Sucessão:

princípios e mecanismos
Sucessão: visões iniciais   $
Sucessão: transformação direcional (?) e
previsível (?) da composição e estrutura de uma
comunidade vegetal, passando por fases
características (?)
Clímax: condição ótima da comunidade que
corresponde ao seu auge, ápice, maturidade,
paraíso final ou ‘orgasmo’?
Polêmica: Por muitos anos o debate sobre
sucessão foi dominado pelas visões de
Clements e Gleason, que influenciaram os
modelos subseqüentes.
Hipótese monoclímax
de Clements (1916)
• O estudo científico da sucessão
inicia-se no final do século XIX;
• Contudo, o conceito de sucessão
vegetal se consolidou principalmente
com Clements, que foi o primeiro a desenvolver, em
1916, uma teoria abrangente sobre sucessão;
• Clements via a vegetação como um super-organismo
que evolui de forma determinística, autogênica,
progressivas e em fases (comunidades serais)
previsíveis até o estado final: o monoclímax climático.
•Distinguiu sucessão primária e secundária e muito do
vocabulário utilizado até nossos dias para tratarmos do
tema sucessão foi criado por ele.
 Sucessão primária

Irazu, Costa Rica Nazareno, MG

Sucessão primária

Papua-Nova Guiné

Rio Manu, Peru

 Sucessão secundária

Brazil, MT Brazil, MT
 Malásia, floresta após 88 anos de regeneração

Sucessão
secundária

Malásia, floresta após colheita de madeira

 • A Hipótese monoclímax de Clements
dominou a cena da ciência da vegetação
na América do Norte na primeira metade
do século XX. Ele reconheceu 14 climaxes
(2 tipos de campo, 3 tipos de capoeira e 9
tipos de floresta);
• Criou uma imagem da comunidade vegetal como um
super-organismo que nasce, cresce, se protege, se
nutre, elimina, amadurece, se reproduz e morre. A
sucessão seria sua história de vida.
• A sucessão das comunidades tenderia convergir suas
mudanças na direção do clímax climático característico
da região. O clímax seria um estado estável onde a
vegetação estaria em equilíbrio com o clima presente.
 Comunidade
Lago em clímax pós- Rocha
sedimentação distúrbio exposta
Sucessão
Secundária:
Sucessão Série de Sucessão
Primária: regeneração Primária:
Hidrosérie Xerosérie

Clímax
climático

O clímax
climático se
aproxima do
conceito de
Biomas; por
exemplo:
Floresta Boreal Floresta Tropical Úmida
Hipótese individualista
de Gleason (1926)
• Gleason considerou vegetação
como uma coleção de indivíduos
e não como um super-organismo;
• A composição de espécies de
cada fase resulta da casualidade;
• Haveria muita sobreposição
de exigências ambientais e flutuações imprevisíveis;
• Cada espécie se insere no processo sucessional de forma
individual e de acordo com oportunidades propiciatórias
estocásticas. Portanto não haveria fases sucessionais
caracterizadas por ‘associações’ de espécies. A compo-
sição de espécies de cada momento da sucessão é
determinada pela oportunidade e competição.
 • A série sucessional seria contínua, sem
assembléias de espécies características.
• A sucessão não é um processo
ordenado nem conduz a um clímax
previsível;
Abundância

Tempo
Seqüência hipotética de espécies durante a sucessão (Usher, 1987 )
 × $
Idealismo socialista? Pragmatismo capitalista?
A ordem provém de uma colaboração A ordem resulta do embate entre
das partes em prol da comunidade. forças antagônicas
Determinismo histórico leva a um O histórico e estado final são
estado de clímax (ótimo). imprevisíveis
Progresso irreversível e inexorável. Progressivo ou regressivo

Modelos posteriores são mais gleasonianos ou então

clementsianos, mas a percepção atual é mais próxima de
Gleason, predominando os antagonismos, mas admite
também que há facilitações promovidas pelos organismos.
Modelo policlímax de Tansley (1939)
• Propôs uma teoria segundo a qual não há um monoclímax,
mas vários clímax locais estáveis dentro da área climática e
diferentes daquele associado ao clima regional. Fatores
locais condicionantes incluem rocha de origem, solo,
topografia, salinidade, ventos, inundações etc.
Sucessão cíclica de Watt (1947) 
• Propôs um modelo cíclico de sucessão da vegetação,
de turfeiras que ocorreria em pequena escala e
repetidas vezes no espaço e no tempo.

Pioneiro

Construção Degeneração

Maduro
Hipótese da composição florística inicial
de Egler (1954): cultura ervas campo ‘arbustal’ floresta

→ Revezamento florístico:
Substituição sucessiva de um
grupo de espécies por outro,
como resultado de mudanças
ambientais (sucessão primária)

Espécies
→ Composição florística inicial:
Desenvolvimento de grupos de
espécies que já estavam
presentes no banco de
sementes ou imaturos. Cada
espécie entra em proeminência
em fases diferentes (sucessão
secundária). anos
Substituição de árvore-por-árvore de Horn (1976)
• O modelo procura prever a composição de espécies
futura da floresta a partir da chance de cada árvore
madura ser substituída por uma das imaturas sob sua
copa. A abundância das imaturas é usada para obter a
chance de sucesso e apontar a substituta mais provável.
• O modelo foi delineado operar em uma escala de tempo
de séculos e converge para uma mesma composição de
espécies independente da composição inicial.
• Três mecanismos podem conduzir à convergência:
→ perturbação crônica em mosaico: a chance de
substituição é igual para qualquer espécie.
→ sucessão obrigatória: espécies tardias requerem que
as iniciais completem seu ciclo antes; processo lento.
→ hierarquia competitiva espécies: espécies tardias
tendem a sobrepujar as iniciais.
Sucessão como continuum de Whittaker (1975)
• Whittaker reformulou a teoria de policlímax de Tansley
ao conceber um padrão de comunidades clímax em
continuum. Haveria gradientes entre as comunidades
clímax de um mosaico de habitats diferentes.
• Em grande
escala, tais
gradientes são
observados na
forma de uma
transição
gradual de
fisionomias e
distribuição de
espécies.
Modelos de Connell & Slatyer (1977):
facilitação, tolerância e inibição
• A sucessão não teria necessariamente que seguir uma
rota única. Rotas diferentes se estabelecem dependendo
do efeito da presença de uma espécie na probabilidade
do estabelecimento de uma segunda.
• Se este efeito for positivo, neutro ou negativo teríamos:
• A facilitação, quando uma comunidade torna o
ambiente propício ao estabelecimento da comunidade
seguinte no sentido da regeneração pós-distúrbio.
• A tolerância é quando as mudanças promovidas têm
pouco a nenhum efeito sobre a comunidade sucessora.
• A inibição é quando as mudanças promovidas por
uma comunidade estabelecida restringem o
estabelecimento de uma comunidade sucessora.
Facilitação
Tolerância
Inibição
Modelos do mosaico sucessional de Hallé et al.
(1978) e eco-unidades de Oldeman (1990):
• A floresta tropical seria composta por um mosaico de
fases distintas de regeração em clareiras (eco-unidades).
As quatro fases do ciclo de regeneração da floresta de
Whitmore (1975) ou silvigenéticas de Oldeman (1990).
• Fase de Clareira: • Inovação ou ‘chablis’: vestígios da eco-unidade
(árvores do passado); o banco de imaturos
(árvores do futuro) se torna operacional;
estabelecimento de indivíduos novos (imigrantes
ou do banco de sementes).
• Fase de Construção: • Acumulação: a floresta começa a se estruturar,
com o fechamento do dossel de árvores
pequenas em grande densidade (árvores do
futuro) que vão se auto-desbastando (biomassa
cresce e densidade cai).
• Fase Madura: • Biostática: a floresta se estrutura com a
formação de um dossel alto (árvores do
presente), um sub-dossel (árvores do presente e
do futuro) e um sub-bosque formado por arbustos
e ervas tolerantes e imaturos das árvores do
dossel (árvores do futuro).
• Fase de Degeneração: • Degradação: as árvores do dossel decaem e se
tornam (árvores do passado)
 Disponibilidade de sítios para a sucessão
— Distúrbios —

Distúrbio: É qualquer evento relativamente discreto no

tempo que cause uma ruptura no ecossistema,
comunidade, ou população pela redução de densidade,
biomassa ou substrato e altere a disponibilidade de
recursos do meio físico (White & Pickett 1985)

Distúrbios acontecem em todos os tipos de ecossistemas,

e tem uma influência profunda no seu funcionamento e
componentes. Podem, inclusive, ser mantenedores e
renovadores de certos ecossistemas, comunidades e
populações.
 Definições de regimes de distúrbios

Descritor Definição        
Distribuição Distribuição espacial incluindo as relações com os gradientes
geográficos, topográficos, ambientais e da comunidade.
Freqüência Número médio de eventos por unidade de tempo.
Intervalo de retorno Intervalo de tempo médio entre os distúrbios. 
Período de rotação Tempo médio necessário para perturbar uma área equivalente
à área de estudos (arbitrária).
Previsibilidade Escala inversa à da variância do intervalo de retorno.
Área ou tamanho Extensão da área perturbada.  
Magnitude:
Intensidade Força física do evento por área e por tempo. 
Severidade Impacto no organismo, comunidade ou ecossistema.
Sinergismo Efeitos na ocorrência de outros distúrbios. 
 Tamanho da área de distúrbios nos
Neotrópicos
Tipo de distúrbio Área aprox. do efeito
Furacão
Inundação
 107 — 105 m2
Vulcanismo
Fogo
Tempestade de vento regional
 105 — 101 m2
Queda múltipla de árvores
Raio
 103 — 102 m2
Queda de uma árvore
Queda de galho 102 — 101 m2
Queda folhas (palmeiras principalmente)
102 — 10-1 m2
Efeitos de animais (ninhos e tocas)
Clareiras de dossel formada
pela queda de árvores ou
quebra de copas
 Clareiras de dossel
podem ser formadas
naturalmente ou pelo
homem.
Deslizamentos de terra
Incêndios
 Incêndios

Sebulu
Kutai - 1983Park 1986
national
Furacões
Erupções vucânicas
e fluxo de lava
Inundações
FIM