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Comunidades
Ecologia de Populaes e
Comunidades
Nivaldo Peroni
Malva Isabel Medina Hernndez
Florianpolis, 2011.
Governo Federal
Presidente da Repblica Dilma Vana Rousseff
Ministro de Educao Fernando Haddad
Coordenador Nacional da Universidade Aberta do
Brasil Celso Costa
Design Instrucional
Coordenao Vanessa Gonzaga Nunes
Design Instrucional Cristiane Felisbino Silva,
Joo Alfaya dos Santos
ISBN 978-85-61485-39-9
1. Biogeografia. 2. Diversidade biolgica. 3. Biologia - Populao.
I. Hernandez, Malva Isabel Medina. II. Titulo.
CDU: 574.9
Sumrio
Apresentao........................................................................................ 7
1. Nveis em Ecologia e seus conceitos.............................................. 9
1.1 Ecologia e seus nveis de organizao...................................................................11
1.2 Populao como unidade de estudo.....................................................................13
1.3 Conceito de comunidades e ecossistemas.......................................................... 16
Resumo............................................................................................................................... 18
Leitura recomendada...................................................................................................... 18
3. Parmetros demogrficos.............................................................39
3.1 Introduo................................................................................................................... 41
3.2 Mtodos de estimativa do tamanho populacional........................................... 41
3.3 Fatores envolvidos no crescimento populacional............................................. 46
3.4 Estrutura etria.......................................................................................................... 48
Resumo............................................................................................................................... 56
Leitura recomendada...................................................................................................... 57
6. Conceito de nicho..........................................................................89
6.1 Definio e histrico................................................................................................. 91
6.2 Nicho fundamental e nicho efetivo...................................................................... 93
6.3 Sobreposio e diferenciao de nichos entre espcies coexistentes......... 95
Resumo............................................................................................................................... 98
Leitura recomendada...................................................................................................... 98
8. Sucesso ecolgica......................................................................113
8.1 Respostas das comunidades s perturbaes...................................................115
8.2 Modelos de sucesso .............................................................................................117
8.3 Sucesso primria e secundria............................................................................118
Resumo............................................................................................................................. 122
Leitura recomendada . ................................................................................................. 122
Referncias.......................................................................................123
Apresentao
Este livro ir fornecer ao aluno conhecimentos sobre Ecologia de Populaes e de Comunidades, capacitando-o no uso de ferramentas analticas
de modelagem de populaes e descrio de estruturas de comunidades.
A partir do desenvolvimento do uso da matemtica no estudo da Ecologia,
esperamos promover um aumento na capacidade de compreenso e descrio da natureza.
Estudaremos os fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos, a disperso de populaes, os parmetros demogrficos, alm de
mtodos de estimativa do tamanho populacional e fatores envolvidos no
crescimento populacional. Posteriormente, analisaremos os componentes
estruturais e funcionais das comunidades, os padres de diversidade em gradientes, a sobreposio e a diferenciao de nichos entre espcies coexistentes
e a influncia da competio, da predao e da perturbao na estrutura de
comunidades, finalizando com os modelos de sucesso ecolgica.
Assim, com a integrao de contedos tericos e aplicados voltados ao desenvolvimento do senso crtico em relao temtica ecolgica, pretendemos
que o aluno faa parte das discusses relacionadas s polticas de conservao da biodiversidade e ao manejo de reas protegidas.
Nivaldo Peroni
Malva Isabel Medina Hernndez
c a p t u lo 1
Desenvolvimento
Regulao
Energtica
Evoluo
Integrao
Comportamento
Diversidade
Ecosfera
Bioma
Paisagem
Ecossistema
Comunidade
Populao
Organismo
Sistemas de rgos
rgo
Tecido
Clula
c a p t u lo 1
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12
Indivduos de uma
populao com uma
quantidade substancial de
trocas gnicas, ou seja, que
efetivamente se entrecruzam
ou so potencialmente
entrecruzveis.
13
14
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mos, por exemplo, como esse sistema funciona?, Como essas populaes so afetadas pelas variaes do ambiente?, ou Como as
exploses populacionais so causadas pelos fatores que observamos
numa escala ecolgica?.
A terceira abordagem a evolutiva, ou da dinmica adaptativa em sistemas ecolgicos, e est focada nos mecanismos remotos que explicam comportamentos de populaes. Nesse caso, os
efeitos de condies ambientais so interpretados em termos evolutivos, com nfase nas consequncias sobre a sobrevivncia e a
reproduo dos indivduos dentro das populaes. Nesse tipo de
abordagem dada nfase para as questes do tipo por que?, ou
seja, estamos interessados em descobrir quais os fatores que levaram as populaes queles padres que observamos no presente.
Interessa-nos inferir sobre os aspectos evolutivos que originaram
os modos de vida atuais. Nessa abordagem, perguntamos, por
exemplo: Por que a seleo natural favoreceu esse grupo de indivduos dessa populao em particular?, Por que algumas populaes
das espcies so mais e outras menos abundantes?.
Podemos ento destacar que mecanismos imediatos tratam
de como os sistemas ecolgicos funcionam, e mecanismos remotos tratam do motivo pelo qual eles evoluram at chegar a um
determinado tipo de funcionamento. Essas duas abordagens so
complementares e nos auxiliam a ter uma viso mais completa da
complexidade que envolve o estudo de Ecologia de Populaes e
de Comunidades.
Para se utilizar de uma abordagem evolutiva em Ecologia, necessrio integrar os princpios bsicos da Ecologia e de Evoluo,
sendo essencial compreender claramente as bases da Teoria Evolutiva, principalmente da seleo natural.
Uma das bases do estudo de evoluo est justamente na compreenso dos fatores que determinam mudanas no comportamento das espcies, como flutuaes no nmero de indivduos,
variaes na distribuio espacial e na tolerncia em relao s variaes ambientais, e processos de adaptao. Esses fatores podem
ser estudados em nvel de populaes, enquanto outros mecanismos operam em nvel de comunidades.
16
17
Fronteira do
ecossistema
S
Sol ou outras fontes
de energia
A
H
H
H
Exportao
de matria
Sumidouro
de calor
Figura 1.1 Diagrama funcional mostrando a relao entre comunidade e ecossistema. A fronteira do ecossistema
est delimitada pelo quadrado tracejado e a comunidade se encontra dentro dele, incluindo somente a parte
bitica. A: organismos auttrofos; H: organismos hetertrofos; S: stock, ou armazenamento. (Adaptado de:
ODUM; SARMIENTO, 1998).
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Resumo
Neste captulo aprendemos a reconhecer as diferenas entre vrios nveis de organizao: organismos (ou indivduos), populaes, comunidades e ecossistemas, observando diferentes formas
de focar esses nveis quando analisados dentro da teoria ecolgica.
Reconhecemos que no h limites claros e definidos no conceito
de populaes e que os estudos nesta rea dependem da escala, do
foco do estudo e da forma histrica com que foram tratados. Posteriormente, foi apresentada uma introduo ao estudo de populaes e seus modos de abordagem: descritivo, funcional e evolutivo.
Ao final do captulo, foi feita uma pequena introduo aos estudos
de comunidades e ecossistemas.
Leitura recomendada
KREBS, C. J. Introduction to the science of ecology. In: Ecology:
the experimental analysis of distribution and abundance. San
Francisco: Pearson, 2000.
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. A ecologia e
como estud-la. In: ______.Fundamentos em ecologia. Porto
Alegre: Artmed, 2006.
c a p t u lo 2
Neste captulo sero discutidos os principais fatores que limitam a distribuio e a abundncia de uma espcie, alm das
escalas de anlise e os padres gerais que observamos na natureza. Uma pergunta bsica que queremos desenvolver neste
captulo : por que os organismos de uma espcie particular
esto presentes em alguns locais e ausentes em outros?.
c a p t u lo 2
23
2.1 Introduo
A compreenso sobre a distribuio e a abundncia (nmero
de indivduos) das espcies envolve um conjunto de fatores complexos. Entre eles a histria da espcie (evoluo), os recursos de
que essa espcie necessita para sobreviver e se reproduzir, as taxas individuais de natalidade, mortalidade e migrao (Captulo
3) e as interaes que ocorrem entre indivduos da mesma espcie
(interaes intraespecficas) e entre espcies diferentes (interaes
interespecficas).
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Alm dos limites de tolerncia s variaes ambientais, o funcionamento dos organismos vivos pode apresentar nveis timos
de desempenho, que podem ser entendidos como aqueles em que
o organismo tem seu melhor desempenho. Sob o ponto de vista
evolutivo, o nvel timo aquele em que se est mais adaptado, ou
seja, no qual os organismos melhor sobrevivem e deixam o maior
nmero de descendentes.
Assim, importante relacionarmos os limites de tolerncia em
termos evolutivos e reforar os conceitos de evoluo e seleo
natural.
2.3 Evoluo
A evoluo o conceito central e unificador da Biologia. Entretanto, como todos os conceitos importantes, a evoluo gera controvrsias. Seus princpios, s vezes, so mal interpretados.
A evoluo muitas vezes compreendida como sinnimo
de progresso, o que no correto.
Em seu sentido mais amplo, evoluo corresponde simplesmente a mudana. Evoluo biolgica a mudana nas
propriedades das populaes dos organismos, que transcendem o perodo de vida de um nico indivduo.
O desenvolvimento de um nico indivduo desde seu nascimento at sua morte, assim como todas as mudanas pelas
quais ele passa, no considerado evoluo. Organismos individuais no evoluem. As mudanas evolutivas acontecem
no nvel populacional e so herdveis atravs de material gentico, de uma gerao para outra.
O principal cientista associado evoluo Charles Darwin, que
sugeriu a hiptese da evoluo por seleo natural. Antes da teoria
de seleo natural de Darwin, acreditava-se que os caracteres adquiridos por um indivduo numa gerao poderiam ser herdados,
conforme postulou Lamarck.
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Lamarck injustamente lembrado como algum que estava errado. Apesar das suas ideias sobre a herana de caracteres adquiridos terem sido rejeitadas, ele foi o primeiro cientista que destemidamente advogou a evoluo. Aps Lamarck, Darwin estendeu
aos seres vivos e prpria espcie humana a ideia de que a mutabilidade, e no a estase, a ordem natural.
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Muitos so os fatores que influenciam o xito reprodutivo diferencial e a capacidade das populaes de tolerar certos limites
para atingir esse xito. Vamos ento analisar alguns fatores abiticos que so importantes para determinar como as populaes das
espcies se distribuem.
15
10
11
13
Nmero das fileiras de milho a partir das rvores dispostas no limite da lavoura
Figura 2.1 Incidncia da ferrugem-do-milho sobre uma populao de milho crescendo
em distncias variveis em relao s rvores que proporcionavam sombra sobre os
indivduos. (Adaptado de: BEGON et al., 2007).
15
27
28
dualmente. Atualmente, devido aos efeitos das mudanas climticas, tem se discutido quais sero os efeitos do aumento da
temperatura mdia da Terra na distribuio das espcies. Voc
j se perguntou sobre quais seriam as consequncias de um aumento mdio de 2C na temperatura global? Pesquise e pense
sobre isso em relao regio onde voc mora.
Acidez e alcalinidade so
medidas numa escala de pH
que corresponde ao negativo
do log da concentrao do
on hidrognio, em moles
por litro. Assim, o pH da
gua pura definido como
neutro e 7, ou seja, significa
que a concentrao de ons
de hidrognio de 10-7
(0,0000001) moles por litro.
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Alm disso, a influncia do pH pode ser indireta, desfavorecendo uma determinada fonte alimentar para uma espcie. Normalmente o pH de riachos est em torno de 7,0 (Figura 2.5), entretanto h estudos que mostram que o crescimento de fungos em
riachos que apresentam pH baixo, pH<7, reduzido, diminuindo
as fontes alimentares para animais que se alimentam de fungos.
Assim, os efeitos negativos so indiretos e a flora aqutica muitas
vezes inexistente ou exibe bem menos diversidade.
O pH do solo chegou a ser considerado um fator primrio de
influncia na distribuio de plantas. Hoje, porm, com a ampliao do conhecimento da ecologia de plantas, pouca importncia
a ele atribuda. Acredita-se que as plantas que apresentam pouca
tolerncia a mudanas no pH na verdade estejam sofrendo a ausncia de algum nutriente do solo cuja presena esteja relacionada
a faixas especficas do pH.
30
Valor
do pH
cido
Concentrao do
on H+(moles por l)
10-1
10-2
10-3
10-4
10-5
10-6
10-7
Bsico
Os efeitos do sal em plantas que vivem
8
10-8
em ambientes salinos (plantas halfitas)
9
10-9
se assemelham aos efeitos da gua conge10
10-10
lada, ou seja, dificuldade de absoro. Para
11
10-11
espcies vegetais a concentrao de sais na
12
10-12
gua do solo oferece resistncia osmtica
13
10-13
absoro de gua. Pode-se considerar que
14
10-14
a salinidade muito importante em locais
15
10-15
onde h gradientes bem marcados, ou seja,
na transio de ambientes aquticos e terrestres, e ambientes marinhos e de gua doce. As concentraes
salinas mais extremas ocorrem em zonas ridas, cujo movimento
da gua no solo predominante em direo superfcie, onde se
acumula o sal, e desta forma influencia na capacidade das plantas
para absorver gua. Por outro lado, algumas espcies se adaptaram
s condies de alta salinidade.
cido estomacal
Bebidas carbonadas
Chuvas cidas
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Alm da temperatura, da umidade, do pH, e da salinidade, muitos outros fatores fsicos e qumicos podem limitar a distribuio
de plantas e de animais.
A luz pode determinar a distribuio local de plantas que forem intolerantes a sombra, mas, em algumas espcies animais, a
luz primariamente usada como um estmulo de comportamento.
A fertilidade do solo ou a estrutura do substrato podem ser importantes para o crescimento de plantas em determinados tipos
extremos de solo, afetando, assim, as distribuies locais. A estrutura do substrato importante para invertebrados marinhos que
se fixam em substratos slidos ou fazem covas na areia e na lama.
O tamanho das partculas em sedimentos pode tambm afetar os
habitantes do fundo de guas doces.
Ainda quanto ao entendimento dos fatores que influenciam a
distribuio de organismos, importante salientarmos o conceito
de recursos.
2.5 Recursos
Um renomado eclogo chamado G. David Tilman definiu recurso como todas as coisas consumidas por um organismo, o que
no significa simplesmente que os recursos so necessariamente
comidos. O tatu-galinha (Dasypus novemcinctus), por exemplo,
no consome uma toca, mas uma toca ocupada por um organismo, ou seja, usada como um recurso para proteo e reproduo,
no est disponvel para outro organismo. Fmeas que j se acasalaram podem estar indisponveis para novos acasalamentos, assim
como os nutrientes consumidos por um organismo arbreo no
esto mais disponveis para outros organismos. Assim, o que est
por trs desse conceito? A ideia de que as quantidades de recursos
so escassas e podem ser ainda mais reduzidas com a atividade
dos organismos. Voc ver, por exemplo, no captulo 4, que uma
populao no pode crescer indefinidamente, pois em algum momento os recursos de que ela necessita para suas atividades vitais
podem ser escassos, logo pode haver limites de tolerncia escassez de recursos.
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Algumas consequncias da limitao de recursos so muito importantes para entendermos como os organismos das espcies se
adaptam aos limites de tolerncia a que esto submetidos. Assim,
pode haver competio por recursos que so limitados, tanto entre
organismos da mesma espcie (competio intraespecfica) como
tambm entre indivduos de espcies diferentes (competio interespecfica). Esses assuntos sero tratados com mais profundidade
em outras disciplinas do curso de Biologia.
Competio
uma interao entre
indivduos, provocada por
uma necessidade comum
de um recurso e que leva a
reduo da sobrevivncia,
crescimento e/ou reproduo
de pelo menos alguns dos
indivduos competidores
envolvidos.
33
por causa de fatores fsicos e biticos. Os mais espetaculares exemplos da distribuio afetada pelo transporte so aquelas espcies
introduzidas pelo homem, ocupando uma nova rea.
1994
1992
1988
1990
1980
1977
1986
1975
1984
1982
1971
1968
1967
1985
1966
1965
1964
1957
1975
1963
34
at o centro dos Estados Unidos. At o momento, as condies ambientais, como baixas temperaturas, parecem limitar a expanso ao
norte e ao sul do continente americano, e h muita preocupao
com as consequncias biolgicas e econmicas dessa expanso to
bem-sucedida.
Nesse exemplo das abelhas pode-se ver que a escala de anlise,
considerando a espcie, envolve uma amplitude grande do espao.
Mas e se um eclogo est interessado em estudar uma populao
dessa espcie numa rea mais restrita? Um primeiro passo definir os limites do estudo e pensar na escala do trabalho. Vejamos o
exemplo esquemtico da Figura 2.8. Nesta figura as reas em branco
dentro dos quadrados podem conter fatores limitantes ocupao
dos indivduos da espcie. Numa escala hipottica ampla, ou seja, no
quadrado D, os fatores limitantes agem em amplitudes grandes, mas
dentro do quadrado A, fatores locais esto agindo na populao.
A
B
C
D
Figura 2.8 Figura hipottica dos limites de uma populao ou de vrias populaes de
uma espcie.
O que determina, em linhas gerais, o sucesso ou no da ocupao dos espaos em branco em uma escala ampla ou restrita? O
que determinou o sucesso da Apis mellifera scutellata?
Uma forma de encontrar as respostas tentar entender se os
organismos simplesmente no conseguem chegar quele local por
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Predao
Interao em que uma
espcie (predador) consome
outra espcie (presa), o que
nem sempre envolve a morte
da presa.
Parasitismo
Envolve uma interao
em que um organismo
cresce e se alimenta ou
abrigado sobre ou dentro
de um organismo diferente
(hospedeiro), tendo um
impacto negativo sobre este.
SIM
Espcies ausentes
devido a
rea inacessvel
ou tempo
insuficiente
DISPERSO
NO
SIM
Seleo de
hbitat
NO
OUTRAS
ESPCIES
COMPORTAMENTO
SIM
Predao, parasitismo,
competio, doenas
NO
Condies
Fsico-qumicas
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Resumo
Neste captulo foram estudados os principais fatores do ambiente que podem ser limitantes para os organismos, e foi apresentada uma introduo sobre a importncia de se observar essas
dimenses em termos adaptativos em Ecologia. A temperatura, a
umidade, o pH, a salinidade e os recursos foram analisados nesse
sentido. Foram estudados um exemplo de distribuio ampla de
uma espcie e a importncia de se observar a escala de estudo em
Ecologia de Populaes. Os principais fatores que afetam a disperso de organismos foram estudados no contexto de uma cadeia
de eventos que determinam por que uma espcie est ausente ou
presente num determinado local.
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Leitura recomendada
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.
Captulo 1: Organismos e seus ambientes.
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.
Captulo 2: Condies.
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R. HARPER, J. Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.
Captulo 3: Recursos.
BROWN, J.H.; LOMOLINO, M.V. Biogeografia. 2.ed. Ribeiro
Preto: FUNPEC, 2006. Captulo 4: Distribuio individual de
espcies.
c a p t u lo 3
Neste captulo ser estudado como as populaes aumentam e diminuem em tamanho e as tcnicas bsicas de acompanhamento no tempo da histria de vida de populaes. Ao
final do captulo esperado que o aluno domine os principais
conceitos relacionados aos parmetros demogrficos e entenda tambm que a matemtica um ponto forte no estudo da
Ecologia de Populaes.
c a p t u lo 3
Parmetros demogrficos
Parmetros demogrficos
41
3.1 Introduo
Agora que j foram definidos o escopo da Ecologia de Populaes e Comunidades e os conceitos sobre limites de tolerncia
e adaptao, sero abordados neste captulo os requisitos bsicos
para responder a uma pergunta-chave:
Como analisar se uma determinada populao est aumentando, decrescendo ou permanecendo constante ou estvel numericamente ao longo do tempo?
Para responder a essa questo, alguns parmetros populacionais
so essenciais, ou seja, necessrio entender sobre:
a) distribuio etria;
b) densidade populacional;
c) distribuio de populaes no tempo e no espao; e
d) natalidade e mortalidade.
42
Esses ndices so
representados da seguinte
forma: N / tempo de
amostragem, N / km
percorrido, em que N
o nmero de indivduos
contados na unidade de
tempo ou espao escolhida.
Parmetros demogrficos
43
44
3.2.2 Amostragens
Os mtodos mais comuns de amostragem no estudo de Ecologia
de Populaes so de lotes de amostras, por exemplo, a contagem
de indivduos arbreos dentro de lotes de amostras (parcelas) de
tamanho (rea) padronizado; de transectos, por mtodos baseados
em monitoramentos ao longo do tempo; e tambm mtodos de
captura e recaptura.
Vamos nos deter em apenas um dos mtodos de amostragem
conhecido como mtodo de captura e recaptura. Esse mtodo envolve a amostragem de marcao e uma amostragem de recaptura
e pode ser feita tanto com plantas como com animais. O mtodo
mais simples foi desenvolvido por C. G. J. Petersen em 1898 e usado pela primeira vez por F. C. Lincoln em 1930, motivo pelo qual
conhecido como mtodo Lincoln & Petersen.
Esse mtodo envolve uma sequncia de aes: captura (primeira amostragem), marcao, soltura, e recaptura (segunda amostragem). O intervalo de tempo entre as duas amostragens deve
ser curto, pois assumimos no uso desse mtodo que uma populao fechada, ou seja, no pode haver mortes, nascimentos ou
migraes.
Assim, para calcular o tamanho da populao (N) esse mtodo
conta com trs parmetros:
M = nmero de indivduos marcados na primeira
amostragem;
C = nmero de indivduos capturados na segunda
amostragem;
R = nmero de indivduos com marcas na segunda
amostragem.
Podemos ento compor uma frmula que envolve todos esses
parmetros:
N / M = C / R , logo, N = (C M ) / R
Por exemplo, suponha que queremos estimar o tamanho populacional de cutias (Dasyprocta aguti) numa rea de um fragmento
florestal bem conservado.
Parmetros demogrficos
45
46
Parmetros demogrficos
47
48
adultos, 2 morreram, pois esses 2 indivduos adultos que a populao perdeu podem no ter morrido, mas sim emigrado para outro
local. Poderamos assumir, ainda, que alguns indivduos de fato
morreram de um ano para outro, mas vrios outros emigraram e
imigraram, resultando no nmero de adultos igual a 8.
Para emigrao e imigrao, tambm vale o mesmo raciocnio
relacionado s taxas que vimos para natalidade e mortalidade.
Apesar disso, os modelos mais simplificados de crescimento populacional ignoram os fatores imigrao e emigrao ou reduzem
os fatores imigrao e natalidade como acrscimos na populao,
e de mortalidade e emigrao como decrscimos na populao.
Retomaremos esses conceitos no captulo seguinte, ao estudar
os modelos de crescimento populacional. Agora estudaremos a estrutura etria das populaes.
Parmetros demogrficos
49
50
Taxa de
reproduo
lquida
ax
lx
dx
qx
Bx
mx
R0 = lx mx
800
1.000
250
0.313
0.000
0.000
550
0.688
175
0.318
300
0.545
0.375
375
0.469
204
0.544
480
1.280
0.600
171
0.214
107
0.626
300
1.754
0.375
64
0.080
46
0.719
30
0.469
0.038
18
0.023
18
1.000
10
0.556
0.013
R0= 1.400
Parmetros demogrficos
51
52
zidas por plantas de uma idade x, dividido pelo nmero de indivduos dessa idade.
O parmetro mx muito importante para analisarmos o crescimento ou no de uma populao. Do somatrio da multiplicao
de lx mx ( lx mx ) obtemos o valor de R0 (taxa de reproduo lquida), ou seja, sabendo a taxa de sobrevivncia das classes etrias
(lx) e as propores de quantos indivduos nascem em mdia por
indivduo ( mx ), temos como estimar uma taxa que expressa a reproduo dessa populao ao longo do tempo.
O valor de R0 considerado como o nmero mdio de prole
produzida por indivduo em cada gerao. Como numa populao
no separamos indivduos machos de fmeas, o R0 entendido
como representao do nmero mdio de prole fmea produzida
por fmea por gerao, mesmo que saibamos que existem machos
na populao e que obviamente eles no produzem prole.
Na anlise dos valores de R0 podemos ento analisar como seria
um incremento nessa populao a partir dos valores que observamos. Assim, com R0 > 1 interpretamos que h a tendncia de
aumento por gerao; se R0 = 1 , h uma tendncia de estabilidade,
pois espera-se que a cada indivduo morto seja reposto por apenas um, na mdia, na prxima gerao; e finalmente, para R0 < 1
h uma tendncia de reduo ou declnio da populao, pois as
taxas de fertilidade combinadas s taxas de sobrevivncia no so
capazes de fazer com que a populao cresa e nem se mantenha
com o mesmo nmero de indivduos. No exemplo da Tabela 3.1, o
valor de R0 nos mostra que cada indivduo produz em mdia 1,4
(representado na tabela como 1.400) indivduos ao longo de uma
gerao, o que indica a tendncia de aumento nessa populao.
Tabela de vida esttica
Em relao a muitos organismos, especialmente animais mveis
e com grande longevidade, muito difcil o acompanhamento de
todos os membros de uma coorte durante suas vidas. Entretanto,
quando possvel determinar claramente as idades dos indivduos (mediante, por exemplo, o desgaste dos dentes em espcies de
cervdeos), podemos, em um nico momento amostral, descrever
Parmetros demogrficos
53
N de vivos
em cada
idade
Sobrevivncia
de idade em
relao a a0
N de
mortos em
cada idade
Proporo da
mortalidade em
cada idade
ax
lx
dx
qx
412
1.000
37
0.090
375
0.910
48
0.128
327
0.794
79
0.242
248
0.602
92
0.371
156
0.379
88
0.564
68
0.165
64
0.941
0.010
0.250
0.007
1.000
54
Sobrevivncia
1000
100
Tipo II
10
1
Tipo III
0
Idade
Figura 3.6 Modelos de curvas de sobrevivncia, representando a distribuio das
curvas do Tipo I, do Tipo II e do Tipo III.
Parmetros demogrficos
55
1000
Baixa densidade
Alta densidade
Sobreviventes (log)
500
100
50
6
Anos
10
56
Resumo
Neste captulo foram estudados alguns dos parmetros populacionais essenciais, como a distribuio etria, a densidade populacional, e a natalidade e mortalidade de populaes, e os mtodos
de estimativa de tamanho populacional mais comuns. Duas abordagens no estudo de tabelas de vida foram ilustradas: as tabelas
de vida dinmicas que envolvem o acompanhamento de uma
coorte com o momento do nascimento conhecido e as tabelas
estticas que compreendem fotos instantneas dos sobreviventes em uma populao. Tambm foram apresentados trs tipos de
curvas de sobrevivncia formadas a partir dos desdobramentos
das tabelas de vida. A curva do Tipo I descreve a situao na qual
a mortalidade concentrada no final do ciclo de vida. Na curva do
Tipo II, a probabilidade de morte permanece constante com a
idade, conduzindo a sobrevivncia a um declnio linear. Por fim, na
terceira curva, ou do Tipo III, h uma queda drstica na sobrevivncia nos primeiros intervalos de idade, ou, por outro lado, uma
alta mortalidade no incio.
Parmetros demogrficos
57
Leitura recomendada
BEGON, M.; MORTIMER, M. Population ecology: a unified
study of animals and plants. Oxford: Blackwell, 1986. 220 p.
Captulo 1: Describing populations.
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.
Captulo 4: Vida, morte e histria de vida.
KREBS, C.J. Ecology: the experimental analysis of distribution
and abundance. San Francisco: Pearson, s/d. 655 p. Captulo 8:
Population, parameters and demographic techniques.
ODUM, E.P.; BARRET, G.W. Fundamentos de ecologia. So
Paulo: Thomson Learning, 2007. 612 p. Captulo 6: Ecologia de
populaes.
c a p t u lo 4
Neste captulo sero estudados os principais fatores determinantes de densidade e sero analisados dois modelos de
crescimento populacional usados para projetar o crescimento
de uma populao no futuro e estudar seu comportamento.
c a p t u lo 4
Modelos de crescimento
populacional
61
4.1 Introduo
Para comear este captulo, precisamos entender o conceito de
estratgias bionmicas (bos = relativo vida, noms = regra ou
lei). As caractersticas relativas ao crescimento e reproduo seriam bionmicas, pois definem o ciclo de vida ou um conjunto de
regras para reproduo e crescimento. Para estudar essas regras,
vamos entender os modelos de crescimento populacional, uma das
formas mais tradicionalmente usadas pelos eclogos para estudar
o comportamento de populaes do ponto de vista numrico.
62
que uma simplificao da realidade, para facilitar seu entendimento, e que podem gerar formulaes que imitam um fenmeno
do mundo real.
Podemos encontrar diversos autores explicando o que vem
a ser um modelo. Ronaldo Angelini e Luiz Carlos Gomes destacam no livro O arteso de ecossistemas: construindo modelos com dados (ANGELINI; GOMES, 2008) que um modelo
matemtico uma representao quantitativa dos processos e
trocas que ocorrem num sistema, permitindo seu estudo sem
uma anlise experimental, isto , sem impactar o ambiente
e que o modelo nunca conter todas as nuances do sistema
real, mas deve necessariamente possuir caractersticas essenciais do problema a ser resolvido ou descrito.
Sabemos que, apesar de trabalharmos com modelos que carecem de preciso, esses modelos possibilitam a compreenso
de tendncias populacionais bsicas. Alm disso, como veremos
adiante, eles so teis para entender conceitos como capacidade
suporte, regulao populacional, efeitos de dependncia de densidade, entre outros.
Em Ecologia h dois tipos bsicos de modelos que descrevem
matematicamente o crescimento de populaes. Muitos alunos, ao
abrirem os livros-texto de Ecologia e se depararem com esses modelos, j pressupem que so modelos complicados e que dificilmente refletem o que ocorre na natureza. Precisamos desmitificar
a matemtica por detrs desses modelos, pois eles, na verdade, so
bastante simples.
Os dois modelos bsicos que descrevem o crescimento de populaes so o modelo exponencial e o modelo logstico.
Vamos ver a seguir como cada um deles funciona.
63
consideramos que ele independente da densidade, ou seja, consideramos que os processos populacionais no so afetados pela
densidade (ou tamanho) corrente da populao.
Nessa nossa nica populao, a varivel N equivale ao tamanho
da populao, ou ao seu nmero de indivduos. O ndice t corresponde a um dado tempo t. Portanto, N t ser o nmero de indivduos da populao no tempo t. Por exemplo, suponha que contamos, no incio do estudo, 200 indivduos em uma populao de
roedores. Voltamos ao local um ano depois e contamos 300 roedores dessa populao. Sendo assim, N 0 = 200 e N1 = 300. Geralmente, os modelos iniciam considerando um t = 0 (tempo inicial).
As unidades de t variam conforme o organismo de estudo, sendo geralmente medidas em anos. Assim, t1 o tempo transcorrido aps 1 ano, t2 o tempo transcorrido aps 2 anos e assim
por diante. Entretanto, esse tempo pode ser medido em dcadas
(por exemplo, para as tartarugas marinhas) ou em minutos (para
as bactrias ou protozorios, por exemplo).
importante compreender que o objetivo do modelo prever
o tamanho futuro da populao ( N t +1 ) a partir do tamanho presente ( N t ).
Lembre-se que no captulo anterior vimos que os processos
populacionais envolvidos no crescimento populacional so nascimento, morte, emigrao e imigrao. Assim, para prever o tamanho populacional em um momento futuro ( N t +1 ) a partir do
tamanho presente ( N t ), poderamos utilizar a relao abaixo:
N t +1 = N t + B M + E I
Onde B = nascimentos,
nascimentos M = mortes,
mortes E = emigrao e I = imigrao. Vamos voltar s premissas: estamos lidando com uma nica
populao e essa populao est isolada. Assim, tanto E quanto I
sero iguais a zero, podendo ser eliminados da equao, resultando
na equao abaixo:
N t +1 = N t + B M
64
65
Onde b igual taxa de natalidade instantnea, por indivduo, e m igual taxa de mortalidade instantnea, tambm por
indivduo.
Assumindo que b e m so constantes, podemos fazer as seguintes relaes, substituindo os valores de B e de M:
dN / dt = B M ou dN / dt = (b m) N
Esse nosso modelo, sintetizado na equao dN / dt = rN , descreve o crescimento exponencial de uma populao, sem limitaes
impostas pela sua densidade ou por seu tamanho. O valor de r determina se uma populao vai aumentar exponencialmente (r > 0),
permanecer constante ( r = 0 ) ou diminuir at a extino ( r < 0 ).
66
De acordo com a equao de crescimento exponencial, as populaes naturais crescem exponencialmente, sem limites para o
crescimento, como exemplificado na Figura 4.2.
N t = N 0 e rt
Curva em forma de J
Nmeros N
Tempo
Figura 4.2 Curva de
crescimento exponencial
hipottica. (Adaptado de:
ODUM; BARRET, 2007).
67
Onde b a taxa de natalidade per capita, m a taxa de mortalidade per capita, b a natalidade em condies ideais (sem efeito
do crescimento populacional), m a mortalidade em condies
ideais, a o efeito da dependncia de densidade sobre a natalidade,
c o efeito da dependncia de densidade sobre a mortalidade e o
N continua sendo igual ao tamanho da populao.
Inserindo b ' = b aN e m ' = m + cN na equao de crescimento exponencial, podemos definir uma constante K, que igual a
(b m) / (a + c) . Nossa equao ficar ento a seguinte:
Pierre Franois Verhulst (18041849) foi um matemtico
belga que iniciou o uso do
termo logstico quando dizia
que uma populao cresce
continuamente, at um limite
superior. Na poca, Verhulst
foi grandemente ignorado por
seus colegas e seu modelo s
foi redescoberto na dcada
de 1920, por Raymond Pearl e
Lowell Reed.
dN / dt = rN (1 N / K )
Isso quer dizer que o tamanho (ou densidade) populacional aumenta at alcanar um limite mximo, relativamente estvel, que
conhecido como capacidade de carga, ou capacidade suporte, medido pelo fator K.
Essa equao conhecida como equao de crescimento logstico, ou equao de Verhulst-Pearl, e est representada pela Figura
4.4.
68
Curva em forma de S
Capacidade suporte mxima
(K)
Nmeros N
69
Resumo
Neste captulo foram estudados dois dos modelos mais simples de crescimento populacional. No modelo de crescimento exponencial, lidamos com uma nica populao, em um ambiente
simples, e isolada. Nesse modelo assumimos que o estudo de crescimento independente de densidade, ou seja, consideramos que
os processos populacionais no so afetados pela densidade (ou
tamanho) corrente da populao. Foi estudado tambm o modelo
de crescimento logstico. Neste caso foi analisado como se d o
comportamento do crescimento quando includo um fator de dependncia de densidade.
Leitura recomendada
BEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.
Captulo 4: Vida, morte e histria de vida.
KREBS, C. J. Ecology: the experimental analysis of distribution
and abundance. San Francisco: Pearson, 2000. 655 p. Captulo 9:
Population growth.
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia. So
Paulo: Thomson Learning, 2007. 612 p. Captulo 6: Ecologia de
populaes.
c a p t u lo 5
70
60
50
40
30
20
10
0
10
30
20
40
50
0 20
40 60
c a p t u lo 5
Componentes estruturais e
funcionais de comunidades
73
74
riqueza de espcies. Pode se pensar que contar o nmero de espcies de um determinado local seja uma tarefa fcil para o eclogo,
indo a campo e fazendo uma coleta dos organismos ali presentes.
Mas, na maioria das vezes, quando realizada uma amostragem,
h espcies que no aparecem na amostra. Assim, para quantificar
o nmero de espcies presentes em um determinado local fundamental que o desenho amostral seja apropriado, com rplicas em
cada amostra, j que o nmero de espcies vai depender do nmero de amostras que so colhidas ou do tamanho do hbitat que est
sendo explorado. Como exemplo, quando foi realizado o estudo
dos escarabeneos, foi necessrio colocar dez pontos de amostragem ao longo de um transecto de 2 km, ou seja, dez rplicas.
Um dos mtodos utilizados para saber se o nmero de coletas
realizadas em um local foi suficiente para obter um nmero de
espcies prximo ao que existe realmente consiste na observao
das curvas de acumulao de espcies. A Figura 5.1 mostra duas
curvas de acumulao de espcies em dois hbitats diferentes: comunidade A, com uma riqueza acumulada de sete espcies, e comunidade B, com trs espcies no total das dez amostras.
Como se observa na figura, o nmero de espcies vai aumentando medida que mais amostras vo sendo colhidas. As espcies comuns so provavelmente registradas em primeiro lugar, e
as espcies mais raras sero adicionadas cada vez que aumenta o
nmero de amostras. Por esses motivos, a riqueza de espcies de
diferentes comunidades deve ser comparada somente se for baseada em amostras do
mesmo tamanho ou de igual intensidade. O
8
7
pesquisador deve amostrar at que o nme6
ro de espcies alcance um valor constante,
5
formando um plat na curva de acumulao,
4
obtendo assim uma suficincia amostral. Essa
3
2
suficincia de amostragem pode ser observa1
da na comunidade B da Figura 5.1, em que na
0
0
2
stima coleta j se atinge o total de trs espcies da comunidade.
Descrever a comunidade somente a partir
do nmero de espcies no leva em conta se
Comunidade A
Comunidade B
6
8
4
Nmero de rplicas
10
75
as espcies esto distribudas entre um grande nmero de indivduos ou entre poucos. Assim, para resolver essa questo, os eclogos inventaram ndices de riqueza que observam o nmero de
espcies em relao ao total de indivduos amostrados, ou abundncia total. Esses ndices aumentam medida que o nmero de
espcies maior em relao ao nmero total de indivduos em um
hbitat determinado.
Seguindo o exemplo dos besouros escarabeneos, as coletas realizadas dentro do parque em um ambiente conhecido como Morro teve uma riqueza ( S ) de 16 espcies e uma abundncia ( N )
de 1491 indivduos, obtendo um ndice de riqueza de Margalef de
2,05. J o ambiente Lagoa teve uma riqueza um pouco menor,
com 14 espcies em 1200 indivduos, obtendo um ndice de riqueza de Margalef de 1,83.
Um aspecto importante da estrutura de uma comunidade ignorado quando a composio da comunidade descrita simplesmente em termos do nmero de espcies presentes em relao
abundncia total de indivduos: algumas espcies so abundantes
e outras so raras! conhecido na natureza que existem espcies
que tm muitos indivduos (conhecidas como espcies abundantes) e outras que tm poucos indivduos (espcies raras). Por isso,
alm da riqueza, anlises complementares incluem a construo
de diagramas de distribuio de abundncia, com a abundncia
relativa de cada uma das espcies, que uma ferramenta til para
observar e comparar comunidades.
A Figura 5.2 mostra a distribuio de abundncia de espcies de
besouros escarabeneos em ambas as reas, Morro e Lagoa. Este
diagrama foi construdo organizando as espcies de acordo com a
sua abundncia, da mais abundante mais rara, sendo possvel ob-
76
servar duas espcies muito abundantes, vrias espcies com abundncia intermediria e finalmente vrias espcies raras, com um
nmero de indivduos muito pequeno.
Nmero de Indivduos
700
600
500
400
300
200
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Espcies
Figura 5.2 Distribuio de abundncia das espcies de besouros escarabeneos no
Parque Municipal da Lagoa do Peri em duas reas (Morro e Lagoa). Observe a grande
abundncia das duas primeiras espcies e a grande quantidade de espcies que tm
poucos indivduos.
77
cia diferentes, sendo uma mais equitativa que a outra, ou seja, suas
espcies possuem abundncias similares. Comunidades com uma
equitabilidade maior so, portanto, mais diversas; assim, riqueza
e equitabilidade combinam-se para determinar a diversidade de
uma comunidade.
Os ndices de diversidade mais utilizados incluem o ndice de
Simpson e o ndice de Shannon-Wiener, dos quais o de Simpson
mais sensvel a mudanas nas espcies mais abundantes e o de
Shannon-Wiener mais sensvel a mudanas nas espcies raras
da comunidade, sendo mais utilizado em programas de manejo e
conservao.
ndices de diversidade
ndice de Simpson: D = 1
pi
ndice de Shannon-Wiener: H =
pi log
pi ,
Seguindo nosso exemplo, aps calcular a proporo de indivduos para cada espcie em relao ao total de indivduos coletados
em cada ambiente, possvel calcular os ndices de diversidade de
Shannon da comunidade de besouros escarabeneos do ambiente
Morro ( H = 2,41) e do ambiente Lagoa ( H = 2,16), os quais
mostram que a comunidade do primeiro ambiente mais diversa.
O eclogo Whittaker, em 1972, classificou diferentes nveis de
diversidade: a diversidade Alfa ( ) aquela que se refere diversidade local de uma comunidade; a diversidade Beta ( ) uma
medida da diferena (ou da semelhana) entre comunidades de
hbitats diferentes, em termos da variao de espcies encontradas
neles; e a diversidade Gamma ( ) diz respeito diversidade regional, incluindo a riqueza de espcies do conjunto de comunidades
que integram uma paisagem.
Assim, para medir a similaridade entre comunidades so utilizadas medidas de similaridade, que analisam a -diversidade.
So grandezas numricas que quantificam o grau de associao
78
Quantitativos:
a
a+b+c
Coeficiente de Sorensen: S s =
onde:
2a
2a + b + c
Porcentagem de similaridade:
comunidade.
79
Nmero de
espcies
descritas
Estimativa
global
Insetos
Fungos
Aracndeos
Vrus
Nematdeos
Bactrias
Plantas vasculares
Protozorios
Algas
Moluscos
Crustceos
Vertebrados
Total
950.000
70.000
75.000
5.000
15.000
4.000
250.000
40.000
40.000
70.000
40.000
45.000
1.604.000
8.000.000
1.000.000
750.000
500.000
500.000
400.000
300.000
200.000
200.000
200.000
150.000
50.000
12.250.000
Porcentagem
conhecida do
grupo
12
7
10
5
3
1
83
20
20
35
27
90
80
Latitude
70
4
60
11
50
18
40
21
30
30
20
64
10
80
0
80
10
73
30
48
20
10
40
0
50
0 20 40 60 80
N de espcies
Latitude
70
5
60
9
50
23
40
29
30
6
20
18
10
52
0
58
10
50
30
29
20
5
40
0
50
0 20 40 60
N de espcies
Latitude
70
5
60
11
50
33
40
86
30
95
20
85
10
108
0
123
10
38
30
15
20
8
40
0
50
0 20 40 60 80 100 120
N de espcies
Figura 5.3 Riqueza de espcies de borboletas Papilionidae (conhecidas como rabo-de-andorinha, ou espadinha) ao
longo de gradientes latitudinais em vrios continentes. (Adaptado de: COX; MOORE, 2009).
81
R
Mais espcies devido maior gama de
recursos (valor maior de R)
Os gradientes de profundidade em ambientes aquticos atuam de forma semelhante ao gradiente terrestre altitudinal na
mudana da riqueza de espcies, havendo
menor quantidade de espcies nas profundidades do que em guas superficiais. Em
lagos maiores, o fundo do ambiente frio,
escuro e pobre em oxignio. J no ambiente
marinho, as plantas encontram-se na zona
ftica, onde podem realizar fotossntese
(cerca de 30 m), de modo que h uma diminuio da riqueza com a profundidade.
Dentre os fatores biticos que podem
influenciar a quantidade de espcies em um
determinado local, vrios processos ecolgicos podem vir a aumentar a riqueza de
espcies, os quais podem estar relacionados
com o aumento da quantidade de recursos;
a maior especializao; a maior sobreposio de nichos; ou a explorao mais completa dos recursos. Esses modelos de aumento
de riqueza de espcies so apresentados na
Figura 5.4.
Outro fator bitico importante na riqueza de espcies dentro de uma comunidade
a influncia da heterogeneidade espacial,
ou arquitetnica, gerada pelos prprios organismos. Podemos esperar que ambientes
mais heterogneos contenham mais espcies, j que proporcionam uma maior variedade de micro-hbitats, uma gama mais
ampla de microclimas, mais refgios contra
predadores, etc. Na prtica, h um aumento
da amplitude do recurso (equivalente Fi-
82
Nmero de espcies
Nmero de espcies
30
20
10
Nmero de camadas
10
20
30
40 50 60 70 80
Nmero de camadas
90 100
Figura 5.5 (a) Perfil de uma floresta tropical mida com os percentuais de cobertura dos dossis registrados em diferentes
alturas sobre o solo. (b) Relao entre o nmero de espcies de aves e o nmero de camadas da vegetao estratificada.
lares, etc. A teoria prediz que o nmero de espcies existentes em ilhas decresce de acordo com a
diminuio do tamanho da rea e o aumento do
isolamento. O isolamento maior quanto maior
for a distncia da ilha at o continente ou de um
fragmento isolado de floresta at uma rea fonte
de espcies. Nessa teoria existe um balano dinmico entre migrao e extino, j que as espcies
vo se extinguindo e recolonizando as ilhas atravs da migrao.
A
Prxima, grande
(
Distante, pequena
Taxa de imigrao
)
Nmero de espcies
das reas-fonte
B
(
Taxa de extino
)
Ilhas
pequenas
Ilhas
grandes
Nmero de espcies residentes
C
Prxima, grande
(
(
Distante, pequena
)
)
Taxa de imigrao
Taxa de extino
Pequena
Grande
S*
Pequena ou distante
83
S*
Grande ou prxima
84
Sabemos que a taxa de extino atualmente mil vezes maior que nos perodos passados da Terra. A fauna
ameaada no Brasil inclui uma enorme quantidade de espcies, de insetos a mamferos. A principal atividade
humana que coloca as espcies em risco de extino a destruio da natureza, que degrada e fragmenta os
hbitats, aumentando assim o isolamento e diminuindo o tamanho das reas de vida dos organismos. O desafio
da conservao da biodiversidade reduzir as presses negativas sobre as espcies e seu hbitat e, com isso, aumentar a sua probabilidade de sobrevivncia.
85
Resumo
Neste captulo aprendemos a diferenciar a composio de uma
comunidade e a estrutura de uma comunidade, sendo esta ltima
descrita a partir de medidas ecolgicas, como o nmero de indivduos (abundncia), o nmero de espcies (riqueza) e a relao
entre ambos (ndices de diversidade). Alm disso, estudamos uma
forma de comparar comunidades, utilizando medidas de similaridade, e observamos quais so os fatores que afetam a riqueza de
espcies: entre os fatores abiticos descrevemos os gradientes latitudinais e altitudinais (em ambientes terrestres) e de profundidade
(em ambientes aquticos); entre os fatores biticos, descrevemos
como a complexidade do ambiente, criada pelos prprios organismos, pode aumentar o nmero de espcies e como o tamanho da
rea pode diminuir o nmero de espcies que podem viver em um
local devido competio. Finalmente, vimos a importncia desses
fatores no desafio da conservao de espcies em vias de extino.
86
Leitura recomendada
COX, C. B; MOORE, P. D. Biogeografia: uma abordagem
ecolgica e evolucionria. Rio de Janeiro: LTC, 2009. 398 p.
Captulo 3: Padres de biodiversidade.
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M. HARPER, J. L. Fundamentos
em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 592 p. Captulo 10:
Padres na riqueza em espcies.
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M. HARPER, J. L. Fundamentos
em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 592 p. Captulo 14:
Biologia da Conservao.
c a p t u lo 6
c a p t u lo 6
Conceito de nicho
Conceito de nicho
91
92
A
Oxyria digyna
Picea abies
Quercus pubescens
0
10
15
20
Temperatura (C)
25
30
Mortalidade 100%
Mortalidade 50%
20
en
to
C
ea
lim
Mortalidade 0%
ilid
ad
ed
15
sp
on
ib
pH
Temperatura (C)
25
Di
10
10 15 20 25 30 35 40 45
Salinidade (%)
Temperatura
Conceito de nicho
93
A diferenciao de nicho refletida na diferenciao morfolgica entre espcies pertencentes a uma guilda.
Guildas de animais que competem fortemente ao longo de uma
nica dimenso do nicho tendem a exibir diferenas regulares
94
Besouro crisomeldeo
Conceito de nicho
95
A
Espcie 1
d
Espcie 2
Espcie 3
B
Figura 6.2 Modelo de
sobreposio de nichos entre
espcies coexistentes, em que
d a distncia entre as curvas
e w o desvio padro das
curvas. (a) nichos estreitos com
pouca sobreposio (d>w)
indicam pequena competio
interespecfica; (b) nichos
mais amplos, com maior
sobreposio (d<w), indicam
competio intensa.
Espcie 1
d
Espcie 2
Espcie 3
Estado do recurso
96
Conceito de nicho
97
Fontes da nascente
Peixe
Artrpodes
Algas e plantas
vasculares
Detritos
A diversidade de espcies e a diversidade de nichos esto estreitamente relacionadas. Uma comunidade com maior diversidade de
espcies frequentemente tem uma maior diversidade de nichos e
maior variedade de papis ecolgicos
das espcies (ou funes). Um exemFoz do rio
plo disso pode ser observado em riachos, como no esquema mostrado na
Xiphophorus variatus
Figura 6.3, na qual se observa que,
Poecilia mexicana
medida que o rio aumenta de tamaGambusia regani
nho, aumenta a diversidade de niCichlasoma cyanoguttatum
chos, h mais recursos, mais hbitats
e maior variedade de itens alimentaAstyanax fasciatus
res, o que se reflete nas comunidades
Dionda rasconis
locais, com maior diversidade alfa.
Ictalurus australis
Cichlasoma steindachneri
Notropis eutrensis
Flexipenis vittata
Gobiomorus dormitor
98
Resumo
Neste captulo foi explicado que o conceito de nicho ecolgico de uma espcie envolve as condies e os recursos dentro dos
quais os indivduos dessa espcie podem sobreviver, sendo cada
uma das variveis consideradas uma dimenso do nicho. Foi visto
que as diferenas de nicho entre espcies que vivem juntas podem
ser observadas a partir de diferenas morfolgicas, sendo discutida a influncia da competio na estruturao das comunidades.
Foi mostrado que a diferenciao de nichos entre espcies pode
ocorrer por partio de recursos ou por separaes espaciais ou
temporais entre as espcies. Finalmente, foi observado que comunidades com maior diversidade de espcies frequentemente tm
uma maior diversidade de nichos, com maior variedade de funes ecolgicas das espcies.
Leitura recomendada
BEGON;, M. M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia:
de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759
p. Captulo 19: A influncia de interaes populacionais na
estrutura de comunidades.
c a p t u lo 7
Este captulo tem por objetivo analisar os processos populacionais que influenciam a estrutura de comunidades, como a
competio, a predao e o parasitismo. Aps a compreenso
das presses exercidas por esses fatores, pretende-se incorporar esses conceitos nas teorias de complexidade e estabilidade
de diversas comunidades.
c a p t u lo 7
Influncia da competio, da
predao e da perturbao na
estrutura de comunidades
103
104
105
106
107
108
Superpredador
Mesopredador
b
b
Presa
Tamanho populacional
Tamanho populacional
Tempo
Tempo
109
May descreveu as teias alimentares por trs parmetros: o nmero de espcies, a conectncia, e a intensidade das interaes.
110
111
Resumo
Neste captulo analisamos a importncia das interaes entre
espcies na estrutura de comunidades, indo alm das relaes entre espcies do mesmo nvel trfico e suas interaes competitivas
e incorporando na discusso as relaes entre espcies de diferentes nveis trficos, em interaes de herbivoria, predao e parasitismo. Assim, foi observado que a predao pode promover um
aumento na riqueza de espcies de uma comunidade, ao proporcionar a coexistncia entre espcies do nvel trfico inferior, que
na ausncia do predador poderiam provocar excluso competitiva.
Foram tambm estudados os efeitos de espcies-chave dentro da
comunidade, as quais esto fortemente ligadas a outras e cuja ausncia pode provocar grandes desequilbrios ecolgicos, incluindo
as cascatas trficas em sistemas controlados de cima para baixo
(ao contrrio dos sistemas controlados pelos recursos, ou de baixo
para cima). Finalmente, esses fatores foram relacionados com a
complexidade e estabilidade das comunidades.
Leitura recomendada
BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia:
de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759
p. Captulo 19: A influncia de interaes populacionais na
estrutura de comunidades.
BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R. HARPER, J. Ecologia:
de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 75 9p.
Captulo 20: Teias alimentares.
c a p t u lo 8
Este captulo tem por objetivo descrever os mecanismos envolvidos na sucesso ecolgica, envolvendo as respostas das
comunidades frente s perturbaes. Pretende discriminar
sucesso primria e secundria e apresentar os principais
modelos de sucesso.
c a p t u lo 8
Sucesso ecolgica
Sucesso ecolgica
115
Assim como a importncia relativa das espcies varia no espao, os padres de abundncia mudam ao longo do tempo. Uma
espcie ocorrer em um local em um momento determinado se:
for capaz de alcanar uma localidade; existir condies e recursos
apropriados; no for impedida por competidores, predadores e/ou
parasitos.
Existem padres de mudanas em uma comunidade que acontecem aps uma perturbao.
De acordo com as relaes competitivas exibidas pelas espcies componentes, existem dois tipos de resposta das comunidades s perturbaes: respostas controladas por fundao ou por
dominncia.
116
Peixes recifais
Sucesso ecolgica
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Diversidade
Alta
Pi
Baixa
P1
m1
c1
m5
c4
P2
P4
P2
m2
c3
m2
c1
m1
m3
P3
Clmax
m4
P3
P1
ci
Tempo
mi
c2
P2
c4
c4
c3
c3
c1
c2
Figura 8.1 Minissucesso hipottica em uma clareira, mostrando a maior riqueza de espcies nos estgios intermedirios de
sucesso, quando coexistem espcies pioneiras e climcicas.
Definio de sucesso
ecolgica: padro de
colonizao e extino de
populaes de espcies
no sazonal, direcionado e
contnuo em um dado local.
118
Exemplos: aumento de nitrognio no solo atravs de razes; estabilizao do solo (razes); sombreamento; em ambientes marinhos,
algas que chegam primeiro proporcionam uma cobertura protetora para a chegada de outras espcies.
b) Inibio
O inverso tambm no raro, espcies que alteram o ambiente
de modo a torn-lo inadequado para outras espcies. Uma espcie
pode inibir outra por predao; por reduo dos recursos a um nvel abaixo daquele que a outra precisa para subsistir (competio);
por produo de qumicos nocivos; por comportamento antagonista. Na sucesso, as espcies climcicas inibem as espcies pioneiras, as quais s conseguem invadir aps uma perturbao. Alguns
exemplos so as plantas herbceas, que interceptam gua corrente
superficial e crescem melhor; as cracas, que monopolizam o espao; e os pinheiros, que inibem o crescimento de outras espcies.
c) Tolerncia
Os primeiros colonizadores no inibem nem promovem a chegada de espcies tardias. Uma espcie pode invadir um novo hbitat e se estabelecer de forma independente da presena ou ausncia
de outras espcies, dependendo somente da sua prpria capacidade de disperso e das condies abiticas. Na sucesso, os estgios
iniciais so dominados por espcies de ciclo de vida curto, que se
estabelecem rapidamente.
Dunas
Sucesso ecolgica
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Clements (1916) defendeu o clmax nico, sendo o ponto final de qualquer sucesso (monoclmax). Posteriormente Tansley (1939) defendeu que o clmax poderia ser determinado por
uma combinao de fatores; clima, solo, topografia, fogo (policlmax). Whittaker (1953) construiu a hiptese de padres
de clmax, que implicam na continuidade de tipos de clmax,
variando ao longo de gradientes ambientais.
A ideia de que comunidades atinjam um clmax questionvel
se levarmos em considerao que comunidades florestais ainda esto se recuperando da ltima glaciao!
Sucesso ecolgica
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Resumo
Neste captulo descrevemos as respostas das comunidades frente s perturbaes ocorridas no ambiente. Vimos que existem
comunidades fortemente controladas por fundao, cujas espcies so boas colonizadoras e possuem capacidades competitivas
semelhantes, e comunidades controladas por dominncia, nas
quais algumas espcies so superiores a outras em termos competitivos em algum momento da sucesso, existindo espcies pioneiras, espcies de estgios intermedirios e espcies climcicas.
Vimos que a riqueza de espcies em geral aumenta com o tempo
de sucesso, mas que os estgios sucessionais intermedirios tm
um grande nmero de espcies, j que apresentam tanto espcies
que conseguiram colonizar recentemente as reas como espcies
pioneiras que ainda no foram excludas competitivamente. Foi
discutida a teoria da dinmica de manchas, a qual sugere que a
comunidade sempre um mosaico de sucesses, levando em conta que a composio de espcies muda tanto espacialmente como
temporalmente.
Leitura recomendada
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2003. 503 p. Captulo 22: O desenvolvimento
da comunidade.
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2003. 503 p. Captulo 23: Biodiversidade.
TOWNSEND, C.R.; BEGON, M.; HARPER, J.L. Fundamentos
em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 592 p. Captulo 9:
Processos em populaes: o grande cenrio.
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construindo modelos com dados. Editora Eduem, Maring. 2008.
BEGON, M.; C.R. TOWNSEND, E; HARPER, J. L.Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. 4. ed. Artmed.Porto Alegre. 2007.
BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R. HARPER, J. Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006.
BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R. HARPER, J. Ecologia.
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