INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZNIA INPA Programa Integrado em Biologia Tropical e Recursos Naturais Renovveis PBTRN Programa de Ps-Graduao

ao em Cincias de Florestas Tropicais - CFT

DENSIDADE DE MADEIRA E ALOMETRIA DE RVORES EM FLORESTAS DO ARCO DO DESMATAMENTO: IMPLICAES PARA BIOMASSA E EMISSO DE CARBONO A PARTIR DE MUDANAS DE USO DA TERRA NA AMAZNIA BRASILEIRA

EULER MELO NOGUEIRA

Manaus, Amazonas Fevereiro 2008.

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZNIA INPA Programa Integrado em Biologia Tropical e Recursos Naturais Renovveis PBTRN Programa de Ps-Graduao em Cincias de Florestas Tropicais - CFT

DENSIDADE DE MADEIRA E ALOMETRIA DE RVORES EM FLORESTAS DO ARCO DO DESMATAMENTO: IMPLICAES PARA BIOMASSA E EMISSO DE CARBONO A PARTIR DE MUDANAS DE USO DA TERRA NA AMAZNIA BRASILEIRA

EULER MELO NOGUEIRA Orientador: Dr. PHILIP MARTIN FEARNSIDE Co-Orientador: Dr. Bruce Walker Nelson

Tese apresentada ao PPG-BTRN como parte dos requisitos para

obteno do ttulo de Doutor em Cincias de Florestas Tropicais, rea de concentrao: Manejo Florestal.

Manaus, Amazonas Fevereiro 2008.

ii

N778

Nogueira, Euler Melo Densidade de madeira e alometria de rvores em florestas do Arco do desmatamento: implicaes para biomassa e emisso de carbono a partir de mudanas de uso da terra na Amaznia brasileira / Euler Melo Nogueira .--Manaus : [s.n.], 2008. xviii, 133 f. : il. Tese (doutorado) --- INPA/UFAM, Manaus, 2008 Orientador : Philip Martin Fearnside Co-Orientador : Bruce Walker Nelson rea de concentrao : Manejo Florestal 1. Biomassa florestal Amaznia. 2. Madeira Densidade - Amaznia. 3. Aquecimento global. 4. Carbono. I. Ttulo. CDD 19. ed. 634.9285

Sinopse: Este estudo apresenta estimativas de densidade de madeira, umidade, alometria, e estoque da biomassa para a regio sul e sudoeste do arco do desmatamento, e ajusta as estimativas de biomassa e emisso de carbono para toda a Amaznia brasileira.

Palavras-chaves: Aquecimento Global, Biomassa, Densidade de madeira, Alometria, Arco do desmatamento, Amaznia.

iii

Dedico Ao Senhor Deus, criador dos cus e da Terra, aos meus pais Jos Ansio Nogueira e Lindaura Martins Melo Nogueira, aos meus irmos: Georgheton e famlia, Liliane, Dayana e Maria Adonay.

iv

Agradecimentos

Ao Senhor Deus, criador dos cus e da Terra: Os que conhecem o teu nome confiam em ti, pois tu, Senhor, jamais abandonas os que te buscam (Salmo 9:10, Bblia Sagrada, Nova Verso Internacional NVI)

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA), pela oportunidade de formao,

Fundao de Amparo a Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM) pela bolsa de estudos,

Agradeo ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico CNPq,

Eu sou especialmente grato ao Dr. Philip Martin Fearnside pela orientao, constante apoio e pela amizade,

Agradeo ao Dr. Bruce Walker Nelson, pela amizade, sugestes e reviso dos manuscritos,

Expresso minha gratido ao Dr. Jos Francisco, Coordenador do Programa de Ps-Graduao em Cincias de Florestas Tropicais (CFT-INPA), pelo constante encorajamento, a ateno e pela amizade,

Agradeo ao Dr. Joo B. Ferraz por disponibilizar um veculo para trabalho de campo,

Agradeo a todos os funcionrios da Fazenda So Nicolau (ONF-Brasil/PEUGEOT), por disponibilizar uma rea de coleta, acomodao e alimentao na rea do projeto Poo de Carbono. Sou grato ao Vespaziano, Paulo e Valria por todo o apoio logstico,

Agradeo Rohden Indstria Lgnea Ltda pela disponibilizao de uma rea de floresta e por suporte de campo, a Vicente DaRiva e ao Sr. Imbrzio pelo acesso nas suas terras,

Sou muito grato famlia Knidel e a Ceclio e famlia pela acomodao em Juruena, e Alzelindo Chaves Vieira (P-na-cova), Leandro Jos, Joel Rodrigues do Carmo e Jos Carlos

de Lima pelo trabalho de campo. Tambm agradeo a Evandro Selva e Gheorges W. Rotta pelo apoio de laboratrio,

Agradeo a todos da Igreja Presbiteriana de Juruena e da Igreja Batista de Alta Floresta, pela amizade e comunho,

Aos professores do Programa CFT-INPA e aos colegas de classe,

Aos funcionrios do INPA que direta ou indiretamente tornaram possvel este estudo,

Aos amigos de repblica, meus agradecimentos pela amizade e companheirismo: ao Allan, Andr, Geraldo, Luciano, Mrcio e Ronaldo; e especialmente ao irmo-amigo Ulysses e sua esposa Kelly. Agradeo aos amigos mais recentes na residncia do SEBRAM: Jos, Max, Linelma, ao Pr. Idenildo e famlia,

Sou muito grato aos irmos da Igreja Batista de Cachoeirinha, minha famlia em Manaus. Agradeo especialmente os jovens, atores de eternas lembranas,

Aos colegas e professores do curso de EBD no SEBRAM.

vi

... porque o Senhor era com Jos Genesis 39:2, 21, 23

vii

RESUMO Incertezas nas estimativas de biomassa so a principal causa de incertezas nas estimativas de emisso de gases de efeito estufa na Amaznia. Os resultados apresentados neste estudo reduzem as incertezas nas estimativas de biomassa acima do solo, particularmente no sul e sudoeste da Amaznia brasileira (SSWA), regies inseridas no arco do desmatamento. No Captulo I novos dados de densidade de madeira obtidos nas florestas da regio SSWA (403 rvores identificadas em nvel de espcie e gnero) foram combinados com os inventrios de volume de madeira produzidos pelo Projeto RadamBrasil (1973-1983). A rea de cada unidade de vegetao, definidas pela interseco entre tipos de florestas mapeados e diviso geopoltica dos estados, foi utilizada para obter a densidade de madeira mdia (0,583 g cm-3) para toda a regio SSWA. Esta mdia 13,6% menor do que o valor utilizado para esta regio em estimativas prvias. A mdia de 0,642 g cm-3 foi obtida para a Amaznia brasileira como um todo, a partir das novas estimativas para as florestas da poro SSWA juntamente com estimativas para as outras regies da Amaznia, corrigidas para a variao radial (-5,3%). A nova mdia de densidade 7% menor que a mdia anteriormente estimada para a Amaznia brasileira: 0,69 g cm-3. O impacto sobre as estimativas de biomassa e emisso de carbono substancial porque a reduo maior em tipos de floresta sob maior desmatamento. Para 1990, com 13,8 103 km2 de desmatamento, as emisses para a Amaznia brasileira seriam reduzidas por 23,4-24,4 106 Mg CO2-equivalente C/ano (para cenrios de gs-trao alto e baixo), ou 9,4-9,5% da emisso grossa e 10,7% da emisso lquida comprometida, ambas excluindo o solo. No Captulo II foram avaliadas relaes lineares que descrevem a variao radial da densidade para rvores em floresta densa na Amaznia central (CA) e desenvolvidas novas relaes para rvores em floresta aberta no sul da Amaznia (SA). A relao linear descrita na CA para a variao da densidade ao longo do fuste similar para rvores no SA (p = 0,144). Tambm demonstrado que as rvores no sul da Amaznia possuem contedo de umidade no fuste significativamente maior (0,416 0,068 SD; n = 223) do que em rvores na CA (0,38; n = 50). O contedo de umidade tem uma forte relao inversa com a densidade bsica da madeira, o que explica o menor contedo de umidade nas rvores na CA comparado ao SA. No Captulo III demonstrado que na CA as rvores so mais altas para um dado dimetro que em florestas abertas dominadas por bambu e densas livres de bambu, no sudoeste da Amaznia (SW), bem como em florestas abertas no sul da Amaznia (SA). O impacto sobre as estimativas de biomassa foram respectivamente -11,0%, -6,2% e -3,6%. Isto sugere que a estimativa da Comunicao Nacional Brasileira no mbito da Conveno Quadro das Naes Unidas para Mudanas Climticas requer reduo. As relaes observadas entre dimetro e altura foram inconsistentes com a suposio da teoria de ecologia metablica e refora o argumento que o expoente escalar alomtrico varia em florestas sobre diferentes substratos ou com diferentes nveis de distrbios naturais. No Captulo IV apresentada nova equao alomtrica para estimativa de biomassa desenvolvida a partir de rvores diretamente pesadas no SA e equaes para estimativas do volume do fuste na CA e no SA. Estas equaes foram utilizadas para aperfeioar o modelo de biomassa historicamente aplicado na Amaznia, que se baseia em inventrios de volume de madeira em larga-escala. Nova estimativa de biomassa foi produzida para a Amaznia brasileira incorporando novos valores de densidade de madeira, correes para incertezas em estimativa de volume de madeira e fatores utilizados para adicionar o volume dos fustes de pequenas rvores e biomassa das copas. Considerando todos os ajustes, o mapa indica estoque de 125,4 Pg (=1015 g) de biomassa seca (acima e abaixo do solo) para reas originalmente florestadas na Amaznia Legal Brazileira (104,2 Pg somente acima do solo) no perodo dos inventrios do RadamBrasil, portanto antes que intensivos desmatamentos tivessem ocorrido na regio. Se as reas desmatadas at 2006 forem eliminadas do clculo, excluindo agricultura, pastagens e vegetao de floresta secundria, a estimativa de biomassa seca estocada reduzida para 113,3 e 94,2 Pg (acima e abaixo do solo, e somente acima do solo).

viii

SUMMARY Uncertainties in biomass estimates are the main source of uncertainty in estimates of greenhouse-gas emissions in Amazonia. The results presented in this study reduce the uncertainties in estimates of above-ground biomass, particularly in the southern and southwestern portions of the Brazilian Amazon (SSWA), which are in the arc of deforestation. In Chapter I new data on wood density obtained in the forests of the SSWA area (403 trees identified to species or genus) are combined with the inventories of wood volume produced by Projeto RadamBrasil (1973-1983). The area of each vegetation unit, defined as the intersection among forest types and the boundaries of the nine states in Brazilian Amazonia, was used to calculate a mean wood density of 0.583 g.cm-3 for the SSWA as a whole. This average is 13.6% lower than the value used for this area in previous estimates. An average of 0.642 g.cm-3 was obtained for the Brazilian Amazon as a whole, starting from the new estimates for the forests of the SSWA together with estimates for the other areas of Amazonia, corrected for radial variation (-5.3%). The new density average is 7% lower than the average previously used for the Brazilian Amazon (0.69 g.cm-3). The impact on estimates of biomass and carbon emission is substantial because the reduction is largest in the forest types experiencing the most rapid deforestation. For 1990, with 13.8 103 km2 of deforestation, the estimated emission for the Brazilian Amazon would be reduced by 23.4-24.4 106 CO2-equivalent Mg C/year (for high and low trace-gas scenarios), or 9.49.5% of the gross emission and 10.7% of the net committed emission, both excluding the soil. In Chapter II linear relationships were appraised that describe the radial variation of density for trees in dense forest in the central Amazon (CA) and new relationships are developed for trees in open forest in the southern Amazon (SA). The linear relationship described in CA for the variation of density along the bole is similar for trees in SA (p = 0.144). It is also demonstrated that the trees in the southern Amazon have significantly higher humidity content in their boles (0.416 0.068 SD; n = 223) than do trees in CA (0.38; n = 50). Moisture content of the bole had a strong inverse relationship with basic wood density and explains the lower moisture content in the trees in CA relative to SA. In Chapter III CA trees are shown to be taller for any given diameter than they are in bamboo-dominated dense forests, bamboo-free dense forests and open forests in the southwestern Amazon (SW), as well as in the open forests of the southern Amazon (SA). The impact on biomass estimates is 11.0%, -6.2% and -3.6%, respectively. This suggests that the estimate of the Brazilian National Communication to the United Nations Framework Convention on Climate Change requires revision. The relationships observed between diameter and height were inconsistent with the assumptions of metabolic ecological theory and the findings reinforce the argument that the scalar allometric exponent varies among forests growing on different substrata or with different levels of natural disturbance. In Chapter IV new allometric equations for biomass are derived starting from trees weighed directly in SA and from equations for estimates of volume of the bole in CA and in SA. These equations were used to improve the biomass model historically applied in Amazonia, which is based on large-scale inventories of wood volume. A new biomass estimate is produced for the Brazilian Amazon incorporating new values of wood density, corrections for uncertainties in estimates of wood volume and new values for factors used to add the volume of the boles of small trees and the biomass of the crowns. Considering all adjustments the biomass map indicates average biomass of 125.4 Pg (=1015 g) dry weight (above-ground + below-ground) for originally forested areas in the Brazilian Legal Amazon as a whole (104.2 Pg for above-ground only) at the time of the RadamBrasil inventories, which was before intensive deforestation had occurred in the region. If areas deforested through 2006 are eliminated, excluding agriculture, pasture and secondary forest vegetation, the estimation of dry biomass storage was reduced to 113.3 and 94.2 Pg (aboveground + below-ground and only aboveground).

ix

LISTA DE TABELAS Captulo I: Densidade de madeira em florestas do Arco do desmatamento: Implicaes para biomassa e fluxo de carbono a partir de mudanas da terra na Amaznia brasileira.

Tabela 1. Detalhes de vrias mdias obtidas para todo o disco e para o cerne em duas posies ao longo do fuste....33 Tabela 2. Densidade de madeira mdia para cada unidade de vegetao no SSWA baseado sobre volume de madeira em trs publicaes do RadamBrasil, e nas tabelas de densidade por txon deste estudo e de Fearnside (1997)...38 Tabela 3. Nova mdia de densidade de madeira para a Amazonia Brasileira (atualizada a partir de Fearnside, 1997): mdias ponderadas pelo volume por zona de vegetao, tipo de vegetao e estado (g cm-3)..........................................................................................39 Captulo II: Regresses lineares para normalizao de densidade de madeira em estimativas de biomassa de florestas na Amaznia. Tabela 1. Equaes previamente publicadas que relacionam a densidade da madeira com diferentes contedos de densidade. So reportadas somente equaes que foram usadas em prvios estudos sobre densidade de madeira de espcies tropicais..................48 Tabela 2. Regresses lineares desenvolvidas em floresta densa na Amaznia central (CA) testadas neste estudo.................49 Tabela 3. Novas regresses lineares desenvolvidas em florestas abertas no sul da Amaznia (SA) propostas neste estudo....53 Tabela 4. Correlao entre o padro de variao radial (%RV) na densidade com o dimetro e a altura total em rvores nos dois tipos de florestas: Floresta densa, Amaznia central e Floresta aberta, no sul da Amaznia......56

Captulo III: Altura de rvores no arco do desmatamento brasileiro: rvores mais curtas no sul e sudoeste da Amaznia implicam em menor biomassa. Tabela 1. Parmetros de regresses lineares para diferentes tipos de floresta na Amaznia..................................71

Tabela 2. Parmetros da relao linear ajustada entre log10(diameter do fuste) com log10(altura total da rvore) para diferentes tipos de florestas Amaznicas, incluindo rvores de todos os tamanhos, dimeter <20 cm e rvores com dimetro do fuste 20 cm. Valores em negrito destacam as inclinaes das regresses....................76 Tabela 3. Densidade da madeira na altura do peito (peso seco a 80 oC/volume verde com casca) em quarto tipos de florestas Amaznicasa.....78 Tabela 4. Efeito das correes para altura total e densidade da madeira sobre a estimativa de biomassa por hectarea..................78

Captulo IV: Estimativas de biomassa da floresta na Amaznia brasileira: Novas equaes alomtricas e ajustes para biomassa a partir de inventrios de volume de madeira.

Tabela 1. Medies da biomassa da floresta e componentes no-arbreos a partir de estudos conduzidos na Amaznia Brasileira (peso seco em Mg/ha-1 e % em relao a biomassa das rvores por rea 10 cm DAP).......................................................................94 Tabela 2. Parmetros de equaes de biomassa [ln(Peso seco) = a + b ln(Dimetro)] em rvores amostradas em floresta aberta no sul da Amaznia (SA) (variao do dimetro 5124 cm). As medies de dimetro foram feitas na altura do peito (1,30 m acima do solo) ou logo acima de qualquer sapopema. Medies de dimetro esto em cm e massa so expressas em Kg...................................................................................................................97 Tabela 3. Parmetros de equaes de volume do fuste [ln(Volume corrigido) = a + b ln(Dimetro)] na Amaznia central (CA) e no sul da Amaznia (SA). As medies de dimetros foram feitas na altura do peito (1,36 m acima do solo na CA ou 1,30 m no SA) ou logo acima de qualquer sapopema. Medies de dimetro so expressas em cm e o volume em m3.....................................................................................................................102 Tabela 4. Afilamento mdio do fuste (fator de forma) em floresta densa na Amaznia central (CA) e em floresta aberta no sul da Amaznia (SA). A tabela apresenta mdias para as rvores amostradas e mdias normalizadas pela distribuio diamtrica esperada por hectare. Um inventrio de 72 ha (Castilho et al., 2006) foi utilizado na CA no ajuste de classes diamtricas. No SA 11 ha (Feldpausch et al., 2005) foram usadas para rvores com dimetros 10 cm e 30 ha (Pereira, 2005) para rvores com 5-10 cm de dimetro. As medies de dimetro foram feitas na altura do peito (1,36 m acima do solo na CA ou 1,30 m no SA) ou logo acima de qualquer sapopema................................................................105

xi

Tabela 5. Biomassa total mdia (abaixo + acima do solo), a biomassa acima do solo por tipo de floresta (peso seco em Mg ha-1) e o estoque total por estado (106 Mg) na Amaznia Legal Brasileira no momento dos inventrios do RadamBrasil, portanto antes que o desmatamento intensivo tenha ocorrido. Valores entre parnteses [valor] significam somente biomassa acima do solo. Todos os outros valores significam biomassa abaixo + acima do solo. Formaes secundrias e vegetaes no-florestais no foram consideradas........................................................................................................................109 Tabela 6. Estimativa de estoque da biomassa seca (106 Mg) por estado e tipo de floresta na Amaznia Legal Brasileira, excluindo reas desmatadas at 2006 (Brasil, INPE, 2007). Valores entre parnteses [valor] significam somente a biomassa acima do solo. Todos os outros valores significam biomassa abaixo + acima do solo. Formaes secundrias e vegetao no-florestal no foram consideradas. O tipo de floresta est na coluna denominada cdigo IBGE (veja Tabela 5 para correspondncia)...................................110

xii

LISTA DE FIGURAS

Captulo I: Densidade de madeira em florestas do Arco do desmatamento: Implicaes para biomassa e fluxo de carbono a partir de mudanas da terra na Amaznia brasileira.

Figura 1. Crculos slidos demonstram sites de coleta, sendo de W para E: Sena Madureira, Cotriguau, Juruena e Novo Progresso. Os estados mencionados no texto so contornados, sendo de W para E: Acre, Rondnia, Mato Grosso e Par. Os retngulos so os inventrios do Projeto RadamBrasil, a partir W para E: SC.19 Rio Branco, SC.16 Porto Velho e SC.21 Juruena. O cinza escuro a extenso do desmatamento at 2004, cinza claro a floresta restante, o branco so reas naturalmente no-florestadas ou status de vegetao no detectado devido a nuvens. Dados de desmatamento foram obtidos a partir do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE)..............................................................................26 Figura 2. Densidade bsica mdia (g.cm-3) do fuste nos sites localizados no sul da Amaznia, floresta aberta (A) e densidade bsica na altura do peito no sudoeste da Amaznia, estado do Acre (B): floresta aberta dominada por bambu e floresta densa livre de bambu. (A) As mdias foram obtidas pela mdia aritmtica entre a densidade na base (altura do peito ou final do toco para site em Juruena) e no final do fuste..........................................................31 Figura 3. Diminuio na densidade bsica da madeira (g.cm-3) a partir da base para o final do fuste (Top). No site em Juruena Base refere-se a amostras obtidas no final do toco. Nos sites em Cotriguau e Novo Progresso Base refere-se a amostras obtidas na altura do peito (1.3 m)...........................................................................................................32 Figura 4. Variao radial entre a densidade bsica (g.cm-3) de todo o disco com casca e densidade bsica do cerne.........34 Figura 5. Relao entre a densidade mdia da madeira com o DAP (A) e a altura total (B)...35 Figura 6. Comparao por tipo de floresta entre os dados usados por Fearnside (1997), os novos dados obtidos no sul do Par e norte de Mato Grosso e dados obtidos por Frana (2002) no Acre. Os valores para densidade de madeira na figura representam a mdia em nvel de espcie ou em nvel de gnero (A e B) em florestas ombrfilas de terras baixas e submontana, densa ou aberta aluvial. (C) reas de tenso ecolgica e contato entre savana/floresta ombrfila, savana/floresta sazonal e floresta ombrfila/floresta sazonal....36

Captulo II: Regresses lineares para normalizao de densidade de madeira em estimativas de biomassa de florestas na Amaznia.

xiii

Figura 1. Relao entre a densidade bsica do disco inteiro e a densidade bsica do cerne em floresta densa na Amaznia central (n = 146 rvores) e em florestas abertas no sul da Amaznia (n = 76 rvores)......53 Figura 2. Diferena entre densidade bsica do cerne e do disco inteiro (%RV) em floresta densa e aberta....54 Figura 3. Relacionamento entre dimetro (na altura do peito ou acima de sapopemas) e altura total de rvores com %RV (significando a diferena entre densidade bsica do cerne e aquela do disco inteiro) em floresta aberta no sul da Amaznia (A e B) e em floresta densa na Amaznia central (C e D). Valores positivos de %RV significam que a densidade diminui em direo para fora e valores negativos de %RV significam aumento na densidade mdia em direo para fora. Para a significncia da correlao de Pearson e valores de probabilidade, veja Tabela 4.....................................................................55 Figura 4. Relao entre a densidade bsica mdia do fuste e a densidade na altura do peito (disco inteiro) em floresta densa na Amaznia central (n = 307) e em floresta aberta no sul da Amaznia (n = 235)..........56 Figura 5. Relao entre o contedo de umidade (%) com a densidade bsica mdia da madeira do fuste (A) e, densidade verde mdia do fuste (B). A variao no contedo de umidade (%) ao longo do comprimento do fuste tambm apresentada (C)...58

Captulo III: Altura de rvores no arco do desmatamento brasileiro: rvores mais curtas no sul e sudoeste da Amaznia implicam em menor biomassa.

Figura 1. Regresses pareadas entre ln(dimetro) versus altura total da rvore, comparadas entre floresta densa na Amaznia central (smbolo , preto), com duas florestas no SW da Amaznia e uma floresta no sul da Amaznia (crculo slido, cinza). A: Floresta aberta no SW dominada por bambu, B: Floresta densa no SW da Amaznia, C: Floresta aberta no sul da Amaznia. D: ln (dimetro) versus altura total (m) para todos os quatro tipos de floresta..........................................................................74 Figura 2. Fator de correo de biomassa (Cm) para o efeito de menor altura do caule nas trs florestas teste comparadas com a floresta densa na Amaznia central. A linha superior representa os valores para floresta aberta no sul da Amaznia, a linha intermediria para floresta densa no SW da Amaznia e a linha mais baixa para floresta aberta dominada por bambu. D = dimetro em centmetros...............................................................75

xiv

Figura 3. Biomassa por rea para rvores + palmeiras 5cm DAP (ou acima de sapopemas) no SW da Amaznia ajustada para baixo em 39% (floresta aberta, no SW da Amaznia, dominada por bambu), 22% (floresta densa no SW da Amaznia), e por 16% (floresta aberta no sul da Amaznia) aps correes para menor densidade da madeira e menor altura das rvores quando comparado estes atributos com a floresta densa na Amaznia central....................................................79

Captulo IV: Estimativas de biomassa da floresta na Amaznia brasileira: Novas equaes alomtricas e ajustes para biomassa a partir de inventrios de volume de madeira.

Figura 1. Relao entre dimetro e o peso seco (em Kg) de toda a rvore (A), fuste (B) e copa (C). As medies de dimetro (em cm) foram feitas na altura do peito (1,30 m acima do solo) ou logo acima de qualquer sapopema. Cada rvore foi pesada diretamente. O peso seco foi obtido a partir de medidas individuais do contedo de umidade a partir de amostras feitas na base e no final do fuste de em cada rvore. O peso seco da copa foi determinado considerando um contedo de umidade de 47,6% (veja seo 2.3). Veja Tabela 2 para detalhes acerca das equaes................................................................................................96 Figura 2. Divergncia (%) da biomassa estimada para as duas equaes lineares [DW = exp(1,754 + 2,665 ln(D)) 0,57; DW = exp(-0,151 + 2,17 ln(D)) 0,57] por Higuchi et al. (1998), para a equao cbica de Chambers et al. (2001) [DW = exp(-0,37+ 0,333 ln(D) + 0,933 ln(D)2 0,122 ln(D)3], e a recente equao em potncia [exp = (2,2737 D1,9156) 0,57] desenvolvida por Silva (2007), comparadas equao linear desenvolvida neste estudo. As equaes de Higuchi e Silva relacionam dimetro massa fresca. Neste estudo foram usados 43% de contedo de umidade para obter a massa seca, baseado em um recente conjunto de dados por Silva (2007).........................................................................99 Figura 3. Equaes para biomassa da copa desenvolvida em floresta densa, Amaznia central (CA) por Chambers et al. (2001) plotado contra a massa das copas diretamente pesadas em floresta aberta, no sul da Amaznia (SA). Medies de dimetro so em cm; a massa da copa expressa em Kg (peso seco).....................................................................................101 Figura 4. Relao entre ln(Dimetro) e ln(Volume corrigido) considerando rvores com DAP 5-39,9 cm (A) e DAP 40-106 cm (B), ambas em floresta densa, e rvores com DAP 5-82 cm (C) em floresta aberta. As medies de dimetro foram feitas na altura do peito (1,36 m acima do solo na Amaznia central ou 1,30 m no sul da Amaznia) ou acima de qualquer

xv

sapopema. Medies de dimetro so em cm e medies do volume do fuste em m3. Veja Tabela 3 para detalhes das equaes...................................................................................103 Figura 5. Afilamento do fuste (fator de forma) pelo tamanho da rvore em dois tipos de floresta: (A) Floresta densa, Amaznia central (CA) (n = 299) e (B) Floresta aberta, sul da Amaznia (SA) (n = 300). As medies de dimetro foram feitas na altura do peito (1,36 m acima do solo na CA ou 1,30 m no SA) ou logo acima de qualquer sapopema. Casos dispersos em (A) so rvores com acentuadas irregularidades na forma do fuste (veja seo 4.3)..........................................................................................................................104 Figura 6. Mapa de biomassa abaixo e acima do solo (peso seco) para a Amaznia Legal Brasileira baseado em 2860 parcelas inventariadas pelo Projeto RadamBrasil (Brasil, Projeto RadamBrasil, 1973-1983). Estas estimativas no incluem savana, campinarana, formaes secundrias ou pioneiras. A escala de cores do mapa de biomassa est de acordo classificao Jenks natural breaks.....................................................................111

xvi

SUMRIO

INTRODUO GERAL..........18 OBJETIVO GERAL.............20 OBJETIVOS ESPECFICOS....20 MATERIAIS E MTODOS.............22

Captulo I: Densidade de madeira em floretas do arco do desmatamento brasileiro: Implicaes para biomassa e fluxo de carbon a partir de mudanas de uso da terra na Amaznia......................................................................................23 Resumo..........23 Introduo.....24 Materiais e Mtodos......25 Resultados.............30 Discusso..40 Concluso......45

Captulo II: Regresses lineares para normalizao da densidade de madeira em estimativas de biomassa das florestas Amaznicas.............46 Resumo.....46 Introduo.....47 Materiais e Mtodos......50 Resultados.............52 Discusso..........58 Concluso..63

Captulo III: Altura de rvores no arco do desmatamento brasileiro: rvores mais curtas no sul e sudoeste da Amaznia implicam em menor biomassa.................65 Resumo.....65 Introduo....66 Materiais e Mtodos.....68 Resultados....72 Discusso..79 Concluso..........82

xvii

Captulo IV: Estimativas de biomassa da floresta na Amaznia brasileira: Novas equaes alomtricas e ajustes para biomassa a partir de inventrios de volume de madeira.................83 Resumo......83 Introduo.....84 Materiais e Mtodos......86 Resultados.............96 Discusso....112 Concluso....118

CONCLUSO GERAL..........119 REFERNCIAS..122 ANEXO A.......141 ANEXO B.......144 ANEXO C.......147

18

INTRODUO GERAL Mudanas na abundncia de gases do efeito estufa e aerossis na atmosfera, na radiao solar e nas propriedades da superfcie terrestre alteram o balano de energia do sistema climtico. Como resultado de atividades humanas, as concentraes na atmosfera global de dixido de carbono, metano e xido nitroso tm aumentado marcadamente desde 1750, e tem atingido o maior nvel em relao aos valores pr-industriais determinados a partir de colunas de gelo que registram milhares de anos (IPCC, 2007). A temperatura da superfcie global tem aumentado ~0,2C por dcada nos ltimos 30 anos, similar taxa de aquecimento predita na dcada de 80 no incio das simulaes por modelos climticos globais que incluam mudanas transitrias de gases de efeito estufa (Hansen et al., 2006). A concluso que o aquecimento global uma alterao climtica real confirmada pela mudana da temperatura, como inferida por perfis de temperatura a partir de perfuraes em locais remotos, a taxa de retrao dos glaciais pelo mundo, e o recente e progressivo derretimento de gelos sobre rios e lagos (IPCC, 2001). A fonte primria do aumento atmosfrico da concentrao de dixido de carbono desde o perodo pr-industrial o uso de combustveis fsseis, com mudanas de uso da terra sendo caracterizada como outra fonte significante, mas com menor contribuio (IPCC, 2007). Globalmente e em longo prazo o fluxo de carbono por mudanas no uso da terra (18502000) liberou 156 PgC (1 Pg = 1015 g) para a atmosfera, cerca de 60% oriundos dos trpicos. A mdia de fluxos anual durante a dcada de 1980 e 1990 foram 2,0 e 2,2 PgC ano-1, respectivamente, predominando a liberao de carbono por desmatamento tropical (Houghton, 2003a). Por causa disto, a biomassa das florestas tropicais desempenha um importante papel no ciclo global do carbono, tanto como um reservatrio dinmico de carbono como uma fonte de dixido de carbono para a atmosfera em reas submetidas a desmatamento (Malhi et al., 2006; Fearnside, 2000a). Claramente o estado futuro das florestas na Amaznia de importncia para a composio de carbono da atmosfera (Brown and Lugo, 1992). Incertezas na biomassa florestal so responsveis pelas principais incertezas nas atuais estimativas de fluxo de carbono oriundas de mudanas no uso da terra (Houghton et al., 2001). Acuradas estimativas de biomassa na floresta Amaznica um passo essencial para o entendimento da contribuio do desmatamento para o aumento do dixido de carbono na atmosfera (Brown, 1995). O objetivo desta tese reduzir as incertezas existentes nas estimativas de biomassa acima do solo e emisso de carbono na Amaznia brasileira, particularmente no arco do desmatamento onde muito do fluxo de carbono por mudana de uso da terra tem ocorrido.

19

Ateno foi focalizada no aperfeioamento de estimativas de densidade de madeira, que uma importante varivel para converso do volume do fuste biomassa do fuste, e na converso de volume do fuste para biomassa de toda a rvore. Novas relaes alomtricas foram desenvolvidas com esta finalidade. Esta tese est dividida em quatro captulos. O Captulo I apresenta novas estimativas de densidade de madeira para o sul e sudoeste da Amaznia brasileira (SSWA), que encerram muito do arco do desmatamento, a partir de espcies coletadas localmente ponderadas pelo respectivo volume inventariado em larga-escala. A questo examinada se a densidade de madeira comumente utilizada nas estimativas de emisso de carbono adequada para o SSWA. O Captulo II focaliza em regresses lineares para densidade de madeira no arco do desmatamento ao longo da borda sul da regio e faz ajustes para equaes existentes que so baseadas em estudos na Amaznia central (CA). Nesse captulo tambm demonstrado que em florestas abertas no sul da Amaznia (SA) o contedo de umidade do fuste significativamente maior que na floresta densa na CA. O Captulo III avalia se as rvores no sudoeste e sul da Amaznia so mais curtas a um dado dimetro que aquelas na CA. Isto importante porque valores de biomassa florestal usados para estimativas oficiais de emisso de carbono a partir do desmatamento na Amaznia brasileira tm sido baseados em relaes alomtricas derivadas na CA. O Captulo IV encerra esta tese com equaes de biomassa desenvolvidas a partir de rvores diretamente pesadas no SA e equaes alomtricas para estimativa de volume do fuste tanto para rvores em florestas densas na CA como para florestas abertas no SA. Estimativas de biomassa foram obtidas a partir destas equaes que tambm foram utilizadas para aperfeioar o modelo de biomassa comumente usado na Amaznia, baseado em inventrios de volume de madeira em larga-escala conduzidos em toda a bacia. Finalmente, um mapa de biomassa para a Amaznia brasileira foi produzido incorporando todas as correes para incertezas associadas densidade de madeira, s estimativas de volume e aos fatores utilizados para adicionar o volume dos fustes de pequenas rvores bem como para adicionar a biomassa das copas.

20

OBJETIVO GERAL

Esta tese tem como objetivo melhorar as estimativas de biomassa florestal e emisso de carbono por mudana de uso da terra na Amaznia brasileira, particularmente no arco do desmatamento, onde historicamente tem predominado as emisses de carbono por desmatamento e queimadas.

OBJETIVOS ESPECFICOS

1.) Estimar a densidade bsica mdia da madeira das rvores nas regies sul e sudoeste da Amaznia brasileira, ponderando pela composio florstica destas reas a partir de inventrios em larga-escala (Projeto RadamBrasil), e avaliar o impacto sobre as estimativas de biomassa e emisso de carbono.

2.) Comparar entre as florestas abertas no sul da Amaznia e as florestas densas na Amaznia central a variao da densidade bsica de madeira na altura e no sentido radial do fuste, bem como o contedo de umidade.

3.) Desenvolver modelos lineares que permitam correo de dados disponveis sobre densidade de madeira na Amaznia para valores de densidade que considera todos os componentes do fuste das rvores, tornando-os assim adequados para clculos de biomassa.

4.) Avaliar se as rvores nas regies sul e sudoeste da Amaznia brasileira so mais curtas para um dado dimetro que as rvores na Amaznia central e avaliar as implicaes de tais diferenas para estimativas de biomassa obtidas a partir de equaes desenvolvidas na Amaznia central corrigidas para o efeito de diferena de altura e/ou densidade de madeira.

5.) Desenvolver uma equao alomtrica para estimar a biomassa de rvores no sul da Amaznia, usando somente o dimetro na altura do peito como varivel independente.

6.) Estimar, para florestas na Amaznia central e sul, o percentual de biomassa estocado nas rvores menores que 100 cm de circunferncia (DAP < 31,8 cm) em relao biomassa de todas as rvores maiores que 100 cm, e avaliar os atuais valores utilizados nos modelos de

21

biomassa para acrescentar a biomassa das rvores no-inventariadas pelo Projeto RadamBrasil (1973-1983).

7.) Determinar o percentual de biomassa existente nas copas em relao a biomassa dos fustes para rvores na Amaznia central e no sul da Amaznia, e comparar com os valores comumente usados em modelos de biomassa para adicionar a biomassa das copas.

8.) Avaliar a influncia de reentrncias e ocos sobre as estimativas de volume total de madeira por hectare obtidas pelo Projeto RadamBrasil (1973-1983).

9.) Desenvolver equaes alomtricas que permitam estimar o volume do fuste corrigido para efeito de reentrncias e oco, usando somente dimetro como varivel independente.

10.) Determinar o fator de forma para rvores em floresta aberta, para diferentes classes de dimetro.

11.) Obter novas estimativas de biomassa total estocada na Amaznia usando os inventrios do Projeto RadamBrasil, aps aplicar correes para estimativas de volume de madeira, densidade de madeira, e variveis usadas para converter a biomassa do fuste para biomassa da rvore e por hectare, bem como utilizando novas estimativas de biomassa para componentes no-arbreos tanto vivos quanto mortos.

12.) Obter um mapa de biomassa para a Amaznia brasileira e novas estimativas para emisso de carbono por mudana de uso da terra.

22

MATERIAIS E MTODOS

Este estudo foi realizado a partir de informaes obtidas em 13 sites na Amaznia brasileira, distribudos nos estados do Acre, Amazonas, Mato Grosso e Par. Destes, 6 sites foram localizados prximos a Manaus na Amaznia central (Nogueira et al., 2005) e outros 7 sites foram distribudos no arco do desmatamento, poro sul (SA) e sudoeste da Amaznia brasileira (SW): 2 sites no estado do Acre (SW floresta aberta dominada por bambu e SW floresta densa sem bambu), 4 sites no noroeste do estado do Mato Grosso e 1 site na poro sul do estado do Par (todos analisados juntos e classificados como floresta aberta no sul da Amaznia, SA). A coleta de dados em todos os sites foi autorizada pelo Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis (IBAMA). No estado do Mato Grosso as coletas tambm foram autorizadas pela Secretaria Estadual do Meio Ambiente (SEMA). Em cada tipo de floresta, rvores acima de 5 cm DAP foram cortadas radomicamente, e feitas mendies do dimetro (DAP ou acima de sapopemas), da altura do fuste, altura total, e densidade de madeira: 310 rvores em floresta densa na Amaznia central, 92 rvores em floresta aberta dominada por bambu no SW, 97 rvores em floresta densa sem bambu no SW e 320 rvores em floresta aberta no sul da Amaznia (SA). Neste ltimo tipo de floresta, 322 rvores (5 a 124 cm DAP ou acima de sapopema) foram cortadas e pesadas completamente. Amostras botnicas de cada rvore foram coletadas e identificadas por experientes parabotnicos do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPA. Detalhes de cada site de coleta, como solos, clima e tambm sobre mtodos especficos so descritos em cada captulo.

Captulo I - Densidade de madeira em florestas do Arco do desmatamento: Implicaes para biomassa e fluxo de carbono a partir de mudana de uso da terra na Amaznia brasileira1
Resumo A densidade da madeira uma importante varivel nas estimativas de biomassa da floresta e emisses de gases de efeito-estufa por mudana de uso da terra. A densidade mdia da madeira mdia usada nas estimativas de biomassa da floresta Amaznica brasileira tem sido baseada em amostras obtidas fora do arco do desmatamento, regio onde a maior parte do fluxo do carbono por mudanas de uso da terra tem sido emitida. Este estudo apresenta nova estimativa de densidade de madeira para as pores sul e sudoeste do arco do desmatamento na Amaznia brasileira (SSWA), usando espcies coletadas localmente ponderadas por seu volume a partir de inventrios locais em larga-escala. A densidade mdia da madeira foi calculada para todo o fuste, incluindo a casca, a variao radial e longitudinal. Um total de 403 rvores foi amostrado em seis sites. No sul da Amaznia brasileira (SBA), 225 rvores (119 espcies ou morfo-espcies) foram amostradas em quatro sites. No leste do estado do Acre 178 rvores (128 espcies ou morfo-espcies) foram amostradas na altura do peito em dois tipos de floresta. A densidade bsica mdia nos sites do SBA foi 0,593 0,113 (mdia 1 desvio padro; n = 225; extremos 0,265 - 0,825). Para as rvores amostradas no Acre a densidade mdia da madeira na altura do peito foi 0,540 0,149 (n = 87) na floresta aberta dominada por bambu e 0,619 0,149 (n = 91) na floresta densa livre de bambu. A densidade de madeira mdia nos sites no SBA foi significativamente maior que nas florestas dominadas por bambu, exceto para a floresta densa nos sites do Acre. A partir de inventrios comerciais de madeira do Projeto RadamBrasil na poro SSWA do arco do desmatamento, o volume de madeira e a densidade da madeira de cada espcie ou gnero foram usadas para estimar a densidade mdia de madeira ponderada pelo volume total de madeira inventariada em cada unidade de vegetao. Estas unidades foram definidas pela interseco entre o tipo de floresta mapeado e estado. A rea de cada unidade foi ento usada para computar a densidade mdia da madeira de 0,583 g cm-3 para todos os volumes de madeira no SSWA. Este valor 13,6% menor que o valor utilizado para esta regio em estimativas prvias de densidade mdia de madeira. Quando combinado com a nova estimativa para o SSWA isto resulta em uma densidade de madeira mdia de 0,642 g cm-3 para todos os volumes de madeira na Amaznia brasileira como um todo, o qual 7% menor que a estimativa prvia de 0,69 g cm-3. Estes resultados sugerem que as estimativas atuais de emisses de carbono por mudana de uso da terra na Amaznia brasileira esto superestimadas. O impacto sobre as estimativas de biomassa e emisses de carbono substancial porque o ajuste para baixo maior em tipos de floresta alvo de maior desmatamento. Para 1990, com 13,8 103 km2 de desmatamento, as emisses para a Amaznia brasileira seriam reduzidas por 23,4-24,4 106 Mg CO2equivalente C/ano (para cenrios de gs-trao alto e baixo), ou 9,4-9,5% da emisso grossa e 10,7% da emisso lquida comprometida, ambas excluindo o solo. Palavras-chave: Floresta Amaznica; Fluxo de carbono, Biomassa da floresta, Aquecimento Global; Densidade de madeira.

Nogueira, E.M., Fearnside, P.M., Nelson, B.W., Frana, M.B., 2007. Wood density in forests of Brazils arc of deforestation: Implications for biomass and flux of carbon from land-use change in Amazonia. Forest Ecology and Management 248, 119-135.

24

Introduo

Os maiores erros no balano de carbono da regio tropical so oriundos de incertezas na estimativa de biomassa acima do solo das florestas (Houghton, 2003a, 2005; Houghton et al., 2001). A densidade da madeira uma importante varivel para aperfeioar as estimativas de estoque de carbono e emisses de gases de efeito-estufa por desmatamento ou quando a floresta convertida para outros usos (Baker et al., 2004; Chave et al., 2005; Fearnside, 1997; Malhi et al., 2006; Nogueira et al., 2005). Isto porque a densidade necessria para converter inventrios de volume de madeira para biomassa (Brown et al., 1989; Brown, 1997; Fearnside, 2000a,b; Houghton et al., 2001). Alm disso, melhorias nas estimativas de densidade da madeira aumentariam o entendimento sobre as mudanas de estoque de carbono antes e aps mudanas de uso da terra. Emisses de carbono por desmatamento da Amaznia devem ser determinadas pela biomassa daquelas florestas que esto sendo desmatadas, no exatamente pela biomassa mdia da regio. A poro da Amaznia brasileira responsvel por muito das emisses est inserida no arco do desmatamento, que inclui o sudoeste, sul e bordas leste da bacia (Brasil, INPE, 2002). Embora numerosos inventrios florestais de volume de madeira de grandes rvores tm sido produzidos para o sul e sudoeste da Amaznia brasileira (Brasil, Projeto RadamBrasil, 1980; veja Figura 1), so escassos dados para densidade de madeira diretamente mensurados no arco do desmatamento. Conseqentemente, recentes estudos de estoque e emisso de carbono para a Amaznia (Achard et al., 2004; Brown, 1997; Fearnside, 2000a,b; Fearnside and Laurance, 2003, 2004; Houghton et al., 2001) tm sido baseados em listas de densidade publicadas que foram obtidas em partes da regio amaznica fora do arco do desmatamento (Brown et al., 1989; Fearnside, 1997). O uso de dados de densidade de madeira obtidos fora do arco do desmatamento pode resultar em superestimativa porque os solos so mais frteis ao longo das bordas sul e sudoeste da bacia (Brasil, Projeto RadamBrasil, 1976, 1978, 1983; Brown and Prance, 1987, Fig. 2.1; Sombroek, 2000). A densidade da madeira tem sido demonstrada variar inversamente com a fertilidade do solo (Baker et al., 2004; Muller-Landau, 2004; Parolin and Ferreira, 1998; ter Steege et al., 2006). Outros fatores, como freqncia de distrbios naturais, disponibilidade de luz no sub-bosque, umidade e zona climtica de vida podem afetar as estratgias de crescimento e, por conseguinte, a densidade da madeira (Chudnoff, 1976; Wiemann and Williamson, 2002; Woodcock and Shier, 2003). No sul e sudoeste da Amaznia brasileira (SSWA), florestas abertas naturalmente perturbadas pela abundncia de

25

bambu semi-escandentes ou lianas tendem a ter mais rvores de rpido crescimento com madeira mais leve (Nelson et al., 2006). Estas florestas ocuparam 400.000 km2 do SSWA antes de seu parcial desmatamento (Brazil, IBGE, 1997; Nelson, 1994). Floresta do tipo aberta tambm tem menos caules por hectare, mais abertura no dossel e conseqentemente maior penetrao de luz quando comparado com floresta densa (Veloso et al., 1991). Estas florestas tambm tm menos precipitao anual e um perodo seco mais longo que a poro central e oeste da Amaznia (Brazil, ANA/SIH, 2006). Outro problema com as estimativas existentes de densidade de madeira que muitos dos dados de densidade disponveis para a Amaznia no foram intencionalmente obtidos para uso em estimativas de biomassa. Os mtodos diferem quanto posio radial e longitudinal de amostragem no fuste e quanto ao modo que a massa e o volume das amostras de madeira foram determinados. Muitos mtodos conduzem a uma superestimativa de densidade mdia da madeira de toda a rvore (Fearnside, 1997; Nogueira et al., 2005). Muitos dos bancos de dados de densidade de madeira usados por Fearnside (1997) para estimativa de biomassa faltam adequada correo para a variao radial. Este erro foi calculado ser equivalente a -5.3% para floresta densa na Amaznia central (Nogueira et al., 2005). Alm disso, alguns bancos de dados de densidade de madeira tambm no incorporam a diminuio da densidade com a altura ao longo do fuste. A questo examinada neste captulo se a mdia de densidade de madeira comumente usada nas estimativas de emisses de carbono adequada para o SSWA. Neste captulo so usados dois novos bancos de dados de densidade de madeira por txon.

Material e Mtodos Sites de Coleta A localizao de todos os sites demonstrada na Figura 1. As rvores foram cortadas sempre em floresta primria, ou em florestas sem sinal visvel de perturbao. Deve ser notado que, embora florestas conhecidas como florestas primrias so preferidas para serem estudadas, todas as florestas na Amaznia podem ter sido afetadas por perturbaes passadas por povos indgenas e eventos climticos extremos (Clark, 2007). Locais com qualquer evidncia de explorao madeireira no passado foram evitadas. O banco de dados representando o sudoeste da Amaznia composto de 178 rvores oriundas de floresta aberta dominada por bambu e floresta densa, ambas no leste do estado do Acre (Frana, 2002). O banco de dados do sul da Amaznia foi obtido a partir de quatro sites, sendo trs no noroeste do estado do Mato Grosso e um no sul do estado do Par, totalizando 225 rvores. Estes

26

quatro sites foram localizados em floresta ombrfila aberta dominada por lianas ou por grandes palmeiras. Todos os sites esto a uma altitude de 200 a 300 m acima do nvel do mar. Florestas densas e sazonais ocorrem em proximidade aos sites do sul da Amaznia, enquanto savanas ocorrem em reas mais elevadas (Brasil, Projeto RadamBrasil, 1980). As listas de espcies para ambas as regies so fornecidas nos Anexos A e B.

Figura 1. Crculos slidos demonstram sites de coleta, sendo de W para E: Sena Madureira, Cotriguau, Juruena e Novo Progresso. Os estados mencionados no texto so contornados, sendo de W para E: Acre, Rondnia, Mato Grosso e Par. Os retngulos so os inventrios do Projeto RadamBrasil, a partir W para E: SC.19 Rio Branco, SC.16 Porto Velho e SC.21 Juruena. O cinza escuro a extenso do desmatamento at 2004, cinza claro a floresta restante, o branco so reas naturalmente no-florestadas ou status de vegetao no detectado devido a nuvens. Dados de desmatamento foram obtidos a partir do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE). O site no Acre est localizado a 25 km a oeste da cidade de Sena Madureira. Aproximadamente igual nmero de rvores foi amostrado em floresta densa (91 rvores) e em floresta aberta dominada por bambu (87 rvores). Dois dos sites no sul da Amaznia foram localizados no municpio de Juruena, no noroeste de Mato Grosso (44 rvores amostradas).

27

Um terceiro site foi localizado no municpio de Cotriguau (116 rvores) tambm no noroeste do Mato Grosso. O quarto site est situado no municpio de Novo Progresso no sul do Par (65 rvores), prximo a rodovia BR-163. Segundo a classificao da FAO, o solo sob os tipos de floresta no Acre vertisol relativamente frtil, ou vertic latosol com altas concentraes de ctions (Vidalenc, 2000). Os sites no estado do Mato Grosso esto sobre xanthic ou orthic ferralsols e ferralic arenosols. No site localizado no sul do Par predomina orthic acrisols e ferralsols sobre planalto do escudo grantico (FAO, 1988; Sombroek, 2000). O clima no leste do estado do Acre tropical mido com precipitao anual mdia de 2250 mm e quatro meses com menos de 100 mm por ms. Nos sites do Mato Grosso o clima predominante tambm tropical mido com 2075 mm de precipitao mdia anual e seis meses com precipitao mensal abaixo de 100 mm (Brasil, ANA/SIH, 2006). No site localizado no sul do Par a mdia de precipitao anual de 2280 mm com trs meses de precipitao abaixo de 100 mm por ms (Brasil, ANA/SIH, 2006). Em todos os sites, os extremos na temperatura anual oscila entre 19,5 to 31,5 oC (Brasil, INMET, 2006).

Amostragem de madeira e determinao da densidade Amostras foram feitas de rvores cortadas randomicamente dentro de cada classe de tamanho, a partir de 5 cm DAP (dimetro na altura do peito). No entanto, quotas foram estabelecidas para cada classe de tamanho baseadas na proporo que cada classe contribui para a rea basal de um inventrio florestal local. Medies foram feitas do DAP (1,30 m acima do solo ou acima de sapopema, quando presente), altura total e altura do fuste comercial. Amostras botnicas foram coletadas para todas as rvores e identificadas por experientes para-botnicos no herbrio do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA). Um disco de madeira de espessura constante (~3 cm) foi retirado na altura do peito ou a partir do final do toco (no site em Juruena, devido solicitao da companhia madeireira), mesmo na presena de sapopema. Nos dois sites no estado do Acre, discos foram feitos somente na altura do peito (Frana, 2002). Nos quatro sites no sul da Amaznia um segundo disco foi retirado na altura final do fuste comercial, logo abaixo do alargamento associado com a base do primeiro galho grosso. Em todos os casos, uma possvel variao radial na densidade foi compensada pela obteno de um disco completo de mesma espessura, incluindo a casca. A densidade bsica da madeira foi determinada para o disco inteiro ou para um pedao (semelhante a uma fatia de pizza) obtido a partir do disco. Se o disco tinha anis

28

de crescimento excntricos, a fatia foi obtida a partir da regio mediana entre as reas com os anis mais estreitos e mais largos. Se a rvore tinha sapopemas ou caneluras na altura do peito, a fatia inclua parte de uma sapopema e parte da canelura. A fatia foi posicionada para permitir uma representao proporcional aproximada da rea da seco do disco como um todo, incluindo as reas de sapopema e caneluras eventualmente existentes no disco. A mesma metodologia foi aplicada em estudos na Amaznia central (Nogueira et al., 2005), e considerada um protocolo apropriado para futuros estudos de densidade. Nos sites do sul da Amaznia, amostras do cerne foram tambm retiradas quando presente. As amostras do cerne foram feitas junto ao centro dos discos. Neste estudo, a densidade de madeira definida como densidade bsica ou gravidade bsica especfica. Foi obtida pela razo entre a massa seca e o volume da madeira verde (Fearnside, 1997; Nogueira et al., 2005). Para evitar encolhimento do volume, os discos frescos e fatias foram conservados na sombra, e a massa e o volume da madeira verde foram determinados no mesmo dia de coleta das amostras. A massa da madeira verde foi obtida usando uma balana operada por bateria com 1% de preciso e 2000 g de capacidade. O volume da madeira verde foi determinado pelo deslocamento de gua em um recipiente colocado sobre a balana. Um estilete foi fixado em cada amostra que foi forada a submergir. O incremento no peso do recipiente (em gramas) corresponde ao volume da amostra submersa em cm3 (ASTM, 2002). O volume foi determinado aps uma primeira submerso para preencher os poros expostos. Para obter o peso seco de cada amostra uma estufa eltrica foi usada a 103 oC (ASTM, 2002). As amostras foram consideradas completamente secas quando o peso foi estabilizado por trs dias consecutivos. Para todas as rvores a densidade bsica mdia do fuste foi determinada como a mdia aritmtica da densidade na altura do peito (ou no final do toco para o site em Juruena) e na altura final do fuste. A densidade mdia ajustada para o afilamento do fuste no foi usada porque no difere significativamente da mdia aritmtica (Nogueira et al., 2005).

Densidade mdia da madeira por tipo de floresta no SSWA Duas tabelas regionais de densidade mdia da madeira por txon (espcies ou gnero) foram desenvolvidas, uma para o sudoeste e outra para o sul da Amaznia brasileira. Os nomes foram conferidos usando Ribeiro et al. (1999) e/ou a partir do Missouri Botanical Garden Tropicos database (http://mobot.mobot.org/W3TSearch/vast.html). Todos os valores so mdias do fuste, incluindo casca, alburno e cerne. Como no foram coletados discos no final dos fustes nas florestas no Acre, para aquele banco de dados uma correo de -4,2% foi

29

aplicada para ajustar a diminuio na densidade ao longo da altura do fuste. Esta foi a variao encontrada nos sites no Mato Grosso e no Par e similar ao valor de -4,3% reportado em Nogueira et al. (2005) para floresta densa na Amaznia central. Os valores de densidade de madeira a partir de 119 espcies de rvores derrubadas no Mato Grosso e Par foram aplicadas para o conjunto de inventrios do RadamBrasil reportados nas folhas SC.21 Juruena e SC.20 Porto Velho (Brasil, Projeto RadamBrasil, 1976, 1978, 1980). As 128 espcies ou morfo-espcies derrubadas no Acre foram usadas para o conjunto de inventrios reportados na folha SC.19 Rio Branco. Quando a correspondncia no foi possvel ao nvel de espcie, foi usada a densidade ao nvel de gnero. A rea geogrfica destes trs conjuntos de inventrios demonstrada na Figura 1. Cada publicao do Projeto RadamBrasil fornece o volume de madeira por txon (gnero ou espcie) dentro de cada tipo de floresta em uma rea de 4 6 graus. O volume de cada espcie ou gnero correspondido foi usado para estimar a densidade de madeira mdia de todo o volume de madeira nas unidades de vegetao que foram definidas pela interceco do tipo de floresta e estado. Estas unidades de vegetao so similares s ecoregies definidas por Fearnside and Ferraz (1995) usando um mapa de vegetao menos detalhado, e so teis para estudos em associao com o programa brasileiro de monitoramento do desmatamento, o qual estima a emisso de carbono por estado. Cerca de 36% do volume de madeira reportado pelo RadamBrasil pode ser correspondido aos gneros ou espcies coletados neste estudo para as folhas dos mapas do RadamBrasil nas quais as parcelas esto localizadas. Se somente as unidades de vegetao de nossas parcelas de amostragem so consideradas (i.e., floresta ombrfila submontana densa e aberta no Mato Grosso), a percentagem de volume correspondido a gnero e espcie aumenta para 42% (Tabela 2). A densidade de madeira mdia em cada unidade de vegetao foi baseada sobre os volumes locais daqueles txons correspondidos. Esta mesma mdia foi aplicada para os taxa no-correspondidos. A densidade de madeira mdia para toda a poro SSWA do arco do desmatamento foi ento calculada fazendo uma mdia dos valores a partir de todas as unidades de vegetao, ponderando pela rea geogrfica relativa de cada unidade de vegetao.

Ajuste para densidade de madeira, estimativa de biomassa e emisso de carbono para toda a Amaznia brasileira Uma nova mdia de densidade de madeira foi calculada considerando os volumes de madeira para toda a Amaznia a partir de todo o conjunto de inventrios do RadamBrasil. Para os trs inventrios na rea SSWA, o procedimento foi como descrito acima. O mesmo

30

procedimento foi usado no restante da Amaznia brasileira, mas baseado sobre outros valores de densidade previamente reportados Fearnside (1997). Estes outros valores de densidade, utilizados para as reas externas regio SSWA, foram reduzidos por 5,3% porque, na maioria desses outros bancos de dados, as amostras foram feitas a partir ou prximo do cerne (como nas amostras do Brasil, IBDF, 1981; 1983; 1988). No foi aplicada a correo para a variao ao longo do fuste porque a maioria das amostras (i.e., banco de dados do IBDF) foi obtida randomicamente ao longo do fuste com probabilidade de amostragem em cada ponto do fuste ajustada para o efeito de afilamento sobre o volume de madeira. Outras correes no foram aplicadas, como aquelas necessrias para amostras em que o volume da madeira verde foi estimado aps saturao em gua. Isto pode resultar em densidade superestimada quando amostras so re-hidratadas aps secagem e subestimativa quando hidratada para saturao sem secagem prvia. Os dados de densidades de Fearnside (1997) foram originalmente obtidos a partir de Amorim (1991), Brasil, IBDF (1981, 1983, 1988), Brasil, INPA (1991), Brasil, INPA/CPPF (no-publicado [1981]), Chudnoff (1980), Nascimento (1993) e Reid, Collins and Associates (1977). Outros bancos de dados mais recentes disponveis para a Amazonia no foram usados porque a densidade mdia atualmente usada nas estimativas de biomassa e emisso de carbono foi baseada nos dados de Fearnside (1997). A nova densidade de madeira mdia e a densidade mdia antiga ajustada foram obtidas a partir de todos os volumes de madeira para cada um dos tipos de florestas mapeados por cada inventrio do RadamBrasil ao longo de toda a Amaznia brasileira. Quando ponderada pela rea e taxa de desmatamento de cada unidade de vegetao, foram produzidas estimativas corrigidas de biomassa viva acima do solo e proporcional correes das estimativas de emisso de carbono na regio.

Resultados Densidade bsica mdia do fuste, variao radial e vertical, e relao da densidade do fuste com DAP e altura total A densidade bsica mdia do fuste no difere significativamente entre os sites no sul da Amaznia (Figura 2A; Tabela 1). A densidade mdia do fuste no site em Juruena foi 0,591 0,118 (mdia 1 d.p.; n = 44). No site em Cotriguau foi 0,584 0,106 (n = 116) e no site em Novo Progresso foi 0,610 0,121 (n = 65) (Tabela 1). Para todos os dados do sul da Amaznia, a densidade bsica mdia do fuste foi 0,593 0,113 para os 225 fustes amostrados. Estes representam 119 espcies ou morfo-espcies e 19 txons identificados

31

somente ao nvel de gnero. Estas espcies e gneros pertencem a 41 diferentes famlias de angiospermas. Nos sites no sudoeste da Amaznia (estado do Acre) as densidades de madeira diferiram significativamente (Figura 2B; Tukey teste, p = 0.000). Na floresta aberta dominada por bambu a densidade bsica mdia na altura do peito foi 0,540 0,149 (n = 87; 95% IC 0,508 0,572). Na floresta densa a densidade bsica mdia foi 0,610 0,149 (n = 91; 0,588 0,650). Somente a densidade bsica mdia na floresta aberta dominada por bambu no site do Acre diferiu dos sites do sul da Amaznia (Tukey teste, p = 0,000).

0,9
Densidade bsica mdia do fuste

1,0

A
Densidade na altura do peito

0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2

u ua rig t Co so na tos es ue jun gr ur o J tes Pr Si N.

B
0,8 0,6 0,4 0,2 0,0

ABERTA

DENSA

Figura 2. Densidade bsica mdia (g.cm-3) do fuste nos sites localizados no sul da Amaznia, floresta aberta (A) e densidade bsica na altura do peito no sudoeste da Amaznia, estado do Acre (B): floresta aberta dominada por bambu e floresta densa livre de bambu. (A) As mdias foram obtidas pela mdia aritmtica entre a densidade na base (altura do peito ou final do toco para site em Juruena) e no final do fuste.

Em todos os sites no sul da Amaznia a densidade bsica na base do fuste foi maior que no final do fuste em 8-10% (Figura 3). A densidade bsica na base do fuste no site em Juruena foi 0,621 0,121 (n = 47), 9,9% maior que no final do fuste 0,565 0,124 (n=46) e 5,1% maior que a mdia para todo o fuste. No site em Cotriguau a densidade bsica na altura do peito (0,608 0,122; n = 126) foi 9,2% maior que na altura final do fuste, 0,557 0,100 (n = 125), e 4,1% maior que a mdia para o fuste. No site em Novo Progresso a diferena entre a densidade de madeira na altura do peito e na altura final do fuste foi 8,7%; o

32

valor foi 0,636 0,131 (n = 65) na altura do peito e 0,585 0,116 (n = 65) na altura final do fuste. A diferena entre a densidade na altura do peito e a mdia para o fuste foi similar diferena encontrada para outros sites: 4,3%. Considerando a mdia aritmtica de todas as rvores em cada site, a densidade mdia do fuste foi 4,2% menor que a mdia na altura do peito. Mais detalhes referentes variao da densidade com a altura do fuste so dados na Tabela 1 e Figura 3.
Posio no fuste

1,00
Base Topo Base Topo Base Topo

Densidade da madeira

0,85 0,70 0,55 0,40 0,25

Juruena Cotriguau N. Progresso

0,10
Sites de coleta

Figura 3. Diminuio na densidade bsica da madeira (g.cm-3) a partir da base para o final do fuste. No site em Juruena Base refere-se a amostras obtidas no final do toco. Nos sites em Cotriguau e Novo Progresso Base refere-se a amostras obtidas na altura do peito (1,3 m).

33

Tabela 1. Detalhes de vrias mdias obtidas para todo o disco e para o cerne em duas posies ao longo do fuste.
Densidade bsica (todo disco e cerne) Densidade mdia aritmtica do fuste (discos com casca) Densidade na base do fuste (disco com casca)* Densidade no final do fuste (disco com casca) Densidade do cerne: mdia aritmtica do fuste Densidade do cerne na base do fuste* Densidade do cerne no final do fuste Juruena Mdia (d.p.) n 95% Cotriguau Mdia (d.p.) n 95% Novo Progresso Mdia (d.p.) 0,610 (0,121) n 95% Todos os sites Mdia (d.p.) n 95%

0,591 (0,118) 44 0,55-0,63 0,584 (0,106) 116 0,56-0,60

65 0,58-0,64 0,593 (0,113)

225 0,58-0,61

0,621 (0,121) 47 0,59-0,66 0,608 (0,122) 126 0,59-0,63

0,636 (0,131)

65 0,60-0,67 0,618 (0,124)

238 0,60-0,63

0,565 (0,124) 46 0,53-0,60 0.557 (0,100) 125 0,54-0,57

0,585 (0,116)

65 0,56-0,61 0,566 (0,109)

236 0,55-0,58

0,650 (0,131) 20 0,59-0,71 0,602 (0,119) 16

0,54-0,66

0,689 (0,084)

0,632 (0,125)

38

0,59-0,67

0,668 (0,145) 20 0,60-0,73 0,626 (0,143) 18

0,55-0,70

0,701 (0,116)

0,650 (0,141)

40

0,60-0,70

0,633 (0,139) 20 0,57-0,70 0,578 (0,094) 19

0,53-0,62

0,677 (0,052)

0,610 (0,119)

41

0,57-0,65

Todos os valores demonstrados so densidade bsica. * No site em Juruena este valor se refere densidade no final do toco devido a solicitao da companhia madeireira. Nos demais sites a densidade sempre na altura do peito.

34

A densidade bsica do cerne foi maior que a densidade bsica no disco todo com casca (Figura 4; Tabela 1). A densidade do cerne foi 0,650 0,141 (n = 40) na base do fuste e 0,610 0,119 (n = 41) no final do fuste. A densidade bsica mdia do cerne do fuste foi 0,632 0,125 (n = 38). Considerando as mesmas rvores (n = 30), a densidade mdia do cerne do fuste foi 3,3% maior que a densidade bsica mdia do fuste inteiro; os valores para a mdia diferem estatisticamente (Teste t pareado; p = 0,036). Considerando todas as rvores nos sites no sul da Amaznia, no houve correlao entre a densidade de madeira mdia de todo o fuste e DAP (Fig. 5A) ou altura total (Fig. 5B). Nos dois sites no estado do Acre, no houve relacionamento entre a densidade bsica da rvore na altura do peito e seu dimetro ou altura. Para as rvores no sul da Amaznia, a densidade bsica de madeira (mdia do fuste) foi separada em trs classes (0,50 g.cm-3, 0,50-0,70 g.cm-3 e 0,70 g.cm-3). Espcies foram predominantemente leves (21%) e mdias (62%), somente 17% pesadas. Considerando todas as espcies e morfo-espcies, 28% foram leves, 59% mdias e 13% pesadas. Se a classificao das madeiras em pesada, mdia ou leve baseada nos limites de intervalo de 0,50, 0,50 0,72 e 0,72, de acordo com os procedimentos adotados pelo IBAMA (veja Brasil, Souza et al., 2002; Melo et al., 1990; Nogueira et al., 2005); a distribuio para todas as espcies e morfo-espcies mudam para 63% (mdia) e 9% (pesada).

1,0 0,8
Densidade bsica

0,6 0,4 0,2

Discos na base Cerne na base Discos no final do fuste Cerne no final do fuste

0,0

Figura 4. Variao radial entre a densidade bsica (g.cm-3) de todo o disco com casca e densidade bsica do cerne.

35

0,9 0,8
Densidade mdia do fuste

0,9

0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3

r = -0,028; p = 0,681
0,2 0,0
0,2

r = 0,007; p = 0,920
1,5
0 10 20 30 40 Altura total (m) 50 60

0,5 DAP (m)

1,0

Figura 5. Relao entre a densidade mdia da madeira com o DAP (A) e a altura total (B).

Densidade bsica de madeira por tipo de floresta na poro SSWA do arco do desmatamento O uso de dados de densidade de madeira descritos em Fearnside (1997) para estimar a densidade mdia para toda a regio Amaznica resulta em superestimativa da densidade de madeira mdia para os tipos de floresta que ocorrem no arco do desmatamento (Fig. 6 A-C). Usando os novos dados amostrados nos estados do Mato Grosso e Par como descrito acima, as mdias de densidade de madeira para todos os tipos de floresta (ponderado pelo volume das espcies baseados nos dois inventrios do RadamBrasil: Folhas SC.21 Juruena e SC.20 Porto Velho) foram menor que as mdias encontradas por Fearnside (1997, Tabelas 6 e 7) com diferenas variando de 8 a 22% (Tabela 2, Fig. 6A-C). A diferena mdia para todos os tipos de floresta nestas duas reas inventariadas pelo RadamBrasil foi de 12,5% (Tabela 2). Incluindo novos dados de densidade do Acre com 4,2% de correo para altura ao longo fuste, aplicado para o inventrio do RadamBrasil SC.19 Rio Branco, a reduo total da densidade de madeira a partir de estimativas prvias de Fearnside (1997) para as trs reas de inventrios do RadamBrasil que compreendem o sul e o sudoeste da Amaznia foi 13,6%. Esta porcentagem a superestimativa na densidade de madeira para uma larga poro do arco do desmatamento sem ponderar pela rea de cada tipo de floresta.

36

Floresta Densa Dados por Fearnside (1997) Novos dados (sul da Amaznia) Dados por Frana, 2002 (sudoeste da Amaznia) 1,10
1,10

Floresta Aberta Dados por Fearnside (1997) Novos dados (sul da Amaznia) Dados por Frana, 2002 (sudoeste da Amaznia)

Densidade da madeira

0,80

Densidade da madeira

0,77

0,50

0,43

A
0,20 0,20 0,50 0,80 Dados por Fearnside (1997) 1,10
0,10 0,10 0,43 0,77 Dados por Fearnside (1997)

B
1,10

Zona de Contato Dados por Fearnside (1997) Novos dados (sul da Amaznia) 1,10

Densidade da madeira

0,80

0,50

C
0,20 0,20 0,50 0,80 Dados por Fearnside (1997) 1,10

Figura 6. Comparao por tipo de floresta entre os dados usados por Fearnside (1997), os novos dados obtidos no sul do Par e norte de Mato Grosso e dados obtidos por Frana (2002) no Acre. Os valores para densidade de madeira na figura representam a mdia em nvel de espcie ou em nvel de gnero (A e B) em florestas ombrfilas de terras baixas e submontana, densa ou aberta aluvial. (C) reas de tenso ecolgica e contato entre savana/floresta ombrfila, savana/floresta sazonal e floresta ombrfila/floresta sazonal.

37

Ajuste para densidade e biomassa para toda a Amaznia brasileira Aplicando a correo para baixo de 13,6% na densidade de madeira no SSWA, e ajuste para baixo de 5,3% nos valores de densidades usados por Fearnside (1997) para o resto da Amaznia brasileira, a nova mdia para a Amaznia brasileira como um todo 0,642, um valor 7% menor que o valor de 0,69 encontrado por Fearnside (1997; Tabela 7). Na Tabela 3 novas mdias para densidade de madeira so demonstradas por estado e tipo de floresta, incluindo todas as correes. Quando ponderado pelo volume da vegetao viva acima do solo, desmatada em 1990 em cada tipo de floresta (como descrito na Tabela 7 em Fearnside, 1997), a densidade mdia reduzida para 0,631, ou uma reduo adicional de 1,7%.

38

Tabela 2. Densidade de madeira mdia para cada unidade de vegetao no SSWA baseado em inventrios de volume de madeira fornecidos em trs publicaes do Projeto RadamBrasil, e nas tabelas de densidade por txon deste estudo e de Fearnside (1997).
% Madeira indentificada: gnero/espcie em Fearnside (1997) 80,2 / 58,3 80,1 / 51,8 72,3 / 45,4 79,5 / 53,7 81,0 / 50,9 84,5 / 60,8 76,6 / 51,6 79,1 / 49,2 80,4 / 48,7 86,9 / 63,4 85,1 / 63,2 83,4 / 57,0 87,5 / 57,3 81,6 / 52,3 80,2 / 51,5 75,0 /50,8 94,7 / 50,1 70,1 / 46,2 % Madeira identificada: gnero/espcies a partir de Testea Novos dados 33,5 / 11,9 32,6 / 7,1 42,4 / 14,2 25,8 / 6,9 31,2 / 8,1 35,6 / 8,7 36,0 / 13,7 32,9 / 8,7 35,0 / 12,7 36,4 / 15,4 42,0 / 20,7 42,1 / 16,70 39,1 / 12,7 40,4 / 17,8 30,5 / 5,8 39,3 / 7,1 38,7 / 3,1 37,7 / 7,0 0,629 0,672 0,694 0,654 0,663 0,609 0,666 0,685 0,646 0,673 0,660 0,635 0,651 0,667 0,647 0,690 0,697 0,632 0,659 % Madeira identificada: gnero/espcies em Teste 30,2 / 14,2 30,3 / 14,1 37,2 / 14,2 23,9 / 6,9 30,3 / 7,9 32,1 / 8,1 32,9 / 12,9 30,9 / 8,5 32,4 / 12,3 30,7 / 13,6 37,4 / 18,6 38,6 / 26,6 37,1 / 23,1 36,0 / 21,0 28,0 / 15,3 34,2 / 22,8 37,6 / 13,7 28,3 / 16,8 % Fearnside (1997)/Novos dados 17,87 22,20 12,25 11,74 13,84 14,57 11,11 16,72 14,21 8,21 14,43 9,69 8,93 11,28 8,88 14,46 7,97 8,08 12,58

Estado

Tipo de Vegetao

Fearnside (1997) 0,653 0,732 0,678 0,666 0,691 0,637 0,66 0,705 0,667 0,659 0,666 0,645 0,634 0,651 0,65 0,657 0,664 0,602 Mdia 0,662

Novos dados 0,554 0,599 0,604 0,596 0,607 0,556 0,594 0,604 0,584 0,609 0,582 0,588 0,582 0,585 0,572
b

Rondnia Amazonas/Rondnia Rondnia/Amazonas Rondnia/Mato Grosso Rondnia/Amazonas Rondnia

Floresta ombrfila densa aluvial Floresta ombrfila densa submontana Floresta ombrfila densa submontana Floresta ombrfila densa submontana Floresta ombrfila aberta de terras baixas Floresta ombrfila aberta aluvial

Rondnia/Mato Grosso/Amazonas Floresta ombrfila aberta submontana Mato Grosso/Rondnia/Amazonas Floresta ombrfila aberta submontana Savana/Floresta ombrfila; Savana/Floresta Rondnia/Amazonas ombrfila densa Mato Grosso Floresta ombrfila densa aluvial Mato Grosso Mato Grosso Mato Grosso Mato Grosso Acre/Amazonas Acre/Amazonas Amazonas/Rondnia Acre/Amazonas Floresta ombrfila densa submontana Floresta ombrfila aberta submontana Savana/Floresta sazonal Floresta ombrfila/Floresta sazonal Floresta ombrfila densa de terras baixas Floresta ombrfila aberta de terras baixas Floresta ombrfila aberta submontana Floresta ombrfila aberta aluvial

0,550 b 0,589 b 0,534

b

0,583

Aqui os dados de Fearnside no foram corrigidos para variao radial. O percentual de volume total de madeira identificada ao nvel de gnero e espcie dado nos dois estudos. Os inventrios de volume florestal do RadamBrasil incluem somente rvores acima de 31,8 cm DAP. Veja o texto para explicao da coluna Teste. a Coluna Teste fornece a densidade de madeira mdia para cada unidade de vegetao usando uma tabela de densidade por txon de Fearnside (1997), mas somente considerando aqueles txons encontrados no novo banco de dados deste estudo (Anexo A). O teste demonstra que a reduo na densidade pouco afetada pela frao de identificaes feitas ao nvel de espcies. b Baseados nos dados do leste do Acre listados no Anexo B. A densidade da madeira foi mensurada somente na altura do peito, ento reduzida por 4,2% devido a diminuio longitudinal na densidade com a altura do fuste. Sem esta correo, os valores foram: 0,597, 0,574, 0,615, e 0,557. Todos os outros valores na mesma coluna foram calculados a partir dos novos dados obtidos no sul da Amaznia (Anexo A).

39

Tabela 3. Nova mdia de densidade de madeira para a Amazonia Brasileira (atualizada a partir de Fearnside, 1997): mdias ponderadas pelo volume por zona de vegetao, tipo de vegetao e estado (g cm-3).
Mato Grosso 0,609 Tocantins/ Gois 0,634 Mdia ponderada por rea 0,634 0,668 0,646 0,687 0,672 0,534 0,595 0,589 0,602 0,602 0,602 0,711 0,602 0,602 0,642 0,587 0,602

Tipo de vegetao florestal: Grupo, Subgrupo e classe (cdigo) Densa aluvial (Da-0) Densa de terras baixas (Db-0) Densa montana (Dm-0) Densa submontana (Ds-0) Mdia de florestas densas Aberta aluvial (Aa-0) Aberta de terras baixas (Ab-0) Aberta submontana (As-0) Decdua submontana (Cs-0) Semidecdua aluvial (Fa-0) Semidecdua submontana (Fs-0) Aberta arbrea (La-0) Densa arbrea (Ld-0) Gramnea-lenhosa (Lg-0) Campinarana floresta ombrfila (LO-0) Floresta Ombrfila floresta sazonal (ON-0) Influncia Flvio-marinha (Pf-0)

Acre Amap Amazonas Maranho 0,572 0,687 0,534 0,550 0,634 0,634 0,646 0,687 0,635 0,662 0,646 0,696 0,534 0,620 0,589 0,602 0,634 0,687

Par 0,634 0,701 0,646 0,695 0,534

Rondnia Roraima 0,554 0,668 0,599 0,534 0,595 0,589 0,635 0,636 0,646 0,670

Floresta Ombrfila

0,582

0,687

Floresta Ombrfila

Floresta Sazonal

0,588 0,602 0,602 0,602

0,589 0,602

0,589

0,589 0,602 0,602

0,602

Campinarana

0,711 0,602 0,602 0,642 0,585 0,602 0,602 0,587 0,602 0,587

0,602 0,711 0,602 0,602 0,642 0,679

reas de tenso ecolgica e contato (ectonos) reas de formaes pioneiras (sucesso inicial) reas de tenso ecolgica e contato (ectonos)

Savana-floresta ombrfila densa (SM-0) 0,602 0,602 Savana-floresta sazonal (SN-0) 0,583 0,583 0,582 0,583 0,583 0,714 0,583 0,583 Savana-floresta ombrfila (SO-0) 0,672 0,655 0,672 0,679 0,672 0,672 0,672 0,672 Mdia das florestas no-densas 0,602 Mdia de todas as florestas 0,642 Valores em itlico so para ecoregies sem dados espcie-especficos; a mdia ponderada por rea para o mesmo tipo de vegetao em outro estado foi substituda. Para os sete tipos de florestas no-densas com ausncia de dados para qualquer estado, a mdia ponderada por rea para todas as florestas no-densas foi usada. Para informaes detalhadas a cerca destes tipos de floresta, veja Fearnside (1997).

40

Discusso Condies ambientais e variao na densidade de madeira Estudos tm de modo geral assumido que a variao na densidade de madeira puramente dirigida pela variao na composio de espcies. Embora haja importante influncias ambientais, a mdia de densidade de madeira conservada filogeneticamente (Chave et al., 2006). A amplitude da densidade de madeira exibida para determinadas espcies provavelmente tem componentes geneticamente determinados associados com alometria de crescimento intrnsecas e outras feies da arquitetura das espcies (Meinzer, 2003; Sterck et al., 2006; van Gelder et al., 2006; Wright et al., 2003). A variao na densidade de madeira mdia por floresta tem sido analisada pela composio de espcies de rvores (Terborgh and Andersen, 1998; ter Steege et al., 2006). Assim, no sul da Amaznia uma causa da menor densidade de madeira nas florestas seria o aumento da abundncia de espcies com baixa densidade (ter Steege et al., 2006), com maior freqncia de famlias que tem madeira leve. Em regies semelhantes no sudoeste da Amaznia brasileira, aberturas abundantes em florestas abertas so criadas por lianas ou bambu semi-escandentes favorecendo espcies de rvores com baixa densidade de madeira (Nelson et al., 2006; Putz et al., 1983). No Acre, a densidade de madeira mdia em uma floresta aberta dominada por bambu foi 0,51, versus 0,60 em uma floresta vizinha sem bambu (Frana, 2002). O bambu tambm reduziu o nmero de rvores grandes por hectare. Com menor densidade de madeira e menos rvores grandes, a floresta dominada por bambu teve metade da biomassa da floresta densa (Frana, 2002; Nelson et al., 2006). entendido que a variao em certos fatores ambientais podem dirigir estes padres em composio e densidade de madeira. Densidade de madeira tem sido demonstrada variar com diferentes condies ambientais. Alguns fatores como a fertilidade do solo (Baker et al., 2004; Muller-Landau, 2004), e condies de luz (van Gelder et al., 2006) so reconhecidas por afetar a densidade de madeira ao nvel de parcelas. A intensidade de radio solar maior, mas mais sazonal nas margens sul da Amaznia, onde o clima altera em direo s condies no-tropicais e h longas estaes secas (Malhi et al., 2004). Devido o longo perodo seco no sul da Amaznia, o grau da sazonalidade e a magnitude do estresse por seca que resulta, pode afetar a densidade. Isto porque a densidade de madeira determina a variao em um conjunto de caractersticas relacionadas eficincia e integridade do transporte de gua no xilema, a regulao do balano de gua na folha, e evita a perda de turgor (Hacke et al., 2001; Meinzer, 2003). O ganho em resistncia na cavitao com o aumento na densidade de madeira parece estar associado com um custo em termos de reduzir a condutividade hidrulica. Assim, para

41

plantas crescendo em condies ambientais ridas razovel sugerir que o aumento na resistncia cavitao uma caracterstica vantajosa, mas, apesar da potencial influncia ambiental, uma ampla variao de densidades de madeira co-existem tanto em condies ridas como em midas. As evidncias acumuladas sugerem que dentro dos trpicos, sazonalidade e pluviosidade (Borajas-Morales, 1987; Wiemann and Williamson, 2002) no explica a variao regional em larga-escala da densidade de madeira (Baker et al., 2004; Muller-Landau, 2004), embora esta caracterstica restrinja opes fisiolgicas relacionadas economia de gua na planta, conduzindo para uma ampla convergncia funcional (Meinzer, 2003). Portanto, idealmente importante amostrar dados de densidade de madeira nas reas de estudo, mais que simplesmente usar valores publicados de mdias de espcie. A densidade de madeira mdia a nvel de espcie obtida a partir de dois conjuntos de dados com mtodo de amostragem idnticos (floresta densa na Amaznia central, Nogueira et al., 2005 e floresta aberta no sul da Amaznia, novos dados reportados neste estudo) permitiu uma comparao da densidade de madeira mdia do fuste entre locais para as duas espcies. Para Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg (Moraceae) na Amaznia central a densidade de madeira mdia do fuste foi 0,708 (n = 2) versus 0,620 (n = 8) no sul da Amaznia. A densidade de madeira de Pouteria anomala (Pires) T.D. Penn. (Sapotaceae) foi 0,725 (n = 4) na Amaznia central e 0,680 (n = 4) no sul da Amaznia. Apesar do conservatismo filogentico em densidade, este exemplo sugere um importante efeito de condies ambientais, tais como solos. Eles tambm sugerem que estudos comparativos empregando uma metodologia uniforme entre vrias espcies em diferentes solos e tipos de florestas podem melhorar o entendimento de efeitos separados dos fatores ambientais a uma pequena escala. Anlises de respostas ao meio ambiente na densidade de madeira e nos padres de composio de espcies podem ajudar a definir o papel destes dois efeitos em gradientes de densidade na Amaznia (Baker et al., 2004; Malhi et al., 2006). Os resultados deste captulo fornecem densidades de madeira especficas para o sul da Amaznia, onde o perodo seco longo (seis meses com precipitao abaixo de 100 mm: Brazil, ANA/SIH, 2006). precisamente nestas pores da Amaznia que tem h maior ausncia de dados em estudos prvios que no tm encontrado relao entre a densidade de madeira com variveis climticas (Malhi et al., 2004, 2006).

42

Densidade de madeira mdia: variao radial e variao ao longo do comprimento do fuste As mudanas na densidade ao longo do fuste e na direo radial para floresta aberta no sul da Amaznia so similares quelas encontradas em floresta densa na Amaznia central (Nogueira et al., 2005). A variao radial mdia (diferena entre as densidades do cerne e do disco completo) 3,3% aqui e 5,3% na Amaznia central. A variao ao longo do comprimento do fuste (diferena entre a densidade do disco completo na altura do peito e de todo o fuste) foi 4,2% para o sul da Amaznia, e 4,3% na Amaznia central. Devido estas variaes, o uso de conjunto de dados de densidade de madeira previamente publicados obtidos por diferentes metodologias pode parcialmente explicar diferenas entre mdias reportadas por vrios outros autores, incluindo a acurcia de recentes estimativas. Os maiores conjunto de dados de densidade de madeira no foram designados para estimativa de biomassa de rvore. So escassos dados de densidade de madeira obtidos a partir de amostras adequadamente posicionadas no fuste ou com o peso seco e o volume determinados por mtodos apropriados (veja Fearnside, 1997 e Nogueira et al., 2005, pp. 268-269). A normalizao dos dados de densidade de madeira pode ser obtida atravs de modelos lineares como sugerido por Reyes et al. (1992). A normalizao pode tambm ser feita usando equaes para contedo de umidade como proposto por Brotero (1956) e Oliveira (1981), como usado nas listas do IBAMA, ou com equaes de Sallenave (1971) usadas por Chave et al. (2006). Correes para a posio de amostragem no fuste podem ser feitas usando modelos lineares desenvolvidos por Nogueira et al. (2005) ou utilizando simples correes de percentagem. No entanto, estes modelos no foram testados para floresta aberta no sul da Amaznia. Estes modelos tm a convenincia de somente requererem transformaes para a varivel independente, neste caso a densidade de madeira. Entretanto, no possvel utilizar esses modelos para todas as correes. Por exemplo, o modelo no foi testado por comparao direta entre amostras retiradas do interior da rvore (cores) feitas por perfurao (increment borers) com discos inteiros incluindo casca, mas um grande nmero de estudos recentes tem usado amostras obtidas a partir de increment borers (DeWalt and Chave, 2004; King et al., 2006; Muller-Landau, 2004; Woodcock, 2000; Woodcock and Shier, 2003). difcil padronizar adequadamente para estimativas de todo o fuste (i.e., com correes para variao radial e variao ao longo do fuste) o amplo conjunto de dados de densidade de madeira para a Amaznia brasileira (Brazil, IBDF, 1981, 1983, 1988). importante atentar para os mtodos usados nas medies de peso e volume, tais como o tempo e a temperatura de secagem e apropriado uso do mtodo de deslocamento de gua (Trugilho et al., 1990).

43

Enquanto erros para estes fatores podem ser ignorados para um prposito que no requer um alto nvel de acuracidade em estimativas de densidade mdia, os erros so muito largos para estimativa de biomassa em florestas tropicais. Isto porque uma diferena de pequeno percentual na densidade de madeira mdia pode implicar em largos erros nos clculos de balano de carbono.

Densidade bsica de madeira por tipo de floresta no arco do desmatamento, pores sul e sudoeste da Amaznia brasileira: Ajustes para biomassa e estimativas de emisso de carbono

As estimativas de densidade de madeira para a regio Amaznica tm sido aperfeioadas por estudos recentes (Baker et al., 2004; Chave et al., 2006; Nogueira et al., 2005). As estimativas recentes so significativamente diferentes de valores reportados para regies especficas, as quais foram usadas em clculos prvios de densidade de madeira para a Amaznia brasileira como um todo. O valor de 0,69 g cm-3 tem sido usado em muitas estimativas de biomassa e emisso de carbono (Brown et al., 1989; Brown, 1997; Houghton et al., 2001) e baseada em Brown et al. (1989) e Fearnside (1997). Em Fearnside (1997) os valores que foram usados em cada regio foram ponderados pela rea ocupada por cada tipo de floresta. A comparao destes valores utilizados no clculo da mdia de 0,69 com recentes estimativas refora a sugesto de uma superestimativa na densidade de madeira mdia para a Amaznia brasileira (Nogueira et al., 2005). Por exemplo, a estimativa mdia para floresta densa (0,66) por Chave et al. (2006) similar mdia de 0,67 encontrada por Nogueira et al. (2005), e ambas so menores que o valor de 0,70 derivado por Fearnside (1997) para o mesmo tipo de floresta. Para o sul e sudoeste da Amaznia, o presente estudo encontrou a mdia de 0,58, prximo a 0,60 encontrado por Chave et al. (2006) para o sudoeste da Amaznia e tambm menor que os valores em Fearnside (1997). A densidade de madeira mdia para 2456 espcies de rvores a partir da Amrica central e sul por Chave et al. (2006) foi 0,645 g cm-3. Este valor similar ao valor de 0,642 g cm-3 (Tabela 3) encontrada neste captulo para toda a Amaznia brasileira obtida por atualizao dos valores em Fearnside (1997), usando o volume inventariado de cada txon e a rea de cada tipo de floresta. A densidade de madeira mdia reportada neste captulo foi obtida a partir de uma lista de densidade por txon substancialmente menor que de Chave et al. (2006). No entanto, os dois novos conjuntos de dados apresentados neste estudo foram diretamente amostrados no sul e sudoeste da Amaznia e representam o fuste como um todo. Alm disso, este estudo fez ajustes para variao radial de outros dados utilizados em Fearnside (1997).

44

Devido a necessidade de avaliar a consistncia das mdias obtidas usando o novo conjunto de dados para o SSWA e o conjunto de dados de Frana (2002) para o Acre, as mdias foram comparadas somente para espcies que foram coincidentes entre o conjunto de dados de Fearnside (1997) e o novo conjunto de dados descrito aqui para o sul e sudoeste da Amaznia. A coluna teste na Tabela 2 demonstra que os resultados so similares, com diferentes redues na percentagem de nvel de espcies. Com a excesso para poucas espcies, o conjunto de dados usado por Fearnside (1997) para os amplos inventrios do RadamBrasil tem uma tendncia de superestimar a densidade de madeira (Figure 6 A-C). Uma gama extensiva de estimativas tem sido feitas de emisso de carbono a partir de mudanas na cobertura da terra nos trpicos (Achard et al., 2002, 2004; DeFries et al., 2002; Fearnside, 2000a,b; Houghton, 2003a,b, 2005; McGuire et al., 2001). Os resultados do presente estudo implicam em ajuste para baixo de todas as estimativas em paralelo. Conseqentemente haveria pouco efeito sobre as diferenas relativas entre as vrias estimativas prvias de biomassa e emisso de carbono para a Amaznia (o efeito no zero porque somente os valores para biomassa de floresta primria so afetados, no aqueles para as florestas secundrias as quais ao crescerem contrabalanceia parte da emisso grossa). A reduo na emisso lquida comprometida grande porque aplicada nos dois maiores tipos de floresta submetidos a desmatamento nos anos recentes (veja Brazil, INPE, 2006; Houghton et al., 2001). A reduo de 23,4-24,4 106 Mg of CO2-equivalente C/ano em 1990 para cenrios de gases-trao baixo e alto, respectivamente, suficientemente grande para ser significante no balano global de carbono. Considerando somente a biomassa viva e morta (i.e., ignorando solos, gado, peridica requeima e outras fontes de emisso), esta reduo representa 9,4-9,5% da emisso grossa, ou 10,7% da emisso lquida comprometida como calculada por Fearnside (2000a, com correes para fator de forma e rvores ocas como descrito em Fearnside and Laurance, 2004). Para estimativas (Fearnside, 2007) que incluem ajustes na densidade de madeira baseadas em dados da Amaznia central de Nogueira et al. (2005), o conjunto de dados do SSWA deste estudo reduz as emisses estimadas de 1990 por 4,1% para emisses grossas e 4,3% para emisso lquida comprometida. As emisses grossas corrigidas para 1990 247,7-257,5 106 Mg de CO2-equivalente C/ano, enquanto a emisso lquida comprometida 218,1-227,8 106 Mg de CO2-equivalente C/ano para emisso por biomassa somente, e 230,0-239,7 106 Mg de CO2-equivalente C/ano incluindo solos e outras fontes. O desmatamento em 1990 (o ano base padro para inventrios nacionais sob a Conveno Quadro das Naes Unidas para Mudanas Climticas) foi 13,8 103 km2 (em

45

florestas primrias somente, no esto contabilizadas corte de savanas ou re-corte de florestas secundrias). Apesar deste novo conjunto de dados da SSWA e os recentes estudos com estimativas melhoradas, o argumento de Fearnside (1997) ainda vlido: h uma necessidade de expandir o conjunto de dados sobre densidade de madeira de uma maneira mais bem distribuda ao longo da regio Amaznica. particularmente importante expandir o nmero de coletas em regies submetidas a desmatamento.

Concluso Este estudo sugere que os valores mdios de densidade de madeira para a regio Amaznica como um todo que tm sido amplamente usados em estimativas de biomassa foram superestimados, provavelmente porque eles foram obtidos usando um conjunto de dados com incertezas na metodologia e que foram restritos quanto ao tipo de floresta. A ausncia de um conjunto de dados de densidade de madeira diretamente amostrados nos tipos de florestas submetidas a desmatamento uma importante causa de emisso de carbono superestimada para a Amaznia brasileira. Considerando os tipos de floresta e a composio de espcies para florestas no sul e sudoeste da Amaznia, um ajuste para baixo de 13,6% necessrio relativo mdia utilizada em muitas estimativas prvias. Para a Amaznia brasileira como um todo, a densidade de madeira mdia previamente estimada por Fearnside (1997) deve ser diminuda por 7%, para 0,642. Para a densidade de madeira mdia ponderada pelo o volume desmatado em 1990 em cada tipo de floresta o valor diminudo por 9% para 0,631. O impacto sobre as estimativas de biomassa e sobre emisso de carbono substancial porque o maior ajuste necessrio exatamente nos tipos de florestas submetidas a maior desmatamento. A estimativa de emisso lquida comprometida para a Amaznia brasileira em 1990 que j incluem valores de densidade de madeira ponderadas pelo volume de cada espcie presente nas localizaes submetidas a desmatamento (e.g., Fearnside, 2000a,b com ajuste descrito em Fearnside and Laurance, 2004) seria reduzido por 10,7%: 23,4-24,4 106 Mg CO2-equivalente C/ano para cenrios de gases-trao alto e baixo, respectivamente. O impacto suficiente para afetar o balano global de carbono. Estes novos dados ajudam a reduzir incertezas em vrios estudos prvios de biomassa e no balano de carbono para a Amaznia.

Captulo II - Regresses lineares para normalizao de densidade de madeira em estimativas de biomassa de florestas na Amaznia2
Resumo A densidade de madeira uma importante varivel necessria para obter acuradas estimativas de biomassa e fluxo de carbono nas regies tropicais. Entretanto, na regio Amaznica faltam dados de densidade amostrados em larga-escala que empregam uma metodologia adequada para uso em estimativas de biomassa e emisso de carbono. A normalizao do conjunto de dados disponveis necessria para evitar vis em estimativas que combinam prvios estudos de densidade de madeira, os quais usaram amostragem de madeira em diversas posies no fuste ou diferentes mtodos para determinao da densidade. Este captulo examina se regresses que descrevem a variao radial e ao longo do fuste da densidade, ambas desenvolvidas em floresta densa na Amaznia central (CA), so adequadas para florestas abertas no sul da Amaznia (SA), regio alvo da maior parte do desmatamento. A densidade de madeira do cerne e a densidade do disco inteiro ou fatias (casca, alburno e cerne) em cada rvore (n = 146 rvores na CA; 76 no SA) foram medidas para avaliar a variao radial. Portanto a amostragem no representativa ao nvel de comunidade, mas somente para rvores com cerne. Para a variao ao longo do comprimento do fuste, as densidades da madeira na altura do peito e na altura final do fuste foram usadas (307 rvores na CA; 235 no SA). O contedo de umidade do fuste foi medido para 223 rvores no SA e comparado com valores reportados por estudos na CA em similar floresta densa (n = 50 rvores). Comparando regresses que estimam a densidade do disco inteiro a partir da densidade do cerne, o padro de variao radial difere levemente e significativamente entre os dois tipos de floresta (ANCOVA p = 0,001), mas tende a se igualar caso seja considerado somente a inclinao da regresso e desprezado o valor da constante. A variao ao longo do fuste nos dois tipos de floresta no diferiu significativamente (p = 0,144). Desta forma o modelo da CA usado para estimar a densidade mdia do fuste a partir da densidade de uma fatia amostrada na altura do peito resulta em consistente estimativa da densidade mdia do fuste quando aplicada para rvores do SA. No SA o contedo de umidade mdio do fuste foi 0,416 ( 0,068 d.p.; n = 223 rvores). O contedo de umidade do fuste tem uma forte relao inversa com a densidade bsica da madeira (correlao de Pearson = -0,77, p = 0,000; n=222), o que explica o menor contedo de umidade nas rvores na CA comparado ao SA. Houve uma correlao inversa mais fraca entre contedo de umidade e densidade de madeira verde (r = -0,292, p = 0,000; n = 222). Estes dois resultados so esperados se a densidade do tecido da madeira seco livre de ar varia pouco em todas as espcies e se rvores com madeira menos densa estocam mais gua, mas no muito mais ar, no mesmo volume de madeira verde. O relacionamento entre a densidade bsica da madeira e a densidade da madeira verde (fresca) apresentada neste captulo fornece um meio alternativo para obter a densidade bsica da madeira diretamente no campo quando a secagem das amostras no possvel. Palavras-chave: Florestas Amaznicas, densidade bsica de madeira, aquecimento global, densidade de madeira verde, regresses lineares, contedo de umidade.

Esse captulo est escrito sob as normas da revista Forest Ecology and Management.

47

Introduo A densidade da madeira tem sido reconhecida como uma importante varivel para aperfeioar as estimativas de biomassa em florestas da Amaznia (Baker et al., 2004; Malhi et al., 2006) e estimativas de emisso de gases de efeito estufa (Fearnside, 2007; Nogueira et al., 2005, 2007). Recentes estimativas em larga-escala de densidade de madeira ao longo da Amaznia tm sido baseadas em uma variedade de estudos prvios (Baker et al., 2004; Chave et al., 2006; Fearnside, 1997). Entretanto, muitos dados de densidade de madeira amostrados na Amaznia foram obtidos para uso tecnolgico e comercial e no para estimativa de biomassa (e.g., Brasil, IBAMA, 1997; Brasil, IBDF, 1981, 1983, 1988; Feldalto et al., 1989; Souza et al., 2002). Os estudos diferem na metodologia de coleta, bem como na posio de amostragem no fuste e o modo pelo qual o peso e o volume foram determinados, normalmente tendendo a superestimar a mdia da densidade de madeira (Fearnside, 1997; Nogueira et al., 2005). Para estimativas de biomassa a melhor medida a densidade bsica (peso completamente seco dividido pelo volume verde) expressa como a mdia do fuste, isto , incluindo correes apropriadas para a variao radial e a variao ao longo do comprimento do fuste de cada rvore. Portanto, a fim de usar o conjunto de dados disponveis so necessrias acuradas correes para evitar vis nas mdias de densidade de madeira calculadas a partir de diferentes medies. Vrias equaes previamente publicadas possibilitam estimar a densidade bsica a partir de dados obtidos por diversos mtodos de medies da densidade da madeira, tais como mtodos que reportam densidade com 12% de contedo de umidade (e.g., Brotero, 1956; Oliveira, 1981; Reyes et al., 1992; Sallenave, 1971) (Tabela 1). Recentes estimativas de densidade em larga-escala tm adotado a normalizao para contedo de umidade (Baker et al., 2004; Chave et al., 2006). Entretanto, correes para a posio de amostragem no fuste no tm sido aplicadas nestas recentes estimativas. Diferentes padres de variao radial na densidade da madeira e da variao ao longo do fuste tm sido encontrados em rvores tropicais, com a densidade declinando a partir do cerne para fora em florestas maduras ou em espcies de estgio sucessional tardio e o inverso ocorrendo em espcies tipicamente colonizadoras, e um declnio na densidade com a altura do fuste em espcies de todos os grupos (Nogueira et al., 2005, 2007; Suzuki, 1999; Wiemann and Williamson, 1988; 1989; Wittmann et al., 2006; Woodcock and Shier, 2002; 2003).

48

Tabela 1. Equaes previamente publicadas que relacionam a densidade da madeira com diferentes contedos de densidade. So reportadas somente equaes que foram usadas em prvios estudos sobre densidade de madeira de espcies tropicais.
Modelos para normalizao do contedo de umidade da densidade da madeira [Densidade (12 % contedo de umidade)] = 0,974 ((1 + 0,15 CVS) / (1 + 0,12 CVS)) [Densidade (15% contedo de umidade)] n/100) (1 CVn/100) ) [Densidade bsica da madeira] = [Densidade % contedo de umidade] (% contedo de umidade d) / (1 + v (ponto de saturao da fibra % contedo de umidade)) [Densidade bsica da madeira] = 0,872 [Densidade (12% contedo de
umidade)] -1

Detalhes dos modelos

Referncia Brotero (1956), equao usada por Souza (2002) Oliveira (1981), equao usada por Souza (2002) Sallenave (1971), equao usada por Chave et al. (2006) Chave et al. (2006) a partir de Sallenave (1955, 1964, 1971) Reyes et al. (1992)

CVS = coeficiente de retratibilidade volumtrico.

[Densidade (n% contedo de umidade)] = [Densidade bsica] ((1 + CVn = contrao volumtrica sofrida pela madeira at atingir n% contedo de umidade. d = fator de correo do peso por 1% de mudana no contedo de umidade; v = variao no volume por mudana de 1% no contedo de umidade. n = 1893; r = 0,983. O fator 0,872 foi encontrado por Chave et al. (2006) baseado em amostras de madeira de Sallenave a partir de muitas florestas tropicais. n = 379 rvores (usando dados em Chudnoff, 1984); r2 = 0,988.
2

[Densidade bsica da madeira] = 0,0134 + 0,800 [Densidade (12%

contedo de umidade)]

Veja Simpson (1993) para outras equaes e tabelas para determinar a densidade a partir do contedo de umidade.

49

Algumas compilaes de densidade de madeira publicadas so baseadas em amostras do cerne feitas prximas altura do peito. Regresses lineares so disponveis relacionando a densidade da madeira de um disco inteiro (casca, alburno e cerne) densidade do cerne e para relacionar a densidade da madeira de um disco inteiro na altura do peito densidade bsica mdia do fuste (veja Tabela 2), mas estas relaes no tm sido testadas em florestas do sul da Amaznia. particularmente importante ter equaes de correo da densidade para aperfeioar estimativas de biomassa nas florestas abertas que ocorrem na borda sul da regio Amaznica onde a maior parte do desmatamento e emisso de carbono tem ocorrido (Brasil, INPE, 2006). As condies ambientais nesta regio so diferentes daquelas encontradas na floresta densa da Amaznia central porque os solos so mais frteis, a insolao maior e a estao seca mais longa; todas essas caractersticas afetam de algum modo a densidade da madeira (Malhi et al., 2004; Sombroek, 2000; ter Steege et al., 2006). A menor densidade de madeira menor encontrada em florestas abertas com uma prolongada estao seca no sul da Amaznia (Nogueira et al., 2007) sugere uma relao com a gua estocada no tronco, o que conseqentemente ajuda a explicar a fenologia e a distribuio das espcies (Borchert, 1994; Reich and Borchert, 1984; Schulze et al., 1988). Tabela 2. Regresses lineares desenvolvidas em floresta densa na Amaznia central (CA) testadas neste estudo.
Modelos para correo da densidade da madeira na posio de amostragem no fuste* (1) [Densidade bsica do disco na altura do peito] = 0,146 (0,014) + 0,765 (0,017) [Densidade bsica do cerne] (2) [Densidade bsica mdia do fuste] = 0,219 (0,014) + 0,630 (0,018) [Densidade bsica do cerne] (3) [Densidade bsica mdia do fuste ajustada para o afilamento] = 0,099 (0,020) + 0,808 (0,028) [Densidade bsica do disco] *Fonte de dados: Nogueira et al. (2005) Estatstica das Regresses Coeficientes Erro Padro; r2 = 0,931, MSE = 0,033, F = 1945, n = 146. Coeficientes Erro Padro; r2 = 0,893, MSE = 0,034, F = 1199, n = 145. Coeficientes Erro Padro; r2 = 0,925, MSE = 0,027, F = 832, n = 69.

Neste estudo trs regresses lineares desenvolvidas em floresta densa na Amaznia central (Tabela 2, a partir de Nogueira et al., 2005) foram avaliadas para vis quando utilizadas para variao radial e vertical da densidade da madeira de rvores nas florestas abertas do sul da Amaznia (Tabela 2). Se as relaes lineares nestes dois tipos de florestas no so significativamente diferentes, uma simples regresso agrupada pode ser desenvolvida

50

para as duas florestas. Uma regresso agrupada pode tambm ter maior preciso. Finalmente, para florestas abertas no sul da Amaznia este estudo tambm examinou a razo entre a massa verde e massa seca para cada amostra. Esta razo foi considerada ser equivalente a o contedo de umidade do fuste quando obtido a partir amostras na base e no final do fuste.

Materiais e Mtodos Sites de coleta As amostras usadas neste estudo foram coletadas em seis sites em florestas primrias na Amaznia central (CA) e em cinco sites na poro sul da Amaznia brasileira (SA). Os sites na CA foram localizados prximos a Manaus, estado do Amazonas (Nogueira et al., 2005). Quatro sites no SA foram na poro noroeste do estado do Mato Grosso nos municpios de Juruena (2 sites), Cotriguau (1 site) e Carlinda (1 site). O quinto site foi localizado na poro sul do estado do Par no municpio de Novo Progresso. Em todos os sites na CA a vegetao predominante floresta densa com uma altitude mdia de 100 m acima do nvel do mar. No SA a vegetao classificada como floresta ombrfila aberta a 300 m acima do nvel do mar, com lianas ou palmeiras como formas de vida sub-dominantes. Os solos nos sites da CA so latossolos amarelos (acrisolos) que so pobres em nutrientes (Magnago et al., 1978; Yamazaki et al., 1978). Segundo a classificao da FAO, os sites no estado do Mato Grosso esto predominantemente sobre solos do tipo xanthic ou orthic ferralsols e ferralic arenosols. No site no sul do Par os solos so predominantemente orthic acrisols e ferralsols sobre planalto do escudo grantico (FAO, 1988; Sombroek, 2000). Nos sites na CA a mdia anual de chuva cerca de 2300 mm. Nos sites no Mato Grosso o clima predominante tropical mido com 2075 mm de precipitao anual. A quantidade de chuva na CA abaixo de 100 mm/ms durante trs meses, de Julho a Setembro (Marques-Filho et al., 1981). Nos sites no Mato Grosso h um perodo seco de seis meses, a partir de Maio a Setembro, com precipitao mdia mensal abaixo de 100 mm (Brasil, ANA/SIH, 2006). No site no sul do Par a precipitao mdia anual 2280 mm e o perodo seco extende de Junho a Agosto (Brasil, ANA/SIH, 2006; Oliveira et al., 2004). Na CA a temperatura mensal mdia estvel durante todo ano em cerca de 26 oC (Marques-Filho et al., 1981). Uma mdia anual similar encontrada nos outros sites (Brasil, INMET, 2006).

51

Coletas de amostras para a determinao da densidade da madeira As rvores cortadas em cada tipo de floresta foram sempre escolhidas radomicamente mas estratificadas pela classe de tamanho de acordo com a proporo que cada classe contribui para a rea basal conforme inventrio florestal local. O plano de pesquisa foi autorizado pelo Instituto Brasileiro para o Meio Ambiente e Recursos Naturais Renovveis (IBAMA) e no estado do Mato Grosso pela Secretaria de Meio Ambiente (SEMA/MT). Para a determinao da densidade, discos de espessura constante (~3 cm) foram coletados na altura do peito (mesmo na presena de sapopemas) ou na altura final do toco (site em Juruena), e na altura final do fuste comercial. Para a variao na densidade de madeira ao longo do fuste foram usadas amostras feitas na altura do peito e na altura final do fuste a partir de 307 rvores na CA com DAP 5-122 cm, identificadas em 186 espcies ou morfo-espcies e 235 rvores no SA, DAP 5-104 cm, em 130 espcies ou morfo espcies. Qualquer variao radial na densidade foi includa por obter um disco inteiro de mesma espessura. A densidade bsica da madeira foi determinada para o disco ou para uma cunha obtidas a partir dele. Quando presente, amostras do cerne foram feitas prximas do centro do disco. Em 146 rvores dos sites na CA (DAP 13-106 cm, 112 espcies ou morfo-espcies), amostras de cerne foram feitas somente na altura do peito, enquanto que nos sites no SA (n = 76 rvores, DAP = 9-124 cm, 40 espcies ou morfo-espcies) amostras de cerne foram tambm feitas nas alturas finais do tronco e do fuste. A massa verde (ou fresca) e o volume da madeira verde foram determinados no mesmo dia. O volume da madeira verde foi determinado pelo deslocamento da gua ao emergir a amostra num recipiente sobre uma balana, tambm usada na determinao da massa. Neste estudo a massa e o volume da madeira verde no correspondem madeira completamente saturada com gua (Simpson and TenWolde, 1999), mas refere-se madeira recentemente coletada da rvore. Nas rvores no SA (n = 223; DAP 5-104 cm, 125 espcies ou morfo-espcies) a razo entre a massa verde e a massa aps secagem foi utilizada como uma medida do contedo de gua no fuste (e.g., Borchert, 1994; Schulze et al., 1988). Esta medida foi obtida tanto na base quanto no final do fuste. A massa verde no foi medida nas amostras das rvores coletadas na CA. Para o peso seco de cada amostra uma estufa eltrica foi utilizada a 103 oC (ASTM, 2002). As amostras foram consideradas completamente secas aps trs medidas consecutivas de peso estvel, realizadas em intervalos de cada 24 horas. Para todas as rvores, a densidade bsica mdia do fuste (no ajustada para o afilamento) foi calculada como a mdia aritmtica da densidade na altura do peito (ou no final

52

do toco para os sites em Juruena) e no final do fuste. A densidade mdia ajustada para o afilamento no foi determinada nas rvores no SA porque no diferem significativamente da mdia aritmtica (Nogueira et al., 2005). Entretanto, o modelo desenvolvido na floresta densa (CA) testado neste estudo utilizou a densidade mdia ajustada para o afilamento do fuste como a varivel dependente. Neste estudo foi assumido que a mdia ajustada para afilamento e a mdia no ajustada tambm no diferem significativamente em floresta aberta.

Estatstica do modelo linear a partir das rvores no sul da Amaznia (SA) Maior r2 ajustado e menor erro padro de estimativa foram os critrios estatsticos para selecionar o melhor modelo que estima a densidade do disco inteiro a partir da densidade do cerne e estima a densidade verde (massa verde/volume verde) a partir da densidade bsica (massa seca/volume verde). As relaes entre as variveis foram encontradas serem lineares e os resduos foram uniformemente e normalmente distribudos.

Resultados Variao radial na densidade da madeira A relao linear entre a densidade do cerne e a densidade do disco inteiro para a floresta densa (CA) e para floresta aberta com palmeiras (SA) tem inclinao similar (p = 0,441) mas diferem os interceptos (p = 0,001) (Figura 1). O intercepto para a regresso na CA foi 0,146 (0,014 SE, Tabela 2); para o SA foi 0,110 (0,022) (Tabela 3). Apesar de no haver diferena estatisticamente significativa, a Figura 1 indica que as linhas no so paralelas. Claramente os valores so menores para baixa densidade do cerne, mas tendem a convergirem para valores acima de aproximadamente 0,75. Neste caso, o modelo da CA pode ser aplicado no SA, desde que considere as inclinaes das retas e seja desconsiderado o valor da constante. Em um scatterplot da densidade do cerne contra a densidade do disco inteiro, 63% das amostras do SA ficaram abaixo da linha da regresso para a Amaznia central. A densidade mdia do disco inteiro de todas as amostras no SA estimadas usando o modelo do SA se distancia por somente 0,4% (diferena = -0,002 0,149 SE), mas superestimado por 3% usando a regresso da Amaznia central (Modelo 1 na Tabela 2).

53

Tipo de floresta Floresta densa, Amaznia central Floresta aberta, sul da Amaznia 1,0
Densidade bsica do disco

0,8

0,5

0,3 0,3

0,6 0,8 Densidade bsica do cerne

1,1

Figura 1. Relao entre a densidade bsica do disco inteiro e a densidade bsica do cerne em floresta densa na Amaznia central (n = 146 rvores) e em florestas abertas no sul da Amaznia (n = 76 rvores). Tabela 3. Novas regresses lineares desenvolvidas em florestas abertas no sul da Amaznia (SA) propostas neste estudo.
Descrio do modelo [Densidade da madeira do disco inteiro] = 0,110 (0,022) + 0,793 (0,035) [Densidade bsica do cerne] [Densidade bsica mdia do fuste] = -0,143 (0,034) + 0,728 (0,033) [Densidade mdia da madeira verde r2 ajustado = 0,680, SEE = 0,064, F = 474, n = 224. do fuste] [Densidade bsica mdia do fuste] = -0,076 (0,036) + 0,654 (0,035) [Densidade da madeira verde na altura do peito] r2 ajustado = 0,665, SEE = 0,065, F = 359, n = 181 rvores. Estatstica da regresso Coeficientes Erro Padro; r2 ajustado = 0,872, Erro padro de estimativa (SEE) = 0,039, F = 512, n = 76 rvores.

A variao radial indicada por %RV, ou o quanto a densidade do cerne excede a densidade do disco inteiro, expresso como a porcentagem deste ltimo. Uma rvore com %RV negativo tem menor densidade de madeira no cerne que em todo o disco, assim a densidade diminui em direo ao cerne, enquanto valores positivos so encontrados em

54

rvores com a densidade aumentando em direo ao centro. Em floresta aberta 63% das rvores amostradas com cerne tm densidade de madeira diminuindo para fora, enquanto em floresta densa este foi o caso de 82% das rvores com cerne (veja Nogueira et al., 2005). O RV percentual foi relacionado ao ln(densidade do cerne) em ambos os tipos de floresta (r2 = 0,506 em floresta densa e r2 = 0,368 em floresta aberta, ambos p = 0,000). rvores com maior densidade do cerne foram mais leves em direo a fora, enquanto rvores com leve cerne tendem aumentar em densidade em direo para fora (valores negativos para %RV) (Figura 2). Isto visto ser consistente com uma tendncia para rvores leves adicionar madeira mais densa em direo a fora com o seu maior crescimento. No entanto, o relacionamento entre %RV e dimetro ou altura no suporta esta concluso. No SA, rvores que diminuem em densidade para fora fazem isto em um maior grau se so mais largas, enquanto rvores que aumentam em densidade para fora no fazem isto em to maior grau quando elas so mais largas (Tabela 4, Figura 3A, B). Isto sugere que as rvores reforam a resistncia do seu mago central com seu maior desenvolvimento, ao invs de adicionar uma srie de sucessivos cilindros alinhados de madeira mais densa. Nenhuma relao entre tamanho da rvore e %RV foi encontrado na regio da CA (Figura 3C, D).

Tipo de floresta Amaznia central, Floresta Densa Sul da Amaznia, Floresta Aberta 30 20 10
% RV

0 -10 -20 -30 0,3

0,5 0,7 0,9 Densidade bsica do cerne

1,1

Figura 2. Diferena entre densidade bsica do cerne e do disco inteiro (%RV) em floresta densa e aberta.

55

Padro de variao radial em f loresta aberta (SA) Densidade DECRESCE do centro para fora Densidade AUM ENTA do centro para fora. 30 20 10
%RV
30 20 10 0 -10

0 -10

A
-20
-20

B
50 100 Dimetro (cm) 150
0 10 20 30 Altura total (m) 40 50

Padro de variao radial na floresta densa (CA) Densidade DECRESCE do centro para fora Densidade AUM ENTA do centro para fora. 20 10 0
%RV
20 10 0 -10 -20 -30

-10 -20 -30

C
-40 0 30 60 Dimetro (cm) 90 120

D
-40 0 10 20 30 Altura total (m) 40 50

Figura 3. Relacionamento entre dimetro (na altura do peito ou acima de sapopemas) e altura total de rvores com %RV (significando a diferena entre densidade bsica do cerne e aquela do disco inteiro) em floresta aberta no sul da Amaznia (A e B) e em floresta densa na Amaznia central (C e D). Valores positivos de %RV significam que a densidade diminui em direo para fora e valores negativos de %RV significam aumento na densidade mdia em direo para fora. Para a significncia da correlao de Pearson e valores de probabilidade, veja Tabela 4.

56

Tabela 4. Correlao entre o padro de variao radial (%RV) na densidade com o dimetro e a altura total em rvores a partir nos dois tipos de florestas: Floresta densa, Amaznia central e Floresta aberta, no sul da Amaznia.
% RV em rvores a partir de floresta densa e aberta Densa (n =120) Aberta (n = 24) Densa (n = 26) Aberta (n = 14) Dimetro Altura total

correlao de Pearson e (valor de p)* - 0,002 (0,982) 0,450 (0,027) - 0,345 (0,084) 0,041 (0,890) 0,053 (0,565) 0,490 (0,015) - 0,257 (0,204) 0,214 (0,463)

Densidade DIMINUINDO para fora

Densidade AUMENTANDO para fora

* Nmeros em negrito so significativamente diferentes ao nvel de 5%.

Variao da densidade da madeira ao longo do fuste Duas regresses lineares (densidade mdia do fuste densidade na altura do peito) no diferiram estatisticamente em comparaes pareadas entre floresta densa (CA) e floresta aberta (SA), (p = 0,144; n = 542), Figura 4. O modelo linear para estimar a densidade mdia do fuste ajustada para o afilamento a partir do disco na altura do peito (Modelo 3 na Tabela 2) resultou em acurada estimativa da densidade mdia do fuste: 0,007 ( 0,157 e.p. entre a mdia estimada e mensurada, ou ~1%).
Tipo de floresta Floresta densa, Amaznia central Floresta aberta, sul da Amaznia 1,0
Densidade bsica mdia do fuste

0,8

0,6

0,4

0,2 0,2 0,4 0,6 0,8 Densidade bsica na altura do peito

1,0

Figura 4. Relao entre a densidade bsica mdia do fuste e a densidade na altura do peito (disco inteiro) em floresta densa na Amaznia central (n = 307) e em floresta aberta no sul da Amaznia (n = 235).

57

Contedo de umidade O contedo de umidade mdio do fuste em 223 rvores no sul da Amaznia foi 0,416 ( 0,068 d.p.; 95% IC 0,407 0,425; extremos 0,246 0,595). O contedo de umidade do fuste foi inversamente relacionado densidade bsica da madeira (correlao de Pearson = 0,77; p = 0,000, n = 222) (Figura 5A). Houve uma relao inversa fraca entre o contedo de umidade e a densidade da madeira verde (r = -0,292, p = 0,000; n = 222) (Figura 5B). Estes dois resultados so esperados se a densidade do tecido da madeira seca livre de ar varia pouco entre todas as espcies e se rvores com madeira menos densa estocam mais gua, mas no muito mais ar, no mesmo volume de madeira verde. O contedo de umidade aumenta com a altura ao longo do fuste (teste t pareado, p = 0,000; Figura 5C), sugerindo mais contedo de umidade nos tecidos mais jovens. A porcentagem de contedo de umidade na base do fuste (altura final do toco ou na altura do peito) foi 0,399 ( 0,075 d.p.; n = 223, 95% IC 0,389 0,408; extremos 0,22 0,67) enquanto que no final do fuste o contedo de umidade foi 0,433 ( 0,070 d.p.; n = 223, 95% IC 0,442 0,423; extremos 0,18 0,65). O contedo de umidade do fuste inteiro no foi significativamente relacionado ao dimetro do fuste na altura do peito (r = 0,020; p = 0,766, n = 223). Duas relaes lineares entre densidade verde e densidade bsica da madeira usando rvores amostradas somente em floresta aberta (SA) so descritas na Tabela 3.

58

0,9
Densidade bsica mdia do fuste
Densidade verde mdia do fuste

1,3

A
0,7

B
1,0

0,6

0,8

0,4

0,2 0,2

0,3 0,5 Contedo de umidade (%)

0,8
% Contedo de umidade no fuste

0,6

0,5 0,2

0,3 0,5 Contedo de umidade (%)

0,6

C
0,6

0,4

0,2

0,0

BASE

TOPO

Figura 5. Relao entre o contedo de umidade (%) com a densidade bsica mdia da madeira do fuste (A) e, densidade verde mdia do fuste (B). A variao no contedo de umidade (%) ao longo do comprimento do fuste tambm apresentada (C). Discusso Normalizao da densidade de madeira para estimativas de biomassa

As relaes reportadas neste captulo para variao radial e variao ao longo do fuste permitem um conjunto de dados de densidade do cerne ou do disco inteiro na altura do peito amostrados em floresta densa e aberta ser convertidos para densidade bsica de todo o fuste, que apropriado para estimativas de biomassa. Floresta densa e aberta so os dois principais tipos submetidos a desmatamento na Amaznia brasileira (Brasil, INPE, 2006).

59

Embora a variao radial em floresta densa e aberta tenha padro similar, a regresso desenvolvida na CA (floresta densa) no descreve adequadamente madeiras de leve densidade (Figura 1). Isto resultou em biomassa superestimada em floresta aberta devido predominncia de rvores com densidade leve (Figura 2). A densidade do cerne e do disco inteiro em floresta aberta tende a ser menor que em floresta densa (Figura 1). Embora o vis seja pequeno (~3%) quando a regresso linear da CA aplicada em floresta aberta, esta percentagem substancial para o balano de carbono e pode ser minimizada pelo uso de uma regresso especfica para regio SA ou utilizar a regresso da CA desprezando a constante. De qualquer modo, uma regresso separada para estimar a densidade do disco inteiro a partir do cerne descrita para floresta aberta (Tabela 3). Alm disso, este captulo examina somente um tipo de floresta aberta, a qual no tinha distrbios intrnsecos. Florestas abertas dominadas por bambu semi-escandentes ou por densos entrelaados de lianas tm muitas aberturas que favorecem rvores de rpido crescimento com madeira leve. Os resultados (Figura 4) demonstram que uma simples regresso desenvolvida em floresta densa (Tabela 2, Modelo 3) tambm pode ser aplicada em floresta aberta para corrigir a posio de amostragem ao longo do comprimento do fuste. Isto significa que o padro de variao ao longo do fuste similar entre floresta densa e floresta aberta e que uma porcentagem simples pode tambm ser usada (cerca de 4,3% sobre a mdia, veja Nogueira et al., 2005, 2007). Vis a partir da variao ao longo do fuste no tem sido corrigido em recentes estimativas em larga-escala de densidade de madeira e pode resultar em substancial superestimativa. Modelos que estimam a densidade do disco inteiro a partir da densidade conhecida do cerne so necessrios para estimativas de biomassa porque h regies onde somente a densidade do cerne disponvel. Para o oeste da Amaznia dados de densidade de madeira tm sido todos obtidos a partir do cerne (Baker et al. 2004, p. 562, Tabela A1). Estes valores de cerne sem correes so usados por Malhi et al. (2006) para produzir mapas de biomassa. Na Amaznia brasileira muitas medies de densidade de madeira em florestas da Amaznia foram tambm baseadas no cerne, tais como aquelas do IBDF (Brasil, IBDF, 1981, 1988, 1989) e IBAMA (Brasil, IBAMA, 1997). Embora as correes para os atuais dados de cerne ajudam aperfeioar as estimativas de biomassa, importante considerar que os padres de densidade radial encontrados neste estudo no so representativos ao nvel de comunidades porque eles foram baseados somente em rvores com cerne e portanto no se aplica a todas as

60

espcies. Alm do mais, em florestas abertas o uso de um conjunto de dados baseados somente em cerne pode superestimar a densidade porque espcies leves sem cerne seriam subrepresentadas, em contraste com floresta densa, a qual predominantemente composta de espcies com madeira de densidade mdia e alta. Juntos com o contedo de umidade, as correes para variao radial e variao ao longo do fuste permitem solucionar quase todos os vieses existentes nos conjuntos de dados previamente publicados, mas ainda resta relacionar a densidade de cores no afilados com a densidade do disco inteiro. Estas relaes so importantes porque a amostragem de madeira utilizando cilindros no interior do fuste (cores) um mtodo prtico e no-destrutivo e porque um nmero de recentes estudos tem usado a perfurao do fuste para amostragem da densidade (increment borers) (DeWalt and Chave, 2004; King et al., 2006; Muller-Landau, 2004; Woodcock and Shier, 2003; Woodcock, 2000). Apesar de vrios estudos prvios terem obtido a densidade de madeira a partir de cores amostrados por increment borers, no existem equaes para estimar a densidade do disco inteiro usando amostras de core.

Variao da densidade radial em rvores de floresta densa e aberta na Amaznia A ocorrncia de rvores com cerne denso esperado diferir entre tipos de floresta densa e aberta porque a abundncia de espcies com densidade de madeira leve ou mdia maior em floresta aberta (cerca de 91% em floresta aberta com palmeiras versus 67% em floresta densa), (Nogueira et al., 2005, 2007). Espcies tropicais com leve densidade de madeira habitualmente no tm cerne (e.g. Cecropia spp.), e em espcies com menor densidade central h uma tendncia para a densidade da madeira ser maior para fora, como demonstrado na Figura 2. Alm disso, uma maior percentagem de rvores em floresta aberta tem %RV no intervalo -5% para +5% (Figura 2), e assim demonstraram pouca ou nenhuma tendncia radial. Famlias como Bombacaceae, Tiliaceae, Malvaceae, Caricaceae e certos gneros de Leguminosae geralmente tm madeira leve ou ausncia de cerne. Chave et al. (2006) sugerem que florestas do sudoeste da Amaznia tambm so dominadas por famlias com baixa densidade mdia da madeira. Espcies de rpido crescimento que so comuns em florestas abertas dominadas por bambu e lianas tambm podem no ter cerne. Embora estudos anteriores sugiram que substancial variao radial predominante em espcies com baixa densidade de madeira, este estudo demonstra que a diferena entre a densidade do cerne e de todo o disco tambm alta para espcies com alta densidade de

61

madeira (Figura 2). Apesar da densidade do cerne e do disco inteiro serem fortemente correlacionados (Figura 1), a Figura 2 indica que quando o cerne muito denso, o alburno e casca tm uma menor densidade relativa. H quatro estratgias possveis quando a rvore cresce: (1) espcies com densidade uniformemente baixa ao longo do curso do seu desenvolvimento, (2) densidade uniformemente alta, (3) espcies que investem em um cerne central crescentemente mais denso com o seu crescimento e (4) espcies que inicialmente tem menor densidade de modo geral e investe em maior densidade de madeira para fora do fuste no decorrer de seu crescimento. Somente os primeiros trs padres foram detectados neste estudo. Todavia, estudos de espcies pioneiras e de sucesso inicial tm encontrado dramtico incremento radial a partir do cilindro central para a casca (Wiemann and Williamson, 1988; 1989; Woodcock and Shier, 2002, 2003). Em floresta densa, espcies com cerne mais denso so mais abundantes (Figura 2), enquanto que em floresta aberta h muitas espcies com cerne leve. Tambm, por causa disso a densidade da madeira ao nvel de parcelas tende a ser menor em florestas perturbadas ou nos estgios iniciais de desenvolvimento por causa da prevalncia de espcies colonizadoras (Suzuki, 1999). Desta maneira a densidade da madeira um indicador das mudanas na vegetao primria em florestas Amaznicas e importante para estudos de perda de biomassa em florestas em p (Laurance et al., 2006). Isto pode ser importante em avaliaes das mudanas na biomassa de florestas na Amaznia causadas pelo aquecimento global porque os mtodos usados somente so adequados para avaliar incrementos em dimetro sobre perodo de anos, mas no mudanas intrnsecas no estoque de biomassa, como aquelas causadas por mudanas na densidade de madeira e outras propriedades da madeira (Brker, 2001).

Contedo de umidade Os resultados deste estudo sugerem diferenas na estocagem de gua nos fustes de rvores na floresta densa (CA) e floresta aberta (SA) que podem ter implicaes para estimativa de biomassa em florestas na Amaznia. Na floresta densa o contedo de umidade usado por Chambers et al. (2001) para converter biomassa fresca para massa seca na Amaznia central foi 0,38 ( 0,08 d.p.; n = 50 rvores) para todos os componentes da rvore acima do solo (fuste, galhos, folhas), similar ao valor de 0,39 (somente fuste) adotado por

62

Higuchi et al. (1998) baseado em 38 rvores ou 0,388 encontrado por Silva (2007) baseado em 128 rvores. A umidade nos fustes em floresta aberta encontrada neste estudo (0,416) difere significativamente do valor encontrado por Higuchi et al. (1998) e por Silva (2007) em floresta densa na Amaznia central (t = 5,641, df = 222, valor p < 0,0005) e difere a partir do valor de 0,38 reportado por Chambers et al. (2001) (t = 7,847, valor p < 0,0005). Isto sugere que equaes alomtricas desenvolvidas em floresta densa que estimam a massa fresca somente a partir do dimetro (como as equaes de Chambers et al., 2001 e Higuchi et al., 1998) conduziriam a dois tipos de superestimativas quando aplicadas em floresta aberta. Primeiro, a menor densidade de madeira nas florestas abertas deve ser considerado. Segundo, uma superestimativa adicional de 3-4% ocorreria se a massa fresca convertida para biomassa seca usando contedo de umidade tpico de floresta densa. Um exemplo o estudo de Cummings et al. (2002) que usou o modelo de Higuchi et al. (1998). O aumento na porcentagem do contedo de umidade com a altura do fuste (e.g., Figura 5) indica que so necessrias medies do contedo de umidade ao longo da altura do fuste a fim de obter a massa seca a partir de medidas da biomassa das rvores (Nelson et al., 1999). O contedo de umidade do fuste depende diretamente da propriedade da madeira porque quando a gravidade especfica alta, o volume do lmen baixo e o contedo de umidade mxima restrito (Simpson, 1993; Simpson and TenWolde, 1999). Espcies com menor densidade de madeira tem mais tecido parenquimtico e consequentemente maior capacidade de estocar gua que espcies mais densas (Figura 5A) (Borchert, 1994; Borchert and Pockman, 2005; Roth, 1981; Schulze et al., 1988; Suzuki, 1999). Por causa disto um maior contedo de umidade esperado nos fustes de rvores em floresta aberta porque h mais espcies de densidade leve que em floresta densa (Nogueira et al., 2005, 2007), que pode ser causada em parte pela durao da estao seca. Embora a explicao ecofisiolgica para diferenas no contedo de umidade entre diferentes tipos de florestas no ainda conhecido inteiramente, largamente reconhecido que a densidade da madeira desempenha um importante papel no status da gua na rvore porque a madeira um importante componente do contnuo solo-planta-atmosfera (Hinckley et al., 1991). Por exemplo, a densidade da madeira um importante determinante das propriedades de transporte de gua no xilema (tais como a condutividade hidrulica especfica e a resistncia cavitao do xilema), por meio disso determinando padres de regulao do balano de gua em toda a planta (Hacke et al., 2001; Meinzer, 2003).

63

A ausncia de um relacionamento entre o contedo de umidade e dimetro do fuste demonstrado neste estudo pode ajudar no entendimento do partionamento da gua do solo entre espcies or classes de tamanho de rvores em floresta tropical sazonal, bem como na presena de razes profundas (Dawson, 1996; Goldstein et al., 1998; Meinzer, 2003). Diferente de vrios estudos prvios, os resultados neste captulo so representativos ao nvel de comunidade porque incluem 125 espcies ou morfo-espcies distribudas atravs de um amplo conjunto de tamanho de dimetros (DAP 5 a 104 cm) e porque o contedo de umidade foi obtido a partir de amostras de todos os tecidos no fuste (casca, alburno e cerne) mais apropriado que somente a partir amostras do cerne (e.g., Borchert, 1994; Meinzer et al., 1999). Prvios estudos tm desenvolvido equaes para determinar a densidade da madeira como uma funo do contedo de umidade (Simpson, 1993). As duas novas equaes desenvolvidas neste estudo so tambm teis para estimar o contedo de umidade no fuste de rvores. Os novos modelos lineares so tambm teis para converter a densidade verde (fresca) para a densidade bsica a partir de amostras feitas na altura do peito ou representativa de todo o fuste (mdia do fuste). Para a Amaznia brasileira, so escassos dados que so obtidos como densidade verde, mas estas relaes so teis para estudos de contedo de umidade nos fustes das rvores. Estas regresses lineares permitem que a densidade bsica da madeira seja obtida diretamente no campo, sem o uso de uma estufa altrica. A aplicao do novo modelo pode ser muito importante em estudos conduzidos em partes remotas da floresta Amaznica.

Concluso Apesar da importncia de correes no conjunto de dados de densidade do cerne para aperfeioar estimativas de biomassa e fluxo de carbono, regresses lineares desenvolvidas em floresta densa no descrevem adequadamente a variao radial nas rvores de floresta aberta, no sul da Amaznia (SA). Regresses de cerne a partir de floresta densa tende a superestimar a densidade mdia do disco ou a mdia do fuste em floresta aberta. Entretanto, para correes da variao ao longo do fuste em floresta aberta, a regresso a partir de floresta densa fornece acurada correo da densidade mdia da madeira. Duas novas regresses descritas neste estudo permitem a densidade bsica da madeira ser obtida a partir da densidade verde mdia do fuste (tanto a partir de amostras feitas na altura do peito ou a partir da mdia do fuste). As equaes podem tambm ser til em estudos de estocagem de gua em rvores. Em floresta

64

aberta no sul da Amaznia o contedo de umidade do fuste significantemente maior que em floresta densa na Amaznia central. Para a normalizao da densidade da madeira a partir de uma variedade de conjunto de dados uma equao necessria que diretamente relaciona a densidade de amostras obtidas a partir da madeira do interior da rvore (cores) feitas com perfuraes (increment borers) para densidade da madeira do disco (cerne, alburno e casca).

Captulo III - Altura de rvores no arco do desmatamento brasileiro: rvores mais baixas no sul e sudoeste da Amaznia implicam em menor biomassa3
Resumo Este captulo estima a diferena de estoque de biomassa por rea devido as rvores serem mais baixas e mais leves no sudoeste (SW) e no sul da Amaznia (SA) comparado a floresta densa na Amaznia central (CA). As estimativas oficiais de biomassa usadas para estimar a emisso de carbono a partir do desmatamento em toda a Amaznia brasileira tem sido baseadas em relaes alomtricas obtidas na CA. Assim, as estimativas de emisso seriam afetadas por qualquer diferena entre as florestas na CA e aquelas no arco do desmatamento onde esto concentradas as atividades de corte da floresta, ao longo da borda sul da floresta Amaznica. Em 12 sites (nos estados brasileiros do Amazonas, Acre, Mato Grosso e Par) 763 rvores (DAP = 5 a 124 cm) foram derrubadas e medies foram feitas da altura total e do dimetro do tronco. Na floresta densa na CA, as rvores so mais altas a um dado dimetro que as rvores na floresta aberta dominada por bambu no SW, tanto em floresta densa livre de bambu como em florestas abertas no SA. Comparados a CA, os trs tipos de floresta no arco do desmatamento ocorrem sobre solos mais frteis, experimentam uma estao seca mais longa e/ou so perturbadas por bambus semi-escandentes que causam freqentes danos na copa. As relaes observadas entre dimetro e altura foram inconsistentes com as suposies da teoria de ecologia metablica. Este resultado refora o argumento que o expoente escalar alomtrico (2/3) entre altura e dimetro varia em florestas sobre diferentes substratos ou com diferentes nveis de perturbaes naturais. As redues na biomassa por rea devido somente a menor altura das rvores foram 11,0%, 6,2% e 3,6%, respectivamente, nos trs tipos de florestas no arco do desmatamento. Um estudo prvio tem demonstrado que estes tipos de florestas tm a madeira menos densa que floresta densa na CA. Quando os efeitos da altura das rvores e da densidade de madeira foram considerados juntos, a correo total para baixo na estimativa de biomassa por rea foram 39%, 22% e 16%, respectivamente. Correes para baixo nestas florestas foram 76 Mg.ha-1 (~ 21,5 Mg.ha-1 para o efeito de altura somente), 65 Mg.ha-1 (18,5 Mg.ha-1 a partir da altura), e 45 Mg.ha-1 (10,3 Mg.ha-1 a partir de altura). Conseqentemente, o estoque de biomassa e a emisso de carbono so superestimados quando relaes alomtricas obtidos na floresta densa so aplicadas para tipos de floresta no SW ou SA. As estimativas de biomassa e emisso na Comunicao Nacional Brasileira sob a Conveno Quadro das Naes Unidas sobre Mudanas Climticas requerem correes para baixo devido a menor densidade de madeira e altura das rvores. Palavras-chave: Alometria; Carbono; Aquecimento global; Emisso de gases de efeito estufa; Floresta tropical; Densidade de madeira.

Nogueira, E.M., Nelson, B.W., Fearnside, P.M., Frana, M.B., de Oliveira, A.C.A., 2008. Tree height in Brazils arc of deforestation: Shorter trees in south and southwest Amazonia imply lower biomass. Forest Ecology and Management. doi:10.1016/j.foreco.2008.02.002

66

Introduo Padres em larga-escala, tais como fisionomia da vegetao, composio florstica, turnorver das rvores, e estoque de biomassa tem sido recentemente descritos para a vegetao Amaznica (Eva et al., 2004; Houghton et al., 2001; Malhi et al., 2006; Phillips et al., 2004; Terborgh and Andresen, 1998; ter Steege et al., 2000, 2006). Classificaes convencionais tm geralmente assumido que a regio Amaznica tem dois tipos principais de florestas, identificadas como floresta densa e aberta (Veloso et al., 1991). A floresta densa mais extensiva (Brasil, IBGE, 1997) e tem a madeira mais densa (Chave et al., 2006; Nogueira et al., 2005, 2007), resultando nesta floresta um maior estoque de biomassa que na floresta aberta (Malhi et al., 2006). A rea basal total por hectare tem sido claramente demonstrada ser maior na Amaznia central que na borda sul da regio, principalmente devido a diferenas na abundncia de pequenas rvores (Baker et al., 2004; Malhi et al., 2006). Enquanto florestas densas esto sobre solos pobres, florestas abertas ocorrem sobre solos mais frteis na poro sul da Amaznia brasileira (Brasil, RadamBrasil, 1973-1983; Brown and Prance, 1987; Malhi et al., 2004; Sombroek, 2000). A radiao solar mais sazonal e a estao seca mais longa na floresta aberta, afetando a diversidade de espcies de rvores e a produtividade primria lquida acima do solo (Baker et al., 2004; Chave et al., 2006; Laurance et al., 2006; Malhi et al., 2004; Meinzer et al., 1999, 2001; ter Steege et al., 2003, 2006; Tuomisto et al., 1995). Dois tipos de florestas abertas perturbadas pela abundncia de lianas ou bambu semiescandentes cobrem 366.000 km2 do sul da Amaznia brasileira (Brasil, IBGE, 1997). Recentes aberturas e pequenas reas de baixa estatura ocuparam 40% de uma floresta dominada por lianas no leste da Amaznia (Gerwing and Farias, 2000). Florestas dominadas por bambu semi-escandentes (Guadua spp.) tambm largamente compostas de manchas perturbadas. Estas florestas ricas em aberturas mantm mais espcies de rvores pioneiras de rpido crescimento. Conseqentemente, a densidade da madeira menor que em floresta densa vizinha sem trepadeiras (Nelson et al., 2006). Em florestas abertas perturbadas por bambu semi-escandentes ou lianas (Putz et al., 1983; Putz, 1984; Schnitzer et al., 2000; Silveira, 1999), as rvores menores sofrem dano no tronco e perda de altura (Clark and Clark, 2001; Griscom and Ashton, 2006). Na Amaznia Peruana, Griscom and Ashton (2006) encontraram que, na presena da abundante trepadeira Guadua spp., rvores 5-29 cm no dimetro alcanam uma mdia de altura que foi cerca de 50-55% do que rvores na mesma

67

classe de tamanho em parcelas vizinhas livres de bambu. Griscom and Ashton (2006) atriburam esta diferena a danos na copa e no tronco. rvores maiores que 30 cm de DAP foram na sua maioria alm do alcance do bambu e estas demonstraram no haver diferena na altura mdia entre as parcelas vizinhas com e sem bambu. Em uma floresta aberta dominada por liana na Amaznia boliviana, Alvira et al. (2004) encontraram que grande porcentagem das rvores estavam infestadas em todas as classes de tamanho de DAP; as rvores maiores tendo mais alta freqncia e abundncia. rvores com lianas tm mais dano nas copas que rvores sem lianas. Diferenas na altura total das rvores so tambm esperadas entre tipos de florestas Amaznicas devido a diferenas nas interaes ecolgicas, tais como a mortalidade de rvores, desenvolvimento de rvores do sub-bosque, competio e composio florstica, as quais afetam os padres da estrutura vertical e horizontal no dossel da floresta (Griscom and Ashton, 2003; Latham et al., 1998; Laurance et al., 2006; Lugo and Scatena, 1996; MullerLandau et al., 2006; Weiner and Thomas, 1992). Assim, relaes alomtricas (tais como o relacionamento entre dimetro do fuste, altura da rvore, dimetro da copa e densidade de madeira) seriam teis para o entendimento da estrutura e dinmica das florestas tropicais e as interaes competitivas entre as espcies de rvores (Bohlman and OBrien, 2006; OBrien et al., 1995; Perez, 1970; van Gelder et al., 2006; Weiner and Thomas, 1992). Alm disso, o entendimento da variao nos padres alomtricos entre as florestas Amaznicas provvel ser til para aperfeioar a base da teoria do relacionamento escalar universal entre o dimetro e o tamanho da rvore (Enquist, 1999, 2002; Muller-Landau et al., 2006; Niklas and Spatz, 2004). A variao na estrutura vertical das florestas pode afetar diretamente o estoque de biomassa. Em floresta de transio (aberta), as rvores podem ser mais baixas a um dado dimetro quando comparadas a rvores em floresta densa na Amaznia central, e obviamente o caule mais curto de mesmo dimetro teria menos biomassa. Similarmente, caules com densidade mais leve com o mesmo volume tm menos biomassa. Recentes estudos de biomassa das florestas Amaznicas aplicaram correes para a densidade da madeira e reconheceram a necessidade de adaptao alomtrica para aperfeioar as estimativas de biomassa, principalmente na borda sul da Amaznia (Baker et al., 2004; Malhi et al., 2004, 2006). No entanto, se no so feitas correes para o efeito de altura, a

68

biomassa seria superestimada por relaes alomtricas derivadas a partir estudos na Amaznia central. Recentes estudos de densidade de madeira (Nogueira et al., 2007), combinado com apropriado entendimento da estrutura do sul das florestas Amaznicas, pode fornecer substancial dicernimento a cerca do impacto das mudanas na cobertura e uso da terra sobre o ciclo global do carbono. Isto porque a borda sul da Amaznia inclui o arco do desmatamento, que constitui a fonte predominante de emisso de carbono a partir do desmatamento no Brasil. Esta tambm a rea onde permanecem as maiores incertezas nas estimativas de estoque de carbono (Houghton et al., 2000, 2001; Nepstad et al., 2001; Nogueira et al., 2007). Neste estudo avaliado se as rvores nas florestas do sudoeste e sul da Amaznia so mais baixas a um dado dimetro que na Amaznia central. Tambm avaliado se o escalonamento do dimetro da rvore (D) com a altura total (L) consistente com as suposies da teoria metablica ecolgica que sugerem uma relao escalar universal log L log D
2/3

(Muller-Landau et al., 2006). Alm disso, so convertidas eventuais diferenas na

altura total da rvore e densidade de madeira entre tipos de florestas em diferenas na estimativa de biomassa por rea.

Materiais e Mtodos Sites de estudo Em 12 sites na Amaznia brasileira (nos estados do Amazonas, Acre, Mato Grosso e Par) 763 rvores foram mensuradas (dimetro na altura do peito, ou DAP = 5 a 124 cm). Seis sites foram prximos a Manaus na Amaznia central (Nogueira et al., 2005) e os outros seis sites foram distribudos no arco do desmatamento: dois sites no estado do Acre (floresta aberta dominada por bambu no SW e floresta densa no SW), trs sites no noroeste do estado do Mato Grosso e um site na poro sul do estado do Par (juntos designados como floresta aberta no SA) (Nogueira et al., 2007). Em cada tipo de floresta, rvores acima de 5 cm DAP foram cortadas e foram feitas medies da altura total, dimetro (DAP ou acima de sapopemas) e densidade da madeira: 310 rvores em floresta densa na CA, 92 rvores em floresta aberta dominada por bambu no SW, 97 rvores em floresta densa sem bambu no SW e 264 rvores em floresta aberta no SA (neste ltimo tipo de floresta, amostras de densidade de madeira foram feitas de 72% das rvores).

69

Descries detalhadas de todos os sites esto disponveis em Nogueira et al. (2005, 2007). Estes dois estudos prvios focalizaram o efeito da densidade de madeira sobre a biomassa e a estimativa de emisso de carbono baseados em inventrios de volume de madeira para toda a Amaznia. No presente estudo o efeito da altura total das rvores, juntamente com dados de densidade de madeira previamente publicados so usados para ajustar as equaes alomtricas desenvolvidas em florestas bem estudadas na Amaznia central para florestas do sul e sudoeste da Amaznia. Este objetivo similar a estudos recentes que aplicaram somente adaptaes de densidade de madeira para equaes alomtricas (Baker et al., 2004; Malhi et al., 2006).

Coletas de dados Em todos os sites, as rvores cortadas foram escolhidas radomicamente, mas estratificadas pela classe de tamanho iniciando com 5 cm DAP, de acordo com a contribuio de cada classe para a rea basal conforme inventrios locais. Para cada rvore, medies do DAP foram feitas (1,36 m acima do solo nos sites na Amaznia central e 1,30 m acima do solo nos outros sites, ou acima de sapopemas quando presentes em todos os sites), e altura total. O conjunto de dados de densidade de madeira usado neste estudo foi obtido a partir de Nogueira et al. (2005, 2007), onde informaes detalhadas so dadas sobre espcimes botnicas e sobre a metodologia utilizada para determinao da densidade da madeira.

Ajuste alomtrico Relao altura dimetro: efeito sobre a biomassa Os dados obtidos a partir de duas florestas no sudoeste da Amaznia e dados combinados das florestas no sul foram comparados com dados da Amaznia central em regresses pareadas. Os dados para cada par foram agrupados de modo a examinar o efeito do ln(dimetro) sobre a altura total das rvores, tipo de floresta e a interao entre ln(dimetro) e o tipo de floresta. Se a interao significante (inclinaes diferentes), as duas regresses em um par so diferentes. Se a interao no-significante, as duas inclinaes so homogneas e uma anlise de co-varincia necessria para testar a diferena entre os dois interceptos. Se os interceptos so diferentes, uma correo de altura pode ainda ser aplicada para a biomassa. Se nem as inclinaes nem os interceptos so diferentes, as rvores da floresta teste no so distiguveis com aquelas da floresta na Amaznia central (Neter and Wasserman, 1974; Sokal

70

and Rohlf, 1995). Somente o efeito de um tronco mais curto considerado, incluindo a poro no inteior da copa. No tronco est contido 66% da biomassa total da rvore em florestas densas na Amaznia central (Higuchi et al., 1998). Biomassas de galhos, ramos e folhas so presumidas no ser afetadas pela altura reduzida. Foi assumido que a altura total menor em uma rvore no sul ou sudoeste da Amaznia, quando comparado com uma rvore na Amaznia central com o mesmo dimetro, traduz em uma reduo da biomassa total da rvore. Um fator de correo foi aplicado baseado na razo de duas alturas totais da rvore para um dado dimetro. A altura total da rvore esperada para um dado dimetro em cada tipo de floresta foi obtido a partir do relacionamento entre altura total e ln(dimetro) nas amostras de calibrao (rvores cortadas). Aps testar para diferenas de significncia, regresses lineares entre estas duas variveis foram desenvolvidas para cada um dos quatro tipos de floresta neste estudo (Tabela 1).

71

Tabela 1. Parmetros de regresses lineares para diferentes tipos de floresta na Amaznia.

Parmetros* [Altura total = a + b ln(dimetro)] Tipos de floresta a (SE) Aberta dominada por bambu no SW Amaznia Floresta densa no SW Amaznia Floresta densa na Amaznia central Floresta aberta no sul da Amaznia -16,223 (1,494) -12,068 (1,883) -11,168 (0,793) -10,678 (0,637) a IC 95% -19,15 -13,29 -15,81 -12,72 -11,93 -8,33 -9,61 -9,43 b (SE) 11,198 (0,464) 10,672 (0,553) 11,210 (0,254) 10,581 (0,233) b IC 95% 10,29 9,59 10,71 10,12 12,11 11,76 11,71 11,04 n 91 97 307 264 Intervalo DAP 5 - 85 5 - 106 5 - 106 5 - 124 r2 ajustado 0,866 0,794 0,864 0,887 SEE** 3,577 4,185 2,691 2,454

*Todos os parmetros so significantes para um valor de p = 0,0001. Trs outliers foram excludos na floresta da Amaznia central, dois na floresta no sul da Amaznia e um na floresta dominada por bambu no SW. Para identificao dos outliers, os resduos pela distribuio de Student (studentizados; para identificar outliers no espao y) foram plotados contra leverage (para identificar outliers no espao x) e a Distncia de Cook foi calculada. A Distncia de Cook indica a influncia de cada amostra observada sobre o coeficiente de estimativa (Cook and Weisberg, 1982; Wilkinson, 1990). **Erro Padro de Estimativa (SEE) = Quadrado Mdio do Resduo

72

Densidade de madeira: efeito sobre a biomassa Anlises prvias de dados de densidade de madeira para quatro tipos de floresta (Nogueira et al., 2005, 2007) demonstraram que os fustes das rvores so mais densas na Amaznia central que nos outros trs tipos de florestas (p = 0,0001, post-hoc Bonferroni). A densidade da madeira maior em floresta densa na Amaznia central, menor em floresta dominada por bambu no sudoeste da Amaznia, e tem valor intermedirio em floresta densa no sudoeste da Amaznia sem bambu e em floresta aberta no sul da Amaznia. Como no houve nenhuma tendncia para aumentar ou diminuir a densidade em funo do DAP dentro de qualquer dos quatro tipos de floresta (Nogueira et al., 2005, 2007), um simples fator de correo pode ser aplicado para cada floresta para calcular o efeito da densidade de madeira sobre a biomassa, independente do DAP, ou numa base rvore-por-rvore ou para a biomassa de rvore total por hectare. O fator de correo foi multiplicado pelo peso seco da biomassa das rvores estimados usando alometria de floresta densa na Amaznia central (Higuchi et al. 1998), na mesma forma como descrito acima para o efeito de altura. O fator de correo a razo de Ws : Wc; onde Ws = densidade mdia da madeira na altura do peito em florestas no sul ou sudoeste da Amaznia e Wc = densidade mdia da madeira na altura do peito em floresta densa na Amaznia central.

Resultados Relao dimetro altura: rvores no sul e sudoeste da Amaznia tendem a ser mais baixas que rvores de mesmo dimetro na Amaznia central A relao entre altura total e ln(dimetro) das rvores so demonstradas em trs regresses pareadas (Figura 1). Em todos os trs pares o efeito da interao foi insignificante (p = 0,922, p = 0,438 e p = 0,818), significando que as inclinaes so homegneas dentro de cada par. Anlise de co-varincia da altura total da rvore usando o tipo de floresta como o fator categrico e ln(dimetro) como a co-varivel contnua, demonstram que os interceptos das trs florestas no arco do desmatamento so diferentes das florestas da Amaznia central (ANCOVA p < 0,001). Portanto, em todos os trs tipos de floresta do sul e sudoeste da Amaznia, rvores para um dado dimetro tendem a ser mais baixas que rvores de mesmo dimetro na Amaznia central. A fim de expressar o efeito da altura total como diferena de biomassa entre os tipos de floresta, a biomassa das rvores foi estimada utilizando somente o DAP (ou dimetro

73

acima de sapopemas quando estas estruturas esto presentes) a partir da regresso de Higuchi et al. (1998), que foi desenvolvida para a Amaznia central. Isto gera a estimativa de biomassa B1 para cada rvore. Se B2 a biomassa total da rvore em qualquer outro tipo de floresta aps correo somente para o efeito de altura, e Cm um fator multiplicativo da correo, tal que B2 = B1 Cm, ento sob as suposies mencionadas nos mtodos, pode ser demonstrado que Cm = 0,66 (H1d/H2d) + 0,34; onde H1d = a altura esperada no sul ou sudoeste da floresta Amaznica, ao dimetro d; e H2d = altura esperada em floresta densa na Amaznia central, ao mesmo dimetro d. As alturas esperadas so obtidas a partir de regresses lineares demonstradas na Figura 1. O relacionamento entre ln(dimetro) e Cm demonstrado na Figura 2 para cada floresta do SW da Amaznia e para florestas do sul da Amaznia. Correes para baixo da biomassa so maiores para rvores com menores dimetros e para floresta dominada por bambu. Considerando somente o efeito da menor altura das rvores para um dado dimetro, a biomassa estimada por rea (rvores e palmeiras 5 cm DAP) menor que na Amaznia central por 11% em floresta aberta com bambu no SW da Amaznia, 6,2% na floresta densa no SW da Amaznia, e 3,6% nas florestas abertas no sul da Amaznia. De modo geral, o expoente escalar 2/3 predito pela teoria de ecologia metablica foi violado por rvores maiores nas quatro florestas Amaznicas estudadas. Quando consideradas rvores de todos os tamanhos, o expoente escalar encontrado entre log10(dimetro) e log10(altura total) para trs tipos de florestas foram significantemente menor que os valores de 2/3 predito pela teoria metablica ecolgica. A excesso foi a floresta dominada por bambu no SW, as quais incluem o valor de 2/3 no intervalo de confiana de 95% (Tabela 2). Para rvores pequenas (DAP < 20 cm), o expoente escalar foi significativamente maior que 2/3 na floresta densa no SW, e no foi significativamente diferente de 2/3 nos outros tipos de floresta. Estes resultados reforam o argumento que o expoente escalar alomtrico varia em florestas com diferentes recursos ambientais ou diferentes regimes de perturbao.

74

Tipo de floresta Amaznia central, floresta densa SW da Amaznia, dominada por bambu 50

Tipo de floresta Amaznia central, floresta densa SW da Amaznia, floresta densa 50

A
40
Altura total (m)

B
40 30 20 10 0 1

30 20 10 0 1

3 ln (D)

Tipo de floresta Amaznia central, floresta densa Sul da Amaznia, floresta aberta SW da Amaznia, floresta densa SW da Amaznia, dominada por bambu 50

Tipo de floresta Amaznia central, floresta densa Sul da Amaznia, floresta aberta 50

C
40
Altura total (m)
40 30 20 10 0 1

30 20 10 0 1

3 ln (D)

Figura 1. Regresses pareadas entre ln(dimetro) versus altura total da rvore, comparadas entre floresta densa na Amaznia central (smbolo , preto), com duas florestas no SW da Amaznia e uma floresta no sul da Amaznia (crculo slido, cinza). A: Floresta aberta no SW dominada por bambu, B: Floresta densa no SW da Amaznia, C: Floresta aberta no sul da Amaznia. D: ln (dimetro) versus altura total (m) para todos os quatro tipos de floresta.

75

1,0

0,9
Fator de correo de biomassa (Cm)

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4 1 2 3 ln (D) 4 5

Figura 2. Fator de correo de biomassa (Cm) para o efeito de menor altura do caule nas trs florestas teste comparadas com a floresta densa na Amaznia central. A linha superior representa os valores para floresta aberta no sul da Amaznia, a linha intermediria para floresta densa no SW da Amaznia e a linha mais baixa para floresta aberta dominada por bambu. D = dimetro em centmetros.

76

Tabela 2. Parmetros da relao linear ajustada entre log10(diameter do fuste) com log10(altura total da rvore) para diferentes tipos de florestas Amaznicas, incluindo rvores de todos os tamanhos, dimetro <20 cm e rvores com dimetro do fuste 20 cm. Valores em negrito destacam as inclinaes das regresses.
Tipos de floresta a (SE) Todas as rvores Densa (Amaznia Central) Aberta (Sul da Amaznia) Densa (SW Amaznia) Aberta dominada por bambu (SW Amaznia) rvores <20 cm de dimetro Densa (Amaznia Central) Aberta (Sul da Amaznia) Densa (SW Amaznia) Aberta dominada por bambu (SW Amaznia) rvores 20 cm de dimetro Densa (Amaznia Central) Aberta (Sul da Amaznia) Densa (SW Amaznia) Aberta dominada por bambu (SW Amaznia) 0,842 (0,035) 0,767 (0,050) 0,817 (0,078) 0,547 (0,086) 0,774 - 0,911 0,671 - 0,863 0,663 - 0,971 0,378 - 0,716 0,394 (0,023) 0,424 (0,032) 0,379 (0,048) 0,522 (0,053) 0,350 0,439 0,363 - 0,485 0,285 - 0,473 0,419 - 0,625 172 65 67 50 0,636 0,741 0,491 0,672 0,046 0,047 0,074 0,071 0,428 (0,042) 0,448 (0,034) 0,134 (0,124)** 0,213 (0,106)*** 0,346 - 0,510 0,381 - 0,515 -0,106 - 0,374 0,007 - 0,419 0,719 (0,038) 0,673 (0,033) 0,919 (0,119) 0,737 (0,102) 0,645 - 0,794 0,608 - 0,737 0,689 - 1,149 0,538 - 0,935 135 199 30 41 0,729 0,678 0,680 0,573 0,067 0,068 0,119 0,114 0,625 (0,018) 0,564 (0,017) 0,494 (0,045) 0,276 (0,040) 0,590 - 0,661 0,530 - 0,597 0,404 - 0,584 0,197 - 0,354 0,538 (0,013) 0,558 (0,014) 0,576 (0,031) 0,685 (0,028) 0,511 - 0,564 0,530 - 0,586 0,515 - 0,637 0,628 - 0,741 307 264 97 91 0,842 0,851 0,788 0,867 0,061 0,066 0,101 0,095 Parmetros [log10(altura total) = a + b log10(dimetro)] IC 95% b (SE) IC 95% n Adjustado r SEE*

*Erro Padro de Estimativa (SEE) = Quadrado Mdio do Resduo ** O valor do parmetro no foi significante ao nvel de 5%. Outros valores de parmetros (no marcados) so todos significantes ao nvel de 0,1%. *** p = 0,051.

77

Efeitos sobre a biomassa devido a diferenas de densidade de madeira entre rvores no sul e sudoeste da Amaznia e rvores na Amaznia central. Baseado em mdias previamente reportadas de densidade de madeira por tipo de floresta (Nogueira et al., 2005, 2007) foi estimada a diferena de densidade da madeira esperada entre a Amaznia central e os trs outros tipos de floresta (Tabela 3). Foi assumido que a mdia da densidade da madeira para a rvore inteira varia em proporo direta com a densidade na altura do peito. O intervalo de confiana indica uma reduo de 23-33% da biomassa para rvores (5 cm dbh) na floresta aberta dominada por bambu, 11-20% de reduo da biomassa para rvores em floresta densa sem bambu e reduo de 9-15% na biomassa para rvores em floresta aberta no sul da Amaznia. Se somente a correo para densidade de madeira aplicada, a reduo da biomassa estimada por parcela para os trs tipos de floresta seria 28%, 16% e 13%, respectivamente.

Diferena na biomassa devido a altura e a densidade de madeira Devido a menor altura e a madeira mais leve, o estoque de biomassa em rvores e palmeiras (5 cm DAP) foram menores em floresta aberta dominada por bambu no SW da Amaznia, em floresta densa no SW da Amaznia e em floresta aberta no sul da Amaznia, (Figura 3, Tabela 4) que o predito pelo modelo da Amaznia central sem correo, respectivamente, 76, 65 e 45 Mg/ha-1 (peso seco). Considerando somente o efeito da altura, a reduo da biomassa estimada para estas florestas foram 21,5, 18,5 e 10,3 Mg/ha-1. O efeito da menor densidade da madeira sobre as estimativas de biomassa maior que o efeito da altura da rvore em todos os trs tipos de florestas nas regies sul e sudoeste da Amaznia (Figura 3). Estes resultados sugerem que a biomassa por hectare substancialmente superestimada pelo modelo da Amaznia central quando aplicado para o sul ou sudoeste da Amaznia sem correes. Embora a correo aplicada faa sentido lgico, necessrio enfatizar que a estimativa de biomassa no tem sido ainda validada por novas relaes alomtricas determindas por corte e pesagem das rvores em parcelas teste no sul ou sudoeste da Amaznia.

78

Tabela 3. Densidade da madeira na altura do peito (peso seco a 80 oC/volume verde com casca) em quarto tipos de florestas Amaznicasa
Tipos de floresta Densa na Amaznia central Aberta dominada por bambu no SW da Amaznia Densa no SW da Amaznia Aberta no sul da Amaznia
a o

Tamanho de amostra (rvores 5 cm DAP) 310 92 97 191

Mdia da densidade bsica na altura do peito 0,712 (0,704) 0,512 0,600 (0,618)

Desvio padro 0,119 (0,117) 0,176 0,160 (0,125)

Fator de correo de biomassa (2 erros padres de razo de mdias)b --0,718 0,0534 0,843 0,0482 0,877 0,0306

Valores entre parnteses so pesos secos a 103 C. O fator de correo da biomassa a razo entre a densidade mdia da madeira em um dado tipo de floresta e a densidade mdia da madeira na Amaznia central. b Erro padro para uma razo de duas estimativas (Ott and Longnecker, 2001).

Tabela 4. Efeito das correes para altura total e densidade da madeira sobre a estimativa de biomassa por hectarea.
Tipos de floresta Aberta dominada por bambu no SW da Amaznia Densa no SW da Amaznia Aberta no sul da Amaznia
a

Biomassa estimada usando equao alomtrica da Amaznia central 194 36,8 297 21,6 285

Biomassa corrigida para a diferena de altura e densidade da madeira 118 23,4 232 17 240

% Diferena 39% 22% 16%

Para os dois tipos de floresta no SW da Amaznia, mdias 1 desv. padro (n = 10) so dados para rvores e palmeiras 5 cm DAP (ou acima de sapopemas). No sul da Amaznia as estimativas de biomassa foram obtidas a partir do nmero mdio de rvores para cada classe de dimetro (intervalo de 5-cm) estimadas a partir de 11 ha onde rvores 10 cm de dimetro foram inventariadas por Feldpausch et al. (2005) e 30 ha onde rvores com dimetro 5 cm foram inventariadas por Pereira et al. (2005).

79

300
Efeito da altura Efeito da densidade

250

200

Correo total

Mg ha-1

150

100

50

0
Floresta densa no SW Amaznia Floresta dominada por bambu no SW Amaznia Floresta aberta no Sul da Amaznia

Figura 3. Biomassa por rea para rvores + palmeiras 5cm DAP (ou acima de sapopemas) no SW da Amaznia ajustada para baixo em 39% (floresta aberta, no SW da Amaznia, dominada por bambu), 22% (floresta densa no SW da Amaznia), e por 16% (floresta aberta no sul da Amaznia) aps correes para menor densidade da madeira e menor altura das rvores quando comparado estes atributos na floresta densa na Amaznia central. Discusso Este estudo assume que no h diferena na biomassa das copas para rvores de igual dimetro entre a floresta densa na Amaznia central e os trs tipos de florestas estudados no sudoeste e sul da Amaznia. Esta pode ser uma suposio conservadora. Danos nas copas so mais prevalecentes em rvores infestadas por abundantes bambus semi-escandentes ou lianas (Alvira et al., 2004; Griscom and Ashton, 2006) em dois difundidos tipos de floresta aberta do S e SW da Amaznia. Na ilha do Barro Colorado, Panam, Bohlman and OBrien (2006) encontraram que espcies de clareira tm menores copas que espcies de sombra. Espcies de clareira so mais prevalescentes em florestas abertas na Amaznia, enquanto que espcies de sombra so mais prevalescentes em florestas densas. A variao da estrutura da vegetao a meso-escala (i.e. ao longo de uma distncia geogrfica de 1 - 103 km) e as concorrentes mudanas da forma da rvore so adaptaes s condies fsicas, qumicas e ecolgicas de cada local (Rozendaal et al., 2006). Neste sentido,

80

os resultados deste captulo (Figura 1 e Tabela 2) concordam com recentes modelos demonstrando que o relacionamento escalar entre o comprimento da planta, o dimetro, e a massa so flexveis, isto , eles podem variar atravs de espcies devido a diferenas espciesespecficas no padro de partionamento da biomassa e respostas ecolgicas s diferentes condies ambientais (Muller-Landau et al., 2006; Niklas and Spatz, 2004). No entanto, este conhecimento limitado quanto aos principais fatores que afetam as relaes alomtricas em florestas tropicais sob diferentes condies ambientais (Malhi et al., 2006). Recente modelo escalar universal tem relacionado traos funcionais gua e aumento de biomassa com o tamanho da planta, arquitetura e alometria (Meinzer, 2003; Niklas and Enquist, 2001; Niklas and Spatz, 2004; West et al., 1999). Por exemplo, esperado que a altura da rvore por unidade de rea basal seja reduzida com o aumento do comprimento da estao seca (Malhi et al., 2006; Meinzer, 2003; Meinzer et al., 2001). Por causa disto, rvores seriam mais baixas a um dado dimetro em florestas tropicais sazonais secas. Isto pode contribuir para uma menor altura total das rvores em florestas no-perturbadas no sul da Amaznia, onde a maioria dos locais de coleta deste estudo tem um perodo seco ligeiramente mais longo (precipitao mensal <100 mm) que a floresta densa na Amaznia central (Brazil, ANA, 2006). Florestas do sul da Amaznia sob uma estao seca mais longa so tambm esperadas ter maior abundncia de lianas (as quais causam dano na copa e provavelmente menor altura das rvores). Mais lianas so esperadas porque lianas podem competir melhor para acessar a gua durante a estao seca (Mascaro et al., 2004; Restom and Nepstad, 2004) e porque a intensidade de luz aumenta abaixo do dossel de rvores sazonalmente decduas (Gentry, 1991; Rice et al., 2004). Florestas amaznicas dominadas por bambu podem estar associadas com clima mais seco e com o substrato. No pico da estao seca no leste do estado do Acre, Guadua semi-escandentes permanecem sempre verdes mesmo no perodo em que muitas espcies de rvores caem suas folhas. Guadua pode portanto ter uma vantagem competitiva em locais com longa estao seca. Dentro da Amaznia, densas populaes de Guadua semiescandentes misturadas na floresta so largamente restritas a uma superfcie de terra-firme em terras baixas, peculiar s cabeceiras do barrento rio Purus e rio Juru. Nessa regio a modesta elevao tectnica e a eroso mecnica tm exposto sazonalmente argilas impermeveis ricas em ctions (Nelson et al., 2006).

81

Enquanto algumas prvias estimativas do estoque de carbono em toda a bacia Amaznica tm feito correo para a densidade da madeira, no tm sido feitos ajustes para diferenas alomtricas para altura de rvores ou dano nas copas (Baker et al., 2004; Malhi et al., 2006). Equaes alomtricas disponveis para as estimativas de biomassa em floresta tropical incluem altura e a densidade de madeira como variveis independentes (Brown et al., 1989; Overman et al., 1994). Mas no existem modelos que tm sido validados usando dados de biomassa de rvores obtidos diretamente a partir de experimentos destrutivos conduzidos nas florestas no sudoeste ou sul da Amaznia. Comparando prvias estimativas de biomassa a partir de equaes alomtricas com os resultados do presente estudo sugere-se que o estoque de carbono e a biomassa tm sido superestimados para o sul da Amaznia (e.g. Alves et al., 1997; Feldspausch et al., 2005). Algumas estimativas de biomassa de rvores no arco do desmatamento na Amaznia (Cummings et al., 2002) e em sites de floresta aberta onde lianas a forma de vida dominante (Gerwing and Farias, 2000) tm empregado relaes alomtricas designadas para floresta densa sobre solos infrteis. Estas podem portanto superestimar a biomassa acima do solo das rvores e a emisso de gases de efeito-estufa na parte da Amaznia onde muito do desmatamento est ocorrendo. A Comunicao Nacional Brasileira sob a Conveno Quadro das Naes Unidas para Mudanas Climticas (Brazil, MCT, 2004) estima a biomassa para toda a Amaznia brasileira a partir de relaes alomtricas da Amaznia central obtidas por Higuchi et al. (1998) aplicadas para dados de dimetro de rvores a partir dos levantamentos do RadamBrasil sem correes para densidade ou altura das rvores. Apesar de recentes estudos reportarem a variao espacial da densidade da madeira para a Amaznia (Baker et al. 2004; Chave et al., 2006; Nogueira et al., 2007), o principal fator ambiental que explica a variao espacial na densidade ainda no claro. Diferenas ambientais e na densidade da madeira entre o sul, sudoeste e a regio central da Amaznia tm sido discutidas por recentes estudos (Baker et al., 2004; Malhi et al., 2006; Nogueira et al., 2007). De modo geral, as principais causas sugeridas para explicar a menor densidade da madeira por rea nas florestas do sudoeste e sul da Amaznia esto relaciondados composio florstica, dinmicas de sucesso, fatores edficos e princpios fisiolgicos no uso da gua. A relao entre a variao na densidade da madeira e fatores ambientais tm sido particularmente difcil de avaliar devido a uma variedade de estudos que tem utilizado diferentes mtodos de amostragem (Fearnside, 1997; Nogueira et al., 2005, 2007). Os

82

resultados deste estudo sugerem que as respostas plsticas das rvores para mudanas ambientais so mais intensas para a densidade da madeira que para a altura da rvore. Assumindo que a taxa de crescimento inversamente proporcional a densidade da madeira (Enquist et al., 1999; King et al., 2005; Muller-Landau, 2004), a resposta plstica e conseqentemente os recursos alocados para a altura da rvore seriam ao menos parcialmente dependente de traos da densidade da madeira. O efeito das condies ambientais sobre a altura das rvores seria portanto mais fraco que o efeito sobre a densidade da madeira. Como as florestas no sul da Amaznia so mais dinmicas que aquelas da Amaznia central (Malhi et al., 2006), rvores mais curtas so logicamente esperadas apesar da menor densidade de madeira.

Concluso No sudoeste da Amaznia, em floresta aberta dominada por bambu e floresta densa sem bambu, e em florestas abertas no sul da Amaznia, as rvores so mais baixas que em floresta densa na Amaznia central. A diferena de altura foi maior para pequenas rvores. De modo geral, o expoente escalar de 2/3 predito pela teoria metablica ecolgica foi violado por rvores grandes nas quatro florestas estudadas. Quando a equao de Higuchi et al. (1998), que foi desenvolvida em floresta densa, aplicada para estimativas de biomassa em florestas abertas do sul e sudoeste da Amaznia, os resultados devem ser corrigidos para efeitos de altura das rvores e menor densidade de madeira. Juntos, os dois efeitos representam uma reduo total de 39% em floresta aberta dominada por bambu, 22% em floresta densa sem bambu (ambas no sudoeste da Amaznia) e 16% em floresta aberta no sul da Amaznia (respectivamente, 76, 65 e 45 Mg ha-1 a menos de biomassa seca que a floresta densa na Amaznia central). Considerando somente o efeito de altura, a biomassa estimada reduzida por 21,5, 18,5 e 10,3 Mg ha-1, respectivamente, no sudoeste da Amaznia em floresta dominada por bambu, em floresta densa tambm no sudoeste da Amaznia e em floresta aberta no sul da Amaznia. Revises so necessrias nas estimativas de biomassa que tm sido feitas usando equaes alomtricas desenvolvidas em floresta densa na Amaznia central. Isto implica em menor emisso de gases de efeito estufa do que previamente estabelecido para o desmatamento na Amaznia brasileira, o qual est concentrado em tipos de florestas no-densas no arco do desmatamento tais como as mencionadas neste estudo.

Captulo IV Estimativas de biomassa da floresta na Amaznia brasileira: Novas equaes alomtricas e ajustes para biomassa a partir de inventrios de volume de madeira4
Resumo Incertezas nas estimativas de biomassa nas florestas Amaznicas resultam em uma gama de possveis magnitudes de emisses de carbono por desmatamento e mudanas de uso da terra. Neste captulo apresentada uma nova equao de biomassa desenvolvida a partir de rvores pesadas diretamente em florestas abertas sobre solos frteis no sul da Amaznia (SA), bem como equaes alomtricas para estimativa do volume do fuste em floresta densa e aberta. Foram obtidas estimativas de biomassa a partir das novas equaes que foram utilizadas para aperfeioar o modelo de biomassa comumente usado o qual baseado em inventrios de volume de madeira em larga-escala conduzidos em toda a Amaznia. As estimativas de biomassa a partir da equao alomtrica no SA indicam que equaes desenvolvidas em florestas sobre solos infrteis na Amaznia central (CA) resultam em superestimativa se aplicadas para rvores em florestas abertas do SA. Foram cortados e pesados todos os componentes acima do solo de 267 rvores em florestas abertas do SA e encontrado que a proporo de biomassa estocada nas copas das rvores em floresta aberta maior que em floresta densa. Para estimativas de volume de madeira demonstrado que equaes para volume do fuste um meio alternativo para evitar erros nas estimativas de volume do fuste devido a medies de altura, afilamento e irregularidades ou ocos. No caso do volume de madeira inventariado foram aplicadas correes para irregularidades e troncos ocos e verificado que no necessrio ajustes para o fator de forma adotado na frmula de volume do RadamBrasil. So sugeridos novos valores no modelo usado para converter volume de madeira em estimativas de biomassa. Um mapa de biomassa para a Amaznia brasileira foi produzido a partir de 2860 parcelas inventariadas pelo Projeto RadamBrasil incorporando as correes para densidade de madeira, volume de madeira e nos fatores usados para adicionar o volume do fuste de pequenas rvores e a biomassa das copas. Os valores de biomassa mdios estimados a partir de inventrios em larga-escala de volume de madeira demonstram razovel concordncia com estimativas de biomassa por equaes alomtricas. Considerando todos os ajustes o mapa de biomassa indica estoque de biomassa de 125,4 Pg (=1015 g) de peso seco (acima e abaixo do solo) para reas originalmente florestadas na Amaznia Legal Brazileira como um todo (104,2 Pg para somente acima do solo) no perodo dos inventrios do RadamBrasil, que foram realizados antes que intensivos desmatamentos tenham ocorrido na regio. Savana e outras vegetaes no-florestais esto excludas da estimativa. Se reas desmatadas at 2006 so eliminadas, excluindo agricultura, pastagens e vegetao de floresta secundria, a estimativa de biomassa seca estocada reduzida para 113,3 e 94,2 Pg (acima do solo + abaixo do solo e somente acima do solo). Assim, atualmente o estoque de carbono em reas de florestas na Amaznia Brasileira como um todo cerca de 55 Pg (assumindo 1 Mg biomassa seca = 0,485 Mg C). A biomassa por tipo de floresta (agregada em 15 classes de vegetao) foi estimada para cada estado da Amaznia Legal Brasileira. Palavras-chave: Equaes alomtricas, Floresta Amaznica; Estimativas de biomassa; Fluxo de carbono; Aquecimento global; Volume de madeira.
4

Escrito sob as normas da revista Forest Ecology and Management

84

Introduo A floresta Amaznica um enorme e dinmico reservatrio de carbono que pode ser gradualmente liberado para a atmosfera por meio da ao combinada de desmatamento e perda de carbono do solo devido a mudanas no uso da terra e o impacto das mudanas no clima (Cox et al., 2000, 2004; Houghton, 2005; IPCC, 2007; Malhi et al., 2006; Nepstad et al., 1999). Como o estoque de carbono incerto (Eva et al., 2003; Fearnside and Laurance, 2003; Houghton et al., 2001), a gama de possveis emisses de carbono a partir do desmatamento tropical e degradao mais ampla do que tem sido comumente considerado (Houghton, 2005). Estimativas de biomassa estocada so discordantes quando o mesmo mtodo aplicado ou quando estimativas a partir de equaes alomtricas so comparadas com a biomassa obtida por inventrios em larga-escala de volume de madeira (Houghton et al., 2001; Malhi et al., 2006). Nas florestas da Amaznia, dados a partir de inventrios de volume em larga-escala (Brasil, Projeto RadamBrasil, 1973-1983) tm sido usados como a principal base para estimativas de biomassa e emisso de gases de efeito estufa a partir do desmatamento (Fearnside, 2000b; Houghton et al., 2001). Embora incertezas sejam inerentes aos dados de inventrio florestal amostrados sobre extensas reas, estes conjuntos de dados tm sido preferidos para estimativas de biomassa que equaes alomtricas porque os inventrios so cridos ser a nica base de dados que pode ser usada para estimar a biomassa florestal ao nvel de superfcie porque eles foram coletados escala do problema (Brown et al., 1989; Brown and Lugo, 1992). Por outro lado, representatividade espacial em larga-escala a desvantagem crucial de modelos alomtricos que so desenvolvidos a partir de um pequeno nmero de rvores amostradas diretamente, mas estes modelos tm a vantagem de serem facilmente empregados a extensas reas na estimativa de biomassa de rvores (Baker et al., 2004; Chave et al., 2005; Malhi et al., 2006). Apesar de raramente serem testadas diretamente, equaes alomtricas representam um mtodo necessrio para avaliar inventrios florestais de longo prazo e a magnitude de fluxo de carbono entre os ecossistemas florestas acima do solo e a atmosfera (Chave et al., 2005; Grace, 2004). Em adio, sugerido neste estudo que rvores pesadas diretamente por amostragens em pequena escala em tipos especficos de floresta podem ser teis para aperfeioar os valores utilizados nos modelos para estimativa de biomassa baseados em dados de volume de madeira obtidos por inventrios em larga-escala. As incertezas nas estimativas de biomassa a partir de dados de volume do RadamBrasil (Brasil, Projeto RadamBrasil, 1973-1983) so devido a erros nas estimativas originais do volume de madeira e na subseqente converso para biomassa (Brown et al.,

85

1995). Nas estimativas de volume as incertezas podem ser (i) nas medies da rea basal devido a irregularidades na forma dos fustes ou a ocorrncia de ocos (Nogueira et al., 2006; Sheil, 1995), (ii) nos valores para altura comercial estimada a olho sem medies diretas, e (iii) devido a um nico fator de forma usado para as rvores de todos os tamanhos e todos os tipos de florestas. O afilamento mdio (fator de forma) adotado nas estimativas de volume foi 0,7 para rvores com casca e circunferncia 100 cm, incluindo todas as espcies independente do tipo de floresta, classe de dimetro ou comprimento do fuste (Brasil, RadamBrasil Project, 1973-1983; Heinsdijk, 1958; Pitt, 1961, p. 20). Qualquer incerteza nas estimativas de volume do fuste implica em proporcional incerteza nas estimativas de biomassa e emisso de carbono. O modelo mais usado para estimativa de biomassa da floresta Amaznica foi desenvolvido como um meio alternativo para usar o conjunto de dados disponveis de volume de madeira a partir de inventrios em larga-escala em toda a Amaznia (veja Brown et al., 1989; Brown and Lugo, 1992; Houghton et al., 2001). O volume do fuste convertido para biomassa a partir de dados de densidade de madeira, juntamente com um fator de expanso de volume para adicionar o volume de pequenas rvores (geralmente 10 a 30 cm de dimetro), e um fator de expanso de biomassa para adicionar a biomassa das copas. O modelo permite que a biomassa seja estimada para todas as rvores com dimetro de fuste na altura do peito 10 cm. Embora recentes estudos sobre densidade de madeira tenham reduzido as incertezas na converso do volume do fuste para a biomassa do fuste, particularmente em reas submetidas a desmatamento (Nogueira et al., 2007), ainda permanecem incertezas na converso do volume do fuste para a biomassa da rvore. Basicamente isto devido a fatores que adicionam o volume dos fustes de pequenas rvores no-inventariadas e a biomassa das copas. Neste captulo buscou-se unir os dois mtodos principais para estimativas de biomassa equaes alomtricas e volume inventariado de madeira a fim de ajustar as estimativas de biomassa para as florestas Amaznicas. Uma nova equao de biomassa desenvolvida a partir de rvores pesadas sobre solos frteis no sul da Amaznia e duas novas equaes para volume do fuste so desenvolvidas a partir de rvores em floresta densa e floresta aberta. Estas relaes alomtricas so usadas para avaliar incertezas em estimativas prvias de volume de madeira e biomassa. No caso do usual modelo de biomassa a partir de volume de madeira inventariado foi avaliado se os fatores atualmente utilizados para adicionar o volume do fuste de pequenas rvores (fator de expanso de volume) e a biomassa das copas (fator de expanso de biomassa) so adequados para converso de biomassa. Finalmente, foram

86

aplicadas todas as correes para gerar um novo mapa de biomassa para as florestas na Amaznia Brasileira a partir das parcelas do RadamBrasil, e calculado o estoque de biomassa por tipo de floresta para cada um dos nove estados na Amaznia Legal Brasileira.

Materiais e Mtodos Sites de estudo Detalhes da rea de estudo na Amaznia central (CA) so descritos em Nogueira et al. (2005). Exceto para dados a partir do municpio de Carlinda/MT, os outros sites no sul da Amaznia (SA) so descritos por Nogueira et al. (2007). Nos sites da CA a vegetao caracterizada como sendo floresta ombrfila densa de terra firme (reas que no so inundadas sazonalmente), sobre latossolo amarelo pobre em nutrientes (Magnago et al., 1978; Yamazaki et al., 1978). Nos sites no SA a vegetao foi descrita como floresta aberta, incluindo o site em Carlinda na poro noroeste do estado do Mato Grosso. Exceto para o site em Carlinda, onde foi observada evidncia de perturbaes prvias, todos os outros sites foram em floresta primria, sem invases de rvores pioneiras ou mortalidade associada com bordas. O conjunto de dados amostrado no site de Carlinda no foi usado para equaes de biomassa, somente foram usadas para clculos de afilamento e nas equaes de volume. Todas as rvores foram derrubadas randomicamente aps autorizao pelo Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis (IBAMA). Para a CA um inventrio de 72 ha (Castilho et al., 2006) foi usado para ajustar as amostras derrubadas para uma distribuio de classe de tamanho mais representativo em intervalos de 5 cm de DAP. No SA foi usado um inventrio de 11 ha para rvores com DAP 10 cm (Feldpausch et al., 2005) e um inventrio de 30 ha para rvores com dimetro entre 5 a 10 cm (Pereira, 2005).

Coleta de dados Na CA as rvores (n = 302; DAP ou logo acima de qualquer sapopema = 5 a 106 cm) foram coletadas em seis diferentes locais distribudos sobre uma rea de 45 km2. Aproximadamente 50 rvores por site foram amostradas em parcelas medindo 30 30 m. No SA as rvores foram coletadas (n = 300; DAP ou logo acima de qualquer sapopema = 5 a 124 cm) em quatro municpios: 30 rvores em Juruena (2 sites), 149 rvores em Cotriguau (1 site), 56 rvores em Carlinda (1 site) e 65 rvores em Novo Progresso (1 site). Os sites de coleta foram localizados a pelo menos 100 m da borda da floresta. Amostras botnicas de todas as rvores foram coletadas e identificadas por para-botnicos que so empregados no

87

Herbrio do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia - INPA. Um total de 186 espcies ou morfo-espcies foram identificados nos sites na CA e 155 no SA. Tanto nas regies na CA como no SA discos de espessura constante (~3 cm) foram coletados em todas as rvores aps derrubada, na altura do peito e no final do fuste (na altura do primeiro galho grosso), usando um motoserra. Para todas as rvores uma fita mtrica foi utilizada para medir a altura total, a altura do fuste e a circunferncia no local onde cada amostra de disco foi feita. As medies na altura do peito foram feitas a 1,36 m acima do solo nos sites na CA e 1,30 m nos sites no SA, ou logo acima de qualquer sapopema. Cada disco foi desenhado sobre um painel pelo tracejado do permetro e, em casos de troncos ocos, considerando os detalhes internos. Os desenhos foram fotografados a uma distncia conhecida, com uma cmera posicionada em ngulo reto em relao ao plano vertical e horizontal. A cmera, com uma lente de 80-mm, foi posicionada a uma distncia escolhida para minimizar a curvatura do plano fotografado. Um retngulo com dimenses conhecidas foi desenhado no entorno dos painis a fim de permitir correes para eventuais distores no procedimento e tambm para determinar a escala da imagem digital (a rea de cada pixel). A rea de cada disco foi calculada em pixels usando o software Adobe Photoshop e foi mais tarde convertido para centmetros quadrados. O volume do fuste de cada rvore, corrigido para irregularidades e ocos, foi calculado usando a formula de Smalian (Loetsch et al., 1973): {(Asi + Asf) / 2} h; onde Asi = rea da seo transversal na altura do peito, Asf = a rea da seo transversal no final do fuste; e h = a altura do fuste comercial. Foi aplicada a formula de Smalian aps correo das medidas biomtricas das rvores amostradas para o efeito de fustes irregulares e ocos. Isto referido neste estudo como volume corrigido e equivalente ao volume que seria obtido por aplicar a formula de Smalian para dados sem correo e ento corrigindo os resultados para troncos irregulares ou ocos.

Pesagem de rvores Nos sites no SA 264 rvores (5 a 124 cm DAP ou acima de sapopemas) foram cortadas e a massa fresca de cada rvore pesada completamente. O fuste foi cortado na menor altura possvel usando um motoserra, que tambm foi usado para cortar partes do fuste e os galhos da copa. Para rvores grandes ou de tamanho mdio uma lona foi colocada sobre o solo embaixo do ponto onde o fuste ou galhos grossos foram cortados a fim de coletar a serragem, que tambm foi pesada. Com exceo do toco, a rvore inteira foi cortada em pedaos de tamanhos apropriados e pesados usando uma balana com 200 Kg de capacidade. As massas frescas de seis fustes de grandes rvores cortadas na Fazenda Rohsamar (municpio

88

de Juruena) foram obtidas usando um mtodo diferente: cada fuste foi colocado sobre um caminho como um tronco intacto, e o caminho carregado foi conduzido sobre uma balana apropriada para pesagem de veculos com carga (capacidade >60 toneladas). As copas destas rvores foram pesadas diretamente no campo usando a mesma balana (200 Kg de capacidade) usada para as outras rvores. Neste estudo, a copa foi considerada ser todos os componentes acima do final do fuste comercial, pesando juntos: galhos, ramos, folhas, flores e frutos. Para obter a massa seca do fuste, a massa fresca foi multiplicada pelo contedo de umidade (Mc) do fuste de cada rvore. A mdia do Mc (0,416 0,068) foi utilizada para rvores que no tinha Mc mdio do fuste (Nogueira et al., submetido). O Mc da copa no foi mensurado, mas estimado usando dados a partir da literatura. Higuchi et al. (1998) reporta 42% para umidade na copa, obtido a partir de 38 rvores na Amaznia central (CA). Em um recente estudo, Silva (2007) reporta Mc para razes, fustes, galhos e folhas obtidos a partir de 128 rvores, tambm amostradas na CA. A partir de Silva (2007) foi encontrado para a copa Mc = 44,4%. Porque o Mc no fuste significativamente maior nas rvores do sul da Amaznia (SA), a umidade encontrada por Silva (2007) para as copas no foi diretamente usada neste estudo. Foi estimado o Mc para as copas das rvores no SA a partir do Mc mensurados nos fustes das rvores no SA, assumindo a mesma relao encontrada na CA (a partir de Silva, 2007) entre o Mc do fuste e copa, isto : (Mc copa nas rvores na CA Mc fuste nas rvores no SA) / (Mc SA foi 0,476. A massa seca do toco foi estimada e posteriormente somada massa seca do fuste. Portanto, a massa seca do fuste mencionada neste estudo tambm inclui o toco e a serragem produzida pelo corte dos discos (coletados para medies do contedo de umidade). A massa seca do toco foi estimada usando o volume e a densidade da madeira do toco, sendo que ambos foram estimados. Somente a altura do toco foi estimada diretamente no campo. As reas das sees transversais da base e final do toco foram estimadas e multiplicadas pela altura do toco. Primeiro, a rea da seo transversal na base do toco (rente ao solo) foi obtido por (EF BA) / (2 - EF), onde EF = fator de alargamento e BA = rea da seo transversal na altura do peito ou acima de qualquer sapopema. Nesta frmula a rea da seo transversal corrigida para ocos e irregularidades. O EF = {[(BA (altura do fuste altura de BA)) / ((BA + rea da seo no final do fuste) / 2)] (altura do fuste altura de BA)}. Na frmula para calcular o EF, a rea da seo transversal na altura do peito ou acima de sapopema e no final do fuste foi corrigida somente para irregularidades, no para ocos, quando presente. Segundo, a rea da seo transversal no final do toco foi obtida por: BA +
fuste

nas rvores na CA). O Mc da copa encontrado para rvores no

89

(BA % alargamento entre BA e altura do toco). Tambm neste caso o BA corrigido apenas para irregularidades. Portanto, a biomassa do toco = (mdia da rea da seo transversal na base e no final do toco altura do toco) a densidade mdia do toco. A densidade mdia do toco foi obtida a partir da densidade da madeira na base do fuste corrigida para a variao ao longo do comprimento do fuste. A densidade da madeira mdia do toco foi 1,36% maior (0,626 0,130; n = 233) que a densidade da madeira na base do fuste: 0,618 (na altura do peito ou acima de sapopemas, se presente). Foi encontrado que a biomassa do toco equivalente a 1% da biomassa seca do fuste sem o toco (n = 264 rvores) e representam 2,15 Mg/ha-1 quando normalizado para a freqncia de rvores esperadas por hectare. Este valor til para ajustar estimativas de biomassa e emisso em reas desmatadas.

Equao alomtrica para biomassa Neste estudo somente o dimetro (na altura do peito ou acima de qualquer sapopema, em cm) foi adotado como uma varivel de entrada (input variable) em um modelo simples que calcula a biomassa seca acima do solo (em Kg). Embora seja possvel obter um apropriado modelo de regresso a partir de alturas medidas com acuracidade e densidades de madeira disponveis para as rvores deste estudo, o uso de um modelo com altura ou densidade como parmetros adicionais pode se tornar impreciso devido a dificuldade prtica de obter medies de altura ou densidade sem vis para extensas reas (Brown et al., 1995; Overman et al., 1994). A prioridade foi obter um ajuste a partir de uma equao com somente dimetro como varivel independente, a fim de facilitar seu uso prtico. Alm disso, existem suficientes modelos previamente publicados que incluem altura e densidade de madeira. Aqui apenas discutido a acuracidade de modelos prvios que incluem dimetro, altura e densidade de madeira juntas (Brown, 1997; Chave et al., 2005; Higuchi et al., 1998; Overman et al., 1994). A massa seca e o dimetro foram log transformados para satisfazer o procedimento de quadrado mdio (regresso linear geral), o qual assume que os resduos so normalmente distribudos, que a varivel dependente homogeneamente distribuda a longo das variveis independentes, que as relaes so lineares, que os efeitos dos fatores so aditivos e que no h erros aleatrios nas medies das variveis independentes (Magnusson and Mouro, 2005). Os resduos pela distribuio de Student (studentized residuals) foram plotados contra o leverage e a distncia de Cook calculada para identificao de outliers. A distncia de Cook mede a influncia de cada amostra observada sobre a estimativa do coeficiente (Cook and Weisberg, 1982; Wilkinson, 1990).

90

Os critrios estatsticos observados para selecionar a melhor equao foram: elevado r2 ajustado, que permite comparao com equaes alomtricas publicadas que incluem diferentes nmeros de variveis (Andr et al., 2000), a distribuio padronizada dos resduos e o menor erro padro de estimativa. O erro padro de estimativa (SEE) = Erro Padro Mdio (MSE) (Neter and Wasserman, 1974). As seguintes medies foram observadas para cada varivel: coeficiente da regresso, erro padro do coeficiente, coeficiente padronizado, tolerncia, e a estatstica t para medir a utilidade da varivel na equao. Para avaliar a performace das equaes desenvolvidas neste estudo quando comparadas com modelos previamente publicados, foi usado o desvio (%) entre a soma das massas das rvores diretamente medidas e a massa como estimada por cada uma das equaes prvias; tanto para rvores amostradas como para extrapolaes por hectare.

Equaes para volume do fuste em floresta densa e aberta A partir do volume dos fustes corrigidos para irregularidades e troncos ocos (varivel dependente), e medidas convencionais de dimetro como DAP ou acima de qualquer sapopema (varivel de entrada), equaes alomtricas do fuste foram desenvolvidas para tipos de floresta densa e aberta. Na seleo das equaes de fuste o mesmo critrio estatstico foi adotado como aqueles mencionados acima para equaes de biomassa.

Fator de forma: afilamento mdio do fuste para rvores em floresta densa e aberta O fator de forma foi calculado pela razo entre o volume corrigido do fuste e o volume se o fuste for assumido ser um cilndro, de acordo com a frmula: ff = {((Asic + Asfc) / 2) h} / (Asin h); onde: Asic = rea corrigida da seo transversal na altura do peito, Asfc = rea corrigida da seo transversal no final do fuste; e h = altura do fuste comercial. Isto foi feito para que fosse possvel comparar os resultados com aqueles obtidos com o fator de forma usado pelo Projeto RadamBrasil: a varivel "Asin" no denominador da frmula para fator de forma no foi corrigido para o efeito de irregularidades e troncos ocos. O fator de forma foi obtido deste modo para cada rvore. Para estimativas de biomassa das florestas Amaznicas estudos prvios tm usado um simples fator de forma mdio para toda a Amaznia, independente do tipo de floresta. Neste captulo, o afilamento mdio dos fustes foi analizado considerando o tipo de floresta, refletindo diferenas na estrutura do dossel e na densidade de caules. Subseqentemente, o fator de forma foi calculado ajustando as amostras cortadas para a distribuio de dimetros de rvores em cada tipo de floresta.

91

Fator de expanso de volume (VEF): adio do volume dos fustes de rvores com DAP 10 a 31,7 cm O VEF reportado neste estudo segue a definio de Brown (1997): razo entre o volume inventariado para todas as rvores com dimetro mnimo 10 cm e o inventrio de volume para todas as rvores com um dimetro mnimo, neste estudo DAP 31,8 cm. O VEF foi obtido a partir do volume do fuste corrigido e portanto no possue superestimativa devido a irregularidades e oco no tronco. necessrio enfatizar que os valores de VEF reportados neste estudo incluem rvores entre 10 e 31,7 cm de dimetro, o que pode constratar com prvios valores de VEF que no incluem rvores de 25-31,7 ou 30-31,7 cm de dimetro (Brown and Lugo, 1992; Brown, 1997). As rvores amostradas em tipos de florestas densas e abertas foram normalizadas pelas classes de distribuio de dimetro, e o volume proporcional nas classes de tamanhos de 10 a 31,7 cm de dimetro foram obtidos baseado no volume total inventoriado por hectare para rvores 31,8 cm de dimetro (veja item 2.1 para detalhes sobre inventrios).

Fator de expanso de biomassa (BEF): adio da biomassa das copas sobre o volume inventariado dos fustes Em floresta densa na CA o BEF reportado neste captulo foi obtido a partir da razo da biomassa das rvores em relao biomassa dos fustes. A biomassa das rvores foi estimada usando um modelo desenvolvido em um tipo de floresta similar na CA (Higuchi et al., 1998): ln(massa fresca) = -1,754 + 2,665 ln(dimetro) e ln(massa fresca) = -0,151 + 2,17 ln(dimetro), respectivamente para caules de 5 20 cm e 20 cm no dimetro. A biomassa dos fustes foi calculada a partir do volume corrigido do fuste de cada rvore, para evitar superestimativas causadas por irregularidades e ocos, multiplicado pela densidade bsica mdia da madeira de cada fuste (veja Nogueira et al., 2005, 2006). A descrio detalhada da amostragem da densidade de madeira fornecida em Nogueira et al. (2005). Inventrios em larga-escala foram tambm usados para obter o BEF normalizado pela distribuio de classe de dimetro. Na floresta aberta no SA o BEF foi estimado a partir de uma razo similar que foi utilizada para rvores na CA. No entanto, a biomassa das rvores foi obtida diretamente pela pesagem de cada rvore. Alm de um valor do BEF, que pode ser usado quando medies de cada rvore so indisponveis, uma equao alomtrica foi desenvolvida para estimar a biomassa das copas a partir de medies convencionais de dimetro.

92

Mapeamento da biomassa em toda a Amaznia brasileira Foram reunidas 2860 parcelas (1 hectare) com volume de madeira inventariado para toda a Amaznia brasileira a partir de 25 volumes publicados pelo Projeto RadamBrasil (Brasil, Projeto RadamBrasil, 1973-1983). Foram desprezadas as parcelas com rea menor que 1 ha e ecossistemas no-florestais, tais como savanas (forestada, arborizada e gramneolenhosa), campinas (vegetao sobre areia branca); mas includas zonas de contato entre noflorestas e formaes florestais. Em cada parcela foi possvel obter um inventrio de espcies, o nmero de rvores e uma descrio do ecossistema. O volume do fuste foi convertido a biomassa do fuste a partir de um amplo conjunto de dados sobre densidade de madeira. Esse banco inclui dados publicados por Fearnside (1997) com algumas fontes sendo corrigidas para variao radial baseadas em equaes lineares (Nogueira et al., 2005), outras fontes oriundas de Chave et al. (2006) e dados recentes por Nogueira et al. (2007). A biomassa por rea para todas as rvores 10 cm DAP foi obtida usando a biomassa dos fustes e os novos valores de VEF e BEF reportados neste estudo. Estimativas para outros componentes vivos e mortos acima do solo e componentes abaixo do solo foram obtidos pela adio de porcentagens biomassa de rvores 10 cm DAP baseadas em vrios estudos conduzidos na Amaznia brasileira, como demonstrado na Tabela 1. Para incluir rvores <10 cm DAP um ajuste de 6,5% foi usado para floresta densa baseado nos resultados publicados por Castilho et al. (2006) em um estudo de 72 ha prximo a Manaus, onde rvores de 1 a 10 cm de DAP incluem 6,4% (cerca de 19 Mg/ha-1) da biomassa total das rvores. Nascimento and Laurance (2002; Tabela 2) encontraram 6,5% (=21,11/325,51) da biomassa das rvores no intervalo de 5-9,9 cm DAP como uma porcentagem da biomassa das rvores 10 cm DAP. Em floresta aberta esta porcentagem esperada ser menor devido ao menor nmero de rvores jovens quando comparado a floresta densa. Baseado em 30 ha inventariadas no sudoeste da Amaznia (Pereira et al., 2005) existem 102,5 24,5 rvores de 5 a 10 cm DAP, enquanto na Amaznia central h cerca de 715 rvores (Castilho et al., 2006). Foi utilizado 4% como o valor mdio para florestas no-densas para adicionar todas as rvores 1-10 cm DAP (Tabela 1). Para a biomassa de palmeiras em floresta densa 1,9% foi adicionado e 8,6% para florestas no-densas, veja Tabela 1. Para lianas 3,1% foi usado tanto para floresta densa quanto para floresta aberta, baseado em vrios estudos conduzidos pela Amaznia (Tabela 1). Para adicionar a biomassa morta acima do solo um valor de 13,7% usado para floresta densa e para florestas no-densas (Tabela 1). Tambm foram adicionados 0,21% para outros componentes no-arbreos, em concordncia com Fearnside (1997, 2000). Finalmente, para a biomassa abaixo do solo foi usado 25,8% para todos os tipos de florestas (Tabela 1). Neste

93

estudo no foram includas correes para rvores 30-31,7 cm DAP porque os valores de VEF reportados aqui incluem este intervalo. Correes tambm no foram includas para casca em valores de densidade de madeira, porque equaes lineares foram utilizadas para correes da variao radial. As coordenadas geogrficas de cada parcela inventariada foram obtidas com medies de rgua a partir dos mapas fito-fisionmicos originalmente disponveis nos volumes originais do Projeto RadamBrasil (Brasil, Projeto RadamBrasil, 1973-1983) a uma escala de 1:1.000.000. Uma verso atualizada deste mapa fito-fisionmico, ou simples mapa de vegetao, produzido em 2007 (IBGE/SIPAM) a uma escala de 1:250.000, foi relacionado biomassa mdia corrigida para cada classe de vegetao. O sistema de classificao baseado em Veloso et al. (1991). Usando um software GIS (ARCGIS verso 9.0, ESRI), uma srie de passos de geoprocessamento foi executada para recuperar as classes de vegetao originais em reas desmatadas e degradadas a fim de calcular a biomassa original no momento do inventrio da vegetao e secundariamente para agregar as classes de vegetao aos nveis de classificao usados para os clculos de biomassa. A rea total de cada classe de vegetao (ha) foi derivada a partir do mapa. A biomassa de cada tipo de vegetao na regio foi calculada simplesmente por multiplicar a rea para cada tipo de floresta (ha) pela biomassa mdia por hectare. As classes de vegetao includas cobrem 344.888.943 ha, ou 67,5% da Amaznia Legal Brasileira (510.468.420 ha); as classes de vegetao usadas no incluem savanas e muitos dos tipos de vegetao de campinarana. Quartoze porcento da rea classificada como cobertura da terra alterada antropicamente. As classes de vegetao originais foram recuperadas para esta rea a partir do conjunto de dados do RadamBrasil, os quais incluem informaes sobre as classes de vegetao originais antes das alteraes na cobertura da terra. Cerca de 11% das reas alteradas foram reclassificadas. Para uma grande parte do conjunto de dados o tipo de vegetao original elevadas a fito-grupo no nvel de classificao (e.g. Da = Floresta ombrfila densa aluvial) foram recuperadas. As reas adicionais foram classificadas acima no nvel de formao geral (e.g. Floresta ombrfila densa) ou foram mantidas como reas alteradas. Para as reas com vegetao classificada ao nvel de formao, os valores de biomassa para os diferentes fito-grupos foram agregados.

94

Tabela 1. Medies da biomassa da floresta e componentes no-arbreos a partir de estudos conduzidos na Amaznia Brasileira (peso seco em Mg/ha-1 e % em relao a biomassa das rvores por rea 10 cm DAP).
Floresta Estado Biomassa de rvores 10 cm Palmei ras % Lianas % Sub-bosque; plntulas (madeira + folhas) % Madeira morta (cada + em p) % Liteira/Tapete de razes* % Abaixo do solo % Fonte Notas

Densa

Amazonas Amazonas Par Amazonas Par Par Par Rondnia Par Par Par Amazonas Par Amazonas Amazonas Roraima Amazonas Roraima Par Amazonas Amazonas Rondnia/ Amazonas Par Par Par Par Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Par 306,1 306,1 306,1 2,3 2,1 0,7 6,3 2,1 1,8 2,9 58,4 19,5 6,4 325,5 325,5 306,8 258,0 287,4 10,6 3,5 1,3 16,6 1,1 0,4 5,4 32,2 10,8 8,3 0,6 35,0 3,3 2,5 0,2 13,6 21,1 14,0 16,0 6,5 4,6 6,2 31,0 30,5 55,0 96,1 58,4 63,5 9,5 9,9 21,3 33,4 29,7 244,0 8,1 3,3 12,0 4,9 387,9 186,1 297,4 198,3 4,6 2,8 9,7 9,0 1,2 1,5 3,3 4,5 13,0 5,6 9,6 9,2 3,3 3,0 3,2 4,6 1,7 11,2 12,3 8,9 0,4 6,0 4,1 4,5 392,6 5,0 1,3 3,5 0,9 9,6 2,4 7,1 1,8 357,0 23,0 6,4 25,8 7,2

7.3 7,2 9,9 6,4 7,3 18,2 6,7 15,5 11,6 10,5 13,7 7,8 8,0 9,0 6,5 9,2 8,5 3,7 4,0 6,2 3,5 6,9 4,6 103,5 26,4 2,0 115,8 32,4

Klinge and Rodrigues (1968) Klinge et al. (1975); Klinge and Rodrigues (1973) Klinge (1977) Franken et al. (1979) Silva and Lobo (1982) Russel (1983) Silva (1984) Revilla Cardenas (1986) Revilla Cardenas (1987) Revilla Cardenas (1988) Revilla Cardenas (1988) Luizo (1989) Dantas and Phillipson (1989) Fearnside et al. (1993) Luizo (1995) Barbosa and Fearnside (1996) Summers (1998) Villela and Proctor (1999) Fearnside et al. (1999) Fearnside et al. (2001)

(01) (02)

(03) (04) (05) (06) (07) (08)

(09) (10) (11) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19) (20) (21) (22)

10,5 8,3

3,2 2,7

Nascimento and Laurance (2002) Cummings et al. (2002) Gerwing (2002) Rice et al. (2004) Keller et al. (2004) Keller et al. (2004)

5,9 5,8

Luizo et al. (2004) Monteiro (2005) Castilho et al. (2006) Nogueira (2006) 104,9 34,3 Silva (2007) Palace et al. (2007)

95
No-densa Par Rondnia Rondnia Roraima Acre Rondnia Rondnia Rondnia/ Amazonas Mato Grosso Mato Grosso Rondnia/ Amazonas Mato Grosso/ Par Todos os dados Densa No-densa 320,0 285,0 239,4 239,4 21,6 17,5 9,0 7,3 11,9 0,5 5,0 0,2 14,1 5,9 12,8 4,0 126,1 362,5 303,0 2,9 10,8 2,3 3,0 6,0 2,6 4,8 0,7 7,5 5,5 27,0 5,8 35,0 34,5 9,7 32,4 38,8 50,2 270,1 253,8 286,8 299,0 266,6 12,9 6,5 22,5 4,6 1,9 8,6 10,0 11,8 5,3 3,1 3,4 2,1 37,9 14,0 0,6 0,2 11,4 3,1 11,0 13,1 7,4 4,2 4,3 3,9 29,6 33,4 24,3 8,8 9,4 8,1 10,5 9,2 13,9 4,9 4,1 5,9 89,0 108,1 32,0 25,8 31,0 10,0 4,2 20,8 7,7 9,5 3,5 10,9 12,1 4,1 13,5 10,1 4,2 5,9 1,5 8,9 13,1 16,0 10,0 4,6 38,0 10,0 11,9 3,5 32,0 10,0 10,4 4,4 3,3 Revilla Cardenas (1986) Revilla Cardenas (1987) Martinelli et al. (1988) Scott et al. (1992) Brown et al. (1992) Brown et al. (1995) Graa et al. (1999) Cummings et al. (2002) Pauletto (2006) Palace et al. (2007) Cummings et al. (2002) This study (25) (26) (27) (28) (29) (30) (31) (32) (23) (24)

Notas: * Alguns dos resultados reportados referem-se produo anual de liteira, as quais podem diferir do estoque por unidade de rea. (1): Mdia dos anos 1963 e 1964; (2): O peso seco para lianas foi obtido assumindo ser 50% do peso fresco (veja Klinge et al., 1975, Tabela 9-1). O peso fresco de razes (255 Mg ha-1) reportado por Klinge et al. (1975) foi convertido para massa seca assumindo 45,4% umidade, baseado nos resultados de Silva (2007); (3): Vegetao descrita pelo autor como submontane broadleaf dense. A biomassa de rvores 10 cm DAP foi calculada a partir da Tabela 3.3, ano 1982. De igual modo foi estimada a biomassa das rvores < 10 cm (9,35), as quais foram somadas com ervas de folhas largas (0,26) citada na Table 3.4; (4), (5), (7), (23), (24): A liteira e o tapete de razes foram adicionados juntos; (6): a partir de Fearnside et al. (1993); (8), (10): Mdia dos sites estudados pelos autores; (9): As estimativas so referentes apenas liteira grossa lenhosa com dimetro 20 cm (p. 37); (11): O valor usado para a biomassa de rvores 10 cm DAP foi aquele usado por Nascimento and Laurance (2002); (12): A biomassa de palmeiras no inclui indivduos com DAP 10 cm, as quais representavam menos de 1% dos caules de todos os indivduos 10 cm de DAP (p. 312); (12), (13), (28), (31): a biomassa de lianas foi estimada pela equao de Putz (1983). Os valores de sub-bosque incluem plntulas + rvores < 10 cm DAP; (14): Para a estimativa da biomassa das rvores (10 cm) a equao de Overman et al. (1994) foi usada e para a biomassa de lianas a equao de Gerwing and Farias (2000) foi usada; (15): Rice et al. (2004) reportam 48 Mg C ha-1 e no a biomassa/ha-1. Foi convertido para biomassa considerando a densidade de madeira e 50% de contedo de C para a biomassa (veja Tabela 3). A equao de Chambers et al. (2001) foi usada para a biomassa das rvores; (16), (17), (22), (29), (30): Material morto lenhoso sob o cho com dimetro 2 cm; (18): Mdias dos estoques entre plat, vertente e baixio (Tabela 3); (3), (16), (17), (26), (29): 15% foi adicionado para rvores mortas em p, baseados em Palace et al., 2007 (12-17%); Nascimento and Laurance, 2002 (11-14%). Outros autores consideram percentuais maiores, como 19-20% por Summers (1998), 18-25% segundo Keller et al. (2004); e Rice et al. (2004), e 42-76% segundo Delaney et al. (1998); (19): A biomassa das rvores (excluindo palmeiras) 10cm = 306,11 Mg ha-1. Veja Anexo A (325,7 - 6% das rvores (19,5 Mg ha-1) entre 1 e 10 cm DAP = 306,11). Palmeiras = 2,1 Mg ha-1. A equao de Higuchi et al. (1998) foi usada para estimar a biomassa das rvores 5 cm DAP e palmeiras a partir da equao de Saldarriaga et al. (1988). rvores com DAP < 5 cm a partir da equao de Nascimento and Laurance (2002); (20): As estimativas de Nogueira (2006) variaram de 6,3, 12,3 e 3,9 na Amaznia central (obtidas respectivamente pelas equaes de Putz, 1983; Gerwing and Farias, 2000; Gehring et al., 2004). Estes valores variam a partir de 2 a 4% da biomassa das rvores 10 cm (= 306,11) estimadas por Castilho et al. (2006). Aqui foram adotados 2%, referente ao valor obtido pela equao de Putz (1983); (=6,3/306,11); (21): Foi usado para palmeiras e lianas o mesmo percentual reportado pela autora que foi estimado em relao a biomassa das rvores 5cm. Para o sub-bosque o percentual no inclui mudas 5-10 cm. O peso fresco das razes reportado por hectare foi convertido para biomassa seca assumindo 45,4% de umidade, calculado a partir das informaes do Quadro 5.8c, p. 66. O percentual para razes se refere a razes 2 mm dimetro na base. Foi usado a estimativa de Castilho et al. (2006) para a biomassa das rvores 10cm, obtida a partir de uma floresta similar e amostragem em grande escala (72 ha); (24): Open upland forest on poorly-drained terrain (mata de baixio); (25): A biomassa viva em p acima do solo foi baseada na equao de Brown et al. (1989). Palmeiras medidas somente com DAP 10 cm, encontra-se 4% da biomassa das rvores 10 cm (Tabela 1). Biomassa abaixo do solo obtida a partir de Nepstad (1989) que sugere 10% da biomassa das rvores 10 cm. Dados de troncos mortos em p foram obtidos de Uhl et al. (1988) em Paragominas, estado do Par; (26): Estimativa refere-se a troncos mortos cados e liteira; (27): Para a biomassa de todas as rvores 10 cm foram utilizados os valores calculados por Cummings et al. (2002) para floresta aberta, porque Graa et al. (1999) no estimaram a biomassa das rvores com folhas. Tambm por isso foram excludos dados de liteira, porque inclui muitas folhas cadas aps derrubada e secagem das rvores; (32): 91 rvores com 5-10 cm DAP foram completamente pesadas e replicadas para uma frequncia esperada por hectare: 102, 5 24,5.

96

Resultados Equao alomtrica de biomassa A Tabela 2 apresenta equaes alomtricas de biomassa desenvolvidas a partir de rvores amostradas em floresta aberta no sul da Amaznia (SA), as quais permitem que o peso seco (em Kg) de toda a rvore, do fuste ou copa seja obtido baseado somente em medies de dimetro (Figura 1A - C). A massa seca de todas as rvores disponibilizada no Anexo C.
25000 14000

(A)
Massa secadarvore(Kg)
Massasecadofuste(Kg)
20000

12000 10000 8000 6000 4000 2000

(B)

15000

10000

5000

0 0 50 100 150

0 0 50 100 150

Dimetro(cm)
10000

Dimetro(cm)

(C)
8000

Massasecadacopa(Kg)

6000

4000

2000

0 0 50 100 150

Dimetro(cm)

Figura 1. Relao entre dimetro e o peso seco (em Kg) de toda a rvore (A), fuste (B) e copa (C). As medies de dimetro (em cm) foram feitas na altura do peito (1,30 m acima do solo) ou logo acima de qualquer sapopema. Cada rvore foi pesada diretamente. O peso seco foi obtido a partir de medidas individuais do contedo de umidade a partir de amostras feitas na base e no final do fuste de cada rvore. O peso seco da copa foi determinado considerando um contedo de umidade de 47,6% (veja seo 2.3). Veja Tabela 2 para detalhes acerca das equaes.

97

Tabela 2. Parmetros de equaes de biomassa [ln(Peso seco) = a + b ln(Dimetro)] em rvores amostradas em floresta aberta no sul da Amaznia (SA) (variao do dimetro 5-124 cm). As medies de dimetro foram feitas na altura do peito (1,30 m acima do solo) ou logo acima de qualquer sapopema. Medies de dimetro esto em cm e massa so expressas em Kg. Modelo rvore inteira Fuste Copa Parmetros*
a (SE) inferior <95%> superior b (SE) inferior <95%> superior n r2 Ajustado SEE**

- 1,716 (0,079) - 1,929 (0,093) - 3,355 (0,146)

- 1,872 - 2,111 - 3,642

- 1,560 - 1,746 - 3,069

2,413 (0,029) 2,335 (0,034) 2,578 (0,053)

2,357 2,269 2,474

2,470 2,402 2,682

262 262 261

0,964 0,949 0,901

0,306 0,359 0,564

*Todos os valores dos parmetros so significantes (p 0,0001). **Erro Padro de Estimativa (SEE) = Quadrado Mdio do Resduo

98

A equao linear desenvolvida neste estudo estimou com acuracidade a biomassa seca das rvores amostradas (-1%) e a biomassa normalizada por hectare (-0,05%). A biomassa estimada por hectare foi obtida aps a normalizao do nmero de rvores amostradas para o nmero de rvores em cada classe de dimetro (intervalo de 5-cm) estimado a partir de inventrios em larga-escala (para detalhes veja seo 2.1). Foram testadas trs equaes alomtricas previamente publicadas desenvolvidas em floresta densa na Amaznia central (CA) por Higuchi et al. (1998), Chambers et al. (2001) e por Silva (2007). Todas as trs equaes desenvolvidas na CA tendem a superestimar a biomassa de pequenas rvores enquanto subestimam a biomassa de rvores maiores. Contudo, a biomassa total estimada para rvores amostradas a partir das equaes na CA foi similar que foi obtida no campo (respectivamente 0,8%, -2,2% e 1,6% para equaes por Higuchi et al., 1998; Chambers et al., 2001 e Silva, 2007), devido o efeito de compensao entre super- e subestimativas de pequenas e grandes rvores (Figura 2). Entretanto, quando a biomassa por hectare estimada usando as equaes da CA as estimativas encontradas foram 6% maior para a equao publicada por Higuchi et al. (1998), 8,3% para a equao cbica de Chambers et al. (2001) e 18,7% para a equao em potncia de Silva (2007). A maior estimativa por hectare a partir da equao de Silva (2007) explicada pela superestimativa de rvores menores (Figura 2), visto que na floresta densa na CA h muitas rvores pequenas (veja Tabela 4 em Castilho et al., 2006). Para converter em massa seca a massa fresca estimada com as equaes de Higuchi et al. e Silva foi usado o valor de 0,57, assumindo um contedo de umidade de 43% nos componentes acima do solo das rvores, obtido a partir dos resultados de Silva (2007, p. 67, Tabela 5.8c).

99

100
Divergncia (%) em relao a equao desenvolvida neste estudo

80
Chambers et al. (2001)

60 40 20 0 -20 -40 -60 -80 0 50

Higuchi et al. (1998) Silva (2007)

100 Dimetro (cm)

150

Figura 2. Divergncia (%) da biomassa estimada para as duas equaes lineares [DW = exp(1,754 + 2,665 ln(D)) 0,57; DW = exp(-0,151 + 2,17 ln(D)) 0,57] por Higuchi et al. (1998), para a equao cbica de Chambers et al. (2001) [DW = exp(-0,37+ 0,333 ln(D) + 0,933 ln(D)2 0,122 ln(D)3], e a recente equao em potncia [exp = (2,2737 D1,9156) 0,57] desenvolvida por Silva (2007), comparadas equao linear desenvolvida neste estudo. As equaes de Higuchi e Silva relacionam dimetro massa fresca. Neste estudo foram usados 43% de contedo de umidade para obter a massa seca, baseado em um recente conjunto de dados por Silva (2007). Dois modelos que incluem dimetro, altura e densidade da madeira como variveis independentes, como aqueles publicados por Chave et al. (2005) e Overman et al. (1994), estimaram com acurcia a biomassa das rvores amostradas ou quando normalizada por hectare (ambas superestimando em cerca de 4%). Foi testada a equao quadrtica publicada de Brown (1997) que foi utilizada por estudos anteriores em florestas no SA. Esta equao resulta em estimativa acurada das rvores amostradas (+1,8%), mas quando normalizada por hectare, o erro aumenta para 6,5%. Isto difere da equao linear tambm publicada por Brown (1997), a qual superestimou a biomassa das rvores amostradas em 4,6% mas superestimou em somente 2% quando normalizado por hectare. Tambm foram testadas outras equaes previamente publicadas (Brown et al., 1989; as equaes linear e quadrtica de Chambers et al., 2001; Chave et al., 2001; a equao cbica de Chave et al., 2005; equaes de Silva, 2007 com dimetro e altura; Santos, 1996 e Saldarriaga et al., 1988), mas todas as comparaes resultam em erros maiores.

100

Foi aplicada a correo para diferena da densidade de madeira (relao = 0,593/0,67) na biomassa estimada a partir da equao de Chambers et al. (2001) como proposto por Baker et al. (2004) e Malhi et al. (2006). Os resultados subestimam a biomassa por hectare em 4,7%. Isto sugere erro similar nos mapas de biomassa publicado por Malhi et al. (2006). Similarmente, um recente estudo (Nogueira et al., 2008) que adiciona correes para caules mais curtos sobre a equao de Higuchi et al. (1998) implica em uma subestimativa ainda maior da biomassa para florestas abertas. Embora lgica, simples correes a partir de relaes alomtricas parece ser um arriscado meio para fazer ajustes de biomassa. A biomassa seca do fuste foi 60,6% da biomassa de toda a rvore. Esta relao 57,9% quando a comparao baseada sobre a massa fresca, isto devido o maior contedo de umidade nos tecidos da copa, tais como folhas e galhos finos. Estes resultados indicam que, quando comparado ao fuste, a biomassa estocada nas copas das rvores em floresta aberta (39,4%) significativamente maior que em rvores na floresta densa (CA), onde a biomassa da copa equivalente a 30,8% (n = 121) da biomassa da rvore inteira (Silva, 2007, p. 57) ou 34,4% (n = 38) de acordo a Higuchi et al. (1998). Foi avaliado se esta diferena pode ser explicada por um caule mais curto a um dado dimetro em rvores no SA (Nogueira et al., 2008) ou porque o tamanho das copas nas rvores no SA tende a ser maior que na CA. Foram plotados os resultados a partir de um modelo de biomassa da copa desenvolvido em floresta densa (Chambers et al., 2001) sob os dados das copas diretamente pesadas em floresta aberta, o que permitiu concluir que as copas nas florestas abertas no so maiores que em floresta densa (Figura 3). Portanto, maior biomassa estocada nas copas no SA quando comparado massa dos fustes devido somente aos fustes mais curtos em florestas abertas quando comparados a florestas densas. Usando a equao para fuste em floresta densa tambm desenvolvida por Chambers et al. (2001) resultou em uma superestimativa de 13% da biomassa dos fustes por hectare.

101

10
Copas pesadas diretamente floresta aberta (SA)

Equao de Chambers et al. (2001) - floresta densa (CA)

ln(massa seca da copa)

0 0 1 2 3 4 5 6

ln(Dimetro)

Figura 3. Equao para biomassa da copa desenvolvida em floresta densa, Amaznia central (CA) por Chambers et al. (2001) plotada sobre a massa das copas diretamente pesadas em floresta aberta, no sul da Amaznia (SA). Medies de dimetro so em cm; a massa da copa expressa em Kg (peso seco). Equaes alomtricas para estimativa do volume do fuste Equaes para estimativa de volume do fuste foram desenvolvidas para floresta densa na CA e para floresta aberta no SA (Tabela 3 e Figura 4A-C). Todas as equaes permitem obter o volume dos fustes corrigidos para troncos ocos e irregulares baseados somente em medies convencionais de dimetro (na altura do peito ou acima de sapopemas) e so tambm um meio alternativo para evitar erros oriundos de estimativas de altura ou afilamento. As equaes tambm permitem incluso de rvores com dimetro do fuste <31,8 cm, os quais no foram inventariados pelo Projeto RadamBrasil. As equaes podem tambm ser teis para ajustar erros em medies de rvores de inventrios em larga-escala, identificando incoerncias entre medies de dimetros e altura.

102

Tabela 3. Parmetros de equaes de volume do fuste [ln(Volume corrigido) = a + b ln(Dimetro)] na Amaznia central (CA) e no sul da Amaznia (SA). As medies de dimetros foram feitas na altura do peito (1,36 m acima do solo na CA ou 1,30 m no SA) ou logo acima de qualquer sapopema. Medies de dimetro so expressas em cm e o volume em m3.
Parmetros* Tipos de floresta intervalo de Dimetro 5 39,9 Floresta densa, CA 40 106 Floresta aberta, SA
* **

a (SE) - 9,008 (0,091) - 6,860 (0,565) - 8,939 (0,068)

inferior <95%> superior - 9,186 - 7,996 - 9,072 - 8,830 - 5,723 - 8,806

b (SE) 2,579 (0,031) 1,994 (0,143) 2,507 (0,025)

inferior <95%> superior 2,640 2,281 2,458 2,518 1,706 2,557

n 253 48 298

r2 Ajustado 0,965 0,805 0,971

SEE** 0,245 0,228 0,251

5 82

Todos os valores dos parmetros so significantes (p 0,0001). Erro Padro de Estimativa (SEE) = Quadrado Mdio do Resduo.

103

2.0
(A)
Volume corrigido (m ) Corrected volume (m)

15
(B)
Volume corrigido (m ) Corrected volume (m)

1.5

10

1.0

0.5

0.0

10

20 Diameter (cm) Dimetro (cm)

30

40

0 40

60

80 100 Diameter (cm) Dimetro (cm)

120

10
(C)

Volume corrigido (m)

8 6 4 2 0 0

30 60 Dimetro (cm)

90

Figura 4. Relao entre ln(Dimetro) e ln(Volume corrigido) considerando rvores com DAP 5-39,9 cm (A) e DAP 40-106 cm (B), ambas em floresta densa, e rvores com DAP 5-82 cm (C) em floresta aberta. As medies de dimetro foram feitas na altura do peito (1,36 m acima do solo na Amaznia central ou 1,30 m no sul da Amaznia) ou acima de qualquer sapopema. Medies de dimetro so em cm e medies do volume do fuste em m3. Veja Tabela 3 para detalhes das equaes. Fator de forma: afilamento mdio dos fustes em florestas densa e aberta na Amaznia Em geral, o fator de forma mdio considerando rvores de todos os tamanhos (dimetros a partir 5 cm) similar entre floresta densa na CA e floresta aberta no SA (Tukey test; p >0,05). Na floresta densa o afilamento aumenta (menor fator de forma) com o aumento do tamanho da rvore, enquanto que em floresta aberta o afilamento das rvores de tamanho intermedirio maior que na floresta densa (Figura 5A-B). Por causa disto, o fator de forma

104

encontrado considerando somente rvores 31,8 cm de dimetro (dimetro mnimo inventariado pelo RadamBrasil) e normalizado pela distribuio de dimetro por hectare foi menor na floresta aberta (Tabela 4).

1,2
(A)

1,2
(B)

0,9
Fator de forma

0,9

0,6

0,6

0,3

0,3

0,0

40 80 Dimetro (cm)

120

0,0

40

80

120

Figura 5. Afilamento do fuste (fator de forma) pelo tamanho da rvore em dois tipos de floresta: (A) Floresta densa, Amaznia central (CA) (n = 299) e (B) Floresta aberta, sul da Amaznia (SA) (n = 300). As medies de dimetro foram feitas na altura do peito (1,36 m acima do solo na CA ou 1,30 m no SA) ou logo acima de qualquer sapopema. Casos dispersos em (A) so rvores com acentuadas irregularidades na forma do fuste (veja seo 4.3). O fator de forma encontrado para rvores com dimetro do fuste 31,8 cm em floresta densa no difere significativamente dos valores adotados nas estimativas de volume do RadamBrasil (0,7) (one-sample t test, p > 0,05; Tabela 4). Considerando somente o fator de forma mdio das rvores amostradas (DAP 31,8 cm) em floresta aberta no SA, no h diferena significativa de 0,7 (one-sample t test, p = 0,459), mas quando normalizado para a freqncia esperada por hectare, uma diferena estatstica foi detectada (Tabela 4). Neste caso, os inventrios de volume de madeira do RadamBrasil em florestas do tipo aberta foram superestimados por cerca de 5% na floresta aberta no sul da Amaznia onde o fator de forma mdio cerca de 0,66 (Tabela 4).

105

Tabela 4. Afilamento mdio do fuste (fator de forma) em floresta densa na Amaznia central (CA) e em floresta aberta no sul da Amaznia (SA). A tabela apresenta mdias para as rvores amostradas e mdias normalizadas pela distribuio diamtrica esperada por hectare. Um inventrio de 72 ha (Castilho et al., 2006) foi utilizado na CA no ajuste de classes diamtricas. No SA 11 ha (Feldpausch et al., 2005) foram usadas para rvores com dimetros 10 cm e 30 ha (Pereira, 2005) para rvores com 5-10 cm de dimetro. As medies de dimetro foram feitas na altura do peito (1,36 m acima do solo na CA ou 1,30 m no SA) ou logo acima de qualquer sapopema.
Floresta densa, CA Tamanho da rvore (dimetro em cm): rvores amostradas 5,0 10,0 31,8 50,0
1

Floresta aberta, SA

(mdia desvio padro; nmero de rvores e comparao de mdias1) Normalizado por inventrios Aa Aa Aab* Ab* 0,713 0,099 0,724 0,094 0,709 0,129 0,661 0,205 1334 620 96 25 Aab Aa Aab* Ab* rvores amostradas 0,728 0,090 0,719 0,091 0,687 0,095 0,726 0,090 300 200 30 10 Aa Aa Aa* Aa* Normalizado por inventrios 0,721 0,092 0,716 0,093 0,664 0,098 0,724 0,084 583 475 57 12 Aa Aa Ab Aab*

0,721 0,101 0,723 0,101 0,709 0,129 0,655 0,205

303 267 82 20

As mesmas letras minsculas aparecendo na mesma coluna ou letras maisculas na mesma linha indica que os valores no diferem significativamente (Teste Tukey; p>0,05). *Indica que os valores no diferem significativamente do fator de forma (0,7) usado nas estimativas de volume do RadamBrasil (one-sample t test; p-value > 0,05).

106

Fator de expanso de volume (VEF) O VEF correntemente adotado nas estimativas de biomassa 1,25 para floresta densa e 1,5 para floresta no-densa. Estes valores so usados para adicionar o volume do fuste das rvores com dimetro entre 10 a 30 cm (Brown and Lugo, 1992). Portanto, visto que os inventrios de volume do RadamBrasil iniciam com rvores de 31,8 cm de dimetro (1 m de circumferncia), h uma lacuna para rvores de 30 a 31,7 cm de dimetro. Isto significa que o volume dos fustes de cerca de 11 rvores no foram considerados, de acordo com o inventrio de 72 ha realizado em floresta densa na Amaznia central (Castilho et al., 2006), o que seria equivalente a 9,5 m3.ha-1. Neste estudo o volume do fuste das rvores com dimetro de 10 a 31,7 cm foi estimado para florestas densa e aberta; por causa disto os valores de VEF reportados aqui so obviamente esperados ser maior que os valores da literatura que no incluem rvores com DAP de 30-31,7 cm. As estimativas foram obtidas a partir do volume do fuste corrigido para irregularidades e troncos ocos. Em floresta densa na CA, rvores de 10 a 31,7 cm de dimetro representam 53,7% do volume dos fustes das rvores 31,8 cm de dimetro. Portanto, o VEF estimado a partir do volume do fuste corrigido foi 1,537 quando normalizado pela distribuio de dimetro esperada por hectare. Neste caso, o VEF (1,25) adotado correntemente nos modelos de biomassa para floresta densa estaria subestimado em cerca de 25%. No caso dos inventrios em que as rvores foram amostradas a partir de 25 cm de dimetro do fuste (tais como os inventrios da FAO: Glerum, 1960; Glerum and Smitt, 1962; Heinsdijk, 1957, 1958) o valor apropriado do VEF seria 1,305. Para floresta aberta no sul da Amaznia o volume do fuste estimado para rvores de 10 a 31,7 cm foi equivalente a 50,6 % do volume dos fustes de todas as rvores com dimetro 31,8 cm (quando normalizado pela distribuio de dimetro por hectare). Portanto o valor apropriado do VEF 1,506, similar ao valor comumente utilizado nas estimativas de biomassa. No caso dos inventrios de rvores com dimetro 25 cm, o valor de VEF encontrado foi 1,283. Neste tipo de floresta, para 6,7% das rvores amostradas o volume do fuste no foi corrigido para irregularidades e ocos no tronco devido demanda operacional da companhia madeireira, proprietria da rea de coleta.

Fator de expanso de biomassa (BEF) O BEF (fator de expanso de biomassa) correntemente adotado nas estimativas de biomassa para floresta densa (biomassa dos fustes inventariados 190 Mg ha-1) 1,74, o qual

107

foi obtido por Brown et al. (1989) em parcelas que foram majoritariamente localizadas na Venezuela. O relacionamento entre a biomassa da rvore estimada por um modelo desenvolvido na Amaznia central (Higuchi et al., 1998) com a biomassa do fuste (volume corrigido densidade de madeira) resulta em um valor de BEF de 1,621 0,415 (mdia d.p.; n = 267 rvores). Normalizado pela distribuio diamtrica por hectare o BEF 1,635 0,441. Os dois valores de BEF diferem estatisticamente do valor de 1,74 (one-sample t test, p < 0,001). O valor de BEF obtido a partir de 267 rvores amostradas neste estudo similar razo mdia entre o peso total da rvore e o peso do fuste (~1,64) reportado para 315 rvores amostradas por Higuchi et al. (1998, p. 157). Considerando estes resultados, o BEF correntemente adotado nas estimativas de biomassa resulta em superestimativa de 6% da biomassa da copa das rvores em floresta densa na Amaznia central. Em floresta aberta a biomassa das copas de 262 rvores foi diretamente pesada e um modelo linear foi desenvolvido para obter a biomassa das copas a partir de medidas de dimetro somente (Tabela 2). Embora uma equao alomtrica seja preferida, o valor de BEF de 1,580 0,357 (mdia d.p.; normalizado pela distribuio de dimetro por hectare) pode ser utilizado em casos onde dimetros de rvores individuais no so disponveis. Como a biomassa dos fustes foi 190 Mg ha-1, um valor de BEF foi estimado para as parcelas deste estudo usando a equao alomtrica desenvolvida por Brown and Lugo (1992): BEF = exp(3,213 0,506 ln(biomassa dos fustes). O valor de BEF encontrado foi 1,930, cerca de 18% maior que o valor de BEF reportado aqui.

Mapa de biomassa ajustado para a Amaznia brasileira Novos dados de densidade de madeira reduzem incertezas na converso do volume do fuste para a biomassa do fuste estimada para a Amaznia Brasileira como um todo. No caso das incertezas nos volumes reportados pelos inventrios, correes no foram aplicadas para um menor fator de forma em floresta aberta porque est relacionado a troncos ocos nas rvores amostradas de tamanho intermedirio (Figura 5B). Como no h dados sobre a relao da ocorrncia de troncos ocos com o tamanho da rvore para assegurar que este efeito esperado em larga-escala, no foi aplicado correes nas estimativas de biomassa para o menor fator de forma nas florestas abertas (veja a seo discusso). No entanto, superestimativas no volume do fuste (4,4% encontrada em floresta densa e 3,3% em floresta densa) pela frmula adotada nos inventrios do RadamBrasil, a qual inclui um fator de forma de 0,7, foram descontadas nos ajustes de biomassa porque novos valores de BEF foram

108

usados neste estudo. Este erro no tinha sido transferido para as estimativas de biomassa porque era assumido ser compensado pelas variveis que adicionam a biomassa da copa (BEF) quando dados de volume so convertidos para biomassa (veja Nogueira et al., 2006, p. 19). Os novos valores de VEF foram aplicados para todos os tipos de florestas e o valor de BEF para floresta densa (1,635) foi aplicado para tipos de florestas com biomassa dos fustes 190 Mg ha-1. Em tipo de floresta no-densa o valor de BEF de 1,58 foi encontrado numa floresta com estoque de biomassa de 156 Mg ha-1 (peso seco) em todos os fustes 10 cm DAP. Assim, em tipos de floresta no-densa foi usado somente um valor de BEF de 1,58 para floresta com biomassa do fuste de 156 Mg ha-1 5% (148,2 a 163,8 Mg ha-1), e nas florestas restantes foi aplicada a equao proposta por Brown and Lugo (1992) que relaciona o BEF biomassa correspondente de volume inventariado. Isto foi adotado porque outros trabalhos nos trpicos e trabalhos posteriores sobre florestas nos Estados Unidos demonstraram que a magnitude do valor do BEF varia com o volume comercial por rea, com maior valor de BEF para menores valores de volume, e os valores geralmente decrescendo exponencialmente a um constante BEF para maior volume (Brown, 2002). Se o valor do BEF de 1,58 aplicado para parcelas com um estoque na biomassa do fuste menor que 156 Mg ha-1, a biomassa pode ser sistematicamente subestimada. A distribuio da biomassa sobre a Amaznia Brasileira apresentada na Figura 6. A biomassa total (abaixo e acima do solo) para a Amaznia Brasileira usando os valores corrigidos 125,4 Pg (=1015 g) de peso seco, ou 60,8 PgC assumindo que 1 Mg de biomassa seca = 0,485 Mg C (Silva, 2007). A biomassa acima do solo somente 104,2 Pg (50,5 PgC). A biomassa total estocada e a biomassa acima do solo foram estimadas em 15 tipos de florestas para os nove estados da Amaznia Legal Brasileira (Tabelas 5 e 6). A mdia de biomassa por hectare para cada tipo de vegetao tambm fornecida na Tabela 5. Considerando o desmatamento acumulado na Amaznia Brasileira at 2006 (Brasil, INPE, 2007), o estoque da biomassa seca foi reduzido para 113,3 e 94,2 Pg (ou 54,9 e 45,6 PgC), respectivamente para abaixo e acima do solo juntas e somente acima do solo, excludas reas no-florestais ou formaes secundrias. Estes resultados tm implicaes para biomassa e emisso de carbono em todos os tipos de florestas quando comparado com estimativas prvias.

109

Tabela 5. Biomassa total mdia (abaixo + acima do solo), a biomassa acima do solo por tipo de floresta (peso seco em Mg ha-1) e o estoque total por estado (106 Mg) na Amaznia Legal Brasileira no momento dos inventrios do RadamBrasil, portanto antes que o desmatamento intensivo tenha ocorrido. Valores entre parnteses [valor] significam somente biomassa acima do solo. Todos os outros valores significam biomassa abaixo + acima do solo. Formaes secundrias e vegetaes no-florestais no foram consideradas.
Tipo de floresta (cdigo do IBGE) Ombrfila aberta aluvial (Aa) Ombrfila aberta de terras baixas (Ab) Ombrfila aberta submontana (As) Sazonal decdua submontana (Cs) Ombrfila densa aluvial (Da) Ombrfila densa de terras baixas (Db) Ombrfila densa montana (Dm) Ombrfila densa sub-montana (Ds) Aluvial sazonal semidecdua (Fa) Sazonal semidecdua em terras baixas (Fb) Sazonal semidecdua submontana (Fs) Contato campina / Floresta ombrfila (LO) Contato floresta ombrfila/Floresta sazonal (ON) Contato savanna/Floresta sazonal (SN) Contato savana/floresta ombrfila (SO) Total acima do solo Total (abaixo e acima do solo) Biomassa mdia (Mg ha-1) 357,8 [298,4] 363,4 [303,1] 336 [280,2] 290,1 [241,9] 360,8 [299,3] 384,5 [318,9] 361,3 [299,7] 385,3 [319,6] 283,4 [236,4] 309,3 [258] 315,7 [263,3] 384,6 [320,8] 310,6 [259,1] 302,7 [252,4] 314,3 [262,1] [4457,825] 5348,444 75,873 [63,272] [42554,913] 51233,588 8,750 [7,296] [3486,835] 4203,387 738,387 [615,689] 3,460 [2,886] [1633,975] 1964,801 468,644 [390,903] 177,145 [147,743] 30,798 [25,547] 21,282 [17,654] 611,706 [507,342] 4427,041 [3672,432] 25590,142 [21224,177] 414,986 [344,233] 7694,882 [6382,778] 3132,182 [2598,093] 633,965 [525,864] 0,474 [0,395] 1994,164 [1654,127] 565,080 [471,365] 327,601 [273,265] 5298,019 [4418,652] 0,260 [0,217] 1142,401 [952,981] 1244,575 [1037,762] 173,921 [145,035] [12136,249] 14563,662 317,448 [264,758] 3,857 [3,217] 10,584 [8,829] 28,094 [23,425] 223,638 [186,495] [29372,729] 35359,207 99,742 [83,204] 27,929 [23,288] 301,178 [251,157] [4971,350] 5964,104 [4676,158] 5631,504 217,135 [180,124] 796,717 [660,788] 29,309 [24,313] 336,086 [278,746] Acre 453,878 [378,527] 4230,781 [3528,755] Amazonas 2628,872 [2192,441] 8244,753 [6876,677] 1688,396 [1408,002] 18,651 [15,554] Amap 29,953 [24,980] 2,680 [2,235] 43,295 [36,105] 3370,779 [2810,989] 259,290 [216,209] 177,148 [146,952] Maranho Mato Grosso 10,425 [8,695] Par 3,068 [2,559] 29,563 [24,657] 8995,234 [7501,383] 100,996 [84,216] 2079,974 [1725,433] 6215,557 [5155,113] 32,419 [26,892] 17294,611 [14345,595] 24,166 [20,158] 435,885 [361,560] 9,578 [7,990] 46,747 [38,993] 252,242 [210,375] 438,728 [365,908] 246,608 [205,699] 30,902 [25,778] 0,492 [0,410] 261,612 [218,139] 119,260 [99,453] [964,177] 1156,440 8,973 [7,484] 71,020 [58,914] 69,043 [57,263] 108,029 [89,615] 381,177 [316,144] 922,239 [765,002] 3133,542 [2599,221] 19,671 [16,409] 39,105 [32,437] 150,606 [125,629] Rondnia 179,527 [149,723] 1516,546 [1264,901] 2954,668 [2463,982] 9,952 [8,301] 340,164 [283,672] 513,068 [427,862] 43,249 [36,064] 9,829 [8,153] Roraima Tocantins 10,739 [8,956] Total 3316,462 [2765,881] 14034,274 [11705,526] 17924,254 [14947,548] 403,536 [336,488] 7140,766 [5923,590] 34000,426 [28199,573] 1369,644 [1136,126] 34389,134 [28525,220] 769,574 [641,946] 374,347 [312,259] 6492,555 [5414,918] 719,370 [600,036] 1283,629 [1070,793] 2301,089 [1918,714] 906,079 [755,594] [104254,211] 125425,138

110

Tabela 6. Estimativa de estoque da biomassa seca (106 Mg) por estado e tipo de floresta na Amaznia Legal Brasileira, excluindo reas desmatadas at 2006 (Brasil, INPE, 2007). Valores entre parnteses [valor] significam somente a biomassa acima do solo. Todos os outros valores significam biomassa abaixo + acima do solo. Formaes secundrias e vegetao no-florestal no foram consideradas. O tipo de floresta est na coluna denominada cdigo IBGE (veja Tabela 5 para correspondncia).
Cdigo IBGE Aa Acre 394,288 [328,830] 4105,243 Ab [3424,048] 17,994 As [15,006] Cs [136,494] 20,524 Da [17,026] 494,833 Db [410,409] Dm 30,777 Ds [25,529] 3124,909 [2592,060] [645,657] [19982,985] 414,784 [344,065] 7639,255 [6336,636] 453,528 [376,194] 0,138 Fa [0,115] Fb [211,637] 152,774 Fs [127,417] 442,504 LO [369,098] ON [92,526] 694,400 SN 7,860 SO 5045,664 Total [4205,842] 3458,409 [41011,808] [1367,197] [8488,931] [26703,753] [3841,188] [4521,738] [619,051] [94217,917] [6,555] 4169,139 46,762 [38,996] 49374,264 [579,011] 2,686 [2,240] 1643,682 477,601 [398,238] 47,273 [39,422] 10186,575 [0,390] 18,100 [15,093] 52,652 [43,908] 32146,713 [6,385] 12,035 [10,035] 125,757 [104,871] 4608,178 5445,887 [6,000] 0,492 [0,410] 242,215 [201,966] 12,727 [10,613] 742,417 [0,204] 110,917 [1,518] 0,468 7,654 [204,200] 7,192 [3526,023] 0,244 [257,432] 1,820 [170,684] [318,049] 244,811 6,954 4227,746 308,664 [27,436] 204,652 381,344 8,338 [438,460] 253,719 [17,175] [6,745] 32,892 [16,100] [122,027] 1295,669 [1074,736] 525,633 [246,903] [4527,635] 32,418 [26,891] 15898,043 [13187,165] 20,590 300,742 [249,461] 8,086 [53,883] [315,844] 920,949 [763,931] 3049,585 [2529,581] 19,301 9,092 [7,541] 146,288 [176,463] 778,474 [3594,039] 24093,628 [17,791] 297,693 [135,062] [1654,702] 5459,001 [54,827] 64,967 [89,303] 380,815 [7,190] 212,723 4332,541 21,446 162,814 [80,374] 1994,710 66,093 107,652 [36,063] 8,667 [1383,084] [17,110] [2427,664] 163,691 [6869,546] 96,389 [1917,715] [270,061] [220,566] 43,249 [6816,369] 1658,517 [0,417] 20,518 2911,118 [19,867] 8237,571 [1094,959] 2299,615 [8,260] 323,842 264,490 Amap 27,180 [22,668] Amazonas 2573,827 [2146,534] 8172,446 0,500 Maranho Mato grosso 10,149 [8,464] Par 2,466 [2,057] 23,820 Rondnia 172,890 [144,188] 1312,795 9,903 Roraima Tocantins 7,350 [6,130] Total 3188,151 [2658,872] 13624,707 [11363,920] 15733,665 [13120,753] 303,330 [252,932] 6927,170 [5746,402] 31569,409 [26183,315] 1368,151 [1134,887] 31801,601 [26378,904] 720,035 [600,622] 286,610 [239,073] 5283,518 [4406,558] 689,379 [575,020] 126,232 [105,301] 1444,844 [1204,753] 295,717 [246,604] 113362,519

111

Biomassa Seca (Mg.ha ) Acima e abaixo do solo

-1

Figura 6. Mapa de biomassa abaixo e acima do solo (peso seco) para a Amaznia Legal Brasileira baseado em 2860 parcelas inventariadas pelo Projeto RadamBrasil (Brasil, Projeto RadamBrasil, 1973-1983). Estas estimativas no incluem savana, campinarana, formaes secundrias ou pioneiras. A escala de cores do mapa de biomassa est de acordo classificao Jenks natural breaks.

112

Discusso Equao alomtrica de biomassa desenvolvida no sul da Amaznia Apesar de vrias equaes alomtricas terem sido desenvolvidas em florestas da Amaznia (Arajo et al., 1999; Chambers et al., 2001; Higuchi et al., 1998; Overman et al., 1994; Santos, 1996), no havia sido desenvolvidas equaes baseadas em medies diretas em tipos de floresta no-densa, que so precisamente onde o desmatamento tem historicamente predominado (Brasil, INPE, 2007). Este o caso da parte sul da Amaznia Brasileira, onde florestas abertas e zonas de contato (ectonos) sobre solos frteis prevalescem (Brasil, IBGE, 1997). A nova equao proposta por este estudo a primeira equao desenvolvida a partir de rvores diretamente pesadas em florestas no sul da Amaznia. Esta equao torna possvel obter acuradas estimativas de biomassa da rvore usando somente o dimetro. Esta uma importante vantagem para uso prtico. Alm disso, os modelos previamente publicados que teoricamente permitem estimar a biomassa da rvore para qualquer tipo de floresta, por empregarem altura e densidade de madeira como variveis de entrada, produziram maiores erros que a equao desenvolvida neste estudo. Os resultados deste estudo demonstram que as estimativas de biomassa obtidas a partir de equaes desenvolvidas na Amaznia central resultam em superestimativa se aplicadas no sul da Amaznia (Cummings et al., 2002). No entanto, se correes para baixo devido a menor densidade de madeira e altura so aplicadas, a biomassa ser subestimada (veja Baker et al., 2004; Malhi et al., 2006; Nogueira et al., 2008). A subestimativa da biomassa por hectare devido a correes da densidade da madeira (como em Malhi et al., 2006) prximo ao valor de superestimativa se a frmula de Higuchi et al. (1998) aplicada sem correes para densidade de madeira. Os resultados tambm indicam que as estimativas de biomassa a partir de equaes alomtricas quadrticas desenvolvidas por Brown (1997) implicariam numa superestimativa de 17 Mg ha-1 em florestas abertas no sul da Amaznia (Feldpausch et al., 2005). Uma equao linear com somente dimetro como varivel de entrada (input variable), publicada por Brown (1997) para floresta mida, e a equao desenvolvida por Overman et al. (1994) e Chave et al. (2005) que necessita de dimetro, altura e densidade de madeira, resultaram em razoveis estimativas de biomassa por hectare. Surpreendentemente, as equaes desenvolvidas por Chave et al. (2005) e Overman et al. (1994) demonstram um ajuste bastante similar e conseqentemente, produzem similar estimativas de biomassa, embora a equao de Chave et al. tenha sido desenvolvida a partir de 2.410 rvores enquanto a equao de Overman et al. a partir de somente 54 rvores. Estas duas equaes resultaram em diferenas muito pequenas, basicamente devido a rvores menores. Isto parece reforar o

113

argumento que mais razovel desenvolver um equao alomtrica regional (Brown, 2002) que um ajuste da biomassa de rvores a partir de um amplo conjunto de dados (Chave et al., 2005), porque apesar de uma melhor descrio terica da relao escalar entre Massa Dimetro, o ajuste a partir de um conjunto de dados que agrupado a partir de vrias regies podem no refletir com acuracidade a verdadeira biomassa das rvores em uma dada regio.

Equaes alomtricas para estimativas de volume do fuste em florestas densa e aberta na Amaznia: um modo alternativo para evitar erros por estimativas de altura, afilamento, irregularidades e troncos ocos As equaes de volume desenvolvidas na Amaznia para estimar o fuste comercial das rvores geralmente ignoraram rvores no-comerciais ou com o fuste oco ou ainda com irregularidades (formas no-circulares ou protuberncias), que so tambm denominados como fustes fenestrados ou acanalados de acordo com Ribeiro et al. (1999, p. 27). Um largo inventrio na Amaznia central (72 ha; Castilho et al., 2006) tem demonstrado que 9,7 0,7 rvores/ha (mdia d.p.; DAP10 cm) possuem a forma do fuste com acentuadas irregularidades (Aspidosperma marckgravianum, A. nitidum; Swartzia polyphylla, S. reticulata, S. schomburgkii) ou fenestrado (incluindo Minquartia guianensis;

Geissospermum argenteum, G. urceolatum). Estas rvores podem implicar em um substancial vis nas estimativas de volume, especialmente quando grandes rvores so includas (Nogueira et al., 2006). Considerando as espcies citadas acima, a mdia de indivduos com DAP 40 cm foi 1,6/ha (d.p. = 1,8). Estes argumentos so reforados se estas ou outras espcies so ocas e/ou possuem troncos irregulares. De acordo com Ribeiro et al. (1999), formas irregulares do fuste ocorrem em vrias famlias na Amaznia, tais como Apocynaceae (Aspidosperma nitidum Benth.), Olacaceae (Minquartia guianensis Aubl.), Leguminosae (Swartzia sp.), Euphorbiaceae (Pausandra macropetala Ducke), Melastomataceae (Miconia splendens Griseb) e Rubiaceae (Amaioua guianensis Aubl.). Modelos desenvolvidos anteriormente na Amaznia central para estimar o volume do fuste podem ter superestimado a varivel dependente se eles no incluram rvores com irregularidades ou troncos ocos. Os erros podem estar presentes nas estimativas da rea da seo transversal do fuste, que freqentemente tratada como o volume real e tem sido tradicionalmente obtido usando a formula de Smalian sem correes para fustes irregulares ou ocos. A frmula de Smalian usada como uma linha de base no desenvolvimento e validao de modelos de volume (Fernandes et al., 1983, p. 539; Higuchi and Ramm, 1985, p. 35; Moura, 1994, p. 29; Ribeiro, 1996, p. 23). Estes erros podem ter sido eliminados ou

114

minimizados nos modelos que foram desenvolvidos ou testados usando rvores que foram livres de defeitos, tais como troncos ocos e protuberncias, como assumido por Fernandes et al. (1983, p. 539). Possivelmente, os erros seriam menores quando estes modelos so usados nas estimativas de madeira comercial, os quais utilizam espcies com fustes que so mais regulares que o normal. Estudos que estimam a biomassa de todas as rvores em um tipo de floresta a partir de equaes de volume desenvolvidas para rvores comerciais resultariam em superestimativa. Como muitos dos dados obtidos foram coletados com o propsito de explorao comercial de madeira, este vis pode est presente em estudos que ajustam modelos de biomassa a partir desse conjunto de dados. Equaes alomtricas para volume do fuste que incluem correes para troncos com irregularidades ou oco juntamente com estimativas consistentes de densidade mdia de madeira (Nogueira et al., 2005) podem ajudar a reduzir as incertezas existentes quanto a magnitude de emisses de gases de efeito estufa por desmatamento e outras mudanas de uso da terra na Amaznia. Estas equaes permitem estimativas ser baseadas sobre uma completa sequncia de passos de clculo, iniciando a partir das medidas de rvores para estimar o volume do fuste, ento aplicando correes apropriadas para troncos ocos ou irregulares, convertendo para biomassa do fuste com valores de densidade corretamente ajustados, e adicionando estimativas para rvores abaixo do mnimo pesquisado e para componentes noflorestais. Em adio, o uso de equaes alomtricas para volume do fuste que incluem correes para troncos irregulares e ocos pode ajudar a resolver discrepncias entre medidas de dimetro e altura do fuste reportadas nos volumes do RadamBrasil. necessrio salientar que estes mtodos so necessrios para avaliar os estoques de carbono e emisso por desmatamento e que a tarefa de detectar mudanas de biomassa na floresta em p requer diferentes mtodos baseados em monitoramento detalhado de rvores individuais (veja Fearnside, 2004).

Fator de forma: afilamento mdio dos fustes em florestas densa e aberta na Amaznia e as implicaes para estimativas de biomassa O mtodo adotado neste estudo para calcular o fator de forma permite que uma estimativa adequada do afilamento mdio do fuste seja obtida. Se medies convencionais so usadas, o fator de forma mdio encontrado ser maior que os fatores derivados a partir da relao entre o volume corrigido do fuste e o volume de um cilindro calculado a partir de medies convencionais de dimetro. Enquanto que com o mtodo adotado aqui o fator de forma tende a diminuir com o tamanho da rvore, medidas no-corrigidas do fator de forma

115

tende a aumentar com o tamanho da rvore. Isto esperado porque erros nos atributos biomtricos tendem a aumentar com o tamanho da rvore (Nogueira et al., 2006) devido a irregularidades e maior freqncia de troncos ocos. Para floresta densa na Amaznia central o fator de forma apresentado neste estudo (0,709), baseado no relacionamento entre o volume corrigido e o volume a partir de medies convencionais, concorda com o fator de forma usado pelo Projeto RadamBrasil (0,70). Contudo, o fator de forma foi encontrado ser menor em rvores na floresta aberta porque menor em rvores de tamanho intermedirio (Tabela 4; Figura 5B). Ao analisar as rvores em floresta aberta, foi notado que cerca de 36% das rvores com dimetro do fuste 31,8 cm tm espaos ocos no tronco, o que sugere que a ocorrncia de troncos ocos explica um menor fator de forma em rvores de tamanho intermedirio, particularmente aquelas com DAP 31,8 a 49 cm. O fator de forma encontrado em floresta aberta usando medies no-corrigidas foi 0,760 0,075 (mdia d.p., n=38; rvores 31,8 cm DAP); o fator de forma aumenta com o tamanho da rvore (0,745 e 0,781 para rvores 10 e 50 cm, respectivamente). Estes dados confirmam que a diminuio no fator de forma mdio a partir de medies corrigidas em rvores de tamanho intermedirio devido a troncos ocos. Por esta razo a diferena de 5% entre o fator de forma mdio em floresta aberta e o valor de 0,7 usado pelo Projeto RadamBrasil no foi considerada no ajuste de biomassa. A diferena substancial e tem efeito sobre a biomassa, portanto tem importantes implicaes para a emisso de carbono, mas no h informao acerca da distribuio de troncos ocos por tamanho de rvores que permita um ajuste seguro sobre a biomassa. Estes resultados tambm reforam a necessidade de avaliar se um simples fator de forma adequado para uso em todas as rvores e para toda a bacia Amaznia. Um estudo anterior na Amaznia central reporta 0,75 como fator de forma mdio (Moura, 1994; DAP 45 cm, n = 752 rvores), obtido a partir de medies convencionais. Usando a mesma metodologia como Moura (1994), foi encontrado o valor mdio de 0,789 0,090 (mdia d.p.; n = 33; DAP 45 cm) para rvores amostradas neste estudo, enquanto que usando metodologia de medies corrigidas a mdia foi 0,680 0,170. Os resultados, juntos com os valores reportados na Tabela 4, sugerem que para rvores maiores na Amaznia central, o efeito de irregularidades do fuste e troncos ocos exerce uma forte influncia sobre a estimativa do fator de forma mdio. Apesar de rvores grandes estocarem uma poro substancial da biomassa, elas tm pouca influncia sobre o fator de forma mdio, o qual fortemente influenciado pelo grande nmero de rvores pequenas. Eliminando as rvores grandes (DAP 50 cm; n = 20), o fator de forma mdio aumenta em somente 2,5%, ao tempo que ao considerar somente rvores com DAP 31,8 cm a mdia do fator de forma eleva de

116

0,709 a 0,727 (2,5%). Estas mesmas rvores so equivalentes a 37% do volume dos fustes de todas as rvores com DAP 10 cm de dimetro. Considerando somente o fator de forma de rvores com DAP 50 cm, h uma superestimativa de ao menos 6% referente ao fator de forma de 0,7 usado na frmula do Projeto RadamBrasil. O uso de um fator de forma mdio sem ponderar pelo volume proporcional das rvores maiores resultaria em erros na estimativa do volume por hectare. No caso das estimativas publicadas pelo Projeto RadamBrasil, possvel que o erro no fator de forma para rvores grandes est sendo compensado pela subestimativa do volume das rvores com DAP entre 31,8 a 49 cm. Similarmente, em floresta aberta o maior fator de forma das rvores maiores pode compensar o menor fator de forma das rvores de tamanho intermedirio. Por todas estas razes, nos ajustes de biomassa deste estudo o fator de forma mdio usado na floresta densa pelo Projeto RadamBrasil foi considerado como sem vis.

Fator de expanso de volume (VEF) A subestimativa no valor do fator de expanso de volume (VEF) proposto por Brown et al. (1989) e Brown and Lugo (1992) foi encontrado somente no tipo de floresta densa. Isto confirmado pelos resultados de estoque de biomassa em 20 parcelas de 1 hectare na Amaznia central (Nascimento and Laurance, 2002; Tabela 3), onde rvores com DAP 30 cm estocam somente 65,25% da biomassa das rvores com DAP 10 cm. Neste caso, o VEF (34,75/65,25 = 0,532) seria 1,532, similar ao valor de 1,537 encontrado neste estudo. Em outro amplo estudo de biomassa (72 ha) conduzido na Amaznia central (Castilho et al., 2006) similarmente indica que a biomassa estocada nas rvores com DAP entre 10 a 30 cm foi 36,2%, enquanto em rvores 30 cm de DAP continha 63,8% da biomassa de todas as rvores com DAP 10 cm. O VEF neste caso seria 1,567. Juntos, os resultados reforam o fato que ajustes so necessrios nas estimativas de biomassa em floresta densa devido a subestimativa do valor de VEF comumente usado.

Fator de expanso de biomassa (BEF) O fator de expanso de biomassa (BEF) est relacionado a variveis estruturais da floresta porque o BEF varia como uma funo da biomassa dos fustes (Brown and Lugo, 1992). A variao regional na biomassa da floresta Amaznica pode afetar diretamente o valor de BEF. A varivel BEF leva em considerao a observao de que rvores grandes tm relativamente mais biomassa nos fustes que rvores menores (Houghton et al., 2001). O BEF proposto por Brown et al. (1989) foi estimado assumindo que uma grande parte da biomassa

117

est estocada nas rvores maiores. As estimativas para rvores grandes a principal diferena entre os modelos de Brown et al. (1989) e aqueles desenvolvidos na Amaznia central por Chambers et al. (2001) e Higuchi et al. (1998). Inventrios em larga-escala na Amaznia central indicam que rvores com DAP 60 cm estocam entre 13-18% da biomassa de todas as rvores 10 cm de DAP (Nascimento and Laurance, 2002; Castilho et al., 2006), enquanto em outras regies da Amaznia h um maior estoque de biomassa em rvores maiores. Por exemplo, Chave et al. (2001; Tabela 3) encontrou 39% da biomassa em somente 12 rvores com DAP 70 cm, os quais representam somente 2,3% das rvores 10 cm de DAP. A maior parte da biomassa nas florestas da Amaznia central seria encontrada em rvores de tamanho intermedirio, o que pode explicar o valor do BEF sendo menor que nas parcelas utilizadas por Brown et al. (1989). Alm disso, Brown (1997) props uma nova equao para substituir a anterior (i.e., Brown et al., 1989) que tinha sido usada na derivao da estimativa do BEF, o qual ainda assim continua ser atualmente usado nas estimativas de biomassa baseadas em volume inventariado de madeira.

Significncia para a biomassa na Amaznia Brasileira Recentes estudos tm indicado ajustes para baixo nas estimativas de biomassa e emisso de carbono na Amaznia Brasileira devido a correes na converso do volume do fuste inventariado para a biomassa dos fustes (Nogueira et al., 2005, 2007; Fearnside, 2007). No caso dos resultados reportados neste estudo, as correes so derivadas para os dados de volume de madeira inventariado e para os fatores usados para contabilizar pequenas rvores e a biomassa das copas. O mapa de biomassa apresentado neste estudo a partir dos inventrios em larga-escala demonstra de modo geral, menor estoque de biomassa, quando comparado a estudos prvios. O padro de distribuio espacial da biomassa reportada neste estudo similar quelas reportadas por Saatchi et al. (2007) para florestas da regio centro-sul (noroeste do Mato Grosso e sul do Par) e nordeste da Amaznia brasileira (Amap e noroeste do Par). As estimativas de Saatchi et al. (2007) foram obtidas a partir de dados mensurados em 544 parcelas distribudas por toda a Amaznia, juntamente com calibraes baseadas em classificao da floresta por sensoriamento remoto. A metodologia portanto distinta daquela adotada neste estudo, que se baseou em 2860 parcelas exclusivamente obtidas na Amaznia brasileira, juntamente com ajustes para alometria e densidade obtidas em diferentes florestas. O mapa demonstrado neste estudo evidencia razovel coerncia entre a biomassa por tipo de vegetao e topografia ao longo da bacia, especialmente nas reas crticas para desmatamento na borda sul da floresta. Em reas de maior altitude no sul e sudoeste da Amaznia (nos

118

estados do Par, Mato Grosso, Rondnia e parte do Acre), onde o desmatamento est concentrado, os resultados claramente demonstram menos biomassa. No estado do Acre, a biomassa est possivelmente superestimada em florestas dominadas por bambu, visto que no foram diferenciadas de outras classes de vegetao. Os resultados causam substanciais impactos sobre as estimativas de biomassa e emisso de carbono a partir de inventrios de volume da madeira da floresta na Amaznia Brasileira. Tambm implicam em mudanas nas estimativas de biomassa derivadas de equaes alomtricas, visto que uma nova equao alomtrica proposta para o sul da Amaznia (Baker et al., 2004; Malhi et al., 2006). Os ajustes reduzem discrepncias entre estudos desenvolvidos usando diferentes mtodos, e reduz as incertezas para estimativas de biomassa na Amaznia, quando obtida por volume inventariado de madeira ou atravs de equaes alomtricas.

Concluso As novas equaes alomtricas desenvolvidas neste estudo permitem que estimativas consistentes de biomassa e volume sejam obtidas utilizando somente o dimetro, que a varivel mais facilmente medida no campo. Os resultados indicam maior estocagem de biomassa nas copas das rvores (quando comparado com o fuste da mesma rvore) no sul da Amaznia (SA) que na Amaznia central (CA), devido os fustes ser mais curto para um dado dimetro nas rvores no SA. Os resultados confirmam que equaes prvias desenvolvidas na CA superestimam a biomassa se aplicada para rvores no SA. Foi encontrado que simples correes sobre equaes alomtricas da CA para densidade de madeira e fustes mais curtos resultam em biomassa subestimada. As relaes alomtricas na CA e SA foram usadas para ajustar as estimativas regionais de biomassa a partir de inventrios em larga-escala de volume de madeira. Foi verificado que os atuais valores para adicionar a biomassa das copas (fator de expanso de biomassa) na floresta densa resultam em uma superestimativa de 6% e os valores adotados para adicionar pequenas rvores (fator de expanso de volume) esto subestimados em 25%. Para o tipo de floresta aberta estudada aqui, as equaes que tm sido usadas para adicionar a biomassa das copas superestimam este componente em cerca de 18%, por isso outra equao alomtrica foi proposta. Finalmente, todas as correes foram aplicadas para ajustar as estimativas e produzir um mapa de biomassa para a Amaznia Brasileira a partir de 2860 parcelas inventarias pelo RadamBrasil. O estoque total de carbono (abaixo e acima do solo) estimado para o perodo dos inventrios foi 60,8 Pg (=1015 g) para a Amaznia Brasileira como um todo (excluindo reas no-florestadas). O desmatamento at 2006 reduziu o estoque de carbono na biomassa da floresta para 54,9 PgC.

119

CONCLUSO GERAL O Captulo I conclui que os valores mdios de densidade de madeira para a regio Amaznica como um todo que tm sido amplamente usados em estimativas de biomassa foram superestimados, provavelmente porque eles foram obtidos usando um conjunto de dados com incertezas na metodologia e que foram restritos quanto ao tipo de floresta. A ausncia de um conjunto de dados de densidade de madeira diretamente amostrados nos tipos de florestas submetidas a desmatamento uma importante causa de emisso de carbono superestimada para a Amaznia brasileira. Considerando os tipos de floresta e a composio de espcies para florestas no sul e sudoeste da Amaznia, um ajuste para baixo de 13,6% necessrio relativo mdia utilizada em muitas estimativas prvias. Para a Amaznia brasileira como um todo, a densidade de madeira mdia previamente estimada por Fearnside (1997) deve ser diminuda por 7%, para 0,642. Para a densidade de madeira mdia ponderada pelo o volume desmatado em 1990 em cada tipo de floresta o valor diminudo por 9% para 0,631. O impacto sobre as estimativas de biomassa e sobre emisso de carbono substancial porque o maior ajuste necessrio exatamente nos tipos de florestas submetidas a maior desmatamento. Estimativa de emisso lquida comprometida para a Amaznia brasileira em 1990 que j incluem valores de densidade de madeira ponderadas pelo volume de cada espcie presente nas localizaes submetidas a desmatamento (e.g., Fearnside, 2000a,b com ajuste descrito em Fearnside and Laurance, 2004) seria reduzido por 10,7%: 23,4-24,4 106 Mg CO2-equivalente C/ano para cenrios de gases-trao alto e baixo, respectivamente. O impacto suficiente para afetar o balano global de carbono. Estes novos dados ajudam a reduzir incertezas em vrios estudos prvios de biomassa e no balano de carbono para a Amaznia. O Captulo II demonstra que apesar da importncia de correes no conjunto de dados de densidade do cerne para aperfeioar estimativas de biomassa e fluxo de carbono, regresses lineares desenvolvidas em floresta densa no descrevem adequadamente a variao radial nas rvores de floresta aberta, no sul da Amaznia (SA). Regresses de cerne a partir de floresta densa tende a superestimar a densidade mdia do disco ou a mdia do fuste em floresta aberta. Entretanto, para correes da variao ao longo do fuste em floresta aberta, a regresso a partir de floresta densa fornece acurada correo da densidade mdia da madeira. Duas novas regresses descritas neste estudo permitem a densidade bsica da madeira ser obtida a partir da densidade verde mdia do fuste (tanto a partir de amostras feitas na altura do peito ou a partir da mdia do fuste). As equaes podem tambm ser til em estudos de estocagem de gua em rvores. Em floresta aberta no sul da Amaznia o contedo de

120

umidade do fuste significantemente maior que em floresta densa na Amaznia central. Para a normalizao da densidade da madeira a partir de uma variedade de conjunto de dados uma equao necessria que diretamente relaciona a densidade de amostras obtidas a partir da madeira do interior da rvore (cores) feitas com perfuraes (increment borers) para densidade da madeira do disco (cerne, alburno e casca). O Captulo III conclui que no sudoeste da Amaznia, em floresta aberta dominada por bambu e floresta densa sem bambu, e em florestas abertas no sul da Amaznia, as rvores so mais baixas que em floresta densa na Amaznia central. A diferena de altura foi maior para pequenas rvores. De modo geral, o expoente escalar de 2/3 predito pela teoria metablica ecolgica foi violado por rvores grandes nas quatro florestas estudadas. Quando a equao de Higuchi et al. (1998), que foi desenvolvida em floresta densa, aplicada para estimativas de biomassa em florestas abertas do sul e sudoeste da Amaznia, os resultados devem ser corrigidos para efeitos de altura das rvores e menor densidade de madeira. Juntos, os dois efeitos representam uma reduo total de 39% em floresta aberta dominada por bambu, 22% em floresta densa sem bambu (ambas no sudoeste da Amaznia) e 16% em floresta aberta no sul da Amaznia (respectivamente, 76, 65 e 45 Mg ha-1 a menos de biomassa seca que a floresta densa na Amaznia central). Considerando somente o efeito de altura, a biomassa estimada reduzida por 21,5, 18,5 e 10,3 Mg ha-1, respectivamente, no sudoeste da Amaznia em floresta dominada por bambu, em floresta densa tambm no sudoeste da Amaznia e em floresta aberta no sul da Amaznia. Revises so necessrias nas estimativas de biomassa que tm sido feitas usando equaes alomtricas desenvolvidas em floresta densa na Amaznia central. Isto implica em menor emisso de gases de efeito estufa do que previamente estabelecido para o desmatamento na Amaznia brasileira, o qual est concentrado em tipos de florestas no-densas no arco do desmatamento tais como as mencionadas neste estudo. Finalmente, o Captulo IV fornece ajustes nas estimativas de biomassa para toda a Amaznia. As novas equaes alomtricas desenvolvidas neste estudo permitem que estimativas consistentes de biomassa e volume sejam obtidas utilizando somente o dimetro, que a varivel mais facilmente medida no campo. Os resultados indicam maior estocagem de biomassa nas copas das rvores (quando comparado com o fuste da mesma rvore) no sul da Amaznia (SA) que na Amaznia central (CA), devido os fustes ser mais curto para um dado dimetro nas rvores no SA. Os resultados confirmam que equaes prvias desenvolvidas na CA superestimam a biomassa se aplicada para rvores no SA. Foi encontrado que simples correes sobre equaes alomtricas da CA para densidade de madeira e fustes mais curtos resultam em biomassa subestimada. As relaes alomtricas na

121

CA e SA foram usadas para ajustar as estimativas regionais de biomassa a partir de inventrios em larga-escala de volume de madeira. Foi verificado que os atuais valores para adicionar a biomassa das copas (fator de expanso de biomassa) na floresta densa resultam em uma superestimativa de 6% e os valores adotados para adicionar pequenas rvores (fator de expanso de volume) esto subestimados em 25%. Para o tipo de floresta aberta estudada aqui, as equaes que tm sido usadas para adicionar a biomassa das copas superestimam este componente em cerca de 18%, por isso outra equao alomtrica foi proposta. Finalmente, todas as correes foram aplicadas para ajustar as estimativas e produzir um mapa de biomassa para a Amaznia Brasileira a partir de 2860 parcelas inventarias pelo RadamBrasil. O estoque total de carbono (abaixo e acima do solo) estimado para o perodo dos inventrios foi 60,8 Pg (=1015 g) para a Amaznia Brasileira como um todo (excluindo reas noflorestadas). O desmatamento at 2006 reduziu o estoque de carbono na biomassa da floresta para 54,9 PgC.

122

REFERNCIAS

Achard, F.; Eva, H.D.; Mayaux, P.; Stibig, H-J.; Belward, A. 2004. Improved estimates of net carbon emissions from land cover change in the tropics for the 1990s. Global Biogeochemical Cycles, 18, GB2008, DOI: 10.1029/2003GB002142. Achard, F.; Eva, H.D.; Stibig H-J.; Mayaux, P.; Gallego, J.; Richards, T.; Malingreau, J.-P. 2002. Determination of deforestation rates of the worlds humid tropical forests. Science, 297: 999-1002. Alves, D.S.; Soares, J.V.; Amaral, S.; Mello, E.M.K.; Almeida, S.A.S.; Silva, O.F.; Silveira, A.M. 1997. Biomass of primary and secondary vegetation in Rondnia, western Brazilian Amazon. Global Change Biology, 3: 451-461. Alvira, D.; Putz, F.E.; Frederiksen, T.S. 2004. Liana loads and post-logging liana densities after liana cutting in a lowland forest in Bolivia. Forest Ecology and Management, 190: 7386. Amorim, L.C. 1991. Variao da densidade bsica no sentido radial em madeiras tropicais da Amaznia. Relatrio Final. PIBIC/CNPq. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA), Manaus, Amazonas, Brazil. 124 pp. Andr, C.D.S.; Elian, S.N. 2000. Coefficients of determinations for variable selection in the MSAE regression. Communications in Statistics Theory and Methods, 29: 623-642. Araujo, T.M.; Higuchi, N.; Carvalho Jnior, J.A. 1999. Comparison of formulae for biomass content determination in a tropical rain forest site in the state of Par, Brazil. Forest Ecology and Management, 117: 43-52. ASTM, 2002. Standard Test Methods for Specific Gravity of Wood and Wood-Based Materials. Designation: D 2395-02. ASTM International, West Conshohocken, PA, USA. 8 pp. Baker, T.R.; Phillips, O.L.; Malhi, Y.; Almeida, S.; Arroyo, L.; Di Fiore, A.; Killeen, T.J.; Laurance, S.G.; Laurance, W.F.; Lewis, S.L.; Lloyd, J.; Monteagudo, A.; Neill, D.A.; Patio, S.; Pitman, N.C.A.; Silva, N.; Martnez, R.V. 2004. Variation in wood density determines spatial patterns in Amazonian forest biomass. Global Change Biology, 10: 545562. Barbosa, R.I.; Fearnside, P.M. 1996. Carbon and nutrient flows in an Amazonian forest: Fine litter production and composition at Apia, Roraima, Brazil. Tropical Ecology, 37(1): 115125.

123

Bohlman, S.; OBrien, S. 2006. Allometry, adult stature and regeneration requirement of 65 tree species on Barro Colorado Island, Panama. Journal of Tropical Ecology, 22: 123-136. Borajas-Morales, J. 1987. Wood density gravity in species from two tropical forests in Mexico. IAWA Journal, 8: 143-148. Borchert, R. 1994. Soil and stem water storage determine phenology and distribution of tropical dry forest trees. Ecology ,75(5): 1437-1449. Borchert, R.; Pockman, W.T. 2005. Water storage capacitance and xylem tension in isolated branches of temperate and tropical trees. Tree Physiology, 25: 457-466. Brker, O.U. 2001. Wood mass and density a still unused dendro-resource for the carbon cycle discussion. In: Kaennel Dobbertin. M.; Brker, O.U. (Eds.). Abstracts of the International Conference Tree Rings and People. Birmensdorf, Swiss Federal Research Institute WSL. Davos, Switzerland. Brazil, ANA/SIH 2006. Agncia Nacional de guas. Hidroweb, Sistemas de Informaes Hidrolgicas (http://www.hidroweb.ana.gov.br/hidroweb/). Accessado 24/02/2006. Brazil, IBAMA 1997. Madeiras da Amaznia: Caractersticas e Utilizao, Amaznia Oriental. Vol. 3. Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais (IBAMA), Braslia, DF, Brazil. 141 pp. Brazil, IBDF 1981. Madeiras da Amaznia: Caractersticas e Utilizao. Floresta Nacional do Tapajs. Instituto Brasileiro do Desenvolvimento Florestal (IBDF), Conselho Nacional do Densenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq), Braslia, DF, Brazil. 113 pp. Brazil, IBDF 1983. Potencial Madeireiro do Grande Carajs. Instituto Brasileiro do Desenvolvimento Florestal (IBDF), Braslia, DF, Brazil. 134 pp. Brazil, IBDF 1988. Madeiras da Amaznia. Caractersticas e utilizao; Estao experimental de Curu-Una / Amazonian Timbers. Characteristics and utilization; CuruUna Experimental Forest Station, Vol. 2. Instituto Brasileiro de Desenvolvimento Florestal (IBDF), Braslia, DF, Brazil. 236 pp. Brazil, IBGE 1997. Diagnstico Ambiental da Amaznia Legal. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica (IBGE), Rio de Janeiro, Brazil. (CD-ROM using Vista-Map GIS, produzido por IBGE/DGC/DERNA-DEGEO-DECAR). Brazil, INMET 2006. Instituto Nacional de Metereologia (INMET), Braslia, DF, Brazil http://www.inmet.gov.br. Accessado 25/02/2006. Brazil, INPA 1991. Catlogo de Madeiras da Amaznia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA), Coordenao de Pesquisas em Produtos Florestais (CPPF), Manaus, Amazonas, Brazil. 163 pp.

124

Brazil, INPE 2002. Monitoring of the Brazilian Amazonian Forest by Satellite 2000-2001. Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE), So Jos dos Campos, So Paulo, Brazil. http://www.inpe/br/informacoes_Eventos/amazonia.htm. Accessado em 09/08/2006. Brazil, INPE 2006. Monitoramento da Floresta Amaznica Brasileira por satlite, Projeto PRODES. Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE), So Jos dos Campos, So Paulo, Brazil. http://www.dpi.inpe.br/prodesdigital Brazil, INPE 2007. Monitoramento da Floresta Amaznica Brasileira por satlite, Projeto PRODES. Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE), So Jos dos Campos, So Paulo, Brazil. http://www.dpi.inpe.br/prodesdigital Brazil, MCT 2004. Brazils Initial National Communication to the United Nations Framework Convention on Climate Change. Ministry of Science and Technology (MCT), Braslia, DF, Brazil, 271 pp. Brazil, Projeto RadamBrasil 1973-1983. Levantamento de Recursos Naturais. Ministrio das Minas e Energia, Departamento Nacional de Produo Mineral, Rio de Janeiro, Brazil. Brazil, Projeto RadamBrasil 1976. Folha SC 19, Rio Branco. Levantamento de Recursos Naturais, Manaus. Departamento Nacional de Produo Mineral/Brasil. Rio de Janeiro, Brazil. Vol. 12. 464 pp. Brazil, Projeto RadamBrasil 1978. Folha SC.20, Porto Velho. Levantamento de Recursos Naturais. Manaus. Departamento Nacional de Produo Mineral/Brasil. Rio de Janeiro, Vol. 16. 668 pp. Brazil, Projeto RadamBrasil 1980. Folha SC.21, Juruena. Levantamento de Recursos Naturais. Manaus. Departamento Nacional de Produo Mineral/Brasil. Rio de Janeiro, Vol. 20. 460 pp. Brotero, F.A. 1956. Mtodos de ensaios adotados no IPT para o estudo de madeiras nacionais. Boletim 31, 2a. edio. Instituto de Pesquisas Tecnolgicos (IPT), So Paulo, Brazil. 28 pp. Brown, I.F.; Martinelli, L.A.; Thomas, W.W.; Moreira, M.Z.; Ferreira, C.A.C.; Victoria, R.A. 1995. Uncertainty in the biomass of Amazonian forests: an example from Rondnia, Brazil. Forest Ecology and Management, 75: 175-189. Brown, I.F.; Nepstad, D.C.; Pires, I.O.; Luz, L.M.; Alechandre, A.S. 1992. Carbon storage and land use in extractive reserves, Acre, Brazil. Environmental Conservation, 19: 307-315. Brown, K.S.Jr.; Prance, G.T. 1987. Soils and vegetation. In: Whitmore, T.C; Prance, G.T. (Eds). Biogeography and Quaternary History in Tropical America, Clarendon Press, Oxford, U.K., p. 19-45.

125

Brown, S. 1997. Estimating biomass and biomass change of tropical forests: A Primer. FAO Forestry Paper 134. Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), Rome, Italy. 55 pp. Brown, S. 2002. Measuring carbon in forests: current status and future challenges. Environmental Pollution, 116: 363-372. Brown, S.; Gillespie, A.J.R.; Lugo, A.E. 1989. Biomass estimation methods for tropical forest with applications to forest inventory data. Forest Science, 35: 881-902. Brown, S.; Lugo, A.E. 1992. Aboveground biomass estimates for tropical moist forests of the Brazilian Amazon. Interciencia, 17: 8-18. Castilho, C.V.; Magnusson, W.E.; Arajo, R.N.O.; Luizo, R.C.C.; Luizo, F.J.; Lima, A.P.; Higuchi, N. 2006. Variation in aboveground tree live biomass in a central Amazonian Forest: Effects of soil and topography. Forest Ecology and Management, 234: 85-96. Chambers, J.Q.; Santos, J.; Ribeiro, R.J.; Higuchi, N. 2001. Tree damage, allometric relationship, and above-ground net primary production in central Amazon forest. Forest Ecology and Management, 152: 73-84. Chave, J.; Andalo, C.; Brown, S.; Cairns, M.A.; Chambers, J.Q.; Eamus, D.; Flster, H.; Fromard, F.; Higuchi, N.; Kira, T.; Lescure, J. P.; Puig, H.; Rira, B.; Yamakura, T. 2005. Tree allometry and improved estimation of carbon stocks and balance in tropical forests. Oecologia, 145: 87-99. Chave, J.; Muller-Landau, H.C.; Baker, T.R.; Easdale, T.A.; ter Steege, H.; Webb, C.O. 2006. Regional and phylogenetic variation of wood density across 2,456 neotropical tree species. Ecological Applications, 16(6): 2356-2367. Chave, J.; Rira, B.; Dubois, M. 2001. Estimation of biomass in a neotropical Forest of French Guiana: spatial and temporal variability. Journal of Tropical Ecology, 17: 79-96. Chudnoff, M. 1976. Density of tropical timbers as influenced by climatic life zones. Commonwealth Forestry Review, 55: 203-217. Chudnoff, M. 1980. Tropical Timbers of the world. US Department of Agriculture, Forest Service, Forest Products Laboratory, Madison, WI, USA. 831 pp. Clark, D.A. 2007. Detecting tropical forests responses to global climatic and atmospheric change: Current challenges and a way forward. Biotropica, 39: 4-19. Clark, D.A.; Clark, D.B. 2001. Getting to the canopy: tree height growth in a neotropical rain forest. Ecology, 82: 1460-1472. Cook, D.R.; Weisberg, S. 1982. Residuals and influence in regression. Chapman and Hall, New York, 230 pp.

126

Cox, P.M.; Betts, R.A.; Collins, M.; Harris, P.; Huntingford, C.; Jones, C.D. 2004. Amazonian dieback under climate-carbon cycle projections for the 21st century. Theoretical and Applied Climatology, 78: 137-156. Cox, P.M.; Betts, R.A.; Jones, C.D.; Spall, S.A.; Totterdell, I.J. 2000. Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in a coupled climate model. Nature, 408: 184-187. Cummings, D.L.; Kauffman, J.B.; Perry, D.A.; Hughes, R.F. 2002. Aboveground biomass and structure of rainforests in the southwestern Brazilian Amazon. Forest Ecology and Management, 163: 293-307. Dantas, M.; Phillipson, J. 1989. Litterfall and litter nutrient content in primary and secondary Amazonian 'terra firme' rain forest. Journal of Tropical Ecology, 5: 27-36. Dawson, T.E. 1996. Determining water use by trees and forests from isotopic, energy balance and transpiration analyses: the roles of tree size and hydraulic lift. Tree Physiology, 16: 263272. DeFries, R.S.; Houghton, R.A.; Hansen, M.C.; Field, G.B.; Skole, D.; Townshend, J. 2002. Carbon emissions from tropical deforestation and regrowth based on satellite observations for the 1980s and 1990s. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 99: 14256-14261. Delaney, M.; Brown, S.; Lugo,A.E.; Torres-Lezama, A.; Quintero, N.B. 1998. The quantity and turnover of dead wood in permanent forest plots in six life zones of Venezuela. Biotropica, 30: 2-11. DeWalt, S.J.; Chave, J. 2004. Structure and biomass of four lowland Neotropical forests. Biotropica, 36: 7-19. Enquist, B.J. 2002. Universal scaling in tree and vascular plant allometry: toward a general quantitative theory linking plant form and function from cells to ecosystems. Tree Physiology, 22: 1045-1064. Enquist, B.J.; West, G.B.; Charnov, E.L.; Brown, J.H. 1999. Allometric scaling of production and life-history variation in vascular plants. Nature, 401: 907-911. Eva, H.D.; Achard, F.; Stibig, H-J.; Mayaux, P. 2003. Response to comment on determination of deforestation rates of the worlds humid tropical forests. Science, 299: 1015b. Eva, H.D.; Belward, A.S.; Miranda, E.E.; di Bella, A.M.; Gond, V.; Huber, O.; Jones, S.; Sgrenzaroli, M.; Fritz, E. 2004. A land cover map of south America. Global Change Biology, 10: 731-744.

127

FAO 1988. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Soil Map of the World 1:5,000,000. Revised Legend. FAO World Soil Resource Report 60, Rome, Italy. Fearnside, P.M. 1997. Wood density for estimating forest biomass in Brazilian Amazonia. Forest Ecology and Management, 90: 59-87. Fearnside, P.M. 2000a. Greenhouse gas emissions from land-use change in Brazil's Amazon region. In: Lal, R; Kimble, J. M.; Stewart, B.A. (Eds). Global Climate Change and Tropical Ecosystems. Advances in Soil Science. CRC Press, Boca Raton, Florida, USA. p. 231-249. Fearnside, P.M. 2000b. Global warming and tropical land-use change: greenhouse gas emissions from biomass burning, decomposition and soils in forest conversion, shifting cultivation and secondary vegetation. Climatic Change, 46: 115-158. Fearnside, P.M. 2004. Are climate change impacts already affecting tropical forest biomass? Global Environmental Change, 14(4): 299-302. Fearnside, P.M. 2007. Uso da terra na Amaznia e as mudanas climticas globais. Brazilian Journal of Ecology, 10: 83-100. Fearnside, P.M.; Ferraz, J. 1995. A conservation gap analysis of Brazil's Amazonian vegetation. Conservation Biology, 9: 1134-1147. Fearnside, P.M.; Graa, P.M.L.A.; Filho, N.L.; Rodrigues, F.J.A.; Robinson, J.M. 1999. Tropical forest burning in Brazilian Amazonia: measurement of biomass loading, burning efficiency and charcoal formation at Altamira, Par. Forest Ecology and Management, 123: 65-79. Fearnside, P.M.; Graa, P.M.L.A.; Leal Filho, N.; Rodrigues, F.J.A. 2001. Burning of Amazonian rainforests: burning efficiency and charcoal formation in forest cleared for cattle pasture near Manaus, Brazil. Forest Ecology and Management, 146: 115-128. Fearnside, P.M.; Laurance, W.F. 2003. Comment on "Determination of deforestation rates of the world's humid tropical forests". Science, 229: 1015a. Fearnside, P.M.; Laurance, W.F. 2004. Tropical deforestation and greenhouse gas emissions. Ecological Applications, 14: 982-986. Fearnside, P.M.; Leal Jr., N.; Fernandes, F.M. 1993. Rainforest burning and the global carbon budget: Biomass, combustion efficiency, and charcoal formation in the Brazilian Amazon. Journal of Geophysical Research, 98: 16733-16743. Feldalto, L.C.; Mendes, I.A.C.; Coradin, V.T.R. 1989. Madeiras da Amaznia: descrio do lenho de 40 espcies ocorrentes na Floresta Nacional do Tapajs. Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis (IBAMA), Braslia, DF, Brazil, 156 pp.

128

Feldpausch, T.R.; Jirka, S.; Passos, C.A.M.; Jasper, F.; Riha, S.J. 2005. When big trees fall: Damage and carbon export by reduced impact logging in southern Amazonia. Forest Ecology and Management, 219: 199-215. Fernandes, N.P.; Jardim, F.C.S.; Higuchi, N. 1983. Tabelas de volume para floresta tropical de terra-firme da Estao Experimental de Silvicultura Tropical do INPA. Acta Amazonica, 13(3-4): 537-545. Frana, M.B. 2002. Modelagem de Biomassa Atravs do Padro Espectral no Sudoeste da Amaznia. Masters Thesis, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia/Fundao Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Amazonas, Brazil. 106pp. Franken, M.; Irmler, U.; Klinge, H. 1979. Litterfall in inundation, riverine and terra firme forests of central Amazonia. Tropical Ecology, 20: 225-235. Gehring, C.; Park, S.; Denich, M. 2004. Liana allometric biomass equations for Amazonian primary and secondary forest. Forest Ecology and Management, 195: 69-83. Gentry, A.H. 1991. The distribution and evolution of climbing plants. In: Putz, F.E.; Mooney, H.A. (Eds). The Biology of Vines. Cambridge University Press, Cambridge, U.K., p. 3-50. Gerwing, J.J. 2002. Degradation of forests throught logging and fire in the eastern Brazilian Amazon. Forest Ecology and Management, 157: 131-141. Gerwing, J.J., Farias, D. 2000. Integrating liana abundance and forest stature into an estimate of total above-ground biomass for an eastern Amazonian forest. Journal of Tropical Ecology, 16: 327-335. Glerum, B.B. 1960. Report to the Government of Brazil on a forest inventory in the Amazon Valley. Part 5: Region between Rio Caete and Rio Maracassume. Expanded Technical Assistance Program, FAO Report no. 1250. Food and Agriculture Organization, Rome, Italy. Glerum, B.B.; Smit, G. 1962. Report to the Government of Brazil on a combined forestry-soil survey along the road BR-14 from So Miguel do Guama to Imperatriz. Expanded Program of Technical. Assistance Report no. 1483. Food and Agriculture Organization, Rome, Italy. Goldstein, G.; Andrade, J.L.; Meinzer, F.C.; Holbrook, N.M.; Cavelier, J.; Jackson, P.; Celis, A. 1998. Stem water storage and diurnal patterns of water use in tropical forest canopy trees. Plant Cell and Environment, 21: 397-406. Graa, P.M.L.A.; Fearnside, P.M.; Cerri, C.C. 1999. Burning of Amazonian forest in Ariquemes, Rondnia, Brazil: biomass, charcoal formation and burning efficiency. Forest Ecology and Management, 120: 179-191.

129

Grace, J. 2004. Understanding and managing the global carbon cycle. Journal of Ecology, 92: 189-202. Griscom, B.W.; Ashton, P.M.S. 2003. Bamboo control of forest succession: Guadua sarcocarpa in southeastern Peru. Forest Ecology and Management, 175: 445-454. Griscom, B.W.; Ashton, P.M.S. 2006. A self-perpetuating bamboo disturbance cycle in a neotropical forest. Journal of Tropical Ecology, 22: 587-597. Hacke, U.G.; Sperry, J.S.; Pockman, W.T.; Davis, S.D.; McCulloh, K.A. 2001. Trends in wood density and structure are linked to prevention of xylem implosion by negative pressure. Oecologia, 126: 457-461. Hansen, J.; Sato, M.; Ruedy, R.; Lo, K.; Lea, D.W.; Medina-Elizade, M. 2006. Global temperature change. PNAS, 103 (39): 14288-14293. Heinsdijk, D. 1957. Report to the Government of Brazil on a forest inventory in the Amazon Valley (Region between Rio Tapajs and Rio Xingu). Expanded Technical Assistance Program FAO Report no. 601600. Food and Agriculture Organization, Rome, Italy. Heinsdijk, D. 1958. Report to the Government of Brazil on a forest inventory in the Amazon Valley. Part 3: Region between Rio Tapajs and Rio Madeira. FAO Report n 969 & Part 4: Region between Rio Tocatins and Rios Guama and Capin, FAO Report n 992. Expanded Technical Assistance Program (FAO/58/10/8131), Food and Agriculture Organization, Rome, Italy. Higuchi, N.; Ramm, W. 1985. Developing bole wood volume equations for a group of tree species of central Amazon (Brazil). Commonwealth Forestry Review, 64(1): 33-41. Higuchi, N.; Santos, J.; Ribeiro, R.J.; Minette, L.; Biot, Y. 1998. Biomassa da parte area da vegetao da floresta tropical mida de terra-firme da Amaznia brasileira. Acta Amazonica, 28(2): 153-166. Hinckley, T.M.; Richter, H.; Schulte, P.J. 1991. Water relations. In: Raghavendra, A.S. (Ed.). Physiology of trees. John Wiley & Sons, New York, USA., p. 137-162. Houghton, R.A. 2003a. Revised estimates of the annual net flux of carbon to the atmosphere from changes in land use and land management 1850-2000. Tellus Series B-Chemical and Physical Meteorology, 55: 378-390. Houghton, R.A. 2003b. Why are estimates of the terrestrial carbon balance so different? Global Change Biology, 9: 500-509. Houghton, R.A. 2005. Aboveground forest biomass and the global carbon balance. Global Change Biology, 11: 945-958.

130

Houghton, R.A.; Lawrence, K.T.; Hackler, J.L.; Brown, S. 2001. The spatial distribution of forest biomass in the Brazilian Amazon: a comparison of estimates. Global Change Biology, 7: 731-746. Houghton, R.A.; Skole, D.L.; Nobre, C.A.; Hackler, J.L.; Lawrence, K.T.; Chomentowski, W.H. 2000. Annual fluxes of carbon from deforestation and regrowth in the Brazilian Amazon. Nature, 403: 301-304. IPCC 2001. Climate Change 2001: The Scientific Basis. Houghton, J.T.; Ding, Y.; Griggs, D.J.; Noguer, M.; van der Linden, P.J.; Dai, X.; Maskell, K.; Johnson, C.A. (eds.) Cambridge Univ Press, Cambridge, UK. IPCC 2007. Climate Change 2007: The physical science basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. WMO/UNEP, 18 pp. Keller, M.; Palace, M.; Asner, G.P.; Pereira, R.; Silva, J.N.M. 2004. Coarse woody debris in undisturbed and logged forests in the eastern Brazilian Amazon. Global Change Biology, 10: 784-795. King, D.A.; Davies, S.J.; Nur Supardi, M.N.; Tan, S. 2005. Tree growth is related to light interception and wood density in two mixed dipterocarp forests of Malaysia. Functional Ecology, 19: 445-453. King, D.A.; Davies, S.J.; Tan, S.; Noor, N.S.MD. 2006. The role of wood density and stem support costs in the growth and mortality of tropical trees. Journal of Ecology, 94: 670-680. Klinge, H. 1977. Fine litter production and nutrient return to the soil in three natural forest stands of eastern Amazonia. Geo-Eco-Trop, 1: 159-167. Klinge, H.; Rodrigues, W.A. 1968. Litter production in area of Amazonian terra firme forest. Part I. Amazoniana, 1(4): 287-302. Klinge, H.; Rodrigues, W.A. 1973. Biomass of a tierra firme forest of the Amazon basin. Acta Cientifica Venezolana, 24: 225-237. Klinge, H.; Rodrigues, W.A.; Brunig, E.; Fittkau, E.J. 1975. Biomass and structure in a Central Amazonian rain forest. In: Golley, F.; Medina, E. (Eds.). Tropical Ecological Systems: Trends in terrestrial and Aquatic Research. Nova York, Springer-Verlag. p. 115122. Latham, P.A.; Zuuring, H.R.; Coble, D.W. 1998. A method for quantifying vertical forest structure. Forest Ecology and Management, 104: 157-170. Laurance, W.F.; Nascimento, H.E.M.; Laurance, S.G.; Andrade, A.; Ribeiro, J.E.L.S.; Giraldo, J.P.; Lovejoy, T.E.; Condit, R.; Chave, J.; Harms, K.E.; DAngelo, S. 2006. Rapid

131

decay of tree-community composition in Amazonian forest fragments. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 103(50): 19010-19014. Loetsch, F.; Zhrer, F.; Haller, K.E. 1973. Forest Inventory. BLV Verlagsgesellschaft. Munich, Germany, 469 pp. Lugo, A.E.; Scatena, F.N. 1996. Background and catastrophic tree mortality in tropical moist, wet, and rain forest. Biotropica, 28: 585-599. Luizo, F.J. 1989. Litter production and mineral element input to the forest floor in a central Amazonian Forest. Geojournal, 19(4): 407-417. Luizo, F.J. 1995. Ecological studies in contrasting forest types in central Amazonian. Ph.D Thesis, University of Stirling, UK. 288 pp. Luizo, R.C.C.; Luizo, F.J.; Paiva, R.Q.; Monteiro, T.F.; Sousa, L.S.; Kruijt, B. 2004. Variation of carbon and nitrogen cycling processes along a topographic gradient in a central Amazonian forest. Global Change Biology, 10: 592-600. Magnago, H.; Barreto, R.A.A.; Pastore, U. 1978. Projeto RADAMBRASIL. Folha SA. 20. Parte IV Vegetao, Departamento Nacional de Produo Mineral, Rio de Janeiro, Brazil, p. 413-530. Magnusson, W.E.; Mouro, G.M. 2005. Estatstica sem matemtica: a ligao entre as questes e as anlises. Editora Planta, Londrina, Paran, Brazil. 138 pp. Malhi, Y.; Baker, T.R.; Phillips, O.L.; Almeida, S.; Alvarez, E.; Arroyo, L.; Chave, J.; Czimczik, C.I.; DiFiori, A.; Higuchi, N.; Killeen, T.J.; Laurance, S.G.; Laurance, W.F.; Lewis, S.L.; Montoya, L.M.M.; Monteagudo, A.; Neill, D.A.; Vargas, P.N.; Patio, S.; Pitman, N.C.A.; Quesada, C.A.; Salomo, R.; Silva, J.N.M.; Lezama, A.T.; Martnez, R.V.; Terborgh, J.; Vinceti, B.; Lloyd, J. 2004. The above-ground coarse wood productivity of 104 Neotropical forest plots. Global Change Biology, 10: 563-591. Malhi, Y.; Wood, D.; Baker, T.R.; Wright, J.; Phillips, O.L.; Cochrane, T.; Meir, P.; Chave, J.; Almeida, S.; Arroyo, L.; Higuchi, N.; Killeen, T.; Laurance, S.G.; Laurance, W.F.; Lewis, S.L.; Monteagudo, A.; Neill, D.A.; Vargas, P.N.; Pitman, N.C.A.; Quesada, C.A.; Salomo, R.; Silva, J.N.M.; Lezama, A.T.; Terborgh, J.; Martnez, R.V.; Vinceti, B. 2006. The regional variation of aboveground live biomass in old-growth Amazonian forests. Global Change Biology, 12: 1107-1138. Marques-Filho, A.O.; Ribeiro, M.N.G.; Santos, J.M. 1981. Estudos climatolgicos da Reserva Florestal Ducke, Manaus, AM. IV-Precipitao. Acta Amazonica, 4: 759-768. Martinelli, L.A.; Victoria, R.L.; Moreira, M.Z.; Arruda Jr., G.; Brown, I.F.; Ferreira, C.A.C.; Coelho, L.F.; Lima, R.P.; Thomas, W.W. 1988. Implantao de parcelas para

132

monitoramento de dinmica florestal na rea de proteo ambiental, UHE Samuel, Rondnia: Relatrio Preliminar. Centro de Energia Nuclear na Agricultura (CENA), Piracicaba, So Paulo, Brazil, 72 pp. Mascaro, J.; Schnitzer, S.A.; Carson, W.P. 2004. Liana diversity, abundance, and mortality in a tropical wet forest in Costa Rica. Forest Ecology and Management, 190: 3-14. McGuire, A.D.; Sitch, S.; Clein, J.S.; Dargaville, R.; Esser, G.; Foley, J.; Heimann, M.; Joos, F.; Kaplan, J.; Kicklighter, D.W.; Meier, R.A.; Melillo, J.M.; Moore III, B.; Prentice, I.C.; Ramankutty, N.; Reichenau, T.; Schloss, A.; Tian, H.; Williams, L.J.; Wittenberg, U. 2001. Carbon balance of the terrestrial biosphere in the twentieth century: Analyses of CO2, climate and land use effects with four process-based 10 ecosystem models. Global Biogeochemical Cycles, 15: 183-206. Meinzer, F.C. 2003. Functional convergence in plant responses to the environment. Oecologia, 134: 1-11. Meinzer, F.C.; Andrade, J.L.; Goldstein, G.; Holbrook, N.M.; Cavelier, J.; Wright, S.J. 1999. Partitioning of soil water among canopy trees in a seasonally dry tropical forest. Oecologia, 121: 293-301. Meinzer, F.C.; Clearwater, M.J.; Goldstein, G. 2001. Water transport in trees: current perspectives, new insights and some controversies. Environmental and Experimental Botany, 45: 239-262. Melo, J.E.; Coradin, V.T.R.; Mendes, J.C. 1990. Classes de densidade para madeiras da Amaznia Brasileira. In: Anais do Congresso Florestal Brasileiro 6, vol.3, Campos do Jordo, So Paulo, Sociedade Brasileira de Silvicultura, So Paulo, SP, Brazil, p. 695-699. Monteiro, M.T.F. 2005. Interaes na dinmica do carbono e nutrientes da liteira entre a floresta de terra firme e o igarap de drenagem na Amaznia central. Masters Thesis, INPA/UFAM, 93 pp. Moura, J.B. 1994. Estudo da forma do fuste e comparao de mtodos de estimativa volumtrica de espcies florestais da Amaznia brasileira. Masters Thesis, Universidade Federal do Paran, Curitiba, Paran, Brazil, 114 pp. Muller-Landau, H.C. 2004. Interspecific and intersite variation in wood density of tropical trees. Biotropica, 36: 20-32. Muller-Landau, H.C.; Condit, R.S.; Chave, J.; Thomas, S.C.; Bohlman, S.A.;

Bunyavejchewin, S.; Davies, S.; Foster, R.; Gunatilleke, S.; Gunatilleke, N.; Harms, K.E.; Hart, T.; Hubbell, S.P.; Itoh, A.; Kassim, A.R.; LaFrankie, J.V.; Lee, H.S.; Losos, E.; Makana, J-R.; Ohkubo, T.; Sukumar, R.; Sun, I-F.; Nur Supardi, M.N.; Tan, S.; Thompson,

133

J.; Valencia, R.; Muoz, G.V.; Wills, C.; Yamakura, T.; Chuyong, G.; Dattaraja, H.S.; Esufali, S.; Hall, P.; Hernandez, C.; Kenfack, D.; Kiratiprayoon, S.; Suresh, H.S.; Thomas, D.; Vallejo, M.I.; Ashton, P. 2006. Testing metabolic ecology theory for allometric scaling of tree size, growth and mortality in tropical forests. Ecology Letters, 9: 575-588. Nascimento, C.C. 1993. Variabilidade da Densidade Bsica e de Propriedades Mecnicas de Madeiras da Amaznia. Masters Thesis in Forestry Sciences, Universidade de So Paulo, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba, SP, Brazil. 129 pp. Nascimento, H.E.M.; Laurance, W.F. 2002. Total aboveground biomass in central Amazonian rainforests: a landscape-scale study. Forest Ecology and Management, 168: 311-321. Nelson, B.W. 1994. Natural forest disturbance and change in the Brazilian Amazon. Remote Sensing Reviews, 10: 105-125. Nelson, B.W.; Oliveira, A.C.; Vidalenc, D.; Smith, M.; Bianchini, M.C.; Nogueira, E.M. 2006. Florestas dominadas por tabocas trepadeiras do gnero Guadua, no sudoeste da Amaznia. In: Anais do Seminrio Nacional de Bambu, Faculdade de Arquitetura e Urbanismo, Universidade de Braslia, Braslia, DF, Brazil. p. 49-55. Nepstad, D.C. 1989. Forest regrowth on abandoned pastures in eastern Amazonia: Limitations to tree seedling survival and crowth. PhD dissertation, Yale University, New Haven, Connecticut, U.S.A., 234 pp. Nepstad, D.; Lefebvre, P.; Silva, U.L.; Tomasella, J.; Schlesinger, P.; Solrzano, L.; Moutinho, P.; Ray, D.; Benito, J.G. 2001. Amazon drought and its implications for forest flammability and tree growth: a basin-wide analysis. Global Change Biology, 10: 704-717. Nepstad, D.C.; Verssimo, A.; Alencar, A.; Nobre, C.; Lima, E.; Lefebvre, P.; Schlesinger, P.; Potterk, C.; Moutinho, P.; Mendoza, E.; Cochrane, M.; Brooks, V. 1999. Large-scale impoverishment of Amazonian forests by logging and fire. Nature, 398: 505-508. Neter, J.; Wasserman, W. 1974. Applied linear statistical models Regression, Analysis of Variance, and Experimental Designs. Richard D. Irwin, Inc. Homewood, Illinois, 842 pp. Niklas, K.J.; Enquist, B.J. 2001. Invariant scaling relationships for interspecific plant biomass production rates and body size. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 98: 2922-2927. Niklas, K.J.; Spatz, H-C. 2004. Growth and hydraulic (not mechanical) constraints govern the scaling of tree height and mass. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 101: 15661-15663. Nogueira, A. 2006. Variao da densidade, rea basal e biomassa de lianas em 64 km2 de floresta de terra-firme na Amaznia central. Masters thesis, Instituto Nacional de

134

Pesquisas da Amaznia/Fundao Universidade do Amazonas, Manaus, Amazonas, Brazil, 55 pp. Nogueira, E.M.; Fearnside, P.M.; Nelson, B.W.; Frana, M.B. 2007. Wood density in forests of Brazils arc of deforestation: Implications for biomass and flux of carbon from land-use change in Amazonia. Forest Ecology and Management, 248: 119-135. Nogueira, E.M.; Fearnside, P.M.; Nelson, B.W. submetido. Linear regressions for normalization of wood density in biomass estimates of Amazon forests. Nogueira, E.M.; Nelson, B.W.; Fearnside, P.M. 2005. Wood density in dense forest in central Amazonia, Brazil. Forest Ecology and Management, 208: 261-286. Nogueira, E.M.; Nelson, B.W.; Fearnside, P.M. 2006. Volume and biomass of trees in central Amazonia: Influence of irregularly shaped and hollow trunks. Forest Ecology and Management, 227: 14-21. Nogueira, E.M.; Nelson, B.W.; Fearnside, P.M.; Frana, M.B.; Oliveira, A.C.A., 2008. Tree Height in Brazils Arc of Deforestation: Shorter trees in south and southwest Amazonia imply lower biomass. Forest Ecology and Management. doi:10.1016/j.foreco.2008.02.002 OBrien, S.T.; Hubbell, S.P.; Spiro, P., Condit, R.; Foster, R.B. 1995. Diameter, height, crown and age relationships in eight neotropical tree species. Ecology, 76: 1926-1939. Oliveira, L.C.S. 1981. A variao da massa especfica aparente da madeira em funo do teor de umidade. IPT, n.2. Notas tcnicas em secagem de madeiras. So Paulo, SP, Brazil. Oliveira, L.L.; Fontinhas, R.L.; Lima, A.M.M.; Lima, R.J.S. 2004. Mapas dos parmetros climatolgicos do estado do Par: umidade, temperatura e insolao, mdias anuais. In: Anais do XIII Congresso Brasileiro de Meteorologia, Fortaleza, Cear, Brazil. 7 pp. http://www.para30graus.pa.gov.br/meteorologia.htm. Accessado em 09/03/2007. Ott, R.L.; Longnecker, M.T. 2001. An Introduction to Statistical Methods and Data Analysis (5th ed.). Duxbury Press, Belmont, California, 1184 pp. Overman, J.P.M.; White, H.J.L.; Saldarriaga, J.G. 1994. Evaluation of regression models for above-ground biomass determination in Amazon rainforest. Journal of Tropical Ecology, 10: 207-218. Palace, M.; Keller, M.; Asner, G.P.; Silva, J.N.M.; Passos, C. 2007. Necromass in undisturbed and logged forests in the Brazilian Amazon. Forest Ecology and Management, 238: 309318. Parolin, P.; Ferreira, L.V. 1998. Are there differences in specific wood gravities between trees in vrzea and igap (Central Amazonia)? Ecotropica, 4: 25-32.

135

Pauletto, D. 2006. Estoque e produo de liteira grossa em floresta submetida explorao seletiva de madeira no noroeste de Mato Grosso. Masters Thesis, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia/Fundao Universidade do Amazonas, Manaus, Amazonas, Brazil, 78 pp. Pereira, N.W.V.; Venturin, N.; Machado, E.L.M.; Scolforo, J.R.S.; Macedo, R.L.G.; d`Oliveira, M.V.N. 2005. Anlise das variaes temporais na florstica e estrutura da comunidade arbrea de uma floresta explorada com plano de manejo. Revista Cerne, 11: 263-282. Perez, J.W. 1970. Relation of crown diameter to stem diameter in forests of Puerto Rico, Dominica, and Thailand. In: Odum, H.T.; Pigeon, R.F. (Eds.). A tropical Rain Forest a study of irradiation and ecology at El Verde, Puerto Rico. Office of Information Services U.S. Atomic Energy Commission, Oak Ridge, Tennessee. p. B-105 122. Phillips, O.L.; Baker, T.R.; Arroyo, L.; Higuchi, N.; Killeen, T.J.; Laurance, W.F.; Lewis, S.L.; Lloyd, J.; Malhi, Y.; Monteagudo, A.; Neill, D.A.; Vargas, P.N.; Silva, J.N.M.; Terborgh, J.; Martnez, R.V.; Alexiades, M.; Almeida, S.; Almeida, S.; Brown, S.; Chave, J.; Comiskey, J.A.; Czimczik, C.I.; Di Fiore, A.; Erwin, T.; Kuebler, C.; Laurance, S.G.; Nascimento, H.E.M.; Olivier, J.; Palacios, W.; Patio, S.; Pitman, N.C.A.; Quesada, C.A.; Saldias, M.; Lezama, A.T.; Vinceti, B. 2004. Pattern and process in Amazon tree turnover, 1976-2001. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 359: 381-407. Pitt, J. 1961. Application of silvicultural methods to some of the forests of the Amazon. FAO, Expanded Technical Assistance Program, Report to the Government of Brazil, no 1337, Rome, Italy, 94 pp. Putz, F.E. 1983. Liana biomass and leaf area of a Tierra Firme forest in the Rio Negro Basin, Venezuela. Biotropica, 15(3): 185-189. Putz, F.E. 1984. Natural history of lianas on Barro Colorado Island, Panama. Ecology, 65: 1713-1724. Putz, F.E.; Coley, P.D.; Lu, K.; Montalvo, A.; Aiello, A. 1983. Uprooting and snapping of trees: Structural determinants and ecological consequences. Canadian Journal of Forest Research, 13: 1011-1020. Reich, P.B.; Borchert, R. 1984. Water stress and tree phenology in a tropical dry forest in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology, 72: 61-74. Reid, Collins and Associates 1977. Jari Hog Fuel Study: Investigation of Moisture Content, Specific Gravity, Rate of Drying and other related proprieties of Indigenous Hardwood

136

Species at Jari, Brazil. Progress Report, Dry Season Sampling and Results, Vancouver, BC, Canada. 63 pp. Restom, T.G.; Nepstad, D.C. 2004. Seedling growth dynamics of a deeply rooting liana in a secondary forest in eastern Amazonia. Forest Ecology and Management, 190: 109-118. Revilla Cardenas, J.D. 1986. Estudos de ecologia e controle ambiental na regio do reservatrio da UHE de Samuel. Convnio: Eletronorte/MCT/CNPq/INPA de 01.07.82. Relatrio Setorial, Segmento: Estimativa de Fitomassa. Perodo julho-dezembro 1986. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Manaus, Amazonas, Brazil. 194 pp. Revilla Cardenas, J.D. 1987. Levantamento e anlise da fitomassa da UHE de Karara (Relatrio). Rio Xingu. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Manaus, Amazonas, Brazil. 181 pp. Revilla Cardenas, J.D. 1988. Levantamento e anlise da fitomassa da UHE de Babaquara, Rio Xingu (Relatrio). Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Manaus, Amazonas, Brazil. 277 pp. Reyes, G.; Brown, S.; Chapman, J.C.; Lugo, A.E. 1992. Wood densities of tropical tree species. USDA Forest Service. General Technical Report S0-88. Southern Forest Experiment Station, New Orleans, Louisiana, USA. 15 pp. Ribeiro, J.E.L.S.; Hopckins, M.J.C.; Vicentini, A.; Sothers, C.A.; Costa, M.A.S.; Brito, J.M.; Souza, M.A.D.; Martins, L.H.P.; Lohmann, L.G.; Assuno, P.A.C.L.; Pereira, E.C.; Silva, C.; Mesquita, M.R.; Procpio, L.C. 1999. Flora da Reserva Ducke: guia de identificao das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amaznia central. INPA/DFID, Manaus, Amazonas, Brazil. 816 pp. Ribeiro, R.J. 1996. Estudos de funo de forma para espcies florestais de terra-firme da Amaznia. Masters Thesis, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia/Fundao Universidade do Amazonas, Manaus, Amazonas, Brazil, 76 pp. Rice, A.H.; Pyle, E.H.; Saleska, S.R.; Hutyra, L.; Carmargo, P.B.; Portilho, K.; Marques, D.F.; Wofsy, S.F. 2004. Carbon balance and vegetation dynamics in an old-growth Amazonian forest. Ecological Applications, 14(4): S55S71. Rice, K.; Brokaw, N.; Thompson, J. 2004. Liana abundance in a Puerto Rican forest. Forest Ecology and Management, 190: 33-41. Roth, I. 1981. Structural pattern in tropical barks. Encyclopedia of plant anatomy. Volume IX/3. Gebrder Borntrger, Berlin, Germany.

137

Rozendaal, D.M.A.; Hurtado, V.H.; Poorter, L. 2006. Plasticity in leaf traits of 38 tropical tree species in response to light; relationships with light demand and adult stature. Functional Ecology, 20: 207-216. Russel, C.E. 1983. Nutrient cycling and productivity of native and plantation forests at Jari florestal, Par, Brazil. Ph.D Thesis, University of Georgia, Athens, Georgia, U.S.A. 135 pp. Saatchi, S.S.; Houghton, R.A.; Alval, R.C.S.; Soares, J.V.; Yu, Y. 2007. Distribution of aboveground live biomass in the Amazon basin. Global Change Biology, 13: 816-837. Saldarriaga, J.G.; West, D.C.; Tharp, M.L.; Uhl, C. 1988. Long-term chronosequence of forest succession in the upper Rio Negro of Colombia and Venezuela. Journal of Ecology, 76: 938-958. Sallenave, P. 1955. Proprits physiques et mcaniques des bois tropicaux de lUnion Franaise. Centre Technique Forestier Tropical, Nogent sur Marne, France. Sallenave, P. 1964. Proprits physiques et mcaniques des bois tropicaux. Premier Supplment. Centre Technique Forestier Tropical, Nogent sur Marme, France. Sallenave, P. 1971. Proprits physiques et mcaniques des bois tropicaux. Deuxime Supplment. Centre Technique Forestier Tropical, Nogent sur Marne, France. Santos, J. 1996. Anlise de modelos de regresso para estimar a fitomassa da floresta tropical mida de terra-firme da Amaznia Brasileira. Doctoral Thesis, Universidade Federal de Viosa, Minas Gerais, Brazil. 121 pp. Schnitzer, S.A.; Dalling, J.; Carson, W.P. 2000. The impact of lianas on tree regeneration in tropical forest canopy gaps: evidence for an alternative pathway of gap-phase regeneration. Journal of Ecology, 88: 655-666. Schulze, E.D.; Mooney, H.A.; Bullock, S.H.; Mendoza, A. 1988. Water contents of wood of tropical deciduous forests during the dry season. Boletin Sociedad Botanica de Mexico, 48: 113-118. Scott, D.A.; Proctor, J.; Thompson, J. 1992. Ecological studies on a lowland evergreen rain forest on Marac Island, Roraima, Brazil. II. Litter and nutrient cycling. Journal of Ecology, 80: 705-717. Sheil, D. 1995. A critique of permanent plot methods and analysis with examples from Budongo Forest, Uganda. Forest Ecology and Management, 77: 11-34. Silva, M.F.F. 1984. Produo anual de serrapilheira e seu contedo mineralgico na mata tropical de terra firme, Tucuru-PA. Boletim do Museu Paraense Emlio Goeldi, Srie Botnica, 1: 111-158.

138

Silva, M.F.F.; Lobo, M.G.A. 1982. Nota sobre deposio de matria orgnica em floresta de terra-firme, vrzea e igap. Boletim do Museu Paraense Emlio Goeldi, Nova Srie: Botnica, Belm, (56): 1-13. Silva, R.P. 2007. Alometria, estoque e dinmica da biomassa de florestas primrias e secundrias na regio de Manaus (AM). Doctoral Thesis, Programa de Ps-graduao em Cincias de Florestas Tropicais, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPA, Manaus, Amazonas, Brazil, 152 pp. Silveira, M. 1999. Ecological aspects of bamboo-dominated forest in southwestern Amazonia: an ethnoscience perspective. Ecotropica, 5: 213-216. Simpson, W.; TenWolde, A. 1999. Physical properties and moisture relations of wood. Chapter. 3. In: Forest Products Laboratory. Wood Handbook-wood as an engineering material. Gen. Tech. Rep. FPL-GTR-113. United States Department of Agriculture, Forest Service, Forest Products Laboratory, Madison, Wisconsin, USA. 463 pp. Simpson, W.T. 1993. Specific Gravity, Moisture Content, and Density Relationship for Wood. General Technical Report FPL-GTR-76. United States Department of Agriculture, Forest Service, Forest Products Laboratory, Madison, Wisconsin, USA. 13 pp. Sokal, R.R.; Rohlf, F.J. 1995. Biometry, 3rd Ed., W.H. Freeman & Company, San Francisco, California, 880 pp. Sombroek, W.G. 2000. Amazon land forms and soils in relation to biological diversity. Acta Amazonica, 30: 81-100. Souza, M.H.; Magliano, M.M.; Camargos, J.A.A.; Souza, M.R. 2002. Madeiras tropicais brasileiras (Brazilian Tropical woods). Second ed. Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis, Edies IBAMA, Braslia, DF, Brazil. 152 pp. Sterck, F.J.; van Gelder, H.A.; Poorter, L. 2006. Mechanical branch constraints contribute to life-history variation across tree species in a Bolivian forest. Journal of Ecology, 94: 11921200. Summers, P.M. 1998. Estoque, decomposio e nutrientes da liteira grossa em floresta de terra-firme na Amaznia Central. Masters Thesis. INPA/UFAM. Manaus, AM. 105pp. Suzuki, E. 1999. Diversity in specific gravity and water content of wood among Bornean tropical rainforest trees. Ecological Research, 14: 211-224. ter Steege, H.; Hammond, D.S. 2001. Character convergence, diversity, and disturbance in tropical rain forest in Guyana. Ecology, 82: 3197-3212. ter Steege, H.; Pitman, N.C.A.; Phillips, O.L.; Chave, J.; Sabatier, D.; Duque, A.; Molino, JF.; Prvost, M-F.; Spichiger, R.; Castellanos, H.; von Hildebrand, P.; Vsquez, R. 2006.

139

Continental-scale patterns of canopy tree composition and function across Amazonia. Nature, 443: 444-447. ter Steege, H.; Pitman, N.C.A.; Sabatier, D.; Castellanos, H.; van der Hout, P.; Daly, D.C.; Silveira, M.; Phillips, O.; Vasquez, R.; van Andel, T.; Duivenvoorden, J.; Oliveira, A.A.; Ek, R.; Lilwah, R.; Thomas, R.; van Essen, J.; Baider, C.; Maas, P.; Mori, S.; Terborgh, J.; Vargas, P.N.; Mogolln, H.; Morawetz, W. 2003. A spatial model of tree alpha-diversity and tree density for the Amazon. Biodiversity and Conservation, 12: 2225-2277. ter Steege, H.; Sabatier, D.; Castellanos, H.; van Andel, T.; Duivenvoorden, J.; Oliveira, A.A.; Ek, R.; Lilwah, R.; Mass, P.; Mori, S. 2000. An analysis of the floristic composition and diversity of Amazonian forests including those of the Guiana Shield. Journal of Tropical Ecology, 16: 801-828. Terborgh, J.; Andresen, E. 1998. The composition of Amazonian forests: patterns at local and regional scales. Journal of Tropical Ecology, 14: 645-664. Terborgh, J.; Vargas, P.N.; Mogolln, H.; Morawetz, W. 2003. A spatial model of tree alphadiversity and tree density for the Amazon. Biodiversity and Conservation, 12: 2225-2277. Trugilho, P.F.; Silva, D.A.; Frazo, F.J.L.; Matos, J.L.M. 1990. Comparao de mtodos de determinao da densidade bsica em madeira. Acta Amazonica, 20 307-319. Tuomisto, H.; Ruokolainen, K.; Kalliola, R.; Linna, A.; Danjoy, W.; Rodriguez, Z. 1995. Dissecting Amazonian biodiversity. Science, 269: 63-66. Uhl, C.; Buschbacher, R.; Serro, E.A.S. 1988. Abandoned pastures in eastern Amazonia, I: Pattern of plant succession. Journal of Ecology, 76: 663-681. van Gelder, H.A.; Poorter, L.; Sterck, F.J. 2006. Wood mechanics, allometry, and life-history variation in a tropical rain forest tree community. New Phytologist, 171: 367-378. Veloso, H.P.; Rangel Filho, A.L.R.; Lima, J.C.A. 1991. Classificao da Vegetao Brasileira, Adaptada a um Sistema Universal. IBGE, Rio de Janeiro, Brazil. 123 pp. Vidalenc, D. 2000. Distribuio das florestas dominadas pelo bambu Guadua weberbaueri em escala de paisagem no sudoeste da Amaznia e fatores edficos que afetam sua densidade. Masters Thesis, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia/Fundao Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Amazonas, Brazil. 92 pp. Villela, D.M.; Proctor, J. 1999. Litterfall mass, chemistry, and nutrient retranslocation in a monodominant forest on Marac island, Roraima, Brazil. Biotropica, 31(2): 198-211. Weiner, J.; Thomas, S.C. 1992. Competition and allometry in three species of annual plants. Ecology, 73: 648-656.

140

West, G.B.; Brown, J.H.; Enquist, B.J. 1999. A general model for the structure and allometry of plant vascular systems. Nature, 400: 664-667. Wiemann, M.C.; Williamson, G.B. 1988. Extreme radial changes in wood specific gravity in some tropical pioneers. Wood and Fiber Science, 20(3): 344-349. Wiemann, M.C.; Williamson, G.B. 1989. Radial gradients in the specific gravity of wood in some tropical and temperate trees. Forest Science, 35: 197-210. Wiemann, M.C.; Williamson, G.B. 2002. Geographic variation in wood specific gravity: Effects of latitude, temperature, and precipitation. Wood Fiber Science, 34: 96-107. Wilkinson, L. 1990. SYSTAT: The system for statistics. SYSTAT Inc., Evanston, Illinois, U.S.A. Wittmann, F.; Schngart, J.; Parolin, P.; Worbes, M.; Piedade, M.T.F.; Junk, W.J. 2006. Wood specific gravity of trees in Amazonian white-water forests in relation to flooding. IAWA Journal, 27(3): 255266. Woodcock, D.W. 2000. Wood specific gravity of trees and forest types in the southern Peruvian Amazon. Acta Amazonica, 30: 589-599. Woodcock, D.W.; Shier, A.D. 2002. Wood specific gravity and its radial variations: the many ways to make a tree. Trees Structure and Functions, 16: 437-443. Woodcock, D.W.; Shier, A.D. 2003. Does canopy position affect wood specific gravity in temperate forest trees? Annals of Botany, 91: 529-537. Wright, S.J.; Muller-Landau, H.C.; Condit, R.; Hubbell, S.P. 2003. Gap-dependent recruitment, realized vital rates, and size distributions of tropical trees. Ecology, 84: 31743185. Yamazaki, D.R.; Costa, A.M.R.; Azevedo, W.P. 1978. Projeto RADAMBRASIL, Folha AS. 20, Parte III Pedologia, Departamento Nacional de Produo Mineral, Rio de Janeiro, RJ, Brazil, p. 247-410.

141

Anexo A. Densidade bsica mdia do fuste (seo transversal do disco de madeira com casca) por espcies ou morfo-espcies para quatro sites na poro sul da Amaznia Brasileira.
Famlia Anacardiaceae Fabaceae Annonaceae Tiliaceae Apocynaceae Anacardiaceae Moraceae Bixaceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Urticaceae Cecropiaceae Ulmaceae Hippocrateaceae Nome Cientfico Mdia do fuste (Desvio padro) 0,445 0,650 0,605 0,265 0,726 (0,010) 0,638 (0,062) 0,604 0,332 0,511 0,644 0,766 (0,065) 0,627 (0,048) 0,410 0,310 0,669 0,703 (0,025) 0,737 0,728 0,526 0,394 0,556 0,563 (0.009) 0,467 0,550 0,467 (0,022) 0,454 0,674 (0,053) 0,613 (0,124) 0,379 0,590 0,594 0,657 (0,035) 0,533 0,513 0,623 0,492 0,613 0,607 (0,016) 0,516 0,487 0,484 0,604 0,761 0,699 0,785 0,586 (0,023) 0,538 0,632 0,715 0,588 n 1 1 1 1 2 7 1 1 1 1 3 6 1 1 1 11 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 2 4 1 1 1 4 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1

Anacardium giganteum W. Hancock ex Engl. Andira inermis (W. Wright) Kunth ex. DC. Annona ambotay Aubl. Apeiba echinata Gaertner Aspidosperma cf. spruceanum Mull. Arg. Astronium le-cointei Ducke Batocarpus amazonicus (Ducke) Fosberg Bixa arborea Huber Brosimum acutifolium Huber ssp. interjectum C.C. Berg Brosimum gaudichaudii Trcul Brosimum guianense (Aubl.) Huber Brosimum lactescens (S. Moore) C.C.Berg. Castilloa ulei Warb Cecropia sciadophylla Mart. Celtis schippii Standl. Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Smith Chrysophyllum lucentifolium Cronquist ssp. pachicardium Pires T. D. Sapotaceae Pen Sapotaceae Chrysophyllum sp. Moraceae Clarisia racemosa Ruiz & Pav. Cochlospermaceae Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. Euphorbiaceae Conceveiba guianensis Aubl. Caesalpinioideae Copaifera multijuga Hayne Boraginaceae Cordia ecalyculata Vell. Boraginaceae Cordia sp. Boraginaceae Cordia sprucei Mez Euphorbiaceae Croton palanostigma Klotzsch Fabaceae Diplotropis purpurea var. leptophylla (Kleinhoonte) Amshoff Sapotaceae Ecclinusa guianensis Eyma Mimosoideae Enterolobium sp. Bombacaceae Eriotheca globosa (Aubl.) Robyns Myrtaceae Eugenia anastomosans DC. Annonaceae Fusaea longifolia (Aubl.) Saff. Nyctaginaceae Guapira noxia (Netto) Lundell Meliaceae Guarea cf. humaitensis T.D. Penn. Meliaceae Guarea grandifolia DC. Meliaceae Guarea kunthiana A.Juss. Meliaceae Guarea sp. Meliaceae Guarea trunciflora C. DC. Annonaceae Guatteria citriodora Ducke Annonaceae Guatteria sp. Sterculiaceae Guazuma sp. Lecythidaceae Gustavia augusta L. Chrysobalanaceae Hirtella cf. racemosa Lam. Chrysobalanaceae Hirtella sp. Caesalpinioideae Hymenaea courbaril L. Fabaceae Hymenolobium cf. pulcherrimum Ducke Fabaceae Hymenolobium modestum Ducke Fabaceae Hymenolobium nitidum Benth. Fabaceae Hymenolobium sericeum Ducke Mimosoideae Inga alba (Swartz.) Willd.

142

Anexo A. (continuao)
Famlia Mimosoideae Mimosoideae Mimosoideae Myristicaceae Rubiaceae Flacourtiaceae Tiliaceae Moraceae Moraceae Sapindaceae Rutaceae Melastomataceae Memecylaceae Moraceae Nyctaginaceae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Mimosoideae Violaceae Fabaceae Cecropiaceae Cecropiaceae Sapotaceae Sapotaceae Sapotaceae Sapotaceae Sapotaceae Sapotaceae Burseraceae Burseraceae Burseraceae Burseraceae Burseraceae Moraceae Moraceae Annonaceae Vochysiaceae Bombacaceae Violaceae Euphorbiaceae Sapotaceae Araliaceae Caesalpinioideae Caesalpinioideae Caesalpinioideae Caesalpinioideae Caesalpinioideae Caesalpinioideae Nome Cientfico Inga flagelliformis (Vell.) Mart. Inga stipularis DC. Inga thibaudiana DC. ssp. thibaudiana Iryanthera sagotiana Warb. Isertia hypoleuca Benth. Laetia procera (Poepp.) Eichler Lueheopsis duckeana Burret Maquira calophylla (Planch. & Endl.) C.C. Berg Maquira sclerophylla (Ducke) C.C. Berg Matayba cf. purgans (Poepp. & Endl.) Radlk. Metrodorea flavida K. Krause Miconia holosericea (L.) DC. Mouriri duckeanoides Morley Naucleopsis caloneura (Huber) Ducke Neea cf. oppositifolia Ruiz & Pav. Ocotea aciphylla (Nees) Mez Ocotea longifolia H.B.K. Ocotea nitida (Meissn.) Rohwer Ocotea sp. Parkia sp. Paypayrola grandiflora Tul. Poeppigia procera C. Presl Pourouma cf. tomentosa Miq. ssp. apiculata (Bem.) C.C. Berg. & van Heus. Pourouma minor Benoist Pouteria anomala (Pires) T.D. Penn. Pouteria cf. campanulata Baehni Pouteria cf. cladantha Sandwith Pouteria cf. glomerata (Miq.) Radlk. Pouteria reticulata (Engl.) Eyma Pouteria sp. Protium cf. decandrum (Aubl.) March. Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl. Protium guianensis (Aubl.) Marchand Protium sp. Protium tenuifolium (Engl.) Engl. Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) Macbr. Pseudolmedia macrophylla Trcul Pseudoxandra obscurinervis Maas Qualea cf. paraensis Ducke Quararibea ochrocalyx (K. Schum.) Vischer Rinoreocarpus ulei (Melch.) Ducke Sapium glandulosum (L.) Morong Sarcaulus sp. Schefflera morototoni (Aubl.) Frodin Sclerolobium cf. micropetalum Ducke Sclerolobium cf. setiferum Ducke Sclerolobium sp. Sclerolobium sp. Sclerolobium sp. Sclerolobium sp. Mdia do fuste (Desvio padro) 0,496 0,676 0,657 0,551 0,484 0,615 0,546 (0,022) 0,617 (0,095) 0,416 0,565 0,693 (0,046) 0,587 0,704 0,453 0,454 0,466 (0,112) 0,558 0,536 0,702 0,624 0,492 (0,021) 0,531 0,379 (0,016) 0,423 (0,046) 0,680 (0,011) 0,690 (0,069) 0,615 0,643 (0,088) 0,682 (0,034) 0,681 0,562 (0,028) 0,568 (0,008) 0,665 0,620 0,553 0,593 (0,041) 0,588 (0,049) 0,691 0,553 0,563 (0,024) 0,589 0,441 0,680 0,423 (0,036) 0,553 (0,123) 0,438 0,576 0,645 0,511 0,380 n 1 1 1 1 1 1 2 3 1 1 5 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 2 4 4 3 1 4 2 1 2 2 1 1 1 7 4 1 1 5 1 1 1 2 3 1 1 1 1 1

143

Anexo A. (continuao)
Famlia Caesalpinioideae Simaroubaceae Siparunaceae Sterculiaceae Sterculiaceae Sterculiaceae Bignoniaceae Sapindaceae Burseraceae Burseraceae Sterculiaceae Sterculiaceae Sapindaceae Clusiaceae Burseraceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Humiriaceae Humiriaceae Myristicaceae Nome Cientfico Sclerolobium sp. Simarouba amara Aubl. Siparuna sp. Sterculia excelsa Mart. Sterculia pruriens (Aubl.) K. Schum. Sterculia sp. Tabebuia sp. Talisia cerasina (Benth.) Radlk. Tetragastris altissima (Aubl.) Swart Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntze Theobroma microcarpum Mart. Theobroma speciosum Willd. ex Spreng Toulicia guianensis Aubl. Tovomita sp. Trattinnickia cf. peruviana Loes. Trichilia cf. rubra C. DC. Trichilia guianensis Klotzsch ex C. DC. Trichilia micrantha Benth. Trichilia quadrijuga Kunth Trichilia sp. Trichilia sp. Trichilia sp. Vantanea guianensis Aubl. Vantanea sp. Virola cf. venosa (Benth.) Warb. Mdia do fuste (Desvio padro) 0,463 0,344 0,436 0,455 (0,015) 0,344 0,387 0,713 0,825 0,646 (0,033) 0,666 0,476 (0,031) 0,495 (0,029) 0,671 (0,029) 0,713 0,515 0,790 0,804 0,683 (0,064) 0,620 0,765 0,558 0,764 0,816 0,799 0,427 n 1 1 1 2 1 1 1 1 8 1 5 6 2 1 1 1 1 8 1 1 1 1 1 1 1

144

Anexo B. Densidade bsica na altura do peito (seo transversal do disco de madeira com casca) no sudoeste da Amaznia para dois tipos de florestas: floresta aberta dominada por bambu e floresta densa livre de bambu. O contedo abaixo o mesmo conjunto de dados usado por Frana (2002) aps identificao das espcies botnicas. No entanto, a informao na nota erratum anexada a Frana (2002, Anexo I) foi incorporada como valores corrigidos para o Acre, usados aqui.
Famlia Mimosaceae Mimosaceae Fabaceae Sapindaceae Ulmaceae Fabaceae Tiliaceae Tiliaceae Olacaceae Apocynaceae Anacardiaceae Sterculiaceae Moraceae Fabaceae Bombacaceae Monimiaceae Nome Cientfico Densidade bsica na altura do peito 0,472 0,554 0,665 0,614 0,804 0,675 0,391 0,242 0,605 0,670 0,691 0,175 0,605 0,747 0,362 0,677 0,618 0,602 0,632 0,753 0,480 0,818 0,644 0,571 0,519 0,621 0,723 0,658 0,153 0,192 0,438 0,277 0,271 0,456 0,410 0,790 0,589 0,538 0,498 0,672 0,675 0,547 0,372 0,640 0,713 0,754 0,613 0,936 0,615 n 1 2 1 5 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5 2 1 1 1

Acacia paniculata Willd. Acacia paraensis Ducke Alexa sp. Allophylus pilosus (J.F. Macbr.) A.H. Gentry Ampelocera edentula Kuhl Andira multistipula Ducke Apeiba echinata Gaertner Apeiba tibourbou Aubl. Aptandra tubicina (Poepp.) Benth. ex Miers Aspidosperma ulei Markgr. Astronium le-cointei Ducke Basiloxylon sp. Batocarpus cf. amazonicus (Ducke) Fosberg Bocoa alterna (Benth.) R. S. Cowan Bombacopsis macrocalyx (Ducke) Robyns Bracteanthus glycycarpus Ducke Brosimum alicastrum subsp. bolivarense (Pittier) C.C. Moraceae Berg Moraceae Brosimum guianense (Aubl.) Huber Moraceae Brosimum lactescens (S. Moore) C.C.Berg. Combretaceae Buchenavia grandis Ducke Myrtaceae Calyptranthes sp. Myrtaceae Calyptranthes sp. Euphorbiaceae Caryodendron grandifolium (Mull. Arg.) Pax Flacourtiaceae Casearia javintensis H.B.K. Flacourtiaceae Casearia pitumba Sleumer Flacourtiaceae Casearia sp. Flacourtiaceae Casearia sp. Olacaceae Cathedra acuminata (Benth.) Miers Bombacaceae Cavanillesia sp. Bombacaceae Cavanillesia sp. Cecropiaceae Cecropia distachya Huber Cecropiaceae Cecropia ficifolia Warb. ex Snethl. Cecropiaceae Cecropia latiloba Miq. Cecropiaceae Cecropia sciadophylla Mart. Bombacaceae Ceiba insignis (Kunth) P.E. Gibbs & Semir Cochlospermaceae cf. Cochlospermum sp. Sapotaceae Chrysophyllum sp. Verbenaceae Citharexylum macrophyllum Poir. Moraceae Clarisia biflora Ruiz & Pav. Moraceae Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. & Rossb. Fabaceae Clathrotropis macrocarpa Ducke Caesalpinioideae Copaifera multijuga Hayne Boraginaceae Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken Boraginaceae Cordia sp. Euphorbiaceae Drypetes variabilis Uittien Annonaceae Duguetia quitarensis Benth. Annonaceae Duguetia spixiana Mart. Fabaceae Dypterix alata Vogel Lecythidaceae Eschweilera aff. coriacea (DC.) Mart. ex Berg.

145

Anexo B. (continuao)
Famlia Lecythidaceae Rutaceae Moraceae Moraceae Rubiaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Annonaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Chrysobalanaceae Chrysobalanaceae Aquifoliaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosoideae Rubiaceae Caricaceae Lecythidaceae Violaceae Fabaceae Flacourtiaceae Moraceae Annonaceae Fabaceae Sapindaceae Bombacaceae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Annonaceae Annonaceae Annonaceae Moraceae Moraceae Moraceae Fabaceae Anacardiaceae Sapotaceae Moraceae Moraceae Fabaceae Fabaceae Bombacaceae Nome Cientfico Eschweilera ovalifolia (DC.) Nied. Esenbeckia sp. Ficus gomelleira Kunth & Bouch Ficus paraensis (Miq.) Miq. Genipa sp. Guarea kunthiana A. Juss. Guarea pubescens (Rich.) A. Juss. Guarea sp. Guarea sp. Guatteria cf. schomburgkiana Mart. Hevea cf. brasiliensis (Kunth) Mull. Arg. Hevea sp. Hevea spruceana (Benth.) Mull. Arg. Hirtella excelsa Standl. ex Prance Hirtella cf. racemosa Lam. Ilex inundata Poepp. ex Reissek Inga cf. disticha Benth. Inga cf. laurina Willd. Inga edulis Mart. Inga ingoides (Rich.) Willd. Inga marginata Willd. Inga nobilis Willd. Ixora peruviana (Spruce ex K. Schum.) Standl. Jacaratia digitata (Poepp.& Endl.) Solms Lecythis sp. Leonia crassa L.B. Sm. & A. Fernndez Lonchocarpus sp. Lunania parviflora Spruce ex Benth. Maclura tinctoria ssp. tinctoria Malmea sp. Martiodendron elatum var. occidentale (Ducke) R. Koeppen Matayba arborescens (Aubl.) Radlk. Matisia sp. Mezilaurus micrantha van der Werff Ocotea longifolia H.B.K. Ocotea oblonga (Meissn.) Mez Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. Oxandra polyantha R. E. Fr. Oxandra sp. Perebea guianensis Aubl. Perebea mollis (Planch. & Endl.) Huber ssp. mollis Perebea sp. Platymiscium sp. Poupartia amazonica Ducke Pouteria cf. campanulata Baehni Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) Macbr. Pseudolmedia macrophylla Trcul Pterocarpus aff. rohrii Vahl Pterocarpus cf. officinalis Jacq. Quararibea cf. guianensis Aubl. Densidade bsica na altura do peito 0,618 0,446 0,387 0,480 0,545 0,595 0,617 0,684 0,695 0,676 0,525 0,262 0,530 0,712 0,720 0,649 0,483 0,696 0,507 0,463 0,468 0,591 0,664 0,087 0,628 0,695 0,535 0,537 0,668 0,445 0,805 0,737 0,571 0,801 0,497 0,556 0,749 0,778 0,729 0,734 0,613 0,676 0,524 0,392 0,715 0,702 0,542 0,481 0,578 0,451 n 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 3 1 3 1 1 1 2 3 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 3 1 1 1 1 1 4 2 1 1 7

146

Anexo B. (continuao)
Famlia Clusiaceae Violaceae Violaceae Humiriaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Fabaceae Caesalpinioideae Elaeocarpaceae Moraceae Moraceae Sterculiaceae Myrsinaceae Bignoniaceae Bignoniaceae Dichapetalaceae Combretaceae Sterculiaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Vochysiaceae Rutaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Nome Cientfico Rheedia acuminata (Ruiz & Pav.) Planch. & Triana Rinorea amapensis Hekking Rinorea lindeniana (Tul.) Kuntze Sacoglottis sp. Sapium glandulosum (L.) Morong Sapium marmieri Huber Sapium obovatum Klotzsch ex Mull. Arg. Sapium sp. Schizolobium amazonicum Huber ex Ducke Sclerolobium sp. Sloanea porphyrocarpa Ducke Sorocea briquetii J.F. Macbr. Sorocea hirtella Mildbr. Sterculia excelsa Mart. Stylogyne micrantha (Kunth) Mez Tabebuia sp. Tabebuia sp. Tapura peruviana K. Krause Terminalia argentea Mart. Theobroma speciosum Willd. ex Spreng Trichilia aff. cipo (A. Juss.) C. DC. Trichilia catigua A. Juss. Trichilia guianensis Klotzsch ex C. DC. Trichilia quadrijuga subsp. quadrijuga Vochysia guianensis Aubl. Zanthoxylum cf. riedelianum Engl. Zollernia cf. grandifolia Schery Zygia latifolia (L.) Fawc. & Rendle Zygia sp. Densidade bsica na altura do peito 0,698 0,616 0,675 0,698 0,479 0,331 0,435 0,331 0,431 0,495 0,732 0,625 0,648 0,526 0,510 0,803 0,799 0,711 0,697 0,607 0,712 0,673 0,654 0,747 0,791 0,321 0,744 0,621 0,686 n 1 1 1 1 1 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 3 2 1 1 1 1 1

147

Anexo C. Massa seca das rvores amostradas diretamente em floresta aberta no sul da Amaznia. Medies de dimetro (em cm) foram feitas na altura do peito ou logo acima da sapopema. A massa seca do fuste (em Kg), foi obtida considerando o contedo de umidade em cada rvore (ou a mdia quando ausente) e includa a massa do toco. A massa seca da copa foi obtida considerando 47,6 % como contedo de umidade (veja a seo 2.3).
Nome Cientfico Pseudolmedia macrophylla Trcul Guarea sp. Ocotea longifolia H.B.K. Ocotea cf. aciphylla (Nees) Mez Maquira calophylla (Planch. & Endl.) C.C. Berg Sclerolobium sp. Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Smith Miconia holosericea (L.) DC. Pouteria reticulata (Engl.) Eyma Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier Sterculia sp. Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Smith Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Smith Swartzia polyphylla DC. Guarea cf. humaitensis T.D. Penn. Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl. Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Smith Simarouba amara Aubl. Fusaea longifolia (Aubl.) Saff. Pourouma minor Benoist Guarea kunthiana A.Juss. Pseudima frutescens (Aubl.) Radlk. Protium guianensis (Aubl.) Marchand Sclerolobium sp. Trichilia micrantha Benth. Sclerolobium sp. Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Smith Brosimum lactescens (S. Moore) C.C.Berg. Theobroma speciosum Willd. ex Spreng Trichilia micrantha Benth. Astronium le-cointei Ducke Trichilia sp. Pouteria cf. campanulata Baehni Dimetro 5,157 5,507 5,570 5,634 5,730 5,793 5,825 5,825 5,984 6,048 6,112 6,207 6,207 6,271 6,303 6,303 6,366 6,366 6,398 6,462 6,462 6,462 6,462 6,589 6,685 6,685 6,780 6,780 6,907 6,907 7,035 7,066 7,257 Tronco 4,931 14,309 5,662 5,320 7,388 8,279 7,507 7,986 14,236 11,658 4,646 6,577 8,036 10,106 9,360 9,555 7,216 4,145 9,725 4,008 11,011 13,676 12,001 13,446 10,369 9,414 11,575 10,354 10,288 44,145 14,187 13,747 27,261 Copa 1,834 2,306 3,825 4,035 2,201 2,463 3,458 4,087 4,402 6,550 2,096 6,812 6,026 3,825 3,773 5,240 4,454 4,087 5,869 7,336 4,611 1,100 10,270 5,240 8,856 1,310 10,847 4,192 6,131 9,432 2,253 4,716 5,240 Nome Cientfico Trichilia cf. rubra C. DC. Pourouma minor Benoist Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl. Fusaea longifolia (Aubl.) Saff. Brosimum guianense (Aubl.) Huber Sclerolobium cf. micropetalum Ducke Theobroma speciosum Willd. ex Spreng Theobroma speciosum Willd. ex Spreng Enterolobium sp. Cordia sprucei Mez Brosimum guianense (Aubl.) Huber Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) Macbr. Pouteria cf. cladantha Sandwith Quararibea ochrocalyx (K. Schum.) Vischer Virola cf. venosa (Benth.) Warb. Trichilia guianensis Klotzsch ex C. DC. Maquira calophylla (Planch. & Endl.) C.C. Berg Astronium le-cointei Ducke Cordia sprucei Mez Pseudoxandra obscurinervis Maas Guatteria sp. Iryanthera sagotiana Warb. Pouteria cf. campanulata Baehni Trichilia micrantha Benth. Naucleopsis caloneura (Huber) Ducke Poeppigia procera C. Presl Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Smith Pseudolmedia macrophylla Trcul Metrodorea flavida K. Krause Trichilia sp. Trichilia sp. Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) Macbr. Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) Macbr. Dimetro 7.321 7,480 7,480 7,576 7,639 7,703 7,703 7,703 7,703 7,703 7,830 7,862 7,862 7,862 7,894 8,085 8,117 8,212 8,212 8,308 8,435 8,499 8,531 8,594 8,658 8,722 8,881 8,881 8,913 8,913 9,040 9,072 9,104 Tronco 44,979 6,918 6,998 21,878 15,072 11,359 15,206 25,019 21,409 33,942 25,049 17,512 23,474 15,776 14,932 79,689 13,955 15,780 42,586 24,409 22,126 24,144 28,203 28,856 17,148 23,343 18,416 30,032 22,789 33,617 26,189 18,547 29,287 Copa 14,882 7,284 4,873 9,327 6,550 9,170 2,096 1,048 4,192 1,572 4,978 6,550 5,974 5,450 3,668 16,244 9,432 3,668 2,201 13,467 2,620 6,393 6,812 5,869 11,423 7,860 16,087 7,860 23,318 20,960 36,575 12,576 6,655

148

Anexo C (continuao)
Nome Cientfico Theobroma speciosum Willd. ex Spreng Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) Macbr. Metrodorea flavida K. Krause Trichilia quadrijuga Kunth Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl. Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntze Guarea trunciflora C. DC. Swartzia tessmannii Harms Ocotea aciphylla (Nees) Mez Mouriri duckeanoides Morley Matayba cf. purgans (Poepp. & Endl.) Radlk. Theobroma speciosum Willd. ex Spreng Quararibea ochrocalyx (K. Schum.) Vischer Talisia cerasina (Benth.) Radlk. Brosimum lactescens (S. Moore) C.C.Berg. Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) Macbr. Pouteria anomala (Pires) T.D. Penn. Rinoreocarpus ulei (Melch.) Ducke Trichilia micrantha Benth. Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Smith Metrodorea flavida K. Krause Theobroma microcarpum Mart. Quararibea ochrocalyx (K. Schum.) Vischer Trichilia micrantha Benth. Theobroma microcarpum Mart. Theobroma speciosum Willd. ex Spreng Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Smith Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl. Tocoyena sp. Theobroma speciosum Willd. ex Spreng Trichilia micrantha Benth. Maquira sclerophylla (Ducke) C.C. Berg Leonia glycycarpa Ruiz & Pav. Dimetro 9,135 9,167 9,231 9,263 9,263 9,263 9,295 9,326 9,390 9,454 9,549 9,549 9,645 9,708 9,708 9,708 9,708 9,740 9,804 9,804 9,868 9,868 9,931 9,931 9,931 10,090 10,186 10,186 10,186 10,281 10,281 10,345 10,441 Tronco 29,970 37,902 33,512 24,457 19,991 33,426 25,526 30,627 22,049 45,959 17,283 22,850 39,932 38,083 23,635 24,438 46,525 25,732 28,180 26,823 24,767 26,561 27,591 40,849 28,921 77,325 27,599 32,008 30,453 31,993 34,766 25,243 29,244 Copa 6,393 6,288 14,567 19,021 15,982 15,720 18,078 9,799 4,716 10,270 25,938 11,842 3,249 15,301 13,834 17,868 22,532 6,236 19,440 14,672 30,759 11,528 11,633 17,292 6,498 2,306 16,925 25,152 7,074 0,943 26,514 12,262 20,017 Nome Cientfico Pouteria cf. anomala (Pires) T.D. Penn. Pouteria cf. campanulata Baehni Copaifera multijuga Hayne Qualea cf. paraensis Ducke Diplotropis purpurea var. leptophylla (Kleinhoonte) Amshoff Brosimum acutifolium Huber ssp. interjectum C.C. Berg Pourouma minor Benoist Annona ambotay Aubl. Hirtella sp. Astronium le-cointei Ducke Eugenia anastomosans DC. Cordia sp. Chrysophyllum sp. Fusaea longifolia (Aubl.) Saff. Pouteria sp. Trichilia micrantha Benth. Quararibea ochrocalyx (K. Schum.) Vischer Lueheopsis duckeana Burret Cordia ecalyculata Vell. Tetragastris altissima (Aubl.) Swart Diplotropis triloba Gleason Tetragastris altissima (Aubl.) Swart Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Smith Pseudolmedia macrophylla Trcul Brosimum lactescens (S. Moore) C.C.Berg. Astronium le-cointei Ducke Pouteria reticulata (Engl.) Eyma Conceveiba guianensis Aubl. Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl. Drypetes variabilis Uittien Brosimum lactescens (S. Moore) C.C.Berg. Vantanea sp. Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Smith Dimetro 10,472 10,568 10,632 10,663 10,663 10,886 10,918 10,982 11,141 11,141 11,300 11,364 11,459 11,555 11,555 11,555 11,555 11,618 11,618 11,650 11,650 11,682 11,777 11,777 11,937 12,000 12,000 12,032 12,159 12,191 12,350 12,414 12,414 Tronco 47,156 99,734 35,680 26,821 38,699 30,572 24,165 44,464 56,516 42,647 28,068 40,127 59,860 53,173 85,989 69,757 58,342 36,176 52,188 40,990 63,497 34,688 37,882 57,620 53,812 56,867 97,335 41,190 37,099 50,897 45,826 87,154 39,775 Copa 21,694 20,646 21,222 14,934 11,266 9,432 13,362 29,239 27,405 13,624 36,313 12,052 38,566 38,671 13,624 22,532 21,274 11,004 12,157 24,418 35,003 27,248 24,261 15,353 20,698 14,724 21,274 35,632 51,562 25,414 25,833 24,890 25,676

149

Anexo C (continuao)
Nome Cientfico Inga flagelliformis (Vell.) Mart. Hirtella cf. racemosa Lam. Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier Hymenolobium modestum Ducke Pouteria anomala (Pires) T.D. Penn. Paypayrola grandiflora Tul. Brosimum lactescens (S. Moore) C.C.Berg. Batocarpus amazonicus (Ducke) Fosberg Siparuna sp. Toulicia guianensis Aubl. Tetragastris altissima (Aubl.) Swart Brosimum lactescens (S. Moore) C.C.Berg. Hymenolobium cf. pulcherrimum Ducke Isertia hypoleuca Benth. Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) Macbr. Brosimum guianense (Aubl.) Huber Sterculia pruriens (Aubl.) K. Schum. Apeiba echinata Gaertner Lueheopsis duckeana Burret Astronium le-cointei Ducke Ecclinusa guianensis Eyma Toulicia guianensis Aubl. Metrodorea flavida K. Krause Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) Macbr. Pouteria cf. anomala (Pires) T.D. Penn. Inga stipularis DC. Trichilia micrantha Benth. Ocotea nitida (Meissn.) Rohwer Gustavia augusta L. Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Smith Maquira calophylla (Planch. & Endl.) C.C. Berg Protium sp. Pseudolmedia macrophylla Trcul Dimetro 12,414 12,414 12,541 12,573 12,637 12,796 13,178 13,210 13,210 13,242 13,369 13,369 13,369 13,369 13,433 13,433 13,433 13,496 13,496 13,592 13,687 13,687 13,878 13,942 14,006 14,069 14,165 14,324 14,706 14,833 14,897 14,961 15,183 Tronco 40,466 95,553 51,467 51,999 71,110 28,728 62,120 74,652 40,584 98,592 51,973 77,545 80,773 53,783 82,510 97,291 37,535 27,077 110,742 115,360 61,279 110,562 55,304 87,073 106,683 100,868 59,181 83,112 63,104 50,764 151,936 51,163 98,427 Copa 44,278 37,309 25,414 12,838 22,008 33,117 32,488 18,235 9,222 20,122 33,274 48,732 28,558 21,117 19,388 39,824 2,096 8,489 17,292 9,746 35,108 40,348 69,063 41,448 35,842 37,204 65,081 38,147 69,325 52,767 64,871 52,505 47,422 Nome Cientfico Sclerolobium sp. Couratari sp. Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Smith Clarisia racemosa Ruiz & Pav. Theobroma microcarpum Mart. Fusaea longifolia (Aubl.) Saff. Vantanea guianensis Aubl. Aspidosperma cf. spruceanum Mull. Arg. Aspidosperma cf. spruceanum Mull. Arg. Leonia glycycarpa Ruiz & Pav. Andira inermis (W. Wright) Kunth ex. DC. Protium decandrum (Aubl.) March. Ocotea sp. Tetragastris altissima (Aubl.) Swart Tetragastris altissima (Aubl.) Swart Pouteria cf. glomerata (Miq.) Radlk. Heisteria aff. spruceana Engl. Metrodorea flavida K. Krause Theobroma microcarpum Mart. Ecclinusa guianensis Eyma Brosimum guianense (Aubl.) Huber Ecclinusa guianensis Eyma Pourouma cf. tomentosa Miq. ssp. apiculata (Benoist) C.C. Berg. & van Heusden Sclerolobium sp. Bixa arborea Huber Tetragastris altissima (Aubl.) Swart Sclerolobium sp. Paypayrola grandiflora Tul. Guapira noxia (Netto) Lundell Hymenaea courbaril L. Guazuma sp. Rinoreocarpus ulei (Melch.) Ducke Inga thibaudiana DC. ssp. thibaudiana Dimetro 15,279 15,438 15,438 15,438 15,756 15,756 15,915 15,979 16,234 16,297 16,393 16,457 16,488 16,520 16,616 16,648 16,648 16,679 17,316 17,603 17,825 18,239 18,335 18,621 18,876 18,939 19,099 19,099 19,226 19,290 19,735 19,894 19,990 Tronco 60,103 67,562 69,035 88,251 75,427 103,081 226,887 72,794 99,764 70,984 96,919 102,970 94,238 91,451 63,586 93,245 132,944 117,125 80,148 148,523 253,099 154,452 96,571 98,250 80,080 179,786 145,187 88,087 166,992 280,987 157,565 137,729 162,424 Copa 52,505 15,353 42,968 38,200 44,121 57,064 65,186 33,588 35,422 77,028 37,466 47,684 90,862 92,434 70,111 66,653 43,387 75,142 67,229 78,390 30,025 26,934 55,544 67,910 39,824 94,530 47,789 52,295 26,200 67,491 77,552 97,097 207,399

150

Anexo C (continuao)
Nome Cientfico Tetragastris altissima (Aubl.) Swart Pouteria cf. glomerata (Miq.) Radlk. Sapium glandulosum (L.) Morong Pouteria cf. glomerata (Miq.) Radlk. Pouteria cf. glomerata (Miq.) Radlk. Ecclinusa guianensis Eyma Batocarpus amazonicus (Ducke) Fosberg Pourouma cf. tomentosa Miq. ssp. apiculata (Benoist) C.C. Berg. & van Heusden Guatteria citriodora Ducke Celtis schippii Standl. Theobroma microcarpum Mart. Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. Dialium guianense Steud. Chrysophyllum prieurii A.DC. Sterculia excelsa Mart. Brosimum lactescens (S. Moore) C.C.Berg. Protium tenuifolium (Engl.) Engl. Chrysophyllum lucentifolium Cronquist ssp. pachicardium Pires T. D. Pen Cecropia sciadophylla Mart. Tetragastris altissima (Aubl.) Swart Sclerolobium cf. micropetalum Ducke Hymenolobium modestum Ducke Croton palanostigma Klotzsch Neea cf. oppositifolia Ruiz & Pav. Guarea trunciflora C. DC. Theobroma microcarpum Mart. Inga thibaudiana DC. ssp. thibaudiana Schefflera morototoni (Aubl.) Frodin Protium cf. decandrum (Aubl.) March. Sclerolobium cf. micropetalum Ducke Anacardium giganteum W. Hancock ex Engl. Astronium le-cointei Ducke Tovomita sp. Dimetro 20,690 20,849 21,072 21,231 21,804 21,868 22,377 22,695 22,855 23,619 23,810 24,414 24,605 25,656 26,101 26,261 26,674 27,566 27,852 28,170 28,234 28,648 28,903 28,966 28,966 29,921 31,417 31,513 33,295 33,423 33,486 33,900 34,473 Tronco 161,175 221,429 168,438 167,727 253,713 179,692 145,583 103,069 160,868 255,082 204,364 159,851 388,684 346,993 230,296 430,842 414,925 493,789 162,585 347,705 279,991 525,526 272,170 229,555 425,689 376,574 236,848 218,053 316,394 406,630 453,887 954,535 738,246 Copa 145,672 115,804 30,654 73,412 205,722 137,183 151,960 125,655 36,942 113,446 72,312 47,160 270,541 179,627 256,021 403,637 154,842 304,654 63,771 318,435 278,034 75,980 184,553 170,090 95,473 297,265 657,096 39,981 308,112 189,478 128,223 112,765 446,553 Nome Cientfico Laetia procera (Poepp.) Eichler Guarea grandifolia DC. Sarcaulus sp. Trattinnickia cf. peruviana Loes. Celtis schippii Standl. Pourouma minor Benoist Tabebuia sp. Copaifera multijuga Hayne Parkia sp. Castilloa ulei Warb Pouteria cf. glomerata (Miq.) Radlk. Tetragastris altissima (Aubl.) Swart Inga alba (Swartz.) Willd. Hymenolobium nitidum Benth. Eriotheca globosa (Aubl.) Robyns Sclerolobium cf. setiferum Ducke Pouteria engleri Eyma Hymenolobium cf. pulcherrimum Ducke Anacardium giganteum W. Hancock ex Engl. Bowdichia nitida Spruce ex Benth. Hymenolobium sericeum Ducke Schefflera morototoni (Aubl.) Frodin Diplotropis purpurea var. leptophylla (Kleinhoonte) Amshoff Anacardium giganteum W. Hancock ex Engl. Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip Sterculia excelsa Mart. Brosimum gaudichaudii Trcul Goupia glabra Aubl. Astronium le-cointei Ducke Torresia acreana Ducke Hymenolobium pulcherrimum Ducke Spondias lutea L. Bagassa guianensis Aubl. Dimetro 34,600 36,478 37,561 37,847 38,834 42,654 42,813 43,386 44,245 44,977 45,200 45,200 45,391 46,473 49,020 49,179 49,179 50,611 55,068 57,296 58,887 59,206 59,683 60,001 69,073 70,506 74,262 74,803 82,442 85,944 90,082 95,016 124,777 Tronco 647,936 671,551 958,266 701,722 578,894 624,374 1001,629 1112,924 772,062 870,831 1123,773 959,248 971,430 2116,318 1537,381 797,432 929,378 1783,359 1304,826 2908,971 1934,341 1606,274 2921,665 1568,175 2244,257 2899,104 3383,978 5151,810 5879,339 5309,510 6629,034 2825,135 12118,577 Copa 256,026 376,337 481,084 103,752 826,610 429,360 360,040 594,897 803,816 280,445 741,612 918,504 970,710 455,508 690,417 682,248 1861,405 586,560 1588,244 1748,850 3133,447 2154,636 2696,195 1521,329 1560,210 1506,469 3001,760 2158,932 3999,676 2877,274 3026,289 1741,252 8297,383