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Medidas de Diversidade Biologia
Medidas de Diversidade Biologia
Ronald S. M. Barros
CONCEITOS
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Este texto foi elaborado como parte dos requisitos da disciplina Estágio Docência do Programa de Pós-
Graduação em Ecologia/UFJF. 2007. Uso livre para propostas educativas.
DEFINIÇÃO DE DIVERSIDADE EM ESCALAS DISTINTAS
AMOSTRAGEM
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aumento do número de indivíduos amostrados. As curvas de acumulação de espécies (curvas
do coletor) permitem avaliar o quanto um estudo se aproxima de capturar todas as espécies do
local. Quando a curva estabiliza, ou seja, nenhuma espécie nova é adicionada, significa que a
riqueza total foi obtida. A partir disso, novas amostragens não são necessárias. Um exemplo
de curva do coletor é apresentado na figura 1.
60
Número acumulado de espécies
50
40
30
20
10
0
0 5 10 15 20 25 30
Número de indivíduos
Figura 1. Curva de acumulação de espécies hipotética. O número de espécies
aumenta com o aumento do esforço amostral. Após 30 indivíduos amostrados a
curva não atingiu a assíntota.
Obtendo-se várias curvas a partir da adição aleatória das amostras pode-se calcular
uma curva do coletor média. Em todo caso, a estabilização da curva é bastante difícil, pois
muitas espécies raras costumam ser adicionadas após muitas amostragens, sobretudo em regi-
ões tropicais. Assim, medidas de riqueza de espécies que permitam estimar a riqueza a partir
dos dados obtidos, ou comparar inventários entre diferentes áreas com diferentes unidades
amostrais são bastante úteis nestes casos.
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⎡ ⎛ N − Ni ⎞ ⎤
⎢ ⎜⎜ ⎟⎟ ⎥
S
⎝ n ⎠⎥
E ( S ) = ∑ ⎢1 −
i =1
⎢ ⎛N⎞ ⎥
⎢ ⎜⎜ ⎟⎟ ⎥
⎣ ⎝n⎠ ⎦
onde E(S) é o número esperado de espécies em uma amostragem aleatória, S é o número total
de espécies registradas, N é o número total de indivíduos registrados, Ni é o número de indiví-
duos da espécie i, e n é o tamanho padronizado da amostra escolhido.
⎛N⎞ N!
O termo ⎜⎜ ⎟⎟ é calculado como
⎝n⎠ n!( N − n)!
Um exemplo de rarefação é apresentado abaixo para amostras de duas comunidades hi-
potéticas com 23 e 13 indivíduos cada, e nove e seis espécies, respectivamente (Tab. 1; Fig.
2). É possível determinar qual a comunidade mais rica, comparando o número de espécies
esperado para 13 indivíduos em cada amostra. Neste caso E(S) é igual a 6,56 para a amostra A
e 6 para a amostra B.
A rarefação deve ser usada apenas para amostras obtidas com métodos padronizados, e
em habitats iguais ou similares. Outra restrição é que as curvas não podem ser extrapoladas
para além do número de indivíduos (N) na maior amostra. O método de rarefação permite
ainda o cálculo da variância do número esperado de espécies. A fórmula para calcular a vari-
ância é descrita em Krebs (1999).
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Além da rarefação, alguns índices simples são utilizados como medidas de riqueza de
espécies, incluindo o índice de Margalef (DMg) e o de Menhinick (DMn). Estes índices combi-
nam o número de espécies registrado (S) com o número total de indivíduos (N) e são calcula-
dos pelas seguintes equações:
DMg = ( S − 1) / ln N
DMn = S / N
Para o exemplo da tabela 1 os resultados são DMg = 2,55 e DMn = 1,88 para a amostra
A, e DMg = 1,95 e DMn = 1,66 para a amostra B.
Outras medidas de riqueza de espécies, que permitem comparar dados obtidos com mé-
todos e esforço de coleta diferentes, são as estimativas de riqueza. Tais medidas possibilitam
estimar o número total de espécies numa determinada comunidade a partir dos dados amos-
trais. Entre estas estão os estimadores Jackknife (1 e 2), Chao (1 e 2) e Bootstrap. A vantagem
desses estimadores é a disponibilidade de equações para o cálculo de limites de confiança da
estimativa.
O método Jackknife 1 estima a riqueza total utilizando o número de espécies que ocor-
rem em apenas uma amostra (uniques). A estimativa de riqueza é calculada pela equação:
n −1
S j = s + Q1
n
onde Sj é a riqueza estimada, s é a riqueza observada, Qj é o número de espécies que ocorrem
em exatamente j amostras, e n é o número de amostras. Já o Jackknife 2 utiliza os uniques e o
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número de indivíduos que ocorrem em duas amostras (duplicates), e é calculado pela equa-
ção:
Q (2n − 3) Q2 (n − 2)
2
Sj = s+ 1 −
n n(n − 1)
Nenhuma comunidade real apresenta de fato uma diversidade máxima onde todas os
grupos definidos (espécies, guildas) têm importâncias iguais. Em geral, na natureza, para o
número total de grupos, a maior parte dos seus constituintes é rara (poucos indivíduos, peque-
na biomassa, baixa produtividade, ou outra medida de importância) enquanto poucos são do-
minantes ou comuns (altos valores de importância). Tal observação levou ao desenvolvimento
de modelos de abundância de espécies, também chamados diagramas de ranks de abundân-
cia. Estes modelos utilizam o conjunto total dos valores de importância de cada espécie, plo-
tando tais valores contra um rank de abundância das espécies, ou seja, as espécies são plota-
das das mais comuns para as mais raras. A linha que se ajusta aos pontos é o modelo que ex-
plica a diversidade. Quatro modelos principais são propostos: a série geométrica, a série loga-
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rítmica, a distribuição logaritmo-normal, e o modelo broken stick (“pau quebrado”) de Ma-
cArthur (Fig. 3).
Se a espécie mais abundante for duas vezes mais numerosa que a espécie seguinte, a
qual tem duas vezes a abundância da terceira, e assim por diante, o modelo ajustado será o da
série geométrica. Este modelo prediz a distribuição menos uniforme de todos e aparece como
uma reta. A série geométrica ocorreria numa situação em que as espécies chegariam num ha-
bitat não saturado em intervalos de tempo regulares, e ocupariam frações do nicho remanes-
cente. Pode-se supor que a primeira espécie ocupa uma fração k do nicho disponível, a segun-
da espécie ocupa a mesma fração k do nicho remanescente, e assim por diante. Dessa forma,
cada espécie ocupa uma parte do espaço de nicho, sem sobreposição. Assim a série geométri-
ca é chamada de hipótese de apropriação de nicho (niche pre-emption hypothesis). A série
geométrica é encontrada em algumas comunidades vegetais, sobretudo em ambientes extre-
mos, pobres em espécies, ou em estágios iniciais de sucessão.
No extremo oposto, o espaço de nicho é aleatoriamente dividido em segmentos, e as
distribuições das abundâncias são mais uniformes que nos outros modelos. Neste caso, o mo-
delo do “pau quebrado” apresenta o melhor ajuste. De acordo com o modelo, o nicho se divi-
de como um pau que se fragmenta simultaneamente, e de maneira aleatória, em pedaços de
vários tamanhos. Este modelo não é freqüentemente encontrado na natureza, mas pode ser
encontrado, por exemplo, em comunidades de aves que apresentam comportamentos territori-
ais.
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Os modelos intermediários (série logarítmica e distribuição logaritmo-normal) indi-
cam padrões mais complexos de sobreposição de nicho e uniformidades intermediárias. No
caso da série logarítmica, a distribuição seria resultante de espécies chegando num habitat a
intervalos de tempo irregulares, ou seja, aleatórios, antes que a espécie anterior ocupe total-
mente a fração de nicho potencial. Neste caso, a maioria das espécies é rara. Já a distribuição
logaritmo-normal deriva de espécies coexistindo em condições de competição parcial, em vez
de direta, com adaptações promovendo uma diferenciação de nicho sem uma exclusão compe-
titiva de um habitat. Neste caso, a maioria das espécies possui abundâncias intermediárias
(nem raras, nem comuns). Muitos conjuntos de dados serão descritos igualmente bem por
ambos os modelos, podendo ser bastante difícil decidir qual é o mais apropriado.
Embora o método de plotar os dados num gráfico possa dar uma idéia do modelo a-
propriado, é necessário testar os ajustes matematicamente. Os cálculos para cada um dos mo-
delos, bem como críticas sobre a utilização de cada um deles, podem ser encontrados em Ma-
gurran (1988) e em Martí & García-Álvarez (2002). Krebs (1999) também apresenta os cálcu-
los para a série logarítmica e a distribuição logaritmo-normal.
MEDIDAS DE DIVERSIDADE α
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(H’max), a qual seria possível em uma situação onde todas as espécies fossem igualmente a-
bundantes. Neste caso H’max = ln S. O valor de E varia entre 0 e 1 com 1 representando uma
situação em que todas as espécies são igualmente abundantes. Para o exemplo anterior, os
valores de E são 0,833 e 0,885 para as amostras A e B, respectivamente.
Um índice semelhante ao índice de Shannon-Wiener é o índice de Brillouin:
Embora diversos autores sugiram que este índice é mais satisfatório do que o de
Shannon-Wiener, a maioria dos pesquisadores continua utilizando o primeiro pela sua simpli-
cidade de cálculo.
Outros índices utilizados pertencem ao grupo das medidas de dominância, uma vez
que dão mais peso para as espécies comuns. O mais utilizado é o índice de Simpson (D). De
acordo com este índice, a probabilidade de dois indivíduos retirados aleatoriamente de uma
comunidade pertencerem à mesma espécie é dada por:
S
D = ∑ pi2
i =1
S
⎡ n (n − 1) ⎤
D = ∑⎢ i i ⎥
i =1 ⎣ N ( N − 1) ⎦
Uma vez que quando D aumenta a diversidade diminui, para converter essa probabi-
lidade a uma medida de diversidade, o índice é expresso como 1/D. No exemplo anterior
(Tab. 1) as estimativas D e 1/D são, respectivamente, 0,182 e 5,5 para a amostra A, e 0,179 e
5,571 para a amostra B.
Outras medidas de dominância, incluindo a medida de diversidade de McIntosh e o
índice de Berger-Parker, são descritas em Magurran (1988). Krebs (1999) descreve outras
medidas de uniformidade, incluindo as medidas de Simpson, de Camargo, de Nee e de Smith
e Wilson.
Um método para calcular a estatística t é descrito por Magurran (1988) para testar di-
ferenças significativas entre índices de Shannon-Wiener obtidos para diferentes amostras. De
fato, em todos os casos os índices deveriam ser testados estatisticamente para prover uma in-
formação mais refinada sobre suas diferenças. Obtendo-se medidas de diversidade para diver-
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sas amostras em cada comunidade, pode-se utilizar métodos paramétricos ou não-
paramétricos para testar as diferenças.
MEDIDAS DE DIVERSIDADE β
Sj = a/(a + b + c)
Ss = 2a/(2a + b + c)
onde Xij e Xik são, respectivamente, o número de indivíduos da espécie i nas amostras j e k, e
Nj e Nk são, respectivamente, o número total de indivíduos nas amostras j e k.
O valor dos coeficientes de similaridade varia de 0 (nenhuma similaridade) a 1 (total
similaridade). Para o exemplo da tabela 1 os resultados de cada índice são: Sj = 0,25; Ss = 0,4;
CH = 0,189. Comparando o índice de Morisita-Horn (CH) com os dois primeiros, percebe-se
que a similaridade diminuiu bastante quando as abundâncias das espécies foram consideradas.
Os coeficientes de similaridade são medidas bastante úteis quando comparando três
comunidades ou mais, permitindo verificar quais são as mais similares (ou dissimilares). Os
índices são calculados para cada par de comunidades e os resultados comparados.
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Além dos coeficientes de similaridade, várias medidas de diversidade β são propostas
para avaliar o quanto a composição de espécies muda ao longo de um gradiente ou transecto,
entre as quais a medida de Whittaker (βW), obtida pela equação:
βW = (S / α ) − 1
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Figura 4. Dendograma de similaridade para cinco amostras hipotéticas. A análise de agrupamento
foi obtida pelo coeficiente de similaridade de Jaccard, método de ligação simples.
Ecólogos estão interessados em medir a diversidade por diversas razões, sobretudo por
sua utilidade em biologia da conservação e avaliação ambiental. Medidas de diversidade de
espécies são geralmente úteis para comparar padrões em diferentes locais ou em diferentes
gradientes, ou, ainda, numa mesma área ao longo do tempo, como, por exemplo, ao longo de
uma sucessão, ou após um distúrbio. Além disso, a avaliação de espécies raras é útil para di-
recionar esforços de conservação.
Ainda, o interesse de ecólogos em explicar porque algumas áreas são mais ricas em es-
pécies do que outras, ou porque uma espécie é abundante em um local, mas rara em outro,
tem estimulado pesquisas sobre diversidade de habitats e largura de nicho. Nestes casos as
mesmas medidas para avaliação da diversidade de espécies podem ser utilizadas.
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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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systems. 4. ed. Malden: Blackwell Publishing, 2006. 738 p.
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RICKLEFS, R.E. 1996. A economia da natureza. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan.
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Pádua, Rudy Rudran (orgs.). Métodos de estudos em biologia da conservação e manejo da
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41.
PROGRAMAS ÚTEIS
EstimateS - http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS
Biodiversity Pro - http://www.sams.ac.uk/research/software
Past - http://folk.uio.no/ohammer/past/
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