre-explotação de espécies da flora e fauna).). ateado durante a época de seca para “limpar” o pasto). provocando a bio-magnificação na cadeia trófica. 372 . química (ação de contaminantes ambientais e poluição). de acordo com a Lista Nacional de Espécies da Fauna Brasileira Ameaçadas de Extinção.

2. publicada em 27 de maio de 2003.517ha de Estações Ecológicas (ESECs). estabelecido pelo congresso internacional anterior. atualizada em 15/6/2004 (www. não são protegidas pelas unidades de conservação existentes. em particular das APAs. o que está muito longe do alvo indicado pelo Congresso Internacional de Áreas Protegidas ocorrido em Caracas.br) mostra que há 1. bastante contestado.980ha de áreas protegidas pelo Sistema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC). O 5° Congresso Internacional sobre Parques (Fifth World Parks Congress) que ocorreu em Durban. como a jaguatirica Leopardus pardalis e o lobo-guará Chrysocyon brachyurus e de plantas. 3. Quando os autores cruzam a distribuições de espécies do bioma com a distribuição das unidades de conservação existentes. 2004). Esse total representa 2. Contudo. A questão histórica das ameaças e de suas tendências atuais estão documentadas na literatura (Alho e Martins.172ha como Reservas Extrativistas (RESEXs) e 16.331ha como Florestas Nacionais (FLONAs). perfazendo um total de 4. em setembro de 2003. como a cerejeira Amburana cearensis e o cedro Cedrela fissilis. e adotado pelo Governo Brasileiro como um alvo a ser atingido. Por outro lado.056. de 3 de abril de 1992..521ha de Refúgios de Vida Silvestre (). enquanto a ocupação do Cerrado se intensifica. Deve-se ressaltar ainda a carência de implementação efetiva dessas unidades de conservação. 128. em CuritibaPR. e o Congresso Brasileiro de Unidades de Conservação. do IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis). Embora tenha havido expansão das áreas protegidas. ocorrido em Caracas. Venezuela. isto é. é necessário o enfoque a partir da visão de grau de ameaça para tentar categorizar a perda e destruição de habitats do Cerrado. com a elaboração de aproximadamente dez planos de manejo para espécies animais listadas. mostraram que pouco se alcançou quanto ao objetivo de proteger a diversidade de espécies que ocorre no bioma (Rodrigues et al. Lista de Unidades de Conservação no Cerrado.430ha de área protegida na categoria de Parques Nacionais (PARNAs).461ha de Reservas Biológicas (REBIOs). relaciona 107 espécies da flora brasileira ameaçadas de extinção (IBAMA. O foco a partir de algumas espécies ameaçadas começa a ser feito. 1. Cerca de 20% das espécies ameaçadas são identificadas como espécies de falhas. 20. 1995). no sentido de atingir o alvo de 10% da área do bioma. 2004).06% da área do bioma.867.ibama. Venezuela. na prática. concluem que as atuais áreas protegidas não abrigam todas as espécies do bioma.516. África do Sul. Igualmente.gov. de acordo com a Diretoria de Ecossistemas do IBAMA. a cargo do IBAMA (excetuando-se aqui as Reservas Particulares do Patrimônio Natural – RPPNs). aplicando análise de vazios (gap analysis). cujo objetivo conservacionista tem sido.). as medidas de implantação de áreas protegidas e mesmo a efetiva participação de projetos conservacionistas têm sido tênues. a Portaria 37-N. de vez que as áreas efetivamente protegidas estão bem aquém do planejado.. A meta anunciada do Governo tem sido proteger pelo menos 10% da área 373 .Desafios para a conservação elaborada pelo MMA (Ministério do Meio Ambiente) e parceiros.329ha como Áreas de Relevante Interesse Ecológico (ARIEs. 502. ocorrido este ano de 2004.219ha como Áreas de Proteção Ambiental (APAs).

dentre as quais há 13 espécies consideradas sob algum grau de ameaça de extinção em nível nacional (lista do IBAMA) ou internacional (lista vermelha da UICN e anexos da CITES). no período entre 1985 e 1997.880 km2. no prelo). O terceiro grupo sofreu redução de 8 a 12% do habitat potencial. 2000. finalmente. pois são espécies que exploram ambientes abertos e modificados. MATO GROSSO. na área de estudo. na prática. está longe de ser atingido no caso do Cerrado. e era representado por espécies que utilizavam prioritariamente ambientes florestados e arborizados (matas de galeria e cerrado sentido restrito). o que evidentemente. capazes de explorar habitats alterados. o Banco Mundial tenha proposto diretrizes para esse fim (Segnestam. A bacia hidrográfica do rio Manso (com 10. no prelo. durante os 12 anos analisados e em virtude da alta vulnerabilidade diante da pressão das 374 . o quinto grupo de mamíferos. entre 1985 e 1997. Foram selecionadas 100 espécies de mamíferos silvestres ocorrendo no local. Em síntese. representado por seis espécies.. por exemplo. O quarto grupo de mamíferos. sofreu redução de habitat potencial em 4%. Os resultados apontaram para cinco grupos de animais.Alho do bioma. está de fato funcionando.. sobre a fauna regional. tomando mamíferos silvestres como indicadores. Além disso. O segundo grupo de mamíferos perdeu entre 30 e 40% do habitat . que há dúvidas se a intervenção conservacionista. sofreu redução de habitat superior a 40%. com diversos tipos de habitats e fauna silvestre bem representada (Alho et. se beneficiou das alterações. al. devido ao seu decrescente percentual. Dentre os indicadores de paisagem do local. para citar somente três exemplos. No enfoque do estudo. O primeiro grupo. e a vegetação remanescente perdeu outros 3% com a implantação da usina hidrelétrica. De tal modo. os chamados projetos integrados de conservação e desenvolvimento têm tido dificuldades de aferir seus resultados efetivos (Salafsky e Margolius. com 14 espécies de mamíferos. Dentre as 17 espécies identificadas com maior grau de risco. E. embora. Os estudos consideraram também a questão da perda de habitats. conforme documenta estudo baseado em imagens de satélites e verificação no campo (Schneider e Alho. a perda de habitats pondera o percentual de habitat potencial de cada espécie de mamífero silvestre estudada durante os 12 anos considerados. Uma dificuldade na implementação e monitoramento de projetos é a falta de definição clara de indicadores ambientais. estão o tatu-canastra Priodontes maximus e primatas como Ateles chamek e Aotus azarai. por intermédio dos chamados projetos com enfoque socioeconômicos. representado por espécies que habitam ambientes florestados. A expansão da agricultura e pecuária reduziu as áreas naturais em 30%. 2003). 1999).. onde hoje há uma represa hidrelétrica) caracteriza-se por um mosaico de fitofisionomias de Cerrado. ameaças (conversão de habitats naturais para agricultura e pecuária). 1999). Alho et al. representadas por nove ordens e 25 famílias. arborizados e campos. Schneider et al. o percentual da vegetação natural remanescente foi o indicador que sofreu ação mais desfavorável. a perda de AMEAÇAS: ESTUDO DE CASO SOBRE A BACIA DE MANSO.

mas algumas populações que ocorrem no Pantanal usam recursos que são mais abundantes 375 . varia desde os limites máximos de onde a espécie ocorre (distribuição geográfica) a uma área de maior ocorrência da espécie (distribuição regional). o termo “local” se refere sempre à área amostral de um determinado estudo. notadamente.. 2002. a distribuição de espécies. Em Ecologia. como no Cerrado. que formam as chamadas guildas. como os períodos sazonais de seca e chuva do Cerrado. há consenso de que a diversidade de espécies é fruto de uma variedade de processos ecológicos e evolutivos. É bem conhecido que as espécies capazes de explorar um leque amplo de recursos se tornam. ocorrendo em todo o bioma e em outros biomas brasileiros. resultando no compartilhamento de unidades ecológicas. de distribuição geográfica ampla e localmente abundante. em larga escala biogeográfica com os biomas vizinhos (Alho et al. Desse modo. reprodutivos. com a característica de que há forte interação entre essas espécies dentro de cada guilda. anfíbios e alguns répteis e mamíferos. A oferta sazonal desses recursos leva a dois fenômenos: (1) associações e agregações de espécies que interagem entre si. Na prática. os pesquisadores em Ecologia passaram a enfatizar o papel da diversidade e abundância de espécies da fauna silvestre em seus habitats naturais como a expressão de interações ecológicas. Os processos ecológicos que anualmente .. 2003). DIVERSIDADE DE ESPÉCIES E MOSAICO DE HABITATS: EVIDÊNCIAS COM VERTEBRADOS Com o advento da Biologia da Conservação. varia significantemente em abundância local.Desafios para a conservação habitats potenciais afetou drasticamente 24% das espécies de mamíferos silvestres que ocorrem no local. onde os elos alimentares sazonais atuam mais no nível da abundância local.. nesse caso. particularmente competição por recursos alimentares. Alho et al.ou em períodos esporádicos maiores – influenciam nos ciclos de vida da fauna silvestre. Por exemplo. Contudo. Algumas espécies de vertebrados do Cerrado parecem seguir essa tendência: têm distribuição geográfica ampla. no decorrer de sua evolução. sendo mais ou menos independentes da diversidade (Alho et al. em função de recursos sazonais regionais. 2003). alimento e nichos reprodutivos. parece não haver diferenças interespecíficas de vertebrados entre o Cerrado e o Pantanal (não parece haver diferença no grau de especiação ecológica). estabelecendo diferenças locais ou regionais. Há indícios de que a cadeia trófica. sendo que 17% das espécies estudadas estão em situação de risco. quando comparadas. faculta maior abundância de espécies da fauna. atuam nas escalas temporal e espacial. e (2) sincronização na escala de tempo de agregação de espécies (abundância) com a oferta de recursos sazonais. de uso de espaço e outros. e no caso de vertebrados. mas ocorrem em altas densidades em certos períodos sazonais da região. mas com interações fracas entre guildas diferentes. numa escala ampla. principalmente aves. Já o termo abundância é usado para designar o tamanho (ou densidade) da população local. o número de espécies coexistindo numa escala espacial ampla. com causas históricas e geográficas.

sendo 29 endêmicas. 2002): 1.361 espécies de vertebrados terrestres com 567 endêmicas). aves . ainda. perfazendo um total de 1. sendo 19 endêmicas. Essas diferenças em composição de espécies podem estar relacionadas à penetração faunística que historicamente se deu pela malha hidrográfica de outros biomas. por exemplo.400 endêmicas. como a Amazônia.837 espécies. contra somente 14 espécies que vivem em áreas exclusivamente abertas ou em habitats aquáticos). seguidos de frugívoros (Zortea. 2002) citam para o Brasil 195 espécies de mamíferos para o Cerrado (sendo 95 espécies voantes – morcegos. mas com características de uma planície inundável com drástico regime anual de enchente e vazante). répteis .150 espécies. 1996. 2002 e Alho et al. 1986. mostram 132 espécies de mamíferos para a planície inundável (sendo 62 voantes.161 espécies. tanto de animais como de plantas. répteis.Alho ou mais produtivos (Alho et al. sendo 8 mil endêmicas (Eiten. 2002). comparadas com 20 mil espécies da Mata Atlântica. em 758 coletas de morcego foram identificadas 25 espécies. diferenças na composição das comunidades ecológicas. 2001). sendo 4. Esses números. sendo 45 endêmicas. no Pantanal (que é um bioma com grande influência de Cerrado. com predominância de morcegos insetívoros. 1998). Levantamentos feitos localmente. Segundo levantamento da Conservação Internacional (2000) há no Cerrado os seguintes números de vertebrados: anfíbios .. no mesmo tipo de habitat. 1999. Esse total do Cerrado. Há. quando esses estudos comparam diferentes bacias hidrográficas (Silva. sendo 24 endêmicas. Outros estudos (MMA. 1996. Estudos mais específicos indicam 144 espécies de morcegos. 1993). outro bioma ameaçado (que tem 1. Silva.. entre habitats diferentes (Alho. e de outros biomas vizinhos. aves e mamíferos do Cerrado com a do Pantanal. por exemplo. Os índices de diversidade aplicados nos dados desse estudo mostram que o local é de alta diversidade de espécies e alta abundância para Glossophaga soricina.. comparado com a Mata Atlântica.. 1995 e Palma. ser explicada pela expansão de florestas ocorrida no passado sobre a região do Cerrado (Ledru et al. das quais 80 são citadas para o Cerrado. Há evidências documentadas por trabalhos científicos que mostram que a variação da estrutura da fauna do Cerrado (composição de espécies e diversidade de aves e pequenos mamíferos) ocorre em escala regional ou biogeográfica. Essa penetração faunística pode. Já as plantas vasculares do Cerrado contam com cerca de 10 mil espécies. Quando se compara a distribuição de anfíbios. 55 dependentes de habitats florestados e arborizados e 15 de habitats abertos e aquáticos). Oliveira-Filho e Ratter.268 espécies de vertebrados terrestres (sendo 117 endêmicas).120 espécies. e inter-habitats. 1981. Alho et al. quando os estudos comparam diferenças intra-habitat. Alho. também. as seguintes conclusões são ressaltadas (Alho et al. mamíferos . e 96 que dependem de habitats florestados ou arborizados. Há 85 espécies de répteis ocorrentes na planície inundável 376 . 2002. indica um número bem menor de espécies endêmicas para o Cerrado. 2003). no município de Serranópolis. no prelo). no caso da bacia do rio Manso. Alho et al. isto é. sudoeste de Goiás (18° 25' S e 52° 00' W). Palma. ou seja.

formas exclusivas de biomas abertos representam cerca de 54% da fauna total de répteis. maior número de espécies num dado sítio e maior “turnover” de espécies entre sítios. são conhecidas pelo menos 45 espécies na planície e 80 no entorno (Cerrado). 6. no planalto. região de Cerrado. com reflexos no sucesso reprodutivo. Tanto no Pantanal quanto no Cerrado. no planalto ocorre o inverso. essa contribuição equivale a apenas 42%. 7. Apresentando menor heterogeneidade de habitats e maior disponibilidade de corpos d’água permanentes (menor número de habitats com condições ecológicas contrastantes). Há 837 espécies de aves ocorrendo no Cerrado (das quais 759 ou cerca de 90%. Enquanto na primeira a representatividade de anfíbios e de répteis com hábitos aquáticos ou semi-aquáticos é superior à de formas fossoriais.Desafios para a conservação do Pantanal (sem serem exclusivas da região) e outras 94 somente registradas. em muitos casos. é duas vezes maior na fauna de répteis de localidade no planalto (Cerrado) do que entre os répteis registrados para o Pantanal. 1995) contra 444 espécies distribuídas no Pantanal. são virtualmente desconhecidas do ponto de vista de sua anurofauna. 4. 3. ou mesmo entre diferentes sub-regiões da planície. 2. Já o número de formas “amazônicas”. por exemplo. O comportamento reprodutivo de algumas espécies mostra sincronismo entre o regime de enchente e vazante. se reproduzem no bioma. Quanto aos anfíbios (anurofauna). a planície inundável abriga espécies de anfíbios em geral abundantes e de ampla distribuição. tais como matas ciliares. embora esses dados ainda sejam incipientes para muitas espécies e contenham evidências para outras. A grande abundância documentada da avifauna do Pantanal é composta por aves paludícolas que se agregam em torno de recursos sazonais alimentares ou reprodutivos. isto é. a grande diversidade de espécies resulta da presença de ambientes florestados nesses dois biomas. especialmente as altas cabeceiras em área de Cerrado. Silva. Os poucos inventários existentes indicam haver. até o momento. Já as áreas de entorno da bacia do alto Paraguai. guildas de espécies. enquanto que. Cerca de 80% das aves do Cerrado dependem de habitats florestados ou arborizados. Na planície. A importância relativa de formas com hábitos aquáticos ou semiaquáticos e de formas com hábitos fossoriais distingue a herpetofauna da porção norte do Pantanal e da localidade no planalto. 5. formando. Há deslocamento sazonal das aves paludícolas entre a planície e o planalto. aí. sendo as formas de hábitos fossoriais relativamente mais numerosas do que na planície. como é o caso do tuiuiú. 377 . em áreas do entorno. num total de 179 espécies de répteis para a bacia do Alto Paraguai.

para propor subsídios para essas diretrizes e ações. destaque ao compromisso do Governo. como é o caso da capivara Hydrochaeris hydrocheris e do cervo Blastocerus dichotomus. em direção do desenvolvimento. dentre outros. As análises que mostram as espécies de mamíferos mais dependentes de ambientes florestados podem sugerir espécies indicadoras ou espécieschave para esse tipo de ambiente. formado por representantes dos Estados. o Ministério criou. Em prosseguimento. das instituições acadêmicas e de pesquisa científica. têm grande apelo para o ecoturismo da região. Por outro lado. principalmente em áreas abertas. Esse Grupo de Trabalho. sob os auspícios do Ministério do Meio Ambiente. por seus Secretários e outras autoridades. com reuniões mensais em Brasília. próximas a áreas arbóreas. AÇÃO PARA POLÍTICA PÚBLICA: DOCUMENTOS RELEVANTES Iniciativas do Ministério do Meio Ambiente visando estabelecer diretrizes para a conservação e o uso sustentável do Cerrado/Pantanal resultaram na promoção das “Ações Prioritárias para a Conservação da Biodiversidade do Cerrado e Pantanal”. econômicas e sociais do documento orientam as diretrizes e metas para a conservação do Cerrado/Pantanal. das ONGs. enfim. as espécies indicadoras de ambientes abertos. enfatizando suas tradições e culturas. com a participação de várias instituições. como a de recursos hídricos. da pesquisa científica. para as várias atividades humanas. estaduais e municipais. 1999) representando a contribuição oriunda das atividades promovidas em 1997/ 1998. incluindo o meio urbano e metropolitano e sua dependência do campo. A ampla distribuição de mamíferos no bioma Cerrado encontra na planície pantaneira ambientes propícios de oferta de nichos alimentares e reprodutivos. em conjunto com a equipe do Ministério. no que tange estabelecer áreas protegidas representativas dos ambientes focais do bioma. bem como da implementação no campo da legislação recente. 8. cerradão e demais formações arborizadas. numa feição multidisciplinar e interinstitucional.Alho matas de galeria. Trabalho. da sociedade (MMA. Estas diretrizes dão. 2000a). que favorecem a abundância. As dimensões ambientais. mormente da área rural. trabalhou de fevereiro a novembro de 2000. pela Portaria nº 298 de 11 de agosto de 1999. como é o caso do bugio Alouatta caraya para as matas ciliares ao longo dos rios do Pantanal. (MMA. 9. das ONGs. 2000b). As diretrizes identificadas pelo Grupo de Trabalho (tomando por base também os tópicos ressaltados nos documentos “Subsídios à elaboração da Agenda 21 Brasileira”) convergem para ações dos governos federal. (MMA. produzindo o documento “Diretrizes para uma política integrada de conservação e uso sustentável para o Cerrado/Pantanal”. do setor privado. um Grupo de 378 . estabelecido em cumprimento ao Termo de Compromisso assinado pelo Ministro. ao mesmo tempo em que se inserem no compromisso de repensar e agir com novas ações para o uso do ambiente. como a capivara e o cervo. ainda. dos povos locais.

mas indicar o caminho conciliado em busca de necessidades competitivas. O desafio não é desmobilizar o conflito. como a água. embora o percentual de áreas protegidas no Cerrado ainda esteja bem aquém do nível de compromisso do Governo (idealmente 10% do bioma). 2004). oficialmente declaradas como tal. que atuou sob o patrocínio do Ministério do Meio Ambiente. tem sido drástica. de progresso. 379 . tratados e convenções internacionais assumidos pelo País. O documento mantém a preocupação em conciliar o desenvolvimento econômico e social com os compromissos de conservação e uso sustentável de recursos. O IBAMA tem. os temas de biossegurança. o processo participativo e de integração do Cerrado/Pantanal com os outros biomas brasileiros e o contexto dos acordos. Enfoca. conforme ressaltado em trabalhos apresentados neste Simpósio. em todos os enfoques. nos campos onde avançam o cultivo de grãos. de maneira sustentável. não estão apropriadamente implementadas. de uso indireto. Por outro lado. Dois exemplos ilustram essa distância entre o ideal e a realidade de ocupação e uso: primeiro. informações consistentes para um plano de ação que se espera possa ser implementado. a proteção de matas ciliares e de galerias. a literatura científica especializada tem demonstrado a importância do bioma em diversidade de espécies e riqueza genética e ecossistêmica. O grau de vulnerabilidade dos “parques de papel” depende do grau de implementação que a área. de medidas efetivas. as quais devem ser resgatadas para implementação. A conversão ou modificação da cobertura natural do complexo Cerrado do país. está bem documentado na literatura (ANA. identificado novas áreas potenciais para serem protegidas por unidades de conservação. do manejo. para diversos usos. Há. ainda. propôs diretrizes prioritárias de políticas públicas para conservação e uso sustentável do Cerrado. oficialmente protegida. ainda. por meio da intervenção.Desafios para a conservação O impacto dramático das ameaças à biodiversidade e outros recursos naturais. Este documento inspira o desejo de expansão. portanto. 1999). sendo o que se denomina de “parques de papel”. CONSIDERAÇÕES FINAIS O Grupo de Trabalho multidisciplinar interinstitucional. com o compromisso de proteger parcelas representativas da biodiversidade. com a aceitação de que tudo isso é para benefício de todos. particularmente. muitas unidades de conservação. a dificuldade de se aplicar o que determina o código florestal brasileiro. o processo de conscientização e educação ambiental. tem experimentado (WWF. no mosaico de ambientes que contém essa cobertura natural. da gestão. sem se sobrepor ao fato de que há meios identificados que podem conciliar o desenvolvimento. e de fato. há ainda um longo caminho a percorrer para a implementação concreta. de demanda de recursos da natureza. Embora se tenha avançado na questão conceitual da conservação do Cerrado. segundo.

2001.P.L. __________. Implementação de práticas de gerenciamento Integrado de bacia hidrográfica para o Pantanal e bacia do Alto Paraguai.ibama.Constantino. Marque. WWF. Small mammal population of Brazilian Cerrado: the dependence of abundance and diversity on habitat complexity. 2004.. Marques. Sonoda. 380 . Desafios do Novo Milênio. Strussmann. 403.W. Vegetation dynamics in Southern and Central Brazil during the last 10. Editora UNIDERP. www.gov. Conservation International. M.agricultura. C. Vasconcellos. 466 p. 268 p. C. B. Strüssmann e L. M. T. M. www.J. Unidades de Conservação .gov. The skeptical environmentalist.. Martins (eds).br MMA (Ministério do Meio Ambiente).S. 65p. II Simpósio sobre Recursos Naturais e Sócio-Econômicos do Pantanal. 1999. S. 2004. MAPA (Ministério da Agricultura. Publicado em meio digital: Centro de Pesquisa Agro-Pecuária da EMBRAPA. Brasília.S. Corumbá.A.A. Biodiversity Hotspots. Mammalia 50(4): 447-460. Strüssmann. il. P.R.br Ledru. 99:131142. L.Alho REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Alho. 2003. Schneider. R.B. On the termination of species. C. In: Cerrado – segunda edição revista e ampliada. __________. 2001. Centrais Elétricas do Norte do Brasil. T. BIODIVERSITAS e Universidade de Brasília. P. Brasília. Vasconcellos.A. Arquivos do Museu Nacional. Review of Paleobotany and Palenology. Eiten. Encyclopedia of biodiversity. Agronegócio brasileiro: uma oportunidade de investimento. www. ANA (Agência Nacional de Águas). Fauna silvestre da região do rio Manso – MT. 2000. Brasília: Ministério do Meio Ambiente.S. No prelo.br Conservation International. 2004. Cambridge University Press.A. Schneider.gov. Pereira e A. PROBIO. W. Schlemmermeyr. Levin.M. __________. Paula.L.C.ana. 26p. Revista Brasileira de Biologia 41(1): 223-230. Impactos do Processo de Ocupação. 1995. N. Editora Universidade de Brasília Gibbs. De grão em grão o Cerrado perde espaço. Loborg. João Moojen. 1981. FUNATURA. Pecuária e Abastecimento). Edições IBAMA. M. Maria Novaes Pinto (organizadora). Documento para discussão. Nature Vol. Número Especial em Homenagem ao Dr. 1993. L. Campo Grande-MS. __________ e E. Patterns of habitat utilization by small mammal populations in the Cerrado biome of Central Brazil. Santos Júnior e S. 2002.S. 1986. Lorscheitter. 1998. Intergradation of habitats of non-volant small mammals in the patchly Cerrado biome landscape. Ações prioritárias para a conservação da biodiversidade do Cerrado e Pantanal. 17-74. A. Scientific American Volume 285 (5):28-37. p. Oliveira. __________. Hotspots: earth’s biologically richest and most endangered terrestrial ecoregions . EMBRAPA. GEF/Pantanal Alto Paraguai. MS. M. Conceição. C. Salgado-Laboriau e M. Vegetação do Cerrado. Academic Press. R. M. 24 February. Indicadores da magnitude da diversidade e abundância de vertebrados silvestres do Pantanal num mosaico de habitats sazonais. (Editor) 2001.2000. IBAMA (Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Naturais Renováveis). Conservação da biodiversidade da bacia do Alto Paraguai. G.000 yr B. Volpe. __________. D. F.

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Capítulo 23 FOTO: GUARINO COLLI Ocupação do bioma Cerrado e conservação da sua diversidade vegetal José Felipe Ribeiro Embrapa Cerrados Planaltina. DF . DF Samuel Bridgewater James Alexander Ratter Royal Botanic Gardens Edimburgo Escócia José Carlos Sousa-Silva Embrapa Cerrados Planaltina.

Alho 384 .

também. a caracterização dos aspectos da riqueza de espécies em fitofisionomias desse bioma e. Com a depleção desses recursos. HISTÓRICO Preocupados com a exploração de ouro e pedras preciosas. mostra. a discussão do papel da agricultura de grãos. a partir da segunda metade do século 20. Os objetivos específicos deste trabalho são: a apresentação de um rápido histórico da ocupação do Cerrado. essas informações são úteis no redirecionamento de políticas públicas para o Cerrado. e da pecuária como elementos de alterações na diversidade natural. que ocupou a atenção desta região. as tendências do ritmo da ocupação humana na região e sugere alternativas para o ordenamento dessa ocupação por intermédio da definição de novas políticas públicas. a atenção foi transferida para a pecuária extensiva. Assumindo a continuação do ritmo dessa ocupação. apresentando resultados existentes sobre a intensa heterogeneidade local e regional da flora das matas ribeirinhas e do Cerrado sentido amplo. finalmente. a paisagem savânica do Cerrado apresenta a mesma diversidade florística em todo o bioma? Qual é a riqueza de espécies e o papel das matas ribeirinhas na manutenção dos ambientes vizinhos? Este texto aborda algumas das respostas a estas perguntas. soja em especial. os pioneiros da ocupação do Cerrado criaram as condições iniciais para o estabelecimento de diversas cidades no Centro-Oeste. no início do século 18. até praticamente o 385 .Ocupação e conservação INTRODUÇÃO A conservação da biodiversidade do bioma Cerrado precisa ser inversamente proporcional a sua ocupação? Desenvolvimento implica apenas em ocupar novas e grandes áreas com agricultura mecanizada e grandes cidades? Qualidade de vida pode ser medida apenas com incremento de renda? Apesar de fisionomicamente homogênea. no uso do solo e nos meios de vida das populações humanas.

Este fato corrobora a idéia que a ocupação do solo no Cerrado. com aproximadamente 48 milhões (23%) com pastagem cultivada. Algumas áreas apresentam até 37% de população rural.: culturas perenes. a soja. foi principalmente provocada pelo fluxo migratório da década de 1950 até 1990 e possui relação direta com as atividades agropecuárias nele desenvolvidas (Ribeiro & Barros 2002). era de 1. arroz. principalmente. o desenvolvimento de infra-estruturas viárias (ferrovias e rodovias) e as políticas agrícolas desenvolvimentistas baseadas nos princípios da revolução verde.64% estão na área rural e 78.Ribeiro. Bridgewater. No ano 2000. feijão e mais recentemente café. Com a construção de Brasília.8% são do sexo masculino e 50.942. 2001). mandioca e. A população total do Centro-Oeste. em 1960. Dentre os principais cultivos havia milho. 386 . atingiu os 28 milhões de pessoas (49. Ratter & Sousa-Silva final da década de 1950. florestais e urbanização). 27 milhões (13%) com pastagem nativa. Ao final da década. 2002). 38 milhões (18%) com outros usos (ex. 10 milhões com culturas anuais (5%). em 1950. a população da região era de 2. O domínio do bioma Cerrado ocupa 204 milhões de hectares dos quais pelo menos 127 milhões (62% do total) acontecem em solos com boas perspectivas de mecanização agrícola.36% na urbana.. Sano et al. praticamente.736.992 habitantes. Entretanto. o contingente populacional. estimaram que a área ocupada do bioma Cerrado em 1996 era de cerca de 120 milhões de hectares (59%). como o Programa de Desenvolvimento do Cerrado (POLOCENTRO) e o Programa Cooperativo Nipo-Brasileiro para o Desenvolvimento do Cerrado (PRODECER).2% feminino) dos quais 21. previsões baseadas em imagens de satélite mostram 67. pode estar acontecendo pelo relativo esgotamento da capacidade de atração migratória da fronteira agrícola. principalmente. houve condições para a expansão de uma agricultura extremamente comercial (Alho & Martins 1995). como é o caso do Vão do Paranã. A partir dessa data o crescimento demográfico vinculou-se.1% como área ocupada para o Cerrado (MMA-SBF. utilizando um sistema geográfico de informação. A desaceleração do crescimento demográfico. no nordeste de Goiás.965 habitantes. com exceção do norte do Mato Grosso. à capacidade de atração migratória da fronteira agrícola regional. restando aproximadamente 85 milhões de hectares (41%) como áreas relativamente intocadas (Figura 1). (2001). RIQUEZA DE ESPÉCIES A idade geológica da formação do bioma e as mudanças dinâmicas do Figura 1 Estimativa de ocupação do Cerrado em 1996 (Sano et al.

2001). Marinho-Filho & Reis... apesar de também ocorrerem em outros biomas. As Matas de Galeria e Matas Ciliares. compreendendo 212 para mamíferos (Marinho Filho & Guimarães. O número de plantas vasculares apontado por Mendonça et al. (1998) no bioma Cerrado chega a 6.500 espécies para plantas vasculares (Mendonça et al.5% são endêmicas (Brandão & Araújo 2001) e para os anfíbios das 113 espécies. pois muitos são os elementos itinerantes da fauna das outras fitofisionomias do bioma Cerrado que dependem dessa flora para alimentação. Em termos de área o Cerrado abrange 78% da bacia do Araguaia-Tocantins. Com relação aos mamíferos. os números são ainda mais relevantes. Redford & Fonseca. o mesmo não acontece para flora. Sick.000 para a riqueza de espécies da biota do bioma Cerrado onde insetos. MMA – SBF. 50% dos endemismos e 24% das espécies ameaçadas de extinção da região (Marinho Filho & Guimarães. 94% no São Francisco e 71% no Paraná/Paraguai. sendo que 90. o Cerrado é considerado “o berço da águas”.. Enquanto o número de espécies endêmicas da fauna é relativamente pequeno. para lagartos. 28. É importante ressaltar que o Cerrado é responsável por mais de 50% das espécies de aves encontradas no Brasil. Dessa estimativa. (2000) estimaram que 44% da flora do bioma é endêmica. pois o Cerrado é responsável por 71% na bacia do Araguaia/Tocantins. 2001). Assim sendo. 1986. Típico. Myers et al. 1963. qualquer ocupação no Cerrado vai refletir em outros locais. Bagno & Marinho-Filho. 1965. entretanto. Já a fauna do Cerrado apresenta baixo grau de endemismo (Vanzolini. 180 para répteis (Brandão & Araujo 2001). Valores publicados. 47% do São Francisco e 48% do Paraná/Paraguai (Lima & Silva 2002). mostram o imenso desconhecido que ainda resta. as angiospermas somariam cerca de 10. 1997. em termos locais. Ralo e Campo Sujo) e nas Matas de Galeria.Ocupação e conservação quaternário. para quantificar adequadamente estas espécies. essas matas abrigam 80% das espécies comuns no Cerrado. levaram à enorme biodiversidade do bioma Cerrado (Ratter & Ribeiro 1996). 2001). Outro fator importante: essas matas são diretamente responsáveis pela quantidade e qualidade da água que corre nos cursos d’água do Brasil Central. Dias (1992) estimou valores superiores a 160.000 espécies. O estabelecimento e a distribuição espacial das espécies nas florestas ribeirinhas. A biodiversidade do bioma foi mais bem estudada no Cerrado sentido amplo (Cerrado Denso. 837 para aves (Silva 1995. em termos de contribuição para a quantidade de água das bacias. parecem 387 .7% se reproduzem nesse bioma (Silva 1995) e apenas 32 são endêmicas do Cerrado (Silva.429. das 47 espécies encontradas 25. 1998). 2002).3% também são endêmicas (Brandão & Araújo 2001). onde 33% delas. fungos e angiospermas são responsáveis por 87% dessa diversidade. Os números disponíveis apresentam cerca de 6. no Cerrado são encontradas apenas nos ambientes ribeirinhos. 1989) apud Marinho-Filho & Guimarães (2001). pois abriga nascentes de importantes bacias hidrográficas da América do Sul. reprodução e nidificação. têm extrema importância na riqueza total do bioma. assim como fatores espaciais locais e regionais da atualidade. com mais de 30% das espécies de plantas vasculares do bioma (Felfili et al. Estes mesmos autores realçam ainda que. 2001). Ademais.

(2001) incluem na flora das matas ribeirinhas 2. (2001) descreveram para uma toposequência específica para a região de Uberlândia. 237 trepadeiras. Felfili et al. (Calophyllum brasiliense. A forma natural de ocupação do espaço pelas espécies e sua associação com as características ecológicas encontradas nos ambientes florestais podem ajudar a definir grupos de espécies características. Adicionalmente. Anadenanthera colubrina var. 156 subarbustos. Schiavini et al.Ribeiro. Protium heptaphyllum e Inga vera ssp. Schiavini (1992) e Walter (1995) sugeriram esta estratificação do ambiente sob Matas de Galeria. sua preservação resultaria em redução dos espaços produtivos. implicando em impacto direto nos rendimentos de produtores familiares de comunidades que vivem nas regiões ribeirinhas. Ratter & Sousa-Silva ser mais relacionados às condições hídricas que com a fertilidade natural (Walter & Ribeiro 1997). A progressiva exploração desordenada e predatória desse ambiente e a ausência ou mesmo ineficácia de políticas públicas ambientais para sua gestão na região do Cerrado podem conduzir à insustentabilidade ecológica e social. 403 arbustos e 854 árvores. e como eventuais (Acacia glomerosa. independentemente se este acontece na borda externa. Por outro lado. Concordamos com esse ponto já que a espécie Protium heptaphyllum também pode ser encontrada nos Cerradões e Matas Secas em áreas do Brasil Central. Roupala brasiliensis.3. Tapirira guianensis e Dendropanax cuneatum). como discutido em Ferreira & Ribeiro (2001). A distribuição espacial localizada das espécies nas matas (zonação) pode depender da resposta das sementes e plântulas ao encharcamento do solo. a proporção é de 4:1. vale lembrar que a depredação das mesmas levará à redução da oferta 388 .1% do total de 854 sugerido por Felfili et al. Walter (1995) mostrou que diferenças florísticas entre porções da mesma mata podem ser maiores que diferenças entre matas diferentes.4 indicou a baixa semelhança florística entre os levantamentos. porém não exclusivas (Copaifera langsdorffii. no meio da mata ou próxima ao córrego. como exclusivas das Matas de Galeria. Esses autores ressaltam que. enquanto para as formações florestais Mata de Galeria/ Mata Ciliar a proporção do estrato arbustivo-herbáceo para o arbóreo é de 1:1. Walter (1995) descreve que o ambiente é não-inundável se o lençol freático é baixo ou é inundável se o lençol é mais alto. Faramea cyanea. (2001) em 21 levantamentos realizados em matas diferentes no Distrito Federal mostrou que a similaridade florística de Sørensen em alguns casos foi tão baixa como 0. 69 epífitas. em 686 gêneros e 134 famílias.1 na formação savânica Cerrado sentido amplo. A análise de Silva et al. material de origem. esta distribuição não pode nem deve ser generalizada para todas as Matas do Bioma. Talauma ovata. (2001) para as matas do bioma. Como a legislação ambiental protege esses ambientes. distribuídas em 424 espécies herbáceas. Alibertia sessilis e Coussarea hydrangeifolia). affinis) como freqüentes. 44. Entretanto. Esse autor listou apenas para o Distrito Federal 378 espécies. Correlacionar topografia. Bridgewater. como enfatizaram esses autores. cebil.031 espécies. enquanto a similaridade média de 0. características do solo e altura do lençol freático com a distribuição local das espécies têm sido objeto de estudos de variações da vegetação entre Matas de Galeria e dentro delas.

indicam que. possibilitando serviços ambientais essenciais para a própria ocupação sustentável do bioma. Central (Distrito Federal.. Astronium fraxinifolium entre outras (Ratter et al. sentido amplo. também foi reportado para as Matas de Galeria (Silva Júnior et al.5%). como é o caso de áreas encontradas em solos mesotróficos. 389 . 2003). Tocantins e Pará). enquanto somente 300 espécies ocorreram em mais de oito locais (≥ 2. Quanto à vegetação savânica. 2001) e para matas amazônicas de terra firme no Equador e Peru (Pitman et al.. e que os resultados encontrados mostram que a conservação destas matas ribeirinhas vai manter importantes corredores ecológicos para o deslocamento da fauna e da flora. onde apenas 38 estiveram presentes em 50% ou mais deles (Tabela 1). Este padrão de oligarquia de um grupo de espécies comuns e muitas outras espécies raras. Furley & Ratter 1988). É claro que parte dessa variação na área nuclear pode ser oriunda da forma de amostragem... (2003) permitiram a identificação de padrões de distribuição da flora do bioma. Castro e Martins (1999). mas existem evidências de que a grande maioria dessa variação seja real e deva ser estudada com maiores detalhes. Ratter & Dargie (1992) e Ratter et al. enquanto áreas disjuntas do bioma. concentradas nas savanas amazônicas. dados disponíveis sobre a flora lenhosa do Cerrado. Estes solos apresentam níveis de cálcio e magnésio. podem apresentar valores bem menores (Ratter et al. mas também a existência de intensa heterogeneidade entre os sítios amostrados (diversidades beta e gama). Espécies características desses ambientes são Terminalia argentea. assim como um grupo de vegetação savânica disjunta na Amazônia. na camada superior. Neste estudo os autores mostraram não apenas que diversidade tende a ser menor nos sítios com solos relativamente mais férteis. Centro-oeste (maior parte de Mato Grosso. Este estudo evidencia ainda que 309 espécies (35.3%) ocorreram em apenas um local. 2003) com um total de 953 espécies de árvores e grandes arbustos. Ratter et al. (1996) reconheceram os grupos Sul (São Paulo e sul de Minas Gerais). O padrão de diversidade das espécies lenhosas é principalmente constituído desse um grupo restrito de 300 espécies (cerca de 1/3 do total) relativamente comuns e 2/3 de espécies bastante raras. 2003). onde existe a dominância de espécies indicadoras como Callisthene fasciculata. Magonia pubescens. Magonia pubescens.Ocupação e conservação hídrica essencial para a sustentabilidade da produção agrícola.. Terminalia argentea e Luehea paniculata. Goiás e porções de Minas Gerais). 1977. maiores que a média e estão associados com a presença de menor número de espécies. A análise da vegetação lenhosa da fisionomia Cerrado sentido amplo compreende hoje levantamentos em 376 sítios (Ratter et al.. 2001). Callisthene fasciculata. 2002. na área nuclear contínua. o número de espécies em uma área (diversidade alfa) pode variar de 20 a 193 espécies lenhosas arbóreas. Por exemplo. e Norte (principalmente Maranhão. Goiás e Mato Grosso do Sul). (1996) e Ratter et al. muitas das quais poderiam ser incluídas como acessórias (Ratter et al. Este-sudeste (principalmente Minas Gerais). As análises biogeográficas realizadas por Castro (1994).

não é formada por espécies oriundas de biomas vizinhos. (1996)]. Ratter et al. 2000).g. 2003). e consideraram que a riqueza seria principalmente composta por espécies acessórias oriundas dos biomas vizinhos. 2002. Bridgewater.Apesar de muitas localidades da região central serem de fato ricas em espécies. solo (Reatto et al. a indústria não existia e Tabela 1. Rizzini.A riqueza da flora periférica é composta de espécies tipicamente savânicas. Isto demonstra não apenas a significante heterogeneidade da flora. Espécies lenhosas presentes em mais de 50% dos 376 levantamentos comparados [Os valores em parênteses são das porcentagens encontradas respectivamente em levantamentos anteriores Ratter and Dargie (1992) e Ratter et al. 2 . nas proximidades dos Rios Araguaia. 1979) postularam que na área central do bioma Cerrado haveria mais espécies que na periferia. Sem dúvida. 1996. 390 . até a década de 1950. (2003) relataram dois pontos relevantes: 1 . 1998). mostraram riqueza tão grande ou até superior que a porção central. a heterogeneidade do ambiente. era pouco expressiva. Entretanto. ou ainda. mas as particularidades de cada local. água (Lima & Silva 2002) e vegetação (Ratter et al. Uso agrícola: produção atual e perspectivas futuras A produção agrícola no CentroOeste. é fundamental na manutenção dessa biodiversidade.Ribeiro. Tocantins e Xingu. Ratter & Sousa-Silva Alguns pesquisadores (e. Alguns estudos demonstraram a importância do Cerrado como um dos centros de biodiversidade mais importantes do planeta (Myers et al.. já demonstrada em termos de precipitação pluviométrica (Assad & Evangelista. localidades na periferia da área nuclear do Cerrado.. no estado de São Paulo. 1994). ou seja. 1963.

em 2001.970 milhões de hectares. no entanto. a quantidade de soja produzida no Brasil era de apenas 400 mil toneladas/ano. Mas qual é essa área de soja plantada e qual é o impacto ambiental? A área plantada. 2001). A soja na região duplicou de 1985 a 1995 e praticamente triplicou nos últimos 15 anos (Figura 1).. por outro. este montante pode chegar a 41 milhões de toneladas. 15 estão produzindo soja. quando apresentou percentuais de 3% e 6. A participação da Região Nordeste cresceu bastante entre 1997 e 2001. com ênfase para o estado da Bahia que responde por cerca de 70% da produção local. Assim. Estimativas para a safra de 2001/02 apontam que a produção no Centro-Oeste tende a crescer chegando a 19 milhões de toneladas. Além disso. quase 65% da área total de grãos esteve destinada a esta espécie. A Região Sul era a maior produtora do país até meados da década de 1990. (ii) aumento da produtividade ou (iii) utilização de áreas anteriormente plantadas com outras culturas. assumindo que a produção da soja hoje para o Cerrado seja de cerca de 20 milhões de toneladas e a produtividade média de 2. vai depender de três fatores: (i) abertura de novas áreas. o Sul respondeu com 42.926 kg/ha (www. Este panorama. Com isso. Fonte: Embrapa Cerrados – Palestra Institucional 391 . sofreu alterações provenientes da abertura da fronteira agrícola nacional e do conseqüente fluxo migratório em direção ao oeste brasileiro.cnp soja.26% da safra nacional. observa-se que a área plantada na região tem crescido intensamente. respectivamente.br./radarsoja/conab0203). Se por um lado a maior ocupação acontece com pastagem cultivada (38%) (Sano et al. foi de pelo menos de 6. em termos simples. A partir desses números.87%. enquanto o Centro-Oeste já produziu 44. Na safra 2000/01. O incremento Figura 2 Evolução da produção de grãos em milhões de toneladas na área do domínio do bioma Cerrado. o Cerrado respondia por 41. a abertura de novas áreas nos últimos anos está praticamente em função da soja e milho (Figura 2). Dos 27 estados brasileiros.Ocupação e conservação apenas a pecuária bovina apresentava relevância na região. verifica-se que em 1986 a soja era responsável pela ocupação direta de mais de 3% da área bioma Cerrado.83% de toda a produção de soja brasileira.35%.embrapa.. Na década de 1960. O incremento de produção de um determinado plantio agrícola. Em 1997 a produção nacional superou 25 milhões de toneladas e segundo estimativas da Companhia Nacional de Abastecimento (CONAB) para a safra 2001/02.9% de toda a produção de soja do país. o que significaria 46. dos 10 milhões de hectares plantados com grãos (Sano et al. 2001).

produção de carvão. estima-se que 30 milhões estejam degradados. Assim. o Cerrado protegido não passaria de 3% de sua extensão inicial (Aguiar et al. plantios com espécies perenes e sistemas agroflorestais. urbanização. a riqueza de espécies e endemismo sejam altos (Mittermeier et al. A intensa heterogeneidade florística local e regional aqui destacada tem conseqüências importantíssimas em planos de manejo para o estabelecimento de unidades de conservação. 2002). Entretanto. Bridgewater. sendo solos. abertura de novas áreas e aumento da produtividade. 2002). 1999. 392 . Assim.Ribeiro. A conservação do bioma Cerrado vai depender da criação de novas unidades de conservação e também da diminuição da pressão de ocupação agrícola. agricultura e áreas pouco perturbadas utilizadas como pastagem nativa) foram de 40% em 1995 (Alho & Martins 1995).Estimativas de antropização (incluindo urbanização. 2002). 1995 apud Myers et al. 1994 – 1997. Em alguns estados como São Paulo e Paraná. Davis et al. 59% em 1996 (Sano et al. POLÍTICAS PÚBLICAS O estabelecimento apropriado e eficiente de políticas públicas para conservação vai depender da disponibilidade de informações coerentes e atualizadas.5%. 2000 e Brooks et al.. com técnicas apropriadas.1% em 1998 e de cerca de 70% em 1999 (Cerrado e Pantanal. Esta área degradada é três vezes maior do que o espaço ora ocupado por todos os plantios de grãos. pastagem. O aproveitamento de áreas com baixa ocupação ou abandonadas por outras culturas seria muito importante. Ratter & Sousa-Silva na produção até agora foi decorrente dos dois primeiros fatores. somente pequenos vestígios dessa vegetação natural permanecem. reduziu a vegetação natural para algo ao redor de 30%. seja por agricultura. Todo esse conhecimento é muito útil no momento de decidir localização e tamanho das unidades de conservação. já que a ocupação humana nas ultimas três décadas. dos 49 milhões de hectares ocupados por pastagens.. do bioma Cerrado. 1992. a conscientização e o treinamento dos produtores (educação) e a implementação de procedimentos políticos e sociais que apóiem o uso destas áreas (política). a proteção ambiental é pequena e a taxa de ocupação sensivelmente alta. Esta produtividade pode aumentar ainda mais. até 1998.. Groombridge. de 67. estudos das necessidades específicas para a próxima cultura (pesquisa). por exemplo. pois bons produtores. entre outras. potenciais para a reincorporação ao sistema produtivo de grãos.800 kg/ha em 2001. esta incorporação depende de vários fatores como a disponibilidade de técnicas de recuperação do solo e do uso da água (pesquisa). DISPONIBILIDADE DE INFORMAÇÕES As unidades de conservação de proteção integral correspondiam a 1. Se a este número fossem somadas as unidades de uso sustentável. Muito embora no Cerrado. Da década de 1970. os dados florísticos mostram que é necessário proteger muitas áreas relativamente menores no sentido de representar adequadamente a biodiversidade local e regional. Heywood. poderão alcançar padrões mais altos. teoricamente. da integração e análise das informações disponíveis e a análise dos interessados em todos os níveis. 2003).300 para algo em torno de 2. a produtividade aumentou de 1.

Com isso. com sérias evidências de que sirvam como corredores mésicos entre a Floresta Amazônica e a Mata Atlântica. em futuro bem próximo. a grande maioria ocorre tanto nos ambientes abertos quanto nos florestais. sem a devida análise das conseqüências dessas atitudes. especialmente soja. Bagno & MarinhoFilho (2001) observaram que apenas 20% das aves do Distrito Federal são independentes das florestas. enquanto por outro lado.. está em agrupar e associar toda a informação disponível do ambiente físico e biológico e dos usuários. onde a soja aparece como elemento-chave. principalmente no que diz respeito às espécies pioneiras da vegetação. Os impactos da ocupação agrícola tecnificada. procurando atingir o desenvolvimento sustentável com uma agricultura mais amigável com o ambiente e com ênfase na conservação dos 20% de reserva legal. para ser efetiva. 2000) de 500ha por propriedade. permitindo assim a manutenção da fauna característica de formações florestais sem adaptações específicas a ambientes tipicamente xéricos (Redford & Fonseca. 1996). 2001). percebe-se que há um impacto econômico positivo para o novo proprietário da terra. Dessa maneira.Ocupação e conservação INTEGRAÇÃO E ANÁLISE DESSAS INFORMAÇÕES O desafio. Conservar apenas a vegetação ribeirinha. por exemplo). evidenciam uma área de ocupação de 3% do Cerrado em valores absolutos (Sano et al.. para estruturar sugestões para políticas públicas pertinentes e convincentes. estabelecido como padrão pela monocultura empresarial (PRODECER II na região de Balsas. em termos de beneficiários. transitórias como os animais ou mesmo com o lençol freático no solo. as populações tradicionais são pressionadas para um intenso processo de êxodo rural devido à perda de competitividade dos seus meios de produção e das formas tradicionais de manejo de recursos naturais. sem que sejam levadas em conta a sua dinâmica natural e as relações com as fisionomias adjacentes seria ineficiente. ou seja.. sejam eles comunidades tradicionais ou novos assentamentos. a conservação deve acontecer considerando a integração entre as fisionomias. tão importantes para a manutenção da fauna. devem considerar dois pontos: a quem esse desenvolvimento interessa (beneficiários) e qual a sua necessidade de implantação em curto prazo. a interface com o campo úmido e o Cerrado sentido amplo é muito importante. 50% dos endemismos e 24% das espécies ameaçadas de mamíferos são encontradas nessas matas (Marinho-Filho & Gastal 2000). os dados disponíveis evidenciam que. o objetivo único e principal almeja o capital monopolista e a economia exportadora especializada em produtos alimentícios e matériaprima. A região Centro-Oeste. Além disso. porém é fundamental discutir e considerar as conseqüências 393 . Muito embora englobem apenas 5% da área total do bioma Cerrado. responde pela menor participação da agricultura familiar no país. portanto. Atitudes. Por outro lado. INTERESSADOS A principio. manter uma reserva apenas com vegetação savânica apresentaria sérios problemas pela ausência de ligação com os ambientes ribeirinhos. exatamente devido a esse alto índice de concentração fundiária (Expansão.

5% da população amostrada nasceu fora dessa área. sem dúvida. A determinação do local da reserva. das regiões Sul. da vegetação e da fauna. Entretanto. Este procedimento deveria ser acompanhado de educação ambiental. A ausência deste conhecimento deve ser suprida com intensos programas de educação ambiental. no Cerrado. Esse desconhecimento pode levar a atitudes precipitadas e inconseqüentes. os resultados positivos sobre produção sustentada e conservação já poderiam ter sido colocados em prática. o que torna a escolha muitas vezes inapropriada. PROPOSIÇÕES Este estudo propõe transformações que devem partir dos seguintes precedentes: 1) Desenvolvimento tem que ser desdobrado em pleno envolvimento. Liberação de recursos para plantios agrícolas deveria estar associada a técnicas de plantio e a preservação do solo. Essas atividades econômicas. geralmente. entendendo que o prefixo “des”. educação e apoio para a ocupação ambientalmente sustentável seriam imprescindíveis. e que a grande maioria não possuía raízes culturais vinculadas ao ambiente Cerrado. Bridgewater. Foi verificado no Distrito Federal e em seu entorno. abacaxi). é tomada pelo proprietário ou muitas vezes pelo seu encarregado. somente assim a comunidade poderia valorizar corretamente o ambiente onde vive. principalmente. como implementos e insumos agrícolas. Ratter & Sousa-Silva indiretas ao estímulo de atividades complementares. Além disso. pois é tomada com base em um conhecimento insuficiente dos recursos naturais disponíveis. Recomenda-se que a decisão da localização das reservas legais. e tidas como de desenvolvimento regional. por exemplo. arroz) ou perenes (banana. vão implicar na demanda de infra-estrutura que acaba influenciando no surgimento de outras culturas anuais (milho. não deve ser compreendido como 394 .. Sudeste e Nordeste. O Centro-Oeste tem implementado o estabelecimento de agroindústrias para o processamento de grãos de soja que não foram admitidos em outras regiões do país pelo impacto ambiental dos subprodutos e dejetos. Muito pouco tem sido divulgado nas cooperativas do setor de produção de grãos sobre produção sustentada e conservação. da água. que 82. utilizando o ambiente em que a comunidade vive para educá-la. Políticas de conscientização. A sugestão seria a aplicação da educação ambiental no sentido amplo de Paulo Freire. das crianças até os mais idosos. pois seriam oriundas. tanto no aspecto setorial quanto no espacial. essa divulgação ainda varia de região para região. que estaria acontecendo com toda a comunidade. o procedimento até agora observado parece conseqüência da pequena articulação. comercialização. transporte e moradia (Expansão. Isso se torna mais crítico ao se constatar que o número de produtores vindos de outras regiões do Brasil. ou seja. nesse caso. 2000). feijão. é muito alto. É evidente que se os aspectos de valoração ambiental tivessem sido amplamente aplicados e divulgados junto ao sistema privado de colonização e expansão da produção agropecuária organizada por grandes empresas do setor ou proprietários capitalizados. leve em consideração toda essa integração..Ribeiro.

particularmente. então. Para que essa moeda tenha mais valor.Ocupação e conservação negativa de envolvimento. que seja capaz de representar devidamente as subprovíncias florísticas já identificadas em vários estudos e Tabela 2. 3) Devem acontecer em pelo menos três níveis (Tabela 2): Pesquisa. A matriz a seguir apresenta os principais aspectos desses níveis e prazos. CONSIDERAÇÕES FINAIS O bioma Cerrado é regional e localmente heterogêneo. as duas faces devem estar juntas. 2) Pleno envolvimento seria. Dessa maneira. Transformações na pesquisa. em curto. tal como em des-ligar (não ligar) e des-conversar (não conversar). no que diz respeito às espécies vegetais raras e endêmicas. assumir que conservação e ocupação sustentada são como faces de uma mesma moeda. educação e nas políticas públicas propostas para mudar o entendimento sobre o valor ambiental do bioma Cerrado 395 . médio e longo prazos. é essencial a implementação de um sistema de unidades de conservação. lembrando que o ser humano é parte da natureza. Política e Educação e dependendo da situação.

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Manejo de fragmentos de Cerrado: princípios para a conservação da biodiversidade Vânia R. SP FOTO: ANDERSON SEVILHA FOTO: ANDERSON SEVILHA Capítulo 24 . Pivello Departamento de Ecologia Universidade de São Paulo São Paulo.

Ratter & Sousa-Silva 402 . Bridgewater.Ribeiro.

sofrendo todo o tipo de pressão do entorno. substituição e descaracterização. ou. mas também seus habitats. por meio do estabelecimento de unidades de conservação. Assim. sendo que aqueles que hoje restam geralmente constituem fragmentos pequenos e isolados nas paisagens modificadas pelo homem. a conservação in situ. Entretanto.Manejo de fragmentos POR QUE MANEJAR OS ECOSSISTEMAS NATIVOS EM UNIDADES DE CONSERVAÇÃO? O processo de desenvolvimento que se instalou nas regiões Sudeste e Centrooeste do Brasil a partir do século 20. as relações entre elas e os processos ecológicos. Na vertente am- biental. especialmente no contexto da ecologia 403 . esses fragmentos sofrem inúmeras pressões externas. estrutura e processos. mesmo quando mais extensos. acompanhado de grande crescimento populacional. bem como utilização direta dos recursos da natureza. os ecossistemas nativos sofreram e ainda vêm sofrendo intensa fragmentação. e devendo estar todas interligadas. vindas de seu entorno alterado. específico ou ecossistêmico (WWF. também alterados em sua composição. mostra-se como uma das melhores alternativas para a manutenção da biodiversidade nativa. Essas questões vêm sendo muito bem exploradas nas duas últimas décadas. resiliência e capacidade de autosustentação dos ecossistemas são propriedades que ocorrem dentro de limites. advindas da fragmentação e isolamento dos habitats e das pressões do entorno. sejam elas em nível genético. a grande maioria das áreas hoje destinadas à conservação nada mais são do que pequenas ilhas em meio à ocupação urbano-rural. 1989). levou à rápida procura por terras agricultáveis. Além das perdas diretas de indivíduos e espécies. Em decorrência. locais para instalação de indústrias e cidades. econômica. Uma vez que resistência. sendo elas de ordem política. educativa e ambiental. o processo de fragmentação de habitats é apontado como o principal responsável pelas atuais perdas de biodiversidade. mesmo a biodiversidade “protegida” nas unidades de conservação está sujeita a sérios problemas e a grandes perdas. Diversas estratégias voltadas à proteção da biodiversidade existem. uma vez que se mantém não apenas as espécies.

. com cerca de 1. entretanto. retirada de lenha e de espécies medicinais. Ainda hoje.. o Cerrado é visto como “celeiro do 1 Cerrado. 1997. resultaram num processo acelerado de sua destruição e substituição. Todavia. 1979). seguido pelos mamíferos. Os planos de manejo são uma primeira abordagem para o estabelecimento de diretrizes e ações para a proteção dos recursos naturais. então. 1995. 2001. O grupo das aves é o mais rico. com estímulo oficial à sua substituição.000 espécies vasculares para esse domínio morfoclimático (Mendonça et al. Forman. savânicas e campestres (Ribeiro & Walter. a fauna do Cerrado apresenta-se também exuberante. bem como ações de restauração e reabilitação de áreas degradadas. 2000). refere-se. IBAMA. 404 . destacamse: queimadas. 2001). congregando dados de diversos trabalhos. Conclui-se.09% deste bioma é protegido nas diversas categorias de unidade de conservação (situação em 18/02/2002. estando representado por mais de 800 espécies. o maior conhecimento de sua fauna também vem mostrando padrão semelhante. Goodland & Ferri. Seguindo uma paisagem diversificada e com grande variabilidade de habitats.. entretanto. 2002). Intervenções nos ecossistemas protegidos são necessárias para direcionar seus processos e evitar ou remediar problemas que os levem à deterioração. mostram graus de endemismo da A BIODIVERSIDADE E A PROTEÇÃO DO CERRADO Um dos biomas que mais tem estado sujeito à ocupação e à descaracterização é o Cerrado1. Silva & Bates (2002). Desde há várias décadas. Turner et al. anfíbios e répteis (Myers et al. 1997.. políticas de incentivos e acordos. já se reconhece o alto grau de peculiaridade e endemismo da flora do Cerrado (Rizzini. aliados a uma política governamental de incentivo agrícola no Cerrado – estabelecida na década de 1970 – e desprovida de uma proposta paralela de proteção ambiental. Primack et al.e florística. 1998) . 1971.Pivello de paisagens (Naveh & Liebermann. Meffe & Carroll. é também necessário que medidas de manejo sejam adotadas para estas áreas. quando iniciado com letra minúscula.congregando mais de 20 formas vegetacionais florestais. Dentre as constantes pressões antrópicas sobre o Cerrado. 1994. que apenas a criação de unidades de conservação não é suficiente para a manutenção do patrimônio natural. refere-se a ambientes de cerrado. como políticas e ações institucionais de planejamento – incluindo a elaboração e o cumprimento de zoneamentos regionais –. invasões para sua ocupação com moradias e agricultura de subsistência. mundo” ou “área de expansão da fronteira agrícola”. no presente texto. contrariando idéias mais antigas. Os fatores de indução do desenvolvimento.270 vertebrados terrestres. o Cerrado é detentor de imensa riqueza fisionômica . tendo sido registradas mais de 6. iniciado com letra maiúscula. deve-se destacar outras estratégias. 1998). com grande número de espécies endêmicas às fisionomias do bioma. bem como para toda a paisagem onde se inserem. com o intuito de fornecer embasamento a alternativas para a conservação biológica. além da invasão biológica por espécies exóticas. ao bioma ou ao domínio morfoclimático. entrada de gado. apenas 2. Em conseqüência.

Mesmo havendo. entretanto. em parte. que não admitiam intervenção alguma nos ambientes protegidos. 30% para anfíbios. Essa imensa riqueza biológica. e raramente ao manejo ativo. de 14/12/ 1988. Isso decorre de políticas ambientais ultrapassadas. muito restritiva em relação às unidades de conservação. não é suficientemente claro e detalhado quanto aos objetivos das unidades de conservação e quanto às intervenções permitidas. Para a grande maioria das unidades de conservação que protegem o Cerrado. Essa defesa da “não-ação” decorre. na disseminação do conhecimento e em sua recepção (Pivello. em virtude da legislação brasileira ter sido. com alto grau de endemismo. O MANEJO DE FRAGMENTOS DO CERRADO A grande maioria das unidades de conservação brasileiras não recebe ações de manejo sobre sua biota. estas só podem ser aplicadas quando estabelecidas em seus planos de manejo. para sua utilização no manejo ambiental. O meio biofísico é tratado de forma extremamente descritiva e ações práticas diretamente voltadas ao manejo da flora e da fauna praticamente inexistem. são antigos e não-direcionados ao manejo ecológico das comunidades.635.985). No primeiro caso. merece. 84. que elaboram as diretrizes e normas a serem adotadas. 12% para mamíferos e 1. Quanto à legislação ambiental brasileira. as determinações na legislação têm sido sempre voltadas à restrição de usos e ações. sem dúvida. grandes progressos têm ocorrido a partir dos anos de 1980. o conhecimento prático deve ser gerado e a comunicação entre as partes envolvidas no sistema de proteção ao meio ambiente necessita ser grandemente melhorada (Pivello. instituído em julho de 2000 (Lei Federal nº. Essas lacunas ocorrem em diversos níveis: na coleta dos dados. 1992). 11. grande parte desse conhecimento biológico e fisiográfico está sob forma descritiva e necessita ser organizado. pois há. quando existem. o Sistema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC).017. por se acreditar que ainda falta o conhecimento necessário para o estabelecimento das ações de manejo e. Decreto Federal nº. grandes lacunas de conhecimento em relação à dinâmica de nossos ecossistemas. historicamente. Por outro lado. o que reflete também em deficiências nos planos de manejo. a insegurança poderia ser justificada em parte. mas sim a aspectos administrativos. Em suma. maior atenção e dedicação à sua proteção. 97.4% para aves. entretanto. é ampla a gama de dados já obtidos para o Cerrado. econômicos. de 10/ 5/1989). a permissão para ações de manejo ecológico em unidades de conservação (por exemplo: Decreto Federal nº. 9. embora tenha corrigido várias incompatibilidades anteriormente existentes. Ainda. voltados à proteção dos remanescentes nativos.Manejo de fragmentos magnitude de 44% para plantas vasculares. os planos de manejo. e ainda integrado a aspectos sociais e 405 . analisado e trabalhado sob uma perspectiva prática. úteis para subsidiar seu manejo. por meio de estratégias conservacionistas diversas e manejo adequado. 20% para répteis. na análise e síntese das informações.e aos decisores. de 21/9/1979. em parte. Resolução CONAMA nº. Mais do que isso. 1992). excessivamente conservadoras. na legislação. realmente. a informação precisa chegar aos agentes os técnicos responsáveis pelas unidades de conservação .

especialmente os tamanduás. introduzidas como forrageiras. uma delimitação muito clara dos objetivos para a área. que lá encontraram ambiente propício e ausência de inimigos naturais.. deve haver. seguida de um bom diagnóstico da situação atual e do delineamento de cenários futuros e desejados. queimadas naturais. Queimadas acidentais podem se transformar em grandes incêndios. de 406 . Nesta última etapa. a grande maioria das queimadas acidentais iniciam-se próximas aos limites das unidades de conservação. Hoje. do estímulo à floração. as principais perguntas a serem respondidas são: O que fazer? Quando (etapas)? Como? Com que recursos (materiais e humanos)? PRINCIPAIS PROBLEMAS ECOLÓGICOS DO CERRADO Dentre os problemas enfrentados pelas unidades de conservação do Cerrado. Pinus elliottii também se tornou espécie invasora em algumas unidades de conservação próximas a silviculturas. 2000). com perigo de exclusão destas últimas (Pivello et al. Entretanto. Panicum maximum (capim-colonião) e Brachiaria spp. Pesquisas relacionando invasoras em cerrados e seus efeitos são ainda muito poucas. a intensidade do fogo pode ser alta. entretanto. 2000).Pivello Desta forma. Hyparrhenia rufa (capim-jaraguá). Nestes. RamosNeto & Pivello. brotamento e germinação de várias plantas. e de elementos lenhosos da vegetação (Sato & Miranda. e conseqüente aumento da oferta de alimento aos animais. devido à frequência com que ocorrem e à magnitude dos danos decorrentes: incêndios causados por queimadas acidentais. as atividades humanas alteraram profundamente o regime de fogo. alterando a época de sua incidência (Coutinho. Dentre estas. em reservas de cerrado em São Paulo. caçadores ou pescadores. Pivello. pode-se perceber que o principal passo para o manejo ativo em unidades de conservação do Cerrado está na re-elaboração dos planos de manejo. primeiramente. frutificação. prejudicando a biota . Entretanto. podem ocorrer e mostraram-se bastante freqüentes no Parque Nacional das Emas (GO) (Ramos-Neto & Pivello. possivelmente. invasões biológicas e fragmentação de habitats. rápida propagação. por meio da ciclagem dos nutrientes acumulados na serapilheira. Invasões biológicas Praticamente todas as unidades de conservação que visam à proteção do Cerrado encontram-se hoje invadidas por espécies exóticas. estradas. No estado de São Paulo. (braquiárias). 1990. dentre outros (Coutinho. as mais abundantes são as gramíneas africanas Melinis minutiflora (capim-gordura). 1992.e ameaçando comunidades humanas próximas. Quando há grande acúmulo de material combustível. muitos benefícios também provêm das queimadas à biota do Cerrado.causando a morte de animais de locomoção mais lenta. 1996) . causadas por raios. além da pteridófita Pterydium aquilinum. aumentando muito sua freqüência e. considera-se que três merecem especial destaque. Estas gramíneas exóticas mostraram-se Queimadas acidentais Embora as queimadas sejam um componente natural dos cerrados. 1990). 1999-a. associadas a fazendas vizinhas. já foram verificados prováveis efeitos competitivos entre Melinis minutiflora e Brachiaria decumbens e as herbáceas nativas. 1999-b).

A insularização expõe os fragmentos naturais aos efeitos de borda. devido a mudanças em características de luminosidade e temperatura.. tais como: manejo de populações e comunidades. dependendo do tipo de problema existente e dos objetivos desejados. Não há zonas-tampão. as áreas protegidas no Cerrado são muito poucas em relação à extensão territorial que esse bioma originalmente ocupava. aumentando o risco de incêndios durante a estação seca. pelo seu isolamento. encontrando-se cercados por uma matriz “hostil” e.Manejo de fragmentos dominantes tanto na porção vegetativa como no banco de sementes do solo (Freitas. Poucos são os proprietários que mantêm as reservas legais exigidas por lei. manejo de habitats. Fragmentação de habitats O Cerrado encontra-se hoje num alto grau de fragmentação e os fragmentos remanescentes apresentam-se como “ilhas”. seja pelo pequeno tamanho dos fragmentos remanescentes – que se tornam incapazes de suportar populações viáveis – ou ainda. 407 . ou o enfoque pode ser voltado à recuperação do habitat afetado. entre outras. altamente inflamável. Além disso. incapazes de manter fluxos de matéria e energia com outros fragmentos semelhantes. Ainda. mais voltadas aos ecossistemas florestais. há ainda estratégias preventivas e remediadoras (Wittenberg & Cock. circundados por pastos ou grandes monoculturas. Essa situação de fragmentação tem levado a grandes perdas de biodiversidade. Dentro destas abordagens.em zonas ripárias e nascentes. pequenas. 1999-a. Além de pequenas e isoladas. seja diretamente pela substituição de espécies nativas por outras de interesse econômico (pastagens e culturas). ALTERNATIVAS DE MANEJO Este item considerará algumas alternativas para lidar com os três principais problemas apontados para os fragmentos de cerrado sob forma de unidades de conservação. por todas as razões citadas – poucas. portanto. 1999-b). cana-deaçúcar ou árvores exóticas fornecedoras de madeira e celulose. maior atenção tem sido dada à sua proteção. Pivello et al. ou ainda. 2001). tampouco há o cumprimento da legislação ambiental. ou manejo da paisagem. os tipos e formas de uso das terras no entorno das unidades de conservação raramente respeitam a legislação e denotam ausência de planejamento regional. à invasão de espécies exóticas e a alterações em sua estrutura e funcionamento. ou à comunidade invadida. apenas recentemente. principalmente de grãos (sobretudo soja). as poucas áreas protegidas de cerrado que existem são mal distribuídas e. altas declividades. Há diferentes níveis de abordagem para o manejo dos ecossistemas. Em suma. podem ser aplicadas medidas que alterem os usos das terras ou as relações espaciais entre os elementos da paisagem. Por exemplo. um problema de invasão biológica pode ser tratado junto à espécie invasora (manejo da população). isoladas e mal distribuídas – ineficientes em sua função de proteção ao bioma. O Cerrado permaneceu secundário nas preocupações ambientais. 1999. as gramíneas exóticas produzem grande quantidade de biomassa. locais e regionais. no sentido de se manter as áreas de preservação permanente (APPs) . topos de morros.

1999-b). O arranquio manual ou mecanizado tem a grande desvantagem de revolver o solo. uma vez que são de interesse econômico e a grande maioria dos estudos tem o objetivo oposto. a fim de controlar a invasão dessas gramíneas exóticas. Contrariamente. Técnicas mistas. considerando as invasões por gramíneas africanas nos cerrados. o que. embora adequadas para situações diferentes. A opção pelo corte raso tem por princípio a retirada de nutrientes por meio da biomassa epígea e o conseqüente enfraquecimento da planta. com a combinação de fogo e herbicida. Dentre as técnicas mecânicas. concordando com Aronovich & Rocha. portanto. Durigan et al. 1996). entretanto. 1999). especialmente quando estas se situam nas bordas da unidade de conservação e permitem maior controle dos animais. ou fogo e corte. É. todas as precauções devem ser tomadas para se evitar poluição do solo e corpos d´água ou envenenamento de animais. Entretanto. Freitas. 1992). Certamente. 1998). No caso de Melinis minutiflora. portanto. bem como o sobrepastejo nas manchas monoespecíficas de Brachiaria. 1990). 1996. também merecem ser testadas. percebe-se que quase não há estudos sobre o controle dessas espécies. formando grandes manchas monoespecíficas onde se estabelece.. por meio de herbicidas de baixo efeito residual. premente a necessidade de experimentação. aumentar a capacidade competitiva das nativas em relação a essa invasora. químico e de arranjo espacial dos elementos na paisagem. A melhor época e frequência de aplicação devem ser testadas. principalmente se conduzidas durante sua floração. Em casos assim. deve ser testado e balanceado para que não afete severamente as espécies nativas. D´Antonio & Vitousek. com vantagem competitiva sobre as nativas e até mesmo sobre Melinis minutiflora (Pivello et al. uma vez que se observa seu estabelecimento em áreas preferencialmente perturbadas (Coutinho. acredita-se que o controle químico. nos cerrados... seja uma das pouquíssimas opções para o controle dessa invasora (Pivello. 1988. Imagina-se que o sombreamento também promova enfraquecimento e morte das gramíneas invasoras. 1999a. o corte e o sombreamento podem ser opções. pelo problema das invasões biológicas e. ou seja. 408 . Esta espécie tem se mostrado extremamente agressiva em fragmentos de cerrado do estado de São Paulo.Pivello Iniciando. pode estimular ainda mais sua disseminação. e cientes de todos os riscos ambientais possíveis numa unidade de conservação. tomando-se o cuidado de exercer perturbações mínimas. 1989. in loco e em laboratório. 1992). há controvérsia quanto à sua resistência ao fogo (Asner & Beatty. Costa & Brandão. observou-se ao longo de vários anos que. Essa estratégia de manejo da comunidade visa. para se testar técnicas de combate mecânico. pode ser aplicado em focos pequenos e isolados. para várias dessas espécies. O fogo pode ser outra alternativa para o controle de gramíneas exóticas. são voltados ao aumento de sua produtividade. 1992 & Filgueiras. porém. mais especificamente. então. 1982-b. especialmente por elas terem metabolismo C 4 (Klink & Joly. 1985. podem reduzir seu vigor e favorecer as herbáceas nativas (Pivello. tem sido observado que o fogo parece estimular o crescimento da Brachiaria decumbens (agora. D´Antonio & Vitousek. queimadas periódicas a cada 2-3 anos. 1982-a. Mozeto et al. 1992. o arranquio. O grau de sombreamento.

é comum em agrossilvicultura. Ainda.onde o clima é mais seco. uma das estratégias pode ser a manipulação dos elementos da paisagem com a finalidade de dificultar o fluxo de diásporos das espécies potencialmente invasoras. Todavia. Salgado-Labouriau & Ferraz-Vincentini. onde estas últimas forneceriam abrigo para os animais 409 . ou inexistentes. especialmente para a conservação do solo e diminuição da erosão (Bilbro & Fryrear. 1981. após vários anos de material combustível acumulado. a instalação de cortinas verdes ao redor de unidades de conservação pode ser uma opção para diminuir a chegada das sementes anemocóricas das invasoras (With. 2002). Existem prós e contras em relação a todas as técnicas acima citadas. Os diversos registros de fragmentos de carvão vegetal fóssil encontrados em regiões de cerrado (Coutinho.Manejo de fragmentos Dentre as técnicas preventivas. Entretanto. de baixa intensidade e em mosaico. em diversos aspectos. onde espécies típicas do estrato herbáceo vão se tornando raras. O problema das queimadas acidentais nos cerrados é outro assunto polêmico. necessita ser testada quanto à sua eficácia. Peri & Bloomberg. danoso. se esquecem que essa biota evoluiu com o fogo e que depende. Sem experimentos que elucidem a questão. ainda mais porque as invasoras podem responder diferentemente aos tratamentos. Pessenda et al. entretanto. aí sim. O planejamento de uso das terras no entorno das unidades de conservação. e as exóticas passam a dominar. principalmente na porção nuclear do bioma . considerando-se que as gramíneas se dispersam eficientemente pelo vento. 1992). Entretanto. 2002).. pois exige vigilância permanente na época de estiagem. mantendo-se sempre áreas recém-queimadas. 1997. a área acaba por queimar e. o total impedimento de queimadas é difícil e custoso. quase nada ainda foi testado. O uso de “cortinas verdes” barreiras para minimizar a ação do vento. principalmente. 1990. tem sido observada a descaracterização da flora em unidades de conservação de cerrado que vêm sendo mantidas há mais de duas décadas sem fogo (neste caso. Muitos defendem a exclusão do fogo nas reservas. torna-se de grande intensidade e. as invasões vão progredindo rapidamente nos cerrados. quando o fogo vem. promovendo-se queimadas prescritas e controladas. com o estabelecimento de zonas-tampão preferencialmente ocupadas por espécies arbóreas perenes. 1994. No estado de São Paulo. também poderia minimizar a chegada de propágulos de gramíneas invasoras nos ecossistemas nativos. merece destaque a Reserva Biológica de Mogi-Guaçu. 1980. e não por espécies forrageiras. pelo aparente dano que causam. Fazenda Campininha). queimadas há mais tempo e nunca queimadas (fisionomias ripárias e florestais). Pivello. 1998) reforçam a idéia de que o fogo fez parte da evolução dessa vegetação. estabelecidas pelo plantio de espécies preferencialmente lenhosas . de queimadas periódicas para sua manutenção (Coutinho. As opiniões divergem quanto à sua eficácia. A maneira mais prática e menos dispendiosa para diminuir a incidência de queimadas acidentais em unidades de conservação de cerrado é por meio do consumo periódico do material combustível acumulado. alternadamente. Neste caso. Esta técnica. Inevitavelmente. seriam queimadas várias pequenas porções das unidades de conservação a cada ano.

para diversas espécies (Korman. Além de diminuir o risco de incêndios. mas de implementação em médio e longo prazos. Pivello & Norton. desprovidas de material combustível.Pivello durante a passagem do fogo e para o banco de sementes de espécies menos tolerantes ao fogo. Esse padrão ocorre na maior parte da região do Cerrado. 1997). as condições climáticas ideais. impedindo o alastramento do fogo. Em recente análise do uso das terras na região de Santa Rita do Passa Quatro (SP). controlando certas espécies invasoras. foi observada uma tendência ao total aproveitamento do espaço físico das propriedades com culturas. O terceiro grande problema apontado para os cerrados diz respeito à fragmentação de seus habitats. 1996. 2003). podendo funcionar como stepping stones . onde se localiza o Parque Estadual de Vassununga. o estabelecimento de práticas agrícolas adequadas à capacidade de suporte das terras e a aplicação racional de 410 . aumentando a quantidade de forragem e frutos aos animais do estrato herbáceo. Grande parte dos efeitos da fragmentação decorre da falta de planejamento das atividades produtivas humanas e do nãocumprimento à legislação ambiental. a situação de conectividade entre as unidades de conservação já aumentaria muito. mesmo que pequenos. Verificou-se também que. atuariam como aceiros. 1991.. 2000). O planejamento de uso das terras no entorno das unidades de conservação. as áreas a serem protegidas. Ainda. 1992. 1997. 1989. 2003). Maiores detalhes quanto a estes aspectos encontram-se em Pivello (1992) e Pivello & Norton (1996). sem a manutenção das áreas de proteção ambiental e reservas legais. Parsons et al. Ressalta-se. Schullery. tanto na Austrália como na África do Sul (Edwards. o tamanho da área a ser queimada. Ramos-Neto & Pivello. para não trazer consequências desastrosas. apenas com o cumprimento da legislação ambiental. Conroy et al. com erosão acentuada e prejuízos aos corpos d’ água (Korman. 1984. 1986. para grandes extensões. no caso de queimadas acidentais. e a manutenção dos corredores ripários poderia estabelecer a interligação entre diversos fragmentos. Outros remanescentes da vegetação nativa poderiam ser preservados. As áreas recémqueimadas. Australian National Parks and Wildlife Service. determinadas em lei. A intensidade do fogo pode ser controlada pela quantidade e grau de dessecação do material combustível. com êxito na manutenção da diversidade florística e faunística. além de parâmetros climáticos locais (Pivello. levando ao isolamento da biota e à degradação do meio físico.ou trampolins biológicos . Esse instrumento de manejo vem sendo usado há pelo menos duas décadas em diversos parques nacionais que conservam savanas. entretanto. As queimadas prescritas devem seguir especificações detalhadas quanto ao regime de fogo mais adequado.. Russel-Smith. A região do Cerrado é rica em rios de diversas ordens. os aceiros a serem instalados. que o fogo deve ser utilizado apropriadamente e com segurança. as queimadas prescritas atuam no sentido de manter a diversidade biótica do Cerrado – favorecendo as espécies adaptadas e dependentes do fogo e reciclando nutrientes. com o estabelecimento de zonas tampão e de culturas agrícolas que permitissem maior permeabilidade da matriz à biota nativa constituem outra medida necessária.

O estabelecimento de incentivos fiscais e créditos agrícolas são também eficientes instrumentos de estímulo à proteção ambiental. Australia.W. contemplando as necessidades e limitações. 1985. Agropec. 1991. Os planos de manejo necessitam de urgente revisão e atualização. & G. e a morte de animais por envenenamento – como é frequente em unidades de conservação vizinhas de grandes fazendas de soja e cana-de-açúcar. Conroy. & D. and slat fence windbarriers in reducing wind velocity. ou elaboração. situações típicas dos estados de Goiás e São Paulo. CONSIDERAÇÕES FINAIS Uma vez que o maior objetivo das unidades de conservação é a manutenção REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Aronovich. o constante monitoramento das ações de manejo é necessário para a verificação do alcance das metas. switcgrass. Plant & Soil 186: 205-211. 411 . Bilbro. S. Kakadu National Park Plan of Management. para serem implementadas e tornaremse efetivas.. G. Comparative performance of forage sorghum. p. 52: 447-452.D. Australia. 810 July 1997. J. respectivamente.L. no caso das unidades de conservação que nem mesmo os possuem.J. Rocha. grain sorghum. R. complementação com novas ações/técnicas. Há necessidade de se rever diretrizes ambientais e legislação para adequá-las ao manejo de áreas protegidas. Beatty. Australian National Parks and Wildlife Service.Manejo de fragmentos agroquímicos minimizaria a perda de habitats por erosão. 11: 3-13. tornandoas capazes de atender à realidade de nossas unidades de conservação. fica claro que intervenções de manejo tornam-se necessárias quando esses objetivos não estão sendo atingidos. Em todos esses níveis – legislação. Soil Water Conserv. diretrizes – maior integração entre decisores e técnicos é necessária para que definam as prioridades e técnicas de manejo. 1997. Entretanto.P. planos de manejo. A difusão do conhecimento gerado em universidades e instituições de pesquisa aos decisores e técnicos é também fundamental para melhorar a qualidade dos planos de manejo. Inf. Asner. Devem ser claramente definidos os objetivos das unidades de conservação e as ações práticas para a solução de problemas ecológicos e não apenas administrativos. necessitam passar por um sistema rígido de fiscalização ambiental. da máxima diversidade de seres vivos e de ambientes naturais.W. In Proceedings of the Australian Bushfire Conference. determinando a continuidade das ações estabelecidas. 1997. Neil. kenaf. Effects of na African grass invasion on Hawaiian shrubland nitrogen biochemistry. ou mudanças de rumo. & S. 1996. Por fim. especialmente dos residentes nos arredores de unidades de conservação. J. Darwin. Burrell & R. Gramíneas e leguminosas forrageiras de importância no Brasil Central Pecuário. Fryrear. J. 207-212. o assoreamento e a contaminação de corpos d´água. Kakadu Board of Management. Fire management planning: some recent initiatives from the NSW National Parks and Wildlife Service. educação e conscientização da população. todas essas medidas.

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Caracterização dos ecossistemas aquáticos do Cerrado

Claudia Padovesi Fonseca Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília - DF

FOTO: MARIA JÚLIA MARTINS SILVA

Capítulo 25

Pivello

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Ecossistemas aquáticos

INTRODUÇÃO
A região nuclear do Cerrado no Brasil, considerada mais característica e contínua, ocupando dois milhões de km2, está situada no Planalto Central Brasileiro (Brasil, 1998). O relevo apresenta extensas superfícies planas a suaves onduladas, as chapadas, situadas em cotas elevadas de altitude (acima de 1000m). A predominância de terras altas nesta região fornece condições para que as suas águas superficiais sejam drenadas por três principais bacias hidrográficas do país: Tocantins/ Araguaia, São Francisco e Paraná (Ferrante et al., 2001). Com isso, esta região representa o principal divisor das águas no país. Nascentes e uma infinita rede de ecossistemas lóticos de pequeno porte, como riachos e córregos, fluem em profusão. Lagoas naturais e zonas úmidas são formadas pelo afloramento das águas subterrâneas. Com isso, a região nuclear do bioma Cerrado é considerada o “berço das águas” brasileiras. A obtenção de águas de boa qualidade para diversos usos pela humanidade é considerada uma das

questões mais contundentes na atualidade. Água é um recurso de alto valor, com potenciais usos como: geração de energia elétrica, abastecimento doméstico e industrial, navegação, irrigação, recreação, piscicultura e pesca, entre outros. Constitui, dessa forma, uma das maiores riquezas do planeta. A posse das fontes naturais e nascentes é elemento-chave para a obtenção de água e na gestão de recursos hídricos regionais. O Brasil detém uma parcela expressiva dos deflúvios dos rios do mundo, ou seja, 12,7% de deflúvio estão em suas redes hidrográficas (Brasil, 1998). O bioma Cerrado oferece mananciais ainda preservados e muito valorizados. Grande parte das nascentes está localizada em áreas de proteção ambiental e de difícil acesso, o que de alguma forma impede o avanço da ocupação e uso dos recursos ambientais pela população nestas áreas, embora uma parcela significativa seja ocupada irregularmente. Se por um lado o núcleo do Cerrado brasileiro é especial por representar a região de nascentes e divisor de águas,

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Fonseca

por outro lado, há de ter habilidades na gestão de seus recursos hídricos pelas dificuldades inerentes em acumular e utilizar esta profusão de águas superficiais e subterrâneas. O volume de água nos continentes é finito e os mananciais estão irregularmente distribuídos. Atualmente, sua disponibilidade diminui gradativamente devido à degradação ambiental, ao crescimento populacional desordenado e à expansão de fronteiras agrícolas (Klink, et al., 1995). O lençol freático, que é a parte das águas subterrâneas localizada mais perto da superfície, é bem raso, e chega a aflorar em alguns pontos, formando as nascentes. A primeira impressão é que nesta região a água é abundante. Na realidade, a água é de boa qualidade, mas é escassa. Os assentamentos humanos em áreas de recarga que abastecem os lençóis freáticos tornaramse um dos principais problemas no uso da água nesta região dos cerrados. Os aqüíferos tendem a ser de pequeno porte, e os assentamentos humanos rurais e urbanos atendidos com águas subterrâneas reduzem expressivamente a sua recarga. Com isso, muitos olhos d´água e até lagoas naturais estão secando (Campos & Freitas-Silva, 1998). O Cerrado representa um dos maiores biomas pertencente ao domínio morfoclimático do Brasil e da América do Sul, com uma biodiversidade comparada à amazônica (Oliveira & Marquis, 2002). Além da alta biodiversidade, o Cerrado é considerado um bioma com elevado grau de endemismo (Myers et al., 2000). As atividades humanas, como agropecuária e mineração, propiciaram um avanço econômico no centro-oeste do Brasil, com quase 35% de sua área substituída por pastagens e monocultivos (Klink et al., 1995). Com

estas atividades realizadas de forma inadequada, foram produzidos diversos impactos sobre o meio ambiente. A contaminação das águas subterrâneas e superficiais, assoreamento dos cursos d´água e perda de matas ripárias constituem os principais impactos sobre a biota aquática no Cerrado. É consenso que, apesar dos esforços de estudos sobre a fauna e flora do Cerrado, com a estimativa de 160 mil espécies, ainda pouco se conhece sobre a biodiversidade deste bioma. Esta situação é notável para diversidade de grupos aquáticos, como invertebrados, algas, macrófitas aquáticas e peixes (Conservation International, 1999). O presente capítulo apresenta uma caracterização geral dos ecossistemas aquáticos naturais do Cerrado e sua importância sobre a comunidade aquática. A biota aquática é apresentada com limitações devido ao seu pouco conhecimento dentro deste bioma.

CARACTERIZAÇÃO DOS ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS
O Cerrado apresenta uma variedade de ecossistemas aquáticos naturais. Além de corpos d’água lóticos (águas correntes) e lênticos (águas paradas), têmse a presença de outros sistemas aquáticos específicos para esta região, que estão associados às áreas inundáveis, inseridas nas categorias das zonas úmidas. Segundo a Convenção de Ramsar (1971), é considerada zona úmida toda extensão de pântanos, charcos e turfas, ou superfícies cobertas de água, de regime artificial ou natural, permanentes ou temporárias, doce, salobra ou salgada. A presença e ampla extensão de zonas úmidas no Cerrado brasileiro é

418

Ecossistemas aquáticos

uma peculiaridade notável, trazendo uma amplificação entre os meios ambientes terrestre e aquático, e uma área de investigação científica ainda muito pouco explorada.

ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS LÓTICOS
Os ecossistemas aquáticos lóticos compõem os cursos d´água superficiais dos continentes. Um grande número de riachos e de ribeirões participa dos sistemas de drenagem no Cerrado. É uma rede hidrográfica de pequenos cursos d’água que nascem nas encostas das chapadas, e na porção inicial e mais alta, são originalmente protegidos por uma densa mata de galeria (Ribeiro et al., 2001). Em condições naturais são muito pobres em nutrientes, levemente ácidos e com baixa condutividade elétrica (até 10µS/cm). Por serem rasos, de pequeno porte e sombreados, a temperatura da água não varia muito ao longo do ano (17 a 20 oC). Em certos casos, rios considerados mais quentes, a temperatura da água pode chegar a 25 oC na época chuvosa (Rocha, 1990). As características hidrológicas, químicas e biológicas de um córrego refletem o clima, a geologia e a cobertura vegetal de sua bacia de drenagem (Hynes, 1970; Giller & Malmqvist, 1999). Os cursos d´água desta região são de planalto e perenes, com as principais bacias hidrográficas identificadas por um padrão de drenagem radial (Ferrante et al., 2001). Pelas características de rios de planalto, é comum apresentarem corredeiras ou mesmo grandes quedas d´água, formando cachoeiras. Os ecossistemas lóticos de pequeno porte são caracterizados por um movimento d´água ao longo de seu eixo longitudinal, com materiais dissolvidos

e partículas em suspensão. Estes materiais, tanto dissolvidos como em suspensão, são em grande parte provenientes da bacia de drenagem, com uma ampla superfície de interação com o ambiente terrestre. Esta tendência decorre do fato destes riachos serem mais extensos que largos, além de serem bem rasos (Wetzel & Likens, 2000). A vegetação ribeirinha é formada por matas formando corredores fechados, as matas de galeria (Ribeiro e Walter, 1998). Estas matas são localizadas em fundos de vales ou nas cabeceiras dos riachos, e acompanham os cursos d´água de pequeno porte. Em riachos de médio e grande porte do Cerrado, a vegetação ripária sofre modificações, com faixas mais estreitas e sem a formação de galerias, descrita como mata ciliar (Ribeiro e Walter, op. cit.). A proporção de chuvas que entra nos riachos depende de vários fatores regionais, como o tipo de solo e desenvolvimento da vegetação marginal, relevo, entre outros. O clima predominante na região do Cerrado é “tropical de savana”, segundo classificação de Köppen. Apresenta uma estação chuvosa e mais quente, entre outubro e abril, e uma estação seca e mais fria, entre maio e setembro. A região pode ficar sem chuvas por até três meses, diminuindo expressivamente a vazão e velocidade de corrente dos riachos, em especial nos trechos mais planos e sinuosos (Abreu, 2001). Após um período seco prolongado no Cerrado, as primeiras chuvas geralmente são incorporadas pela vegetação e solos da bacia, não atingindo diretamente os cursos d´água. As chuvas subseqüentes tendem a entrar nos riachos, aumentando a vazão e a correnteza, notadamente em trechos situados perto das cabeceiras. Durante

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Fonseca

a época chuvosa, os cursos d´água ficam mais largos e um pouco mais profundos. As chuvas neste período são freqüentes e quase diárias, mas com intensidade e volume variáveis, produzindo picos de vazão. Na região do Cerrado, os solos hidromórficos são importantes ao longo dos córregos e nascentes dos principais rios (Ferrante et al., 2001). Estes solos são associados ao afloramento do lençol freático, com relevos geralmente de planos a suave ondulados. A vegetação de mata de galeria é típica deste tipo de solo, e pode também ocorrer em campos de murundus e nascentes. Apesar de a mata ciliar acompanhar um curso d´água, não está relacionada com lençol freático superficial (Ribeiro & Walter, 1998). A presença da vegetação ripária em cursos d´água no Cerrado exerce papel fundamental na preservação da biodiversidade da biota aquática. A cobertura densa desta vegetação impede a incidência direta de raios solares, o que tende a reduzir a produtividade primária realizada pelos vegetais aquáticos. A escassez de luz associada à corrente fluvial e pobreza de nutrientes limitam o desenvolvimento de organismos aquáticos, e, por conseguinte influenciam toda a rede alimentar. Por outro lado, a presença de vegetação ripária evita o aquecimento excessivo da água, fornece energia alóctone com a entrada de folhas, frutos e sementes no curso d´água, além de evitar a erosão das margens e fornecer condições ambientais para reprodução de muitas espécies. Os materiais alóctones, como restos vegetais ou mesmo insetos, são fontes adicionais de alimento ao sistema lótico, conferindo elos na amplificação da rede alimentar (Margalef, 1983). Dessa forma, espécies presentes no Cerrado exercem papel

relevante no estudo da biodiversidade, pois muitas ocorrem sob condições ambientais diferenciadas e endêmicas à região. Atualmente, em extensas áreas, a vegetação ripária no Cerrado se encontra bastante alterada ou até inexistente, e muitas vezes substituída por gramíneas (Ribeiro et al., 2001). Erosão das margens e assoreamento dos cursos d´água, além de poluição e contaminação de suas águas são as principais conseqüências dos usos das bacias de drenagem pela população humana. Atividades como mineração, com a retirada de cascalho do leito dos rios, lançamentos de esgotos domésticos e agrotóxicos usados na agricultura representam os principais agentes de degradação da qualidade de água e perda de biodiversidade aquática do Cerrado. Organismos bentônicos são excelentes como bioindicadores de qualidade ambiental. Riachos do Cerrado situados em áreas urbanizadas podem apresentar alto nível de poluição, e a comunidade bentônica reflete as condições ambientais do local (Fernandes, 2002).

ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS LÊNTICOS
Lagos são corpos d´água continentais com delimitações de extensão e profundidade geralmente bem definidas (Margalef, 1983; Esteves, 1998). Cada lago ou cada grupo de lagos apresenta características físicas e químicas próprias. Estas características são reflexos das condições da bacia hidrográfica em que o lago está inserido, como tipo de solo, relevo, geologia, entre outros. Os lagos surgem e desaparecem ao longo do tempo geológico, e constituem elementos transitórios na paisagem. A curta durabilidade dos lagos

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Ecossistemas aquáticos

está associada a vários fenômenos, como a entrada de sedimentos da bacia de drenagem e de afluentes e o acúmulo de materiais no sedimento. Um grande número de lagos existente na Terra é considerado raso e pequeno, inclusive os lagos brasileiros, e neste caso, muitos deles são lagoas (Esteves, op. cit.). No caso de lagoa, esta é um corpo d´água raso em que a radiação solar pode atingir o fundo e toda a coluna d´água é iluminada, propiciando o crescimento de macrófitas aquáticas. O Cerrado brasileiro apresenta uma grande variedade de lagoas naturais formadas pelo afloramento de águas subterrâneas. Grande parte delas ainda não foi objeto de estudo científico. A colonização de macrófitas aquáticas representa uma heterogeneidade ambiental e exerce influência sobre o metabolismo destas lagoas (Esteves, 1998), conferindo uma amplificação dos grupos ecológicos e da biodiversidade local. As lagoas tendem a ficar mais rasas no período seco, e na estação chuvosa há flutuação no nível de água das lagoas dependendo do regime de chuvas. Durante o período chuvoso, a água fica mais turva, devido à entrada de sedimentos oriundos dos solos ao redor, ou de veios d´água de nascentes. As lagoas podem ficar mais isoladas ou inseridas em áreas alagadas, em um conjunto de brejos, campos úmidos e córregos. No Estado de Tocantins há regiões preservadas, como a do Jalapão e do Vale do rio Paranã, como exemplos de paisagem de áreas alagadas com lagoas, onde a água subterrânea flui abundantemente. A lagoa Mestre d´Armas (lagoa Bonita), localizada na Estação Ecológica de Águas Emendadas, Distrito Federal, é um exemplo de lagoas mais isoladas, sem a formação de alagados.

Mesmo estando em áreas mais preservadas, algumas lagoas naturais já se encontram alteradas devido à expansão agrícola e assentamentos humanos. Como são formadas pelo afloramento do lençol freático, o uso indevido da água pela população diminui a recarga dos aqüíferos e afeta a qualidade da água, inviabilizando o seu uso para diversos fins (Campos & FreitasSilva, 1998). Como exemplo, com o uso da água subterrânea de forma indiscriminada por meio de construção de poços, lagoas localizadas em áreas urbanas podem ficar completamente secas, como foi o caso da lagoa do Jaburu, em área urbana de Brasília, Distrito Federal. Assoreamento e contaminação também representam impactos ambientais sobre lagoas e olhos d´água localizados em regiões agrícolas e assentamentos humanos. Uma parcela significativa destas lagoas está situada em áreas de proteção ambiental. Nesta região de planalto, podem estar em locais elevados e divisores de águas, funcionando como corredores ecológicos, com a interligação da flora e da fauna de bacias contíguas. Estas áreas do bioma Cerrado podem abrigar espécies ameaçadas de extinção e endêmicas, revelando um enorme patrimônio genético (Oliveira & Marquis, 2002).

ZONAS ÚMIDAS
O desenvolvimento de zonas úmidas típicas do Cerrado promove uma paisagem bastante peculiar à região. Nestas áreas, o lençol freático tende a ser raso, e muitas vezes aflora à superfície, e os solos permanecem grande parte do tempo saturados de

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água. O desenvolvimento da vegetação é condicionado por vários outros fatores, como tipo de solo e sua fertilidade, o nível de saturação de água no solo durante a estação seca, além da profundidade e flutuações de volume das águas subterrâneas. Em áreas bem drenadas e mais altas, a cobertura vegetal é composta de gramíneas, arbustos e pequenas árvores. Em áreas mais baixas e com solos saturados de água, a vegetação fica predominantemente graminosa. Ao longo dos cursos d’água se desenvolvem as matas de galeria. Esta seqüência de vegetação de Cerrado, campo alagado e mata de galeria compõe uma paisagem característica da região central do Brasil (Eiten, 1982) (Figura 1). Em terras mais altas que permanecem úmidas, a cobertura vegetal é composta por plantas típicas da região, os buritis (Mauritia flexuosa). Descrições mais detalhadas sobre as fitofisionomias de zonas úmidas no Cerrado brasileiro podem ser encontradas em Eiten (1982), Furley & Ratter (1988) e Ratter et al. (1997).

vivem em charcos, como gramíneas, ciperáceas e pteridófitas. No outro estrato das veredas ocorre uma faixa de buritis (Mauritia flexuosa), palmeiras proeminentes, alcançando, muitas vezes, mais de 20 metros de altura. As veredas são muito importantes em termos ecológicos, pois funcionam como local de pouso, nidificação e alimentação para a avifauna e como área de refúgio, abrigo e reprodução, além de fonte de alimentos para a fauna terrestre e aquática.

CAMPOS ÚMIDOS
Os campos úmidos constituem um tipo de brejo com ampla distribuição no Cerrado do Brasil Central. Estes campos se desenvolvem sobre solo inclinado nas encostas dos vales ao longo de margens das matas de galeria. O lençol freático permanece na superfície do solo durante parte do ano, especialmente na estação chuvosa, e na seca o solo fica encharcado nas camadas subsuperficiais. A vegetação é composta por gramíneas, de estrato herbáceo, com solo altamente orgânico (não-turfoso) e esponjoso. As águas superficiais e mais profundas do solo tendem a ser levemente ácidas (pH ao redor de 5), pobres em íons (condutividade elétrica abaixo de 10 μmS/cm), temperaturas mais baixas (até 22oC) e bem oxigenada (acima de 60%) (Reid, 1993a).

VEREDAS
As veredas são fitofisionomias muito comuns no Planalto Central Brasileiro que ocorrem em solo permanentemente saturados de água. Apresenta uma densa camada de vegetação rasteira composta de espécies herbáceas paludícolas, que

Figura 1 Esquema geral do gradiente longitudinal de zonas úmidas do bioma Cerrado (sem escala definida). 422

e apresenta um zoneamento espacial bem demarcado (Goldsmith. na superfície se desenvolvem complexas redes de filamentos de algas. Neste caso. 423 . Segundo Furley (1986). Em áreas situadas em terrenos mais baixos dos vales. pertencentes aos gêneros Drosera. e os murundus são menos perceptíveis. com uma excepcional riqueza biológica (Oliveira & Marquis. por ser uma região de nascentes e divisor de águas das principais bacias hidrográficas do país. As áreas mais importantes para preservação biológica concentram-se ao longo do eixo central do Cerrado brasileiro (Conservation International. Sphagnum e Utricularia. e de alguma forma influencia na distribuição e abundância dos organismos aquáticos. Em áreas saturadas de água.Ecossistemas aquáticos Os campos úmidos se situam entre matas de galeria e campo cerrado ou veredas. O forte endemismo no bioma Cerrado reforça a importância para a conservação da diversidade biológica. os deflúvios do Cerrado podem CAMPO DE MURUNDUS O interior dos campos úmidos pode apresentar áreas com solos mais elevados e expostos. 2002). arredondadas e um pouco mais altas. Suas bordas com o cerrado na encosta acima e com a mata de galeria na encosta abaixo geralmente são muito nítidas. com cerca de 1 a 10 metros de diâmetro e alguns decímetros de altura. e em especial da biota aquática. é um dos biomas mais ricos e ameaçados do planeta (Myers et al. 1999). há duas situações para formação de murundus. localizado muito perto da superfície do solo. BIOTA AQUÁTICA O alto grau de endemismo da biota do Cerrado já é reconhecido. . tendo pouco contato com a água subterrânea. que compreendem as suas cabeceiras de drenagem. aliada às condições adequadas para o seu estabelecimento em outras regiões. Os murundus presentes em áreas de campos úmidos formam um arranjo espacial descontínuo ao longo de um eixo longitudinal até as bordas. a formação de murundus é afetada pelo afloramento do lençol freático. os solos ao redor de murundus geralmente são orgânicos e permanentemente encharcados. ou seja. 1999). Em áreas menos encharcadas podem ser encontradas plantas de brejo. Os cursos d’água que nascem nesta região do Cerrado fluem naturalmente para as bacias contíguas. O Brasil central. Dependendo da capacidade de adaptação das espécies. e a sua formação é influenciada pelo ciclo sazonal de chuvas e escoamento superficial da água. 1974). Os murundus são ilhas de campo limpo ou de campo cerrado. os chamados murundus. A composição de espécies de plantas graminosas e juncos em áreas de campo úmido é bem diversificada. Diante disso. 2000). constituindo muitas vezes corredores ecológicos para muitas espécies aquáticas. A outra situação ocorre em áreas mais planas. São formados por erosão diferencial do terreno e muitas vezes ocupados por cupins. exerce um papel de grande valor na diversidade biológica. As áreas de conexão entre as bacias. são focos de endemismo para muitas espécies de água doce. é considerado um dos hotspots mundiais. representando uma das áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade aquática (Conservation International.

Fonseca representar caminhos de dispersão de espécies aquáticas. 2001 (3) . Os dados obtidos até o momento são esparsos e centrados em poucos grupos de organismos. em especial da biota aquática.000 espécies de peixes na América do Sul.. Martins-Silva et al. 424 . esta necessidade se torna iminente. além de registros não publicados.. A diversidade de espécies da ictiofauna no Cerrado é bastante expressiva. Além disso. Padovesi-Fonseca et al. sendo que mais de 500 espécies podem ser encontradas no Cerrado. Estimativas apontam a ocorrência de quase 3. 2001. Este número pode ser bem maior. 2001). pois há estimativas que entre 30 e 40% das espécies de peixes de água doce no Brasil continuam desconhecidas. o Cerrado brasileiro representa uma das áreas indispensáveis para a preservação da diversidade biológica aquática e do seu patrimônio genético.. Fonte: Dias. Informações sobre a Tabela 1. considerando a potencialidade e abrangência do bioma Cerrado em abrigar uma elevada biodiversidade. Além disso. Apesar de vários grupos de organismos apresentarem uma elevada riqueza de espécies. A riqueza da biota aquática do Cerrado brasileiro é estimada na ordem de 9. Riqueza estimada (ordem de grandeza) de espécies da biota aquática do Cerrado. Os dados em relação à riqueza de espécies aquáticas do Cerrado são apresentados na Tabela 1. perifíton e meiofauna. 2001(2).5% do Cerrado está contemplado por unidades de conservação genuinamente aquáticas (Conservation International. riqueza de espécies de vários outros grupos. como macrófitas aquáticas.. pois menos de 0. Padovesi-Fonseca et al. esta é estimada. pouco se conhece a respeito da riqueza de espécies aquáticas e sua distribuição dentro do bioma Cerrado. não foi sequer estimada. 1996 (1) . 1999). Dessa forma. 1996. No entanto. Martins-Silva et al.580 espécies (Dias.

1998). o Cerrado brasileiro apresenta uma riqueza estimada na ordem de 1. além de serem úteis como indicadores na avaliação da qualidade da água. com 4% das espécies provavelmente endêmicas. como peixes (Devái. com 147 gêneros registrados no Brasil.. podendo atingir até 100 espécies (Tabela 1). anelídeos.000 espécies descritas no mundo. Apesar de sua importância no funcionamento dos ecossistemas aquáticos. Grande parte das espécies de rotíferos apresenta uma distribuição ubíqua. e dos microcrustáceos Cladocera e Copepoda. 1996). mudanças prejudiciais e exibem variados graus de tolerância à poluição (Metcalfe. 1989). Considerando os microinvertebrados planctônicos. eles têm sido amplamente utilizados como bioindicadores de qualidade de água (Navas-Pereira & Henrique. entre outros (Martins-Silva et al. Representam também um papel importante na decomposição de matéria orgânica e ciclagem de nutrientes (Esteves. é imprescindível a ampliação do pouco conhecimento desta fauna. como cnidários. Nos substratos e sedimentos de riachos e lagoas do Cerrado há uma fauna bentônica. o que de alguma forma limita o seu estudo. incluindo as espécies migradoras (Ribeiro. Os ciliados são os protozoários mais expressivos em termos de riqueza de espécies. moluscos e insetos aquáticos. 1998). e ameaças de extinção de ictiofaunas em várias regiões do Cerrado. Estes animais são sedentários e com ciclo de vida longo. Como são muito sensíveis aos distúrbios que ocorrem no meio ambiente. pelo menos 30% estão em águas doce do Cerrado. A estimativa da riqueza de espécies para os microcrustáceos no Cerrado até o momento é bastante grosseira. 1990). foram identificados cerca de 20 gêneros e 150 espécies de tecamebas (Brasil. A grande maioria dos estudos aborda os insetos aquáticos. são os dois grupos mais representativos de microcrustáceos nas águas doces. e com isso. abre uma perspectiva de aumento da biodiversidade no país. devem ser evidenciados representantes do Filo Rotifera. 1998).Ecossistemas aquáticos ictiofauna das bacias hidrográficas do Brasil central destacam uma composição de espécies nativas. presente em quase todos os tipos de habitats de água doce. rapidamente. Estudos realizados em vários riachos do Brasil central revelaram uma fauna bastante variada. Das 8. junto com os Cladocera. Os Copepoda. em especial nas cabeceiras. Entre os sarcodinos. Considerando o potencial para o endemismo no Cerrado. os Protozoa são o grupo menos conhecido (Brasil. especialmente como elos adicionais na rede alimentar. há necessidade de técnicas especiais e muitas vezes onerosas para amostragem e identificação dos organismos. e associado ao pouco estudo realizado no Cerrado. onde se encontram os macroinvertebrados ou zoobentos. e como fonte de alimento para níveis tróficos superiores. além dos protozoários. A comunidade macrobêntica é composta por vários grupos. Entre os microinvertebrados. não são capazes de evitar. 1998). pois a sua diversidade sequer pode ser estimada. 2001). os flagelados representam o de menor conhecimento. O conhecimento sobre os invertebrados aquáticos no Cerrado ainda é incipiente e muito incompleto. em estudos realizados no Brasil até o momento. O grau de endemismo das espécies destes grupos é elevado. Entre os grupos de Protozoa. Das 457 espécies brasileiras conhecidas. No entanto. embora com resultados 425 . as tecamebas são as mais conhecidas com uma riqueza estimada na ordem de 400 espécies para o Cerrado brasileiro (Tabela 1).500 espécies (Tabela 1).

(1997) realizaram estudo preliminar de comunidades planctônicas.. Caramasch et al. Ainda assim. Em áreas alagadas e riachos da região do Vale do Paranã (TO). com poucos taxa identificados até espécie (Medeiros. considerando macrófitas aquáticas. Elevada riqueza de organismos de comunidade perifítica associada a macrófitas aquáticas em ambiente lótico foi observada por Mendonça-Galvão (2002). fitoplâncton e perifiton. Em cursos d´água da bacia do lago do Descoberto. rotíferos e copépodos harpacticóides. Distrito Federal. A presença de ecossistemas alagados em áreas de cerrado amplia o leque de estudos do inventário de espécies aquáticas no país. Martins-Silva et al. Reid (1982. 1984. Estes poucos trabalhos revelam a elevada biodiversidade dos ecossistemas aquáticos naturais do bioma Cerrado. pouca atenção tem sido dirigida para a conservação dos ecossistemas aquáticos naturais e da biota aquática. e identificadas como espécies novas e endêmicas à região. Dentre eles. 2001. no córrego Roncador. Esta espécie apresenta uma beleza física exuberante. situado na Reserva Ecológica do IBGE. 1997. ao longo de um tributário da mesma bacia. A flora aquática do Cerrado. O grau de endemismo no Cerrado é elevado. a composição faunística da comunidade bentônica no Cerrado apresenta ainda uma configuração generalizada. 2001. 1990). sendo usado como peixe ornamental. oligoquetos.. a necessidade de intensificar os estudos nesta região. 2002). Leite (1990) encontrou uma microflora riquíssima composta por algas desmidiáceas em estudo realizado na Lagoa Bonita. Pelo menos 10 espécies de Copepoda foram classificadas pela primeira vez. com perspectivas para ampliar a biodiversidade. Invertebrados bentônicos são numerosos e os peixes são de pequeno porte. Adamo & Padovesi-Fonseca (2003) observaram uma fauna associada bastante variada e composta por taxa novos e ainda não descritos. hidrocarinos e várias famílias de larvas de insetos. e com isso. tem sido pouco avaliada em ambientes aquáticos naturais. com a detecção de 171 taxa. apesar da baixa freqüência de ocorrência e densidade numérica dos organismos. A comunidade aquática que se desenvolve nas áreas alagadas do Brasil Central é pouco estudada. 1993b) encontrou uma comunidade dominada por nematóides. Em estudos da meiofauna de campos úmidos. ostrácodes. 1987. Análise taxonômica de algas em áreas preservadas foi realizada por Senna & Ferreira (1986. Dessa forma. o pirá-brasília (Cynolebias boitonei) é endêmico nas veredas do Distrito Federal e está ameaçado de extinção (Rocha. além de protozoários. Fernandes. Abreu (2001) revelou uma comunidade fitoplantônica com elevado número de taxa (acima de 160). os trabalhos desenvolvidos nesta região detectaram uma diversidade biológica bastante expressiva e com espécies endêmicas. com a observação de uma elevada variedade fitoplanctônica. Por sua vez. turbelários. Bispo et al.Fonseca abordando diferentes níveis taxonômicos. 1987). e aliado ao desconhecimento científico de uma parcela significativa 426 . CONSIDERAÇÕES FINAIS Apesar de o Cerrado ser considerado um dos biomas mais biodiverso e ameaçado do mundo. cladóceros. inclusive com o potencial de ocorrência de espécies novas para a região. copépodos ciclopóides.

Inventário hidrogeológico e dos recursos hídricos superficiais do Distrito Federal. 427 . Considerando a potencialidade e abrangência do bioma Cerrado em abrigar uma elevada biodiversidade.ramsar. Este aparente desinteresse de inclusão de ambientes aquáticos pode estar associado à aceitação geral que ao proteger os ambientes terrestres automaticamente os aquáticos são protegidos. revelam lacunas importantes para a avaliação da biodiversidade e conservação deste bioma. V. IEMA/SEMATEC/UnB.Ecossistemas aquáticos dos ecossistemas aquáticos naturais e de sua biota. Contribuições ao conhecimento ecológico do Cerrado. 1999.. & C. rio Descoberto. Silva. Brasília. As áreas definidas para a conservação ambiental raramente contemplam os ambientes aquáticos e sua biota. G. Saito (Eds. C. como foi discutido por Junk (1983) e Tundisi & Barbosa (1995). podese constituir uma referência para programas de recuperação de sistemas perturbados por atividades humanas. Anais do 9 o Congresso de iniciação científica da UnB. Vianna & J.G. L.T.T. 2003. pp. Freitas. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Abreu. Leite & C.C. Brasil. Universidade de Brasília.M. Universidade de Brasília.S. DF.C. Análise da fauna associada às macrófitas aquáticas da bacia hidrográfica da Serra e Vale do rio Paranã. DF. Convenção de Zonas Úmidas.H. 1998.). J. Dissertação de Mestrado. Hidrogeologia do Distrito Federal. 2001. dos recursos hídricos e da Amazônia legal. DF. Bras. Brasília. DF. Primeiro relatório nacional para a convenção sobre diversidade biológica.G. Brasil 1998. Caramaschi. a flora e a fauna aquáticas devem ser consideradas e avaliadas com o intuito de fornecer subsídios necessários e essenciais para a definição de fer- ramentas que favoreçam a conservação ambiental da região. 13(2): 1-9. DF.L. 1997. Freitas-Silva. 1971. Pós-Graduação em Ecologia. Irã (http://www. p. Além de compor uma fonte essencial para a biodiversidade. Crisci & M. In: L. L. Brasília. Bispo. In: IEMA/SEMATEC/UnB.4. Campos. Plecoptera e Trichoptera) em córregos do Planalto Central do Brasil. Brasília. 2001. 8590. Workshop: Ações prioritárias para a conservação da biodiversidade do Cerrado e Pantanal. DF.org). Padovesi-Fonseca.E. Estudo do fitoplâncton ao longo de um sistema de córrego e represas nas estações de chuva e de seca. torna-se evidente a necessidade de intensificar esforços nos estudos destes ecossistemas peculiares à região. Comunidades planctônicas na bacia do rio Descoberto.L. A pluviosidade como fator de alteração da entomofauna bentônica (Ephemeroptera. Ministério do Meio Ambiente.. Diante deste contexto. Brasília.M. Um dos aspectos particularmente importantes em relação à conservação de ambientes aquáticos é a ausência de dados sobre sistemas prístinos do Cerrado. Conservation International. Acta Limnol. Adamo. Vol. Ramsar. & F.A. Departamento de Ecologia. Relatório técnicocientífico.H. Brasília. Tais propósitos vêm ao encontro de garantir embasamento teórico para a preservação e uso sustentável de fontes de água para gerações futuras.L. P. bem como da biodiversidade e distribuição de suas espécies aquáticas. L. 142-147. Oliveira.

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DF Conservation International Washington DC .EUA .Capítulo 26 FOTO: GUARINO COLLI Perspectivas e desafios para conservação do Cerrado no século 21 Roberto B. Cavalcanti Departamento de Zoologia Universidade de Brasília Brasília.

Fonseca 432 .

seja medido na cobertura de florestas tropicais ou nos recifes de corais do planeta. desenhou-se um cenário para promoção do desenvolvimento econômico e social incorporando valores de conservação dos recursos naturais. este modelo foi seriamente explorado por governos de vários países. Uma série de conferências globais de grande porte. que embora reconhecido e freqüentemente lamentado.Perspectivas e desafios para a conservação INTRODUÇÃO A conservação da biodiversidade hoje é bem estabelecida no rol de preocupações das sociedades modernas. Atualmente vivemos um processo contínuo de perda de recursos biológicos. O objetivo deste capítulo é fazer uma breve revisão de alguns destes conflitos e identificar formas potenciais de promover a coexistência entre as populações humanas e a biodiversidade do planeta. enquanto o mundo experimentava acelerado crescimento demográfico e econômico na década de 1990. o duplo desafio de realizar uma transição para outro modelo de desenvolvimento. Durante os anos 1990 e particularmente após a Conferência do Rio de Janeiro. BIODIVERSIDADE E EXTRATIVISMO A produtividade dos ecossistemas naturais é insuficiente para os seus recursos manterem de forma sustentável as populações humanas nas densidades modernas. como indicado pela acentuada deterioração nos ambientes biologicamente mais ricos. pelo setor privado. e razão óbvia 433 . Entretanto. com o relatório da Comissão Brüntland para a ONU. Embora este seja um fato reconhecido há milênios. em 1992. a partir de Estocolmo. em 1972 e culminando no Rio de Janeiro. ainda não pode ser revertido devido a conflitos com outras prioridades das sociedades modernas. e por organizações nãogovernamentais de todos os naipes. trouxe pouco progresso. no chamado desenvolvimento sustentável. gerou o envolvimento dos governos e a adoção de leis e acordos reconhecendo a importância do patrimônio biológico e a necessidade de conservá-lo para as gerações futuras. A partir de meados da década de 1980.

serviços de polinizadores. Por outro lado. Com a abertura de estradas e o acesso a cidades. mas alertar que a capacidade de sustentação extrativa de ecossistemas nativos é extremamente limitada e oferece poucas perspectivas de ampliação como instrumento para promoção de conservação. controle de predadores. Os esforços para conseguir valorar ecossistemas naturais a título de serviços foram acelerados a partir da década de 1980. símbolo e local para rituais sociais e religiosos. e a extração rapidamente supera a capacidade de regeneração biológica natural. onde não há necessidade de remoção de matéria ou energia do sistema. As principais classes são: • Serviços de ecossistema: manutenção da água. como é bem conhecido. lazer. não há plantas jovens de menor diâmetro o que indica que a população não está se regenerando localmente. assim como os recursos naturais têm sido 434 . fixação de carbono. insetos e toda uma fauna própria. Como a produtividade biológica é insuficiente para atender à pressão extrativa. a exploração industrial dos ecossistemas naturais vem dizimando a flora e a fauna nativa. ou na América do Sul com a indústria madeireira. roedores. ecoturismo e turismo de aventura. manutenção de clima. na maioria dos casos a conservação destas é uma conseqüência apenas temporária. Caso não houvesse coleta. em muitas partes do mundo. (2003). Nas áreas de extração de longo prazo. restando o desafio de promover um processo de valoração para justificar sua manutenção. manutenção da qualidade de vida. Não se quer dizer aqui que o extrativismo é incompatível com a manutenção de elementos da biota natural. também sustentariam populações de consumidores como as araras. manutenção do clima. mudando o uso dos ecossistemas naturais para fontes de serviços (água. Trata-se de um sistema perverso. controle de erosão e conservação do solo. estudado por Peres et al. • Serviços biológicos: manutenção da biodiversidade. Trata-se aqui de uma transição complexa. Outros efeitos também conhecidos são resultantes da remoção física do produto da floresta. bioprospecção. na sociedade moderna os serviços públicos. • Serviços sociais/culturais: manutenção de identidade cultural de populações locais. Embora muitos preconizem a continuidade de atividades extrativas como justificativa para manutenção de paisagens nativas. as castanhas além de serem a fonte das novas gerações de árvores. rapidamente entra-se em um processo de consumo dos estoques e degradação no longo prazo. Entretanto. a população consumidora potencial é enormemente elevada. estabilização da paisagem). seja na África e Ásia. em geral. pois em muitos casos estas regiões sustentavam populações humanas extrativistas de baixas densidades. e o fomento a ecossistemas manejados para suprirem as necessidades das populações humanas. permite um crescimento de escala considerável.Cavalcanti de nossa dependência da agricultura e da criação de animais domésticos. entre outros. o uso de paisagens naturais para fornecimento de serviços. reservas de biodiversidade. Um bom exemplo é o efeito da coleta de castanhas sobre o recrutamento de novas plantas na Amazônia.

os dados de desmatamento para 2003 mostram a segunda maior cifra da história – 23. Estimase que um crescimento da população humana para 8.000km2. em última instância. em torno de 3. 1999). A descoberta da estrutura do DNA na década de 1950 viabilizou a engenharia genética. A produção agrícola é mediada por luz e água.Perspectivas e desafios para a conservação sistematicamente não valorados. Dessa forma é paradoxal que grande parte da população humana dê maior valor aos elementos tecnológicos. mundialmente. inclusive qualidade do solo e mesmo a fisiologia 435 .5 bilhões. haja um processo de expansão agrícola nas áreas de floresta tropical. Dessa forma o real valor dos ecossistemas naturais é invisível para a maioria da população. A sustentação da vida humana também. as condições climáticas locais como temperatura. Mesmo que haja um esforço adicional para conter tais processos. IMPORTÂNCIA DA CONSERVAÇÃO O ambiente terrestre é um ambiente biológico. em boa parte. Dessa forma. Este conceito está começando a mudar por algumas razões.100km3 (Rockström et al. são todos mediados e. demonstra claramente que os fatores limitantes passam a ser cada vez mais os sistemas de sustento ecológico do planeta. 1999). depende da transformação biológica da energia solar em alimentos. não é surpreendente que. Atualmente 83% das áreas agrícolas do planeta são abastecidas por água da chuva. Por outro lado. em 2025. Similarmente. sendo responsáveis por 2/3 do suprimento alimentar global (Gleick 1993 apud Rockström et al. ventos. com crescimento previsto de até 25 bilhões antes de se estabilizar. umidade. promovendo a aplicação dos processos tecnológicos da sociedade industrial aos sistemas biológicos com conseqüências sobre a produtividade OCUPAÇÃO DAS GRANDES ÁREAS NATURAIS O processo de ocupação das áreas naturais do planeta continua a passos largos. precipitação. incluindo suprimentos de alimentos e o meio ambiente. para realizar fotossíntese. a custos moderados. ou então têm seus custos subsidiados. Pior. do que aos biológicos na determinação de nossa qualidade de vida e sustentabilidade.5 bilhões de pessoas sobre o planeta. A eficiência dos processos industriais permite fornecer insumos a grande parte da sociedade humana. incluindo aí bens e serviços tecnológicos. de uma sociedade de consumo. há acelerado crescimento em regiões semiáridas dotadas de aqüíferos subterrâneos disponíveis para serem explorados. determinados pelas paisagens biológicas. Os principais elementos que mantém as condições de vida na Terra são conseqüências da transformação biológica do planeta durante o último bilhão de anos. o crescimento da população humana e a necessidade de fornecimento de alimentos continuarão a exercer pressão. a presença física de 6. O teor de oxigênio na atmosfera. exigiria um aumento de 46% no consumo de água para agricultura ou seja. e o teor de água no solo. alimentar e a saúde. mediada pela fotossíntese. Na Amazônia. onde existem água e sol em abundância. não conseguem enfrentar em termos econômicos os outros usos potenciais da terra em que os retornos são valorados de forma mais transparente. Outros fatores limitantes. subvalorados.

Os corredores de biodiversidade são uma das formas de planejamento regional que visam manter sistemas de áreas protegidas em uma matriz de uso humano da paisagem. também são mantidos os fluxos de matéria e energia que sustentam a produtividade natural. de forma que os biomas naturais não sejam ilhados como resultado da ação antrópica. organizações conservacionistas e agências de desenvolvimento para os demais biomas. podem ser modificados por meios tecnológicos. os denominados corredores ecológicos foram propostos no âmbito do Programa Piloto para a Proteção de Florestas Tropicais (PP-G7) para Amazônia e mata Atlântica (Ayres et al. Fundação Biodiversitas). modelos de ocupação que viabilizem a sobrevivência da biota nativa na paisagem regional. e o crescimento da infra-estrutura de transportes permitem que regiões remotas do mundo produzam alimentos de paladar global a custos competitivos. bem como na adoção de CORREDOR CERRADO-PANTANAL Um exemplo interessante é o Corredor Cerrado-Pantanal. a perenização dos rios depende de armazenamento de água subterrânea. Ao combater a fragmentação. Ao mesmo tempo. bem como do desenvolvimento tecnológico e da demanda de alimentos. motivado por uma demanda global de recursos naturais e de alimentos. Em resumo. Em um corredor de biodiversidade. onde a precipitação se concentra em seis meses do ano. Conservação Internacional (CI). aliado a tecnologias altamente eficientes de produção e expectativas de desenvolvimento social das populações locais. clonagem. As perspectivas de conservação da região dependem da capacidade de se alavancar parte do investimento e do retorno econômico gerado em atividades de proteção da biodiversidade. mantêm-se os processos de migração. colonização e intercâmbio genético que permitem a sobrevivência da biota nativa na paisagem. em função desses avanços da infra-estrutura de transportes. em 1998. Nos cerrados. O custo de não proteger áreas-chave é muito alto. estima-se que o desmatamento poderá reduzir em até 20% a precipitação anual. nos grandes sistemas de chapadões da Serra Geral. sob um consórcio multinstitucional incluindo a ONG Conservação Internacional (CI). Ainda no caso da Amazônia. o qual teve sua implantação iniciada a partir de 1999. se comparada à situação na década passada. 1997). Funatura. e mais tarde incorporados pelo governo Federal.Cavalcanti das plantas. Em termos de ecossistema. Este corredor cobre a área desde as 436 . são desenhadas e implementadas conexões entre áreas protegidas. dispersão. a proteção de áreas naturais hoje apresenta custos de oportunidade significativos. Os avanços da engenharia genética. Universidade de Brasília. planejado por ocasião do Workshop Áreas Prioritárias para Conservação da Biodiversidade dos Biomas Cerrado e Pantanal (MMA. No Brasil. Estaduais. uma estratégia de proteção ambiental agrega valor significativo para a viabilidade da ocupação humana de uma região. OPORTUNIDADES DE CONSERVAÇÃO A ocupação acelerada do Brasil central e da Amazônia é um processo de difícil reversão.

Estudos feitos para outras regiões. e gerando cenários alternativos para cumprimento da exigência legal de proteção de 20% das superfícies de cada propriedade. Estas análises permitem planejar estratégias de proteção que. Um dos aspectos mais inovadores é o planejamento de áreas de reserva legal de propriedades particulares. mostraram extinções globais significativas de espécies como resultado de mudanças climáticas. com o aquecimento da superfície do planeta. ainda há grande incerteza tanto sobre os cenários climáticos como em predizer os futuros “envelopes” bioclimáticos da vegetação do cerrado. por meio da interligação das reservas legais entre si e com as áreas públicas de proteção da biodiversidade. sobrepondo os polígonos das propriedades. As mudanças climáticas globais. Destas. De maneira semelhante. considerase que devem ser protegidas as suas diversas manifestações: a diversidade genética. compatíveis com as exigências de uso econômico das fazendas. tornando difícil prognosticar a capacidade de resistência da biota local. as ONGs Oréades e CI Brasil usam imagens de satélite para classificar a paisagem. Os genes se 437 . Ao escolher espécies como alvo de proteção. no sul da África. Em colaboração com as agências de governo e fazendeiros. multiplicam o potencial de conservação regional. Ao longo dos últimos cinco anos. Infelizmente. o alvo mais concreto é a diversidade de organismos. por exemplo. e por conseguinte ter efeitos dramáticos sobre a distribuição das comunidades biológicas. no MS). reservas particulares (RPPN Fazenda Rio Negro). MUDANÇAS DE LONGO PRAZO Não se pode deixar de fazer referência a fatores de longo prazo que podem ameaçar a sobrevivência dos cerrados. As áreas protegidas têm se mostrado como um dos mecanismos mais efetivos e com melhor relação custo/benefício para manter a diversidade de espécies (Brunner et al. a redução da área de ambiente nativo do Cerrado aumenta o risco de extinções. oferecem a oportunidade de agregar as funções de serviços ambientais descritos anteriormente. e a diversidade de sistemas biológicos. podem afetar o clima da região tanto no aspecto de temperatura quanto de precipitação. 2000). financiados estudos de populações de fauna para mapear movimentos e dispersão e realizados programas de conscientização e educação ambiental.Perspectivas e desafios para a conservação nascentes do rio Taquari na região do Parque Nacional das Emas. foram criadas pelos governos novas áreas públicas de conservação (Parques Estaduais do Rio Negro e das Nascentes do Taquari. é possível caracterizar as medidas que darão como conseqüência também a proteção dos genes e dos ecossistemas. a diversidade de organismos. ao reduzir ÁREAS PROTEGIDAS E PROTEÇÃO DAS ESPÉCIES Qual deve ser o alvo da conservação da biodiversidade? Em geral. contribuindo com fonte adicional de recurso para viabilizar a conservação da biodiversidade. expressam e se reproduzem por meio de organismos. Além disso. abrangendo sua bacia e o rio Negro no Pantanal do Mato Grosso do Sul. e as comunidades e ecossistemas são descritos em termos de sua composição de espécies e fluxos de matéria e energia. com o objetivo de consolidar a proteção da biodiversidade na paisagem regional.

Cavalcanti as populações de espécies a uma fração do seu tamanho anterior e tornando-as mais suscetíveis ao desaparecimento em função de eventos catastróficos. este aumento de risco é difícil de estimar quantitativamente. e existem métodos bem estabelecidos para realizar a conservação do bioma. Novamente. CONSIDERAÇÕES FINAIS Vivemos hoje um momento de decisão. Espécies arbóreas introduzidas como Pinus e Acacia também persistem em cerrado. • Transição para sustentável. • Transição em cultura e conscientização. para que os preços de bens e serviços reflitam os reais custos ambientais. espécies introduzidas podem excluir permanentemente espécies nativas. 2004). Destaca-se que muitas espécies não são homogeneamente distribuídas pela região. • Transições institucionais. persistem mesmo após áreas de pasto serem abandonadas. 438 . vale do rio Araguaia. • Transição econômica. para incorporar nos valores individuais a conservação do meio ambiente. propôs um conjunto de oito transições necessárias para que a sociedade global tenha um futuro sustentável no uso dos recursos naturais do planeta (Speth. os processos de declínio da biodiversidade continuam acelerados (Wilson et al. o consumo • Transição em conhecimento e aprendizagem. Muitas destas transições estão em curso no momento. Precisamos implementar com a rapidez necessária e o apoio da sociedade a proteção efetiva do Cerrado para que o patrimônio natural possa continuar a beneficiar a humanidade e manter a vida na terra para as gerações futuras. Suspeita-se que o declínio de espécies como o cachorro-do-matovinagre pode estar vinculado à presença de doenças trazidas por animais domésticos. • Transição tecnológica. • Transição social. TRANSIÇÕES PARA O DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL Um dos principais proponentes do desenvolvimento sustentável. A introdução de espécies exóticas e doenças é outro impacto potencialmente irreversível. ou na região do Distrito Federal. ex-administrador do PNUD e cofundador do World Resources Institute. Gustave Speth. pois o processo de desaparecimento do Cerrado é muito bem documentado. ou em pequenas partes do bioma. para uma população global estável ou menor. Espera-se que o desenvolvimento sustentável chegue a tempo de salvar as espécies que dividem o planeta conosco. 2004). trazidas como pastagem para o gado. levando-as à extinção. São elas: • Transição demográfica. Entretanto. Gramíneas africanas. para eliminação da pobreza em massa e desigualdade. por exemplo. com a promoção de tecnologias limpas e de baixo impacto ambiental. provendo a base científica para tomada de decisões e a difusão deste conhecimento. concentrando-se ao contrário em habitat restritos como os campos rupestres. impedindo a regeneração dos cerrados. nas matas do rio Paranã. que promovam a mudança na gestão internacional de recursos do ambiente e promovam iniciativas locais de base na gestão ambiental. Uma vez estabelecidas.

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