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A formao da populao brasileira tem provocado debates. Embora todos concordem que somos o produto de um complexo processo de miscigenao entre amerndios, europeus e africanos, as opinies divergem sobre os detalhes e o resultado desse processo. Afinal, quanto h de amerndio, europeu e africano em cada um de ns? Nosso estudo gentico com DNA de brasileiros brancos revela que a esmagadora maioria das linhagens paternas da populao branca do pas veio da Europa, mas que, surpreendentemente, 60% das linhagens maternas so amerndias ou africanas.

RETRATO

MOLECUL

Srgio D. J. Pena, Denise R. Carvalho-Silva, Juliana Alves-Silva, Vnia F. Prado, Departamento de Bioqumica e Imunologia, Universidade Federal de Minas Gerais e Fabrcio R. Santos Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Minas Gerais
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LAR DO BRASIL
Muitos autores, usando metodologia histrica, sociolgica e antropolgica, j analisaram as origens do povo brasileiro: Paulo Prado em Retrato do Brasil (1927), Gilberto Freyre em Casa grande e senzala (1933), Srgio Buarque de Holanda em Razes do Brasil (1936) e Darcy Ribeiro em vrias obras, culminando em O povo brasileiro (1995). Ns usamos novas ferramentas a gentica molecular e a gentica de populaes para reconstituir e compreender o processo que gerou o brasileiro atual, no momento em que comemoramos 500 anos da chegada dos europeus ao Brasil. O geneticista norte-americano John Avise definiu a filogeografia como o campo de estudo dos princpios e processos que governam a distribuio geogrfica de linhagens genealgicas dentro das espcies, com nfase em fatores histricos. Ela integra conhecimentos de gentica molecular, gentica de populaes, filogentica, demografia e geografia histrica. Sabendo que linhagens genealgicas amerndias, europias e africanas contriburam para a composio da populao brasileira, decidimos mapear na populao branca do Brasil atual as distribuies espaciais dessas linhagens em um contexto histrico. Para isso, amostras de DNA da populao do Norte, Nordeste, Sudeste e Sul do Brasil foram estudadas com dois marcadores moleculares de linhagens genealgicas: o cromossomo Y para estabelecer linhagens paternas (patrilinhagens) e

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Figura 1. Na fertilizao humana, s os espermatozides que tm o cromossomo Y geram filhos homens (patrilinhagem), e s as mitocndrias maternas (do vulo) so transferidas, para todos os filhos (matrilinhagem) a mitocndria paterna pode penetrar o vulo, mas perde-se por diluio

o DNA mitocondrial para estabelecer linhagens maternas (matrilinhagens). Comparaes com estudos realizados em populaes de outros pases permitiram estabelecer a origem geogrfica da vasta maioria dessas linhagens genealgicas.

A gentica reconstruindo a histria

H duas estratgias que a gentica molecular pode usar para responder perguntas sobre a histria evolucionria humana: estudar populaes atuais para fazer inferncias histricas, como neste trabalho, ou resgatar DNA humano de mmias e ossadas arqueolgicas para reconstituir a estrutura gentica de populaes do passado. A segunda estratgia, chamada de arqueologia molecular, tem progredido muito (estudos de DNA mitocondrial em ossadas de 24 mil anos, mostraram, por exemplo, que o homem de Neandertal no foi um antepassado do homem moderno). Entretanto, os estudos genticos de populaes atuais usando os polimorfismos de DNA (regies do genoma humano onde h diferenas entre indivduos normais) so mais confiveis cientificamente. Essa a mesma tcnica adotada em testes de determinao de paternidade, criminalstica molecular e mapeamento de genes. A existncia de diferentes tipos de polimorfismo de DNA, classificados de acordo com sua natureza molecular e sua localizao no genoma, possibilita estudos diversos. Polimorfismos em autossomos (cromossomos no-sexuais) so timos marcadores de individualidade. Como todos temos duas cpias de cada autossomo e as cpias de cada par trocam genes (recombinam-se) a cada gerao, as combinaes so efmeras, impedindo que duas pessoas tenham o mesmo genoma. Situao diferente observada no segmento exclusivo do cromossomo sexual Y (presente apenas em homens) e no DNA mitocondrial (DNA presente em organelas celula-

Figura 2. Mecanismos de transmisso hereditria de cromossomos Y e de DNA mitocondrial (representado por um crculo) na mesma famlia: as pessoas destacadas em amarelo pertencem (A) mesma patrilinhagem (tm cromossomos Y idnticos), ou (B) mesma matrilinhagem (tm DNA mitocondrial idntico)

res denominadas mitocndrias), que apresentam propriedades genticas em comum. Primeiro, eles so herdados de apenas um dos pais: o cromossomo Y transmitido atravs do espermatozide paterno apenas para filhos homens e o DNA mitocondrial transmitido atravs do vulo materno para filhos e filhas (figura 1). Segundo, no trocam genes com outros segmentos genmicos (no se recombinam), sendo transmitidos s geraes seguintes em blocos de genes (denominados hapltipos). Esses blocos permanecem inalterados em patrilinhagens ou matrilinhagens (figura 2) at que ocorra uma mutao. As mutaes ocorridas durante a evoluo humana geraram variaes (polimorfismos) dos hapltipos que servem como marcadores de linhagem. Alm disso, o cromossomo Y e o DNA mitocondrial fornecem informaes complementares, permitindo traar patrilinhagens e matrilinhagens que alcanam dezenas de geraes no passado, podendo assim reconstruir a histria gentica de um povo (figura 3). Entretanto, o que os hapltipos de DNA mitocondrial e do cromossomo Y nos informam uma parcela muito pequena da contribuio gentica dos antepassados de um indivduo, porque este tem quatro avs, oito bisavs, 16 trisavs, 32 tetravs e assim por diante (figura 4). O estudo do hapltipo de cromossomo Y informa sobre apenas um desses antepassados homens e o do DNA mitocondrial sobre apenas uma antepassada eles no informam nada sobre todos os outros antepassados com seus milhares de genes. Para usar uma analogia, imaginemos que Diogo lvares, o famoso Caramuru, tenha passado seu sobrenome para seus filhos, e estes para os prprios filhos, e assim por diante, criando apenas uma patrilinhagem lvares no Brasil. Agora imaginemos um indivduo contemporneo chamado Joo lva-

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res. O sobrenome lvares indicaria que ele descende de Caramuru, mas daria informao sobre uma frao minscula da sua genealogia, pois no diria nada sobre toda a famlia de sua me, de sua av paterna etc.

As variaes do cromossomo Y
O cromossomo Y humano tem trs partes distintas (figura 5). Duas pequenas regies, nas extremidades dos dois braos desse cromossomo, mostram homoFigura 3. Em cada gerao Figura 4. As linhagens do logia (mesmos genes, na mesma alguns cromossomos Y (ou DNAs cromossomo Y (azul) ou do DNA seqncia) com o cromossomo X mitocondriais) so transmitidos mitocondrial (vermelho) fornecem e se recombinam com este. Por para os filhos e outros so uma frao minscula da isso, so chamadas de pseudoperdidos, o que significa que, informao de nossa genealogia: aps grande nmero de geraes, autossmicas. A terceira parte temos quatro avs (dois avs todos os cromossomos Y e duas avs), oito bisavs, (mais de 90% do cromossomo) (ou DNAs mitocondriais) 16 trisavs, 32 tetravs etc., exclusiva do Y e no sofre resobreviventes provavelmente e tanto o DNA mitocondrial quanto combinao os hapltipos dessero descendentes o cromossomo Y vm de apenas sa parte so transmitidos inalde um nico ancestral uma pessoa de cada gerao terados de pai para filho por geraes e geraes. populao asitica na qual esse hapltipo era o mais Para identificar os diferentes hapltipos necesfreqente (o hapltipo fundador). sitamos estudar polimorfismos de DNA, que podem Seria ento possvel usar esse hapltipo para possuir velocidades evolucionrias diferentes. No encontrar a populao asitica de onde ele veio? estudo das linhagens de cromossomo Y em brasileiFizemos estudos genticos em DNA de centenas de ros, optamos por polimorfismos de evoluo lenta, homens de inmeras populaes de todo o mundo, ou UEPs (do ingls unique event polymorphisms), com nfase especial em populaes da Sibria e da que indicam eventos mutacionais nicos. H dois Monglia, usando 30 UEPs do cromossomo Y humatipos de UEPs: os que resultam da mudana de uma no. Descobrimos que duas populaes que habitam s base da seqncia do DNA (SNP, do ingls single em regies adjacentes na Sibria Central eram as nucleotide polymorphism), e os decorrentes da enFigura 5. mais similares aos amerndios: os Ketis (da bacia do trada de uma curta seqncia de bases (retroposon) Estrutura rio Yenissey) e os Altais (das montanhas Altai). Tais em uma determinada posio no cromossomo. A (esquema) do dados apontam para essa regio siberiana como o identificao desses polimorfismos utilssima para cromossomo Y bero mais provvel dos amerndios. a reconstruo da histria de migraes em populahumano: es humanas. as regies pseudoUm bom exemplo foi a comAs variaes autossmicas provao cientfica de que a maido DNA mitocondrial (em vermelho) oria dos indgenas das Amricas O DNA mitocondrial humano recombinamdescende de populaes da rea circular, muito pequeno (16.569 se com regies central da Sibria, na sia. Em pares de bases), e situa-se no citohomlogas do cromossomo X, 1995, o estudo de polimorfismos plasma, dentro das mitocndrias, trocando de cromossomo Y de amerndios as usinas energticas das clulas, genes, mas a de 18 tribos indgenas, da Argenticomo visto na figura 1. Acreditaporo Yna at os Estados Unidos, nos se que as mitocndrias eram miespecfica (em permitiu identificar apenas um crorganismos independentes que, azul) no sofre recombinao hapltipo na grande maioria englobados por ancestrais de nose passada deles. Nossos dados reforavam sas clulas, tornaram-se simbionem bloco a noo de que os amerndios das tes ao longo da evoluo, tanto (hapltipo) de trs Amricas eram provenienque conservam caractersticas de pai para filho 4 tes da migrao de uma nica DNA microbiano.
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NO EXISTEM RAAS
A razo pela qual raa est entre aspas no texto que, embora o IBGE ainda use o termo, ele mais uma construo social e cultural do que biolgica. Do ponto de vista gentico, no existem raas humanas. O homem moderno distribuiu-se geograficamente e desenvolveu caractersticas fsicas, incluindo cor da pele, por adaptao ao ambiente de cada nicho geogrfico. Geneticamente, no entanto, no houve diversificao suficiente entre esses grupos geogrficos para caracterizar raas em um sentido biolgico, como mostrou recentemente o geneticista americano Alan Templeton. Isso introduz uma dificuldade: como podemos nos referir a certos grupos, como os ndios brasileiros? Uma nomenclatura que tem sido crescentemente usada a de etnias, que deveriam ser definidas (de modo muito amplo) como grupos populacionais que tm caractersticas fsicas ou culturais em comum. A definio de etnia como um grupo biolgico e culturalmente homogneo, dada pelo Novo Dicionrio Aurlio (1a edio), errada. No existe na Terra nenhum grupo humano biologicamente (nem culturalmente) homogneo. REGIO Centro-Oeste (9.425.053) Nordeste (42.494.112) Figura 6. Distribuio dos brasileiros, por regies geogrficas, em 1991, de acordo com a cor da pele (por autoclassificao) Norte (10.027.373) Sudeste (62.740.146) Sul (22.129.131) Brasil (146.815.815)

O DNA mitocondrial humano possui duas regies com propriedades evolutivas diferentes. A maior regio (mais de 90% do total), codificante, ou seja, usada como molde para sntese de RNA. A taxa de mutao nessa regio cerca de cinco vezes maior do que a do DNA nuclear. A segunda regio, chamada de ala D, tem em torno de 1.122 pares de bases, no codificante e evolui cinco vezes mais rpido que o resto da molcula (portanto, 25 vezes mais rpido que o DNA nuclear). Em geral, estudam-se as duas regies, seqenciando o DNA mitocondrial nos dois trechos mais variveis da ala D e procurando SNPs em posies especficas da regio maior. A busca de SNPs feita com enzimas de restrio, que cortam o DNA em seqncias especficas (com quatro a seis bases) alteraes na seqncia do DNA mitocondrial podem eliminar stios de restrio ou criar um novo onde no havia nenhum. SNPs estudados com enzimas de restrio recebem o nome especial de RFLPs (do ingls restriction fragment length polymorphisms, ou seja, polimorfismos de tamanho de fragmentos de restrio). O melhor exemplo de reconstruo da evoluo a partir do DNA mitocondrial foi dado em 1987 pelo grupo de Allan Wil-

son, na Universidade da Califrnia (em Berkeley). Eles estudaram RFLPs no DNA mitocondrial de 147 indivduos de vrias origens geogrficas e elaboraram uma rvore filogentica que apontava apenas um ancestral comum: o DNA mitocondrial de uma mulher que viveu na frica h cerca de 200 mil anos. Quatro anos depois, o mesmo grupo confirmou os resultados pelo seqenciamento da ala D. Embora a metodologia estatstica desses estudos tenha sido posteriormente criticada e a estimativa de idade reduzida para 150 mil anos, a concluso bsica, de que o homem moderno emergiu em poca recente na frica, foi corroborada por outros estudos genticos.

Amostragem da populao brasileira

O Brasil tinha 157.070.163 habitantes em 1996, distribudos pelas regies Norte (11.288.259), Nordeste (44.766.851), Sudeste (67.000.738), Sul (23.513.736) e Centro-Oeste (10.500.579), segundo o Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica (IBGE). Quanto raa (ver No existem raas), o IBGE adotou um critrio simplista segundo a cor da pele, por autoclassificao: branca, preta, amarela, parda, indgena e sem declarao para obter a distribuio das cores de pele no Brasil como um todo e nas cinco principais regies (figura 6). A anlise dos dados sobre raa revela um gradiente (do Norte para o Sul) nas propores relativas das cores de pele: brancos so 22,7% da populao no Norte e 83,3% no Sul. Nota-se ainda que o Sudeste a regio em que as propores mais se assemelham s do Brasil como um todo. Tais dados demonstram a dificuldade de obter uma amostra representativa da populao brasileira para pesquisa gentica, principalmente sabendo-se que tais estudos so complexos demais para que se analise grande nmero de indivduos. Ns optamos, por razes tericas e logsticas, pelo estudo de uma amostra de 200 indivduos (247 para o DNA mitocondrial), o que um bom nmero

Branca 4.418.571 (46,9 %) 11.317.738 (26,6 %) 2.279.173 (22,7 %) 39.260.994 (62,6 %) 18.428.446 (83,3 %) 75.704.922 (51,6 %)

Preta 292.943 (3,1 %) 2.368.206 (5,6 %) 329.261 (3,3 %) 3.662.794 (5,8 %) 681.926 (3,1 %) 7.335.130 (5 %)

COR OU RAA Amarela 30.686 (0,3 %) 27.371 (0,06 %) 13.994 (0,1 %) 471.732 (0,8 %) 86.875 (0,4 %) 630.658 (0,4 %)

Parda 4.615.250 (49 %) 28.611.078 (67,3 %) 7.230.657 (72,1 %) 18.985.393 (30,2 %) 2.873.707 (13 %) 62.316.085 (42,4 %)

Indgena 52.750 (0,6 %) 55.854 (0,13 %) 124.618 (1,2 %) 30.584 (0,05 %) 30.342 (0,1 %) 294.148 (0,2 %)

S/ declarao 14.853 (0,1 %) 113.865 (0,3 %) 49.670 (0,5 %) 328.649 (0,5 %) 27.835 (0,1 %) 534.872 (0,4 %)
FONTE: IBGE - CENSO DEMOGRFICO

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em termos de estudos filogeogrficos humanos (por exemplo, o estudo de vrias populaes mundiais da Eva mitocondrial do grupo de Allan Wilson incluiu apenas 147 indivduos), distribudos em quatro das cinco principais regies geogrficas do Brasil: 50 indivduos do Sudeste (Minas Gerais; 99 pessoas no caso do DNA mitocondrial), 50 indivduos do Norte (Amazonas, Rondnia, Acre e Par; 48 no caso do DNA mitocondrial), 50 indivduos do Nordeste (Pernambuco) e 50 indivduos do Sul (Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paran). Para evitar que essa escolha, em cada regio, afetasse os resultados, restringimos nossa amostra populao branca, majoritria no Brasil (51,6%). J existem vrias anlises sobre a proporo de genes europeus em negros brasileiros (os dados anteriores era do DNA foram reunidos por Francisco Salzano e Newton Freire-Maia no livro A study of brazilian populations, de 1970), mas nenhum bom estudo da presena de linhagens amerndias e africanas na populao branca. Obtivemos amostras de DNA (colhidas com permisso e codificadas para garantir total anonimato) de indivduos no-aparentados, todos autoclassificados como brancos, escolhidos ao acaso entre universitrios e pacientes que se submeteram a estudos de determinao de paternidade. A amostragem, porm, incluiu principalmente pessoas de classe mdia e classe mdia alta, o que poderia afetar as concluses dos estudos. Por isso, amostras de DNA de trabalhadores rurais brancos do vale do Jequitinhonha (MG) cedidas pelos professores Carlos Maurcio Antunes e Roberto Campos Amado, do Departamento de Parasitologia da UFMG foram estudadas, para comparao.

Patrilinhagens em brasileiros brancos

Os estudos filogeogrficos usando o cromossomo Y baseiam-se na teoria, aceita universalmente, de que todos os hapltipos de cromossomos Y existentes hoje derivam de um hapltipo ancestral que estaria presente entre os primeiros Homo sapiens, ainda hoje encontrado em bosqumanos !Kung, que vivem

no Sul da frica. medida que os homens migraram para novas regies, o conjunto inicial de genes foi sendo alterado por mutaes, o que gerou novos hapltipos, cada um comportando-se como uma linhagem evolutiva independente. Em geral, quanto mais antigo o hapltipo, maior sua distribuio geogrfica. Um dos eventos mais precoces na evoluo do cromossomo Y, por exemplo, teria sido a mudana de adenina (A) para guanina (G) na posio 1532. Isso alterou o conjunto ancestral (chamado hapltipo 7) e criou o hapltipo 2, presente em todos os continentes. Nos estudos prticos, usa-se o conceito mais amplo de haplogrupo (grupo de hapltipos intimamente relacionados). Eventos mutacionais j estudados definem os principais haplogrupos, que em geral tm distribuio geogrfica restrita (figura 7). A exceo o haplogrupo 2, mas novos marcadores esto sendo pesquisados para que, em breve, seja alcanada uma melhor resoluo dentro desse grupo. Nosso estudo filogeogrfico de brasileiros brancos (figura 8) permite deduzir que a imensa maioria das linhagens de cromossomo Y do pas de origem 4

Figura 7. Principais haplogrupos de cromossomo Y, com as ligaes filogenticas entre eles e a distribuio geogrfica

HAPLOGRUPO Haplogrupo 8 Haplogrupo 21 Haplogrupo 1 Haplogrupo 9 Haplogrupo22 Haplogrupo 2 Haplogrupo 18 Haplogrupo 20

ORIGEM GEOGRFICA frica subsaariana f. do Norte e Mediter. Europa Mediterrneo Bascos e Catales Europa, sia ou frica Amerndios Japoneses e Coreanos

NORTE 0 13 56 14 0 14 0 2

NORDESTE 4 8 67 2 0 19 0 0

SUDESTE 4 16 56 10 2 12 0 0

SUL 0 16 52 4 0 28 0 0

BRASIL PORTUGAL 2 14 57 8 1 19 0 1 1 12 66 6 2 13 0 0

Figura 8. Origem dos cromossomos Y de brasileiros brancos e de portugueses (em %) o haplogrupo 2 (em destaque) o nico sem origem geogrfica definida

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Figura 9. Origem das migraes para o Brasil, sem incluir os escravos africanos, nos trs primeiros sculos aps o descobrimento e desde meados do sculo 19

(1500-1808) ORIGEM Portugal NMERO 465.000

(1851-1960) ORIGEM Portugal Itlia Espanha Alemanha Japo Total NMERO 1.732.000 1.619.000 694.000 250.000 229.000 4.523.000

europia, mais especificamente portuguesa (como revela a semelhana com dados referentes a 93 portugueses, obtidos em colaborao com o geneticista Jorge Rocha, da Universidade do Porto). Chama ateno a contribuio mnima de cromossomos Y vindos da frica sub-saariana (haplogrupo 8, com 2% do total) e amerndios (haplogrupo 18, nenhum). Em contraste, os cromossomos Y europeus (haplogrupo 1) esto presentes na grande maioria (57%) dos brasileiros. Tal participao aumenta quando se admite que o haplogrupo 2 (19% da amostra) tem sua principal origem na Europa. H vrias linhas de evidncia nesse sentido. Esse haplogrupo, por exemplo, comum em portugueses (13%), e Portugal o Haplogrupo L1a L1b L1c L2 L3d L3e L3* TOTAL U6 H Pre-V HV* U pre*HV J T I X TOTAL Origem geogrfica frica frica frica frica frica frica frica frica f. do Norte e Mediter. Europa Europa Europa Europa Europa Europa Europa Europa Europa e Amerndios Europa Amerndios e Asiticos Amerndios e Asiticos Amerndios e Asiticos Amerndios e Asiticos Amerndios Norte 0 0 4 2 0 7 0 15 2 8 2 0 4 0 6 7 2 0 31 8 17 21 8 54

pas de origem da maioria dos imigrantes europeus para o Brasil (figura 9). Mas de onde veio o excesso de haplogrupo 2, j que a proporo entre brasileiros maior que entre portugueses? No do leste da sia, pois pequena a proporo, no pas, de cromossomos Y japoneses e coreanos. Uma pista surge da comparao das regies do Brasil: a maior proporo do haplogrupo 2 ocorre no Sul (28%), onde foi importante a imigrao de alemes e outros europeus, e a segunda no Nordeste (19%), palco da invaso holandesa. Mesmo existindo outras contribuies (do Oriente Mdio, por exemplo), a Europa tambm a origem mais provvel do excesso de haplogrupo 2. Assim, no mnimo 66% e no mximo 85% (este talvez mais prximo da verdade) dos cromossomos Y em brancos brasileiros vieram da Europa. Tambm alta a proporo em brasileiros (14%) e portugueses (12%) do haplogrupo 21, encontrado basicamente no norte da frica e, em menor proporo, em reas mediterrneas. O grupo do geneticista Antnio Amorim, na Universidade do Porto, demonstrou que em Portugal a freqncia do haplogrupo 21 aumenta gradativamente do norte para o sul, atingindo quase 25% no Algarve, no Nordeste 8 2 4 10 4 14 2 44 0 22 2 0 6 0 2 2 0 0 34 8 6 2 6 22 Sudeste 2 1 8 8 0 11 2 34 2 1 5 0 5 0 1 4 0 2 33 13 11 6 4 33 Sul 2 2 2 0 4 0 0 12 2 24 4 2 8 2 12 8 0 4 64 8 6 6 4 24 Brasil 3 1 5 6 2 8 1 28 2 17 3 0,4 6 0,4 4 5 0,4 1 39 10 10 8 5 33

FONTES: FRANCISCO SALZANO (1986) E DARCY RIBEIRO (1995)

Figura 10. Origens dos DNAs mitocondriais identificados em brasileiros brancos (em %)

A B C D TOTAL

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extremo sul. A explicao histrica mais provvel que esse haplogrupo uma relquia gentica dos sete sculos de invaso da pennsula Ibrica, na Idade Mdia, pelos mouros (oriundos do norte da frica). Sua alta freqncia em brasileiros deve-se ento aos portugueses, pois no h registros sobre a vinda para o Brasil de nmeros significativos de escravos do norte da frica (o que reforado pela baixa proporo de linhagens de DNA mitocondrial do norte africano encontrada em nossos estudos). Se o haplogrupo 21 foi trazido por portugueses, deve ser somado s contribuies europias. Assim podemos concluir que a imensa maioria das linhagens de cromossomo Y dos brasileiros brancos veio da Europa, especialmente de Portugal. As propores mnimas de cromossomos Y africanos e amerndios constatadas poderiam levantar dvidas sobre a adequao da amostra. Sabendo que a distribuio de cores de pele desigual nos segmentos sociais do Brasil, poderia o predomnio de pessoas de classe mdia e classe mdia alta na nossa amostra viciar os resultados, apontando maior ancestralidade europia? Um fato desmente isso. O estudo dos cromossomos Y de 10 indivduos brancos de baixa renda do vale do Jequitinhonha (MG) tambm no detectou hapltipos amerndios ou da frica subsaariana.

Matrilinhagens em brasileiros brancos

As linhagens de DNA mitocondrial de todo o mundo dividem-se em trs grandes conjuntos, os superhaplogrupos L1, L2 e L3. Os dois primeiros so especificamente africanos, enquanto o ltimo ocorre em todos os continentes, mas pode ser subdividido em haplogrupos tpicos de populaes africanas, europias, asiticas e amerndias. A classificao por DNA mitocondrial bem mais complexa que a baseada no cromossomo Y. Em amerndios brasileiros, por exemplo, h apenas um haplogrupo principal de Y, mas quatro de DNA mitocondrial (A, B, C e D). A diversidade de DNAs mitocondriais tambm foi muito grande em brasileiros brancos: 171 hapltipos distintos em 247 indivduos (figura 10). Ao contrrio do revelado pelo estudo do cromossomo Y (ampla maioria de haplogrupos europeus), os DNA mitocondriais tiveram, para todo o Brasil, uma distribuio de origens geogrficas bem mais uniforme: 33% de linhagens amerndias, 28% de africanas e 39% de europias (figura 11). Entre as linhagens europias, destacamse os haplogrupos H, T e J, sendo responsveis

respectivamente por 44%, 14% e 10% do total dessas linhagens. Como os amerndios vieram da sia, o DNA mitocondrial no os diferencia dos asiticos. Assim, assumimos que todas as linhagens asiticas obtidas (haplogrupos A, B, C e D) eram amerndias. Como no encontramos no Brasil outras linhagens da sia que no ocorram tambm entre amerndios, qualquer erro decorrente da adoo dessa premissa deve ser muito pequeno. J a grande diversidade de haplogrupos africanos compatvel com o fato de que os escravos foram trazidos para o Brasil de muitas reas (principalmente do oeste africano, mas tambm de Moambique, no leste). O fato de encontrarmos 33% de matrilinhagens autctones permite-nos calcular que em torno de 45 milhes de brasileiros possuem DNA mitocondrial originrio de amerndios. Em outras palavras, embora desde 1500 o nmero de nativos no Brasil tenha se reduzido a 10% do original (de cerca de 3,5 milhes para 325 mil), o nmero de pessoas com DNA mitocondrial amerndio aumentou mais de 10 vezes.

Razes filogenticas do Brasil

Os resultados obtidos demonstram que a imensa maioria (provavelmente mais de 90%) das patrilinhagens dos brancos brasileiros de origem europia, enquanto a maioria (aproximadamente 60%) das matrilinhagens de origem amerndia ou africana. As patrilinhagens, embora sejam maciamente europias e muito semelhantes distribuio em Portugal, exibem ainda considervel variabilidade. Isso deve-se alta diversidade gentica dos ibricos, fruto de muitas invases e imigraes: celtas, fencios, gregos, romanos, suevos, visigodos, judeus, 4

Figura 11. A rvore de haplogrupos de DNA mitocondrial em brasileiros, construda com base na informao da seqncia da ala D usando mtodo de mxima parcimnia (menor nmero de mudanas em cada ramo), mostra trs grupos distintos de linhagens: africanas (azul), amerndias (vermelho) e europias (verde) como no foram usadas informaes que permitiriam maior separao, h linhagens africanas entre europias e entre amerndias, e linhagens amerndias entre europias (a maior distncia dos hapltipos africanos indica sua maior diversidade)

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Figura 12. Linhagens amerndias de DNA mitocondrial (matrilinhagens) na populao branca (clculo com base nos percentuais obtidos no estudo, aplicados aos totais de brancos em cada regio) o percentual final obtido (29,3%) semelhante proporo geral de 33% (sobre a amostra estudada)

REGIO

POPULAO BRANCA 2.279.173 4.418.571 11.317.738 39.260.994 18.428.446 75.704.922

FRAO DE LINHAGENS AMERNDIAS EM BRANCOS (OBTIDA NO ESTUDO) 0,54 (0,33)* 0,22 0,33 0,22 29,3%**

NMERO DE LINHAGENS POR REGIO (POPULAO X FRAO) 1.230.753 1.458.128 2.489.902 12.956.128 4.054.258 22.189.169

Norte Centro-Oeste Nordeste Sudeste Sul BRASIL

Obs.: * Como no houve amostragem no Centro-Oeste, foi usada a mesma frao do Sudeste. ** Percentual calculado aps a soma do nmero de linhagens obtido em cada regio.

rabes e brberes. A maior mistura gnica certamente ocorreu nos 700 anos de ocupao por mouros (at 1492), e est expressa na alta freqncia do hapltipo 21 (do norte da frica) em portugueses e, atravs deles, nos brasileiros. Outra pista interessante a alta freqncia do haplogrupo 9 do cromossomo Y em portugueses e brasileiros. Esse haplogrupo ocorre em toda a rea mediterrnea, mas atinge suas freqncias mximas em judeus e libaneses. At o final do sculo 14, grande quantidade de judeus vivia na pennsula Ibrica, em aparente harmonia com cristos e muulmanos. No sculo 15, a discriminao aumentou at que os judeus, exceto os que se converteram ao cristianismo (cristos novos), foram expulsos de Portugal, em 1509. Embora fosse proibido a judeus e mouros emigrar para as Amricas, muitos cristos novos vieram para o Brasil, provavelmente trazendo o haplogrupo 9. Por sua vez, os imigrantes que chegaram ao Brasil a partir da metade do sculo 19, em especial italianos, espanhis, alemes, japoneses e srio-libaneses, deixaram sua marca no aumento (em relao a Portugal) da freqncia dos haplogrupos mediterrneos 21 e 9 (italianos, espanhis e srio-libaneses) e na presena dos haplogrupos 22 (espanhis) e 20 (japoneses). Como foi dito, a presena dos alemes no Sul e dos holandeses no Nordeste provavelmente reduziu a freqncia dos haplogrupos mediterrneos nessas regies e aumentou a do hapltipo 2. J os estudos de DNA mitocondrial revelam propores gerais de 33% de linhagens amerndias, 28% de africanas e 39% de europias, mas com

PERODO Figura 13. Desembarques de escravos africanos no Brasil 1551-1700 1701-1810 1810-1857 TOTAL

NMERO 580.000 1.891.000 1.145.000 3.616.000

variaes considerveis de regio para regio, segundo o padro esperado pela histria de colonizao de cada uma (figura 12). No Sul, so europeus 66% dos hapltipos, o que reflete a ampla imigrao da Europa para a regio nos sculos 19 e 20. No Norte, onde a presena indgena elevada, 54% das matrilinhagens so amerndias. No Nordeste, como esperado, predominam matrilinhagens africanas (44%). No Sudeste, a distribuio das linhagens muito uniforme. Apesar da alta diversidade de linhagens de DNA mitocondrial europias e africanas, no foi possvel relacionar haplogrupos especficos a regies brasileiras. As linhagens europias H, T e J predominam em todas as regies e no apresentam um padro especfico de distribuio. Isso consistente com o fato de que dentro da Europa a diferenciao de matrilinhagens bastante pobre. No caso das linhagens africanas, sabe-se que a maioria dos escravos trazidos para o Brasil veio da costa oeste da frica, da vasta regio entre o rio Senegal (no norte) e a Angola portuguesa (no sul). Os escravos chamados de minas, aprisionados na parte mais ao norte dessa regio, chamados de minas, constituam cerca de um tero do total trazido para o Brasil (figura 13) e concentraram-se inicialmente na Bahia muitos tinham a religio ioruba, de onde veio o candombl baiano. A maioria dos escravos do Rio de Janeiro e Minas Gerais veio de Angola de tribos que falavam dialetos do tronco bantu. Entretanto, as considerveis migraes de escravos ocorridas entre os estados, no sculo 19, homogeneizaram sua distribuio. Sabe-se pouco sobre a distribuio de haplogrupos de DNA mitocondrial na frica, especialmente em Angola. Assim, fica difcil fazer inferncias filogeogrficas a partir dos nossos resultados, que mostram que os haplogrupos L3e e L1c constituem quase 50% dos africanos. As linhagens amerndias mostraram um padro curioso. O haplogrupo A foi o mais comum no Nordeste, Sudeste e Sul (36% do total das trs

FONTE: FRANCISCO SALZANO (1986)

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G E N T I C A

regies), enquanto o C foi o mais comum no Norte (38%). Novos estudos esto sendo iniciados para tentar explicar essa correlao geogrfica.

1500 Amerndios Brancos Negros Pardos TOTAL 4.500.000 ... ... ... 2.000.000

1871 440.000 3.854.000 1.976.000 4.262.000 9.930.000

1890 440.000 6.302.000 2.098.000 5.934.000 14.333.000

1990 280.000 81.407.000 7.264.000 57.822.000 147.306.000

Figura 14. Crescimento da populao brasileira aps o descobrimento

O retrato molecular do Brasil no contexto histrico

FONTE: ADAPTADO DE DARCY RIBEIRO, (1995) OS DADOS ORIGINAIS SOBRE A POPULAO INDGENA, DE 1940, FORAM ATUALIZADOS COM BASE EM PESQUISAS MAIS RECENTES

Em resumo, nossos estudos filogeogrficos com brasileiros brancos revelam um padro de reproduo direcional: a imensa maioria das patrilinhagens europia, enquanto a maioria das matrilinhagens (cerca de 60%) amerndia ou africana. Os resultados combinam com o que se sabe sobre o povoamento ps-cabralino do Brasil. Exceto pelas invases (temporrias) de franceses no Rio de Janeiro e de holandeses em Pernambuco, praticamente apenas portugueses vieram para o Brasil at o incio do sculo 19. Os primeiros imigrantes portugueses no trouxeram suas mulheres, e registros histricos indicam que iniciaram rapidamente um processo de miscigenao com mulheres indgenas. Com a vinda dos escravos, a partir da segunda metade do sculo 16, a miscigenao estendeu-se s africanas. Em 1552, em carta ao rei D. Joo, o padre Manuel da Nbrega fala da falta de mulheres brancas na nova colnia, e pede que estas sejam enviadas, para

Figura 15. No leo A redeno de Can (1895), pintado por Modesto Brocos y Gomes, a av negra agradece aos cus pelo neto branco (no colo da me, uma mulata). O pai branco e parece um imigrante de origem ibrica ou mediterrnea. Segundo a Bblia, Can, um dos filhos de No, recebeu uma maldio (ele e seus descendentes seriam escravos) e por isso pensadores que queriam adequar a cincia ao texto bblico o apontaram por sculos como o antepassado dos povos negros. Como a idia do pintor era representar o branqueamento da raa, isso representava a redeno de Can.

que os homens casem e vivam (...) apartados dos pecados, em que agora vivem. A coroa portuguesa, que tolerava relacionamentos entre portugueses e ndias desde o incio da colonizao, passou a estimular casamentos desse tipo oficialmente por um Alvar de Lei emitido em 4 de abril de 1755 pelo marqus de Pombal. A idia de Pombal, aparentemente, era povoar o Brasil, garantindo sua ocupao, mas essa poltica surpreendentemente liberal no se estendeu aos africanos. bvio, porm, que a mistura de portugueses com africanas continuou. A partir da metade do sculo 19, o Brasil recebeu enormes levas de novos imigrantes, destacando-se portugueses e italianos, seguidos de espanhis, alemes, japoneses e srio-libaneses. Entre 1872 e 1890, por exemplo, a populao de brancos brasileiros aumentou em 12,5 milhes (figura 14). Embora muitos imigrantes tenham vindo com suas famlias (em especial os alemes), havia um excesso significativo de homens em outros grupos. Como os imigrantes eram em geral pobres, casavam-se com mulheres tambm pobres, o que no Brasil significava mulheres de pele escura (por causa da correlao entre cor da pele e classe social). Isso est ilustrado no quadro A redeno de Can, de Modesto Brocos y Gomes, pintado em 1895 (figura 15). Vrios autores, dentre os quais despontam os j mencionados Prado, Freyre, Holanda e Ribeiro enfatizaram a natureza tribrida da populao brasileira, a partir dos amerndios, europeus e africanos. Os dados que obtivemos do respaldo cientfico a essa noo e acrescentam um importante detalhe: a contribuio europia foi basicamente atravs de homens e a amerndia e africana foi principalmente atravs de mulheres. A presena de 60% de matrilinhagens amerndias e africanas em brasileiros brancos inesperadamente alta e, por isso, tem grande relevncia social. O Brasil certamente no uma democracia racial. Prova disso a necessidade de uma lei para proibir o racismo. Pode ser ingnuo de nossa parte, mas gostaramos de acreditar que se os muitos brancos brasileiros que tm DNA mitocondrial amerndio ou africano se conscientizassem disso valorizariam mais a exuberante diversidade gentica do nosso povo e, quem sabe, construiriam no sculo 21 uma sociedade mais justa e harmnica.s

Sugestes para leitura

CANN, R.L.; STONEKING, M.; WILSON, A. C. Mitochondrial DNA and human evolution, in Nature, v. 325, p. 31, 1987. PENA, S.D.; SANTOS, F.R.; BIANCHI, N.O.; BRAVI, C.M.; CARNESE, F.R.; ROTHHAMMER, F.; GERELSAIKHAN, T. et al . A major founder Ychromosome haplotype in Amerindians, in Nature Genetics, v. 11, p. 15, 1995. SANTOS, F.R.; PANDYA, A.; TYLERSMITH, C.; PENA, S.D.; SCHANFIELD, M.; LEONARD, W.R.; OSIPOVA, L. et al . The central Siberian origin for native American Y chromosomes, in American Journal of Human Genetics, v. 64, p. 619, 1999. TEMPLETON, A.R. Human races: a genetic and evolutionary perspective, in American Anthropologist, v. 100, p. 632, 1999.

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