UNIVERSIDADE DE SO PAULO ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA LUIZ DE QUEIROZ DEPARTAMENTO DE PRODUO VEGETAL

A TEORIA DA TROFOBIOSE

Disciplin ! LPV "#$ % S&'in()i*s &' Fi+*+&cni D*c&n+&! D), D-). l D*-) /* N&+* Disc&n+&! F) ncisc* 0*s1 S&.&)in*

Pi) cic 2 3 SP N*.&'2)* /& 455# A TEORIA DA TROFOBIOSE

Francisco Jos Severino PG - DR - Fitotecnia

#, INTRODUO H milnios o homem vem produzindo seu alimento, utilizando-se da a ricultura, porm, com o aumento das reas cultivadas, em !un"#o da necessidade cada vez maior de alimentos, os pro$lemas relacionados com a produ"#o, principalmente pra as, doen"as de plantas e inter!erncias com plantas in!estantes tam$m se multiplicaram% S#o diversos os !atores &ue contri$u'ram para esta multiplica"#o, e mesmo entre os cientistas h controvrsias, principalmente, com rela"#o a causa deste descontrole% (ntre as correntes &ue tentam e)plicar este !en*meno, h a &ue de!ende serem as plantas doentes devido ao uso indiscriminado de a rot+)icos e !ertilizantes, ori inando a teoria da tro!o$iose% Se undo esta teoria, o estado nutricional da planta &ue parece determinar a resistncia ou suscepti$ilidade da mesma ao ata&ue de pra as e pat+ enos% ,ma carncia nutricional resultante de um dese&uil'$rio na &uantidade de macro e micronutrientes pode provocar mudan"as no meta$olismo da planta !azendo com &ue predomine o estado de prote+lise nos tecidos, no &ual os parasitas encontram as su$st-ncias sol.veis necessrias para a sua nutri"#o% Por outro lado, &uando e)iste um e&uil'$rio nutricional na planta, um ou mais elementos a em de !orma $en!ica no meta$olismo, estimulando a proteoss'ntese, resultando num $ai)o teor de su$st-ncias sol.veis nutricionais, n#o correspondendo /s e)i ncias tr+!icas do parasita, !icando as plantas desta !orma menos atrativas ao ata&ue de insetos e micror anismos pato nicos% 0utro ponto a ser destacado na teoria da tro!o$iose a e)istncia de per'odos cr'ticos no ciclo da planta, ou se1a, per'odos em &ue a prote+lise predomina so$re a proteoss'ntese tornando-a mais sens'vel a caros, pul 2es ou !un os pato nicos% (ste per'odo cr'tico pode ser caracterizado, por e)emplo, pela !orma"#o da in!lorescncia, 3

&uando as !olhas perdem o poder de s'ntese, havendo at uma certa decomposi"#o de suas pr+prias prote'nas% 0utros est ios do ciclo da planta, &ue n#o a !lora"#o, tam$m podem ser sens'veis a certas carncias nutricionais, tornando-a suscet'vel% 0 dese&uil'$rio mineral do solo, a utiliza"#o de adu$os minerais sol.veis e a rot+)icos inter!erem no processo de proteoss'ntese e no meta$olismo de car$oidratos, levando a planta a acumular aminocidos e a".cares redutores, nos tecidos, tornando-as mais atraentes /s pra as e doen"as% 4om isto, a planta ou suas partes s#o atacadas a medida &ue seu estado $io&u'mico, determinado pela natureza e pelo teor em su$st-ncias sol.veis nutricionais, correspondam as e)i ncias das pra as e pat+ enos% 5s espcies de plantas possuem os mesmos elementos em sua composi"#o, no entanto, em di!erentes concentra"2es% 5ssim, o &ue varia na clula o conte.do e a concentra"#o de determinadas su$st-ncias a$sorvidas do meio e)terno% 6uando as condi"2es n#o s#o !avorveis a sua utiliza"#o pela planta, estas podem ser acumuladas nos vac.olos na !orma de compostos sol.veis inutilizados como a".cares e aminocidos% (ste ac.mulo pode ocorrer em !un"#o de um dese&uil'$rio na !ertiliza"#o e ou tratamentos !itossanitrios, podendo !avorecer a incidncia de doen"as e pra as, isto , o estado de prote+lise dominante nos tecidos conduz a uma sensi$ilidade em rela"#o aos parasitas% 0s lic'dios e os aminocidos s#o os compostos &ue mais repercutem no e&uil'$rio nutricional, atuando so$re o potencial $i+tico dos insetos% 0s alimentos se separam em ener ticos, principalmente os lic'dios 7mantm a vida8, plsticos, 7produtos nitro enados, necessrios a !orma"#o de novos tecidos8 e os hidratos de car$ono 7au)iliam na utiliza"#o das prote'nas8% 5 maior parte dos insetos e caros de plantas depende de su$st-ncias sol.veis, tais como aminocidos livres e a".cares redutores, para a sua so$revivncia, uma vez &ue n#o s#o capazes de desdo$rar prote'nas em aminocidos% H evidncias &ue os insetos, masti adores e su adores, pre!erem essas su$st-ncias presentes no suco celular das plantas, $em como os !un os, $actrias e v'rus !itopato nicos tam$m dependem de aminocidos livres e a".cares redutores para sua nutri"#o%

4, A TEORIA 5 :eoria da :ro!o$iose !oi ela$orada pelo pes&uisador 7$i+lo o8 !rancs Francis 4ha$oussou, em ;<=<, &ue estudou as rela"2es tr+!icas entre plantas e seus parasitas 7pra as e pat+ enos8% De acordo com conceitos postos, temos &ue toler-ncia a capacidade da planta de suportar, sem muitos danos, o ata&ue de uma pra a ou pat+ eno e resistncia a n#o receptividade ou imunidade, total ou parcial, aos mesmos% H uma concord-ncia entre as di!erentes correntes de pes&uisa, se undo a &ual, o aspecto da toler-ncia>resistncia seria determinado $asicamente por !atores $io&u'micos, porm, as concep"2es para a e)plica"#o do processo s#o di!erentes% Para a teoria clssica, a resistncia da planta procede da presen"a de su$st-ncias anta *nicas nos tecidos, as &uais s#o t+)icas ou repulsivas aos parasitas em &uest#o% 0 dese&uil'$rio ocorre &uando h destrui"#o dos inimi os naturais, !acilitando a proli!era"#o da pra a% 4ontudo, al uns pontos s#o &uestionados, como a proli!era"#o de !it+!a os ap+s a aplica"#o de a rot+)icos ino!ensivos aos inimi os naturais das plantas% Para os adeptos da teoria da tro!o$iose, &ue destacam a import-ncia da nutri"#o so$re o potencial $i+tico dos or anismos vivos, a toler-ncia > resistncia das plantas ao ata&ue de insetos pra a e pat+ enos, sem desconsiderar os !atores enticos inerentes, correlaciona-se positivamente com o estado !isiol+ ico atual da proteoss'ntese, ou se1a, plantas em estado +timo de s'ntese de prote'nas% (ste ocorre &uando as condi"2es s#o !avorveis ao crescimento e desenvolvimento das plantas, cu1as $ai)as concentra"2es de compostos sol.veis 7aminocidos livres e a".cares redutores8, parecem n#o atrair insetos pra a e pat+ enos% 5 proteoss'ntese um processo !isiol+ ico pelo &ual os aminocidos livres s#o reunidos em cadeias polipept'dicas 7prote'nas8 nas plantas, estando relacionada com a ausncia dos elementos nutritivos e necessrios ao crescimento do parasita% ?

Por&ue, ent#o, as duas teorias n#o poderiam concordar entre si, uma vez &ue a presen"a de su$st-ncias reputadas como t+)icas ou anta *nicas nos tecidos, poderia na verdade estar relacionada / ausncia de !atores nutricionais@ 5 di!eren"a e)plicada, $aseada em tra$alhos com Helmintosporium em milho, em &ue !oram avaliados diversos !atores como densidade de plantio, emascula"#o da espi a e dura"#o da luminosidade% 5travs da anlise das !olhas !oi pes&uisado o determinismo $io&u'mico da resistncia, &ue envolveu a".cares e !en+is, elementos provavelmente relacionados com o processo% 4oncluiu-se &ue a composi"#o &u'mica da planta parece e)ercer uma in!luncia predominante na resistncia% 0utras pes&uisas indicam ser a presen"a do produto &u'mico =meto)i$enzo)azolinona 7!ator-58, o !ator de resistncia a helmintosporiose , porm, como em al umas linha ens com altos teores do !ator-5 a planta n#o se mostrou imune, concluindo-se &ue este n#o intervm sozinho no mecanismo de de!esa% Asso levou 4ha$oussou a retomar a concep"#o de resistncia relacionada com a ausncia ou carncia dos elementos nutritivos necessrios ao desenvolvimento do parasita% 5ssim sendo, era necessrio determinar como o !ator-5 ini$ia o desenvolvimento da helmintosporiose se ele n#o possu'a e!eito !un isttico, colocando em &uest#o o modo de a"#o dos compostos !en+licos, anteriormente estudado, o &ual postulava &ue o crescimento miceliano na presen"a destes compostos dependente da cultura e da presen"a ou ausncia de B no meio% Foi o$servado &ue um aporte de B a!etou n#o somente a to)icidade dos !en+is, mas tam$m sua concentra"#o na planta, levando os pes&uisadores a &uestionar o mecanismo de resistncia dos compostos !en+licosC se eles realmente s#o !un istticos, por&ue ent#o a adi"#o de certos produtos nitro enados tem !un"#o de contraveneno@ 4om isto, o papel dos !en+is !icou relativamente o$scuro, e do B evidente, no desenvolvimento e virulncia de Helminthosporium em milho% 5travs do estudo da susceti$ilidade da planta, pode-se che ar ao !en*meno inverso, &ue a resistncia% 4,#, A )&sis+6nci / pl n+ p&l* 7n8-l* / +&*)i / +)*9*2i*s& D

0s pes&uisadores ressaltam &ue o e!eito t+)ico dos compostos !en+licos so$re os !un os n#o muito elevado, $em como outros rupos importantes de to)inas tam$m n#o s#o altamente t+)icos, levando a crer &ue a resistncia da planta deve estar relacionada a um +timo de proteoss'ntese% 0s mesmos o$servaram, em e)perimentos com Phytophtora infestans, um incremento de prote'nas nos tecidos resistentes, e conclu'ram &ue a resistncia n#o estaria li ada a e)istncia de compostos !en+licos, mas sim a uma carncia de elementos nutricionais sol.veis &ue seriam utilizados como alimentos pelos pat+ enos% 5inda, a carncia estaria relacionada com um est'mulo / proteoss'ntese, a &ual acompanhada da produ"#o de !en+is, e &ue a planta ou +r #o desta, ser atacada somente na medida em &ue seu estado $io&u'mico, determinado pela natureza e pelo teor das su$st-ncias sol.veis nutricionais, corresponda /s e)i ncias tr+!icas do parasita em &uest#o% Se o parasita proli!era ou meta$oliza intensivamente em um hospedeiro, este deve !ornecer todos os elementos nutritivos re&ueridos pelo parasita, lo o, pela mesma raz#o um hospedeiro suscet'vel apresenta um sistema ini$idor ine!icaz% Para 4ha$oussou, ra"as tam$m a um estado predominante de prote+lise nos tecidos das plantas, &ue pode ser conse&Encia de diversos !atores 7como a rot+)icos8, &ue o parasita encontra elementos sol.veis convenientes, possi$ilitando seu crescimento e desenvolvimento% 0s sais minerais, lic'dios, aminocidos, lip'dios, ester+is e vitaminas s#o as lic'dios 7alimentos su$st-ncias mais re&ueridas pelos parasitas% Dentre as su$st-ncias citadas, as mais estudadas !oram os ener ticos8 e os aminocidos 7alimentos plsticos8, principalmente em rela"#o /s repercuss2es so$re o potencial $i+tico dos insetos estudados 7pul 2es, caros e outros insetos8% (m tra$alhos com pul 2es 7Myzus persicae8, !oi encontrado &ue na ausncia de aminocidos a lon evidade n#o se alterou, porm, a !ecundidade !oi muito $ai)a% 5 natureza dos aminocidos tam$m intervm na escolha das plantas a serem parasitadas, como no caso de tripes em videira, cu1as plantas atacadas apresentavam ausncia total de lisina, histidina e tirosina% :am$m em variedades de ce$ola resistentes a =

tripes, evidenciou-se &ue as mesmas continham licina, histidina e cistina, o &ue, se undo 4ha$oussou pode evidenciar o papel dissuasivo da histidina% 4om rela"#o aos lic'dios, !oi encontrado em !ei1#o &ue a !ecundidade do caro Tetranychus urticae di!eriu com as variedades, mas estava relacionado com o teor de a".cares redutores nas !olhas% Bo &ue diz respeito /s necessidades nutricionais dos parasitas animais, uma das respostas &ue se $usca se a escolha do animal !un"#o dos !atores atrativos ou repulsivos das plantas, ou se a planta selecionada pela disponi$ilidade de nutrientes &ue o!erece ao !it+!a o% Da o$serva"#o de diversos tra$alhos, !oi conclu'do &ue os insetos s#o overnados por dois est'mulosF a8 (st'mulos sinais, cu1a natureza pode ser ol!ativa ou ustativa, mas &ue teria como o$1etivo acusar a presen"a de produtos sem valor aliment'cio para os insetos, como licos'deos, alcal+ides, saponinas e taninos% $8 (st'mulos ustativos, &ue indicariam a presen"a de !atores nutricionais, como lic'dios, prot'deos e vitaminas% Relativo /s necessidades nutricionais dos insetos e caros, pode-se destacar &ueF a8 5 susceti$ilidade da planta !un"#o de !atores nutricionais em seus tecidos, especialmente relacionados com su$st-ncias sol.veis presentes no vac.olo das clulas, principalmente aminocidos e lic'dios redutores% $8 G necessrio um certo e&uil'$rio entre as su$st-ncias nitro enadas e os lic'dios, a !im de asse urar, a cada espcie animal, uma dieta +tima para seu crescimento e reprodu"#o% c8 H in!luncia de diversos !atores am$ientais ou da natureza da planta &ue con!irmam os e!eitos da nutri"#o so$re a susceti$ilidade, como a poca do ano, o cultivar e a idade das !olhas entre outros% 4om rela"#o /s necessidades nutricionais dos !un os pato nicos, pes&uisas indicam &ue os lic'dios s#o elementos nutricionais de primeira necessidade para a maior parte destes !un os, en&uanto &ue para outros, as su$st-ncias nitro enadas s#o mais importantes% H

5 proteoss'ntese pode ser a!etada por diversos !atores, destacando-se a espcie, variedade, clima 7ener ia solar, temperatura, umidade, etc%8, solo 7composi"#o &u'mica, estrutura e aera"#o8, !ertiliza"#o 7or -nica, mineral e micronutrientes8, prtica da en)ertia e tratamentos com a rot+)icos% :, NUTRIENTES Para &ue as plantas !i&uem livres de danos econ*micos causados por pra as e pat+ enos, h a necessidade n#o apenas da disponi$ilidade e &uantidade de todos os macro e micro nutrientes essenciais, mas &ue os mesmos este1am em propor"2es satis!at+rias, isto , &ue ha1a e&uil'$rio dos nutrientes entre si e ainda, tanto a&ueles &ue se encontram com $ai)a disponi$ilidade, tanto os &ue est#o em e)cesso, s#o limitantes para as culturas% 0 e)cesso de um nutriente pode levar a de!icincia de outros, com re!le)o imediato no meta$olismo ve etal e na sua resistncia / espcies daninhas% H evidncias e)perimentais &ue o e)cesso de B provoca de!icincia de I, Jo, Fe, 4u, Jn e 4a, o e)cesso de P causa de!icincia de 4a, Fe e Kn, o e)cesso de I causa de!icincia de J , 4a, e Ba e o e)cesso de clcio pode causar de!icincia de I, J , Fe, 4u, Kn, L e Jn% 0s micronutrientes s#o essenciais para o !uncionamento das enzimas, podendo ser divididos em dois rupos, os &ue !azem parte das enzimas 7!erro, co$re, zinco e moli$dnio8 e os &ue s#o apenas ativadores de enzimas 7man ans, cloro e $oro8% 5 indisponi$ilidade de Jo, Fe, 4u e Jn causada pelos adu$os nitro enados sol.veis pre1udica a proteoss'ntese, acumulando nitro nio na !orma de nitrato, dado &ue esses nutrientes ativam as !lavoprote'nas as &uais reduzem o B09 e o BH9% 4ha$oussou 7;<MH8 comenta &ue o I desempenha papel !undamental no meta$olismo lic'dico e !os!atado das plantas e &ue o mesmo encontra-se li ado / resistncia dos ve etais /s pra as e pat+ enos, atuando na transloca"#o dos aminocidos da !onte para o dreno% 0 potssio e o !+s!oro, o &ual constituinte dos 5:Ps, s#o necessrios para &ue os aminocidos se1am reunidos em cadeias polipept'dicas 7prote'nas8% (stes elementos podem M

tornar-se indispon'veis /s plantas devido a altera"2es das propriedades !'sicas e &u'micas do solo, induzidas por !ertilizantes minerais sol.veis, levando a redu"#o da proteoss'ntese% :,#, NITROG;NIO <N= ()istem evidncias e)perimentais &ue o B em dese&uil'$rio provoca vrias doen"as alm de in!luenciar no aumento de pra as em diversas culturas% 6uando h nitro nio dispon'vel em e)cesso /s plantas de arroz, ocorre ac.mulo de su$st-ncias nitro enadas nas clulas, aumentando a susceti$ilidade / Pyricularia grisea% 5p+s a aplica"#o de sul!ato de am*nia em cana-de-a".car veri!ica-se aumento no teor de nitro nio nas !olhas $em como na !ecundidade da ci arrinha 7 Saccharosyne saccharivora8% 0 B amoniacal 7sul!ato de am*nia, nitrato de am*nia8 acarreta um n'vel mais $ai)o de proteoss'ntese 7aumenta o conte.do dos aminocidos nas !olhas8 em rela"#o ao B n'trico, tornando as plantas mais sens'veis aos pat+ enos e insetos pra a% 6uando adu$ada com B amoniacal, os tecidos da !olha da !ava e seus e)sudados, apresentaram-se com teores de aminocidos trs a &uatro vezes mais alto, $em como teores de a".car mais elevados tornando as plantas mais sens'veis a Botrytis em rela"#o /&uelas adu$adas com B n'trico, devido ao B amoniacal reduzir a proteoss'ntese% 5 murcha de NSteOartP no milho a ravada com B amoniacal 7nitrato de am*nia8 e n#o o por nitrato% 5 adu$a"#o com BH?Q na re i#o do hipoc+tilo aumenta os n'veis de lutamina e aspara ina no !ei1oeiro, tornando-as mais suscet'veis ao Fusarium solani !% sp% phaseoli, n#o sendo veri!icado o mesmo nas plantas adu$adas com B0 9- 7Kam$olim R Sentura, ;<<=8% 5 seca provoca certos !en*menos nas plantas de tri o, principalmente acrscimo do teor de B n#o protico, &ueda do teor de au)inas, redu"#o da s'ntese protica, aumento de aspara ina e prolina, o &ue !avorece a in!ec"#o de Puccinia triticina% S#o conhecidos os inconvenientes deste B mineral em rela"#o /s $actrias .teis / !ertiliza"#o do solo, a prop+sito da adu$a"#o de pasta ens% Anconvenientes ainda mais acentuados, tratando-se dos adu$os nitro enados amoniacais% <

Pode-se ainda &uestionar se o e)cesso de B mineral ou or -nico no solo, provocado por estas tcnicas, n#o atuaria no $lo&ueio do I% Sa$e-se &ue o e)cesso ou de!icincia de I s#o ne!astos, podendo conduzir a um ac.mulo de B sol.vel na planta% Anversamente, corre"2es de carncias% :,4, F>SFORO 5s adu$a"2es !os!atadas podem aumentar a s'ntese de prote'nas e a atividade celular dos tecidos ve etais, incrementar vitamina 4, +leos ve etais, poli!en+is, pero)idase e am*nia, con!erindo maior resistncia da planta hospedeira aos nemat+ides 7Kam$olim R Sentura, ;<<=8% 0 !+s!oro correlaciona-se ne ativamente com a e)suda"#o de aminocidos nas ra'zes do tri o, diminuindo a atividade do mal-do-p 7Graham R Jen e, ;<M38% Bo pesse ueiro, a carncia de man ans pode ser resultante de um e)cesso de !+s!oro em rela"#o ao e&uil'$rio clcio>ma nsio% 5s corre"2es calcrias &uando em e)cesso, podem tornar o man ans n#o assimilvel% Por outro lado, os micronutrientes aumentam a concentra"#o de !+s!oro nos tecidos das plantas, resultando na presen"a de clcio nas clulas, podendo este !en*meno estar na ori em da estimula"#o da resistncia% :,:, POT?SSIO <@= 0 suprimento das plantas com I, eralmente, porm nem sempre s#o $en!icos% 5s n#o le uminosas mostraram decrscimo nos teores de aminocidos sol.veis, ou se1a, correla"#o positiva entre I e proteoss'ntese, ocorrendo o inverso com le uminosas 7trevo vermelho8, sendo &ue, neste caso, o I a!etou a !i)a"#o sim$i+tica do B% 0 I estimula a a$sor"#o de 4a e de J no milho, at um determinado n'vel em solu"#o nutritiva, ini$indo-os em determinados n'veis% ;T toda a prtica &ue !avore"a a proteoss'ntese, melhora, simultaneamente, a resistncia da planta e a &ualidade da colheita, como no caso de

0 estado nutricional de I da videira 7cepa Semillon8 pode ser determinado atravs da concentra"#o de aminocidos e I das !olhasF T,=D U de I corresponde a DT ppm de aminocidos e T,3M U de I corresponde a <DT ppm, caracterizando correla"#o positiva entre I e proteoss'ntese% 0utros !atores 7 entica, clima e a rot+)icos8 modi!icariam a necessidade de I no mesmo per'odo da videira% (m outra o$serva"#o, o I reduziu a susceti$ilidade do milho a helmintosporiose% :,A, C?LCIO <C = 0 clcio est envolvido em pelo menos trinta doen"as, entre elas as necroses 7cora"#o ne ro ou marrom8, necrose hipocotiledonar do !ei1#o, rachaduras de cenoura, e tomate% 0 4a atua tam$m como re ulador de eventuais e!eitos t+)icos causados por e)cesso de J , 4u, Fe, Jn e Kn% 0 4a estimula a a$sor"#o de I e de J no milho, at um determinado n'vel em solu"#o nutritiva, ini$indo-os em determinados n'veis% (ssas intera"2es comple)as podem e)plicar certos resultados aparentemente contradit+rios re!erentes as rela"2es entre o J e as doen"as de de!icincia de clcio, como o NLlossom (nd RotP do tomate e o cora"#o ne ro do aipo, &ue s#o !avorecidos por valores $ai)os da rela"#o 4a > total de sais sol.veis, indicando &ue a rela"#o cati*nica parece ser pouco !avorvel a proteoss'ntese, partindo-se da premissa &ue a susceti$ilidade da planta est li ada a um teor elevado de B nos tecidos% 0utros !atores como o solo seco 7aumenta a necrose do tomate8, umidade e)cessiva e altas temperaturas so$rep2em-se / carncia de 4a, a indo indiretamente no meta$olismo desse nutriente na planta, provocando uma ini$i"#o da proteoss'ntese% 5 de!icincia de ua provoca hidr+lise das prote'nas nas !olhas, enri&uecendo-as em nitro nio sol.vel, acarretando a multiplica"#o de pul 2es 7 Aphis fabae, Myzus persicae e Brevicorynae8 e cochonilhas% 5 cianamida clcica 7adu$o nitro enado com 4a8 reduziu a helmintosporiose do milho e ini$iu !ortemente a Cercosporella herpotrichides em cereais, sendo &ue a doen"a ;;

mani!estou-se nas parcelas tratadas com nitrato de am*nia% (m al uns casos, o 4a aumentou a susceti$ilidade do milho a helmintosporiose% 0 clcio modi!ica o pH do solo% 6uando o pH est entre 9,M a ?,9 h predomin-ncia do B n'trico 7B098 em rela"#o ao B amoniacal 7BH ?8, !avorecendo a proteoss'ntese nas plantas% 0 erticillium do tomate n#o diretamente in!luenciado pelo pH e sim, correlacionado positivamente com de!icincia de 4a% :,B, RELAO N C @ 0 B !avorece doen"as $acterianas das !olhas como a &ueima $acteriana do !umo, sendo &ue os danos s#o limitados ou suprimidos com aporte conveniente de I% 0$servou-se correla"#o positiva entre o rau de ata&ue da sarna e a rela"#o B U> I30 U nas !olhas de macieira% Foi o$servado em arroz, &ue tanto a carncia de I e B, como o e)cesso de B incrementaram a ta)a de ermina"#o de con'dios de Helminthosporium, o &ue estaria relacionado com a &uantidade de cidos livres contidos nos tecidos% :,D, RELAO @ C C 0 +timo de proteoss'ntese o$tido por um determinado n'vel de e&uil'$rio entre I > 4a, o &ual provavelmente di!erente entre as !am'lias de plantas% 5 rela"#o I > 4a e)plica os resultados aparentemente contradit+rios em &ue o milho torna-se mais tolerante a helmintosporiose com suprimento de I, en&uanto o clcio em al uns casos aumenta e em outros diminu' a toler-ncia / doen"a% 0s dias curtos aumentam o teor dos compostos sol.veis nos tecidos de Mentha piperita, sendo &ue a alta rela"#o de I > 4a anula esses e!eitos, ao concentrar B protico em detrimento de B sol.vel, condi"#o !avorvel ao est'mulo da resistncia da planta /s doen"as% ;3

:,", RELAO @ C C E M8 0 J constituinte da molcula de cloro!ila, o &ual tem import-ncia na s'ntese de 5:Ps e, conse&Eentemente, na s'ntese e na decomposi"#o de molculas, indicando a import-ncia do J e do P na !isiolo ia das plantas, estando o meta$olismo do P tam$m relacionado com o 4a% 5inda, o J estimula a a$sor"#o de 4a e de I no milho, at um determinado n'vel em solu"#o nutritiva, ini$indo-os em determinados n'veis% 5 rela"#o I > 4a in!lui na propor"#o de J utilizada pelo ve etal, o &ue e)plicado pela in!luncia do 4a so$re a a$sor"#o do J , admitindo-se &ue I Q 4a Q J uma constante% Bas diversas enzimas envolvidas no meta$olismo dos a".cares, o J pode ser su$stitu'do por Jn, apesar da atividade !inal n#o ser a mesma% 5s !olhas doentes de macieira, no in'cio da clorose, possuem teor de J entre T,;? e T,3T U do peso seco, en&uanto os teores nas !olhas sadias s#o de T,9T a T,?D U% (vidncias indicam &ue o aumento da rela"#o I > 4a Q J diminui a popula"#o de cochonilhas 7!epidodosaphes bec"ii8 em citros, provavelmente devida tam$m / relativa diminui"#o das su$st-ncias sol.veis na seiva, em particular os aminocidos% 5 menor popula"#o de insetos esta$iliza &uando a rela"#o 3,D a 9,?F ;% 0 e)cesso de 4a no solo !avorece esse inseto% :,F, RELAO C C P 0 4a estimula a a$sor"#o de !os!atos no milho, n#o acorrendo o mesmo com I e J , relacionando-se com a proteoss'ntese, em &ue o 'on de clcio !orma comple)os com as prote'nas, ou as prote'nas apresentam a!inidade com o clcio% Suprimentos sucessivos de cal hidratada e esso a r'cola aumentaram a resistncia do tomate a Botrytis, a &ual parece estar inversamente relacionada / rela"#o 4a > P%

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:,$, COBRE <C-= 5 carncia em co$re na cultura do cacau parece causar uma doen"a &ue provocada pelo SOollen Shoot S'rus% Bo in'cio dos estudos, tra$alhava-se com a hip+tese de &ue o v'rus competia com a planta por al uns de seus produtos meta$+licos, e &ue essa competi"#o causava uma de!icincia em co$re% :al hip+tese n#o p*de ser con!irmada nos e)perimentos, e um a ravamento da molstia !oi veri!icado na ausncia de luz, ou se1a, por !alta de ener ia rece$ida pela planta 7havia de!icincia na proteoss'ntese8% Asto con!irmaria o !ato de &ue a doen"a realmente estava sendo causada por uma carncia em co$re, visto &ue, esse elemento !undamental para a proteoss'ntese% :,#5, MOLIBD;NIO <M*= (studos de diversos micronutrientes e de super!os!ato, em rela"#o a re&ueima da $atata, mostraram &ue apenas o moli$dnio provocou um decrscimo na sensi$ilidade da cultura / doen"a, sendo &ue os micronutrientes s+ !avorecem a sa.de da planta se utilizados 1untamente com al um adu$o dito Nde $aseP, estimulando dessa !orma a atividade de enzimas e conse&Eente ela$ora"#o de prote'nas e su$st-ncias de reservas a partir dos macronutrientes% :,##, BORO <B= 4ertas molstias como o Nchum$o da videiraP, Phoma betae, e a Nv'rula do damas&ueiroP, est#o relacionadas com a carncia em $oro nas plantas% Bo primeiro caso, a cura pode ser o$tida pela trans!erncia das mudas para um local com nutri"#o mais !avorvel, ou ent#o, pela aplica"#o de $oro nas !olhas ou no solo% (m se tratando da Nv'rula do damas&ueiroP, n#o recomendvel a aplica"#o de $oro no solo, pois devido aos mecanismos de $lo&ueio, a planta pode n#o a$sorver este elemento% Bo entanto, ressalta-se &ue as pulveriza"2es !oliares promovem resultados mais rpidos no &ue diz respeito / corre"#o de uma carncia% ;?

0 $oro tam$m pode repelir o ata&ue de pul 2es vetores do v'rus LVS da $eterra$a, en&uanto os sais de zinco, l'tio ou n'&uel podem !avorecer o seu esta$elecimento% 5 carncia de $oro aumenta a sensi$ilidade do dendezeiro /s molstias Lud Rot 7$roto vermelho8 e Wittle Wea! 7!olha pe&uena8 e tam$m predisp2e a cultura a um ata&ue mais severo do caro Tetranychus piercei% 5 carncia em $oro, nos casos acima citados, produz uma ini$i"#o da proteoss'ntese, provocando um maior ac.mulo de su$st-ncias sol.veis nos tecidos% :,#4, ENGOFRE <S= 5 corre"#o de en)o!re 7!eita em di!erentes pocas8, em solos semeados com colza, alm de !avorecer o crescimento da cultura, prote eu-a de um ata&ue severo de Phorbia platura% 5s mani!esta"2es desse ata&ue !oram muito mais severas nas parcelas &ue n#o haviam rece$ido sul!ato de am*nia% :,#:, COBRE <C-= & ZINCO <Zn= 5 partir de ;<=D, em uma re i#o da Atlia, o$servou-se um en!ra&uecimento das macieiras% Benhuma in!ec"#o !.n ica ou $acteriana havia sido re istrada, mas os sintomas dos v'rus Stem Pittin S'rus Disease e de Llister LarX !oram o$servados so$re o tronco e os alhos principais% 0 resta$elecimento das macieiras, !oi o$tido atravs das pulveriza"2es com produtos a $ase de co$re e produtos com zinco, indicando &ue a carncia desses elementos &ue provocou o aparecimento das viroses% 5 resistncia poderia estar sendo induzida apenas pela a"#o $en!ica do co$re e zinco no meta$olismo da planta% 0 co$re e o zinco podem ainda ini$ir a transmiss#o do v'rus LVS da $eterra$a%

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:,#A, COBRE <C-= & MANGAN;S <Mn= 5 e)plica"#o da ine!icincia de certos !un icidas para o controle de $rusone no arroz, talvez este1a no !ato de &ue esses produtos n#o modi!icaram a !isiolo ia do arroz num sentindo !avorvel a proteoss'ntese% (m rela"#o ao controle de $rusone em arroz, pes&uisadores constataram &ue n'veis de ;M ppm de man ans e 3 ppm de co$re, mantiveram o e&uil'$rio nutricional das plantas e &ue neste estado, nem mesmo as variedades suscet'veis apresentaram a mani!esta"#o da doen"a, em$ora os !atores clima e presen"a de esporos !ossem !avorveis% :udo indica &ue esses elementos !avoreceram a proteoss'ntese, tornando a planta resistente ao ata&ue do pat+ eno% 0 dese&uil'$rio mineral, &ue torna a planta suscet'vel ao ata&ue, parece ser o !ator decisivo% :,#B, RELAO BORO C C?LCIO <B C C = 0 $oro capaz de manter o clcio na !orma sol.vel e &uando !ornecido via radicular ou !oliar aumenta a mo$ilidade do 4a nas macieiras% :,#D, MATHRIA ORGINICA 0s adu$os or -nicos !ornecem todos os macro e micro nutrientes &ue as plantas necessitam, em doses proporcionais, sem e)cessos ou de!icincias% 5 matria or -nica modi!ica a mo$ilidade do 4a, J , B, Jn, L e hidro nio, com e!eito contrrio no zinco, re!letindo na disponi$ilidade /s plantas% 5lm de !ornecer B, S, P, J e I, melhora a capacidade de reten"#o de ua, a micro!lora e esta$iliza a estrutura dos solos% 5lm dos nutrientes, a adu$a"#o or -nica li$era cidos h.micos, os &uais estimulam a capacidade de a$sor"#o do !+s!oro% (sses !atores estariam li ados a melhoria do estado de proteoss'ntese das plantas e conse&Eentemente na melhoria da toler-ncia /s pra as e doen"as% ;=

0 mosaico vir+tico da alcacho!ra !oi reduzido consideravelmente com o empre o de esterco, como suplemento de adu$a"2es minerais% A, AGROT>GICOS 5lm da corre"#o de carncias por !ertilizantes e corretivos, os !un icidas clssicos, atravs de seus componentes, tam$m podem atuar no meta$olismo das plantas tornando-as menos atrativas a pra as e doen"as% 5 penetra"#o de a rot+)icos pelas !olhas constitui a via mais !re&Eente% Sa$e-se &ue a cut'cula e as paredes cuticulares das !olhas contm numerosos lip'dios &ue !acilitam a a$sor"#o dos compostos lipossol.veis% (ste !ato acentua a import-ncia da solu$ilidade das molculas so$re as repercuss2es indiretas% 5 a!inidade do a rot+)ico, pelos corpos ra)os e ua, &ue vai condicionar sua penetra"#o no or anismo ve etal ou animal% Primeiramente, os a rot+)icos necessitam atravessar uma $arreira l'pidica 7cut'cula cerosa dos ve etais, te umento dos insetos e dos animais superiores8, devendo possuir um certo rau de solu$ilidade em lip'dios% (m se uida, passa por uma !ase a&uosa, &ue o veicular at seu local de a"#o% 5 !ase a&uosa constitui o meio vivo ao n'vel da clula e dos transportadores celulares 7seiva, lin!a, san ue8% ,ma certa hidrossolu$ilidade , portanto, necessria% ( , conse&Eentemente, isto &ue se denomina coe!iciente de separa"#o entre +leo e ua &ue condicionar seu transporte do meio e)terior at seu local de a"#o% Bo entanto, deve-se considerar &ue nem sempre o a rot+)ico a e somente no alvo visado% 0 !ato da cut'cula e as paredes cuticulares das !olhas conterem numerosos lip'dios &ue !acilitam a a$sor"#o de composto lipossol.vel e)plicam, por e)emplo, &ue um sal metlico como o +)ido de co$re hidratado, resultante da aplica"#o da calda $ordalesa, possa penetrar na !olha% 5 espessura da cut'cula $em como o n.mero e a reparti"#o dos est*matos tam$m podem in!luir na penetra"#o das caldas% 5ssim, podem ser parcialmente e)plicadas as di!eren"as de sensi$ilidade em rela"#o a um mesmo a rot+)ico, se undo a espcie e variedade de plantas% Portanto, talvez se1a a press#o osm+tica das clulas &ue re ula, antes de tudo, a penetra"#o das caldas% 6uando o suco celular isot*nico ou hipert*nico em ;H

compara"#o / calda, n#o h risco de &ueimadura, pois n#o h possi$ilidade de penetra"#o% Porm, &uando hipot*nico, as altera"2es s#o mais !re&Eentes, pela plasm+lise das clulas% 4ertas variedades de macieira e de pereira, &ue apresentaram potencial osm+tico alto 79T a 9M atm8, !oram praticamente insens'veis /s &ueimaduras por produtos c.pricos, en&uanto &ue outras variedades com $ai)a press#o osm+tica 7D,9 a ;9,H atm8 !oram !ortemente a!etadas% (stes !atores condicionam di!eren"as na penetra"#o dos produtos, se undo o estado !isiol+ ico da planta no momento do tratamento% Por sua vez o estado !isiol+ ico depende dos !atores a$i+ticos, da idade dos tecidos, e da nutri"#o da pr+pria planta% 5 luz e a temperatura !avorecem a m)ima a$ertura dos est*matos, aumentandolhes a permea$ilidade e !acilitando a penetra"#o dos produtos nas !olhas mais velhas% 5 nutri"#o das plantas tam$m inter!ere no meta$olismo, por in!luenciar a press#o osm+tica das clulas% Por e)emplo, a nutri"#o amoniacal pode traduzir-se simultaneamente por uma redu"#o dos ctions minerais, como clcio 74a QQ8 e ma nsio 7J
QQ

8 e por uma

maior a$sor"#o de cido !os!+rico% Bo entanto, poss'vel &ue a penetra"#o dos inseticidas !os!orados na planta, n#o poderia estar li ada a nutri"#o e, portanto, a !ertiliza"#o% :odos os a rot+)icos se1am minerais ou or -nicos, !un icidas, inseticidas ou acaricidas, penetram nos tecidos das plantas e, portanto, a em so$re seu meta$olismo% 0s a rot+)icos podem enri&uecer a planta com metais contidos em sua !+rmula, tais como co$re, zinco, !erro, en)o!re e !+s!oro% 0utros produtos tam$m parecem intervir pela pr+pria estrutura de sua molcula, como o caso dos horm*nios sintticos e dos produtos clorados, como DD: 7retirado do comrcio8% De maneira eral, os a rot+)icos apresentam a"#o so$re a !otoss'ntese, respira"#o e transpira"#o% Pode-se assim a!irmar &ue esses produtos s#o capazes de modi!icar, de uma maneira mais ou menos acentuada e mais prolon ada, a rela"#o entre as su$st-ncias nitro enadas e os lic'dios, por sua a"#o so$re os processos anta onistas de proteoss'ntese e prote+lise% 0 mesmo processo ocorre envolvendo as rela"2es entre as di!erentes !ormas de nitro nio, ou se1a, os critrios do n'vel de proteoss'ntese, correlacionados ao processo de resistncia>toler-ncia% ;M

0s e!eitos indiretos e nutricionais destes processos parecem e)plicar as repercuss2es mal!icas, e tam$m $en!icas dos a rot+)icos, at a ora utilizados so$ um -n ulo totalmente di!erente do est'mulo da resistncia da planta% 5s plantas apresentam di!eren"as na sensi$ilidade ao DD:, se undo sua natureza $ot-nica% Foi re istrado um aumento da proteoss'ntese, do tamanho das !olhas, da velocidade de crescimento e do rendimento em videira e $atata, mas um de!inhamento e redu"#o de colheita em pepino% (m tri o, o DD: alterou o meta$olismo de tal !orma &ue os aminocidos e os a"ucares sol.veis acumularam-se nas !olhas, e o e!eito pareceu resultar da ini$i"#o da s'ntese das prote'nas e dos hidratos de car$ono% 5 e)plica"#o das di!erentes a"2es do 3,?-D e do DD:, seriam n#o apenas devido a dose utilizada, mas tam$m em !un"#o dos di!erentes !atores &ue a em so$re a !isiolo ia das plantas% (stes !atores seriam de natureza $ot-nica ou devido / constitui"#o entica das plantas, a poca da interven"#o, as condi"2es ecol+ icas e, en!im, a nutri"#o, &ue por sua vez depende da natureza da !ertiliza"#o% 0$servaram-se di!eren"as nas repercuss2es, se undo a planta tratada e a dose utilizada% Se1am &uais !orem as repercuss2es dos a rot+)icos so$re o meta$olismo das plantas e, portanto, so$re sua resistncia, elas est#o em estreita rela"#o com sua nutri"#o% 0 inseticida car$arYl promove aumento no teor de potssio, o parathion e o car$ophenothion promovem aumento no teor de ma nsio, o parathion promove aumento no teor de clcio, parathion, diazinon, car$ophenothion e DD: promovem um aumento do teor de !+s!oro% 5l uns estudos mostraram &ue as suspens2es de Jane$ na ua a$sorvem o)i nio e &ue ocorre uma decomposi"#o com solu$iliza"#o do man ans% (sta solu$iliza"#o !avorece a penetra"#o do produto na planta e sua a"#o em rela"#o a resistncia aos !un os pato nicos &ue pode ser $en!ica ou ne!asta, dependendo das doses aplicadas% 0s a rot+)icos incorporados ao solo para desin!est-lo, ou incorporados indiretamente, ap+s tratamento de controle de insetos e !un os ou tratamentos com her$icidas, s#o capazes de a!etar a !isiolo ia da planta atravs de sua nutri"#o% 0s her$icidas, devido a sua dupla a"#o, s#o os mais peri osos, pois promovem e!eitos diretos no momento do tratamento 7ainda &ue su$letal em rela"#o / planta8 e e!eitos indiretos, pela ;<

ini$i"#o da nitri!ica"#o ou amoni!ica"#o, em conse&Encia da destrui"#o dos micror anismos do solo% 5l uns casos de dese&uil'$rio $iol+ ico ap+s o tratamento das !olhas com a rot+)icos s#o citados na literatura, entre os &uais temos &ue a proli!era"#o de caros so$re videiras, ap+s o tratamento da !olha em com a rot+)icos como DD:, car$arYl e al uns !os!orados% 0 mesmo tem sido o$servado em citros% Foi encontrado, &ue tais proli!era"2es n#o ocorreram apenas ap+s a utiliza"#o de inseticidas, isto , com produtos t+)icos aos inimi os naturais dos caros, mas tam$m com !un icidas como captan, n#o t+)ico aos parasitas ou predadores de caros% Foi demonstrado e)perimentalmente, ap+s a aplica"#o de um !os!orado aumentos na !ecundidade e redu"#o do ciclo evolutivo dos pul 2es 7 Myzus persicae8, o &ue promoveu um incremento de era"2es por temporada% (stas multiplica"2es anormais podem envolver tam$m outras espcies como cochonilhas, lepid+pteros e nemat+ides% (m um e)perimento com a cultura da $atata, !oi o$servado &ue a calda $ordalesa e)ercia uma a"#o repelente em rela"#o a !eptinostarsa sp% 4om rela"#o ao Fentin-acetato e ao Jane$, o primeiro provocava !orte diminui"#o no n.mero de posturas e de larvas 7produto usado como esterilizador de insetos causando &ue$ras cromoss*micas8 e, o se undo, n#o e)ercia &ual&uer in!luncia so$re a pra a% (m um se undo e)perimento, a calda $ordalesa !oi su$stitu'da por 0)icloreto de co$re 7os outros produtos !oram mantidos8 e a a"#o dos !un icidas c.pricos !oi con!irmada mais uma vez% 0 controle e)ercido pelo co$re se deve provavelmente ao e!eito &ue este elemento provoca no estado $io&u'mico da planta, estimulando a proteoss'ntese e con!erindo a resistncia da planta ao ata&ue do inseto% Por outro lado, o Fentin-acetato em$ora promova o controle da pra a, tam$m !avorece a multiplica"#o dos pul 2es vetores da $atata por eliminar seus inimi os naturais% 5 utiliza"#o de ditiocar$amatos no controle da re&ueima da $atata, tam$m !avorece o desenvolvimento de molstias vir+ticas% (m !olhas de videiras tratadas com calda $ordalesa 7comple)o sul!ato de co$re-cal8, !oi constatado &ue estas possu'am teores menos elevados de nitro nio total e sol.vel, mostrando o e!eito desse produto so$re a proteoss'ntese e conse&Eente resistncia da cultura ao m'ldio% 3T

(m contrapartida, os !un icidas clssicos a $ase de co$re, aumentam a intensidade da doen"a causada por Pseudoperonospora, em l.pulo% :udo indica &ue ocorreu um ac.mulo do micronutriente co$re e &ue este deve ter atuado de maneira ne!asta so$re a !isiolo ia da planta tornando-a mais suscet'vel a molstia% 5 capacidade de um micronutriente em promover a resistncia ou suscepti$ilidade da planta ao ata&ue de insetos pra a e pat+ enos, est de!initivamente relacionado com a !re&Encia e o n.mero de aplica"2es dos produtos, ou se1a, com a &uantidade de micronutrientes !ornecidos / planta% Sendo assim, um e)cesso de nutrientes pode sensi$ilizar a planta e n#o torn-la resistente aos insetos e microor anismos pato nicos% (m um e)perimento com moran ueiro veri!icou-se &ue as !olhas 1ovens tratadas com Kine$ ou Ba$am Q sul!ato de zinco, continham 9,D vezes mais zinco &ue as testemunhas, en&uanto &ue as velhas alcan"avam ;9 vezes mais% 0 ac.mulo deste micronutriente provocou uma sensi$iliza"#o dos tecidos em rela"#o a Botrytis, Phytophtora e molstias vir+ticas% 0 DD: tam$m pode !avorecer a multiplica"#o de pul 2es Aphis fabaes so$re hastes !lorais de $eterra$a, devido ao estado de prote+lise dominante criado pela a"#o do a rot+)ico, en&uanto o 3,?-D pode !avorecer o aumento de pul 2es em !ava, aveia e cevada% A,#, D&+&)'inis'* / '-l+iplic JK* /& l&pi/Lp+&)*s 5s proli!era"2es de caros, pul 2es e aleurod'deos, desencadeadas por toda uma ama de a rot+)icos, ocorrem por&ue estes parasitas permanecem so$re a planta durante a maior parte de seu ciclo% 0 mesmo n#o acontece com os lepid+pteros, cu1as e)i ncias de metamor!ose levam-nos a mudar de meio e, portanto, a dei)ar a planta hospedeira% (ntretanto, o tratamento do solo com um inseticida clorado, como o Dieldrin, aumentou as popula"2es de #strinia nubilalis no milho% ()perincias com Agrotis segetum em pl-ntulas de tri o, cu1os r#os tinham sido tratados com Windane, mostraram &ue a dura"#o do est io larval levemente a!etada e &ue ocorre um aumento no peso das crislidas% 3;

0 DD:, 4ar$arYl e JethYl-parathion alteraram a rela"#o Ba > I da hemolin!a das la artas de Heliothis% (sta rela"#o par-metro para determinar a intensidade meta$+lica das larvas% 0$servou-se &ue os inseticidas reduziam a intensidade do meta$olismo das la artas so$reviventes, as &uais mostravam-se muito resistentes a numerosos !atores am$ientais adversos% Wevando-se em considera"#o as repercuss2es dos a rot+)icos so$re a !isiolo ia da planta e as conse&Encias resultantes so$re o potencial $i+tico das pra as, por e!eito nutricional, todo o controle &u'mico deve ser retomado so$re novas $ases, $em como o controle dito inte rado% A,4, D&+&)'inis'* /* /&s&n.*l.i'&n+* / s '*l1s+i s c)ip+*87'ic s & 2 c+&)i n s p&l*s 8)*+LMic*s a8 0s ditiocar$amatos no desenvolvimento das molstias das plantasF Foi o$servado &ue Kine$ e so$retudo Jane$ !avoreceram a in!ec"#o dos cachos de uva por Botrytis cinerea, a tal ponto &ue, em numerosas re i2es, o mo!o cinzento tornou-se o pro$lema patol+ ico mais importante na cultura% :am$m em tomateiro e moran ueiro, estes produtos recrudesceram o ata&ue de Botrytis% 5l uns autores conclu'ram &ue poss'vel associar o aumento da concentra"#o de zinco nas !olhas com o crescimento aparente da susceti$ilidade / in!ec"#o por Botrytis% 0s aumentos de zinco nas !olhas s#o acompanhados de altera"2es no meta$olismo normal da planta% G re!or"ada a hip+tese de &ue as aplica"2es de !un icidas ditiocar$amatos podem aumentar a susceti$ilidade de certas plantas a Botrytis% (m concord-ncia com a teoria da tro!o$iose, este processo parece encontrar-se relacionado com a diminui"#o da proteoss'ntese% $8 5 rot+)icos e doen"as $acterianasF

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5 aplica"#o de a rot+)icos pode acentuar o sur imento de doen"as $acterianas% Foi o$servado &ue a aplica"#o de su$st-ncias de crescimento estimularam o desenvolvimento destas doen"as, possivelmente atravs da ini$i"#o da proteoss'ntese% c8 5 rot+)icos e doen"as dos cereaisF Demonstrou-se e)perimentalmente &ue o DD: provocou aumento da sensi$ilidade do tri o / !erru em, como conse&Encia direta das repercuss2es deste produto or anoclorado na !isiolo ia do cereal% 0$viamente, n#o mais &uest#o de tratar os cereais com DD: ou outros produtos clorados, 1 interditados, porm, o$serva-se &ue as incidncias deste produto podem, per!eitamente, ser comparadas /s provocadas por uma su$st-ncia de crescimento como 3,?D% Foi o$servado &ue os her$icidas podem ter uma a"#o !avorvel ou des!avorvel so$re o estado sanitrio das culturas% Parece &ue os ata&ues raves de espor#o do centeio, o$servados 1 h al uns anos, e as multiplica"2es da !usariose s#o, em parte, devidos / utiliza"#o de her$icidas &ue destruiriam apenas parcialmente as ram'neas% 0s produtos / $ase de horm*nios, &ue tm uma in!luncia so$re a !isiolo ia dos cereais, podem torn-los mais receptivos a certas doen"as transmitidas no momento da !lora"#o% Bo caso do cereal encontrar-se condicionado, de tal !orma a ser !isiolo icamente resistente 7se undo a teoria da tro!o$iose, por&ue se encontrar num estado de proteoss'ntese dominante8, ele estar ao mesmo tempo imunizado, independente do n'vel de pat+ eno no am$iente% 5l uns pes&uisadores o$servaram o sur imento e a multiplica"#o in&uietante de numerosas e raves molstias !.n icas e $acterianas de ori em tel.rica, nos .ltimos anos% 0 !ato !oi o$servado por todos os la$orat+rios &ue estudam as tra&ueomicoses, tra&ueo$acterioses, e a entes da podrid#o do colmo e das ra'zes% (sses !en*menos comple)os necessitam do concurso de diversas disciplinas para o estudo etiol+ ico e, na maioria dos casos, de uma e)perimenta"#o $astante lon a% 39

0 empre o eneralizado de her$icidas e ditiocar$amatos, &ue e)ercem um e!eito ini$idor da proteoss'ntese, n#o estariam en lo$ados num processo de sensi$iliza"#o dos cereais em rela"#o /s molstias vir+ticas@ 5ssim, e)plicar-se-iam os danos do nanismo amarelo da cevada, cu1o desenvolvimento so!reu incremento nestes .ltimos anos, sem &ue se tenha, at a ora, uma e)plica"#o realmente satis!at+ria para o !ato% A,:, A8)*+LMic*s & /&s&nc /& '&n+* / s '*l1s+i s .i)L+ic s

a8 5 rot+)icos e desenvolvimento das viroses nas hortali"asF Desde &ue os horticultores se !amiliarizaram com os principais parasitas de suas culturas, e a partir da disponi$ilidade de !un icidas e!icazes, as molstias vir+ticas tornaram-se de import-ncia predominante% (stas molstias s#o temidas, pois sua ori em parece misteriosa e seu desenvolvimento insidioso% 5 doen"a vir+tica ocuparia doravante a posi"#o at ent#o tomada pelo !un o parasita ou pela $actria% (ste desenvolvimento da molstia vir+tica seria, de certa !orma, o resultado da destrui"#o de um concorrente eliminado pelo !un icida reputado e!icaz% :odavia, o m'nimo &ue se pode dizer &ue os !atores parecem pouco a1ustados a esta concep"#o% Devemos o$servar &ue !re&Eentemente se encontram presentes na mesma planta, simultaneamente molstias cripto -micas e molstias vir+ticas% 0 v'rus a$solutamente n#o !aria concorrncia ao !un o pat+ eno, mas talvez, at !avoreceria seu desenvolvimento% 0 controle &u'mico de Phytophthora cactorum do moran ueiro, pelos doze produtos testados 7calda $ordaleza a $ase de sul!ato de co$re, dichlo!uanid, na$an, de)on, di!olatam, captan, demosan, mancoze$, vitava), thia$endazole, udonXor e daconil8, &ue pelos resultados o$tidos n#o !oi considerado e!iciente% Da mesma !orma, envolvendo as molstias dos cereais, se contesta totalmente a e!iccia das pulveriza"2es !.n icas &uali!icadas de espec'!icas para controlar os parasitas do p, a escaldadura da cevada ou as !erru ens% 3?

Sa$e-se &ue nem sempre poss'vel atri$uir /s in!ec"2es virais sintomas realmente caracter'sticos% S#o poucos os sintomas &ue e!etivamente podem ser associados a viroses% H diversas conver ncias de sintomas entre determinados !en*menos de carncia e as in!ec"2es virais% 5 a"#o ne!asta do a rot+)ico pode per!eitamente encontrar superposta a uma m nutri"#o da planta% (sta, por sua vez, pode resultar de uma !ertiliza"#o dese&uili$rada% 5s doen"as vir+ticas poderiam, portanto, ser desencadeadas por uma con1un"#o, provavelmente mais !re&Eente do &ue se poderia pensar a priori, de prticas culturais des!avorveis / proteoss'ntese% 5ssim, estaria e)plicada a no"#o de latncia das molstias nas plantas% Bas rvores !rut'!eras, a e)istncia de v'rus latente conduziria a conclus#o err*nea de plantas sem v'rus% (sta a!irma"#o acentua a import-ncia das condi"2es am$ientais, incluindo-se os tratamentos com a rot+)icos% Por um condicionamento des!avorvel / proteoss'ntese, o meta$olismo da planta seria capaz de !avorecer o desenvolvimento do v'rus e, at, de crilo% 4om os pro ressos da teraputica antiin!ecciosa, e a redu"#o das molstias $acterianas, vemos aumentar o n.mero de doen"as causadas por v'rus, &ue tendem cada vez mais a ocupar o primeiro plano da patolo ia in!ecciosa% 5 o$serva"#o coloca em paralelo as constata"2es &ue envolvem o desenvolvimento das doen"as vir+ticas nas hortali"as como conse&Eentes ao empre o de certos a rot+)icos% 5ssim passa-se a &uestionar em &ue n'vel a re ress#o das molstias $acterianas pode estar relacionada com o aumento das molstias vir+ticas, $em como, em &ue este aumento estaria li ado aos pro ressos da teraputica% Dever-se-ia considerar, como para as plantas, a utiliza"#o de novos medicamentos e, especialmente, dos anti$i+ticos@ (stes s#o suscet'veis de a ir, n#o apenas em rela"#o ao a ente pato nico, mas tam$m, indiretamente, por intermdio do pr+prio paciente@ $8 Watncia e desencadeamento das doen"as nas plantasF

3D

De!ine-se uma Nin!ec"#o latenteP como uma in!ec"#o &ue n#o produz temporariamente nenhum sintoma vis'vel, mas &ue capaz de se e)teriorizar em determinadas circunst-ncias% :odo pro$lema consiste em sa$er &uais podem ser os !atores suscet'veis de !azer mudar este estado% 0s !itopatolo istas !icam sempre em$ara"ados &uando se trata de de!inir pato enia% :odavia, reconhecem &ue n#o e)iste limite $em de!inido entre sapr+!itas e parasitas% Podemos concluir &ue a assepsia numa rvore, se ela pode e)istir, um estado totalmente e)cepcional, e)ceto talvez, durante as primeiras semanas de sua vida% ,ma se unda conclus#o do mesmo seria &ue o poder pato nico s+ pode se mani!estar caso o a ente encontre em seu hospedeiro condi"2es convenientes de desenvolvimento% De acordo com as concep"2es clssicas, s+ haveria imunidade ou resistncia em um anta onismo, !osse este por concorrncia ou por $arreira !'sica% 5credita-se ter demonstrado e traduzido / teoria de tro!o$iose, &ue nas rela"2es entre hospedeiro e parasita antes de tudo in!luem os !atores nutricionais suscet'veis de satis!azerem este .ltimo% Da' a import-ncia do condicionamento da planta pela natureza do solo e pela !ertiliza"#o corretiva &ue se pode !azer% 5 carncia de $oro em videira provoca a molstia do chum$o% (ste de!inhamento pode ser curado por transplante, ou se1a, por uma alimenta"#o em outro solo e tam$m pelo aporte de $oro na !olha em ou solo% 0s micronutrientes intervm de maneira importante na !isiolo ia e, portanto, na resistncia da planta% 5ssim, a nutri"#o mineral parece ser o !ator decisivo determinante da resistncia &ue as plantas o!erecem / in!ec"#o, podendo-se in!erir &ue diminu'da pelo e)cesso de nitro nio% 0 oposto o$servado com potssio e ma nsio% Foi o$servado, em e)perimentos para controle da helmintosporiose do arroz, utilizando-se !ertiliza"#o com micronutrientes, &ue a sensi$ilidade diminuiu pela aplica"#o de iodo, zinco e ma nsio% 5lm do mais, estes tratamentos parecem !avorecer o desenvolvimento ve etativo% 5l uns autores o$servaram &ue o e!eito !avorvel dos 3=

tratamentos com micronutrientes so$re o desenvolvimento ve etativo do arroz n#o acrescentado a seus e!eitos positivos so$re a resistncia / molstia% Pelas o$serva"2es e!etuadas, pode-se concluir &ue a latncia de &ual&uer pat+ eno resulta de uma insu!icincia nos elementos nutritivos &ue lhe s#o o!erecidos% Anversamente, a interrup"#o da NlatnciaP pode provir de uma m nutri"#o da planta, se1a devido a uma carncia 7tanto de macro como de micronutrientes8, ou a uma ini$i"#o da proteoss'ntese por a rot+)ico &ual&uer% c8 Watncia das molstias vir+ticasF in!luncia do porta-en)ertoF Se o desenvolvimento de uma molstia vir+tica pode ser resultante de m nutri"#o ou in est#o de um veneno, como o !luoreto de s+dio, por &ue n#o poderia ocorrer o mesmo nas plantas, onde os tratamentos com a rot+)icos pertur$am o meta$olismo@ (stes, principalmente em interven"2es repetidas, ini$em o processo da proteoss'ntese, esta$elecendo, conse&Eentemente, um estado eminentemente !avorvel ao desencadeamento das diversas molstias% 5ssim, se e)plica o vazio da no"#o de mudas sem v'rus nas rvores !rut'!eras% 0s v'rus latentes propriamente ditos correspondem a uma concep"#o di!erente% Bo caso da macieira, por e)emplo, s#o os v'rus &ue provocam nenhum sintoma so$re o con1unto das variedades comest'veis% :al evidncia !oi, no in'cio, !ruto do acaso% (spcies como as macieiras ornamentais, com !rutos pe&uenos, mani!estaram anomalias inesperadas &uando se colocou, so$re elas, en)erto de rvores normais% (sta o$serva"#o mostrou a import-ncia do estado !isiol+ ico das plantas, pelo menos so$re as mani!esta"2es dos sintomas das molstias vir+ticas e, at, so$re o pr+prio determinismo do seu desencadeamento% (stas inter!erncias rec'procas entre porta-en)erto e en)erto repercutem so$re a nutri"#o deste .ltimo e, portanto, so$re sua susceti$ilidade em rela"#o /s diversas molstias, inclusive as vir+ticas% 5ssim, a molstia NSharXaP se mani!estou nos damas&ueiros en)ertados so$re um determinado porta-en)erto 7$rompton8, e o$tiveram resistncia em rela"#o / mesma molstia, atravs da en)ertia so$re porta-en)ertos especiais% 5 resistncia das plantas assim 3H

en)ertadas parece estar li ada a um n'vel elevado de proteoss'ntese provocado pela natureza da nutri"#o, o &ue poderia traduzir-se por um n'vel mais $ai)o de su$st-ncias sol.veis como aminocidos e lic'dios redutores% 0s porta-en)erto dos limoeiros, cu1as com$ina"2es &ue davam melhores resultados, apresentavam pe&uenas &uantidades de a"ucares sol.veis nas !olhas colhidas na primavera% 0 inverso ocorria com os porta-en)ertos &ue apresentavam resultados med'ocres% Respostas anlo as !oram re istrados em videira, sendo encontrado nas !olhas das cepas europias en)ertadas um ac.mulo de aminocidos, como conse&Encia da redu"#o da proteoss'ntese, ou se1a, resultando num !en*meno &ue, se undo a teoria da tro!o$iose, sensi$iliza o en)erto /s diversas molstias% d8 5 rot+)icos e molstias vir+ticasF 0 desenvolvimento de molstias vir+ticas em hortali"as, levaram a suspeitar &ue novos !un icidas sintticos seriam a causa deste !en*meno, da mesma !orma como !oram responsa$ilizados pela sensi$iliza"#o de diversas plantas em rela"#o a #idium e Botrytis% 4ontudo, parado)almente, se procurou controlar as molstias vir+ticas com a rot+)icos% 0s resultados o$tidos !oram os mais diversos, em sua maioria ine!icientes% 5 aplica"#o de 3,? - D so$re o !umo, visando os v'rus Z e V, mostram &ue o horm*nio n#o impediu a contamina"#o, nem destruiu os v'rus, mas mani!estou uma a"#o ini$idora muito !orte em rela"#o / sua multiplica"#o% 0s e)perimentos in vitro mostraram &ue o 3,?-D era desprovido de &ual&uer a"#o pr+pria inativante% So$re a planta, esta a"#o era apenas temporria e com as doses utilizadas, o !umo so!ria de!orma"2es caracter'sticas% 0 &ue se veri!icou !oram repercuss2es indiretas, induzidas pelo 3,?-D so$re a !isiolo ia do !umo, &ue !oram capazes de modi!icar a resistncia / molstia vir+tica e aos !un os parasitas% 5ssim, !oi a redu"#o de lic'dios nos tecidos de !ava &ue e)plicou a e!iccia do 3,?-D em rela"#o a Botrytis% J os produtos plantva) e $enomYl !avorecem o aumento da concentra"#o de v'rus nas !olhas, na maioria das condi"2es% (stes di!erentes resultados inte ram-se per!eitamente na concep"#o de tro!o$iose% 5 sensi$iliza"#o da planta a seus di!erentes parasitas est correlacionada com uma ini$i"#o da 3M

proteoss'ntese, ou se1a, do &ue se poderia chamar de um certo envenenamento da planta% 6uanto ao est'mulo da resistncia, ao contrrio ocorre paralelamente, com a proteoss'ntese e com a redu"#o concomitante do n'vel das su$st-ncias sol.veis% 0s her$icidas utilizados em cereais, cu1a seletividade o$servou-se n#o ser total, tam$m ini$em a proteoss'ntese nestas plantas% Por sua incidncia, simultaneamente direta so$re a planta e indireta so$re a vida do solo, !avorece o desenvolvimento das molstias vir+ticas, como suspeitam, a ora, o$servadores cada vez mais numerosos% (stes e!eitos ne!astos dos her$icidas e outros a rot+)icos podem ser e)acer$ados &uando os cereais estiverem em mau estado, se1a devido a uma &ueda de temperatura ou a um dese&uil'$rio da !ertiliza"#o% Resta estudar em &ue medida se pode e)plicar a multiplica"#o ou mesmo a in!ec"#o de ori em eventualmente end+ ena dos v'rus, so$ a in!luncia de diversos !atores% e8 Determinismo do desenvolvimento e da multiplica"#o de v'rus pelos a rot+)icosF G poss'vel &ue os hidrocar$onetos diminua a s'ntese protica de uma clula ou de um rupo de clulas% (sta a"#o, revers'vel, n#o teria conse&Encias durveis para a maioria das s'nteses, mas diminuiria, durante um certo tempo, a produ"#o de prote'nas de vi il-ncia 7como o inter!eron8 e, tam$m en!ra&ueceria o controle da di!erencia"#o das clulas% 5 per unta , se os a rot+)icos e)ercem uma a"#o ini$idora na proteoss'ntese, sensi$ilizando a planta / molstias cripto -micas e $acterianas, n#o poderiam por um mecanismo anlo o, acelerar a ela$ora"#o e a multiplica"#o dos v'rus@ B, FERTILIZAO E VALOR NUTRICIONAL DAS PASTAGENS a8 Butri"#o e potencial $i+tico dos re$anhosF Demostrou-se &ue um estado nutricional espec'!ico da planta ou +r #o &ue, se undo a teoria da tro!o$iose, determina a susceti$ilidade ou a resistncia / molstia ou 3<

inseto% Devemos admitir o mesmo a respeito da sa.de dos verte$rados, em vista da composi"#o alimentar com &ue se nutrem% ()emplos como os do ado Wimousin, e do cavalo Lolonhs, &ue tm suas caracter'sticas !enot'picas in!luenciadas pela alimenta"#o, acentuam a import-ncia da alimenta"#o dos re$anhos so$re sua constitui"#o% B#o h &ue se espantar &ue ela possa tam$m repercutir so$re sua sa.de% $8 4arncia e estado sanitrio do re$anhoF 5s carncias alimentares podem provocar !en*menos de ordem patol+ ica, uma vez &ue todas as carncias repercutem so$re o con1unto do meta$olismo do indiv'duo, com toda a ama de se&Eelas &ue isto traz ao !uncionamento do or anismo% Da' as di!iculdades o$servadas para e)plicar os numerosos estados patol+ icos, $aseando-se apenas na unidade molstia% c8 Rela"#o entre alimenta"#o e molstiaF Primeiro !oi a$ordado o pro$lema pela anlise dos alimentos, a !im de determinar os limites de carncia e to)icidade, para relacion-los com a anlise dos tecidos animais, mas na maioria das vezes !racassou% 0$servou &ue a anlise individual n#o tem nenhum si ni!icado e se tra$alha apenas so$re valores mdios% 5dmitindo-se &ue pudessem ser evidenciadas as carncias, perce$er'amos &ue nem todas s#o primrias, isto , diretamente li adas a insu!icincia de um elemento na ra"#o% 5l umas s#o secundrias, isto , induzidas pela presen"a de um outro !ator alimentar &ue inter!ere na utiliza"#o meta$+lica do alimento in erido% 5 po$reza do solo em nutrientes dispon'veis repercute so$re a composi"#o dos ve etais &ue nele se desenvolvem e da' so$re o animal &ue deles se nutre% Determinados tipos de solo produzem !orra ens cu1o teor em al uns nutrientes !re&Eentemente in!erior ao limite de carncia de!inido pelo animal% 9T

4omo os dados o$tidos pelo mtodo de anlises de alimentos n#o conduziram a um dia n+stico preciso, passou-se a testes taraputicos, isto , su$stituiu-se o mtodo anal'tico pelo sinttico% Se um limite de carncia determinado pelo mtodo anal'tico, este pode ser &uestionado, uma vez &ue os elementos devem ser considerados por seu papel na !isiolo ia da planta, especialmente na ela$ora"#o de prote'nas% 0utrossim, nenhum elemento a e sozinho so$re o meta$olismo da planta, mas sim em um comple)o !isiol+ ico em &ue outros nutrientes intervm% D, CONSIDERANES FINAIS 5 ocorrncia de pra as e doen"as em uma cultura parece estar mesmo relacionada com o dese&uil'$rio nutricional da planta hospedeira% G importante ressaltar &ue nenhum nutriente por si s+ controla todas as doen"as em todas as culturas, sendo &ue a natureza dos elementos, e)erce in!luncia so$re a resistncia das plantas% 0 $alanceamento dos nutrientes importante, mas ainda n#o est clara a raz#o das propor"2es ideais entre os diversos macro e micro nutrientes &ue podem ser utilizados nas diversas culturas% 4onsiderando o &ue !oi e)posto, os micronutrientes 7elementos &ue muitas vezes !oram colocados em se undo plano8, tam$m s#o !undamentais para o ve etal, pois podem ter rela"#o direta com a proteoss'ntese% :anto o e)cesso como a !alta de micronutrientes s#o responsveis por altera"2es $io&u'micas na planta, resultando em um ac.mulo de su$st-ncias sol.veis n#o utilizveis 7a".cares e aminocidos8 sendo &ue este estado ideal para a nutri"#o de pra as e pat+ enos 7!un os, $actrias e v'rus8% 0 estado nutricional pode inter!erir diretamente na incidncia de insetos pra a e pat+ enos ou n#o, uma vez &ue cada nero, espcie ou mesmo ra"as e estirpes s#o e)i entes em dietas di!erentes% 5ssim, uma planta 7cultivar, variedade ou h'$rido8 &ue est e&uili$radamente nutrida, poder ser resistente a uma pra a e altamente suscet'vel a outra em condi"2es idnticas% 0s a rot+)icos, se utilizados de maneira inade&uada, promovem o dese&uil'$rio nutricional e conse&Eente aumento de su$st-ncias nitro enadas sol.veis 7redu"#o da 9;

proteoss'ntese8, o &ue acarreta na proli!era"#o de insetos e doen"as% Por outro lado, se !orem usados corretamente, podem trazer randes $ene!'cios para as plantas, pois estar#o !ornecendo elementos &ue ser#o essenciais para o meta$olismo, !avorecendo a proteoss'ntese e con!erindo a resistncia do ve etal /s molstias e pra as% 5s corre"2es das carncias deveriam ser !eitas durante o per'odo cr'tico do ciclo da planta, pois neste &ue as necessidades nutricionais das plantas s#o mais intensas e ent#o, os tratamentos teriam e!eitos mais prolon ados% (sse processo tam$m evitaria um poss'vel dese&uil'$rio de nutrientes provocado pelo ac.mulo de certos elementos na planta% 0utros !atores como idade da planta, !ase de desenvolvimento, poca do ano e condi"2es climticas podem a!etar a resistncia ou susceti$ilidade% 5s condi"2es do am$iente in!luenciam no meta$olismo das plantas e conse&Eentemente na resistncia /s pra as e doen"as% 0s princ'pios erais atuais utilizados para interpretar as rela"2es pat+ enos>hospedeiros consideram &ue as respostas das plantas em !avor de sua de!esa est#o correlacionadas com a !orma"#o de $arreiras mec-nicas 7espessamento de paredes celulares, li ni!ica"#o de tecidos, a$scis#o, etc%8 e &u'micas 7s'ntese de compostos t+)icos aos pat+ enos8, cu1a resposta de natureza entica e dependente tam$m do estado nutricional do hospedeiro, ao invs do estado de proteoss'ntese% 0 termo tro!o$iose, da teoria, n#o sin*nimo de protocoopera"#o% H necessidade de se preocupar com as causas das pra as e doen"as e n#o somente com os e!eitos%

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