Apostila Fisiologia Vegetal

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA
CESNORS FREDERICO WESTPHALEN

DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL
PROF. ADRIANA TOURINHO SALAMONI

APOSTILA DE AULAS TERICAS DE
FISIOLOGIA VEGETAL

2/2008
Prof. Adriana Salamoni Pgina 2 Fisiologia Vegetal
CAPTULO I: A GUA, AS CLULAS E A PLANTA

1. A GUA NA VIDA DAS PLANTAS:

Papel fundamental na vida da planta para cada grama de matria orgnica produzida, 500 g de gua so
absorvidas pelas razes, transportadas pelo corpo da planta e perdidas para a atmosfera. Pequeno desequilbrio
no fluxo da gua pode causar dficits hdricos e mau funcionamento de muitos processos celulares. Assim, toda a
planta deve realizar um balano delicado de sua absoro e perda de gua.
gua forma maior parte da clula vegetal clula vegetal madura tm grande vacolo (90-95%) cheio de gua
e o resto citoplasma (5-10%) constitui 80-95% da massa de tecidos vegetais em crescimento os
fenmenos vitais ativos so condicionados a um suficiente suprimento hdrico. Ex. Plantas hortcolas (couve,
alface, tomate) podem conter 85-95% de gua. A madeira, composta principalmente por clulas mortas, tem
contedo hdrico menor, as sementes (5-15%) esto entre os tecidos vegetais mais secos, mas antes de germinar
precisam absorver quantidade considervel de gua.
Mais abundante e melhor solvente que se conhece meio onde molculas movimentam-se dentro das clulas
e entre elas, influenciando a estrutura de vrios constituintes (protenas, cidos nuclicos, polissacardeos).
Forma um ambiente onde ocorre a maioria das reaes bioqumicas celulares e participa diretamente em muitas
reaes qumicas essenciais.
Perda e absoro de gua so contnuas pela planta maioria da gua perdida evapora da folha medida que
o CO
2
para a fotossntese absorvido transpirao. Num dia ensolarado, quente e seco, uma folha renovar
at 100% de sua gua em apenas 1 hora.
Transpirao forma eficiente de dissipar calor proveniente do sol molculas de gua que escapam para
a atmosfera tm energia maior, isso promove a quebra das ligaes que as seguram no lquido. Quando elas
escapam, deixam para trs uma massa de molculas com energia menor, ou seja, um corpo lquido mais frio. Na
folha, quase do ganho lquido de calor do sol dissipado pela transpirao.
gua recurso mais abundante que as plantas precisam para crescer e funcionar, mas tambm o mais limitante
para a produtividade agrcola.
Plantas aquticas ou de ambiente muito mido, no tm dispositivo especial para evitar a perda dgua. As
terrestres precisam manter ativamente sua condio hdrica, como sua parte area est em contato direto com a
atmosfera que tem presso de vapor mais baixa, a gua cedida ao ambiente circundante, assim o balano
hdrico deve ser equilibrado com um permanente abastecimento de gua.

2. ESTRUTURA E PROPRIEDADES DA GUA:

A gua tem propriedades especiais, permite atuar como solvente e ser prontamente transportada ao longo do
corpo da planta. Essas propriedades vm primariamente da estrutura polar da molcula.

POLARIDADE LIGAES DE HIDROGNIO:
Consiste de 2 molculas de hidrognio e 1 oxignio, unidos por ligaes covalentes. O oxignio mais
eletronegativo, atrai eltrons da ligao covalente, gerando carga negativa parcial na extremidade da molcula do
oxignio e carga positiva parcial em cada hidrognio. As cargas parciais ficam iguais, assim a molcula de gua
no tem carga lquida.
A separao de cargas mais a forma da molcula de gua tornam-a polar, cargas parciais opostas entre as
molculas de gua vizinhas tendem a atra-las. As ligaes entre molculas de gua so ligaes de hidrognio.
As ligaes entre as molculas de gua e ons e entre a gua e solutos polares so feitas por ligaes de
hidrognio, gerando menor atrao eletrosttica entre as substncias carregadas e aumentando a solubilidade.

POLARIDADE EXCELENTE SOLVENTE:
O tamanho pequeno da molcula e a polaridade fazem com que ela dissolva quantidades maiores de uma
variedade mais ampla de substncias que outros solventes. Fazem dela um solvente particularmente bom para
substncias inicas e molculas como acares e protenas.
o solvente universal.

LIGAES DE HIDROGNIO PROPRIEDADES TRMICAS INCOMUNS:
muitas ligaes de hidrognio entre molculas de gua, formam uma forte atrao intermolecular, muita energia
necessria para romper. Do a gua propriedades trmicas incomuns, como alto calor especfico (calor
necessrio para aumentar a temperatura de uma substncia em uma quantidade especfica) e alto calor latente
de vaporizao (energia necessria para separar as molculas da fase lquida e lev-las para a fase gasosa
numa temperatura constante).


LIGAES DE HIDROGNIO PROPRIEDADES DE COESO E ADESO:
Molculas de gua da interface ar-gua esto mais fortemente atradas s molculas vizinhas que fase
gasosa. A atrao desigual provoca diminuio da rea superficial. Para aumentar a rea de superfcie de uma
interface ar-gua, h quebra de ligaes de hidrognio, precisa energia, essa energia a tenso superficial. A
te ascular. nso na superfcie de evaporao das folhas gera as foras fsicas que puxam a gua pelo sistema v
las iguais. Grande formao de ligaes de hidrognio na gua a coeso, a atrao entre molcu
Atrao da gua a uma fase slida (parede celular, superfcie de um vidro) a adeso.
Coeso, adeso e tenso superficial originam a capilaridade movimento da gua ao longo de um tubo
apilar. c

3. PROCESSOS DE TRANSPORTE DE GUA:

Movimento da gua do solo planta atmosfera, por meios amplamente variveis (parede celular,
citoplasma, membrana, espaos de ar) mecanismos de transporte variam com o meio.

H DOIS PROCESSOS PRINCIPAIS DE TRANSPORTE DIFUSO MOLECULAR E FLUXO DE MASSA:

Difuso: movimento aleatrio das molculas de gua e ons em soluo. A difuso de uma substncia ocorre
quando h diferena no potencial qumico em duas partes ou regies de um sistema. Portanto, o movimento das
partculas da substncia efetuado em funo do gradiente de potencial qumico. Uma substncia que est mais
concentrada em uma parte, com maior potencial qumico, difundir-se- na direo da regio onde a concentrao
mais baixa, ou de menor potencial qumico. Causa movimento lquido de molculas de regies de alta
concentrao para regies de baixa concentrao, quer dizer, ao longo de um gradiente de concentrao,
at que o equilbrio seja atingido. O tempo mdio para uma partcula difundir-se por uma distncia depende da
identidade da partcula e do meio onde ela se difunde. Exemplo: movimento de um soluto (sal, acar) colocado
m um copo com gua. e

Osmose: caso particular de difuso atravs de uma membrana diferencial ou seletiva (membrana
semipermevel), ou seja, atravs de uma membrana que muito mais permevel gua do que aos solutos.
Ocorre comumente na clula vegetal, devido diferena na concentrao de solutos atravs da plasmalema.
itoplasma de 0,5 a 1 M mais concentrado do que a regio da parede celular. Tipicamente, o c

Fluxo de massa: movimento em conjunto de grupos de molculas em massa, em resposta a uma gradiente de
presso. o principal mecanismo responsvel pelo transporte de longa distncia da gua e solutos no xilema.
Tambm explica a maior parte do fluxo de gua no solo e nas paredes celulares de tecidos vegetais. Independe
do gradiente de concentrao de soluto (diferente da difuso). Ex: movimento da gua numa mangueira, fluxo de
m rio, chuva caindo. u

4. POTENCIAL HDRI O DA CLULA ( C
w
):

O potencial hdrico uma medida do estado de energia da gua em dada situao.
O potencial hdrico governa o transporte atravs das membranas celulares. Tambm serve para medir o padro
hdrico de uma planta, ou seja, seu grau de hidratao. O processo mais afetado pelo dficit hdrico o
e da
arede de solutos, ao fechamento estomtico e inibio da fotossntese.
Principais fatores que influenciam no potencial hdrico em plantas concentrao, presso, gravidade.
parede celular e ela estendida elasticamente.
otenciais osmticos medidos em clulas vegetais tm amplo espectro de variaes, diferem no s entre as
lulas,
o ( ) a presso hidrosttica da soluo. funo da turgescncia da clula. Presso
positiva
acelerao da gravidade. Quando se trabalha com transporte de gua em nvel celular esse
componente geralmente omitido, porque desprezvel comparado ao potencial osmtico e presso
hidrost
Assim:

iscusses de solos secos, sementes e paredes celulares. Importante em estgios iniciais de absoro de gua
pelas sementes secas (embebi m outros, no considerado.
LULA:
crescimento celular. Estresse hdrico mais severo leva inibio da diviso celular, da sntese de protenas
p celular, ao acmulo

w
=
s
+
p
+
g

Expressam os efeitos de solutos, presso e gravidade sobre a energia livre da gua.

Solutos (
s
) potencial de solutos ou osmtico uma funo da concentrao do suco celular.
Indica o efeito dos solutos dissolvidos no potencial hdrico. Eles diminuem a energia livre da gua porque diluem-
a. A mistura de solutos e gua provoca um aumento na desordem do sistema, levando diminuio da energia
livre. inversamente proporcional concentrao de solutos na soluo, ou seja, quanto maior a concentrao de
solutos, menor o potencial osmtico. Mesmo as membranas plasmticas no sendo rigorosamente
semipermeveis para todas as substncias, as clulas vegetais maduras tm um sistema osmtico, pelo menos
por perodos curtos. Transferindo-se uma clula normal para uma soluo, o movimento de entrada ou sada do
vacolo, depende da diferena entre os potenciais osmticos do contedo celular e da soluo externa. Num meio
hipotnico (aquoso)
s
menos negativo do que o contedo celular, a gua flui para o vacolo, resulta numa
presso hidrosttica interna, que comprime o protoplasto contra a
P
c mas entre os diferentes rgos e tecidos de uma planta.

Press
p
aumenta o potencial hdrico, presso negativa, diminui.

Gravidade (
g
) faz com que a gua se mova para baixo. Depende da altura da gua, da densidade
da gua e da
tica.

w
=
s
+
p

Potencial mtrico ou matricial (
m
) funo de foras de atrao e capilaridade. referido em
d
o) e quando se considera a gua retida no solo. E

5. ENTRADA E SADA DE GUA DA C

A gua entra na clula ao longo de um gradiente de potencial hdrico.
O fluxo da gua um processo passivo! O movimento em resposta a foras fsicas, em direo a regies
de baixo potencial hdrico ou de baixa energia livre. No h bombas metablicas que empurrem a gua de um
lugar para outro (desde que a gua seja a nica substncia transportada). Quando solutos so transportados
(para pequenas distncias nas membranas ou para grandes distncias no floema), o transporte da gua pode ser
ssociado ao de soluto, podendo esse transporte mover a gua contra um gradiente de potencial hdrico
(t
6. CL
flutuantes. Xilema, em geral, pouco
desenvolvido. Espaos intercelulares volumosos, que auxiliam na flutuao e na difuso do oxignio e do gs
carbni
tos musgos, plantas hepticas e algumas samambaias. Plantas adaptadas para
fotossintetizar com eficincia em baixa luminosidade. Podem suportar dessecamento prolongado, reiniciando o
crescim
temperadas. Tm cutcula bem desenvolvida e regulam a perda de gua atravs da abertura e fechamento dos
a
ransporte ativo).

ASSIFICAO DAS PLANTAS QUANTO SUA ADAPTAO AO REGIME HDRICO DO AMBIENTE:

HIDRFITAS: crescem total ou parcialmente submersas. Incluem algumas algas (Chlamydomonas),
pteridfitas (Azolla) e angiospermas (Zostera marina). Tm folhas geralmente finas, o que reduz a resistncia ao
fluxo da gua. A perda de gua no normalmente um problema, portanto, no apresentam cutcula bem
desenvolvida nos rgos submersos ou na superfcie inferior das folhas
co. Geralmente no toleram a dessecao, a menos que dormentes.

HIGRFITAS: plantas terrestres de ambiente mido e sombreado, onde a umidade relativa muito alta e
o solo muito mido. Incluem mui
ento aps a reidratao.

MESFITAS: crescem normalmente em solos bem drenados e em locais com grandes variaes na
umidade relativa do ar. So a maioria das espcies cultivadas e das plantas nativas das regies tropicais e
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as como mecanismo de reduo da perda de gua, quando as condies so desfavorveis,
como no inverno.
ermeabilidade ou armazenamento de gua em claddios
amos achatados) ou xilopdios (tubrculos lenhosos).

1. O SOLO:
estmatos. Possuem sistema radicular extenso e xilema bem desenvolvido. Muitas perenes so decduas,
perdendo suas folh

XERFITAS: ocorrem principalmente nas caatingas, nas savanas e sertes. Em lugares rochosos e em
outros onde a gua geralmente escassa. Sua sobrevivncia depende de vrios mecanismos de adaptao,
como a fixao de carbono noite, cutcula com baixa p
(r
CAPTULO II: BALANO HDRICO DAS PLANTAS

Solo
re.
das plantas.
Reservatrio de gua.
(intemperismo) diferentes tipos diferentes tipos de solo.
Biosfera.
Com
s).
icos.
solo.
Ar do solo.
Perfil do solo horizonte orgnico e horizontes minerais.
Fases do solo slida, lquida e gaso interao armazenamento ou reteno da gua.
0% pa e slid
5% matria orgnica

35% gua
2. GUA NO SOLO:
Corpo natural na superfcie da crosta terrest

Meio natural para crescimento

Origem
Litosfera rochas
Hidrosfera.
Atmosfera.

posio do solo
Minerais (primrios e secundrio
Compostos orgn
Soluo do

sa

5 rt a 45% minerais

Solo ideal 50% poros 15% ar

Pgina 5

A ABSORO DE GUA DEPENDE:
: tem a ver com o tamanho das partculas (menor partcula, maior capacidade de reteno).
strutura do solo: depende do formato das partculas do solo. Solo estruturado retm bastante gua.
RETENO DA GUA NO SOLO:
apilaridade: devido s foras de coeso e de adeso.
CLASSIFICAO DA GUA NO SOLO:

FSICA:

Textura do solo

E

Foras de coeso: gua - gua.
Foras de adeso: gua - slido.
C


tm) (10000 e 31 atm) (31 e 1/3 atm) (< que 1/3 atm)
solo
BIOLGICA:

disponvel retida com presso maior que 15 atm.
A gua movimenta-se espontaneamente em busca de um estado mnimo de energia.
e:
.
difuso (gradiente de concentrao).
de:
hidrulica do solo (capacidade de movimentao da gua).

3. ABSORO DE GUA PELAS RAZES:

Constitucional higroscpica capilar gravitacional
(10000 a

Suprflua a gua gravitacional.
Disponvel parte da capilar
In

Capacidade de campo: mximo de gua que solo pode reter.
Ponto de murcha: ponto em que a planta no consegue mais retirar gua do solo.

Movimento da gua no solo depende d
fluxo de massa (gradiente de presso)

Fluxo da gua no solo depen
gradiente de presso no solo.
condutividade

98% da gua absorvida perdida na transpirao, somente 2% fica retida.
Deve haver contato ntimo superfcie radicular / solo
Regio de maior absoro: regio dos plos radiculares e de alongamento. Zona mais prxima do pice.
Epiderme crtex endoderme xilema.
a apoplstica parede celular (na endoderme movimento obstrudo pelas estrias de Caspary -
uberin
plstica plasmodesmas e membrana plasmtica.

4. TRANSPORTE DE GUA DAS RAZES PARA AS FOLHAS:

Movimento da gua na raiz:

Rotas de transporte da epiderme at a endoderme:
Rot
s a);
Rota sim

Xilema clulas especializadas grande eficincia no transporte.
Elem entos de vaso tubos ocos:
Elementos de vaso: com pontoaes e perfuraes nas extremidades, formando vasos.
xplica transporte passivo da gua no xilema: gua nas folhasevaporagrande
nsopuxa gua pelo xilema.
Prob
a;
gua aumenta maior tendncia de ar ser aspirado, pode se formar uma bolha,
ausando cavitao ou embolia.
Com ao no xilema:
toaes;

entos traqueais: traquedes e elem
Traquedes: com pontoaes.

Teoria da coeso-tenso e
te

lemas com a tenso:
gua sob tenso fora interna s paredes do xilem
Tenso atingida no chega a desestabilizar a gua;
Quando a tenso de
c

o as plantas diminuem o efeito da cavit
Bolha no se espalha pon
Interconexo dos capilares;
Eliminao durante a noite, quando a transpirao diminui.
a para o transporte no xilema a presso negativa que h na superfcie das paredes celulares das
lhas.

5. MOVIMENTO DA GUA DA FOLHA PARA A ATMOSFERA:

A for
fo

Perda de gua na forma gasosa transpirao e lquida gutao.
gua superfcie da parede celular do mesofilo evapora espaos intercelulares difuso atmosfera.
estmatos 95%
Condio para que haja transpirao: diferena de potencial ().
IMPO T
para a fotossntese;
- Resfriamento.
Razo de transpirao relacionada perda de gua e ganho de CO .
FATORES AMBIENTAIS QUE AFETAM A TAXA DE TRANSPIRAO:

- Disponibilidade de gua.

6. CONTROLE ESTOMTICO DA TRANSPIRAO

Perda dgua:
cutcula - 5%

R NCIA DA TRANSPIRAO:
- Absoro de gua e minerais;
- Absoro de CO
2
- Crescimento;

2

- Luz;
- Temperatura;
- Umidade;
- Correntes de ar;
:
Localizao dos estmatos.
Abertura e fechamento dos estmatos um processo biolgico.
Clulas-guarda controlam pequenas aberturas poros estomticos.
Plantas demanda competitiva.
Regulao temporal da abertura dos estmatos gua abundante/gua menos abundante.
Clulas-guarda vlvulas hidrulicas multisensoriais.
omticos ocorrem em funo de uma diferena de potencial nas clulas-guarda presena
a noite exosmose.
so presas na extremidade, tm uma parede comum.
FATORES QUE AFETAM O MOVIMENTO ESTOMTICO:
brilas de celulose.
.
o de CO .

Movimentos est
de ons potssio:
Aberto durante o dia endosmose.
Fechado durante

Caractersticas das clulas-guarda:
- orientao radial da celulose na parede celular e
-

- turgor da folha.
- orientao das fi
- perda de gua.
- estresse hdrico ABA
- concentra
2
- luz.

da prpria planta.

Fi
- temperatura.
-

gura 1 - Rotas para abso ro de gua p

elas razes.
Figura 2 Trajetria da gua pela folha.
CAPTULO III: ESTRESSE RESPOSTAS
ANATMICAS E FISIOLGICAS

1. INTRODUO:

Em condies naturais e agricultveis, as plantas so expostas a estresses ambientais. O estresse tem
papel importante na determinao de como o solo e o clima limitam a distribuio das espcies, seu
desenvolvimento e chance de sobrevivncia. Estresse qualquer fator externo que exerce influncia
desvantajosa sobre a planta, induzindo a mudanas e respostas em todos os nveis do organismo, estas podem
ser reversveis ou permanentes. Quando uma cultura no est expressando sua potencialidade mxima,
provvel que as plantas estiveram ou esto sofrendo algum tipo de estresse. Mas, quase todos os fatores de
estresse podem ser superados mediante a aplicao de tcnicas adequadas de manejo.
Conceito: num sentido geral, a presso excessiva de algum fator adverso que apresenta a tendncia de
inibir o funcionamento normal dos sistemas. Levitt sugeriu que o estresse biolgico poderia ser definido como
determinadas condies ambientais, que induzem um organismo a entrar num estado de tenso, definindo a
tenso como determinadas alteraes no metabolismo e na fisiologia de organismo, que podem ou no, causar
injria. A tenso pode ser ELSTICA ou PLSTICA. Na primeira, quando desaparecido o fator de estresse, o
metabolismo consegue voltar aos valores normas de funcionamento. Porm, pode acontecer que uma vez
eliminado o fator de estresse, o metabolismo apresente efeitos irreversveis conhecidos como injria, o organismo
estar sofrendo uma tenso plstica.
Tolerncia ao estresse a aptido da planta para enfrentar o ambiente desfavorvel. Se a tolerncia
aumenta devido a uma exposio anterior ao estresse, ocorrendo mudanas num perodo curto de tempo, a
planta torna-se aclimatada. A Adaptao, em geral um nvel de resistncia geneticamente determinado,
adquirido por seleo natural durante muitas geraes, h uma srie de processos que envolvem caracteres
herdveis, levando evoluo da espcie. A estratgia de sobrevivncia das plantas em habitats
estressantes no aumentar a produtividade, mas sim equilibrar o rendimento com a sobrevivncia.
Como se reconhece o estresse? Os organismos respondem diferentemente a um estressor. Numa
mesma espcie, a natureza e a intensidade da resposta podem variar em funo da idade, do grau de adaptao
e da atividade sazonal ou diria. Efeitos especficos do estressor causam um sintoma especfico que podem
originar mecanismos especficos de resistncia.
Estresse zero: nvel de exposio dos tecidos ao fator ambiental, que produz ausncia completa de
sintomas de injria.
Quem coordena a resposta do estresse na planta so os hormnios vegetais.
Organismos considerados SUSCETVEIS a um determinado estresse so aqueles que sofrem alteraes
aberrantes no seu metabolismo, as quais so traduzidas na forma de injrias mais ou menos importantes. Por
outro lado, se o organismo no apresenta sintomas de injria por estresse, deve ser considerado como
RESISTENTE. Plantas suscetveis so aquelas que no tm a capacidade de detectar a presena do fator de
estresse ou de reagir alterando seu sistema hormonal. A falta de sintomas que caracterizam a resistncia pode ser
devida a presena de mecanismos que evitam o contato com o estresse (EVITNCIA) ou de mecanismos que
permitem ao organismo reagir diante de sua presena (TOLERNCIA). No primeiro caso, o organismo possui
barreiras fsicas ou qumicas que evitam o contato dos tecidos da planta com o fator de estresse, evitando seus
efeitos, como por exemplo, cutcula espessa, ceras, estmatos embutidos, tecidos suculentos relacionados a
ambientes com longos perodos de seca. Porm, existem outros mecanismos de proteo nos quais o fator de
estresse entra em contato com os tecidos e a planta deve reagir para superar o estado de tenso. Essa reao
feita mediante o uso de mecanismos que acarretam gasto de energia metablica, e, portanto o organismo deve
atingir um equilbrio com o fator de estresse, a situao caracterstica de mecanismos de tolerncia. Um
exemplo seria a formao de aernquima nas razes de milho, em reposta falta de oxignio em solos alagados.
Alm da evitncia e da tolerncia, que so os tipos mais encontrados, h um terceiro, o ESCAPE. Este
mecanismo baseia-se na falta de coincidncia entre o momento de mxima suscetibilidade do tecido com a
ocorrncia do estresse.

2. DFICIT HDRICO E RESISTNCIA SECA:

A produtividade das plantas limitada pela gua, depende no s da quantidade de gua disponvel,
mas tambm da eficincia do seu uso pelo organismo.
O que dficit hdrico? todo o contedo de gua de um tecido/clula que est abaixo do contedo de
gua mais alto exibido no estado de maior hidratao. Todos os processos vitais so afetados.
H plantas que tm um retardo da desidratao, ou seja, tm a capacidade de manter a hidratao do
tecido. Entre estas h as que economizam gua (tm consumo moderado) e as que despendem gua (tm
consumo irrestrito, usam grandes quantidades). Plantas tolerantes desidratao tm a capacidade de
funcionar enquanto desidratam. Plantas que apresentam escape de seca so aquelas que completam seu ciclo
durante a estao mida, antes do incio da seca.

2.1. ALTERAES:

2.1.1. Reduo do turgor: o 1 efeito biofsico do estresse hdrico a diminuio do volume celular. As atividades
que dependem do turgor so mais sensveis ao dficit hdrico, principalmente a expanso celular, afetando em
especial a expanso foliar e o alongamento das razes.

2.1.2. rea foliar diminuda: resposta precoce. Menor expanso celular, menor rea foliar, diminuio da
transpirao. Pode limitar o nmero de folhas porque diminui o nmero e a taxa de crescimento dos ramos.

2.1.3. Absciso foliar: Se ocorrer estresse aps um desenvolvimento substancial da rea foliar, h senescncia
foliar e queda de folhas a fim de ajustar a rea foliar.

2.1.4. Acentua aprofundamento das razes: a razo de biomassa entre as razes e a parte area depende do
balano funcional entre absoro de gua pelas razes e a fotossntese pela parte area. A parte area continua
crescendo at que a absoro pelas razes seja limitante, quando isso ocorre h diminuio da expanso foliar,
diminuindo assim o consumo de compostos de carbono e o gasto de energia. Maior porcentagem de assimilados
pode ser distribuda para as razes, sustentando seu crescimento posterior em direo s zonas do solo que
permanecem midas. Assim, na falta de gua h desenvolvimento de razes mais profundas. Anatomicamente
pode-se observar suberizao e estoque de gua nas razes.

2.1.5. Estmatos fecham.

2.1.6. Limita a fotossntese nos cloroplastos: devido ao CO
2
. Alm disso, o transporte no floema depende do
turgor, a diminuio do potencial hdrico no floema durante o estresse pode inibir o movimento dos
fotoassimilados.

2.1.7. Aumento da resistncia ao fluxo de gua na fase lquida: quando as clulas secam, elas encolhem. As
razes encolhendo podem afastar sua superfcie das partculas de solo que retm a gua e seus plos podem ser
danificados. A deposio de suberina na exoderme pode tambm aumentar a resistncia ao fluxo hdrico.

2.1.8. Aumento do depsito de cera sobre a superfcie foliar: cutcula espessa reduz a perda de gua pela
epiderme.

2.1.9. Altera dissipao de energia das folhas: a perda de calor por evaporao diminui a temperatura foliar, se
o estresse hdrico limitar a transpirao a folha esquenta, a menos que outro processo compense a falta de
esfriamento. Por exemplo: mudana na orientao das folhas (em direo oposta do sol); murchamento,
enrolamento foliar em gramneas (as clulas buliformes diminuem a superfcie exposta ao sol), presena de
tricomas, cera refletora cuticular.

2.1.10. Induz o metabolismo cido das crassulceas: estmatos abrem noite e fecham de dia a fim de reduzir
a transpirao.

2.1.11. Diminui a fertilidade do plen.

2.1.12. Desencadeia a sntese de ABA na raiz: vai para diferentes partes da planta onde induz uma variedade
de efeitos.

2.2. EVITE EM RELAO DESSECAO:

2.2.1. Maior capacidade de conduo da gua: ampliando a rea de conduo do sistema, com uma maior
quantidade de xilema, com uma densa venao das folhas e diminuindo a distncia de transporte (interns mais
curtos).

2.2.2. Diminuir perda de gua: diminuir transpirao, com epiderme com parede celular densamente cutinizada e
coberta por extensa camada de cera. Estmatos s na face inferior da folha, escondidos por densa cobertura de
plos ou em depresses.

2.2.3. Reserva de gua: por exemplo, usando carboidratos capazes de se hidratarem (mucilagem).
3. ESTRESSE E CHOQUES TRMICOS:

Plantas podem sofrer superaquecimento grande influxo de energia capaz de ser absorvida combinada
com uma perda insuficiente de calor. Da, a aclimatao ao calor pode ocorrer rapidamente, em reposta ao
estresse provocado por altas temperaturas. O efeito do calor depende de sua durao, a regra da dose diz que
pouco calor por longo perodo provoca tanto dano quanto muito calor por curto perodo. A maior parte dos vegetais
no capaz de sobreviver a uma prolongada exposio a temperaturas maiores que 45C. As clulas e os
tecidos que no esto em crescimento ou esto desidratados (como as sementes) podem sobreviver a
temperaturas muito mais altas do que os hidratados ou em crescimento ativo. Assim, durante o perodo mais ativo
de crescimento, as plantas so muito sensveis ao calor.
Temperatura foliar alta + dficit hdrico estresse trmico.

3.1. ALTERAES:

3.1.1. Inibio da fotossntese antes da respirao: diminuindo a reserva de carboidratos.

3.1.2. Diminuio da estabilidade das membranas celulares: h modificao da composio e estrutura das
membranas, podendo levar a perda de ons, inibio da fotossntese e da respirao. Excessiva fluidez dos
lipdeos de membrana faz com que as mesmas percam sua funo. Diminui a fora das ligaes de hidrognio e
das interaes eletrostticas entre grupos polares de protenas na fase aquosa da membrana.

3.2. ADAPTAES:
As plantas podem sobreviver sob alta temperatura prevenindo-se (escape em relao forte radiao),
dissipando calor ou se o protoplasma tiver a capacidade de tolerar o calor (depende da planta, as de regio fria
so as mais sensveis, as de regio temperada so as intermedirias e as tropicais/de deserto so as mais
resistentes).

3.2.1. Diminuio da absoro da radiao solar: presena de tricomas e ceras foliares, enrolamento foliar e
mudando a orientao foliar, desenvolvendo folhas pequenas e muito divididas. Formando densas camadas de
folhas cobrindo as gemas da base, responsveis pela renovao das folhas. Formando rgos sob o solo (bulbos
e tubrculos).

3.2.2. Isolamento trmico da casca: desenvolvimento de casca com fibras espessas. Por exemplo, a casca
spera e suberizada de muitas rvores do semi-rido, que fazem uma proteo contra o fogo.

3.2.3. Produo de protenas de choque trmico: forma mais efetiva de proteo ao calor. Estas protenas
auxiliam as clulas a suportar o estresse trmico, funcionando como chaperonas moleculares. Promovem o
correto dobramento das protenas celulares danificadas pelo calor, evitando assim sua deformao (caso ficassem
estendidas ou mal-dobradas), isso facilita o funcionamento adequado das clulas submetidas temperatura
elevada.

4. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO:

As espcies tropicais e subtropicais so tipicamente suscetveis ao dano por resfriamento. O que define a
sobrevivncia de uma planta sob clima frio sua capacidade de tolerncia baixa temperatura. Dano por
resfriamento provoca crescimento mais lento (diminui a velocidade das reaes, diminui a energia disponvel, h
menor absoro de gua e nutrientes, cai a biossntese e assimilao, afeta o crescimento), as folhas descolorem
ou tornam-se lesadas e a folhagem d impresso de estar encharcada. Se as razes sofrem o dano, a planta pode
murchar.

4.1. ALTERAES:

4.1.1. Interrompe a corrente citoplasmtica.
4.1.2. Alterao das propriedades das membranas: h perda de funo das membranas, podendo diminuir o
poder de seleo. Tambm h dano s membranas dos cloroplastos, inibindo a fotossntese. H dano s
membranas mitocondriais e as taxas respiratrias caem. Tambm h translocao mais lenta de carboidratos,
inibio da sntese protica e aumento da degradao de protenas existentes. Perda de solutos devido ao dano
no tonoplasto.
Por que as membranas so afetadas? Membranas suscetveis ao frio apresentam lipdeos com alta
porcentagem de cadeias de cidos graxos saturados que tendem a solidificar, tornando as membranas menos
fludas, os componentes proteicos podem no funcionar normalmente.
4.1.3. Formao de cristais de gelo e desidratao do protoplasto: sementes, tecidos parcialmente
desidratados e esporos de fungos toleram temperaturas muito baixas. Para reter a viabilidade de tecidos
hidratados o esfriamento deveria ser muito rpido, formando cristais de gelo pequenos que no provocam dano.
Quando h formao de cristais de gelo grandes e de crescimento lento, os mesmos podem perfurar e destruir
estruturas celulares. Quando h grande quantidade de gua no interior das clulas, pode ocorrer congelamento
intracelular e rpida formao de cristais, com destruio do citoplasma.

4.2. ADAPTAES:

4.2.1. Protenas anticongelamento podem se ligar superfcie dos cristais de gelo para evitar ou
retardar seu crescimento.
4.2.2. Sntese de acares e outras substncias induzidas pelo frio tm efeito crioprotetor.
Estabilizam protenas e membranas durante a desidratao induzida por baixa temperatura, no citoplasma
restringem o crescimento do gelo. As espcies lenhosas em estado dormente so resistentes. Por aclimatao
prvia ao frio mais o efeito da gentica, estas plantas acumulam acares e outras substncias protetoras.
4.2.3. Resistncia ao congelamento envolve a supresso da formao de cristais de gelo a
temperatura bem abaixo do ponto de congelamento. Ex. carvalho, nogueira, macieira.
4.2.4. ABA parece ter papel importante na tolerncia ao congelamento.

5. ESTRESSE SALINO:

O maior problema de alta concentrao de sais est na gua de irrigao. A evaporao e transpirao
removem a gua pura do solo e esta perda dgua concentra solutos no solo, podendo prejudicar espcies
sensveis aos sais. timo de crescimento em nveis moderados de sal, este timo est relacionado com a
capacidade das clulas de acumularem ons no vacolo, diminuindo a quantidade txica no citosol.

5.1. ALTERAES:
5.1.1. Diminui fotossntese e crescimento: o excesso de sais degrada a clorofila e h acmulo de antocianinas.
Classificao das plantas:
- halfitas nativas de solos salinos, completam seu ciclo de vida nesses ambientes. So resistentes. A
resistncia moderada depende, em parte, da capacidade das razes de impedirem que ons potencialmente
prejudiciais alcancem as partes areas.
- glicfitas menos resistentes ao sal que as halfitas. A concentrao limitante quando comeam a
mostrar sinais de inibio do crescimento, descolorao foliar e perda de peso seco.
5.1.2. Efeitos osmticos e inicos especficos: a presena de solutos na zona das razes torna o potencial
osmtico mais negativo, diminuindo o potencial hdrico do solo prximo das razes, para a planta absorver gua,
seu potencial hdrico tem que estar mais negativo que o do solo, ou seja, o efeito semelhante a um dficit
hdrico.
5.1.3. Toxicidade: concentraes prejudiciais de ons nas clulas podem inativar enzimas e inibir a sntese
proteica.
5.1.4. Estresse salino extremo: pode provocar nanismo e inibio do crescimento da raiz. O crescimento das
gemas pode ser adiado, os ramos ficam atrofiados e as folhas tm rea menor.

5.2. ESTRATGIAS PARA EVITAR DANO PELO SAL:

5.2.1. Presena de estrias de caspary na endoderme restringem o movimento de ons para o xilema via
apoplasto. Devem atravessar via simplasto, atravessando a membrana plasmtica, onde h seleo.
5.2.2. Presena de glndulas de sal nas folhas de algumas espcies.

6. DEFICINCIA DE OXIGNIO NOS SOLOS:

As razes, em geral, obtm O
2
suficiente para a respirao aerbica diretamente do espao gasoso do
solo. Mas, num solo inundado, pode haver o bloqueio da difuso do oxignio na fase gasosa.
6.1. ALTERAES:
6.1.1. Ativao de organismos anaerbicos: que podem liberar substncias txicas s plantas.
6.1.2. Danos s razes: falta de oxignio faz com que ocorra respirao anaerbica (fermentao), pouco ATP
produzido (energia insuficiente para os processos metablicos), alm da possibilidade do lactato e etanol serem
txicos para as clulas.
6.1.3. Razes danificadas pela falta de O
2
prejudicam a parte area: h deficincia na absoro de ons e no
seu transporte para o xilema e deste para a parte area, faltam ons nos tecidos em desenvolvimento e expanso.
6.2. ESTRATGIAS PARA OBTENO DE OXIGNIO:
6.2.1. Plantas aquticas (Nymphaeae) e arroz irrigado a submerso induz a produo de etileno endgeno
que vai estimular o alongamento celular do pecolo ou entrens. Os rgos so estendidos at a superfcie da
gua alcanando o ar para captao de O
2
.
6.2.2. Presena de muito parnquima aerfero na raiz gases entram pelos estmatos ou por lenticelas em
caules e razes lenhosos, sendo armazenados.
6.2.3. Formao de pneumatforos (razes respiratrias).

CAPTULO IV: NUTRIO MINERAL

1. INTRODUO:

Plantas seres autotrficos.

Intemperismo desintegrao de minerais e rochas materiais inorgnicos formao do solo fonte
primria de nutrientes para as plantas.
Nutrientes inorgnicos esto presentes na soluo do solo sob a forma de ons na maioria ctions.
ons inorgnicos penetram pelo sistema radicular e vo fazer parte da estrutura / suco celular.
Grande rea superficial das razes associada capacidade de absorver ons inorgnicos em baixas
concentraes da soluo do solo, fazem este processo muito eficiente. Aps a absoro, os nutrientes so
translocados para diversas partes da planta e so utilizados em vrias funes biolgicas.
As plantas tm capacidade de absoro seletiva limitada: absorvem elementos nem sempre essenciais a sua
vida (pode at absorver elementos txicos).
Lei do mnimo (de LIEBIG): produo da planta limitada pelo elemento mais escasso entre todos os presentes
no solo.
A curva de crescimento das plantas est em funo da concentrao de nutrientes nos tecidos.
Tcnicas para estudos nutricionais: cultivo das plantas em condies experimentais onde s o elemento sob
investigao encontra-se ausente, em solo ou soluo
A soluo de HOAGLAND uma formulao para soluo nutritiva, contm todos os elementos minerais
necessrios ao rpido crescimento das plantas, sendo as concentraes estabelecidas no maior nvel possvel.

CONTATO ENTRE RAZES E SOLO:

O suprimento de nutrientes para as razes depende das caractersticas fsicas e qumicas do solo, da
espcie inica do nutriente e das caractersticas das razes (densidade, comprimento e superfcie).
O solo: interao entre as fases.
pH: crescimento das razes, desenvolvimento de fungos e bactrias, disponibilidade de nutrientes.

ABSORO:

A maior parte da gua que as plantas absorvem penetra atravs das partes mais jovens da raiz. Os plos
radiculares propiciam uma enorme superfcie de absoro.
Na absoro h seletividade. H acmulo contra um gradiente de concentrao e varia com a variabilidade do
germoplasma.
Transporte via xilema (corrente transpiratria) e via floema (translocao).

ASSOCIAES SIMBITICAS: facilitam a absoro. Podem ser:

Rizbios bactrias que fixam Nitrognio.

Micorrizas associaes de fungos ao sistema radicular. 83% das dicotiledneas apresentam, 79%
das monocotiledneas e todas as gimnospermas. Melhoram a capacidade das razes de absorver nutrientes,
porque as hifas externas dos fungos so mais finas que as razes e podem alcanar alm das reas do solo
esgotadas em nutrientes prximas das razes.

2. ABSORO E TRANSPORTE:

TRANSPORTE:

Depende do tipo de substncia e regulado principalmente por membranas.

Pode ser Passivo (espontneo) ou Ativo (contra um gradiente, necessita um mecanismo que consome energia,
para da bombear o on para dentro da clula).

1 LEI DE FICK.

Membranas celulares LIPOPROTEICAS. O movimento de uma substncia controlado pela
permeabilidade da membrana. Esta depende da composio da membrana e da natureza do soluto. A
BICAMADA LIPDICA permite a livre difuso de molculas apolares, mas impermevel a compostos inicos ou
polares. Os lipdeos, assim, associam-se a PROTENAS (chamadas PROTENAS DE TRANSPORTE) que
viabilizam o transporte de determinados solutos. Estas protenas so especficas para os solutos que transportam,
por isso, h grande diversidade das mesmas nas clulas. As membranas so, ento, permeveis a compostos
para os quais dispem de transportadores especficos.

OS TRANSPORTADORES:

Tendem a aumentar o movimento de solutos pelas membranas. So:

Protenas canais (poros seletivos) so fixas e se estendem pelas membranas. O transporte sempre
passivo, de gua e ons. O tamanho do poro e a densidade de cargas determinam a especificidade do transporte.
No abrem todo o tempo, mas em resposta a sinais externos.

Protenas carregadoras so mveis. No possuem poros que se estendam pela membrana. Seletivas para
a substncia transportada. Ligam a molcula transportada num lado da membrana e liberam do outro. Transporte
pode ser ativo ou passivo.

Bombas fazem transporte ativo primrio. O carregador precisa acoplar o transporte do soluto contra um
gradiente, com outro evento que libere energia. Transporte de ons e grandes molculas.

Transporte de ons regulado por 2 potenciais:
Qumico gerado pela concentrao do on;
Eltrico gerado pela carga do on.

3. NUTRIENTES ESSENCIAIS:

Trs critrios de essencialidade:
- ausncia impede a planta de completar seu ciclo;
- tm papel fisiolgico claro, no pode ser substitudo;
- envolvido no metabolismo da planta.

MACRO E MICRONUTRIENTES:

Tabela: Formas inicas dos nutrientes minerais preferencialmente assimilveis pelas plantas:
Nutriente mineral Forma preferencial de absoro pela planta
Inica na soluo do solo Gasosa na atmosfera
Nitrognio (N) NO
3
-
e NH
4
+
N
2
Fsforo (P) H
2
PO
4
-

Potssio (K) K
+

Clcio (Ca) Ca
2+

Magnsio (Mg) Mg
2+

Enxofre (S) SO
4
2-
SO
2
Boro (B) H
3
BO
3

Cloro (Cl) Cl
-

Cobre (Cu) Cu
2+

Ferro (Fe) Fe
2+

Mangans (Mn) Mn
2+

Molibdnio (Mo) MoO
4
2-

Nquel (Ni) Ni
2+

Zinco (Zn) Zn
2+

DEFICINCIA DE NUTRIENTES MINERAIS:

Os sintomas de deficincia dependem da funo do elemento e da sua mobilidade no vegetal.
MOBILIDADE DE ONS:

MVEIS (N, P, K, Mg, Cl, Mn, Zn, Mo) deslocam-se facilmente, os sintomas aparecem primeiro nas folhas
Ca, B, S, Cu, Fe.
Sintoma de deficincia devido a um distrbio metablico, em funo do suprimento insuficiente de um
falta ANLISE DO
SINTOMAS DE DEFICINCIA:
mais velhas.
IMVEIS

elemento, relacionado s funes no metabolismo e ao funcionamento normal das plantas.

Observao dos sintomas de deficincia difcil para diagnosticar qual nutriente est em
SOLO e ANLISE FOLIAR.

GRUPO 1:

Dos nutrientes que integram compostos de carbono.
Nitrognio: Sua disponibilidade em solos limita a produtividade das plantas na maioria das culturas. o
elemen
nxofre: Geralmente, os solos tm enxofre em excesso. encontrado em dois aminocidos e vrias
coenzim
GRUPO 2:

to exigido em maior quantidade. Faz parte de compostos da clula aminocidos, cidos nucleicos,
protenas. Sua deficincia inibe rapidamente o crescimento vegetal. Persistindo provoca clorose, sobretudo nas
folhas mais velhas prximas da base. Deficincia severa provoca folhas completamente amarelas que caem da
planta. Tambm pode induzir o acmulo de carboidratos em excesso, que no foram usados para sintetizar
aminocidos ou outros compostos nitrogenados; a sntese e acmulo de antocianinas, formando folhas, pecolos e
caules arroxeados (tomate e algumas variedades de milho). Absorvido nas formas de NO
3
-
(mvel) e NH
4
+

(incorporado em compostos orgnicos). Mvel no xilema e floema. Transportado na forma de nitrato, aminocidos,
amidas. Excesso: crescimento excessivo da parte area sobre o das razes acamamento.

E
as e vitaminas essenciais ao metabolismo. Muitos dos sintomas so semelhantes aos da deficincia de N
clorose, diminuio do crescimento e sntese de antocianinas, mas, em geral, primeiro observado nas folhas
mais jovens e maduras, j que ele no remobilizado facilmente como o nitrognio. Absoro: SO
4
-
.

Daqueles importantes na armazenagem de energia e integridade estrutural.
Fsforo (PO
4
): faz parte de fosfato-acares intermedirios da respirao e da fotossntese, de
fosfolip
Boro (H BO
3
): deve atuar no alongamento celular, na sntese de cidos nucleicos, em respostas
GRUPO 3:

3-
, de
deos que compem as membranas vegetais, de nucleotdeos usados no metabolismo energtico (ATP) e
DNA e RNA. Deficincia provoca crescimento reduzido em plantas jovens, folhas verde-escuras que podem se
tornar malformadas, com pequenas manchas necrticas. Pode haver alta produo de antocianinas em algumas
espcies. No h clorose. Produo de caules delgados, morte das folhas mais velhas, maturao retardada.
transportado na forma de Pi via xilema e floema (facilmente).

3
hormonais e no funcionamento das membranas. Com uma ampla variedade de sintomas de deficincia, que
depende da espcie e da idade da planta. Caracterstico: necrose preta de folhas jovens, principalmente na base
da lmina foliar e nas gemas terminais, caules rgidos e quebradios. Perda de dominncia apical (a planta se
ramifica muito). Frutos, razes carnosas e tubrculos podem apresentar necrose ou anomalias relacionadas
desintegrao de tecidos internos.

Dos nutrientes que ficam na forma inica: encontrados em soluo no citosol ou no vacolo ou podem
star lig
Potssio (K ): tem papel na regulao do potencial osmtico das clulas. o ction mais abundante no

e ados a compostos de carbono.

+

citoplasma. Ativa enzimas da respirao e da fotossntese. Deficincia provoca clorose em manchas ou marginal,
que evolui para necrose, principalmente nos pices foliares, nas margens e entre nervuras. Folhas podem curvar-
se e secar. Caules fracos e com entre-ns curtos. Em milho, a deficincia de K provoca maior suscetibilidade a
fungos da podrido radicular e maior tendncia a tombamento.
Tem alta mobilidade no xilema e floema.

Clcio (Ca
2+
): uso na sntese de paredes, principalmente de lamelas mdias. Tambm importante no
Magnsio (Mg ): ativa enzimas da respirao, fotossntese e sntese de DNA e RNA. Tambm faz parte
Cloro (Cl ): necessrio para reaes de quebra da molcula de gua da fotossntese. Pode ser necessrio
Mangans (Mn ): ativa vrias enzimas nas clulas. Funo mais bem definida sua participao na
ao
Sdio (Na ): necessrio a maioria das espcies que fazem rota C4 e CAM, para a regenerao do
GRUPO 4:

fuso mittico durante a diviso celular. Necessrio para o funcionamento normal das membranas celulares.
Deficincia provoca necrose de regies meristemticas jovens (como pices radiculares e folhas jovens), pode ser
antecedida por clorose generalizada e curvamento para baixo das folhas. Folhas jovens deformadas. Sistema
radicular acastanhado, curto e muito ramificado. Pode haver reduo severa do crescimento se houver morte
prematura de regies meristemticas.

2+

da molcula de clorofila. Sintoma mais tpico a clorose entre nervuras (1 nas folhas mais velhas por causa da
mobilidade), se continua, folhas tornam-se amarelas ou brancas. Pode haver absciso foliar prematura. Bastante
mvel no xilema e no floema. Transporte e redistribuio na forma inica.

-

diviso celular. A deficincia provoca murcha dos pices foliares, clorose e necrose generalizadas. As folhas
podem ter crescimento reduzido. Razes curtas e grossas junto aos pices. Maioria das plantas absorve a mais do
que precisa. A deficincia em habitats nativos ou agrcolas desconhecida.

2+

re da fotossntese onde a H O O . A deficincia provoca clorose internervura com manchas necrticas em
folhas mais velhas ou nas jovens, depende da espcie e da taxa de crescimento.

+
2 2

fosfoenolpiruvato (PEP). Pode substituir o Potssio, como soluto osmoticamente ativo.

Aqueles nutrientes envolvidos em reaes REDOX. So micronutrientes. Podem sofrer oxidaes e
due
Ferro (Fe ou Fe
3+
): papel como componente de enzimas envolvidas na transferncia de eltrons.
Zinco (Zn ): necessrio para atividade de muitas enzimas e para a sntese de clorofila em algumas
Cobre (Cu ): associado a enzimas envolvidas em reaes REDOX. Deficincia provoca formao de
Nquel (Ni ): nica enzima das plantas superiores com este elemento a urease. A deficincia provoca
Molibdnio (Mo at Mo ): componente de vrias enzimas, como nitrato redutase e nitrogenase.

NITROGNIO NO AMBIENTE:

Plantas superiores sintetizam seus componentes orgnicos. Os nutrientes inorgnicos, elas retiram do
ambiente.

re s reversveis, alm de serem importantes na transferncia de eltrons e na transformao de energia.
Usualmente encontrados em associao com molculas maiores, como citocromos, clorofila e protenas
(normalmente enzimas).

2+

Deficincia causa clorose internervura, inicialmente nas folhas mais jovens (diferente do Mg). Se h deficincia
extrema (prolongada), as nervuras tambm ficam clorticas e a folha branca. Por qu? Fe necessrio para a
sntese de alguns complexos clorofila-protenas no cloroplasto.

2+

plantas. Deficincia: diminuio do crescimento de entrens e planta com hbito rosetado. Folhas tambm ficam
pequenas e retorcidas, com a margem com aparncia enrugada, sintoma que pode ser devido a diminuio da
capacidade de sintetizar AIA. Absorvido e metabolizado na planta na forma Zn
2+
.

2+

folhas verde-escuras, podendo ter manchas necrticas primeiro nos pices das folhas jovens e se estendem em
direo base da folha, ao longo das margens. Folhas podem ficar retorcidas e malformadas, em deficincia
extrema h queda prematura. Mobilidade varivel no floema e depende da espcie.

2+

acmulo de uria nas folhas com necrose nos pices foliares. Nas plantas cultivadas no solo raro aparecer
deficincia porque as necessidades so mnimas. Prontamente mvel no xilema e floema.

4+ 6+

Deficincia provoca clorose generalizada entre as nervuras e necrose das folhas mais velhas. Pode haver
impedimento formao de flores ou elas carem prematuramente. Sua deficincia pode acarretar deficincia de
N, caso a planta dependa da fixao biolgica do N.

CAPTULO V: METABOLISMO DO NITROGNIO

o se d por reaes bioqumicas complexas.
N
2
) e deve ser transformado, ou seja, reduzido.
fixao industrial: N
2
+ 3H
2
2NH
3
200C
alta presso
roduo: 80x10 g/ano de fertilizante nitroge
fixao natural: 190x10 g/ano de N:
relmpagos: 8% do N fixado:
-
+ H
+
+ O atacam N
2
HNO
3
.
reaes fotoqumicas: 2% do N fixado:
fixao biolgica: 90% do N fixado. Ao da enzima Nitrogenase: N
2
NH
4
+
.
ABSORO PELA PLANTA:
NO
3
-
(principal) e NH
4
+
.

sfera, as plantas no conseguem absorver N molecular, elas o obtm pela
ssociao simbitica com bactrias ou pela adubao nitrogenada. As plantas tambm aproveitam o N

Norg N-mineral (NH
4
)
bact amonificadoras
H
4
+
+ 3/2 O
2
NO
2
-
+ H
2
O + 2H
+
oxidao nitrificao
Nitrossomonas
O
2
-
+ O
2
NO
3
-

Nitrobacter

esnitrificao: NO
3
ou NO
2
-
N
2
O, N
2
Bact anaerbicas

Assimila

78% de N na atmosfera, que aparece na forma de NN (

Reaes de fixao do N: processos industriais ou naturais.

-

12
P nado.

12
-

-

Vapor dgua + O
2
OH

-

Entre NO e O
3
HNO
3
.

-

Apesar de abundante na atmo

a
combinado na matria orgnica, a partir da sua decomposio, por microorganismos presentes no solo.

Suprimento de N no solo limitado, assim, as plantas competem com os microorganismos.

MINERALIZAO DA MATRIA ORGNICA DO SOLO:

+

N

N

D
-

ASSIMILA O DO NO
3
-
:
acares de reserva produtos da fotossntese

ueletos de carbono
s enzimas, protenas
aminao
bso as razes:
acumulado ou reduzido nas clulas da raiz;
as: acumulado e reduzido.
O DO NITRATO:

1
a
etapa: citoplasma

2e
-
NO
2
-
+ NAD(P)
+
+ H
2
O
nitrato redutase
enzima depe
localizao celular.
etapa: cloroplastos (folhas) ou plastdeos (razes)

nitrito redutase
ASSIMILAO DO NH
4
+
:

Principais vias: glutamina sintetase (GS) e glutam GOGAT). So estimuladas por luz.
TRANSAMINAO:
LUTAMINA/GLUTAMATO OUTROS AA
Aminotransferase
REG LAO DA S
de carbono.
- Inibio pelo produto final.

respirao

esq

energia aminocido

NO
3
-
NH
4
+
Agentes redutores

A rvido pel
-
- translocado para as folh

REDU
NO
3
-
+ NAD(P)H + H
+
+

ndente de NAD(P)H.
induzida por substrato.

a
2
NO
2
-
+ 6 Fd
red
+ 8 H
+
+ 6 e
-
NH
4
+
+ 6 Fd
ox
+ 2 H
2
O

NH
4
+
AA

ato sintase (

Rota alternativa: glutamato desidrogenase (mas no substitui a rota GS-GOGAT!!!!).

G

U NTESE DE AA:

- Disponibilidade de esqueletos

TRANSPORTE DE COMPOSTOS NITROGENADOS:

Via xilema ocidos.
Via floema das folhas at os rgos d consumo na forma de aminocidos.

das razes at as folhas na forma de NO
3
-
e amin
e

FIXAO BIOLGICA DO NITROGNIO:

OR
2
:

So aqueles que apresentam o comple

BITICA DO N
2
:
Bactrias fixadoras: N
2
+ 8 H
+
+ 8 e
-
+ 1
subunidades proteicas: Fe-protena e Mo-Fe-protena.
Precisa eltrons e ATP para fixar o N .
2
).
Rea
e leghemoglobina.
CAPTULO VI: A FOTOSSNTESE
Processo de sntese utilizando a luz.
Os organismos autotrficos convertem fontes fsicas e qumicas de energia em carboidratos na ausncia de
os carboidratos so substratos para a respirao e o ponto de partida para diferentes
biossnteses.
Equao geral da fotossntese: 6 CO
2
+ 6 H
2
O C
6
H
12
O
6
*
+ 6 O
2
*(CH
2
O)
n
carboidrato.

Domnio procarionte! Por qu?
GANISMOS FIXADORES DO N
xo nitrogenase.
FIXAO SIM

6 ATP 2 NH
3
+ H
2
+ 16 ADP + 16 Pi

NH
3
+ H
+
NH
4
+

Nitrogenase: com 2

2
Precisa de proteo ao O
2
leghemoglobina (controla liberao de O

o de fixao e infeco pela bactria:

Formao dos ndulos (bacteriide): bactria

INTRODUO:

substratos orgnicos.
Os produtos finais da fotossntese so igualmente importantes para todos os organismos vivos: O
2
, a condio
prvia para a respirao e
sto e a atmosfera).

caracterstica de onda e de partcula.
A Onda caracterizada pelo comprimento de onda (distncia entre 2 picos sucessivos).
A Freqncia o nmero de picos q ador num espao de tempo.
A Partcula fton contm energia chamada de quantum.
freqncias. Nossos olhos so sensveis a uma faixa

nterior das clulas relacionado com a circulao atmosfrica por meio das
2 2
entre o interior da planta e a atmosfera que a envolve.
Durante a Fotossntese, ocorrem as troc
2
e liberao do O
2
. Durante a respirao
tambm ocorrem trocas gasosas, h liberao de
2 2
.
s subterrneos podem
osfera
CO
2

cloroplasto
. Esta trajetria deve
O CLOROPLASTO E OS PIGMENTOS:

luz?
enor energia absorve 1 fton de luz e faz a transio para um estado de maior
energia ou excitado. Assim, fica m ergia ao meio, na forma de calor,
entrando num estado de menor excit undos e da pode liberar a energia
ispon
citado provoca reaes qumicas, o processo fotoqumico da fotossntese.
igmentos
tossin ,
as (em
ianobactrias e algas). Todos os organismos tm uma mistura de mais de 1 tipo de pigmento, com funo
Durante o processo de assimilao do Carbono processos fotoqumicos (dirigidos pela luz, nos tilacides);
processos enzimticos (reaes de fixao do Carbono, no estroma) e processos de difuso (trocas de CO
2
e
O
2
entre o cloropla
Estima-se que 200 milhes de toneladas de CO
2
sejam convertidas em biomassa a cada ano.
O mais ativo dos tecidos fotossintticos das plantas o mesofilo porque apresenta muitos cloroplastos, onde
est a clorofila.

CONCEITOS GERAIS:

A luz tem

ue passam por um observ
A luz solar uma chuva de ftons de diferentes
destas, que a regio da luz visvel do espectro eletromagntico.

AS TROCAS GASOSAS:

O metabolismo do carbono no i
ocas gasosas: troca de CO e O tr
as gasosas: fixao do CO
CO e consumo de O
As trocas gasosas ocorrem por difuso ou fluxo de massa.
Abastecimento de O
2
: nas partes areas de plantas terrestres bom. Razes e caule
estar sujeitos a um fraco abastecimento.
Caminho da difuso e resistncia difusiva do CO
2
na folha: CO
2

atm
vencer muita resistncia:
- resistncia da camada fronteiria:
- resistncia estomtica:

Como se d a absoro da
A clorofila no estado de m
uito instvel e rpido libera parte da en
ao, fica estvel por alguns nanoseg
d vel de vrias formas:
- Reemitindo 1 fton e voltando ao estado base, a fluorescncia.
- Retornando ao estado base, convertendo sua energia de excitao em calor, sem emitir fton.
- Participando da transferncia de energia, ou seja, 1 molcula excitada transfere sua energia para outra.
- Energia do estado ex

A energia da luz solar primeiro absorvida pelos pigmentos da planta. Todos os p
fo teticamente ativos esto nos cloroplastos. So: clorofilas, bacterioclorofilas (em algumas bactrias)
carotenides (-caroteno, licopeno, lutena) (em todos os organismos fotossintticos), ficobilin
c
especfica.
As clorofilas a e b so abundantes em plantas verdes. A clorofila a a diretamente envolvida na
fotossntese, os outros pigmentos so acessrios. As clorofilas c e d aparecem em algas e cianobactrias.
s fotossistemas. H 2 sistemas de pigmentos (chamados de sistema antena) que trabalham em
a
des, estes so o stio das reaes luminosas, onde ocorre a
FASE FOTOQUMICA. A FASE BIOQUMICA corres O DO CARBONO ou
REAES DE CARBOXILAO re no estroma.

A converso da energia radiante em qumica ocorre nos tilacides dos cloroplastos, onde est a clorofila,
nos chamado
srie. O FOTOSSISTEMA I (p700) e o FOTOSSISTEMA II (p680). Cada um deles est ligado a um complexo de
coleta de radiao, o centro de reao. Nos fotossistemas, os quanta de luz so captados pelos pigmentos e
energia passada para o centro de reao (clorofila a). Ocorrem reaes de oxi-reduo, que levam ao
armazenamento de energia a longo prazo.

LOCALIZAO E FASES DA FOTOSSNTESE:

Como a clorofila est presente nos tilaci
ponde ao CICLO DE REDU
DA FOTOSSNTESE (CICLO DE CALVIN) e ocor
1. PROCESSO FOTOQUMICO

CONVERSO DE ENERGIA:

Os sistemas antena dos organismos s o parecem ser semelhantes, mesmo
em organismos pouco relacionados. A variedade exis sistemas antena, provavelmente, devida
adaptao evolutiva aos diferentes ambie ade, para alguns, de
equilibrar a entrada de energia nos 2 fotossistemas.
SPORTE DE ELTRONS:
tron ejetado, o eltron passa por
carreadores e vai reduzir o P700 (para os eltrons vindos o fotossistema II) ou o NADP
+
(para os eltrons

vindos
do fotossistema I).

a I pico de absoro a 700 nm (vermelho distante). Localiza-se nas lamelas estromais. H
ordenados, mas a clorofila predomina. Produz um redutor forte e um oxidante fraco.
tema II pico de absoro a 680 nm (vermelho). Localize-se nas lamelas granais. Tem mais
fera).

Complexo citocromo b f uma grande protena com vrias subunidades. Recebe eltrons do
tossis
FOTOFOSFORILAO:
1. Fotofosforilao nos cloroplas
2. Fosforilao oxidativa nas mitocndrias.
TP sintase produz ATP, na medida em que prtons atravessam seu canal central de volta ao estroma,
Equao geral do processo: 2H O + 2NADP
+
+ 2ADP + 2Pi 2NADPH + 2ATP + O .
REPARO E REGULAO DA MAQUINARIA FOTOSSINTTICA:

A ene superxidos,
oxignio singleto, perxidos) que devem ser dissipadas com segurana. Precisa mecanismos adicionais
para dissip-los.
o variados. J, os centros de rea
tente de
ntes nos quais os organismos vivem e a necessid
Tamanho dos sistema antena variado 200-300 clorofilas/centro de reao nas plantas superiores, 20-30
bacterioclorofilas/centro de reao em algumas bactrias fotossintticas.

MECANISMO DE TRAN

Ftons excitam os centros de reao (P680 e P700), 1 el

d
Complexos proteicos que participam das reaes da fase luminosa:

Fotossistem
vrios pigmentos

Fotossis
clorofila b e xantofila que o fotossistema I. Produz um oxidante forte e um redutor mais fraco do que o do
fotossistema I. Ocorre oxidao da gua e produo de O
2
(fonte de quase todo O
2
presente na atmos

Os fotossistemas esto agregados em diferentes regies dos tilacides, h interligao por meio de
carreadores de eltrons mveis.

6
fo tema II e envia para o I, tambm transporta prtons adicionais do estroma para o lume.

A Produo de ATP se d por:

tos

A
provenientes do lume.

2 2 2

rgia luminosa pode ser danosa. Pode haver a produo de substncias txicas (

ESQUEMA Z (FOTOSSISTEMA I E II):

2. PROCESSO BIOQUMICO

REAES DE CARBOXILAO:
FIXAO DO CO
2
VIA PENTOSE-P (CICLO DE CALVIN):
zem CO
2
a carboidratos dessa forma! Trs fases:
o aceptor a ribulose-1,5-bifosfato (RuBP), um composto com cinco carbonos;
o.
fazem todo o ciclo num s tipo de cloroplasto!
enta 40% do total de protenas solveis na maioria das folhas.
Ciclo de Calvin:
2
O + 12 NADPH + 18 ATP C
6
H
12
O
6
+ 12 NADP
+
+ 6 H
+
+ 18 ADP + 17 Pi.
ia da carboxilao depende:
de e atividade enzimtica;

Todas as plantas redu
Carboxila
Reduo e
Regenera

Plantas C3
RUBISCO repres
Rendimento lquido do
6 CO
2
+ 11 H

A Eficinc
Da quantida
dade de CO
2
;
o do aceptor;
Da temperatura;
Do grau de hidratao do protoplas
Do suprimento de sais minerais;
de desenvolvimento e da
se de NAD

Da disponibili
Da concentra
ma;
Do grau
Da snte
atividade da planta;
PH e ATP.

A RUBISCO cap enao
(funcionando como smo stio
ativo, quer dizer, pel
A OXIGENAO sulta na
perda de CO
2
das ao na
presena da luz (semelh diferente da
respirao, porque ce
No ocorre em todas a
H interao de 3 orga
FUNO BIOLGICA
condies de alta intensid

MECANISMOS DE CONCENTRAO DO CO
2
:

1- Plantas aquticas tm menos CO
2
que as terrestres. Usam o HCO
3
-
,

este tem que ser transportado
ativamente e convertido em CO
2
pela anidrase carbnica, da entra no Ciclo de Calvin.

2- Via do cido dicarboxlico 10% das plantas conhecidas tm como primeiro produto da fixao do CO
2
o
cido dicarboxlico fixao do carbono de via C4. H 2 variantes:

CICLO FOTOSSINTTICO OXIDATIVO C2 DO CARBONO (FOTORRESPIRAO):
az de catalisar tanto a carboxilao (funcionando como carboxilase) como a oxig
oxigenase, ou seja, fixando o O
2
) da RuBP. Assim, o CO
2
e o O
2
competem pelo me
o mesmo substrato.
a reao primria da FOTORRESPIRAO, processo oposto fotossntese. Re
clulas que estejam simultaneamente fixando CO
2
pelo Ciclo de Calvin. a respir
ante respirao mitocondrial, que consome O
2
e libera CO
2
). Porm,
ssa no escuro.
s plantas. Aparece nas C3, nas C4 no visvel.
nelas, os cloroplastos, as mitocndrias e os peroxissomos.
recupera parte do carbono originalmente perdido no Ciclo de Calvin. Importante em
ade de luz e baixa concentrao de CO
2
.

CICLO C4 DO CARBONO:

As plantas C3 possuem um tipo principal de clulas com cloroplastos, as do
ntes de clulas com cloroplastos, as do mesofilo e as da bainha v
orma de coroa de grandes clulas de clornquima em volta dos feixes v
amada de KRANZ);
Processo de 2 fases. O que acontece? A planta fixa o CO
2
via C4 (nos clor
aceptor o PEP (fosfoenol piruvato) e forma oxalacetato (um composto
malato. A planta, ento, vai formar carboidratos via C3. O malato transportado para a
a descarboxilao do malato, libera o CO
2
(que vai para o Ciclo de
volta para o mesofilo. As duas fases se sucedem em tecidos separados espa
spacial.
Ocorre em Poaceae (milho, milheto, cana, sorgo), Chenopodiaceae (Atriplex
tm 2 tipos de cloroplastos (dimorfismo cloroplastdico), tm anatomia foliar es
nte, seco e bem iluminado. As C3 so predominantes em zonas temperadas,
munidades vegetais onde h autosombreamento (ex. florestas tropicais).
Quando h alta temperatura e estresse hdrico moderado, as C4 so favorecida
matria seca, porque no tm fotorrespirao e tm capacidade de explorar baix
or da folha durante a fotossntese. Com alta intensidade de radiao tambm

svantagem: muitas so sensveis ao frio (provavelmente h um atraso
scimento vegetativo).
mesofilo. Uma folha tpica
C4 tem 2 tipos difere ascular. Apresentam um
arranjo em f asculares das folhas
(anatomia ch
oplastos das clulas do
mesofilo). O de 4 carbonos) e da o
s clulas da bainha do
feixe, ocorre Calvin, ou seja, para a rota C3) e o
piruvato, que cialmente na folha
separao e
) e Cyperaceae. Estas
plantas pecializada. Plantas de
ambiente que regies mais frias, bem
como em co
s em relao s C3 na
produo de as concentraes de
CO
2
no interi tm alta eficincia de
carboxilao.
De no transporte floemtico
durante o cre

METABOLISMO (MAC ou CAM):

Figura: Ciclo nas Plantas C4

CIDO DAS CRASSULCEAS

Clornquima com clulas grandes, arredondadas ou pelo menos camadas de clulas com grandes
volumes para estocagem, tem grande capacidade para estocar CO
2
e H
2
O. Malato acumulado em grandes
vacolos, esta uma caracterstica anatmica tpica (no obrigatria) das clulas foliares das CAM.
Mecanismo que permite s plantas melhorarem a eficincia do uso da gua. Tm vantagem competitiva
em ambientes secos: abrem os estmatos noite (CO
2
capturado) e fecham de dia (minimiza perda dgua e
CO
2
no perdido, fixado e convertido a carboidrato).
Processo em 2 tempos distintos fixao noturna do CO
2
(estmatos abertos). De dia (estmatos
fechados), o malato formado vai para o cloroplasto, l sofre descarboxilao, forma CO
2
(entra na rota C3) mais
piruvato separao temporal das Rotas C3 e C4.
Plantas CAM so tpicas de deserto. Ocupam locais com seca peridica ou pobres em substratos
Cactaceae, Asclepiadaceae, Euphorbiaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae.


Figura: Ciclo nas Plantas CAM

3. SNTESE DE AMIDO E SACAROSE:

A partir do Ciclo de Calvin, em todas as plantas, h a produo de triose-P. Qual seu destino?
- O CITOSOL, sendo transformada em sacarose-P e sacarose, para translocao via floema para os
drenos.
- Permanecer no CLOROPLASTO, formar hexose-P e, a partir da, o amido, principal composto de reserva
.
Assim, a fotossntese produz os o e biossnteses.

CAPTULO VII: FOTOSSNTESE - ECOFISIOLOGIA
s
uorescncia.
A anatomia foliar altamente especializada para a absoro de luz.
Epiderme tipicamente transparente luz visvel e suas clulas so frequentemente convexas atuam
como lentes e concentram a luz.
Parnquima palidico tem suas clulas como pilares dispostas em colunas paralelas de 1-3
camadas.
Parnquima lacunoso (esponjoso) tem clulas com formas irregulares e delimitadas por amplos
espaos de ar geram muitas interfaces ar-gua que refletem e refratam a luz torna aleatria sua direo de
movimento serve disperso luminosa.
Caractersticas dos parnquimas absoro luminosa mais uniforme atravs da folha.
Adaptaes das plantas para proteo contra excesso de luz, como no deserto o excesso de luz
pode prejudicar as folhas, estas apresentam tricomas, glndulas de sal, cera epicuticular. Isso pode aumentar
a reflexo da luz pela superfcie foliar, diminuindo sua absoro (40%), o aquecimento foliar e outros problemas
associados absoro de luz em demasia.
Movimentao dos cloroplastos os cloroplastos orientam-se e posicionam-se conforme a luz
incidente. As folhas regulam que quantidade de luz incidente deve ser absorvida. Quando a luz fraca, eles
das plantas
compostos de carbono para respira

LUZ, FOLHAS E FOTOSSNTESE:

Ambiente de luz em que a planta cresce de fundamental importncia, pois a adaptao das plantas a
esse ambiente depende do ajuste do seu aparelho fotossinttico de modo que a luminosidade do ambiente seja
usada da maneira mais eficiente possvel.
Quantidade de luz e de CO
2
que determina a resposta fotossinttica. Mas, a absoro excessiva de
luz pode trazer problemas srios, existem mecanismos especiais que protegem o sistema fotossinttico da luz
excessiva.
Da energia solar que alcana a terra 5% convertida em carboidratos pela folha fotossintetizante,
parte tem comprimento de onda muito curto ou muito longo e no pode ser absorvida pelos pigmento
tossintticos, parte da energia absorvida perdida como calor e parte como fl fo
luz forte, os cloroplastos ficam paralelos luz, evitando absoro em excesso. A reorientao dos cloroplastos
pode aumentar a quantidade de luz absorvida em 15%.
Lmina foliar disposta perpendicular luz para maior absoro luminosa. Algumas plantas
controlam a absoro de luz pela trajetria solar, se ajustam continuamente para que fiquem perpendiculares aos
raios solares (alfafa, soja, feijoeiro) (folhas dia-heliotrpicas). A sensao luz pode estar nos fololos, nas
nervuras maiores, nos pulvinos. Plantas tambm podem movimentar suas folhas para evitar exposio total luz
solar, diminuindo o aquecimento e a perda de gua (folhas para-heliotrpicas).
Algumas plantas tm grande plasticidade de desenvolvimento, se adaptam a uma amplitude de regimes
de luz, crescem como plantas de sol em reas ensolaradas e de sombra em habitats sombrios. Mas h aquelas
que so de sombra (com mais clorofila/centro de reao, razo clorofila b/a mais alta, geralmente mais finas que
as de sol) ou de sol (com clulas palidicas mais longas e mais espessas, tm mais RUBISCO e os
componentes do ciclo da xantofila em maior quantidade). So as especficas, no sobrevivem em outro tipo de
habitat. As folhas de uma mesma planta que crescem ao sol e sombra podem ter caractersticas distintas.
Folhas sombreadas por outras tm taxas fotossintticas muito mais baixas.

RESPOSTAS FOTOSSINTTICAS AO CO
2
:

Para que haja fotossntese, o CO
2
precisa se difundir da atmosfera para a folha e para o stio de
carboxilao da RUBISCO. As taxas de difuso dependem do gradiente de concentrao do gs no ambiente e de
uma taxa de difuso adequada do CO
2
,

da superfcie da folha para o cloroplasto.
A cutcula quase impermevel ao CO
2
, a principal via de acesso so os estmatos. O CO
2
difunde-se
s de ar entre as clulas do mesofilo, uma fase gasosa de
e movimento. Cada trecho da rota impe resistncia difuso
o CO
2
.
Se as plantas comeam a d , diminui o grau de abertura dos
estma r o grau de
abertur
pen
folh
con
.
vai
dimin O
DE CO
2
DA FOTOSSNTESE, quando isso acontece, a taxa de fotossntese bruta igual a taxa de respirao (R)
+ taxa de fotorrespirao (FR). A fotossnte
FL = FBR (R + FR)
P
C3 =
CAM
oturna, diminuem as perdas de gua devido ao baixo gradiente de
pres
acumulam-se paralelos ao plano da folha, ou seja, perpendiculares luz, para maximizar sua absoro. Quando a
para a cmara subestomtica e para os espao
ovimento. O resto do caminho a fase lquida d m
d
per er mais gua do que podem absorver
tos, diminui a perda de gua e mantm equilbrio hdrico. Quanto maior a deficincia, meno
a dos ostolos e maior a resistncia entrada de CO
2
.
Maiores taxas fotossintticas: luz absorvida preferencialmente na superfcie superior da folha e CO
2

tra e pela inferior. A difuso interna do CO
2
rpida e as limitaes ao desempenho fotossinttico no interior da
a so impostas por fatores diferentes do CO
2
. Capacidade da folha em assimilar CO
2
depende do seu
tedo de RUBISCO (pode variar em diferentes locais na folha).
Se as concentraes de CO
2
intercelulares so muito baixas, a fotossntese limitada
Determinao quantitativa de CO
2
folha ou planta fazendo fotossntese a concentrao de CO
2
uir, se o CO
2
no for reposto, sua concentrao diminui at atingir zero, o PONTO DE COMPENSA
se lquida zero.
FBR = capacidade carboxilativa total das folhas numa condio, responsvel pela retirada de CO
2

do ar e formao de carboidratos. Pode ser estimada pela determinao da assimilao de CO
2
. J a R e a FR
liberam CO
2
para o ambiente.

RESPOSTAS FOTOSSINTTICAS TEMPERATURA:
Fotossntese estimulada pelo aumento da temperatura at um timo, aps h decrscimo. A
temperatura afeta todas as reaes bioqumicas da fotossntese.

RESPOSTAS FOTOSSINTTICAS A GUA:

lantas C4 e CAM tm mecanismos concentradores de CO
2
que aumentam significativamente a eficincia
de uso da gua, em relao as C3.
EUA (EFICINCIA DO USO DA GUA) = quantidade de CO
2
assimilado/quantidade de H
2
O transpirada:
1-3 g CO
2
/kg H
2
O
C4 = 2-5 g CO
2
/kg H
2
O
= 6-30 g CO
2
/kg H
2
O
Diferenas so relacionadas com o funcionamento diferenciado dos estmatos nos 3 tipos fotossintticos.
Alto valor de EUA nas CAM, tambm est associado regulao da abertura estomtica e ao mecanismo
concentrador de CO
2
. Com a abertura n
so de vapor entre o mesofilo e a atmosfera. Tambm, a alta atividade da PEPcarboxilase noturna garante
a fixao do CO
2
, armazenado sob a forma de cido orgnico.
CAPTULO VIII: TRANSPORTE NO FLOEMA
INTRODUO:
Plantas C4 e CAM so mais adaptadas a ambientes com limitaes na disponibilidade de H
2
O. Porque as
plantas desses grupos podem assimilar CO
2
em condies hdricas adversas, controlando de forma especfica
a abertura estomtica.

RESPOSTAS FOTOSSINTTICAS AO NITROGNIO:

Ele necessrio para garantir a integridade estrutural e funcional da fotossntese, porque o nitrognio
faz parte das protenas e clorofilas.
C4 e CAM precisam destinar menos N para a fotossntese do que as C3. Porque? A RUBISCO
corresponde a 50% da protena foliar solvel nas C3, nas C4 e CAM cai para 25%. Nas C4 e CAM a eficincia do
uso do N maior que nas C3, ou seja, produzem maior quantidade de molculas orgnicas com menos N,
competindo vantajosamente com as C3 em solos pobres em N.

a fixao e absoro de gua e
nutrient
s razes.
Os d
r toda a planta.
Gera
mente ativas ou rgos de reserva)
at as mento).
Cerc
parecem nas gimnospermas) e elementos de tubo
crivado E.T.C. os, ocorrem nas angiospermas).
Elementos c
m parede celular no lignificada, mas em alguns casos pode haver espessamento
secundrio.
A principal caracterstica dos ue so? Poros onde h
falhas
-se placas crivadas.
As placas crivadas so poros maiores que as reas crivadas, localizam-se nas extremidades das paredes dos
E.T.C., permitindo o transporte entre sries chamadas de tubos
crivados.
s
e no aparece nas gimnospermas. Parece agir na vedao de E.T.C.
da uir a
pre
fica ia na vedao do tubo.
razo para os danos que podem ocorrer no tubo a formao de calose (um composto
for -glucano). A calose depositada entre a membrana plasmtica e a parede celular.
s o e outros estresses (estmulo mecnico, alta temperatura) ou em preparao para
a d do
tec

c
A sobrevivncia no ambiente terrestre trouxe grandes desafios s plantas, o principal deles foi a necessidade de
OBTER e RETER gua. Assim, as plantas desenvolveram razes e folhas, para
es e absoro de luz e realizao de trocas gasosas, respectivamente. Com o crescimento, estas partes
(razes e folhas) tornaram-se separadas no espao, as plantas precisaram desenvolver mecanismos de
transporte de longa distncia, para uma troca eficiente dos produtos da absoro e assimilao entre a parte
area e a
ois sistemas de transporte, o xilema, que transporta gua e sais minerais, do sistema radicular para a parte
area e o floema, que faz a translocao dos produtos da fotossntese, das folhas maduras para as reas de
crescimento e armazenagem, inclusive razes, estendem-se po
lmente, o floema est localizado na face externa dos tecidos vasculares primrios e secundrios.
Sua origem: procmbio e cmbio.
Funo: realizar o transporte e a distribuio dos elementos nutritivos (principalmente acares, mas tambm
outros compostos orgnicos) desde os locais de sntese (folhas fotossintetica
reas de consumo desses elementos nutritivos (folhas novas, flores ou frutos em desenvolvi
a de 80% do carbono assimilado na fotossntese translocado das folhas para atender o metabolismo das
clulas no fotossintetizantes.
As clulas vivas muito modificadas envolvidas diretamente na translocao so os elementos crivados
(E.C.). Divididos em clulas crivadas (no especializadas, a
( ) (altamente diferenciad
rivados maduros no apresentam muitas das estruturas encontradas nas clulas vivas: ncleo,
tonoplasto, complexo de golgi, ribossomos. O que fica a membrana plasmtica, as mitocndrias, os plastdios, o
retculo endoplasmtico liso. T
elementos crivados a presena de reas crivadas. O q
da parede celular, que interconectam as clulas condutoras. Formam canais abertos, permitindo o
transporte pelas clulas. Nas angiospermas (no nas gimnospermas), formam
as clulas. As clulas unem-se para formar
Os E.T.C. so ricos em uma protena chamada protena-P. Essa protena aparece em todas as dicotilednea
em muitas monocotiledneas, mas
nificados por obstruir os poros das placas crivadas. Se um E.T.C. perfurado ou cortado, vai dimin
sso, ocorre deslocamento da seiva em direo parte cortada, a planta pode perder muita seiva. A protena-P
presa nos poros e auxil
Outra soluo em longo p
mado por unidades de -1,3
intetizada em reposta les
ormncia. Sua deposio nos poros da placa crivada isola eficientemente os elementos crivados danificados
ido intacto adjacente. medida que os E.T.C. se recuperam, ela desaparece dos poros.
E.C. em geral tm vida til curta, com o tempo vo sendo bloqueados pelo acmulo de calose. A medida que as
lulas vo sendo destrudas outras vo se diferenciando e o transporte no sofre descontinuidade.

pa
es laticferos (com ltex). As clulas crivadas esto associadas a clulas albuminosas.
Clulas companheiras A diviso de uma clula-me forma o E.T.C. e a clula companheira. H muitos
plasmodesmos atravessando as ntre elas permite a troca
de solutos. As clulas companhe s, especialmente as que
faltam
Os E.T.C. so associados a clulas companheiras (clulas parenquimticas especializadas) e clulas
renquimticas vasculares (armazenam e liberam molculas nutritivas). Podem tambm conter fibras e
cleredes (sustentao) e
paredes entre as duas, a estreita relao que se forma e
iras tm citoplasma denso e tm abundncia de organela
nos E.T.C. As clulas companheiras sintetizam uma srie de compostos que podem ser rapidamente
transferidos para as clulas dos E.T.C e esses podem concentrar seu metabolismo nas atividades essenciais ao
transporte dos fotoassimiliados.

PADRES DE TRANSLOCAO FONTE-DRENO:

No floema a seiva translocada, preferencialmente, das reas
d
de produo, chamadas de fonte, para as reas
fotossintato rgos de
reserva, que exportam durante determinada fase do seu desenvolvimento.
O que so Drenos? So os rgos no-fo s rgos que no produzem fotossintatos em
uantidade suficiente para suas prprias necessidades de crescimento ou reserva. Primeiro so as folhas jovens,
correr por ferimentos ou poda.
sculares estabelece que as folhas fonte supram drenos com os quais elas
e metabolismo ou armazenamento, os drenos.
O que a Fonte? qualquer rgo exportador (o rgo exportador tpico a folha madura) capaz de produzir
s, os produtos da fotossntese, em excesso para suas necessidades. Outro tipo de fonte: os
tossintticos e o
q
depois as flores e finalmente os frutos. Tambm razes, tubrculos.
Nem todas as fontes suprem todos os drenos numa planta, podem suprir preferencialmente drenos especficos:
A proximidade da fonte ao dreno fator significativo. As folhas maduras superiores, produzem
fotossintatos para o pice em crescimento e para as folhas jovens imaturas. As folhas inferiores fornecem para o
sistema radicular. As folhas intermedirias exportam em ambas as direes. Uma modificao das rotas de
translocao pode o
A importncia do dreno tambm pode ser alterada durante o desenvolvimento. O pice radicular e o
caulinar so drenos principais durante o crescimento vegetativo, os frutos so durante o desenvolvimento
reprodutivo.
A maior demanda metablica ocorre principalmente em rgos e tecidos em fase de expanso.
A presena de conexes va
mantm conexes diretas.

O QUE TRANSLOCADO?

A gua a substncia mais abundante translocada, porque os solutos so translocados dissolvidos nela.
auxinas, giberelinas, citocininas e cido abscsico j foram encontrados nos elementos crivados.
Os carboidratos translocados so principalmente acares no-redutores (sacarose, estaquiose, rafinose). A
sacarose, um dissacardeo, atinge concentraes de 0,3-0,9 M no floema. Monossacardeos (glucose, frutose,
manose e ribose) quase nunca so encontrados no floema.
Acares-lcoois: o manitol e o sorbitol.
O nitrognio encontrado no floema principalmente na forma de aminocidos (glutamato, aspartato) e amidas
(glutamina, asparagina).
Hormnios
Seu transporte de longa distncia deve ocorrer, pelo menos em parte, via floema.
Protenas.
Alguns solutos inorgnicos.

TRANSPORTE APOPLSTICO E SIMPLSTICO:

tions ou nions), gua e sacarose. Nos poros da parede
ase exclusivamente
No simplasto, h deslocamento clula a clula atravs de conexes entre os protoplastos. Conexes feitas
pelos plasmodesmos (so poros revestidos por membrana e um tubo central, o desmotbulo). H livre
O transporte da seiva elaborada do mesofilo at o sistema vascular pode ser apoplstico ou simplstico.

O Apoplasto engloba os espaos intercelulares e aqueles formados por macro e microporos da parede celular.
Chamado espao livre aparente (da nutrio mineral). Nos espaos intercelulares, que so os ESPAOS
LIVRES DE GUA, h movimento livre de solutos (c
celular, como h depsito de cidos orgnicos (poligalacturnicos) sobre feixes de microfibrilas, gera superfcie
de cargas fixas, o chamado ESPAO LIVRE DE DONNAN, s gua e sacarose circulam livremente. ons tm
movimento restrito (depende do sinal do poro e dos ons e da intensidade da carga do on). O movimento no
apoplasto pode ocorrer desde as clulas do mesofilo at as nervuras (clulas companheiras ou ETC), chamado de
movimento totalmente apoplstico. As espcies com rota apoplstica translocam qu
sacarose.


MECANISMO DE TRANSLOCAO:
deslocamento de acares e nutrientes minerais. necessrio que haja nmero suficiente de ligaes via
plasmodesmos, entre as superfcies das clulas adjacentes, ao longo do contnuo mesofilo ETC, se no houver,
o sistema de carregamento apoplstico e isso vai depender da espcie. As espcies com rota simplstica
translocam oligossacardeos (principalmente rafinose e estaquiose) e sacarose.

No transporte intermedirio, os nutrientes percorrem parte do trajeto entre o mesofilo e as clulas crivadas via
simplasto e parte via apoplasto.

O mecanismo de transloca NCH, 1930). O gradiente de
presso gerado osmoticamente entre a fonte e o reno provoca carregamento do floema na fonte e
r energia leva ao acmulo de acares nos EC, gera um
r nos EC, o aumenta, a gua sai,

o explicado pelo modelo de fluxo de presso (M
d
descarregamento no dreno:
O carregamento do floema acionado po
potencial osmtico (
s
) baixo (mais negativo), assim, diminui o potencial hdrico (
w
)

fazendo com que a gua
entre nos EC e aumente o potencial de presso.
O descarregamento do floema diminui a concentrao de aca
s
diminui a presso.

CARREGAMENTO DO FLOEMA:

o movimento de fotossintatos dos cloroplastos do mesofilo at o conjunto elementos crivados/clulas
companheiras (local de carregamento do floema) das folhas maduras, chamado transporte de curta distncia.
Pode ser apoplstico, simplstico ou intermedirio, depende da espcie.

DESCARREGAMENTO DO FLOEMA:

quando os fotossintatos deixam os EC do floema nos drenos. Tambm um transporte de curta distncia.
descarregamento do floema pode ser SIMPLSTICO ou APOPLSTICO. O

TRANSPORTE DA SACAROSE:

O transporte da sacarose do apoplasto para os EC-CC feito contra um gradiente de concentrao, assim
haver gasto de energia. necessrio um sistema de transporte ativo, feito por u
+
m mediador, o transportador de
acarose-H do tipo simporte (co-transportador). Usa energia gerada por uma bomba de prtons: a energia
rgia para o transporte de fotossintatos do apoplasto para os EC.
As Bombas de prtons funcionam com energia metablica da hidrlise do ATP, so prton-ATPases. O
transportador, estimulado pelo H
+
do la hidrlise do ATP para mudar de
stado energtico, liga-se ao H
+
e o bombeia para o meio externo independentemente de troca por outro ction,

s
dissipada pelos prtons no movimento de retorno para a clula usada para absorver um substrato (a sacarose).
H
+
-ATPases que fornecem ene
meio interno, usa energia gerada pe
e
um sistema de transporte unidirecional, chamado UNIPORTE.

Figura: Transporte da sacarose

ALOCAO E PARTIO DE FOTOSSINTATOS:

A taxa fotossinttica determina quanto do total de carbono fixado estar disponvel para a folha. A quantidade
de carbono disponvel para translocao depende de eventos metablicos posteriores.

Alocao do carbono fixado na clula fonte:
Sntese de compostos de reserva.
Utilizao metablica.
Sntese de compostos transportados ou estocados temporariamente no vacolo.

CAPTULO IX: A RESPIRAO VEGETAL
Conceito: processo pelo qual a ansferida para o ATP, a molcula
arreadora de energia, para ser usad as plantas.
iacilgliceris), cidos orgnicos e,
casionalmente, protenas.

INTRODUO:

A FOTOSSNTESE fornece as unidades orgnicas bsicas das quais dependem as plantas (carboidratos e
O
2
). Com seu metabolismo de carbono associado, a respirao libera a energia armazenada nos compostos
carbonados para uso celular.
energia qumica dos carboidratos tr
a na manuteno e no desenvolvimento d c
A Respirao aerbica comum a quase todos os organismos eucariticos.
Os Substratos da respirao so: sacarose, hexoses-P e trioses-P, provenientes da degradao do amido e
a fotossntese, polmeros contendo frutose, lipdios (principalmente tr d
o
A Equao geral da respirao : H
2
O + energia (ATP) o processo
verso fotossntese!
sas (C H O +
uras celulares, a clula mobiliza grande quantidade
energia livre liberada em uma srie de reaes. So 4 processos principais: GLICLISE, CICLO DO CIDO
TRICO (Ciclo de Krebs ou Ciclo dos cidos Tricarboxlicos), REAES DA ROTA DAS PENTOSES-P e
FOSFORILAO OXIDATIVA (cadeia respiratria, cadeia de transporte de eltrons). Essa a Respirao
Aerbica, na presena de oxignio. Resumo das etapas:
Gliclise o acar (por exemplo, a sacarose) parcialmente oxidado, forma hexose-P, da triose-P e cidos
orgnicos (o piruvato). Essa etapa rende pequena quantidade de energia como ATP e poder redutor sob a forma
de NADH (nucleotdeo piridina reduzido). Ocorre no citosol ou nos plastdios.
Ciclo do cido ctrico o piruvato oxidado a CO
2
. A etapa gera grande quantidade de poder redutor, na
forma de NADH e FADH
2
. Ocorre nas mitocndrias.
Rota das pentoses-P a glicose-6-P oxidada a pentose (ribulose-5-P) e CO
2
, o poder redutor conservado
na forma de duas molculas de NADPH. Ocorre no citosol ou nos plastdios.
Fosforilao oxidativa os eltrons so transferidos ao longo de uma cadeia de transporte de eltrons, por
um conjunto de protenas de transporte de eltrons, ligadas membrana mitocondrial interna. Transfere eltrons
do NADH (e compostos relacionados, produzidos durante a gliclise, a rota das pentoses-P e o ciclo de Krebs)
para o oxignio, libera grande quantidade de energia livre, muita energia conservada na sntese de ATP a partir
de uma ATP sintase, h completa oxidao da sacarose. Ocorre nas mitocndrias.
Porm, nem todo o carbono que entra na rota respiratria termina como CO
2
, muitos intermedirios da
respirao so o ponto de partida para outras rotas metablicas.

AS ETAPAS DA RESPIRAO:

1. GLICLISE:
C
12
H
22
O
11
+ 12O
2
12CO
2
+ 11
in
uma reao redox acoplada: a sacarose (que o substrato) oxidada a CO
2
, o O
2
o aceptor final de
eltrons e reduzido a H
2
O.
O quociente respiratrio a relao de CO
2
produzido/O
2
consumido e depende do substrato usado:
Q.R.=1 quando usa carboidrato (C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
6CO
2
+ 6H
2
O + ATP)
Q.R.<1 quando o substrato lipdio, protena Ex. germinao de sementes oleagino
18 36 2
26O
2
18CO
2
+ 18H
2
O + ATP).
Q.R. >1 quando o substrato um cido orgnico ou h fermentao (sem O
2
) (2C
2
H
2
O
4
+ O
2

4CO
2
+ 2H
2
O + ATP).
A respirao libera energia livre, para impedir dano s estrut
da
C

Processo gradativo de degrad o de
O carboidrato convertido a hexoses-P (glucose e frutose) e estes a 2 trioses-P. Posteriormente, estas sero
s, a fase conservadora de energia. Produz 2 cidos orgnicos, ou seja, normalmente 2
piruvatos/glucose. O processo ido ctrico e produz pequena
uantidade de energia qumica (ATP e NADH).
Alm do piruvato, que predomina, o malato tambm produto final da gliclise vegetal. Nos animais s

O u E? Os organismos podem operar a rota glicoltica na direo inversa, sintetizando
a re s de algumas espcies,
omo mamona, girassol. Estas plantas armazenam grande quantidade de suas reservas de carbono na forma de
leos, quand usada para
sustentar o c

A gliclise no usa O
2
. Mas, se no tiver oxignio molecular (por exemplo, em razes de solos alagados), as
demais etapas, ou seja, O CICLO DO CIDO C ORILAO OXIDATIVA, no podem funcionar.
ncontrada nas plantas
+
ue determina a Rota, ou Fermentao ou Ciclo de Krebs.
a um carboidrato.
oxidadas e rearranjada
prepara o substrato para ser oxidado no ciclo do c
q
Ocorre em todos os organismos vivos. Na maioria das plantas, a sacarose o principal acar transportado.
Nos animais, o substrato a glicose.
piruvato produzido.
q e a GLICONEOGNES
ca s a partir de cidos orgnicos. No comum em plantas, mas ocorre em semente
c
o a semente germina, por gliconeognese, a maior parte do leo convertida a sacarose,
rescimento da plntula.
TRICO E A FOSF
Para prosseguir na metabolizao do piruvato, ocorrem as rotas fermentativas, ou seja, a respirao
anaerbica:
A fermentao alcolica comum em plantas e leveduras. O que ocorre? O piruvato sofre a ao da
piruvato descarboxilase, libera CO
2
e forma acetaldedo, este sofre a ao de uma enzima lcool desidrogenase
formando etanol e liberando NAD
+
.
tambm e A fermentao ltica comum nos msculos dos mamferos, mas
(fungos, algas) e bactrias. Como ocorre? O piruvato sofre a ao de uma lactato desidrogenase, libera NAD e
lactato.

A disponibilidade de O
2
q
a nica que pode oxidar acares nas clulas vegetais, h tambm a rota oxidativa das

A rota glicoltica no
pentoses-P. Mas a gliclise predomina.

Funes da gliclise:

- Converter 1 molcula de hexose em 2 de cido pirvico, havendo oxidao parcial da hexose.
- Produzir ATP.
- Formar molculas que podem ser removidas da rota para sintetizar outros constituintes que a planta
precisa.
- O piruvato pode ser oxidado na mitocndria para produzir grandes quantidades de ATP.

PEP carboxilase
Oxaloacetato

Malato

de
M
sidrogenase
alato
ROTA DAS PENTOSES-P:
no citosol.
O resultado lquido da rota a completa oxidao da glicose a CO
2
e a sntese de 12 molculas de NADPH.
Importncia:
PH podem reduzir O e gerar ATP.
produz eritrose-4-P, que pode se combinar com o fosfoenolpiruvato e produzir compostos fenlicos
- gera intermedirios do Ciclo de Calvin, antes dos tecidos se tornarem fotoautotrficos.

Predomina a rota nos plastdios e no

- produz NADPH.
- eltrons do NAD
2
- produz ribose-5-P, que precursora da ribose e da desoxirribose, necessrias sntese de RNA e DNA.
-
vegetais, precursores da lignina, antocianinas.

Gliceraldedo-P
2. CICL E KREBS): O DO CIDO CTRICO (CICLO D
ca armazenado nas molculas de piruvato formadas.
veniente da gliclise, entra na mitocndria e oxidado pelo ciclo do cido ctrico. Antes de entrar
o ciclo, o piruvato, na matriz mitocondrial, descarboxilado pela piruvato desidrogenase e forma acetil-CoA.
Fun
uvado oxidado).
nocidos que so

Ocorre nas mitocndrias.
Na gliclise, a degradao da sacarose a piruvato libera menos de 25% da energia total da sacarose, o restante
fi
O piruvato, pro
n

es:
- Reduo de NAD
+
e do FAD, formando NADH e FADH
2
, que depois sero oxidados para produzir ATP.
- Sntese direta de ATP (1 para cada pir
- Formao de esqueletos de carbono que podem ser usados para sintetizar alguns ami
convertidos em grandes molculas.

Piruvato

4. TRANSPORTE DE ELTRONS E SNTESE DE ATP:
ergia usado pelas clulas para governar processos metablicos.
o til dentro da clula. Este processo um processo
A enzima que usa energia do gradiente de prtons para sintetizar ATP chamada ATP-sintase.
Prod

recisam ser reoxidados ou o processo respiratrio pra!
A catalisa o fluxo de eltrons do NADH (ou FADH
2
) ao O
2
(que o aceptor
NADH (FADH
2
) e parte da energia desprendida
ada para gerar um gradiente eletroqumico de p s atravs da membrana mitocondrial interna.

As protenas individuais de transporte de eltrons so organizadas em 4 complexos multiproteicos, na
membrana mitocondrial interna:
Complexo I (NADH desidrogenase) oxida eltrons do NADH (FADH
2
) produzidos no ciclo do cido
ctrico e gliclise, transfere os eltrons ubiquinona (carregador de eltrons

e prtons). Quatro prtons so
bombeados da matriz para o espao intermembrana, para cada par de eltrons que passa pelo complexo.
Complexo II (succinato desidrogenase) oxida succinato a fumarato.
Complexo III (complexo de citocromos bc
1
) oxida a ubiquinona reduzida e transfere eltrons.
Bombeia 4 prtons/par de eltrons.
Complexo IV (citocromo c oxidase) a oxidase terminal e faz reduo com 4 eltrons do O
2
a 2
molculas de H
2
O. Dois prtons so bombeados/par de eltrons.
A Sntese de ATP acoplada ao transporte de eltrons a transferncia de eltrons

para o oxignio pelos
complexos I a IV acoplada sntese de ATP, a partir de ADP + Pi, via ATP sintase, no COMPLEXO V. O
nmero de ATPs sintetizado depende da natureza do doador de eltrons. O ATP sintetizado na mitocndria,
mas a maioria usada fora da organela, assim, necessrio um mecanismo eficiente para mover ADP para
dentro e ATP para fora da organela.

FATORES QUE AFETAM A RESPIRAO DA PLANTA INTEIRA:

O ATP o carregador de en
A energia qumica conservada durante o Ciclo do cido Ctrico e a Gliclise sob as formas de NADH e FADH
2

tem que ser convertida a ATP para realizar trabalh
dependente de O
2
, a chamada fosforilao oxidativa e ocorre na membrana mitocondrial interna. a principal
fonte de ATP das clulas.

uo at aqui:
Na Gliclise a partir de 1 sacarose produz 4NADH e
No Ciclo do cido ctrico produz 16 NADH e 4 FADH
2
Estes compostos reduzidos p
Cadeia de transporte de eltrons
final de eltrons no processo respiratrio). H oxidao do
us rton

Processo independente da luz, realizado pela planta inteira, ou seja, por todos os tecidos vegetais.
Quanto maior a atividade metablica do tecido, maior a taxa respiratria.

O que afeta a respirao go. Alm de variveis
ambientais: concentrao externa de oxignio, temperatura, nutrio e gua.
uito tempo no escuro h diminuio do fornecimento de substrato.
Folhas de sombra ou as inferiores tm respirao mais lenta que as de sol.
o atmosfrica estvel, no causa variaes
a taxa onibilidade de O para as clulas. Quando o teor
Temperatura o aumento da temperatura, de 0-30C, aumenta as taxas respiratrias. A cada
tmosfera tem cerca de 0,036%,
produo de substncias de defesa da planta, o
? Espcie e hbito de crescimento, tipo e idade do r

Disponibilidade de substrato carboidratos, lipdios e protenas. Qualquer fator que cause a
diminuio da quantidade dos substratos e sua produo, diminui as taxas respiratrias do rgo ou da planta
inteira. Ex.
Plantas que ficam m
Plantas que apresentam baixas taxas de amido, acar tm diminuda a respirao.

Oxignio o aceptor final de eltrons. Sua concentra
n respiratria, as variaes observadas so devidas disp
2
baixo (< 3%), h grande liberao de CO
2
e ocorre fermentao.
A parte area e as razes devem ter espaos intercelulares que no limitem a difuso de CO
2
, O
2
, H
2
O.
Isso pode ser crtico nas razes.

aumento em 10C (numa faixa entre 5-25C), dobra a taxa respiratria porque h aumento da atividade
enzimtica.
Temperaturas menores que 5C, diminuem as taxas respiratrias.
Entre 50 e 60C, h inativao, desnaturao de enzimas respiratrias e danos s membranas.

Concentrao de CO
2
entre 3-5% limita a taxa respiratria. Na a
assim, no h problemas.

Ferimentos e leses dano mecnico ou ataque de microorganismos, aumentam a taxa de
respirao, porque h atividade do meristema de cicatrizao ou
tecido lesado vai ter que produzir substncias do metabolismo secundrio, relacionadas defesa, e tambm
sintetizar macromolculas relacionadas construo dos novos tecidos durante a cicatrizao.

RESPIRAO NOS RGOS:

Razes altas taxas respiratrias devido grande demanda energtica na absoro de nutrientes.
Razes jovens e com crescimento primrio respiram mais.

Caules apresentam respirao menos intensa.

Folhas.

Frutos no incio de formao tm grande diviso e alongamento celular, apresentando muita
respirao. Com a senescncia diminuem as taxas respiratrias, a exceo so os frutos climatricos.

Sementes no incio da germinao, durante a embebio, aumentam as taxas.

Flores a florao tem grande demanda energtica.

CAPTULO X: FITOHORMNIOS

1- INTRODUO:

Os hormnios vegetais clssicos so agrupados em: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e cido abscsico.
Classificados em: ESTIMULADORES e INIBIDORES do crescimento.

Os hormnios afetam a resposta de muitas partes da planta e essa resposta depende da espcie, da parte da
p d
a ta
lanta, o estgio de desenvolvimento, da concentrao do hormnio, da interao entre eles e de fatores
mbien is.

Atividade Hormonal:

STA devem acontecer: Para ao dos hormnios, trs partes do SISTEMA DE RESPO
especfica, que a forma ativa do
ormnio;
DOSE-RESPOSTA para a atividade hormonal tem forma SINOSOIDAL.
- o hormnio deve estar presente em quantidade suficiente na clula alvo;
- o hormnio deve formar um complexo hormnio-receptor, com uma protena
h
- a protena receptora deve provocar outra alterao metablica, ou seja, amplificar o sinal hormonal.

A Curva de

2 - CONCEITO:

HORMNIOS VEGETAIS: substncias orgnicas endgenas de ocorrncia natural, sintetizadas numa parte da
produzem efeitos semelhantes aos produzidos
elos h
3- GRUPOS:
planta e translocadas para outra parte, onde, em concentraes muito baixas, provocam uma resposta fisiolgica.

REGULADORES DE CRESCIMENTO: substncias sintticas que
p ormnios.

AUXINAS:

1. Introduo:
eiro hormnio descoberto e provavelmente o melhor conhecido. Prim
- derivados indol: cido indol-3-actico (
2- cidos benzicos: cido 2,3,6-triclorobe benzico;
3-
4-
5- cid OA)
6- (Tordon ou Picloran).
nt ticas com pouca ou nenhuma atividade auxnica so especficas para inibir o efeito das
uxi
AUX cais primrios da
snt .

o:

Inclui a sntese, conj
O precursor do AIA
A inativao da auxina se d por oxidao: ao de s peroxidativas (AIA oxidases). Pode ser oxidada
quando exposta luz, In vitro.
A conjugao forma auxinas ligadas ou A-glucose; AIA-inositol e AIA-glucoprotenas.
u
1. Sistema polar unidirecional, via clulas p
Brotos baspeto Razes peto

2. Sistem

2. Estrutura:

Principal auxina natural: cido indol-3-actico (AIA).

uxinas sintticas so separadas em 6 grupos: A
1 AIA); cido indol-3-butrico (IBA);
nzico; cido 2-metoxi-3,6-dicloro
cidos naftalenos: cido e naftalenoactico (-ANA e -ANA);
cidos clorofenoxiacticos: cido 2,4,5-triclorofenoxiactico (2,4,5-T); cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D);
os naftoxiacticos: cido e naftoxiactico (-NOA e -N
cidos picolnicos: cido 4-amino-3,5,6-tricloropicolnico

A iauxinas: sint
nas. a

3. Localizao:

INAS LIVRES esto localizadas no meristema apical de brotos, folhas jovens. So os lo
e Locais associados com regies de rpida diviso celular, em crescimento ativo. es
4. Metabolism
ugao e inativao do AIA.
o triptofano
enzima
F
conjugadas AI
no das auxinas conjugadas? Relacionada com estocagem, proteo contra degradao oxidativa e transporte
do AIA.

5. Transporte do AIA:

H 2 sistemas bsicos de transporte:

arenquim ticas:
acr
a no polar passivo via floema.

nto da extensibilidade da parede celular (elongao celular): Provoca afrouxamento da parede
lidade da
arede celular, a teoria do crescimento cido.
.2. Tropismos: As auxinas so intermedirias no efeito da luz e da gravidade sobre o crescimento vegetal.
Plantas podem ter orientao em relao ao as RESPOSTAS TRPICAS (positivas ou
negativas).
igmotropismo: movimento em resposta a um obstculo.
pical: Nveis relativamente altos de auxina no pice de brotos suprimem o crescimento das
emas laterais.

6.4. Iniciao e elongao de razes: O AIA o pri ormnio formador de razes, a auxina da haste
estimula a iniciao de razes. Quando se faz a de auxina, ela promove a iniciao de razes,
mas a elongao pode ser inibida. Tambm prom zes adventcias em hastes.

nto de auxinas nas folhas jovens e
ar. Se aplicar AIA no incio da absciso
liar inibe a queda das folhas, mas, aplicando nos estgios finais antecipa.
.6. Desenvolvimento de frutos: As auxinas to no tamanho de frutos, porque induzem o
alongamento celular.
ta ou segmentos, a sntese de etileno pode ser induzida
presena do inibidor.
6. Efeitos Fisiolgicos:

6.1. Aume
celular. Em resposta ao AIA a clula exporta algum fator de afrouxamento que provoca a extensibi
p

6
ambiente, so
Fototropismo: movimento em resposta a um gradiente de luz.
Geotropismo: movimento em resposta ao da gravidade.
T

6.3. Dominncia a
g
ncipal h
aplicao exgena
ove desenvolvimento de ra
6.5. Atraso na absciso foliar: Com a maturao, diminui o increme
lativamente baixo nas folhas em senescncia, levando absciso foli re
fo

6 provocam aumen
6.7. Estimula produo do etileno: Em plantas intac
elas auxinas e os efeitos observados serem devidos
s
p

6.8. Usos comerciais das auxinas sintticas:
- Preveno da queda de folhas e frutos.
- Promoo do florescimento em abacaxi.
- Herbicida.

GIBERELINAS:

1. Introduo:

Subst
ncias qumicas relacionadas ao cido giberlico (GA

3
).
Descoberta: Kurosawa em 1926, quando, trab dentificou uma doena induzida por um fungo
(Gibberella fugikuroi).
Giberelina natural: GA
3
.
o:

Giberelinas so terpenides com 19 ou 20 ca
O cido mevalnico o componente inicial p
ente glucose), formando giberelina-glucosdeo, usada para armazenamento
alhando com arroz i
Em 1934 foi isolado um componente ativo do fungo, chamado giberelina.
Em 1955, a giberelina foi comercializada na Gr-Bretanha.

2. Estrutura:

3. Localiza

Nvel mais alto ocorre em SEMENTES IMATURAS. Menores nveis nos tecidos vegetativos (folhas jovens, gemas,
rio razes e parte supe r da haste).

4. Metabolismo:
rbonos.
ara sua biossntese.
Conjugao: com um acar (geralm
u transporte. o

5. Transporte:
ia floema e xilema e no polar. V


1. Promove elongao e/ou diviso celular, induzindo o crescimento de plantas intactas:
icao da juvenilidade.
e dormncia.
.6. Induo do crescimento de gemas dormentes.
da florao em plantas mantidas em condies no indutivas.
o.
Maior produo de malte da cevada.
6. Efeitos fisiolgicos:
Podem ou no ser semelhantes aos das auxinas. o hormnio que mostra os mais espetaculares efeitos, quando
aplicado nas plantas.

6.
- Elongao de hastes de plantas ans.
- Estatura ereta de plantas de dia longo.
6.2. Modif
6.3. Afeta a determinao do sexo.
6.4. Estmulo do crescimento de frutos.
6.5. Induo da germinao de sementes e da quebra d
6
6.7. Induo a formao de frutos sem processo normal de fecundao (partenocarpia).
6.8. Induo

7. Aplicao comercial:

No aumento do tamanho de uvas, atraso na senescncia e maior firmeza da casca da laranja de umbig
Maior produo de cana-de-acar.

Uso no melhoramento, barreiras devidas juvenilidade.
Uso de inibidores da sntese, para prevenir a elongao. Em floricultura.

CITOCININAS:

1. Introduo:
Devido a esforos para determinar que fatores estimulam a diviso celular, determinou-se que auxinas E
da cicatrizao era a substncia envolvida na diviso celular.
M determinou a importncia desse hormnio.
ado, um agente chamado cinetina. O composto induzia a diviso
e fumo.
Na dcada de 50, determinou-se que as citocininas eram os hormnios da diviso celular.
Em 1963, a primeira citocinina natural foi ex e chamada ZEATINA.

As citocininas ativas naturais nas plantas so: 2-iP (ISOPENTENIL ADENINA), DIHIDROZEATINA e ZEATINA.
ais abundante;
os tecidos em diviso ativa: embries, nas sementes, durante a germinao e desenvolvimento, nos frutos, nos
pices de razes. A maior concentrao em rg
4. Metabolismo:
Sua biossntese a partir do cido mevalnico.
5. Transporte: Via Xilema e transporte passivo.
6. Efeitos F
citocinina/auxina regula a morfognese na cultura de tecidos.
6.3. Atraso na senescncia e estmulo n utrientes: Atrasa degradao de protenas,
a da clorofila, o que normalmente ocorre durante a senescncia.
citocininas so necessrias diviso.
Em 1913, Haberlandt, determinou que o hormnio
ais tarde, Skoog cultivou calos de fumo e
m 1954, Miller isolou de DNA autoclav E
celular em calos d
trada de gros de milho

2. Estrutura:

Aparecem LIVRES ou LIGADAS:
- LIVRES: zeatina m
- LIGADAS: a GLUCOSE; a ALANINA.
3. Localizao:
N
os jovens.

A citocinina ativa controlada por oxidao (ao da citocinina oxidase) ou conjugao.

isiolgicos:

6.1. Basicamente diviso e alongamento celular.

6.2. Relao

a mobilizao de n
lipdios e RNA foliares e a perd

6.4. Libera gemas da dominncia minncia apical dado pela relao
citocininas/auxinas endgenas.
ios controlam processos caractersticos do final do desenvolvimento vegetal e controlam as
taxas de crescimento sob condies ambientais desfavorveis (hormnios de estresse).
ETILENO:
apical: O controle da do

Os prximos hormn

1. Introduo:

ueiras e a fumaa ajudava a iniciar e a
ao de rvores.
iluminao.
1924 iniciou-se o uso do etileno to de frutos.
1934 ficou provado quimicament eno.
s frutos em amadurecimento, nas gemas dormentes,
Nas plntulas, o pice dos brotos
O precursor o aminocido metionina.
climatrico na
o tm aumento na
2. Absciso: Etileno parece ser o regulador o enzimtica da parede celular, a
iminuir a taxa de elongao de hastes e razes.
as: induz a quebra de dormncia e germinao de sementes de cereais,
oresc icamente em manga e abacaxi.
CIDO ABSCSICO:
nico hormnio gasoso.
res acendiam fog Nos cultivos de manga e abacaxi, os fruticulto
sincronizar florao.
1864 observaram que um gs usado para a iluminao pblica provo
1901 determinou-se que o etileno era o componente ativo do gs de
cava desfolh
como agente no amadurecimen
e que as plantas produzem etil

2. Produo:

Maior nvel de produo em tecidos em senescncia, no
durante a absciso, nas flores aps a polinizao e em rgos feridos.
portante local de produo. im
3. Metabolismo:

4. Transporte:
Atravs de tecido vivo ou morto.

5. Papel Biolgico:

5.1. Acelera amadurecimento de frutos: Frutos climatricos, que so a maioria, tm aumento
respirao e produo do etileno, que leva ao amadurecimento. Os frutos no climatricos, n
respirao e na produo de etileno.
5. primrio. Envolve a dissolu
enzima envolvida uma celulase.
.3. Epinastia: crescimento diferente. 5
5.4. Crescimento de plntulas: Pode d
5.5. Dormncia de sementes e gem
tubrculos e bulbos.
5.6. Florescimento: normalmente inibe o fl imento; induz bas
ntas mais usado 5.7. Usos Comerciais: Um dos hormnios de pla na agricultura.

Introduo:
veis pela absciso de
utos do algodo.
Em 1967 chamaram o compo

um sesquiterpeno de 15 carbonos. Sua estrutura semelhante poro terminal de alguns carotenides,
nd
Ocorre em quase todas as clulas que contm cloroplastos ou amiloplastos.
m
Inativ

1.
Identificado e caracterizado em 1963, quando se estudava os componentes respons
fr
nente de cido abscsico.
2. Estrutura:
pode o ser produto da sua quebra.

3. Sntese:
Ca inho biossinttico, atravs da via do cido mevalnico. H duas rotas, a direta ou a indireta.
ao de ABA livre: por oxidao e tambm por conjugao.

Xilema
5.1. Induz a dormncia de gemas e de sementes.
5.2. Crescimento: o crescimento de plntulas ind o ABA inibe.
5.3. Estresse hdrico induz o fechamento de estmatos, aumento do sistema radicular e diminuio do
crescimento foliar.

XI: GERMINAO E DORMNCIA

O q
Cor s e internos s sementes.
Ger njunto de processos associados
se inicial do desenvolvimento de uma estrutura reprodutiva, seja semente, esporo ou gema. Tradicionalmente, o
termo aplicado ao crescimento do embrio em se e espermatfitas.

2- ESTRUTURA DA SEMENTE:

meta feminino forma o zigoto diplide, que sofre muitas divises
elulares e forma o EMBRIO DA SEMENTE. Este formado por um eixo embrionrio com radcula (que
normalmente o primeiro rgo a emergir do te tilo, plmula e cotildones (1, 2 ou muitos).
rge a semente.

O(s) tegumento(s) da semente tem origem m gumentos do vulo.
germinao. Ex.: cereais.
medida que o embrio amadurece, os cotildones so principais rgos
- HISTODIFERENCIAO/EMBRIOGNESE intensa diviso e diferenciao celular, formao dos tecidos
que vo constituir o embrio e o endosperma. No final da fase h parada da atividade mittica.

2- MATURAO expanso celular e alocao de substncias para os tecidos de reserva. H aumento da
matria seca da semente em desenvolvimento , h mximo acmulo de matria seca e a
e ruptura das conexes da semente com a planta-me.
estgio timo para a colheita, beneficiamento e
isperso. uma FASE IMPORTANTE para a se r plena capacidade de suportar nveis baixos de
O PROCESSO DE GERMINAO:
pronta para ser liberada no meio

4. Transporte:
e floema (mais abundante).

5. Efeitos Fisiolgicos:

uzido por auxina,
CAPTULO

1- INTRODUO:
ue germinao?
responde a uma seqncia de eventos fisiolgicos, influenciada por fatores externo
minar simplesmente sair do repouso e entrar em atividade metablica. Co
fa
mentes maduras d
O que germinao completa?
Fisiologicamente quando parte do embrio (em geral a radcula) penetra e atravessa os tecidos que o envolvem.

A unio do gameta masculino com o ga
c
gumento), hipoc
Assim, da fecundao do vulo su
aterna, a partir dos te

O endosperma a reserva armazenada. Nas Angiospermas resultado de fuso tripla (gameta masculino +
ncleos polares). Nas Gimnospermas, a reserva tem origem materna. Contm amido, protenas e lipdios. As
sementes podem ter:
Endosperma persistente vai ser o tecido de reserva para a semente madura, posteriormente
consumido pela plntula durante a
Endosperma se degenera a
de reserva. Ex.: leguminosas.

3- FASES DO DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE:

1
. No final da fase
maturidade fisiolgica da semente.

3- DESSECAO h aumento da taxa de desidratao
iminui o metabolismo. No final da fase, a semente est em D
d mente adquiri
gua nos seus tecidos, conservando sua germinabilidade.

4-

O produto final de desenvolvimento na planta-me ser uma semente
ambiente, em estado de quiescncia ou dormncia.

TIPOS DE SEMENTES:

QUIESCENTE semente est apta a germinar em condies ambientais favorveis.
DORMENTE semente precisa de um para adquirir capacidade germinativa.
Provavelmente o ABA seja um dos fatores de manuteno da dormncia.
ra germinar, passa por 3 etapas
1) Embebio da Semente:
ante a
embebio h entrada da gua e rehidratao, para r. H inchamento da semente e esta
ma presso de embebio, com isso oco to e a emergncia do embrio.
o
maior parte da reserva da
ela semente controlada pela:
- Permeabilidade do tegumento.
- Disponibili
- Composi
tocromo) e a qualidade da luz.

Nutrio mineral.
7- DORMNCIA:
A dormncia induz um atraso temporal na germinao.
estmulo ambiental especfico

Envolve reaes catablicas e anablicas. Semente desenvolvida, apta pa
principais:

um processo fsico. Os tecidos que envolvem o embrio devem ser permeveis gua. Dur
rein iar a diviso celula
rre ruptura do tegumen
ic
sofre u

2 ) Reativao do Metabolismo da Semente:

H aumento da respirao para produo de energia.
Produo de giberelinas, que induzem a sntese de enzimas hidrolticas (lpases, -amilases, -
glucanases, proteases e ribonucleases), estas quebram polmeros, que so a
semente.
Reativao de organelas e macromolculas preexistentes para retomada da diviso e alongamento
celular.

3) Utilizao das reservas:

Quando todos os sistemas preexistentes esto em operao, h produo de novas organelas, protenas
estruturais e enzimas. Quando a parte area verde e fotossintetizante e razes absorvem nutrientes do solo, a
planta se torna independente das reservas da planta-me.

5- TIPOS DE GERMINAO:
- EPGEA.
- HIPGEA.

6- FATORES QUE AFETAM A GERMINAO:

Longevidade das sementes: o tempo durante o qual a semente conserva sua viabilidade. Viabilidade:
apacid c ade de uma semente reter seu potencial germinativo.

gua: a absoro de gua p
dade de gua.
o qumica das reservas.

Gases: importante na germinao e no desenvolvimento, a presena de O
2
para a respirao das reservas e
roduo de energia.

p

Temperatura: nas espcies tropicais a temperatura tima est entre 15 e 30
o
C.

Luz: importante o fotoperodo (fi

Classificao das sementes quanto resposta luz:
- fotoblsticas positivas (embaba, alface)
- fotoblsticas negativas (mamona)
- fotoblsticas neutras (feijo)

Morfologia da semente: tegumento, tamanho, desempenho germinativo.


7.1. VANTAGENS:

ia primria: quando as sementes so liberadas da planta-me em estado dormente. A dormncia j
est instalada na semente ao final da maturao.
Dormncia secundria: quando as s tado no dormente, mas em condies
desfavorveis para a germinao, tornam-se dormentes.

brio ou
emente):
- Impedimento d
- Restrio mecnica;
Quebra cia: escarificao (mecnica, qumica e com gua), isolamento do embrio.

Dorm brionria ou endgena (os fatores de restrio da germinao esto associados ao embrio):
Intrnseca do embrio. Pode ser devido a presena de inibidores (ABA) ou ausncia de
promotores do crescime
- Imaturidade do embrio.
Quebra
LIBERAO DA DORMNCIA:
Ps-maturao
Vernalizao.
L

CAPTULO XII: CRESCIMENTO E

ZIGOTO (clula s imento, diferenciao, morfognese organismo adulto
multicelular.
ntais do crescimento. Mudanas quantitativas.
erenciao e Morfognese)

DIFERENCIA O lver funes especializadas.
Clulas, tecido em.

RSTICAS DO CRESCIMENTO:
O PRIMRIO: em pices de brotos e razes e em apndices laterais (folhas e gemas). Na
maioria das plantas significa CRESCIMENTO NO COMPRIMENTO. de responsabilidade do
- CRESCIMENTO SECUNDRIO: aumento no DIMETRO de hastes e razes.

de responsabilidade dos
MERISTEMAS LATERAIS (2
rios
), que le o crescimento secundrio. Tipos de meristema
Fornece maior tempo para a disperso da semente.
Aumenta a sobrevivncia das plntulas em condies desfavorveis.

7.2. SEMENTES PODEM TER:
Dormnc
ementes so liberadas em es
7.3. TIPOS DE DORMNCIA:
Dormncia exgena ou extra-embrionria (quando est associada aos tecidos adjacentes ao em
s
a absoro da gua (impermeabilidade);
- Interferncia com as trocas gasosas;
- Reteno de inibidores;
- Produo de inibidores;
da dormn
ncia em
-
nto (GA).
da dormncia: imerso em gua, estratificao (temperatura crtica), despolpamento.

7.4. FATORES QUE CONTROLAM A
uz.

DESENVOLVIMENTO

1. INTRODUO:
imples) crescimento, desenvolv

CRESCIMENTO: aumento em tamanho. Internamente ocorre diviso e alongamento celular, que so
componentes fundame

D

ESENVOLVIMENTO: crescimento associado a mudanas de forma na planta (Dif
MORFOGNESE: desenvolvimento da forma das clulas e rgos.
: alteraes bioqumicas e estruturais d
s e rgos se diferenciam a medida que cresc
as clulas para desenvo
2. CARACTE
- CRESCIMENT
MERISTEMA APICAL (1
rio
).
vam ao aumento n
lateral: Cmbio vascular e felognio.

SCIMENTO:
DO MEIO AMBIENTE:

2. EXPANSO CELULAR;
3. DIFERENCIAO CELULAR.
4.1. O CICLO CELULAR (diviso nuclear):
Divis
Forma

CIMENTO CELULAR EM VOLUME:
H entrada de os materiais da membrana e da parede celular, ou seja, expanso
5. MEDIDA DO CRESCIMENTO VEGETAL:

nto de tamanho por aumento volume medida da expanso em 1 ou 2 direes (comprimento, dimetro,
rea).
2. Aumento de tamanho por aumento de protoplasma.
3. Aumento do tamanho
4. Aumento de tamanho ta ou de rgos da
planta.
5. Dosagem de determinada substnci

6. C CIMENTO:
As medidas de tamanho ou peso de um organismo x tempo do uma curva de crescimento.
GARTMICA
. FASE LINEAR
7. MORFOGNESE: JUVENILIDADE
APTULO X I RODUTIVO

Principa
ple
fecun a
principai O.

3. CONDIES PARA O CRE
ENDGENAS:

4. PASSOS DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO CELULAR:
As diferentes formas vegetais existentes so explicadas por trs eventos que ocorrem ao nvel celular:
1. DIVISO CELULAR;

o nuclearinterfase/mitose.
o de nova parede celular.
4.2. CRES
gua na clula, sntese de nov
celular.

4.3. MORFOGNESE: DIFERENCIAO E TOTIPOTNCIA:
- Diferencia o
-Totipotncia.
Desdiferenciao.

1
. Aume
por multiplicao celular.
por aumento na massa medida de peso fresco ou peso seco da plan
a.
INTICA DO CRES
Curva de crescimento na forma de S SIGMIDE. Fases:
1. FASE LO
2
3. FASE DE SENESCNCIA.

- O que ?
- Heterofilia.
- Problema!

C I I: CRESCIMENTO REP

um conjunto de processos e fenmenos que se refere formao de flores, frutos e sementes.
is acontecimentos: iniciao dos primrdios florais, desenvolvimento das peas florais, dos gros de
n, do saco embrionrio, polinizao, formao dos gametas masculinos, crescimento do tubo polnico,
d o, fuso tripla, desenvolvimento do embrio, do endosperma, da semente e do fruto. As 2 fases
s so a FLORAO e a FRUTIFICA

FLORAO, FOTOPERODO E FITOCROMO:

FLORAO:
CONCEITO: A florao representa o trmino do ciclo de vida nas plantas anuais ou bianuais e nas perenes
marca o

CLASSIFICAO DAS PLANTAS:
onica.

FA
dulta reprodutiva.
Nas plantas, a mudana de fase centralizada numa nica regio, o meristema apical do caule. Em
condies ambientais favo PARA FLORIR, sofre
mudan
de produzir folhas fotossintetizantes e inicia a organizao de uma
inf lor, sofre grandes modificaes morfolgicas. Estas modificaes pelo menos esto, em parte,
a interrupo do crescimento indeterminado, caracterstico do estgio vegetativo. Tendo em
ista as diferenas morfolgicas e fun lui-se que uma srie sucessiva de
condies fisiolgicas adequadas o de uma flor. Esta suposio
elhece.
a mudana de fase. A distino entre as fases vegetativas
capacidade de formar estruturas de reproduo: flores em
a competncia. Porm, a competncia da fase adulta (isto , a florao) freqentemente depende de
as. A transio de jovem para adulto muitas vezes acompanhada de
mudanas nas caractersticas vegetativas, como a morfologia da folha, filotaxia, capacidade de enraizamento e
reteno das folhas em plantas decduas. m plantas perenes lenhosas. Por
outro la nas nos
pad e meristemtico caulinar, ou das gemas axilares
rfolgica, muitas vezes observada durante o incio do estgio reprodutivo, um rpido
hado de ampliao da largura e achatamento do pice. O eixo alongado d
ascimento a uma flor isolada ou, mais frequentemente, a uma inflorescncia. Durante o desenvolvimento de uma
flor, a rea do meristema apical diminu sivas partes florais aparecem. Em
alg , pequenas quantidades do meristema apical permanecem aps o incio da formao dos carpelos,
no m, ativas. Em outras, os carpelos ou os vulos parecem originar-se da poro terminal do
me l.
FASES DA FLORAO:

O estmulo indutor resulta de fatores endgen e ambientais. Quando as condies ambientais so

final de mais um ciclo de crescimento.
ermafrodita. - Planta h
- Planta m
- Planta diica.
- Planta poligmica.
SES DO DESENVOLVIMENTO DO VEGETAL:
1. Fase juvenil.
2. Fase adulta vegetativa.
3. Fase a

rveis, o meristema apical do caule adquire MATURAO
as nas suas caractersticas e forma o MERISTEMA DE REPRODUO.
Quando o meristema apical pra
lorescncia ou f
cionadas com rela
v cionais entre as vrias peas florais, conc
esto provavelmente envolvidas na diferencia
recebe apoio de experimentos feitos em primrdios flora s experimentos, realizados em diferentes etapas
de desenvolvimento, revelaram que o meristema perde sucessivamente sua capacidade de produzir as diferentes
peas fl
is. Este
orais medida que o primrdio seccionado env
A transio de uma fase para outra chamad
jovem e o adulto que a primeira no tem
angiospermas, cones em gimnospermas. A capacidade reprodutiva do meristema apical e das gemas axilares
chamad
sinais ambientais e substncias especfic
Tais mudanas so mais evidentes e
do, a transio da fase adulta vegetativa para a reprodutiva, est associada a profundas muda
res de morfognese e de diferenciao celular, do pic
prximas a ele.
A modificao mo
alongamento do eixo, acompan
n
i gradualmente, a medida que as suces
umas flores
sendo, por
ristema apica

1. Induo da florao:
os
favorveis, o meristema apical adquire maturao para florir. Nas primeiras fases da transformao ocorrem
modificaes fisiolgicas, surgem os primrdios de inflorescncia.

Fatores ambientais que afetam:

Para a florao, as plantas podem apresentar: respostas qualitativas/obrigatrias (h necessidade
absoluta d ltativas
(florao
Luz (efeito do comprimento do dia).
Temperatura (vernalizao).
Umidade.

Fatores e genos:
Hormnios vegetais.

oral, os eventos que acontecem no meristema vegetativo resultam na formao de
flores. e o meristema se reorganiza para produzir flores. Ocorre a diferenciao morfolgica
funci lulas do meristema. As clulas atingem um ponto sem retorno no programa de
esenvolvimento, compromete meristema competente
3. Desenvolvimento floral:

e um ou mais fatores ambientais para que o processo ocorra) e respostas quantitativas/facu
promovida pelo fator, mas pode ocorrer na ausncia dele). Os fatores principais so:
nd
Nutrio.
Acares.
2. Evocao floral:
Aps a induo fl
Indica o momento qu
onal de todas as c e
d ndo-se em definitivo com a formao de flores. O
florao.

Com o meristema vegetativo determinado para a florao, estabelece-se um novo programa de
desenvolvimento que culmina com a expresso floral (incio da diferenciao do primrdio floral). A produo de
elementos florais se d em nmero e posio precisos, formando os VERTICILOS, que so anis concntricos em
volta do meristema. Os meristemas florais so determinados, ou seja, cessam a atividade meristemtica aps a
produo do ltimo elemento floral.

FATORES QUE INFLUENCIAM O CRESCIMENTO DOS RGOS REPRODUTIVOS:

Interaes entre gentica e fatores ambientais
1. Radiao solar.
2. Durao do perodo luminoso-FOTOPERODO.
3. Temperatura.
4. Hormnios e nutrientes.
5. gua.

O FOTOPERODO:

ais so as transies luz escuro ao entardecer e escuro luz ao amanhecer. Quer dizer, os
ritmos so gerados internamente, mas normalm al ambiental (por exemplo, a exposio
luz ou a mudana de temperatura) para tmos circadianos so fenmenos cclicos
definidos por 3 parmetros: o perodo, a fase e a amp
A capacidade de um organismo em o dia torna possvel um evento ocorrer em
termi
responder a ciclos de luz e escuro. No
animal, a durao do dia controla m hibernao e reproduo. As respostas
das plantas em relao durao do dia so iciao floral, reproduo assexuada, a
formao de rgos de armazenamento, a dormncia e a senescncia. Talvez todas as respostas ao fotoperodo
utilizem o mesmo fotorreceptor, com vias de transduo que regulam respostas diferentes. Os estudos fisiolgicos
O RITMO CIRCADIANO:
Os organismos esto normalmente sujeitos a ciclos dirios de luz e escuro, exibindo comportamento
cclico associado com tais alteraes. Exemplos destes ritmos incluem movimento de folhas e ptalas, abertura e
fechamento dos estmatos, capacidade fotossinttica, taxa respiratria. Nos ritmos circadianos, a operao de um
regulador endgeno gera uma resposta que ir acontecer em um momento particular. Em condies naturais, este
oscilador endgeno sincronizado com um perodo verdadeiro de 24 horas por sinais ambientais, os mais
importantes dos qu
ente necessitam de um sin
iniciarem sua expresso. Ri
litude.
detectar o comprimento d
de nado momento do ano, permitindo respostas sazonais. Como foi dito anteriormente, o relgio circadiano
permite o organismo determinar o tempo do dia no qual um evento particular acontece. O FOTOPERODO, ou a
habilidade de um organismo perceber a durao do dia, torna isso possvel permitindo uma resposta sazonal.
itmos circadianos e fotoperiodismo possuem a propriedade comum de R
reino uitas atividades sazonais, como
numeros , inclusive a in as
mostraram que (1) a durao da noite mais importante que a durao do dia para a resposta; (2) um ritmo
circadiano parte do mecanismo fotoperidico; (3) o fitocromo o fotorreceptor para muitos fenmenos
fotoperidicos e (4) que o receptor azul claro e o criptocromo tambm parecem estar envolvidos.

Tpico ritmo circadiano. O perodo o tempo entre um ponto e
ualquer ponto no ciclo que se repete; e a
ntre o pico e a base.
sua repetio; a fase q
amplitude a distncia e
O r um ciclo de 24
hor
itmo circadiano extrado de
as de luz-escuro
Figura - Ritmos circadianos
CLASSIFICAO DAS PLANTAS:
As plantas podem ser classificadas as. Muitas espcies de plantas florescem
urante os dias longos do vero. Por muitos anos, os fisiologistas vegetais acreditaram que a correlao entre
s lon
Plantas de dias longos (PDL) a florao somente acontece em dias longos ou acelerada por dias
ngos.
Plantas neutras (PDN) indiferentes ao fotoperodo.
Algumas plantas tm exigncias de durao de dia mais especializadas. O FOTOPERODO CRTICO
varia amplam nto da noite,
sendo que o centro da reao fotoperidica est localiza o nas folhas. Estas sintetizam um ESTMULO FLORAL
(pro O, que transportado para o tecido responsivo, que vai ativar
gen . A partir da, h a induo floral, o desenvolvimento inicial das flores e a formao da flor.

FOTOMORFOGNESE:
pelas respostas fotoperidic
d
dia gos e florescimento era uma conseqncia do acmulo de produtos da fotossntese, durante os dias
longos. A classificao de plantas de acordo com as respostas ao fotoperodo normalmente feita em base no
florescimento, embora outros aspectos possam ser afetados. As categorias de resposta ao fotoperodo so:
Plantas de dias curtos (PDC) a florao somente acontece em dias curtos ou acelerada por dias
curtos.
lo
ente entre as espcies. Sabe-se que as plantas monitoram o fotoperodo pelo comprime
d
vavelmente um hormnio), chamado FLORGEN
es do florescimento

FITOCROMO:

Introduo:

Fotomorfognese o processo pelo qual a luz regula o desenvolvimento das plantas. Dentre os pigmentos
que podem promover respostas fotomorfognicas nas plantas os mais importantes absorvem luz vermelha e azul
e so os fotorreceptores.
Plntulas que crescem no escuro estioladas. Tm caractersticas especiais.
FOTORRECEPTORES so importantes porque a percepo do sinal luminoso requer que a luz seja absorvida
e torne-se fotoquimicamente ativa. Os Fotorreceptores so: fitocromos, criptocomos, fitotropinas.
LUZ o sinal ambiental que, ao ser percebido, desencadeia mudanas no metabolismo e desenvolvimento das
plantas.
FITOCROMO o pigmento proteico que absorve luz mais fortemente nas regies do vermelho e do
vermelho-distante e tambm na regio do azul.
As primeiras evidncias sobre o papel do fitocromo surgiram na dcada de 30, em funo das respostas
morfognicas induzidas pela luz vermelha, especialmente sobre a germinao.

Propriedades do fitocromo:
O fitocromo um dmero composto por 2 polipeptdeos equivalentes: 1 molcula de pigmento que absorve luz
(cromforo fitocromobilina) e 1 cadeia polipeptdica (apoprotena), formando uma estrutura chamada
holoprotena.

Respostas fisiolgicas

Fve a forma fisiologicamente ativa do fitocr lacionada a
quantidade absoluta de Fve, mas sim com a raz o.

Caractersticas das respostas das plantas induzidas por fitocromos:

As respostas podem ser:

- eventos bioqumicos rpidos mo das organelas ou alteraes reversveis de
volume nas clulas.

Evita
Reg
almente, durante o dia e fecham (dobram-se verticalmente) noite. Ocorre em muitas leguminosas
(mimos
Cont ivas.

Percepo fotoperidica pode desencadear o incio da fase reprodutiva, de dormncia ou da formao de
reservas.
FRUTIFICAO:
H interconverso entre as formas Fv (absorve vermelho-660nm) e Fve (absorve vermelho distante-730nm):

Fv vermelho Fve vermelho distante Fv
omo. Mas sua resposta no est quantitativamente re
o Fve/Fv ou entre Fve e a quantidade total de fitocrom
vimentos reversveis

- m ticas) movimentos e crescimento.

udanas morfolgicas lentas (gen
Funes ecolgicas:
o da sombra o fitocromo permite s plantas perceber sombreamento por outras plantas e alongar o
caule.

Ritmos circadianos a luz um forte modulador de ritmos, a sincronizao do relgio biolgico.

ula o movimento de fechamento das folhas folhas/fololos abrem-se, ou seja, estendem-se
horizont
a).

role da germinao de sementes fotoblsticas posit
Desestiolamento de plntulas recm germinadas.

Modulao do crescimento e da forma de plantas iluminadas.

FRUTO: formado pelos ovrios maduros com ou se cos, a semente que interessa. O
desenvolvimento do fruto ocorre no perodo compre final da florao e a senescncia e tem durao
varivel entre 70-80 dias (cerejas, damascos) e 2 s e pras tardias). O crescimento potencial dos
u
ios.
ntes. Fatores que afetam esta fase:

m sementes. Em frutos se
endido entre o
50 dias (ma
fr tos est claramente determinado por fatores genticos. Eles tm, ento, grande influncia sobre a velocidade
de crescimento, o tamanho final e a forma do fruto. A variao no tamanho final dos frutos, dentro de uma mesma
espcie, provm de diferenas no nmero de clulas do ovrio antes da antese ou, como ocorre no morango, da
variao no nmero de ovr

FUNO EVOLUTIVA DOS FRUTOS: dispersar as sementes, atraindo pssaros, insetos e animais.

Distinguem-se 4 grandes perodos:

-FRUTIFICAO EFETIVA.
-CRESCIMENTO ATIVO.
-MATURAO: mudana de cor e diferenciao de odor e sabor.
-SENESCNCIA: envelhecimento e murchamento.

1- FRUTIFICAO EFETIVA:

Esta etapa assinala o incio do crescimento. Aps a fecundao, o ovrio transforma-se em fruto e os
vulos em seme
- HORMONAIS: aps a antese, a polinizao o estmulo para desencadear o crescimento do fruto,
endo etais presentes no plen e que afetam este
ma hiptese sugere que os hormnios podem dirigir o fluxo de nutrientes para
s tecidos dos , o fator fundamental no desenvolvimento do fruto a presena de
ementes. J se comprovou que h proporcionalidade entre o tamanho do fruto e o nmero de sementes
e
ubstncias de crescimento que estas contm, em comparao com os tecidos que as rodeiam.

-NUTRICIONAIS: a formao dos frutos demanda grande quantidade de nutrientes que se originam das

a) PARTENOCARPIA: comum a existncia de variedades de plantas onde uma grande porcentagem ou
ESTIMULATIVA: ocorre polinizao, mas no h fecundao. O ovrio desenvolve-se, pois h
estmulos produzidos em seus tecidos, pelo incio do desenvolvimento do tubo polnico.
corre em algumas variedades de videira.
ram e desaparecem. Caracterstico do caqui e algumas variedades de ma. As duas so de origem
entica.
baixas ou
levadas durante esta fase.
b) POLIEMBRIONIA: freqente em algumas espcies a presena, junto dos embries normais, dos
sem que haja processo sexual). Ocorre nos
utos ctricos. Dos vrios embries encontrados nas sementes, somente um de origem sexual.
2- CRESCIMENTO ATIVO:
O crescimento do fruto o resultado da soma de diviso e alongamento celular. A diviso celular comea
o final, mas aumenta muito pouco seu tamanho. Terminada a diviso, gua e fotossintatos comeam
a acumular-se nas clulas, aumentando volume e peso. durao desta fase muito varivel, 30-90 dias. Alguns
frutos completam sua fase de expanso mais rpi 20-30 dias aps a antese (melo,
morango, pepino), outros, demoram s ctricos levam 200-400 dias para
completar o crescimento. A maior pa deve expanso celular. Aps o
, pode provocar reduo do tamanho, desidratao, murchamento e queda dos
utos. Tambm o veculo de transporte dos nutrientes minerais, dos quais o NITROGNIO o que mais afeta o
escimento e
rmazenamento, depende das reservas da planta e da fotossntese. Em relao fotossntese, j se observou
que se o nmero de folhas/fruto queno e so pobres em acares.
EMPERATURAS medianas a altas encurtam o ciclo e adiantam a maturao. Sabe-se que, medida que a
ta a velocidade da maioria dos processos biolgicos, at alcanar um ponto timo,
o em particular. Outra observao j feita que as taxas de crescimento dos frutos so
crescimento.
- HORMONAIS: auxinas e citocininas presentes nas sementes dos frutos jovens so as responsveis pela
regulao da diviso celular. Posteriorme egular o alongamento das clulas e por
isso, so responsveis pelo aumento do tamanho.

s que muitos trabalhos tm mostrado que h hormnios veg
processo (auxinas e giberelinas). U
o frutos. Depois da polinizao
s
(exemplos: pimenta, tomate, ma, kiwi), e a existncia de deformaes nas regies do fruto onde no h
sementes. Os efeitos benficos das sementes sobre o crescimento dos frutos so devidos a maior quantidade d
s
reservas da planta-me.
Esta etapa, se no ocorrer fecundao, recebe o nome de APOMIXIA e se divide em:

a totalidade de seus frutos no contm sementes. Pode ser:
gro de plen, ou pelo
O
VEGETATIVA: no h estmulo polinizao, porm, h formao do fruto. Os vulos se
degene
g
ACIDENTAL: causada por fatores climticos, especialmente temperaturas muito
e
INDUZIDA: promovida pela aplicao de reguladores de crescimento. Aplicando-se altas
concentraes de GAs em cerejeira consegue-se alta porcentagem de frutos partenocrpicos.

nucelares (vm do nucelo e reproduzem identicamente a planta-me,
fr

na primeira fase e dura cerca de 10-30 dias. Durante este perodo, o fruto alcana quase o nmero total de clulas
que vai ter n
A
do que outros e maturam
muito mais. Por exemplo, os fruto
rte do crescimento de um fruto se
alongamento, o fruto entra em processo de maturao fisiolgica.

ANTESE: quando as partes florais encontram-se num gomo floral e aparece a flor aberta.

Fatores que influenciam o crescimento do fruto:
- AMBIENTAIS: como a GUA o componente principal dos frutos (50-90% na maturidade), sua falta, na
fase de alongamento e maturao
fr
crescimento. Alm disso, o acmulo de COMPOSTOS DE CARBONO no fruto, para seu cr
a
baixo, estes atingem tamanho pe
T
temperatura aumenta, aumen
varivel para cada process
maiores noite, pois, durante o dia, a transpirao elevada limita o

nte, as auxinas tambm iro r
om poucas excees, o crescimento dos frutos desde a antese at que alcancem a maturidade,
descrev

C
e uma curva tipo sigmide (tomate) (Figura 1) ou duplo sigmide (pssego, morango) (Figura 2). Neste
ltimo tipo, duas fases de rpido crescimento esto separadas por um intervalo (fase intermediria) de
crescimento lento ou nulo, de durao varivel. Em algumas espcies, a fase inicial de crescimento corresponde a
uma abundante diviso celular no mesocarpo, na segunda fase (perodo de lento crescimento), o embrio e o
endosperma se desenvolvem e na terceira, ocorre a elongao das clulas do mesocarpo.

Crescimento do fruto
Tempo

FIGURA 1: Curva de crescimento do fruto de tomate, mostrando o tipo sigmide.

o com a elongao celular, trazem um grande custo respiratrio para o fruto. Mesmo aqueles frutos que
fazem fotossnt
do carbono respirado.

acumulam grande
quantid e de amido durante as primeiras etapas do desenvolvimento. Outros, como uva e pssego, armazenam
soment

A importao e o processamento do carbono podem necessitar grande quantidade de energia, que, em
combina
ese, no conseguem usar o carbono assimilado para incremento de matria seca, esta serve
apenas para recuperar parte
Em muitos frutos, o carbono se transforma, a partir da sacarose, em outros compostos de armazenamento
que podem ser modificados durante a maturao. Alguns frutos, como tomate e ma,
ad
e acares.

FIGURA 2: Curva de crescimen ide.
z, adstringncia e doura.
- mudana de textura, consistncia e aparecimento da camada de absciso.
to do fruto de pssego, mostrando o tipo duplo sigm

3- MATURAO:

Representa a seqncia de mudanas fsico-qumicas que ocorrem no fruto e que determinam que este
apresente uma cor, sabor e textura que lhe tornam apto para o consumo ou disperso.
Em muitos frutos, o incio da maturao no observado claramente. Alguns frutos s amadurecem
quando separados da planta (exemplo: abacate). H algumas hipteses sobre o porqu dos frutos iniciarem a
maturao:
1. Diminui a concentrao de um inibidor hipottico da maturao.
2. Esgota-se um provvel promotor interno do crescimento.
3. um processo programado geneticamente.

O que se observa na maioria dos frutos e que est associado sua maturao:
- mudana de cor: pela perda da clorofila e sntese de novos pigmentos.
- mudana de sabor: inclui variao na acide
Mudanas que ocorrem durante a maturao:
TEXTURA: Durante a maturao observa-se a perda da consistncia dos frutos, devido ao acmulo de gua e ao
enfraquecimento das paredes celulares. A perda da consistncia ocorre em pocas diferentes, dependendo do
fruto: no abacate, somente aps a sua separao da planta-me. Na uva, vrias semanas antes da maturao.

SABOR: O fotoassimilado que chega aos frutos via floema principalmente a sacarose. A maior parte da
sacarose transformada em amido, forma normal de armazenamento. Durante a maturao do fruto, estes
processos se invertem e h a formao de acares a partir do amido e tambm de gorduras. Os principais
acares presentes no suco celular dos frutos so a frutose, a sacarose e a glicose. A frutose mais doce que a
doce que a glicose. Assim, frut o mesmo contedo de acares totais podem ser
ais ou menos doces em funo da porcentagem relativa de acares que contenham. Os cidos orgnicos
so importantes em relao ao
abor dos frutos, determinando a acidez ou amargor e tm efeito indireto na percepo da doura. Estes cidos
so usa
nvolvem durante a maturao, assim como uma srie de
idroca
do do fruto. Os mais importantes so os carotenides, as antocianinas e as clorofilas. Os
carotenides concentram-se no epicarpo dos frutos e so responsveis pelas cores amarelo e laranja, desejveis
no pssego e na laranja. As antocianinas so responsveis pelo vermelho, desejveis em mas, cerejas e
morangos. As clorofilas so normalmente desejveis em hortalias, no em frutos. Durante a maturao elas
desaparecem progressivamente, sendo substitudas por outros pigmentos.

OUTRAS SUBSTNCIAS ORGNICAS: Os LIPDEOS, que so acumulados nas membranas mais externas da
epiderme, formando a cutcula, tm papel importante no controle da respirao e na proteo do fruto contra as
adversidades climticas e parasitrias.

Fatores que afetam a maturao:

ETILENO

No se sabe muito bem como este hormnio atua, mas chamado de hormnio da maturao. O etileno
produzido por todos os frutos na maturao, mas nos frutos climatricos esta produo consideravelmente
ileno na fase pr-climatrica inicia a maturao de fru s climatricos. A temperatura afeta
uo do etileno tambm
estimulada por danos mecnicos ou por patgenos.

UTROS HORMNIOS:

io, enquanto estimulam a
sntese
seguir uma maturao normal do interior fruto, conservando a pele jovem.
de carotenides do epicarpo.
ricos e tambm acelera a maturao.

UTROS FATORES: H fatores da prpria planta que afetam a sua maturao, havendo diferenas entre as
diversa ima e as prticas culturais
tambm

Tipos de maturao:
- Maturao de consumo ou gustativa: fruto alcana suas melhores caractersticas organolpticas e est
apto ao consumo direto. Depende do gosto do consumidor.
- Maturao fisiolgica: corresponde ao momento em que as sementes esto suficientemente
desenvolvidas para serem viveis e germinarem.

sacarose e esta mais os com
m
diminuem durante a maturao, mas ainda esto presentes no fruto maduro. Eles
s
dos na respirao, por isso, fatores que afetam a respirao alteram sua concentrao em frutos maduros.

AROMA: As alteraes do aroma dos frutos se devem a presena de compostos volteis aromticos, como
steres, lcoois, aldedos e cetonas, que se dese
h rbonetos.

COR: As mudanas na cor dos frutos ocorrem devido sntese de pigmentos que sero mais ou menos
desejveis, dependen
maior. A aplicao do et to
a produo de etileno pelos frutos, sendo esta mais baixa sob baixas temperaturas. A prod
O
As AUXINAS atrasam a maturao. Seu efeito parece ser duplo e contraditr
do etileno, atuam como protetoras dos tecidos das plantas, tornando-as insensveis ao etileno.
As CITOCININAS parecem atuar como retardantes da senescncia do epicarpo. Quando so aplicadas,
pode-se con
As GIBERELINAS atuam atrasando a perda da clorofila e o acmulo
O CIDO ABSCSICO provoca senescncia em frutos climat
O
s variedades e dependendo da idade da planta. Alm destes, o tipo de solo, o cl
afetam.

RESPIRAO DOS FRUTOS:

durante Durante o desenvolvimento, os produtos da
s processos ocorram necessria energia qumica, obtida pela
spirao. Uma vez o fruto colhido, a respirao continua independente da atividade fotossinttica, utilizando os
substratos acumulados durante o
or
nidade de peso fresco e de tempo, a uma temperatura constante. Na Figura 3 representada a evoluo do IR
Todos os frutos respiram, no s na fase de desenvolvimento (diviso e elongao celular), mas tambm
a maturao e senescncia e mesmo depois de colhidos.
fotossntese so translocados s clulas do fruto, onde ocorrem processos metablicos que os transformam em
carboidratos, protenas e gorduras. Para que este
re
desenvolvimento e maturao.

A respirao representada por: (CH
2
O)
6
+ 6 O
2
6 CO
2
+ 6 H
2
O + energia

O NDICE RESPIRATRIO (IR) representa o volume de CO
2
desprendido na respirao do fruto, p
u
ao longo da vida de um fruto. O IR diminui constantemente, at um momento a partir do qual comea a crescer de
novo at marcar um mximo relativo. A este ltimo perodo se denomina CLIMATRIO. O final do climatrio
marca o comeo da SENESCNCIA do fruto.

FIGURA 3: Curva respiratria dos frutos.

Padres respiratrios:

De a
comportame
cordo com o desenvolvimento da curva respiratria dos frutos, podem ser diferenciados dois tipos de
ntos:
espiratria. E a maturao plena, quase sempre, coincide
Os frutos devem ser colhidos no momento em que tenham capacidade para adquirir a
Este momento coincide com o final do pr-climatrio.
a) FRUTOS CLIMATRICOS: so aqueles nos quais se produz um aumento da respirao durante o
processo de maturao. O aumento da taxa respiratria no climatrio atribudo a um aumento na concentrao
de etileno endgeno e pode tambm estar associado ao aumento na concentrao de hexoses fosforiladas
(frutose 1,6-bifosfato) com conseqente aumento no ciclo glicoltico. A maioria dos frutos so climatricos.
Exemplos: ma, pra, banana, pssego, abacate, kiwi, manga, figo, caqui, ameixa, damasco. Nestes frutos a
maturao comercial coincide com o aumento da taxa r
com o mximo climatrico.
maturao plena posterior.
b) FRUTOS NO CLIMATRICOS: so aqueles que no apresentam um aumento na taxa respiratria
durante o processo de maturao. So eles: azeitona, cereja, morango, limo, laranja, tangerina, uva. A colheita
destes frutos deve acontecer em estado timo de consumo, uma vez que sua maturao no acontece depois de
separados da planta-me. Ao contrrio dos climatricos, estes no contm amido e no apresentam modificaes
fisiolgicas importantes aps a colheita (Figura 4).


FIGURA 4: Curva de maturao dos frutos.

SENESCNCIA:

Em plantas de florao anual, a senescncia das folhas est coordenada com a mobilizao de nutrientes
e carboidratos para as sementes em desenvolvimento. Ela constitui parte do programa de desenvolvimento de
uma planta. Uma rpida senescncia e absciso das flores polinizadas, at que seja mximo o potencial para
formar sementes viveis, essencial para a disseminao de muitos frutos e sementes. Muitas conferas, apesar
da quantidade de anos que vivem, usam constantemente os processos de absciso e senescncia. A morte dos
elementos traqueais do xilema essencial para assegurar o fluxo da gua e a formao do lenho. Por outro lado,
ainda que as folhas possam viver anos, renovam-se por processos coorde s de senescncia e absciso,
uando j no trazem benefcios para a planta. No outono, as folhas das rvores decduas modificam sua
de cor porque as alteraes no comprimento do dia e as temperaturas
aixas desencadeiam processos de desenvolvimento que levam senescncia e morte foliar.
A senescncia diferente da necros morte: a necrose a morte provocada por
dano fsico, venenos ou outra leso externa, a morte vido a um trauma. A senescncia, ao contrrio, um
process
o geneticamente programadas para morrer e sua senescncia pode ser iniciada por fatores
e volta para a planta via floema,
nde se
A senescncia pode ser:
- MONOCRPICA: toda a planta se torna amarela abruptamente e morre, aps produzir frutos (depois de
finalizado o ciclo reprodutivo). O hbito monocrpico supe uma senescncia aparentemente catastrfica e
simultnea de todas as partes da planta, que, em princpio, mostram uma aparncia saudvel. So fatores
internos que desencadeiam. Ex. plantas anuais (trigo, milho, soja).
- POLICRPICA: a estrutura bsica da planta mantm-se viva atravs de mltiplas fases de reproduo e
disperso das sementes. Ex. conferas.
nado
q
colorao, antes de carem. Elas mudam
b
e, embora ambas levem
de
o de desenvolvimento normal, dependente de energia, controlado pelo prprio programa gentico da
planta. As folhas s
ambientais. claro, ento, que todas as partes da planta envelhecem, s o momento em que isto ocorre depende
do rgo e do tecido. A senescncia incide sobre aquelas partes da planta no mais necessrias, assim, pode
afetar todos os rgos da planta.
A morte de parte de uma planta ou de suas clulas implica uma srie de processos bioqumicos,
metablicos e estruturais, cuidadosamente controlados, tanto como os outros processos de crescimento e
desenvolvimento. A senescncia recupera uma poro de recursos valiosos que a planta investiu na formao do
rgo. Durante a senescncia, enzimas hidrolticas decompem muitas protenas, carboidratos e cidos nucleicos.
Os acares, nucleosdeos e aminocidos formados so, ento, transportados d
o ro reutilizados em processos de sntese. Muitos minerais tambm so transportados para fora dos rgos
senescentes e retornam para o corpo principal da planta.
A senescncia de rgos vegetais frequentemente est associada absciso, um processo pelo qual
clulas especficas no pecolo se diferenciam, formando uma camada de absciso e permitindo ao rgo
senescente a separao da planta.

Senescncia de frutos: indica o amadurecimento dos frutos, importante especialmente porque a
incidncia deste processo no perodo de ps-colheita, que determina em boa medida, o valor comercial dos
produtos.
Senescncia foliar sazonal (como em rvores decduas): em geral, uma resposta a estmulos
ambientais. Um caso a mudana de cor e queda outonal das folhas em rvores caduciflias. A mobilizao do
nitrognio do aparato fotossinttico e a hidrlise coordenada da clorofila permitem ver a cor dos carotenides no
cloroplasto. desencadeada por fatores externos, como comprimento do dia e temperatura.
Senescncia foliar seqencial: quando as folhas morrem aps atingir certa idade.
Senescncia das flores.
Senescncia de tipos celulares especializados (tricomas, traquedeos e elementos de vaso).

Fisiologia da Senescncia:

Como visto anteriormente, o fitohormnio que tem papel mais importante na senescncia dos rgos das
plantas, o etileno. Como codificada geneticamente, a senescncia segue um curso previsvel de eventos
celulares. Em nvel citolgico, algumas organelas so destrudas e outras permanecem ativas. O cloroplasto a
primeira organela a se deteriorar no incio da senescncia foliar (j que constitui o maior depsito de nitrognio da
folha), com a destruio de componentes proticos dos tilacides e de enzimas do estroma, perdendo a
capacidade fotossinttica (porque diminui a quantidade de cloroplastos e/ou os mesmos perdem sua funo). Os
ncleos permanecem intactos at os estdios tardios da senescncia. Os tecidos senescentes realizam processos
ma nova sntese de vrias enzimas hidrolticas, como proteases, lpases, enzimas
na biossntese do etileno (como a ACC sintase e ACC oxidase). A
cia envolve a ativao de genes especficos.
Outra mudana que acontece em mente nas folhas, a diminuio da
assimilao do CO
2
, o que acontece p do de protenas totais. Isso acontece
porque a RUBISCO constitui proporo importante d s. Muitos autores mostraram que o
cham
ao vegetativa uma tcnica de fundamental importncia e usada, tambm,
ambientais e so devidas a fatores relacionados ao
ropgu
brculos e rizomas, ou, pode ser induzida pelo homem: enxertia, mergulhia,
staquia, alporquia, cultura de tecidos.
c
d
atablicos que exigem u
egradadoras da clorofila e enzimas envolvidas
ntese destas enzimas especficas de senescn s
rgos senescentes, especial
aralelamente queda no conte
o tot l de protenas solvei a
fe ento estomtico tambm um dos fatores determinantes da senescncia: plantas com estmatos fechados
mais tempo envelhecem mais rpido que aquelas com estmatos abertos.
Com relao respirao, a senescncia pode ser classificada em climatrica e no-climatrica. Esta
distino baseia-se na mesma da fisiologia da maturao dos frutos, ajustando-se bem ao processo de
senescncia de flores e algumas folhas. A climatrica iniciada por um aumento na produo do etileno. Na
senescncia no-climatrica normalmente no h incremento na produo de etileno ou da respirao.

CAPTULO XIV: A PROPAGAO VEGETATIVA
A produo de mudas pode ser realizada pelo mtodo sexuado ou assexuado. O primeiro refere-se
produo de mudas por meio de sementes e o segundo, por meio de propagao vegetativa. As espcies
arbreas se destacam por sua grande variabilidade intra e interespecfica, como produo de biomassa, taxa de
crescimento, resistncia a geadas e dficit hdrico, precocidade, sanidade, entre outros. Uma forma de manter as
caractersticas favorveis, evitando a variabilidade encontrada em rvores obtidas a partir de sementes, recorrer
propagao vegetativa. A propag
mo f co erramenta para o melhoramento de espcies florestais e de frutferas.
Assim, a propagao vegetativa baseia-se na reproduo de uma planta idntica planta-me, usando
qualquer parte destacada desta, processo que passou a ser conhecido como clonagem. O processo da
propagao vegetativa no inclui meiose, portanto os rametes (brotaes originrias da planta doadora) so
geneticamente idnticos aos ortetes (planta doadora). Variaes fenotpicas entre os rametes dentro de um clone
existem. As causas das variaes so, provavelmente,
p lo, isto , tamanho da parte da planta, perodo que as estacas so coletadas e as condies em viveiro
(vigor do propgulo ou qualidade do sistema radicular). A clonagem pode ocorrer naturalmente, a partir de
estruturas vegetativas como bulbos, tu
e
Porque a propagao vegetativa utilizada?
- para se obter uniformidade da populao.
- pela facilidade de propagao.

a) Os rametes propagados de diferentes partes de uma mesma rvore podem crescer e se desenvolver
diferentemente para cada ortete. Geralm nferiores ou centrais de uma rvore
possuem caractersticas mais juvenis que aqueles origin dos das regies superiores e perifricas (Bonga, 1982).
cnica
pela micropropagao. A propagao
dcadas,
rincipalmente no que se refere hibridao entre rvores superiores e estabelecimento de pomares de
sementes. No entanto, para alcanar os ganhos genticos, em espcies florestais, necessrio um programa de
melho os
ganho
mticos se desenvolvem a partir de
clulas somticas embriogenicamente competentes in vitro. A dificuldade na induo de embries somticos em
alguma
para enraizamento e crescimento. A reverso da fase adulta
uvenil scimento para o estgio juvenil, naturalmente, ocorre
urante propagao vegetativa o rejuvenescimento tambm pode
ocorrer e tem sido alcanado de vrias maneiras: (1) poda drstica, (2) aplicaes de citocininas, (3) propagao
eriada quia e (5) micropropagao.

-pela possibilidade de antecipar o perodo de florescimento.
- para fixar gentipos selecionados.
- para combinar mais de um gentipo numa planta matriz.
- para se ter maior controle do desenvolvimento.
Entre os problemas associados com a propagao vegetativa esto:
ente, propgulos de regies i
a
T s para manter ou reduzir a juvenilidade so as chaves do sucesso para qualquer programa de propagao
vegetativa.
b) Propgulos de rvores mais velhas, geralmente, crescem diferentemente daqueles derivados de rvores jovens
e nem sempre duplicam a expresso das caractersticas associadas com a forma de crescimento juvenil. Portanto,
os ortetes originrios de rvores mais jovens tm menor variao no crescimento e desenvolvimento do que
aqueles originados de rvores mais velhas (Franclet, 1985).
c) As condies ambientais das rvores doadoras podem afetar seu desenvolvimento, principalmente na
ualidad q e dos rametes (Libby & Jund, 1962).
Mtodos de propagao clonal:
A propagao clonal pode ser alcanada pela macropropagao ou
vegetativa pela macropropagao envolve os mtodos convencionais (enxertia, mergulhia, estaquia, alporquia)
enquanto que na micropropagao se desenvolve a tcnica da cultura de tecidos.
Muito tem sido feito para o melhoramento gentico das espcies arbreas nestas ltimas
p
ramento para selecionar rvores em poucas geraes. Um dos caminhos para alcanar rapidamente
s de produtividade desejados seria pelo mtodo vegetativo atravs de material propagado clonalmente.
A propagao de plantas atravs da cultura de tecidos tem sido realizada pelo emprego das culturas de
calos, rgos, clulas e protoplastos. Embora explantes vegetativos de espcies arbreas, geralmente, sejam de
difcil crescimento e diferenciao in vitro, a cultura de rgos tem sido promissora para algumas espcies
arbreas, e empregada intensamente na propagao clonal. O emprego da cultura de calos, suspenso e
protoplastos no tem tido sucesso em grande escala para regenerao em florestas clonais. A cultura de calos
exibe alto grau de variao gentica em relao cultura de rgos. A micropropagao, pela embriognese
somtica, outro caminho para a propagao clonal em plantas. Embries so
s espcies e/ou gentipos est relacionada com a maturao e germinao dos embries somticos e
desenvolvimento de plntulas somticas viveis. Estudos quanto estabilidade morfolgica e gentica dos
embries somticos esto sendo intensamente pesquisados.
Rejuvenescimento:
A propagao vegetativa de rvores adultas requer material fisiologicamente juvenil ou com habilidade de
formar razes em material adulto (Hartney, 1980). As rvores adultas necessitam de tcnicas especiais de reverter
a juvenilidade para resgatar condies favorveis
fase j denominada rejuvenescimento. O rejuvene
d a reproduo sexuada e na apomixia. Durante a
s via enxertia, (4) propagao seriada via esta
amento das estacas alguns fatores so importantes, tais como um
ambiente limpo, nebulizao para prevenir o estresse hdrico, um substrato que proporcione uma boa drenagem e
erao tos fatores afetam o enraizamento
e estac as para promover o enraizamento em espcies
vididos em:
a) Fato aso do eucalipto, os hormnios
mais ut erimentos com estes hormnios
a planta que afetam o enraizamento: a juvenilidade dos brotos, a posio do broto do qual as estacas
tes da estaquia.

ntros ou pontos de crescimento
e organiza
Enraizamento:
Para obter uma alta taxa de enraiz
a ; temperatura elevadas (25 - 30C); e algumas vezes, uma auxina. Mui
d as. Prticas baseadas nestes fatores tm sido desenvolvid
com dificuldade para enraizar. Estes fatores podem ser di
res qumicos (endgeno ou exgeno) que promovam o enraizamento. No c
ilizados para o enraizamento so o AIB e o ANA (Couvillon, 1988). Os exp
envolvem a determinao da dosagem tima para a estaquia, o melhor mtodo para a sua aplicao, e a eficcia
das diferentes auxinas (Loach, 1988). Alm dos estudos com hormnios, vrios estudos esto sendo
desenvolvidos com a utilizao de acares (carboidratos), herbicidas e nebulizao de nutrientes minerais para
promover o enraizamento das estacas.
b) Fatores d
so retiradas, o dimetro das estacas, a presena de gemas e/ou folhas, efeito do perodo de coleta das estacas,
influncia das espcies, efeito do perodo de dormncia e influncia do estado nutricional.
c) Efeitos ambientais no enraizamento: controle da umidade; luminosidade; aquecimento do substrato; fotoperodo
e tratamento e/ou acondicionamento dos brotos e estacas an
d) Outros fatores que afetam a resposta ao enraizamento: composio do substrato e efeito de ferimentos.
Desenvolvimento da planta:
Durante o ciclo de desenvolvimento (Figura), as rvores sofrem sucessivas mudanas morfolgicas e
fisiolgicas. O desenvolvimento geralmente aparece como um acmulo gradual e contnuo de pequenas
alteraes, ainda que algumas caractersticas paream passar por mudanas bruscas e/ou repentinas em um
perodo particular no estgio de desenvolvimento. Como os meristemas so os ce
o nas rvores, eles esto intimamente envolvidos nestas alteraes.
Os processos que controlam o desenvolvimento so complexos e no so inteiramente conhecidos, mas
parecem estar envolvidos com: (1) reaes dos meristemas competio ou estmulo das diferentes partes da
rvore; (2) idade ontogentica dos meristemas (nmero de divises celulares que esto sofrendo) e (3) reaes
dos meristemas aos fatores externos da rvore.
Durante o processo de maturao, ocorre a ativao e inativao dos genes nos diferentes estgios de
desenvolvimento e diferenciao, resultando na sntese ou bloqueio de protenas especficas. A maturao pode
envolver inativao seletiva e progressiva dos genes durante o desenvolvimento. Alguns desses genes podem ser
essenciais para a reposio das protenas especficas e na diviso celular. Portanto, a maturao no ocorre na
mesma velocidade em todas as partes da planta, ou seja, em muitas espcies arbreas existem meristemas que
so dormentes e que so ativados durante o ciclo de desenvolvimento da planta.

Figura. Ciclo de vida de uma rvore.
No ciclo de desenvolvimento da planta nkers (1976) tem dividido a idade em: idade
cronolgica, idade ontogentica e idade fisiolgica. Estes autores descrevem que a idade cronolgica inicia-se na
germina
propagao direta.
o, sendo muito usada
nas espcies que apresentam maior facilidade para a formao de razes adventcias. A estaquia baseada no
e. H plantas que enrazam melhor
mbora para algumas espcies seja
o para
asal
cortada em bisel (inclinado) junto a uma g o. A seguir, so enterradas em solo bem
preparado (canteiro, viveiro ou recipiente tamanho para fora do solo. Das gemas,
sairo as brotaes da parte area. O sistema radicular sair da parte cortada.
o a 40 60 cm e, no caso de
enxertia posterior, feita a 15 20 cm na haste principal, a parte acima posteriormente eliminada. So
n cess

estaca de madeira, bambu ou
pedao de arame grosso. A jabuticabeira e outras frutferas podem ser propagadas por mergulhia.
Alporquia

A alporquia um mtodo usado para propagar plantas difceis de enxertar. uma variao da mergulhia.
Neste mtodo, escolhe-se, em uma planta adulta, alguns ramos de 1 a 3 cm de dimetro, faz-se neles um
anelamento (retirada da casca) de 3 a 5 cm e, depois, cobre-se a parte anelada, por exemplo, com uma mistura
de esterco e serragem mida, cobrindo com saco plstico, bem amarrado, forando assim o enraizamento no local
cortado. Pode-se fazer um anel tambm abaixo do local que vai enraizar, para forar a brotao das gemas. Vai-
se cortando mais, conforme o enraizamento, at se destacar o ramo bem enraizado, tendo-se ento a muda. Esta
necessita de um estufim, ou cmara de nebulizao com alta umidade para ser colocada, aps a sua retirada da
planta para um perodo de adaptao e pegamento. Vrias frutferas tm sido assim propagadas, embora seja um
mtodo caro e de pouco rendimento.
Enxertia

A enxertia a unio dos tecidos de duas plantas, geralmente da mesma espcie, passando a formar uma
, Fortanier & Jo
o. A idade ontogentica se refere a passagem da planta durante as sucessivas fases do
desenvolvimento, isto , embriognese, germinao e as fases de crescimento vegetativo e sexual. Idade
fisiolgica, de acordo com a definio destes autores, refere-se primariamente aos "aspectos negativos da idade,
tais como perda do vigor, o aumento da suscetibilidade as condies adversas, ou a deteriorao em geral". O uso
do termo "maturao", portanto, seria bem definido no caso da idade ontogentica.
Tipos de propagao vegetativa:
Rebentos

So brotaes que ocorrem em alguma regio da planta, como no abacaxizeiro, bananeira, algumas
palmeiras que podem ser utilizadas para
Estaquia

A estaquia a tcnica de propagao vegetativa mais rpida e de mais fcil execu
enraizamento de um pedao de ramo (estaca), geralmente de 15 a 40 cm de comprimento e de 0,5 a 2 cm de
dimetro, cortado da parte madura da planta, isto , no muito nova, ou verd
de estacas mais novas. Em fruticultura, as estacas lenhosas tm maior uso, e
usada a estaca herbcea. Podem ser usadas para propagao ou para obteno de porta-enxertos. O ram
estaca cortado da planta; so retiradas suas folhas e espinhos, com a tesoura de poda. Sua parte b
ema, e seu pice cortado ret
), deixando apenas 1/3 de seu
Aps a brotao das gemas, h formao da parte area da muda, a qual deve, de preferncia, ser
conduzida em uma nica haste, amarrada periodicamente a uma estaca de 70 80 cm, fincada junto planta,
para que se processe um crescimento ereto da muda ou cavalo (neste caso, se estiver estaqueando para
posterior enxertia). No caso da muda, a haste pode ser podada na altura de forma
e rias, portanto, constantes desbrotas para permitir bom desenvolvimento da haste nica, brotada da estaca
inicialmente plantada.
Mergulhia
A mergulhia consiste no enraizamento de uma parte da planta a ser propagada, na prpria planta e depois
o destacamento da mesma para obteno da muda. H muitas variaes, dependendo do tipo de ramo, da poro
do ramo enterrada no solo ou do seu comprimento, obtendo-se, assim, uma ou mais mudas. A base do processo
o enterrio de uma poro de um ramo, curvado da planta que se quer propagar, para que enraze e, depois do
enraizamento, destaca-se de uma vez ou gradativamente a muda, plantando-a em um recipiente. O ramo que vai
ser enterrado deve ser desfolhado ou anelado e, depois, preso ao solo por uma
anta c

A encostia um tipo de enxer recipiente, at a planta que se quer
propagar (copa). Corta-se uma poro de um ramo de cada planta, de mesma dimenso e encostam-se as partes
marrando-se, em seguida, com fita plstica para haver a unio dos tecidos. Pode-se fazer um
que consiste de uma inciso ao redor do ramo, acima do corte, no cavalo. Aps um perodo de 30 a
dias
mtodo pode ser usado para propagar plantas difceis de enxertar. A encostia usada tambm quando se quer
cavalo de uma planta j enxertada, plantada no pomar. Faz-se o plantio de 2 ou 3 cavalos de uma
dade diferente do cavalo inicial, ao lado do tronco da planta, fazendo-se a encostia destes cavalos na
ramo da planta que se quer propagar. Outro tipo a borbulhia de placa, na qual se faz um corte de parte da casca
lenho
prossegue, at a altura acima da estaca (60 cm), quando, ento, no ramo j maduro, se
formao, na altura da estaca. Abaixo do ponto da poda de formao a futura copa da planta.
em de algumas
nando-se folhas, despontando ou anelando os ramos que vo ser cortados para se
rfos, de 15 a 20 dias antes da enxertia, ainda na planta. H o foramento na brotao das gemas, o
ue fac
qual, o garfo e o cavalo so justapostos e amarram-se as partes cortadas,
visando a sua unio (tipo ingls simples). A garfagem pode ser feita a diferentes alturas no cavalo, desde abaixo
o solo, at 1 m de altura. A garfagem pode ser feita tambm lateralmente no cavalo, fazendo-se um
orte na altura de 10 a 30 cm do cho, no qual o garfo cortado introduzido.
pl om duas partes: o enxerto (copa) e o porta-enxerto (cavalo). A copa, cavaleiro ou enxerto a parte de
cima, que vai produzir os frutos da variedade desejada e o cavalo ou porta-enxerto o sistema radicular, o qual
tem como funes bsicas o suporte da planta, fornecimento de gua e nutrientes e a adaptao s condies de
solo, clima e doenas. A enxertia pode ser feita por vrios mtodos, sendo os mais comuns a encostia, a
borbulhia, a garfagem com suas variaes, conforme a planta, pois cada espcie se adapta a um tipo.
Encostia
tia no qual se leva o cavalo em um
cortadas, a
anelamento,
60 , havendo a unio, pode-se cortar a parte acima do ponto de unio do cavalo, destacando o ramo da planta
original, formando a nova copa, originando, assim, uma muda, agora constituda da copa e do cavalo. Esse
substituir o
outra varie
altura de 20 a 30 cm do tronco da copa. chamada, neste caso, subenxertia.
Borbulhia

A borbulhia consiste em se usar uma borbulha ou gema a qual vai ser fixada junto ao cavalo, aps o corte
de parte do mesmo. A borbulha pode ser fixada em um corte da casca ou sob ela, em uma abertura em forma de
T que pode ser normal ou invertido, em janela ou em placa. Todo corte deve ser feito com canivete bem afiado.
Para se executar a enxertia ps borbulhia, normalmente usa-se um cavalo de 1 a 1,5 cm de dimetro, no qual se
faz o corte a 10 15 cm. O corte feito no sentido vertical do ramo do cavalo, e depois no horizontal, na parte de
cima ou de baixo do primeiro corte ou em ambos (janela). Neste corte, introduz-se a borbulha, retirada de um
e do cavalo, e a borbulha, retirada do ramo na mesma dimenso, justaposta e amarrada. Aps a insero
da gema, amarra-se com fitilho plstico e espera-se a brotao do enxerto, o que ocorre at os 30 dias aps a
enxertia. A retirada do plstico pode ser feita de 15 a 45 dias, dependendo da fruteira. A poca de enxertia
usualmente na primavera para as plantas tropicais e no inverno para as temperadas. Aps o pegamento do
enxerto, inicia-se a brotao da gema, cujo broto mais forte deve ser conduzido em haste nica, tutorado a uma
estaca, a qual amarrado, sendo as demais brotaes eliminadas, com canivete, tesoura de poda ou mo,
quando bem novas. O enxerto forado a crescer, pela poda, anelamento ou curvamento do cavalo. O
crescimento do enxerto
faz a poda de
Garfagem

A garfagem um processo no qual se usa um pedao apical de um ramo, com 5 a 10 cm de comprimento,
com vrias gemas, chamado garfo. O garfo obtido de ramos coletados da planta que se quer propagar (matriz) e
que ir originar a copa. O garfo deve estar com gemas bem salientes, para que possam brotar depois da enxertia.
H os tipos de garfagem no topo e lateral. A primeira pode ser em fenda (cheia, meia ou esvaziada) e em ingls
(simples ou complicado). Existem outros mtodos de garfagem, mais difceis de executar. O foramento da
brotao em ramos da planta-matriz, para se retirar os garfos, importante no processo de garfag
frutferas. Ele feito, elimi
retirar os ga
q ilita o pegamento aps a enxertia. O cavalo para a garfagem pode ser o mesmo daquele indicado para a
borbulhia, ou mais grosso. A garfagem mais comum feita no topo, cortando-se a parte apical do cavalo na
horizontal, e nesta fazendo-se outro corte perpendicular ao primeiro, com cerca de 3 a 4 cm (fenda cheia). Nesta
fenda, coloca-se o garfo, o qual foi previamente preparado com dois cortes, formando na sua parte basal uma
cunha. necessrio que esta cunha seja bem adaptada ao corte feito no cavalo, para que se processe a unio,
aps o amarrio com fitilho plstico. Algumas espcies requerem que seja feita uma cmara mida para melhor
pegamento, o que se consegue com o amarrio de um saquinho plstico, cobrindo o garfo. Na fenda esvaziada, o
corte no cavalo tambm em cunha. O dimetro do garfo deve ser de preferncia igual ao do cavalo, para boa
justaposio das partes cortadas. Pode-se tambm fazer um corte simples no cavalo e no garfo, no sentido
inclinado e de igual tamanho, aps o
do nvel d
c
a para
poucas.

Cultura de tecidos
feita em laboratrio apropriado e utiliza tecido do vegetal, o qual cultivado em meios de cultura
artificiais, in vitro, ou pela micropropagao ou microenxertia, utilizada para algumas frutferas. H informaes
para a viabilidade de uso da tcnica citada para vrias fruteiras, embora comercialmente seja utilizad

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