ECOLOGIA

VEGETAL 2 -a Ediçãcao
~

Jessica Samuel M. Gordon A.

GUREVITCH SCHEINER FOX
 Equipe de Tradução

Fernando Gertum Becker (Capítulos 14-16)

Biólogo. Mestre em Ecologia pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS).
Doutor em Ciências, ênfase em Ecologia e em Recursos Naturais, pela Universidade Federal
de São Carlos (UFSCAR), SP. Professor adjunto do Departamento de Ecologia do Instituto de
Biociências da UFRGS.

Leandro da Silva Duarte (Capítulos 6 e 17-21)

Biólogo. Mestre em Ecologia pela UFRGS. Doutor em Ciências, ênfase em Ecologia, pela UFRGS.

Lúcia Rebello Dillenburg (Capítulos 1, 3, 4)

Engenheira agrônoma. PhD em Botânica pela Universidade de Maryland (College Park, EUA).
Professora associada do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da UFRGS.

Paulo Luiz de Oliveira (Iniciais, Capítulos 2 e 7, Finais)

Biólogo. Doutor em Agronomia pela Universität Hohenheim, Stuttgart,
República Federal da Alemanha. Professor titular aposentado do Departamento de Ecologia
do Instituto de Biociências da UFRGS.

Sandra Cristina Müller (Capítulos 9-13)

Bióloga. Mestre em Botânica pela UFRGS. Doutora em Ecologia pela UFRGS. Professora adjunta
do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências da UFRGS.

Sandra Maria Hartz (Capítulos 5 e 8)

Bióloga. Mestre em Ecologia pela UFRGS. Doutora em Ciências, ênfase em Ecologia e em Recursos
Naturais, pela UFSCAR, SP. Professora associada do Departamento de Ecologia do Instituto de
Biociências da UFRGS. Docente do Programa de Pós-Graduação em Ecologia da UFRGS.
CAPÍTULO
18 Biomas

N
osso planeta apresenta um complexo padrão de climas, os quais, por sua vez,
têm um papel importante na criação dos padrões complexos de vegetação e
tipos de comunidades que nele encontramos. No capítulo anterior, analisa-
mos o clima e sua influência na fisionomia das plantas. Aqui, analisaremos mais deta-
lhadamente os padrões vegetacionais resultantes. Os ecólogos dividem estes padrões
de grande escala em unidades denominadas biomas: regiões biogeográficas princi-
pais que diferem umas das outras na estrutura de sua vegetação e em suas espécies
vegetais dominantes (Clements, 1916). Os biomas representam a escala maior na qual
os ecólogos classificam a vegetação. Neste capítulo, examinaremos estes padrões em
ampla escala, analisaremos sucintamente os principais biomas de mundo e teceremos
breves considerações sobre algumas das maneiras pelas quais as atividades humanas
os afetam.

Categorizando a vegetação
A classificação da vegetação mundial em biomas (Figura 18.1; Tabela 18.1) estabelece
categorias adequadas que descrevem os principais aspectos da vegetação, como es-
trutura, função e adaptações. Os biomas não apenas nos dizem muito sobre os tipos
de plantas que poderão ser encontrados crescendo em uma determinada área, mas
também indicam algo sobre os tipos de animais e outros organismos que provavel-
mente nela ocorrem, bem como sobre os principais fatores ambientais limitantes para
os seres vivos. Os biomas são fortemente determinados pelo clima, especialmente
pela temperatura, pluviosidade e sazonalidade (Figura 18.2). Climas similares em di-
ferentes partes do mundo contêm biomas semelhantes, embora seus detalhes difiram.
Por exemplo, as florestas perenifólias temperadas são similares por serem dominadas
por coníferas de folhas aciculadas na América do Norte, por faias* (latifoliadas) na
América do Sul e por eucaliptos (latifoliados) na Austrália.
Os biomas são definidos pela fisionomia das plantas dominantes ou mais eviden-
tes. Desse modo, reconhecemos diferentes tipos de florestas (p. ex., perenifólias ou de-
ciduais, latifoliadas ou de folhas aciculadas), bosques arbustivos e campos. Contudo,
não devemos deixar de lado as árvores da floresta: pode haver uma grande variação
dentro de um determinado bioma. Em seu estudo sobre as comunidades de um único
bioma, a floresta temperada decidual do leste da América do Norte, E. Lucy Braun
reconheceu 12 diferentes sub-biomas principais e muitas variantes menores (Braun,
1950). Dentro de um bioma, pode haver manchas de vegetação que se revelam “não-
pertencentes”, como florestas ripárias encontradas ao longo de cursos d’água em re-
giões campestres e desérticas. A ocorrência dessas manchas nos lembra que o clima é

* N. de T. Faia é o nome popular de árvores do gênero Fagus (Fagaceae), nativas das zonas tempera-
das da Europa, América do Norte e Ásia. As árvores citadas pelos autores pertencem, na verdade,
ao gênero Nothofagus (Nothofagaceae) e ocorrem em várias regiões do Hemisfério Sul.
418 Jessica Gurevitch, Samuel M. Scheiner & Gordon A. Fox

30ºN

Equador

30ºS

Floresta pluvial tropical Montanhas altas (taiga e tundra alpina)

Floresta decidual tropical Floresta perenifólia temperada
Floresta espinhosa Floresta decidual temperada
Savana tropical Taiga
Deserto quente Tundra ártica
Chaparral Campo temperado
Deserto frio, bosques arbustivos áridos e campos Gelo

Figura 18.1 Principais biomas do mundo.

somente um fator determinan-
te da vegetação. A variação lo-
cal nos solos e na topografia,
especialmente como esta afeta
o microclima, pode influenciar
o tipo de vegetação encontra-
da em uma área. Por sua vez,
os animais que vivem em um
dado bioma são determina-
dos pela vegetação existente,
assim como pelo clima e por
outros fatores.
E. Lucy Braun
Os biomas têm mais uti-
lidade como classificações
descritivas (embora arbitrárias) do que como categorias
quantitativas ou objetivas. Os limites entre biomas podem
representar os limites de distribuição das espécies domi-
nantes. Por outro lado, há outras espécies cujas distribui-
ções podem transcender tais limites. Embora sobre um
mapa tracemos limites bem nítidos para os biomas, na rea-
lidade esses limites são em geral imprecisos. De modo simi-
lar, as categorias que definimos ignoram o fato de que um
local específico pode não se ajustar facilmente a qualquer
bioma determinado. Além disso, diferentes cientistas pode-
riam incluir um lugar em biomas distintos. Alguns utilizam
poucos agrupamentos mais abrangentes, enquanto outros
usam um critério de separação de tipos de vegetação mais
detalhado. As definições dos biomas apresentadas aqui po-
dem não corresponder exatamente a outras encontradas em
outros textos. Contudo, há um consenso geral sobre catego-
rias e definições aproximadas dos biomas.
A conotação da expressão “floresta temperada” aqui
empregada pode não ser idêntica à adotada em outro con-
texto, embora esteja próxima. Se você consultasse a lite-
ratura científica, encontraria muitas descrições diferentes
de lugares chamados de florestas pluviais. Contudo, não
há uma única definição rigorosa do termo – ele é, de fato,
usado em referência a florestas que ocorrem em lugares
 Ecologia Vegetal 419

TABELA 18.1 Principais biomas do mundo: formas de crescimento dominantes e condições climáticas geraisa
Angiospermas ou
gimnospermas
Bioma Forma de crescimento dominante (dominante ou comum) Temperatura Umidade
Floresta pluvial tropical Árvores perenifólias latifoliadas Angiospermas Quente Úmida
Floresta montana tropical Árvores perenifólias latifoliadas Angiospermas Amena Úmida
Floresta decidual tropical Árvores caducifólias e semiperenifólias Angiospermas Quente Sazonalmente
latifoliadas seca
Floresta espinhosa Árvores caducifólias latifoliadas Angiospermas Quente Seca
Bosque tropical Árvores semiperenifólias latifoliadas e Angiospermas Quente Moderada
gramíneas
Floresta decidual temperada Árvores caducifólias latifoliadas Angiospermas Sazonalmente fria Moderada
Floresta pluvial temperada Árvores perenifólias de folhas aciculadas Gimnospermas Sazonalmente fria Úmida
Floresta perenifólia tem- Árvores perenifólias de folhas aciculadas Gimnospermas ou an- Variada Variada
perada ou latifoliadas giospermas
Bosque temperado Árvores perenifólias de folhas aciculadas Ambas Amena Moderada
ou caducifólias latifoliadas e gramíneas
Taiga Árvores perenifólias de folhas aciculadas Gimnospermas Fria Moderada
Bosque arbustivo temperado Arbustos perenifólios, ervas anuais Angiospermas Amena Moderada
Campo temperado Gramíneas perenes Angiospermas Sazonal Moderada
Savana tropical Gramíneas perenes Angiospermas Quente Moderada
Deserto quente Arbustos, suculentas, gramíneas anuais Angiospermas Quente Seca
e perenes, ervas anuais
Deserto frio Arbustos Angiospermas Amena Seca
Bosque arbustivo alpino Arbustos caducifólios Angiospermas Fria Moderada
Campo alpino Gramíneas perenes Angiospermas Fria Moderada
Tundra Gramíneas perenes, ciperáceas, arbustos Angiospermas Fria Moderada
e ervas latifoliadas
a
Outros fatores, especialmente a sazonalidade, também são importantes.

–15

–10 Tundra

–5 Bosque arbustivo alpino

Campo
Temperado frio
alpino
Temperatura média anual (°C)

0 Floresta montana
Taiga tropical
Deserto frio
tem
Bo pera

5 Floresta
sq do arbustivo

Floresta pluvial
ue

decidual
temperada temperada
temperado

10
Bosque

Floresta
15 perenifólia
Campo
temperada Temperado quente
temperado Figura 18.2 A distribuição dos biomas
Savana é determinada pelo clima, especialmente
Bosque tr

20 tropical pela temperatura e precipitação médias

Tropical anuais. Nas regiões dentro das linhas
Floresta Floresta pluvial
Floresta decidual
tracejadas, outros fatores – como fogo,
tropical
o

25 espinhosa pastejo e sazonalidade da precipitação –

pical

tropical
Deserto afetam fortemente o bioma presente. O
quente clima também pode interagir com fatores
30 como o tipo de solo para determinar a
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
distribuição dos biomas (segundo Whit-
Precipitação média anual (cm) taker, 1975.)
420 Jessica Gurevitch, Samuel M. Scheiner & Gordon A. Fox
onde a chuva é abundante e não há estação seca prolonga-
da. As florestas pluviais tropicais ocorrem onde haja plu-
viosidade substancial ao longo do ano; florestas pluviais
temperadas tendem a ocorrer onde haja pesadas chuvas
de inverno e chuvas leves de verão, além de consideráveis
nevoeiros de verão. A expressão “floresta pluvial” é, por-
tanto, adequada como uma descrição geral, mas não como
uma categoria rigorosamente definida ou entidade única.
Embora tenhamos enfatizado que, cientificamente,
os limites entre os biomas (ou comunidades) são arbitrá-
rios, isso não é necessariamente verdadeiro sob o ponto
de vista da lei. Na Austrália, por exemplo, às áreas desig-
nadas como “floresta pluvial temperada” é legalmente
proporcionada uma medida de proteção maior do que a
outras. Algumas florestas de eucaliptos de lugares muito
chuvosos apresentam um sub-bosque representado floris-
ticamente por uma floresta pluvial, a qual, na ausência de
fogo, substituiria o dossel de eucaliptos em aproximada-
mente 300 a 500 anos. Porém, por serem dependentes de
queimadas, alguns estados não as consideram legalmen-
te florestas pluviais. Se a definição legal australiana fosse
aplicada na América do Norte, as florestas de sequoias* da
costa do Pacífico não seriam classificadas como florestas
pluviais temperadas – categorização com a qual alguns
cientistas norte-americanos têm concordado.
No Capítulo 9, trouxemos uma controvérsia centra-
da nas visões contrastantes de Frederic Clements e Henry
Gleason sobre a natureza das comunidades. Clements via
as comunidades como entidades altamente previsíveis,
controladas primariamente por padrões climáticos em
grande escala. Por outro lado, Gleason via as comunida-
des como imprevisíveis e variáveis, sujeitas aos caprichos
da dispersão, às condições microclimáticas e às distribui-
ções individualistas das espécies. Uma maneira de resol-
ver esse conflito é reconhecer que cada cientista enfatizou
uma escala espacial diferente. Clements enfocou padrões
em nível de biomas. Nessa escala, podemos ver padrões
regulares e traçar limites em nossos mapas. Gleason pre-
ocupou-se principalmente com padrões em níveis locais.
Nessa escala, os limites não são distintos, e vemos prin-
cipalmente a variação local. Ambas as perspectivas são
válidas, porém cada uma nos mostra aspectos diferentes
do mundo.
Biomas convergentes e
evolução convergente
Por definição, um dado bioma (como floresta decidual
tropical) sempre contém espécies que parecem similares
(como árvores caducifólias). Essa similaridade de forma
acontece por meio de três processos: um ecológico, um
evolutivo e um na interseção entre ecologia e evolução. O
processo ecológico é o arranjo de espécies (species sorting),
o qual significa que as mesmas espécies ou aquelas intima-
* N. de T. Na versão original lê-se redwood forests, em referência a ti-
pos florestais dominados por várias espécies arbóreas com madeira
avermelhada, especialmente Sequoia sempervirens (Cupressaceae).
mente relacionadas são encontradas em um determinado
bioma porque aquela forma é bem adaptada àquele am-
biente. Um exemplo são os campos dominados por espé-
cies da família Poaceae. O processo evolutivo é a descen-
dência comum, combinada à história biogeográfica dessas
espécies aparentadas. Por exemplo, muitos desertos quen-
tes nas Américas do Norte e do Sul contêm cactos porque a
família Cactaceae surgiu na América do Norte.
O processo que combina ecologia e evolução é a evo-
lução convergente – a evolução independente de caracte-
rísticas similares em táxons não-aparentados. Geralmente,
esses atributos similares ocorrem por seleção natural, a
qual é dirigida pela ecologia dos organismos (ver Capítulo
6). Um exemplo admirável de evolução convergente é en-
contrado entre as plantas alpinas das famílias Campanula-
ceae e Asteraceae. Lobelia rhynchopetalum cresce nas mon-
tanhas da Etiópia e Espeletia pycnophylla cresce nos Andes
da América do Sul. Ambas exibem um aspecto incomum,
atingindo até 2 m de altura, com um tronco espesso enci-
mado por uma roseta de folhas (Figura 18.3). Sua altura é
uma adaptação a grandes oscilações diárias na temperatu-
ra. Durante a noite, a temperatura junto ao solo pode cair
abaixo do ponto de congelamento, pois o terreno perde
grandes quantidades de energia radiante para o céu no-
turno muito frio. Porém, as partes superiores das plantas,
a 2 m acima do chão, permanecem acima do ponto de con-
gelamento devido ao aporte de energia radiante de ondas
longas do solo (ver Capítulos 3 e 17). Assim, as flores e os
meristemas sensíveis jamais experimentam temperaturas
de congelamento. As duas espécies evoluíram de espécies
herbáceas rasteiras, que viviam em elevações mais baixas.
Embora um determinado bioma mostre similaridades
gerais de forma em diferentes lugares, devido a proces-
sos evolutivos e históricos, as características do bioma em
um local podem diferir em detalhes daquelas do mesmo
bioma em outro local. Considere o exemplo anteriormente
mencionado das florestas perenifólias temperadas. A ra-
zão pela qual essas florestas são dominadas por eucalip-
tos somente na Austrália é que o gênero Eucalyptus sur-
giu durante o Cretáceo, no antigo continente que incluía
a Austrália (Figura 20.5B) e nunca se dispersou para fora
dele (Ladiges et al., 2003). Assim, a história biogeográfica
pode criar tanto similaridades quanto diferenças entre os
biomas. Um aspecto útil do conceito de bioma é que ele
fornece um arcabouço para análise e separação dos efeitos
de arranjo de espécies, evolução convergente, descendên-
cia comum e história biogeográfica.
A evolução convergente é uma importante peça de
evidência de que um dado atributo é uma adaptação devi-
do à seleção natural. Uma maneira de determinar se esse
é o caso é perguntar: “Verificamos a repetição da mesma
forma em ambientes similares?” A tolerância a metais pe-
sados, por exemplo, tem sido encontrada repetidamente
em populações de plantas que vivem em rejeitos de mi-
neração, em diferentes locais (ver Capítulo 6). Mas como
podemos saber se a forma de uma espécie ou de um gru-
po de espécies representa uma adaptação? Nas Cactaceae,
todas as espécies são do tipo CAM (metabolismo ácido
das crassuláceas, ver Capítulo 2). Quase todos os cactos

(A)
Figura 18.3 Exemplo de evolução convergente: duas espécies da tundra alpina com aparência similar.
(A) Lobelia rhynchopetalum (Campanulaceae), encontrada nas montanhas Bale (Etiópia) (fotografia © M.
Harvey / Alamy). (B) Espeletia pycnophylla (Asteraceae), encontrada nos Andes da América do Sul (foto-
grafia de P. Jørgensen).
também crescem em ambientes ou microambientes secos.
O metabolismo ácido das crassuláceas é uma adaptação
à baixa disponibilidade de água? Uma explicação alter-
nativa é que todas as espécies da família Cactaceae são
do tipo CAM, não por uma estratégia adaptativa, mas
somente porque os seus ancestrais exibiam esse metabo-
lismo. A adaptação de espécies das Cactaceae a condições
secas pode não ter nada a ver com a ocorrência desse tipo
de metabolismo; essa associação poderia ser apenas uma
coincidência.
Como separamos tais associações fortuitas das moti-
vadas pela adaptação por seleção natural? Procuramos as-
sociações repetidas como a evolução convergente. Já que
as plantas de muitas famílias não-aparentadas encontradas
em hábitats e micro-hábitats áridos são do tipo CAM, e
como esse tipo de metabolismo evoluiu independentemen-
te em muitas delas, começamos a nos convencer de que ele
oferece vantagens adaptativas nestes ambientes. Por co-
nhecermos os mecanismos fisiológicos envolvidos, enten-
demos que este tipo de metabolismo resulta no uso restrito
da água e na maior eficiência no uso da água em plantas
que apresentam esta rota fotossintética. Essas múltiplas li-
nhas de evidência tornam mais crível que tipo de metabo-
lismo em questão é uma adaptação a condições secas.
Outro exemplo de evolução convergente é encontrado
na morfologia de alguns cactos dos desertos das Américas
do Norte e do Sul e em plantas da família Euphorbiaceae
que crescem em regiões áridas do sul da África e da Ásia.
Considere Myrtillocactus geometrizans e Euphorbia lactea;
essas duas espécies vegetais se assemelham notavelmente
(Figura 18.4). Ambas são áfilas, apresentam caules verdes
fotossintéticos, exibem formas colunares, têm espinhos ao
Ecologia Vegetal 421
(B)
longo das costelas do caule e são do tipo CAM. Têm pa-
rentesco muito distante, de modo que suas características
similares devem dever-se a eventos evolutivos indepen-
dentes. Outros membros do gênero Euphorbia, muito mais
proximamente aparentados a E. lactea, mostram-se muito
diferentes; o gênero inclui espécies com amplas varieda-
des de formas de crescimento, desde pequenas ervas anu-
ais a arbustos e plantas grandes (a amplamente cultivada
poinsétia, E. pulcherrima, é um membro desse gênero). Ou-
tra maneira pela qual sabemos que as similaridades extra-
ordinárias entre M. geometrizans e E. lactea são resultantes
de evolução convergente é que alguns dos atributos têm
origens de desenvolvimento diferentes. Os espinhos dos
cactos evoluíram de folhas, as quais podem ainda ser vis-
tas em cactos primitivos. Por outro lado, os espinhos de
E. lactea evoluíram de estípulas (apêndices dos pecíolos).
A evolução independente de características tão similares
somente por acaso é bastante improvável. Portanto, pode-
mos confiar em nossa conclusão de que essas característi-
cas são adaptações às condições em ambientes de deserto.
No restante deste capítulo, analisaremos padrões ve-
getacionais por meio de uma perspectiva de grande escala
à medida que examinamos os principais biomas e notamos
o que os distingue uns dos outros.
Florestas tropicais úmidas
Floresta pluvial tropical
A floresta pluvial tropical é um dos biomas mais diversifi-
cados e produtivos do planeta. Embora represente apenas
11% da superfície seca da Terra, ela responde por 30% da
 Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.