Metabolismo de carboidratos

1 - Digesto e absoro
2 - Gliclise
3 - Gliconeognese
1 - Digesto e absoro

A digesto dos carboidratos tem incio na boca. Amido e glicognio hidratados sofrem a ao da enzima alfaamilase, presente na saliva, e so reduzidos a estruturas menores.
No duodeno estes fragmentos so atacados, com maior eficincia, pela alfa-amilase presente no suco
pancretico e so transformados no monossacardeo glicose, no dissacardeo maltose, no
trissacardeo maltotriose e nas chamadasdextrinas alfa-limite.
A alfa-amilase assim chamada, porque s quebra ligaes glicosdicas do tipo alfa-1,4. A amilopectina (uma
frao do amido) e o glicognio so polissacardeos ramificados, por isso contm, em sua estrutura, ligaes
glicosdicas alfa-1,6, alm das ligaes alfa-1,4.
As ligaes alfa-1,4 de unidades de glicose que servem como pontos de ramificao, no sofrem a ao da
alfa-amilase, gerando as dextrinas alfa-limite, contendo uma mdia de oito unidades de glicose e uma ou mais
ligaes glicosdicas alfa-1,6.
A hidrlise final de di- e oligossacardeos a monossacardeos realizada por enzimas de superfcie das clulas
epiteliais do intestino delgado (lactase, maltase, alfa-1,6-glicosidase, sacarase) liberando monossacardeos.
Di-, oligo- e polissacardeos que no so hidrolisados pela alfa-amilase e/ou enzimas de superfcie das clulas
epiteliais do intestino no podem ser absorvidos e na poro inferior do intestino so metabolizados por
bactrias.
O produto do metabolismo bacteriano so cidos graxos de cadeia curta, lactato, hidrognio, metano e
dixido de carbono.
Os monossacardeos, glicose, galactose, frutose e outros que ocorrem em menor quantidade, so absorvidos
por um processo mediado por transportadores especficos.
A entrada de glicose e galactose ocorre com a entrada concomitante de sdio, enquanto a entrada de frutose
no dependente da entrada de sdio.

2 - Gliclise
A gliclise se caracteriza como uma via metablica utilizada por todas as clulas do corpo, para extrair parte
da energia contida na molcula da glicose, e gerar duas molculas de lactato. Esse processo no envolve
consumo de oxignio molecular e por isso chamado de fermentao anaerbica.
Na via glicoltica, como tambm chamada a gliclise, so gerados dois moles de ATP por mol de glicose, na
ausncia de oxignio molecular.
A gliclise se constitue na etapa inicial no processo da oxidao completa de carboidratos envolvendo oxignio
molecular. A presena de oxignio nessa primeira etapa pode, de forma indireta, suprimir a gliclise. Esse
fenmeno chamado efeito Pasteur.
Quando a clula contem mitocndrias, a via glicoltica pode ocorrer mesmo na presena de oxignio molecular,

desde que o piruvato gerado no seja reduzido a lactato. O piruvato entra para a mitocndria e a oxidado
completamente a dixido de carbono e gua, gerando cerca de trinta e oito moles de ATP por mol de glicose
oxidada.

A via glicoltica apresenta trs etapas distintas:

Na primeira etapa a glicose fosforilada sob a ao da enzima hexocinase e a glicose-6-fosfato (G6P), gerada
no citosol, no pode sair da clula.
Essa reao irreversvel. Quando o fgado necessita exportar glicose para outros tecidos, a G6P sofre a
ao da enzima glicose-6-fosfatase, que catalisa a reao reversa daquela catalisada pela hexocinase.
A G6P transformada, em seguida, no seu ismero frutose-6-fostato (F6P), por ao da enzima fosfoglicose
isomerase.
Finalmente a F6P recebe mais um grupamento fosfato e transformada no composto frutose-1,6bisfosfato. Esta reao tambm irreversvel e catalisada pela fosfofruto-cinase, uma enzima alostrica.
1 Etapa

2 Etapa

Na segunda etapa a frutose-1,6-bisfosfato sofre a ao da aldolase gerando uma molcula de diidroxiacetona

fosfato e uma molcula de gliceraldedo-3-fosfato (GAP).
Sob a ao da triose fosfato isomerase, diidroxiacetona fosfato convertida em gliceraldedo-3-fosfato.
A terceira etapa tem incio com a produo de 1,3-bisfosfoglicerato, composto gerado pela ao da enzima
gliceraldedo-3-fosfato desidrogenase sobre o GAP. Essa enzima tem como coenzima o NAD (Nicotinamida
adenina di-nucleotdeo).
O composto 1,3-bisfosfoglicerato um anidrido misto de um cido carboxlico e cido fosfrico, com um alto
potencial energtico permitindo que, na reao seguinte, catlisada pela fosfoglicerato cinase haja produo
de ATP.
A outra reao onde ocorre sntese de ATP catalisada pela piruvato cinase, enzima que transforma

fosfoenolpiruvato em piruvato. Esta a terceira reao irreversvel da via glicoltica.

3 Etapa

Regulao da via glicoltica

As trs reaes irreversveis se constituem nos pontos de regulao da via glicoltica:
Hexocinase inibida pelo produto da reao, G6P. Esta enzima est presente na maioria dos tecidos e
apresenta um Km menor que 0,1mM para a glicose presente no sangue.
No fgado, alm da hexocinase est presente uma isoenzima, a Glicocinase, que tambm fosforila a glicose,
utilizando ATP, mas no inibida pelo produto da reao. Esta enzima apresenta um Km cerca de 100 vezes
maior para a glicose, do que a hexocinase e inibida pela frutose-6-fosfato, enquanto a frutose-1-fosfato
estimula a sua atividade. Por essa razo, quando os nveis de glicose circulante esto altos, o fgado utiliza

glicose a uma velocidade considervel e com isso mantem normal a glicemia. Por outro lado, tecidos como o
crebro utilizam glicose mesmo quando a sua concentrao no sangue e no tecido se encontra em nveis muito
baixos.
Fosfofrutocinase uma enzima alostrica e por isso, deve catalisar a reao limitante da gliclise, se
consitutindo no ponto regulatrio mais importante na maioria dos tecidos. Esta enzima inibida quando os
nveis de citrato esto elevados. Por outro lado APM e frutose-2,6-bisfosfato atuam como efetor alostrico
positivo.
A piruvatocinase outra enzima regulatria da gliclise. A presena de ATP inibe a atividade da enzima,
enquanto a presena de frutose-1,6-bisfosfato aumenta a sua atividade.

3 - Gliconeognese
Gliconeognese a biossntese de glicose a partir de substncias que no so carboidratos, como lactato,
glicerol, oxaloacetato, aminocidos; e a partir de alguns carboidratos.
Este conjunto de reaes ocorre no citosol e utiliza muitas enzimas da via glicoltica, mas na direo inversa.
Enquanto a gliclise gera 2 ATPs por molcula de glicose oxidada, a gliconeognese consome 6 ATPs.
Piruvato no pode ser transformado em fosfoenolpiruvato (PEP) por ao da piruvato cinase, por isso, na
mitocndria, ele sofre a ao da piruvato carboxilase na presena de dixido de carbono e transformado
em oxaloacetato. Este composto no atravessa a membrana interna da mitocndria, mas pode ser
transformado em malato (produto da reduo do oxaloacetato), que migra para o citosol e a oxidado
transformando-se em oxaloacetato. A enzimafosfoenolpiruvato carboxicinase, presente tanto na mitocndria
como no citosol, catalisa a transformao de oxalacetato em fosfoenolpiruvato (PEP).
As etapas de PEP at frutose-1,6-bisfosfato so etapas da via glicoltica, invertidas. Na seqncia, frutose1,6-bisfosfatase gera F6P, que , em seguida, transformada em G6P.
A ltima etapa catalisada pela glicose-6-fosfatase, com a liberao de glicose.