Dissertacao Juliana Santos Silva

JULIANA SANTOS SILVA
O GNERO Croton L. (EUPHORBIACEAE) EM PERNAMBUCO, COM NFASE NAS ESPCIES DA MICRORREGIO DO VALE DO IPANEMA
RECIFE PE 2009
Dissertao apresentada ao Programa de Ps-Graduao em Botnica da Universidade Federal Rural de Pernambuco PPGB/UFRPE, como requisito para obteno do ttulo de Mestre em Botnica.
ORIENTADORA: PROFa DRa MARGARETH FERREIRA DE SALES
RECIFE PE 2009
FICHA CATALOGRFICA
S586g
Silva, Juliana Santos O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco, com nfase nas espcies da microrregio do Vale do Ipanema / Juliana Santos Silva. -- 2009. 163 f. : il. Orientadora: Margareth Ferreira de Sales Dissertao (Mestrado em Botnica) -- Universidade Federal Rural de Pernambuco. Departamento de Biologia Inclui anexo e bibliografia.
CDD 582 1. Crotonoideae 2. Nectrios foliares 3. Caatinga 4. Sistemtica I. Sales, Margareth Ferreira de II. Ttulo
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ORIENTADORA: ________________________________________ PROFa DRa MARGARETH FERREIRA DE SALES (Universidade Federal Rural De Pernambuco UFRPE, PE)
Dissertao defendida e aprovada pela banca examinadora:
PROF. DR. ANDR LAURNIO DE MELO (Unidade Acadmica de Serra Talhada UAST/UFRPE, PE)
PROF. Dr. ULISSES PAULINO DE ALBUQUERQUE (Universidade Federal Rural de Pernambuco UFRPE, PE)
PROFa DRa REJANE MAGALHES DE MENDONA PIMENTEL (Universidade Federal Rural de Pernambuco - UFRPE, PE)
PROFa. DRa. CARMEN SLVIA ZICKEL (Universidade Federal Rural de Peranambuco - UFRPE, PE)
RECIFE - PE 2009 2009
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Dedico
A toda minha famlia, composta por meus verdadeiros mestres, modelos reais de
perseverana e dedicao.
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Humano Amor de Deus

Tens o dom de ver estradas Onde eu vejo o fim Me convences quando falas No bem assim Se me esqueo, me recordas Se no sei, me ensinas E se perco a direo Vens me encontrar Tens o dom de ouvir segredos Mesmo se me calo E se falo, me escutas Queres compreender Se pela fora da distncia Tu te ausentas Pelo poder que h na saudade Voltars Quando a solido doeu em mim Quando meu passado no passou por mim Quando eu no soube compreender a vida Tu vieste compreender por mim Quando os meus olhos no podiam ver Tua mo segura me ajudou a andar Quando eu no tinha mais amor no peito Teu amor me ajudou a amar Quando o meu sonho vi desmoronar Me trouxeste outros pra recomear Quando me esqueci que era algum na vida Teu amor veio me relembrar Que Deus me ama, que no estou s Que Deus cuida de mim Quando fala pela tua voz Que me diz: Coragem Que Deus me ama, que no estou s Que Deus cuida de mim Quando fala pela tua voz Que me diz: Coragem!
Pe Fbio de Melo
AGRADECIMENTOS
Terminar a minha dissertao foi uma tarefa indescritvel. Nesta altura do campeonato impossvel lembrar de todos que contriburam com este trabalho. Entretanto, existem pessoas que passam pelas nossas vidas e nos marcam de uma forma to intensa que impossvel esquec-las. Estas que me ensinaram, mostraram os caminhos, me fizeram refletir, me repreenderam... muito difcil agradecer por tudo isso, faltam palavras, mas deixo aqui expresso meus sinceros agradecimentos s pessoas e as instituies que direta e indiretamente permitiram realizao deste trabalho. Acima de tudo, a Deus pela ddiva da vida e por, em muitos momentos tristes, ter me proporcionado a sua paz e a serenidade para enfrentar os obstculos e superar os desafios. minha famlia, em especial meus pais e irmos, por todo apoio, amor e confiana em mim depositada, o que tornou possvel a realizao deste trabalho. minha irm Ana Cristina que, ao longo dos ltimos anos, por vrias vezes, me substituiu nas mais diversas tarefas domsticas, ajudandando a ultrapassar contratempos e, sobretudo, cuidando de mim e do Paulo. Ao Paulo que, por vezes, deve ter detestado a mim e a esta dissertao, pois ele sacrificou muitos momentos que poderamos ter desfrutados juntos, mas sempre incentivou, sempre apoiou e, o melhor de tudo, sempre me cobrou para que eu continuasse e conclusse mais esta etapa de nossas vidas que vamos construindo juntos. Te amo ! Ao Programa de Ps-Graduao em Botnica da Universidade Federal Rural de Pernambuco, pelo apoio institucional para o desenvolvimento deste trabalho. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq), pela concesso da bolsa de estudo. Ao corpo Docente do Programa de Ps-Graduao em Botnica, pelos saberes que me foram transmitidos. profa. Dra. Margareth Ferreira de Sales, pelos importantes ensinamentos tanto cientficos quanto pessoais, pela amizade e apoio, e pelo conforto nas horas difcies. Ao Prof. Dr. Francisco de Assis, a quem coube a co-orientao do terceiro manuscrito, desejo manifestar os meus agradecimentos pela pronta disponibilidade, sempre que precisei de ajuda e pelo encorajamento que naturalmente me foi transmitido.
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Daniela Carneiro-Torres que tantas vezes de longe se fez perto e me ajudou muito mais do que imagina. Agradeo pelas trocas de pontos de vistas, os nveis de exigncias dos desafios que me lanou e anlise rigorosa de cada artigo. Ao Prof. Dr. Andr Laurnio e Profa. Dra. Ana Paula pelos conselhos, primeiros ensinamentos na botnica, acolhimento nos meus to difceis momentos, os quais foram fundamentais para que chegasse onde estou. Maria Carolina, Juliana Silva, Leidiana Lima, Luciana Oliveira e Sarah Souza, que sempre torceram, incentivaram e participaram dos aperreios e vitrias, pois vivemos praticamente 70% do tempo juntos no mesmo metro quadrado (LATAX). A toda equipe do laboratrio de micromorfologia vegetal, da Universidade Estadual de Feira de Santana, especialmente Jalson Novais, pela pacincia, dedicao e colaborao no trabalho de morfologia dos nectrios. Ao Eduardo Almeida, Angela Miranda (HST), Profa. Maria Rita e a equipe do IPA, por terem contribudo com as minhas coletas concedendo caronas nas suas viagens. bibliotecria Ana Catarina, pelo apoio constante no setor de comutao bibliogrfica. Ao Frank Silva pelo apoio dispensado quando da confeco das ilustraes. Ao Jos Luiz (APNE) pelo auxlio na elaborao dos mapas de distribuio geogrfica. Dona Margarida, pela extrema competncia com a qual resolveu todas as minhas questes burocrticas na PPGB/UFRPE. Aos que galgaram comigo na graduao em busca do to sonhado diploma de Bilogo, especialmente a Zuleide Gomes, Fabiana Pereira (Bibi), Glaydson Ricardo, Juliana Vital e Paulo Abrho, pelos momentos de estudos, descontrao, agradvel companhia e desabafos. Aos meus colegas de mestrado e doutorado, pelo convvio dirio nos estudos, apoio e amizade demonstrada. Aos meus amigos no-botnicos, mas mesmo assim perfeitos, Edleuza, Niedja, Sandra, Pablo, Dmocles, Leandro, Ana Paula, Adeildo, Emanuela, Regivaldo e Viviane, que partilharam uma palavra amiga, uma graa, a alegria de um bom sorriso em momentos de descontrao, aproveito para dizer que podem sempre contar comigo! dona Zefinha e seu filho Genivaldo da Pousada e Restaurante Vale do Catimbau, pela generosidade, simplicidade, apoio nas coletas e acolhida em Buque.
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Maria Tereza, pela forma carinhosa e prestativa que me recebeu em sua casa durante minha estada em Feira de Santana (BA). A todos que direta ou indiretamente contriburam para a realizao deste trabalho,
MEUS SINCEROS AGRADECIMENTOS!
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SUMRIO
LISTA DE FIGURAS RESUMO ABSTRACT Pg. 1. INTRODUO 2. REVISO DE LITERATURA 2.1. Histrico do gnero 2.2. Relaes infragenricas 2.3. Representatividade em Floras 2.4. Estudos morfolgicos e biolgicos 3. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS 4. MANUSCRITOS Manuscrito a ser enviado revista Acta Botnica Brasilica: Sinopse do gnero Croton L. (Euphorbiaceae) no estado de Pernambuco, Brasil Resumo Abstract Introduo Material e Mtodos Resultados e Discusso Chave para identificao das espcies de Croton L. ocorrentes no Estado de Pernambuco 1. Croton adamantinus Mll. Arg. 2. Croton adenocalyx Baill. 3. Croton andrade-limae A. P. S. Gomes & M. F. Sales 4. Croton argenteus L. 5. Croton argyrophyllus Kunth 6. Croton blanchetianus Baill. 7. Croton campestris A. St.-Hil. 8. Croton echioides Baill. 9 Croton floribundus Spreng. 10. Croton fuscescens Spreng. 54 54 55 55 55 56 56 56 57 57 45 46 46 47 48 49 50 20 22 22 23 25 28 32 43
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11. Croton glandulosus L. 12. Croton grewioides Baill. 13. Croton heliotropiifolius Kunth 14. Croton hirtus L Hr. 15. Croton jacobinensis Baill. 16. Croton japirensis Mll. Arg. 17. Croton laceratoglandulosus Caruzo & Cordeiro 18. Croton lundianus (Didr.) Mll. Arg. 19. Croton microcarpus Desv ex. Ham. 20. Croton nepetifolius Baill. 21. Croton nummularius Baill. 22. Croton polyandrus Spreng. 23. Croton rhamnifolioides Pax & K. Hoffm. 24. Croton rudolphianus Mll. Arg. 25. Croton salutaris Casar. 26. Croton sellowii Baill. 27. Croton sincorensis Mart. ex Mll. Arg. 28. Croton tetradenius Baill. 29. Croton tricolor Klotzsch ex Baill. 30. Croton tridentatus Mart. ex Mll. Arg. 31. Croton trinitatis Millsp. 32. Croton triqueter Lam. 33. Croton urticifolius Lam. 34. Croton velutinus Baill. 35. Croton virgultosus Mll. Arg. Referncias Bibliogrficas Manuscrito a ser enviado revista Acta Botnica Brasilica: O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) na microrregio do Vale do Ipanema, Pernambuco Resumo Abstract Introduo Material e Mtodos Resultados e Discusso
57 58 58 59 59 60 60 60 61 61 61 62 62 62 62 63 63 63 64 64 64 65 65 65 66 66
74 74 74 75 76 77
Chave para identificao das espcies de Croton L. ocorrentes na microrregio do Vale do Ipanema 1. Croton adamantinus Mll. Arg. 2. Croton argyrophyllus Kunth 3. Croton blanchetianus Baill. 4. Croton echioides Baill. 5. Croton glandulosus L. 6. Croton grewioides Baill. 7. Croton heliotropiifolius Kunth 8. Croton hirtus L Hr. 9. Croton lundianus (Didr.) Mll. Arg. 10. Croton microcarpus Desv ex. Ham. 11. Croton nummularius Baill. 12. Croton rudolphianus Mll. Arg. 13. Croton tetradenius Baill. 14. Croton urticifolius Lam. 15. Croton virgultosus Mll. Arg. Agradecimentos Referncias Bibliogrficas Manuscrito a ser enviado revista Flora: Nectrios foliares em espcies de Croton L. (Euphorbiaceae) do Nordeste do Brasil Resumo Introduo Material e Mtodos Resultados Discusso Agradecimentos Referncias 5. CONSIDERAES FINAIS 6. ANEXOS 6.1. Aspectos morfolgicos das espcies do Vale do Ipanema 6.2. Expedies de coleta realizadas durante o desenvolvimento do trabalho 6.3. Listas das instituies visitadas ou cujas exsicatas foram recebidas por meio de emprstimo 146 110 110 111 112 113 118 123 123 131 132 133 145 77 79 81 82 83 85 86 88 89 90 92 93 94 96 97 98 99 100
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6.4. Normas para publicao na revista Acta Botnica Brasilica 6.5. Normas para publicao na revista Flora 6.6. Lista completa de materiais examinados
147 150 153
LISTA DE FIGURAS E TABELAS
MANUSCRITO I Figura 1. Mapa do Estado de Pernambuco contendo as zonas e subzonas da classificao fitogeogrfica de Andrade-Lima (1957). Figura 2. Mapa de distribuio geogrfica das espcies de Croton L. no Estado de Pernambuco: Croton adamantinus, C. adenocalyx, C. andrade-limae, C. argenteus, C. argyrophyllus, C. blanchetianus, C. campestris, C. echioides, C. floribundus e C. fuscescens. Figura 3. Mapas de distribuio geogrfica das espcies de Croton L. no Estado de Pernambuco: A. Croton glandulosus, C. grewioides e C. heliotropiifolius; B. C. hirtus, C. jacobinensis, C. japirensis, C. laceratoglandulosus, C. lundianus e C. microcarpus. Figura 4. Mapas de distribuio geogrfica das espcies de Croton L. no Estado de Pernambuco: C. Croton nepetifolius, C. nummularius, C. polyandrus, C. rhamnifolioides, C. rudolphianus, C. salutaris, C. selowii, C. sincorensis, C. tetradenius e C. tricolor; D. C. tridentatus, C. trinitatis, C. triqueter, C. urticifolius, C. velutinus e C. virgultosus. 72 71 70 70
MANUSCRITO II Figura 1-7. Croton adamantinus Mll. Arg. (Silva et al. 270) 1. Aspecto geral do ramo. 2. Detalhe de nectrio na indentao. 3. Detalhe dos nectrios basilaminares. 4. Inflorescncia. 5. Brctea. 6. Flor pistilada. 7. Detalhe do disco da flor pistilada. 8-13. Croton argyrophyllus Kunth (Andrade et al. 267) 8. Aspecto geral do ramo. 9. Flor estaminada. 10. Flor pistilada. 11. Dealhe do disco da flor pistilada encoberto por tricomas. 12. Fruto. 13. Estiletes. 14. Tricoma. 15-20. Croton blanchetianus Baill. (Santos s/n UFP 39344) 15. Aspecto geral do ramo. 16. Estpula. 17. Flor estaminada. 18.
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Flor pistilada. 19. Ovrio. 20. Fruto. Figura 21-36. Croton echioides Baill. (Laurnio & Gomes 2007) 21. Aspecto geral do ramo. 22. Detalhe das glndulas basilaminares. 23. Flor estaminada. 24. Flor pistilada. Croton glandulosus L. (Heringer et al. 119) 25. Aspecto geral do ramo. 26. Detalhe dos nectrios acropeciolares. 27. Detalhe das glndulas nas brcteas. 28. Flor estaminada. 29. Flor pistilada. 30. Fruto. 31-36. Croton grewioides Baill. (Silva et al. 413) 31. Aspecto geral do ramo. 32. Detalhe dos nectrios nas indentaes. 33. Detalhe dos nectrios acropeciolares. 34. Flor estaminada. 35. Flor pistilada. 36. Fruto. Figura 37-40. Croton heliotropiifolius Kunth (Andrade et al. 306) 37. Aspecto geral do ramo. 38. Flor estaminada. 39. Flor pistilada. 40. Aspecto geral do fruto. 41-45. Croton hirtus L Hr. (Carvalho 36) 41. Aspecto geral do ramo. 42. Detalhe dos nectrios acropeciolares. 43. Flor estaminada. 44. Flor pistilada. 45. Fruto. 46-50. Croton lundianus (Didr.) Mll. (Sales et al. 497) 46. Aspecto geral do ramo. 47. Detalhe dos nectrios acropeciolares. 48. Flor estaminada. 49. Flor pistilada. 50. Fruto. Figura 51-58. Croton microcarpus Desv ex. Ham. (Laurnio & Gomes 123) 51. Aspecto geral do ramo. 52. Inflorescncia. 53. Flor estaminada. 54. Ptala estaminada. 55. Flor pistilada. 56. Detalhe do ovrio evidenciando os estiletes. 57. Detalhe do disco da flor pistilada. 58. Fruto. 59-67. Croton nummularius Baill. (Silva et al. 404) 59. Aspecto geral do ramo. 60. Folha. 61. Detalhe da margem laminar. 62. Brcteas. 63. Flor estaminada. 64. Flor pistilada. 65. Detalhe do disco da flor pistilada. 66. Ovrio. 67. Fruto. 68-71. Croton rudolphianus Mll. Arg. (Gomes & Laurnio 112) 68. Aspecto geral do ramo. 69. Flor estaminada. 70. Flor pistilada. 71. Fruto. Figura 72-90. Croton tetradenius Baill. (Andrade-Lima 5624) 72. Aspecto geral do ramo. 73. Detalhe dos nectrios acropeciolares. 74. Flor estaminada. 75. Flor pistilada. 76. Detalhe do disco da flor pistilada. 77. Ovrio. 78. Fruto. 79-84. Croton urticifolius Lam. (Costa 27) 79. Aspecto geral do ramo. 80. Detalhe da margem laminar. 81. Flor estaminada. 82. Flor pistilada. 83. Ovrio. 84. Fruto. 85-90. Croton
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virgultosus Mll. Arg. (Silva et al. 383). 85. Aspecto geral do ramo. 86. Detalhe dos nectrios basilaminares. 87. Flor estaminada. 88. Flor pistilada. 89. Disco da flor pistilada. 90. Ovrio. 108
MANUSCRITO III Tabela 1. Morfologia e distribuio dos nectrios foliares (NFs) em 12 espcies de Croton L. (Euphorbiaceae) do Nordeste brasileiro. Figs. 1-9. Nectrios foliares de espcies de Croton (Euphorbiaceae), fotomicrografias e eletromicrografias. (1) Croton adamantinus, NEF basilaminar, estipitado, pateliforme; (2) C. adamantinus, NEF sssil, globoso sobre o pice do dente; (3) C. chaetocalyx, aspecto geral dos NFs acropeciolares, estipitados, lenticulares; (4) C. chaetocalyx, NF estipitado, lenticular sobre a indentao; (5) C. chaetocalyx, NF sssil, globoso sobre o pice do dente; (6) C. echioides, aspecto geral dos NFs basilaminares, estipitados, lenticulares; (7) C. echioides, detalhe do NF basilaminar; (8) C. echioides, NFs sssil, globoso sobre o pice do dente; (9) C. glandulosus, NF acropeciolar, estipitado, discide. Barras de escala: 20 m (2,8); 100 m (1,4,5,7,9); 200 m (3); 300 m (6). Figs. 10-18. Nectrios foliares de espcies de Croton (Euphorbiaceae), fotomicrografias e eletromicrografias. (10) Croton glandulosus, NF estipitado, discides sobre a indentao; (11) C. glandulosus, vista longitudinal do NF acropeciolar; (12) C. glandulosus, vista 128 122
longitudinal do NF sssil, cnico sobre o pice do dente; (13) C. grewioides, NF acropeciolar, estipitado, pateliforme; (14) C.
grewioides, estipitado, pateliforme sobre a indentao; (15) C. grewioides, vista longitudinal do NF sssil, cnico sobre o pice do dente; (16) C. heliotropiifolius, NF acropeciolar, sssil, globoso; (17) C. heliotropiifolius, vista transversal do NF sssil, piriforme sobre o pice do dente; (18) de C. hirtus, NF acropeciolar, (10,13,16); estipitado, 0,5 mm 129
pateliforme. Barras
escala:
100
(11,12,15,17); 30 m (14); 200 m (18). Figs. 19-26. Nectrios extraflorais de espcies de Croton (Euphorbiaceae), fotomicrografias e eletromicrografias. (19) Croton hirtus, vista
xiv
transversal do NF acropeciolar; (20) C. hirtus, NF estipitado, pateliforme sobre a indentao; (21) C. hirtus, vista longitudinal do NF sssil, globoso sobre o pice do dente; (22) C. lundianus, NF acropeciolar, estipitado, discide; (23) C. lundianus, vista longitudinal do NF acropeciolar; (24) C. lundianus, vista longitudinal do NF sssil, cilndrico sobre o pice do dente; (25) C. tetradenius, NF acropeciolar, transversal estipitado, do NF cilndrico; (26) C. de tetradenius, escala: 100 vista m
acropeciolar. Barras
(10,13,16,22); 1 mm (19); 0,5 mm (21,23,24,26); 200 m (18); 30 m (25). Figs. 27-33. Nectrios foliares de espcies de Croton (Euphorbiaceae), fotomicrografias e eletromicrografias. (27) Croton tetradenius, vista longitudinal do NF sssil, globoso sobre o pice dos dentes; (28) C. urticifolius, NFs acropeciolares, estipitados, obcampanulados; (29) C. urticifolius, detalhe do NF acropeciolar; (30) C. urticifolius, vista longitudinal NF sssil, globoso sobre o pice do dente; (31) C. virgultosus, NF acropeciolar, estipitado, pateliforme; (32) C. 130
virgultosus, vista transversal do NF estipitado, pateliforme sobre a indentao; (33) C. virgultosus, vista transversal do NF sssil, globoso sobre o pice do dente. Barras de escala: 0,5 mm (27,30,32,33); 100 m (29,31); 200 m (28). 131
ANEXO Tabela 1. Tipos de tricomas presentes em espcies de Croton L. ocorrentes no Vale do Ipanema, Pernambuco. Figuras 1-8. Croton adamantinus Mll. Arg. 1. Folha. 2. Inflorescncia. 3. Frutos. C. argyrophyllus Kunth 4. Hbito. 5. Aspecto geral da face inferior das folhas. 6. Bifurcao do ramo. 7. Inflorescncia em boto. Figuras 9-14. Croton blanchetianus Baill. 9. Estpulas. 10. Fruto. C. echioides Baill. 11. Inflorescncia em boto. 12. Face superior da folha. 13. Face inferior da folha. 14. Frutos. Figuras 15-22. Croton glandulosus L. 15. Aspecto geral da planta. C. grewioides Baill. 16. Ramos com frutos. 17. Inflorescncia. C. heliotropiifolius Kunth 18. Hbito. 19. Flores estaminadas. 20. 142 141 135
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Flores pistiladas. 21. Columela. C. hirtus L Hr. 21. Inflorescncia com flores estaminadas (acima) e pistiladas (abaixo). Figuras 23-29. Croton lundianus (Didr.) Mll. Arg. 23. Flores estaminadas. 24. Inflorescncia. 25. Fruto. C. microcarpus Desv ex. Ham. 26. Aspecto geral do ramo. 27. Hbito. 28. Face inferior das folhas. 29. Frutos. Figuras 30-36. Croton nummularius Baill. 30. Hbito. 31. Inflorescncias. C. rudolphianus Mll. Arg. 32. Folha senescente. 33. Inflorescncia. 34. Estpulas. 35 Flores pistiladas. 36. Frutos. 145 144 143
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RESUMO
O GNERO Croton L. (EUPHORBIACEAE) NO ESTADO DE PERNAMBUCO, COM NFASE NAS ESPCIES DA MICRORREGIO DO VALE DO IPANEMA Croton L. o segundo maior gnero da famlia Euphorbiaceae s. s. com aproximadamente 1.200 espcies difundidas, predominantemente, no continente americano. Este trabalho objetivou estudar a diversidade do gnero Croton em Pernambuco, enfatizando as espcies ocorrentes na microrregio do Vale do Ipanema. Foi baseado na anlise morfolgica de espcimes dos herbrios BHCB, ESA, ESAL, HST, HUEFS, IAN, IBGE, IPA, PEUFR, R, UFP, UB e VIC, alm de materiais coletados nas diferentes zonas fitogeogrficas de Pernambuco, complementados pela anlise de fotografias de tipos e de descries originais. Foram encontradas 35 espcies distribudas, principalmente, na zona fitogeogrfica das Caatingas. Apenas Croton polyandrus Spreng. e C. selowii Baill. ocorrem na faixa litornea, em vegetao de restinga e C. argenteus L., C. jacobinensis Baill. e C. triqueter Lam. que so observados na zona fitogeogrfica da Mata. C. glandulosus L., C. heliotropiifolius Kunth, C. hirtus L Hr. e C. lundianus (Didr.) Mll. Arg. apresentam ampla distribuio no Estado. Para a microrregio do Vale do Ipanema foram registradas 15 espcies: C. adamantinus Mll. Arg., C. argyrophyllus Kunth., C. blanchetianus Baill., C. echioides Baill., C. glandulosus, C. grewioides Baill., C. heliotropiifolius, C. hirtus, C. lundianus, C. microcarpus Desv ex. Ham., C. nummularius Baill., C. rudolphianus Mll. Arg., C. tetradenius Baill., C. urticifolius Lam. e C. virgultosus Mll. Arg., sendo quatro delas (C. microcarpus, C. nummularius, C. rudolphianus, C. virgultosus) restritas ao complexo de serras da Chapada de so Jos, em Buque. As espcies diferenciam-se, especialmente, pelo tipo de tricoma, presena ou ausncia, morfologia e posio dos nectrios foliares, forma das spalas pistiladas e nmero de ramificaes dos estiletes. So fornecidas chaves de identificao, descries, comentrios sobre distribuio geogrfica, habitats e fenologia, alm de ilustraes com caractersticas diagnsticas das espcies. O estudo dos nectrios foliares (NFs) de 12 espcies ocorrentes no Nordeste do Brasil foi realizado utilizando-se microscopias eletrnica de varredura e ptica. As espcies possuem NFs distribudos sobre a lmina foliar e o pecolo. Os NFs peciolares mostraram-se variveis quanto a sua localizao, quantidade, tamanho e forma, podendo ser utilizados como um bom carter diagnstico dos
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txons. Quanto forma dos NFs foram encontrados os seguintes tipos: pateliforme (4 spp.), lenticular (2 spp.), discide (2 spp.), cilndrico (1 sp.), globoso (1 sp.) e obcampanulado (1 sp.).
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ABSTRACT
THE GENUS Croton L. (EUPHORBIACEAE) IN THE STATE OF PERNAMBUCO, WITH EMPHASIS ON THE SPECIES MICROREGION OF THE VALE OF IPANEMA - Croton L. is the second bigger genus in the family Euphorbiaceae s. s. with about 1.200 species spread, predominantly, in the American continent. The objective of this work was to study the diversity of the genus Croton in Pernambuco, especially the species occuring in the microregion of the Vale of Ipanema. The study was based on the morphological analysis of specimens of the herbariums BHCB, ESA, ESAL, HST, HUEFS, IAN, IBGE, IPA, PEUFR, R, UFP, UB, VIC, especially of materials collected in the differents phytogeographic areas of Pernambuco, complemented by the analysis of pictures of types and original descriptions. They were found 35 species distributed, mainly, in the phytogeographic zone of the Caatingas. Only Croton polyandrus Spreng. e C. selowii Baill. Occurring in the coastline, in restinga vegetation and C. argenteus L., C. jacobinensis Baill. and C. triqueter Lam. that are observed in the forest zone. C. glandulosus L., C. heliotropiifolius Kunth, C. hirtus L Hr. e C. lundianus (Didr.) Mll. Arg. with wide distribution. For microregion of the Vale of Ipanema 15 species were recorded: C. adamantinus Mll. Arg., C. argyrophyllus Kunth., C. blanchetianus Baill., C. echioides Baill., C. glandulosus, C. grewioides Baill., C. heliotropiifolius, C. hirtus, C. lundianus, C. microcarpus Desv ex. Ham., C. nummularius Baill., C. rudolphianus Mll. Arg., C. tetradenius Baill., C. urticifolius Lam. e C. virgultosus Mll. Arg., being four of them (C. microcarpus, C. nummularius, C. rudolphianus, C. virgultosus) restricted to the complex of mountain ranges of the So Jos plateau, in Buque. The species differed, especially, for the type of trichomes, presence or absence, morphology and position of the foliar nectaries, forms of the pistillate sepals and number of ramifications of the styles. Identification keys, descriptions, comments about geographic distribution, habitats and phenology, together with illustrations of diagnostic characteristics of the species are provided. It was still set up the study of the foliar nectaries (NFs) of 12 species ocurring in the Northeast through scanning electron microscopy and optical. The species possess NFs distributed on the foliar blade and petioles. The NFs petioles were shown variables as for their location, amount, size and form, they could be used as a character diagnosis. The shape of NFs was were found the following types:
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pateliforms (4 spp.), lenticular (2 spp.), discoid (2 spp.), cylindrical (1 sp.), globose (1 sp.) and obcampanulate (1 sp.).
Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...
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1. INTRODUO O gnero Croton L. um dos maiores da famlia Euphorbiaceae s. s. (APG II 2003) com aproximadamente 1.200 espcies (Govaerts et al. 2000; Berry et al. 2005), distribudas, predominantemente, no continente americano, embora possua tambm representantes na frica, sia e Oceania. O Brasil o pas que apresenta a maior diversidade do gnero, com cerca de 350 espcies (Berry et al. 2005). Estudos recentes em filogenia posicionam Croton na tribo Crotoneae juntamente com Ophellantha Standl., Sandwithia Lanj., Sagotia Baill., Brasiliocroton P. E. Berry & Cordeiro e Astraea Klotzch, diferindo destes por apresentar dobramento dos filetes no boto floral associados s inflorescncias tirsideas e s ptalas reduzidas nas flores pistiladas. Apesar do grande nmero de espcies e da grande diversidade morfolgica, considerado um txon monofiltico (Berry et al. 2005; Wurdack et al. 2005). Croton foi proposto por Linnaeus (1753) no Species Plantarum, onde o autor atribuiu a este gnero 13 espcies. Alguns dos tratamentos taxonmicos mais abrangentes sobre este txon so encontrados em Baillon (1858), Grisebach (1864) e Mller (1865, 1866, 1873), e, recentemente, destacam-se os estudos desenvolvidos por Webster (1992, 1993, 1994, 2001). Especialmente Webster (1993) que, baseou-se principalmente na presena ou ausncia de cmulas bissexuais na poro inferior das inflorescncias, nectrios na base da folha, diviso do estilete, nmero de estames e tipos de tricomas, para propor a distribuio das espcies americanas de Croton em 40 sees e cinco subsees. As espcies brasileiras de Croton no tm sido revisadas desde o tratamento de Mller (1873), na Flora Brasiliensis, o qual forneceu descries, comentrios e distribuio geogrfica de 275 espcies. Esta obra constitui o principal ponto de partida para os estudos atuais do gnero, embora se encontre desatualizada devido s recentes sinonimizaes, descries de novas espcies e mudanas na circunscrio do gnero. Recentemente, Gomes (2006) revisou a seo
Argyroglossum para a Amrica do Sul, citando nove espcies para o Brasil e Lima & Pirani (2008) estudaram a seo Lamprocroton para este pas, registrando 21 espcies. Levantamentos florsticos realizados no Nordeste brasileiro revelam a alta diversidade de Croton na regio (ca. de 85 spp.) e a necessidade de estudos
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taxonmicos no mesmo (Cordeiro, 1995; Carneiro et al., 2002; Lucena, 1996; Lucena, 2001; Cordeiro & Carneiro-Torres, 2006). Destas espcies,
aproximadamente 69 ocorrem na vegetao de Caatinga (Carneiro-Torres ind.). Para Pernambuco, Silva et al. (2002) citam 31 espcies. Dentro deste Estado, se destaca a microrregio do Vale do Ipanema por englobar duas reas de conservao: o Parque Municipal da Pedra Furada e o Parque Nacional do Vale do Catimbau (PNVC). O primeiro, localizado no municpio de Venturosa, protege diferentes feies da vegetao de Caatinga. O PNVC abriga um mosaico de diferentes tipos vegetacionais, incluindo Caatinga, formaes rupestres, vegetao arbustiva pereniflia e floresta mida (Sales et al. 1998). Levantamentos florsticos referem mais de seis espcies de Croton para o parque (Gomes et al. 2006). Croton apresenta grande diversidade morfolgica, a qual est refletida tambm nos nectrios foliares (NFs), onde diferentes formas podem ser observadas: globosa, filiforme, pateliforme, discide e cilndrica (Bernhard 1966). Nesse gnero, a morfologia dos NFs constitui carter relevante na delimitao e caracterizao de txons infragenricos (Bernhard 1966), embora estudos enfocando os seus aspectos morfo-anatmicos estejam dispersos na literatura (Bernhard 1966; Freitas 1997; Freitas & Paoli 1999; Freitas et al. 2000, 2001). Vrias espcies de Croton tm forte potencial econmico, principalmente para a indstria farmacutica, devido aos diversos metablitos secundrios como alcalides, flavonides e terpenides (Rizsck 1987; Hill et al. 2001) que conferem propriedades teraputicas a muitas espcies, como por exemplo: Croton humilis L. (Brasil), empregado no tratamento de distrbios urinrios; C. palanostigma Klotzsch (Brasil), cuja resina usada para lcera e C. lechleri Mll. Arg., um excelente cicatrizante usado no Peru, Equador e Bolvia (Guimares 2006). Outras espcies se destacam na produo de leos essenciais, com ao antioxidante, encontrados no caule, folhas, flores, frutos, sementes e razes (De Morais et al. 2006). Croton foi escolhido como tema para o presente estudo pela sua representatividade em Pernambuco associada riqueza de caracteres morfolgicos e complexidade taxonmica. Portanto, este trabalho teve como objetivos: a) conhecer a diversidade de Croton no estado de Pernambuco; b) elaborar o tratamento taxonmico das espcies ocorrentes da microrregio do Vale do Ipanema e c) caracterizar a morfologia dos nectrios foliares de algumas espcies do gnero utilizando microscopia eletrnica de varredura e ptica.
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2. REVISO DE LITERATURA 2.1. HISTRICO DO GNERO Linnaeus (1753), no "Species Plantarum", estabeleceu Croton para subordinar 13 espcies, em sua maioria do Velho Mundo. Apenas Croton castaneaefolius e C. argenteus permaneceram em Croton, sendo as demais alocadas posteriormente em outros gneros de Euphorbiaceae (Ricinioides Tourn., Ricinus Tourn.), Boraginaceae (Heliotropium L.) ou, ainda, entre as gimnospermas (Pinus L.). O gnero foi caracterizado por incluir plantas monicas com flores estaminadas menores que as pistiladas, pentmeras, pistiladas distanciadas das estaminadas no eixo floral, receptculo com cinco glndulas nectarferas e estames em nmero de cinco a dez, trs estiletes, ovrio trilocular e sementes solitrias. Jussieu (1759) reconheceu Croton e ampliou o seu conceito ao incluir espcies com folhas alternas, ou raramente opostas, inflorescncia axilar a terminal, muitas vezes, espiciforme, com flores estaminadas localizadas na poro superior e as pistiladas na poro inferior, clice com dez spalas e estames variando de 8 a numerosos. Vrios autores que trataram deste txon modificaram seu conceito e estabeleceram novos gneros. Dentre esses, destacam-se os estabelecidos por Klotzsch (1841, 1843): Astraea, Cleodora, Eutropia, Lasiogyne, Medea, Ocalia, Pilinophytum, Podostachys, Timanndra e Tiglium que posteriormente tornaram-se sinnimos de Croton. Apenas Astraea foi revalidado no nvel genrico por Berry et al. (2005), com base em dados moleculares. Martius (1837) props o gnero Julocroton baseado em uma planta do Brasil que diferia de Croton pelo clice das flores pistiladas com apenas trs ou cinco spalas, sendo trs diferenciadas das demais pelo tamanho e forma, para acomodar a espcie denominada por ele J. phagedaenicus. Eremocarpus foi proposto por Bentham (1844, apud Webster 1992) por considerar que o ovrio unilocular e as flores pistiladas aclamdeas e estaminadas monoclamdeas constituam caracteres suficientes para o estabelecimento de um novo gnero. Baillon (1864) tratou Crotonopsis, Julocroton e Eremocarpus como gneros distintos subordinando-os a tribo Crotoneae juntamente com Croton, fato este tambm aceito por Mller (1965). Um ano depois, Mller (1866) reavaliou a
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circunscrio da tribo Crotoneae propondo a sua subdiviso em duas subtribos: Eucrotoneae, representada por Croton, Crotonopsis, Julocroton, Eremocarpus; Micrandreae, incluindo apenas o gnero Micrandra. Vrios autores posteriormente (Bentham 1878; Pax 1890; Pax & Hoffman 1931; Croizat 1943b) aceitaram a identidade genrica de Crotonopsis, Julocroton e Eremocarpus. No entanto, Macbride (1951) pela primeira vez tratou Julocroton como sinnimo de Croton, o que foi aceito pela maioria dos taxonomistas inclusive Webster (1967), o qual considerou que a presena de lacnios de tamanhos diferentes no clice no constitua carter suficientemente forte para separar estes dois gneros, subordinando-o categoria de seo de Croton. Webster (1992) reconheceu para Croton 25 sinnimos alm de Julocroton, Crotonopsis e Eremocarpus, que passaram a fazer parte da circunscrio de Croton subordinados categoria de seo. Atualmente o gnero Croton considerado monofiltico (Berry et al. 2005) abrangendo 1.400 binmios e aproximadamente 1.200 espcies (Govaerts et al. 2000). As principais sinapomorfias morfolgicas que renem seus representantes so o dobramento dos filetes no boto floral, as inflorescncias tirsideas e as ptalas reduzidas a ausentes nas flores pistiladas.
2.2. RELAES INFRAGENRICAS Frente elevada diversidade, complexidade taxonmica e problemas nomenclaturais, diversas so as propostas visando o arranjo das espcies de Croton no nvel infragenrico, sendo estas iniciadas por Baillon (1858). Baillon (1858), baseando-se principalmente na sexualidade da planta (monica ou diica) e na presena de cmulas bissexuais na base das inflorescncias, props a primeira classificao infragenrica para Croton dividindo-o em 18 sees: Croton sect. Eucroton, C. sect. Micranthis, C. sect. Furcaria, C. sect. Gymnocroton, C. sect. Eutropia, C. sect. Geiseleria, C. sect. Tiglium, C. sect. Andrichnia, C. sect. Astreopsis, C. sect. Astraea, C. sect. Podostachys, C. sect. Ocalia, C. sect. Barhamia, C. sect. Timandra, C. sect. Cleodora, C. sect. Codonocalyx, C. sect. Crotonanthus e C. sect. Lasiogyne. Posteriormente, Baillon (1864) utilizando um nmero maior de caracteres, em especial o tipo de tricomas, incluiu as 117 espcies americanas em 16 sees, sendo seis propostas pela primeira vez (Croton sect. Argyroglossum, C. sect.
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Gonocladium, C. sect. Hesperidium, C. sect. Velamea, C. sect. Stolidanthus e C. sect. Cascarillium). Grisebach (1864), tratando os Croton das Ilhas Britnicas, reconheceu as sees proposta por Baillon (1964) e estabeleceu mais quatro novas: Croton sect. Cyclostigama, C. sect. Eluteria, C. sect. Cascarilla e C. sect. Adenophyllum. Para o autor, as sees se diferenciavam atravs dos seguintes caracteres: presena de cmulas bissexuais na base das inflorescncias, nmero de estames, presena de spalas reduplicadas e nmero de ramificao dos estiletes. Mller (1865) reduziu acentuadamente o nmero de sees em relao ao nmero de sees reconhecidas por Baillon (1864), pela fuso de algumas delas, admitindo apenas dez sees: Croton sect. Eluteria, C. sect. Decapetalen, C. sect. Decalobium, C. sect. Eucroton, C. sect. Astraea, C. sect. Quadrilobus, C. sect. Decarinium, C. sect. Hepetallon, C. sect. Angelandra e C. sect. Drepadenium. Quatro subsees tambm foram estabelecidas para a seo Eucroton:
Cyclostigma, Lasiogyne, Eutropia e Podostachys. Um ano depois, Mller (1866) manteve praticamente a mesma classificao proposta no seu trabalho anterior (Mller 1865), mas tratou as subsees de Croton sect. Eucroton como sries I, II, III e IV. Embora no tenha apresentado grandes novidades em seu tratamento, este trabalho considerado a obra mais abrangente realizada sobre o gnero at os dias atuais, pelo nmero de espcies tratadas (453 spp.). Alteraes na classificao de Mller (1865, 1866) foram feitas por Webster (1993) ao propor um novo tratamento infragenrico para o gnero, reconhecendo 40 sees e cinco subsees. Muitas dessas sees correspondiam a grupos previamente organizados por Baillon (1858; 1864) e Grisebach (1864). Os caracteres usados por Webster (1993) na delimitao das sees so, s vezes, pouco eficientes havendo uma sobreposio de caracteres entre algumas sees, o que dificulta reconhecer o posicionamento correto de certas espcies. Anlise filogentica utilizando dados moleculares das regies ITS, do DNA nuclear ribossmico, e do fragmento trnL-F, do DNA plastidial, demonstrou que Croton, como circunscrito por Webster (1993), no um txon monofiltico (Berry et al. 2005). Segundo Berry et al. (2005), Croton torna-se um grupo monofiltico com a incluso de Moacroton Croizat, um pequeno gnero endmico de Cuba, e a excluso de Croton seo Astraea (Klotzsch) Baill. Alm disso, o gnero
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monoespecfico Brasilocroton P. E. Berry & Cordeiro aparece nessas anlises como grupo irmo de Croton. Van Ee (2006) props uma nova circunscrio para as sees de Croton ocorrentes na Amrica do Norte e Central. O autor reconheceu para as 163 espcies tratadas em 19 sees monofilticas, sendo cinco delas descritas pela primeira vez, alm de sinonimizar outras cinco e elevar uma subseo a categoria de seo. Anlises filogenticas e estudos revisionais foram realizados ou esto em andamento com algumas sees: Croton sect. Argyroglossum Baill., por Gomes (2006); C. sect. Barrhamia (Klotzsch) Baill., por Martnez-Gordillo (ind.), C. sect. Cleodora (Klotzsch) Baill., por Caruzo & Cordeiro (ind.); C. sect. Cyclostigma Griseb., por Riina (2006); C. sect Eluteria Griseb., por Enrquez, Vester & Berry (ind.); C. sect. Geiseleria (Klotzsch) Baill., por Sales & Berry (ind.); C. sect. Lamprocroton (Mll. Arg.) Pax, por Lima & Pirani (2008) e com C. sect. Medea (Klotzsch) Baill., por Medeiros (ind.).
2.3. REPRESENTATIVIDADE EM FLORAS Informaes sobre distribuio geogrfica, aspectos ecolgicos e descries de novas espcies so encontradas em Floras de vrias regies, pases ou continentes, especialmente das Amricas. Estudos enfocando Croton nas Amricas tiveram grande afluncia a partir de 1940. Na Amrica do Norte podem ser destacados os estudos de Webster (1967) que, ao analisar as Euphorbiaceae do sudeste dos Estados Unidos, inferiu as relaes existentes entre as 14 espcies de Croton ocorrentes na naquele pas. Uma outra importante contribuio foi dada por Johnston (1958) ao fornecer chave de identificao para o reconhecimento de 18 txons registrados para o Texas. Webster (2001) apresentou, ainda, uma sinopse de Croton da regio oeste do Mxico. Nesse trabalho, foram reconhecidas 47 espcies das quais Croton mcvaughii e C. stenopetalus eram novas. Considerando principalmente as caractersticas da inflorescncia e a presena ou ausncia de nectrios peciolores, foi tambm estabelecida a subseo Xalapensis (Croton sect. Cyclostigma (Griseb.) Mll. Arg.), que abrange espcies mesoamericanas e sulamericanas. No entanto, o autor ressaltou a necessidade de uma reviso taxonmica para investigar melhor o nmero de espcies desta subseo. Em 2005, Webster descreveu Croton gomozii (Croton sect. Eluteria Griseb.) para o estado de Vera Cruz no Mxico. O autor ainda acrescentou uma chave para os representantes
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mexicanos de Croton sect. Eluteria, facilitando a identificao de C. gomozii, alm de comentrios de distribuio geogrfica e afinidades taxonmicas. Outros novos txons tambm foram publicados para a regio mexicana por Steinmann & Felger (1998), Steinmann (2001), Martnez-Gordillo & Durn (2002a), Gordillo & Durn (2002b), e Steinmann & Gordillo (2007). Para Amrica Central, ressaltam-se os estudos de Webster & Burch (1967) para o Panam onde foram tratadas 13 espcies. Vinte e um anos depois, Webster & Huft (1988) registraram para essa mesma regio mais oito espcies de Croton, sendo Croton pachypodus e C. santaritensis novas para a cincia. Para o norte do Nicargua, Webster (1988) descreveu C. nubigenus e discutiu ainda as suas relaes taxonmicas e distribuio geogrfica. Para Guatemala, Croizat (1942) listou oito espcies das quais seis eram novas para a cincia. Para a regio Cubana, uma importante contribuio foi dada por Borhidi & Muiz (1977) que revisaram Croton, registrando 59 espcies, sendo 11 novas, alm de quatro novas combinaes. Para a Amrica do Sul, merecem meno os trabalhos de Croizat (1940a, 1940b, 1942b, 1942c, 1943, 1944a) por apresentarem descries de vrios txons novos, em especial Croizat (1940a), por conter descries de 33 espcies novas, sendo uma registrada para Argentina, seis para Bolvia, dez para o Brasil, uma para a Guiana, oito para o Paraguai e sete para o Peru. Ainda para Amrica do Sul, destacam-se as Floras da Colmbia (Sanz 1993; Murillo 1999; Murillo et al. 2000); das Guianas (Gillespie 1993); do Paraguai (Chodat & Hassler 1905; Ahumada, 1992, 1998); do Peru (Macbride 1951); do Uruguai (Arechavaleta1911) e da Venezuela (Steyermark 1978). Trabalhos com espcies brasileiras so escassos, considerando que o Brasil um importante centro de diversidade do gnero. No entanto, destacam-se para a regio sul os desenvolvidos por Rambo (1960), Allem (1978) e Smith et al. (1988). Durante a elaborao do checklist das Euphorbiaceae do Rio Grande do Sul, Rambo (1960) reconheceu 29 espcies de Croton. Allem (1978), tratando da taxonomia das espcies de Croton para este mesmo Estado registrou mais 11 espcies. Na Flora Catarinensis, Smith et al. (1988) forneceram descries, comentrios sobre distribuio geogrfica e aspectos fenolgicos de 31 espcies. Para a regio sudeste, S-Haiad (1987) estudando a taxonomia de Croton sect. Lasiogyne srie Gonocladium na restinga do Rio de Janeiro, registra C.
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compressus Lam. e C. macrocalyx Mart. ex Baill. Tratando as Euphorbiaceae da Serra do Cip (Minas Gerais), Cordeiro (1992) reconheceu para Croton nove espcies diferenciadas, principalmente, pelas caractersticas dos tricomas, folhas e inflorescncias. Lima & Pirani (2003), abordando o gnero Croton na Cadeia do Espinhao (Minas Gerais), registraram 22 espcies. Os autores ainda
acrescentaram uma chave de identificao, descries, comentrios sobre o habitat e fenologia das espcies. Mas recentemente, Caruzo & Cordeiro (2007) elaboraram uma sinopse sobre a tribo Crotoneae Dumort. para estado de So Paulo, reconhecendo 37 espcies de Croton, sendo este considerado o gnero mais representativo da tribo. Nos ltimos treze anos, um dos autores que mais tem contribudo para o conhecimento das espcies de Croton da regio Norte o pesquisador Dr. Ricardo Secco. Em 1992, Secco confirmou pela primeira vez a ocorrncia de txons lianescentes para o gnero estabelecendo trs espcies com este hbito: Croton grazielae, C. javarisensis e C. perimetralensis. Secco et al. (2001), descreveram Croton diasii e C. trombetensis para a Amaznia. Observando colees oriundas do estado do Par, Secco (2004) concluiu que as caractersticas das nervuras secundrias formando arcos marginais, inflorescncias em racemos digitados, flores estaminadas solitrias e frutos levemente trgonos no pice constituram caracteres suficientes para o estabelecimento de C. faroensis. Estudando as Euphorbiaceae da Reserva Ducke, Secco (2005) registrou a ocorrncia de duas espcies C. matourensis Aubl. e C. sampatik Mll. Arg. Neste mesmo ano, Secco et al. (2005) descreveram para a regio amaznica a nova espcie C. subasperrimus, baseandose na presena de tricomas lepidotos, folhas com nectrios basais e estigmas multfidos, incluindo-a em Croton sect. Luntia subsect. Cuneati. Ainda para a regio Norte, Guimares (2006) estudou sete espcies das sees Cyclostigma e Luntia ocorrentes na Amaznia brasileira. O autor observou que os tipos e a posio dos tricomas nas folhas e flores associado presena ou a ausncia de ptalas so importantes na identificao das espcies estudadas. Recentemente, ZevallosPollito & Tomazello Filho (2007) listaram cinco espcies lenhosas de Croton para o estado do Acre. Secco (2008) reconheceu 42 espcies ocorrentes na Amaznia brasileira, distribudas nos estados de Roraima, Amap, Amazonas, Acre, Par, Maranho, Rondnia e Mato Grosso.
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Na regio Nordeste, os trabalhos concentram-se, at o momento, nos estados da Bahia e Pernambuco. A partir de 1995, com o desenvolvimento do projeto Flora do Pico das Almas, teve incio na Bahia os estudos taxonmicos sobre as Euphorbiaceae. Como resultado, Cordeiro (1995) registrou para esta famlia 28 espcies sendo dez pertencentes ao gnero Croton. Posteriormente, Carneiro et al. (2002), estudando as espcies de Euphorbiaceae dos inselbergs da regio de Milagres (BA), registraram a ocorrncia de sete espcies de Croton. MartnezGordillo & Luna (2005) com base em materiais de herbrio, coletados na Bahia, proposuram a nova espcie Croton longibracteatus com base nas brcteas bem desenvolvidas (1,3-3,3 cm) com glndulas estipitadas na margem. Gomes (2006), revisando Croton sect. Argyroglossum estabeleceu uma nova espcie Croton andrade-limae, ainda indita, para esta seo. Recentemente, Cordeiro & CarneiroTorres (2006) registraram 52 espcies de Croton para o checklist das plantas do nordeste brasileiro. Atualmente, o levantamento e a distribuio geogrfica do gnero Croton para o Bioma Caatinga est sendo realizado por Carneiro-Torres (comunicao pessoal). Os estudos em Pernambuco iniciaram-se em 1994 com o projeto Flora dos Brejos de Altitude, com a produo de monografias, dissertaes e teses de doutorado versando sobre gneros representativos de Euphorbiaceae. Como resultado, pode-se destacar a monografia de Lucena (1996), a qual tratou oito espcies de Croton ao estudar as Euphorbiaceae desta regio. Quatro anos depois, Lucena (2001) analisou 14 espcies de Croton ocorrentes nas Zonas da Mata e do Litoral. O gnero Croton ainda referido nos checklist de Alves (1998) e Sales (1998).
2.4. ESTUDOS MORFOLGICOS E BIOLGICOS O gnero Croton destaca-se por sua diversidade morfolgica inter e intraespecfica, o que dificulta a delimitao de seus txons. Diante disso, os caracteres vegetativos e florais, so muitas vezes insuficientes para a caracterizao de algumas espcies. Por esse motivo, trabalhos envolvendo fitoqumica, morfologia de microestrutura (plen, tricomas e nectrios) e recentemente, citogentica e biologia molecular auxiliam na compreenso do grupo. A qumica do gnero Croton tem sido explorada e os estudos fitoqumicos efetuados tm conduzido ao isolamento de diversos metablitos secundrios como
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alcalides, flavonides e terpenides (Rizsck 1987; Hill et al. 2001). Palmeira Jnior et al. (2006) isolaram terpenides (sitosterol, estigmasterol, cicloart-25-eno-3,24diol, cicloart-25-eno-3,24-diol e cido betulnico), flavonides (artemetina, crisosplenetina, casticina, penduletina e tilirosdeo) e fenilpropanide (treo-7-etoxi-8hidroxi-diidroanol) em folhas e caule de C. sellowii Baill. Punt (1962), ao estudar a morfologia polnica das Euphorbiaceae, constatou que os representantes de Croton apresentam um tipo caracterstico que o padrocrotonide: ausncia de aberturas, forma esfrica ou elptica e a superfcie ornamentada com espinhos e clavas. Para Khan (1968), o padro-crotonide tambm exibe superfcie pilada, estando estas estruturas organizadas num padro reticulado. Salgado-Labouriau (1967), analisando os gros de plen das
Euphorbiaceae do Cerrado, percebeu que as sete espcies de Croton apresentavam morfologia polnica uniforme, havendo s distino quanto ao tamanho dos gros. Recentemente, Cruz-Barros et al. (2006) em estudos polnicos das espcies de Euphorbiaceae da Ilha do Cardoso (So Paulo), descreveram para C. macrobothrys a ocorrncia de gros apolares, esfricos e com grnulos na exina. Lima & Pirani (2008) realizaram um estudo palinolgico com 22 espcies da seo Lamprocroton com a finalidade de obter subsdios para a melhor delimitao interespecfica e caracterizao filogentica do grupo. Croton possui uma grande riqueza de caracteres encontrados, principalmente, nos tricomas, no clice e na grande variedade de glndulas. No entanto, o grande desafio selecionar esses caracteres para formar conjuntos que possam ser utilizados na delimitao das espcies, alm de reconhecer quais desses caracteres so facilmente modificados por variaes ambientais. Dentre os atributos morfolgicos investigados, os tricomas parecem ser um dos constantes em cada espcie, como foi relatado por Lucena & Sales (2006). A primeira classificao dos tricomas em Croton foi proposta por Froembling (1896), que reconheceu, nas 132 espcies analisadas, a ocorrncia de cinco tipos: estrelado, lepidoto, fasciculado ou rosulado, fasciculado-estipitado e dendrtico. Inamdar & Gangadhara (1977), estudando os tricomas foliares de 53 espcies da famlia Euphorbiaceae, registraram os tipos estrelados e lepidotos em Croton bonplandianum Baill. e C. oblongifolius Roxb. Analisando 120 espcies, Webster et al. (1996) revisaram os tipos de tricomas propostos por Froembling (1896) e acrescentaram, ainda, subdivises ao tipo lepidoto, alm do tipo glandular.
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Recentemente, Lucena & Sales (2006), estudando a ultra-estrutura dos tricomas foliares das 14 espcies de Croton ocorrentes no litoral e na zona da mata de Pernambuco, reconheceram 10 tipos: estrelado-porrecto, fasciculado,
multiradiado, dendrtico, lepidoto, estrelado-rotado, estrelado-lepidoto, dentadolepidoto, simples e glandular. Lima & Pirani (2008), estudando a morfologia dos tricomas foliares em Croton sect. Lamprocroton, reconheceram em todas as espcies o tipo lepidoto, porm foram identificados quatro diferentes subtipos: lepidoto-tpico, pseudo-lepidoto, estrelado-lepidoto e dentado-lepidoto. So poucos os estudos enfocando os aspectos morfoanatmicos das glndulas encontradas em muitas espcies de Croton fato este j observado por Webster (1993). Para esse autor, essas estruturas exibem grande variedade de formas e tamanhos. Enfatiza, ainda, que estudos detalhados poderiam revelar importantes caractersticas para auxiliar a classificao desse gnero. Entre estes trabalhos podem ser destacados Bernhard (1966), Freitas (1997), Freitas & Paoli (1999) e Freitas et al. (2000, 2001). A grande variabilidade estrutural dos rgos glandulares, bem como sua ampla ocorrncia nas Euphorbiaceae, foi destacada por Bernhard (1966). Para o autor, essas estruturas exibem uma grande diversidade de funes e so representadas pelos pontos translcidos, tricomas glandulares e nectrios presentes nas partes vegetativas e reprodutivas de muitas espcies. Para Guimares (2006), a morfologia dos nectrios encontrados na base do limbo foliar ou no pice do pecolo importante para uma melhor delimitao das espcies amaznicas de Croton, e que a associao de estudos taxonmicos e anatmicos poderiam auxilar na identificao mais precisa das espcies. Tambm as sementes podem constituir um elemento forte na taxonomia do gnero, como foi observado por Poali et al. (1995). Esses autores, ao analisarem a morfologia das sementes de Croton floribundus Spreng. e C. urucurana Baill., constataram diferenas significativas quanto s dimenses, espessura e colorao da rafe. Para uma melhor compreenso da ecologia das espcies de Croton, algumas abordagens tm sido relevantes. Uma delas o estudo da biologia reprodutiva que fornece informaes sobre o ritmo de crescimento e reproduo e a produo de frutos e sementes. Estudos dessa natureza em Croton so relativamente dispersos na literatura, havendo registro de ambifilia em C. floribundus e C. priscus Croizat (Passos 1995b), anemofilia em C. suberosus Kunth (Dominguez & Bullock 1989),
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entomofilia em C. draco Schltdl. (Steiner 1983) e C. sarcopetalus Mll. Arg. (Freitas et al. 2001), miiofilia em C. hirtus L Hr (Ramirez & Brito 1992) e melitofilia em C. urucurana Baill. (Pires et al. 2004). Em se tratando da dinmica das comunidades vegetais bastante relevante o estudo do mecanismo de disperso das sementes. Esses estudos envolvendo representantes de Croton so pouco documentados, embora Leal (2003) tenha observado que na caatinga Euphorbiaceae destaca-se entre as famlias que possuem sementes transportadas por formigas. A autora, ainda, constatou que os disporos de Croton campestris A St-Hil., C. argyrophyllus Kunth e C. blanchetianus Baill. possuem uma estrutura rica em compostos lipdicos (elaiossomo) que tem como principal funo atrair as formigas. Esses insetos utilizam o elaiossomo como alimento, e ainda como apoio mecnico no transporte para o ninho.
Conseqentemente, dispersam as sementes para longe da planta-me diminuindo assim a predao e a competio entre as suas plntulas. Com o avano dos estudos moleculares se tem perdido um pouco o interesse em trabalhos referentes aos cromossomos (nmero cromossmico e caritipo), embora estes forneam informaes a cerca da histria evolutiva e das relaes genticas entre as espcies aparentadas. Estima-se que apenas 10% dos txons de Croton foram objetos de estudos citogenticos (Urbatsch et al. 1975). No entanto, com algumas excees, espcies desse gnero so conhecidas por apresentarem nmero bsico n=10 (Urbatsch et al. 1975). Este nmero tem servido como uma evidncia a mais do monofiletismo do gnero. Miller & Webster (1966), analisando a citologia de quatro espcies de Croton, observaram que o nmero cromossmico das espcies variou de n = 10 (C. bonplandianus Baill. e C. cortesianus Kunth.) a aproximadamente n= 60 (C. xalapensis Kunth). Outras dez espcies americanas foram estudadas por Urbatsch et al (1975). Esses autores observaram uma maior diversidade na quantidade de cromossomos (n = 9; n = 10; n = 14; n = 24; n = 28), concluindo que n = 14, 28 so nmeros derivados de n = 7, embora este seja pouco conhecido para o gnero. Recentemente, Prto (2007), estudando o caritipo de 11 espcies tpicas do semi-arido nordestino, observou que a variao cromossmica numrica encontrada em Croton, quando comparada com a proposta de filogenia para o grupo, sugere que n = 8 seja nmero bsico para o gnero.
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MANUSCRITO I
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Sinopse de Croton L. (Euphorbiaceae) no Estado de Pernambuco, Brasil
A ser enviado ao peridico:
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Sinopse de Croton L. (Euphorbiaceae) no Estado de Pernambuco, Brasil 1 Juliana Santos Silva 2,4 Margareth Ferreira de Sales 3 RESUMO (Sinopse de Croton L. [Euphorbiaceae] no Estado de Pernambuco, Brasil). Este estudo foi baseado na anlise de materiais de herbrio, referncias bibliogrficas e coletas, revelando a ocorrncia de 35 espcies do gnero Croton para o estado de Pernambuco. A maior parte destas espcies tem distribuio exclusiva na zona fitogeogrfica das Caatingas; Croton fuscescens Spreng., C. grewioides Baill. e C. blanchetianus Baill. estendem-se da zona fitogeogrfica da Mata at a zona fitogeogrfica das Caatingas; C. polyandrus Spreng. e C. selowii Baill. ocorrem principalmente na faixa litornea, em vegetao de restinga; C. argenteus L., C. jacobinensis Baill. e C. triqueter Lam. foram observados apenas na zona fitogeogrfica da Mata e C. glandulosus L., C. heliotropiifolius Kunth, C. hirtus L Her. e C. lundianus (Didr.) Mll. Arg. apresentam ampla distribuio no Estado. So apresentadas chave de identificao, comentrios sobre distribuio geogrfica e habitats, juntamente com ilustraes de caractersticas diagnsticas das espcies. Palavras chave: Crotonoideae, diversidade, distribuio geogrfica, taxonomia. ABSTRACT (Synopsis of the Croton L. (Euphorbiaceae) in the state of Pernambuco, Brazil.). This study was based on the analysis of the herbarium materials, specialized bibliography and field-collections, recording the occurrence of 35 species of the genus Croton for the state of Pernambuco. Some species of Croton show exclusive distribution in the Caatinga region; Croton fuscescens Spreng., C. grewioides Baill. and C. blanchetianus Baill. are found from Mata zone to Caatinga zone; C. polyandrus Spreng. and C. selowii Baill. occurring mainly in the coastline, in restinga vegetation; C. argenteus L., C. jacobinensis Baill. and C. triqueter Lam. were observed only in the forest zone and C. glandulosus L., C. heliotropiifolius Kunth, C. hirtus L Her. and C. lundianus (Didr.) Mll. Arg. with wide distribution. Identification keys, comments about geographic distribution and habitats and illustrations of diagnostic characteristics of the species are provided. Key words: Crotonoideae, diversity, geographical distribution, taxonomy
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Parte da dissertao de Mestrado da primeira autora Programa de Ps-Graduao em Botnica da Universidade Federal Rural de Pernambuco (Bolsista CNPq
130955/2007-8).
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Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Biologia, rea de Botnica, Rua Dom Manoel
de Medeiros s.n., 52171-900 Dois Irmos, Recife, PE, Brasil (mfsales65@hotmail.com)

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Autor para correspondncia: jullybandeira@hotmail.com
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Introduo A famlia Euphorbiaceae foi recentemente desmembrada, com base em estudos moleculares, ficando restrita s espcies uniovuladas (Chase et al. 2002; APG II 2003; Wurdack 2002; Wurdack et al. 2005). Com cerca de 6.500 espcies, alocadas em 300 gneros (Wurdack et al. 2005), Euphorbiaceae s.s., ainda constitui uma das maiores e mais diversas famlias das angiospermas. No Brasil est representada por 70 gneros e aproximadamente 1.000 espcies amplamente distribudas em diferentes formaes vegetacionais (Souza & Lorenzi 2008). Croton o segundo maior e mais diverso da famlia Euphorbiaceae, possuindo cerca de 1.200 espcies, com distribuio pantropical, embora a maioria dos seus representantes ocorram nas Amricas (Govaerts et al. 2000; Berry et al. 2005). Na Amrica do Sul, o Brasil o pas que congrega o maior nmero de espcies, aproximadamente 350 (Berry et al. 2005), amplamente distribudas nos mais diversos ambientes, destacando-se o cerrado, a caatinga e os campos rupestres, ocorrendo em diferentes nveis de elevao. Croton um gnero monofiltico pertencente tribo Crotoneae, juntamente com Ophellantha Standl., Sandwithia Lanj., Sagotia Baill., Brasiliocroton P. E. Berry & Cordeiro e Astraea Klotzch., diferindo destes por apresentar dobramento dos filetes no boto floral, associados s inflorescncias tirsideas e as ptalas reduzidas ou ausentes nas flores pistiladas (Berry et al. 2005; Wurdack et al. 2005). Tratamentos sistemticos para Croton foram propostos por Baillon (1864), Grisebach (1864), Mller (1865, 1866) e, recentemente por Webster (1992, 1993, 1994; 2001). O sistema de classificao de Webster (1993) dividido em 40 sees e cinco subsees, sendo ainda muito aceito pelos pesquisadores. A diversidade de Croton pode ser evidenciada em Floras e sinopses elaboradas para diversos pases das Amricas (Arechavaleta 1911; Croizat 1940, 1942; Macbride 1951; Webster 1967; Webster & Burch 1967; Ahumada 1998; Gillespie 1993; Sanz 1993; Murillo 1999). No Brasil, estudos abrangentes abordando a taxonomia de Croton so escassos. No entanto, merecem meno o de Mller (1873), na Flora Brasiliensis, que reconheceu 275 espcies; Gomes (2006) que revisou a seo Argyroglossum para a Amrica do Sul, citando nove espcies para o Brasil e Lima & Pirani (2008), que estudaram a seo Lamprocroton para este pas, registrando 21 espcies. No Nordeste brasileiro, trabalhos recentes evidenciaram a alta diversidade de Croton na regio e a necessidade de estudos sistemticos sobre o mesmo. Cordeiro (1995), estudando as Euphorbiaceae do Pico das Almas (BA) reconheceu 28 espcies dentre as quais dez
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pertecem a Croton. Posteriormente, Carneiro et al. (2002), tratando as Euphorbiaceae dos inselbergs da regio de Milagres (BA), registraram a ocorrncia de sete espcies de Croton. Lucena (2000) analisou 14 espcies de Croton ocorrentes na Zona do Litoral e da Mata pernambucano. Recentemente, Cordeiro & Carneiro-Torres (2006) registraram 52 txons de Croton para o checklist das plantas do nordeste brasileiro. Considerando a expressiva representao de Croton na flora de Pernambuco, o elevado nmero de espcimes encontrados sem identificao nos herbrios pernambucanos e a complexa morfologia do gnero, este trabalho teve como objetivos facilitar o reconhecimento das espcies ocorrentes nesse estado atravs de uma chave de identificao e comentrios sobre distribuio geogrfica e aspectos ecolgicos de cada txon.
Material e mtodos O Estado de Pernambuco com 98.281Km2 de rea superficial situa-se entre as coordenadas 7 15 45 e 9 28 18S e 34 48 35 e 41 19 54W (Andrade-Lima 1957). Est dividido em quatro zonas fitogeogrficas: do Litoral, da Mata, das Caatingas e das Savanas (Andrade-Lima 1957) (Fig. 1). A zona da Mata foi dividida, ainda, nas subzonas da Mata Seca e da Mata mida; a zona das Caatingas nas subzonas do Agreste, Serto e Matas Serranas; e a zona das Savanas em Tabuleiros e Agrestes do Araripe. Na subzona do Serto o autor reconheceu ainda as regies do Serto Central, do Jatin, do So Francisco, do Araripe e dos Chapades Cretceos. Possui clima, solos e fitofisionomias heterogneas, embora o clima semi-rido com vegetao de caatinga seja a predominante e ocupe cerca de 80% do estado. H ainda nas zonas do Litoral e da Mata fragmentos de florestas ombrfilas e estacionais, em geral fragmentadas, alm de corpos de mangues, restingas, dunas e ecossistemas associados (Andrade-Lima 1957) (Fig. 1). Na zona fitogeogrfica das Caatingas, alm do predomnio da vegetao de caatinga, encontram-se tambm as formaes rupestres e os brejos de altitude, sendo estes ltimos enclaves de florestas pereniflias a semi-decduas em altitudes acima de 780 m (Sales et al. 1998). Coletas foram realizadas em diferentes municpios de Pernambuco entre maro de 2006 e setembro de 2008, para observao das populaes em campo e obteno de material botnico, de acordo com a metodologia de Mori et al. (1989). Aps o processamento, o material coletado foi depositado no acervo do Herbrio Professor Vasconcelos Sobrinho (PEUFR) da Universidade Federal Rural de Pernambuco. Foram examinadas ainda exsicatas provenientes dos herbrios BHCB, ESA, ESAL, HST, HUEFS, IAN, IBGE, IPA, PEUFR, R, UFP, UB, VIC, listados conforme Holmgren et al. (1990). A identificao dos espcimes foi
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baseada principalmente em Mller (1873), nos protlogos e em imagens da coleo-tipo. A padronizao da terminologia das estruturas vegetativas e reprodutivas baseou-se em Radford et al. (1974) e Harris & Harris (1994). Para os comentrios de distribuio geogrfica das espcies, adotou-se a classificao fitogeogrfica de Pernambuco proposta por Andrade-Lima (1957).
Resultados e Discusso Em Pernambuco foram registradas 35 espcies do gnero Croton, o que representa 24% das espcies de Euphorbiaceae ocorrentes no estado (139 spp.). A maioria delas (31) ocorre na zona fitogeogrfica das Caatingas, embora algumas espcies (Croton fuscescens, C. grewioides, C. blanchetianus e C. heliotropiifolius) sejam tambm encontradas na zona fitogeogrfica da Mata. Merece destaque a microrregio do Vale do Ipanema (municpios de guas Belas, Buque, Itaba, Pedra, Tupanatinga e Venturosa), onde o gnero est representado por 15 espcies. Destas, quatro (C. microcarpus, C. nummularius, C. rudolphianus, C. virgultosus) s foram encontradas na chapada de So Jos, em Buque. As espcies so comumente subarbustivas ou arbustivas, monicas e, menos frequentemente, arbreas (Croton floribundus, C. polyandrus). O indumento constitudo por tricomas estrelados, dendrticos, fasciculados, lepidotos, simples ou estados intermedirios entre estes tipos. As folhas so predominantemente alternas, s vezes opostas (C. tetradenius, C. selowii) ou pseudo-verticiladas no pice dos ramos (C. nummularius), pecioladas, comumente sem nectrios e, menos frequentemente, estas estruturas so encontradas na poro distal do pecolo, da superfcie superior (C. glandulosus, C. grewioides, C. hirtus, C. lundianus, C. salutaris, C. sincorensis, C. trinitatis) ou da superfcie inferior, bem prximo lmina, (C. adamantinus, C. echioides, C. virgultosus, C. nepetifolius) ou, ainda, nestas duas posies no mesmo indivduo (C. tetradenius) e ao longo da margem. As inflorescncias so terminais, tirsides, contnuas (na maioria das espcies) ou descontnuas entre as cmulas estaminadas e pistiladas, exibindo a poro mediana da raque sem flores (C. lundianus, C. trinitatis). As flores estaminadas em Croton so, geralmente, uniformes em sua estrutura, diferindo apenas no tamanho, nmero de estames e indumento das spalas e ptalas. So sempre pediceladas, diclamdeas, valvares e pntameras. As spalas so iguais entre si e unidas apenas na base. O androceu composto por estames livres entre si que so caractersticamente encurvados no boto. O nmero de estames varia de 7 a 55. Os filetes so filiformes, vilosos (na maioria das espcies) ou glabros (C. adamantinus, C. campestris, C. echioides, C. glandulosus, C. heliotropiifolius, C. lundianus, C. microcarpus, C. nepetifolius,
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C. tetradenius e C. virgultosus), com tricomas distribudos por toda sua extenso ou apenas na poro basal. As anteras so sempre basifixas, bitecas, introrsas e rimosas. O disco geralmente formado por cinco glndulas opostas aos lobos do clice. As flores pistiladas so muito mais variveis em sua estrutura do que as estaminadas. So monoclamdeas, raramente diclamdeas, pediceladas ou ssseis. As spalas podem ser valvares, unidas ou no na base, em nmero varivel de cinco a seis (C. lundianus). Os lobos so lineares, ovais, estreitamente oblongos, elpticos, lanceolados ou com variaes intermedirias entre estes. O disco nas flores pistiladas exibe pouca variao, sendo geralmente pentalobado e glabro. O ovrio sincrpico, tricarpelar, trilocular com um nico vulo por lculo. Os estiletes so em nmero de trs, geralmente ramificados uma ou mais vezes. Podem ser livres, unidos na base ou, ainda, formar uma coluna (C. blanchetianus e C. floribundus) com os ramos ascendentes ou patentes sobre o ovrio. O fruto uma cpsula septicida-loculicida, geralmente, orbicular. A columela apresenta pice inteiro ou tripartido. As sementes so carunculadas, lisas ou rugosas, geralmente com a face dorsal convexa, variando de paleceas, castanho-alaranjadas, marrons a enegrecidas. Chave para espcies de Croton L. do estado de Pernambuco 1. Spalas pistiladas reduplicadas 2. Pecolo com nectrios................................................................................25. C. salutaris 2. Pecolo sem nectrios 3. Estiletes livres 4. Estpulas 1,5-2 mm de comprimento com margem laciniado-glandular; limbo foliar com tricomas lepidotos em ambas as faces; estames 11..........26. C. selowii 4. Estpulas 5-15 mm de comprimento com margem inteira; limbo foliar com tricomas lepidotos apenas na face inferior; estames 15 5. Indumento foliar prateado a amarelado; brcteas ovais a triangulares; spalas pistiladas triangulares; disco das flores de ambos os sexos com lobos livres; sementes lisas, marrons a acinzentadas.............................3. C. andrade-limae 5. Indumento foliar ferrugneo a ferrugneo-alaranjado; brcteas linearlanceoladas; spalas pistiladas elpticas a obovais; disco das flores de ambos os sexos com lobos unidos; sementes papiloso-rugosas, creme com mculas avermelhadas................................................................................29. C. tricolor 3. Estiletes unidos na base s vezes formando uma coluna 6. Pedicelo das flores pistiladas 0,5-4 mm de comprimento; ptalas pistiladas ausentes; fruto no muricado
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7. Limbo lanceolado a elptico, face inferior uniformemente prateada a discretamente amarelada; disco das flores estaminadas
lepidoto............................................................................5. C. argyrophyllus 7. Limbo foliar largamente oval, face inferior esverdeada; disco das flores estaminadas tomentoso a glabro 8. Estiletes 12-16-fidos, unidos formando coluna; sementes lisas.................. ......................................................................................6. C. blanchetianus 8. Estiletes 6-fidos, unidos apenas na base; sementes rugosas a foveoladas.....................................................................15. C. jacobinensis 6. Pedicelo das flores pistiladas 6-9 mm de comprimento; ptalas pistiladas filiformes; fruto muricado.........................................................9. C. floribundus 1. Spalas pistiladas no reduplicadas 9. Folhas com margem inteira a levemente serrilhada 10. Spalas pistiladas de tamanho fortemente desigual, 2 lobos rudimentares com at 1 mm comprimento e 3 lobos maiores com 3-6 mm comprimento profundamente laciniados 11. Ramos com tricomas estrelados, inflorescncia 10-15 mm, flor pistilada pedicelada, sementes lisas...............................................................4. C. argenteus 11. Ramos com tricomas dendrticos, inflorescncia 25-65 mm, flor pistilada sssil a subsssil, sementes reticuladas 12. Folhas esparsamente serrilhadas, palmatinrvias, brcteas lineares a linearlanceoladas, estames 11, estiletes 4-fidos, fruto esverdeado....32. C. triqueter 12. Folhas inteiras a diminutamente serrilhadas, peninrvias, brcteas espatuladas, estames 7-8, estiletes 2-fidos, fruto enegrecido............................ ...............................................................................................10. C. fuscescens 10. Spalas pistiladas de tamanho igual ligeiramente desigual 13. Estiletes 2-fidos 14. Indumento de tricomas dentado-lepidotos; folhas coriceas; inflorescncias com cmulas bissexuais constituda por 1 flor pistilada e 2-5
estaminadas...........................................................................22. C. polyandrus 14. Indumento de tricomas estrelados; folhas membranceas a cartceas; inflorescncias com cmulas unissexuais 15. pice das folhas tripartido...............................................30. C. tridentatus 15. pice das folhas inteiro
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16. Columela do fruto aps a deiscncia com pice inteiro 17. Limbo com margem inteira, dois nectrios na base do limbo ou pice do pecolo, flores pistiladas ssseis................8. C. echioides 17. Limbo com margem serrilhada, 4-6 nectrios na base do limbo ou pice do pecolo, flores pistiladas 1-3 mm
comprimento.......................................................28. C. tetradenius 16. Columela do fruto aps a deiscncia com pice tripartido 18. Flores estaminadas em cmulas unifloras; sementes rugosas........... ................................................................................7. C. campestris 18. Flores estaminadas reunidas em cmulas com 2-5 flores; sementes lisas 19. Pecolo com dois nectrios pateliformes; inflorescncias laxas.................................................23. C. rhamnifolioides 19. Pecolo normalmente sem nectrios ou, quanto presentes, globosos; inflorescncias congestas 20. Indumento dos ramos amarelado; folhas lanceoladoovais; frutos vilosos..................13. C. heliotropiifolius 20. Indumento dos ramos ferrugneo; folhas ovais; frutos pubescentes..........................................16. C. japirensis 13. Estiletes 4-fidos 21. Ramos prateados; indumento de tricomas estrelado-lepitodos; flores pistiladas pediceladas (3-7 mm); fruto subgloboso a elipside,
freqentemente encurvado no pedicelo .............................19. C. microcarpus 21. Ramos ferrugneos; indumento de tricomas estrelados; flores pistiladas ssseis; fruto globoso...............................................................34. C. velutinus 9. Folhas com margem crenada, denteada, denteado-glandular, serreada, serreadoglandular ou bisserreada 22. Inflorescncia com descontinuidade entre as cmulas estaminadas e pistiladas, exibindo a poro mediana da raque sem flores 23. Flores pistiladas com 6 spalas, obovais, margem discretamente serreada; ovrio glabrescente a glabro......................................................18. C. lundianus 23. Flores pistiladas com 5 spalas, elptico-oblongas a elptico-lanceoladas, margem inteira; ovrio hirsuto a pubescente................................31. C. trinitatis 22. Inflorescncia sem descontinuidade entre as cmulas estaminadas e pistiladas
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24. Estpulas com glndulas 25. Folhas discolores com a face inferior velutina; estpulas laceradas; brcteas espatuladas, laceradas; estames 50-55; spalas pistiladas laceradas............... .............................................................................17. C. laceratoglandulosus 25. Folhas concolores com a face inferior pubescente a tomentosa; estpulas inteiras; brcteas lanceoladas, oblongas a estreitamente triangulares, inteiras; estames 10-12; spalas pistiladas inteiras 26. Spalas pistiladas hirsuto-tomentosas com glndulas ssseis................... ......................................................................................33. C. urticifolius 26.Spalas pistiladas pubescentes a glabrescentes com glndulas estipitadas 27. Estpulas com glndulas ssseis obovides, densamente
aglomeradas; folhas com base cordada; inflorescncias com 3,5-6 cm de comprimento............................................24. C. rudolphianus 27. Estpulas com glndulas longamente estipitadas, esparsadas; folhas com base arredondada; inflorescncias com 12-15 cm de comprimento............................................................2. C. adenocalyx 24. Estpulas sem glndulas 28. Estiletes 2-fidos 29. Brcteas com glndulas 30. Ramos tomentosos; glndulas das brcteas ssseis............................. ..............................................................................11. C. glandulosus 30. Ramos hirsutos; glndulas das brcteas longamente estipitadas....... ........................................................................................14. C. hirtus 29. Brcteas sem glndulas 31. Planta fortemente aromtica, aroma de canela, freqentemente, perceptvel em material herborizado; filetes vilosos; spalas pistiladas estreitamente oblongas............................12. C. grewioides 31. Planta ligeiramente aromtica; filetes glabros; spalas pistiladas elpticas 32. Inflorescncias 0,7-2,5 cm; spalas pistiladas ovais com a base levemente ungiculada; ptalas ausentes.........1.C. adamantinus 32. Inflorescncias 8-9,5 cm; spalas pistiladas lanceoladas, sem base ungiculada; ptalas presentes.................35. C. virgultosus
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28. Estiletes 4-fidos ou mais 33. Arbustos; folhas 7-10 x 3,5-5,5 cm, elpticas a ovais, nectrios no pice do pecolo, base ou na margem da lmina; inflorescncias 5,5-6,5 cm de comprimento; spalas pistiladas sem glndulas 34. Nectrios cilndricos; estames 10; estiletes 8-fidos............................ ................................................................................27. C. sincorensis 34. Nectrios pateliformes; estames 15-16; estiletes 4-6-
fidos.......................................................................20. C. nepetifolius 33. Subarbustos; folhas 0,2-1 x 0,3-1 cm, orbiculares, nectrios ausentes; inflorescncias 0,8-2,2 cm de comprimento; spalas pistiladas com glndulas estipitadas na margem..........................21. C. nummularius
1. Croton adamantinus Mll. Arg., Fl. bras. 11(2): 115. 1873. Fig. 2 Ocorre, com maior frequncia, no semi-rido brasileiro, geralmente em regies com altitudes variando entre 150 a 1000 metros. Distribui-se nos estados da Bahia, Cear, Pernambuco, Piau, Rio Grande do Norte, Sergipe at o norte de Minas Gerais. Na rea de estudo ocorre exclusivamente na zona fitogeogrfica das Caatingas, em vegetao de caatinga e formaes rupestre. Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Buque, pedra do Cachorro, 13/II/2008, fl., Silva et al. 400 (PEUFR); stios arqueolgicos do Alcobaa, 13/II/2008, fl., Silva et al 397 (PEUFR); Exu, 13/II/2007, fl., Carneiro-Torres, Silva-Castro & Cardoso 875 (HUEFS); Serrolndia, Chapada do Araripe, 11/II/1983, fl., Fotius 3634 (IPA, HUEFS); Sertnia, 8/XI/1986, fl., Webster, Dehgan & Atade 25626 (IPA, HUEFS).
2. Croton adenocalyx Baill., Adansonia 4: 344. 1864. Fig. 2 Espcie restrita ao semi-rido brasileiro, ocorrendo no Cear, Paraba, Pernambuco, Rio Grande do Norte e Sergipe. Cresce em vegetao de caatinga sobre solo arenoso ou argilo-arenoso pedregoso, em altitudes que variam de 190 m a 530 m. Em Pernambuco ocorre na zona fitogeogrfica das Caatingas, em vegetao de caatinga e em reas antropizadas. Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Betnia, serra dos Arrombados, 24/V/1971, fl., Academia Brasileira de Cincias 894 (HUEFS, IPA); Mirandiba, fazenda Tigre, 30/III/2006, fl., Lucena et al. 1166 (UFP).
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3. Croton andrade-limae A. P. S. Gomes & M. F. Sales (sp. nova ind., submetida) Fig. 2 Restrita ao semi-rido brasileiro, onde cresce em chapadas, chapades e serras de formaes arenticas nos estados da Bahia, Cear, Paraba, Pernambuco, Piau e Rio Grande do Norte, entre 400 e 1350 metros de altitude. Na rea de estudo encontrada na chapada do Araripe, crescendo em vegetao de caatinga. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Araripina, 3,5 Km da Estao Experimental do IPA, 14/II/1998, fl., Ferreira s/n (IPA 61887).
4. Croton argenteus L., Sp. Pl. 1004. 1753. Fig. 2 Espcie neotropical com ampla distribuio no Mxico, Belize, Peru, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panam, Bolvia, Colmbia, Argentina, Venezuela, Paraguai, Peru e Brasil (AM, BA, MT, PA, PE, PI, MA, MS, RJ, RN). No Brasil pode ser encontrada em reas alagadias, matas ciliares sobre solo arenoso, ocorrendo do nvel do mar at 500 m de altitude. Em Pernambuco foi observada apenas na zona da Mata, crescendo na borda da mata, em solos arenosos. Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Vitria de Santo Anto, estao experimental do Cedro-IPA, 25/VIII/1958, Andrade-Lima 3231 (PEUFR).
5. Croton argyrophyllus Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth., Nov. gen. sp. pl. (4) 2: 68. 1817. Fig. 2 Distribuio na poro norte da Amrica do Sul (Colmbia, Bolvia, Paraguai e Venezuela) e no Brasil (Alagoas, Sergipe, Piau, Cear, Paraba, Alagoas, Bahia, Pernambuco, Roraima e Rondonia). Ocorre principalmente em ambientes do semi-rido, sobre solos arenosos ou pedregosos em vegetao semidecidual a decidual. Em Pernambuco foi encontrada formando extensas populaes na zona fitogeogrfica das Caatingas (Agreste e Serto), em vegetao de caatinga sobre solo arenoso ou pedregoso. Nome Vulgar: marmeleiro ou marmeleiro branco Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Buque, pedra do Cachorro, 13/II/2008, Silva et al. 399 (PEUFR); Floresta, Rebio Serra Negra, 9/III/1995, fl., Tsch & Laurnio 31 (PEUFR); Pedra, 30/III/1991, fl., Pessoa s/n (PEUFR-12420); Venturosa, parque Pedra Furada, 17/I/1998, fl., Costa & Rodal 7 (PEUFR).
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6. Croton blanchetianus Baill., Adansonia 4: 301. 1864. Fig. 2 Restrita ao semi-rido brasileiro, ocorrendo tanto em vegetao de caatinga quanto de carrasco, distribuindo-se nas regies Nordeste (Alagoas, Bahia, Cear, Paraba, Pernambuco, Piau, Rio Grande do Norte e Sergipe) e Sudeste (Minas Gerais). Em Pernambuco, foi verificada a parti da zona da Mata at a das Caatingas em diversos ambientes, incluindo reas de caatinga, bordas das florestas montanas (brejos de altitude), capoeiras, margem de estrada e cultivos abandonados. Nome Vulgar: marmeleiro Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Limoeiro, Gameleira, 12/V/1998, fl., Lucena & Laurnio 476 (PEUFR); Mirandiba, estrada para fazenda Tronco, 16/IV/2007, fl., Silva et al. 161 (UFP); Taquaritinga do Norte, 75324S, 360559W, 18/IV/1997, fl., Laurnio et al. 481 (PEUFR).
7. Croton campestris A. St.-Hil., Pl. Usuel. Bras. pt. 12 tab. 60. 1827. Fig. 2 Amplamente distribuda no Brasil, ocorrendo nas regies Sul (PR, RS), Sudeste (ES, MG, RJ, SP), Nordeste (AL, BA, CE, PE, PI, PB, RN) e Centro-oeste (DF, GO, MS, TO) (Lima & Pirani 2003). encontrada desde reas com altitudes mais elevadas (1346 m), na Cadeia do Espinhao at o nvel do mar, em regies de mata ciliar, cerrado, campo limpo, campo sujo, caatinga. uma espcie pouco freqente na rea de estudo, tendo sido coletada apenas no municpio de Petrolndia, em reas antropizadas. Nome Vulgar: velame Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Petrolndia, 15/II/1984, fl., Fotius 3761 (IPA, HUEFS).
8. Croton echioides Baill., Adansonia 4: 334. 1864. Fig. 2 Trata-se de uma espcie restrita ao semi-rido brasileiro, crescendo em vegetao de caatinga (AL, BA, CE, MG, PE, PI, PB, RN), embora tambm observada em reas transicionais de caatinga-cerrado e cerrado do estado do Piau. Em Pernambuco est associada s chapadas de formaes arenticas, comumente encontrada em altitudes que variam de 700 a 900 metros de altitude.
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Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Buque, fazenda Botija, 6/V/2003, fl., Gomes & Laurnio 1106 (PEUFR); Paraso Selvagem, 8/V/2003, fl. fr., Laurnio 2035 (PEUFR); serra de Jerusalm, 14/II/2008, fl., Silva et al. 402 (HST, PEUFR); Serrolndia, Chapada do Araripe,15/II/1984, fl., Fotius 3761 (IPA).
9. Croton floribundus Spreng., Syst. Veg. 3: 873. 1826. Fig. 2 Espcie sul-americana muito comum em bordas e clareiras de florestas mesfilas, ombrfilas e de matas ciliares do Brasil e do leste do Paraguai (Gomes 2006; Caruzo & Cordeiro 2007). No Brasil, ocorre nas regies Nordeste (AL, BA, CE, PE, RN), Sudeste (ES, MG, RJ e SP), Sul (PR) e Centro-oeste (MG, TO). Na rea de estudo, foi verificada desde a regio litornea at a semi-rida, nesta ltima sendo encontrada preferencialmente em reas mais midas, sobre solo argiloso formando algumas vezes grandes populaes. Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Bezerros, caminho para reserva de Serra Negra, 12/IV/1999, fl. fr., Laurnio 1615 (PEUFR); Camaragibe, Aldeia, Km 12, 12/I/2004, fl., Gomes & Laurnio 1532 (PEUFR); So Vicente Frrer, mata do Estado, 18/IV/1995, fr., Rodal et al. 513 (PEUFR)
10. Croton fuscescens Spreng., Syst. Veg. 3: 874. 1826. Fig. 2 Ocorre apenas na Amrica do Sul, habitando bordas e clareiras de florestas ombrfilas e mesfilas da Argentina e das regies nordeste (AL, BA, PE, SE), sudeste (MG, RJ, SP) e centro-oeste (GO) do Brasil. Em Pernambuco foi encontrada na zona fitogeogrfica da Mata (floresta atlntica) e na zona fitogeogrfica das Caatingas, subzona do Agreste (brejos de altitude), na borda da mata, em solos midos e com serrapilheira. Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Vitria de Santo Anto, engenho Pombal, 29/VII/1997, fl., Lucena 309 (PEUFR); Taquaritinga do Norte, 16/IV/2005, fl. fr., Silva 633 (PEUFR).
11. Croton glandulosus L., Syst. Nat. 10: 1275. 1759. Fig. 3 A Amplamente distribuida nas Amricas, ocorrendo desde o sudeste dos Estados Unidos at a Argentina (Govaerts et al. 2000). No Brasil, distribui-se da regio Norte at o Sul (AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, PI, PB, PR, RJ, RN, SC, SE, SP, TO) em
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diferentes ambientes: florestas, cerrados, caatinga e, ainda, como ruderal. Em Pernambuco encontrada desde o litoral at a subzona do Serto, em reas cultivadas, terrenos baldios ou em bordas de mata. Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Buque, estrada para o Catimbau, 04/IX/2007, fl. fr., Silva & Lima 267 (PEUFR); serra do Catimbau, 10/VII/1997, fr., Lucena et al. s.n (HUEFS 53294); Petrolina, 4/IV/1991, fl. fr., Nogueira et al. 1 (IBGE); Pombos, 23/VII/1998, fl., Lucena et al. 594 (PEUFR).
12. Croton grewioides Baill., Adansonia 4: 365. 1864. Fig. 3 A Trata-se de uma espcie do semi-rido brasileiro, embora penetre no domnio da Floresta Atlntica em reas antropizadas. Ocorre nos estados da Alagoas, Bahia, Cear, Minas Gerais, Paraba, Pernambuco, Piau, Rio Grande do Norte, e Sergipe. Em Pernambuco, foi verificada nas zonas fitogeogrfica da Mata e das Caatingas, crescendo em vegetao rupestre e de caatinga, em altitude que varia de 440 m a 600 m. Nome vulgar: caatinga-de-cheiro, canelinha ou alecrim-de-cabloco Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Buque, estrada do Fortuoso, 11/II/2008, fl., Silva et al. 372 (PEUFR); Paraso Selvagem, 14/II/2008, fl., Silva et al. 413 (HST, PEUFR); serra de Jerusalm, 14/II/2008, fl., Silva et al. 408 (HST, PEUFR); Pesqueira, Tribo Xucur, aldeia Pedra dgua, 26/IV/1995, fl., Silva 14 (UFP); Salo, fazenda Brejo, 23/XII/2001, fl., Lucena & Falco 933 (PEUFR); Pombos, Serra da Russa, 23/VII/1998, fl., Lucena et al 595 (UFP, PEUFR).
13. Croton heliotropiifolius Kunth, Nov. gen. sp. pl. (4) 2: 83. 1817. Fig. 3 A Amplamente distribuda na regio Neotropical, ocorrendo desde o Panam at o Brasil (Govaerts et al. 2000). Neste ltimo pas encontrada em praticamente toda regio Nordeste estendendo-se at o estado de Minas Gerais (Lucena 2000), crescendo predominantemente em vegetao de caatinga, embora tambm ocorra em bordas de florestas serranas (brejos de altitudes, PE), restinga e cerrado. Na rea de estudo encontrada numa faixa contnua da zona fitogeogrfica da Mata at a zona fitogeogrfica das Caatingas, habitando em vegetao de caatinga, margens dos brejos de altitude e floresta atlntica e, ainda, em terrenos baldios. Nome vulgar: velame
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Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Garanhuns, fazenda Monteiro, 21/X/1998, fl. fr., Melo 90 (PEUFR); So Loureno da Mata, estao ecolgica do Tapacur, 13/III/1998, fl., Laurnio & Santos 845 (PEUFR); So Loureno da Mata, estao ecolgica de Pedra Talhada, 23/XI/1999, fl. fr., Nascimento 281 (PEUFR); Serra Talhada, prxima a Baixa Verde, 16/VII/1998, fl., Lucena et al. 560 (PEUFR); Triunfo, stio do Cigano, 16/VII/1998, fl., Lucena 565 (PEUFR).
14. Croton hirtus L Her., Stirp. Nov.: 17, pl. 9. 1785. Fig. 3 B Espcie amplamente distribuda na regio Neotropical, ocorrendo no Caribe, Mxico at o norte da Argentina (Govaerts et al. 2000). No Brasil referida como ruderal nas regies Norte (PA), Nordeste (Al, BA, CE, MA PE, PI, PB, RN), Centro-Oeste (DF, GO, TO), Sul (PR, RS, SC) e Sudeste (MG, SP) (Caruzo & Cordeiro 2007). Em Pernambuco encontrada formando pequenas populaes nas zonas fitogeogrfica do Litoral, da Mata e das Caatingas, crescendo em reas cultivadas, prximo a habitaes e em locais mais midos e elevados como nos brejos de altitude. Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Fernando de Noronha, 1/VI/1993, fl. fr., Miranda et al. 786 (HST); Taquaritinga do Norte, 18/IV/1997, fl. fr., Laurnio et al. 470 (PEUFR); Recife, Curado, Jardim Botnico do Recife, 10/X/1998, fl. fr., Oliveira 372 (PEUFR).
15. Croton jacobinensis Baill., Andansonia 4:302. 1864. Fig. 3 B Restrita ao semi-rido brasileiro, ocorrendo na Bahia, Cear, Minas Gerais, Paraiba, Pernambuco, Piau e Rio Grande do Norte habitando reas de caatinga, mata estacional e cerrado em altitudes que variam de 210 m a 845 m. Na rea de estudo, ocorre exclusivamente na zona fitogeogrfica da Mata, em bordas de mata e capoeiras. Nome vulgar: velame-roxo ou velame-preto Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: So Loureno da Mata, mata do Camocim, 18/X/1996, fl. fl., Lira 202 (PEUFR); Vitria de Santo Anto, engenho Pombal, 10/III/1996, fl., Laurnio 342 (PEUFR).
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16. Croton japirensis Mll. Arg., Linnaea 34: 122.1865. Fig. 3 B Ocorre exclusivamente no semi-rido brasileiro, sendo coletado na Bahia, Piau, Cear e Pernambuco. Desenvolve-se, especialmente, em regies com solo arenoso, podendo tambm ser encontrada em locais com afloramento de arenito. uma espcie pouco freqente na rea de estudo, tendo sido coletada apenas no municpio de Petrolina, em terrenos baldios. Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Petrolina, 18/IV/1971, fr., Academia Brasileira de Cincias 87 (IPA, HUEFS).
17. Croton laceratoglandulosus Caruzo & Cordeiro, Bot. J. Linnean Soc. 158: 493498. 2008. Fig. 3 B Apresenta um padro de distribuio disjunto entre a poro leste do Brasil (Piau, Cear, Bahia, Minas Gerais) e a poro leste da Bolvia (Santa Cruz) (Caruzo & Cordeiro 2008). Ocorre principalmente em ambientes de caatinga e floresta seca, acima de 600 m de altitude. registrada aqui pela primeira vez em Pernambuco, onde foi verificada apenas na zona fitogeogrfica das Caatingas (subzona do Serto) crescendo em vegetao de caatinga sobre solo arenoso. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Salgueiro, -8,07416667S e 39,1191667W, 10/01/1998, fr., Silveira s/n (HUEFS 111098 ).
18. Croton lundianus (Didr.) Mll. Arg., in DC, Prodr. 15 (2): 662. 1866. Fig. 3 B Espcie sul-americana com ocorrncia na Colmbia, Guiana Francesa, Paraguai, Argentina e Brasil. No Brasil ocorre em praticamente todo territrio Nacional (AL, BA, ES, GO, MA, MG, PA, PE, PI, PR, RJ, RO, SC, SE, SP, TO) sendo encontrada em campo rupestre, caatinga, prximas s matas ciliares e no interior de capoeiras (Cordeiro 1992). Na rea estudada comumente encontrada em bordas de mata, reas de caatinga e margem de estradas das zonas do Litoral, da Mata e das Caatingas (subzona do Agreste). Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Buque, Paraso Selvagem,
17/IX/2007, Silva & Lima 291 (PEUFR); Camaragibe, loteamento Aude Timbi, 10/II/1998, fl. fr., Lucena 714 (PEUFR); Paudalho, Guadalajara, engenho So Joo, 10/VIII/1998, fr., Lucena 615 (PEUFR).
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19. Croton microcarpus Desv ex. Ham., Prodr. Pl. Indiae Occid. 55.1825. Fig. 3 B Distribui-se descontinuamente em reas secas do Caribe, Paraguai e Brasil (BA, PE, MA, MG, TO). Em Pernambuco uma espcie conhecida por poucas coletas, sendo observada apenas em formaes rupestres no municpio de Buque, em altitudes acima de 900 m. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Buque, Chapada So Jos, 3/IV/2000, fl., Sales 1060 (IPA); fazenda Botija, 6/V/2003, fl., Laurnio & Gomes 2016 (PEUFR); serra de Jerusalm, 14/II/2008, fl. fr., Silva et al. 403 (HST, PEUFR).
20. Croton nepetifolius Baill., Adansonia 4: 344. 1864. Fig. 4 C Espcie restrita ao semi-rido brasileiro, ocorrendo em ambientes abertos e secos da caatinga e cerrados, nos estados de Alagoas, Bahia, Cear, Paraba, Pernambuco, Piau, Rio Grande do Norte e Sergipe, embora tambm seja verificada em capoeiras e reas de transio caatinga-cerrado. Em Pernambuco foi encontrada, at o momento, na subzona do Serto, crescendo em vegetao de caatinga em solo arenoso. Nome vulgar: Malva-preta ou canelinha-de-areia Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Exu, Chapada do Araripe, 4/IV/2001, fr., Harley, Giulietti & Virgnio 5414 (HUEFS); Mirandiba, fazenda Areias, 31/V/2006, fl., Lucena, Crdula & Maciel 800 (UFP); Petrolndia, Chapada do Araripe, 12/XII/1988, fr., Fotius 3647 (IPA).
21. Croton nummularius Baill., Adansonia 4: 360. 1864. Fig. 4 C Espcie disjunta entre a Cadeia do Espinhao (BA, MG) e Pernambuco, crescendo em vegetao de caatinga e cerrado. Em Pernambuco apresenta distribuio restrita ao municpio de Buque, com ocorrncia apenas em formaes rupestres. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Buque, Paraso Selvagem, 8/III/1996, fl. fr., Laurnio et al. 351 (PEUFR); Buque, serra de Jerusalm, 14/II/2008, fl. fr., Silva et al. 404 (HST, PEUFR).
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22. Croton polyandrus Spreng., Neue Entd. 2: 120. 1821. Fig. 4 C Restrita ao Nordeste do Brasil, ocorrendo nos estados de Alagoas, Bahia, Paraba e Pernambuco, em vegetao de restinga. Na rea de estudo foi verificada apenas na zona fitogeogrfica do Litoral, habitando ambientes abertos da restinga sobre solo arenoso. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Goiana, Ponta de Pedra, 9/IV/1989, fl., Guedes & Moura 1717 (PEUFR). Jaboato dos Guararapes, Praia de Piedade, 14/VI/1950, fl. fr., Leal 71 (RB).
23. Croton rhamnifolioides Pax & K. Hoffm., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19: 174. 1923. Fig. 4 C Ocorre no estado da Bahia (Govaerts et al. 2000) e de Pernambuco, crescendo em vegetao de caatinga. Em Pernambuco foi observada na zona fitogeogrfica das Caatingas em reas antropizadas e de vegetao de caatinga, sobre solo areno-argiloso ou arenoso. Nome vulgar: Velame. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Buque, fazenda Laranjeiras, 7/12/1996, fl., Gomes, Laurnio & Figueiredo 370 (PEUFR); Serra Talhada, 5/II/1998, fl., Santos, Gomes & Figueiredo 74 (PEUFR).
24. Croton rudolphianus Mll. Arg., in DC., Prodr. 15(2): 654. 1866. Fig. 4 C encontrada nos estados de Alagoas, Bahia, Cear, Minas Gerais, Pernambuco e Sergipe, crescendo em vegetao de caatinga e campo rupestre. Na rea de estudo, at o momento, foi apenas coletada no complexo de serras da chapada de So Jos (Buque), em vegetao rupestre e de caatinga, em altitudes que variam 600 m a 1000 m. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Buque, chapada de So Jos, 8/V/2003, fl., Gomes & Laurnio 1124 (PEUFR); Paraso Selvagem, 14/II/2008, fl., Silva et al. 412 (PEUFR); serra Branca, 12/II/2008, fl., Silva et al. 377 (PEUFR).
25. Croton salutaris Casar., Nov. stirp. bras. 89. 1845. Fig. 4 C Ocorre nos estados do Esprito Santos, Minas Gerais, Pernambuco e Rio de Janeiro em regies de floresta ombrfila, mata ciliar e floresta montana (PE). Na rea de estudo, foi
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observada apenas no municpio de Brejo da Madre de Deus crescendo em bordas de mata e clareiras, acima 900 m de altitude. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Brejo da Madre de Deus, Mata do Bituri, 28/III/2000, fl., Nascimento & Silva 362 (PEUFR).
26. Croton sellowii Baill., Adansonia 4: 304. 1864. Fig. 4 C Ocorre, pedominantemente, associada vegetao de restinga nos estados de Alagoas, Bahia, Paraba, Pernambuco e Sergipe (Gomes 2006). Em Pernambuco foi verificada na zona do Litoral, formando densas populaes sobre solos tipicamente arenosos ou em fendas de rochas. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Araoiaba, mata da Vila Militar, 11/VIII/1998, fl., Lucena et al. 620 (PEUFR); Recife, Boa Viagem, 27/VI/1987, fl., Schwacke 623 (RB).
27. Croton sincorensis Mart. ex Mll. Arg., in Mart., Fl. Bras. 11 (2): 86. 1873. Fig. 4 C Distribui-se nas florestas estacionais semideciduais da Cadeia do Espinhao (BA, MG) e na Mata Atlntica da Bahia, Esprito Santo e Pernambuco, sobre solo arenoso e argiloso, entre 300 e 1.000 metros de altitude. Em Pernambuco uma espcie conhecida por poucas coletas, sendo encontrada apenas na zona do Litoral (Camaragibe) e da Mata (Vicncia) em rea de capoeira e bordas de mata. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Camaragibe, Aldeias, 24/VII/1950, fl., Andrade-Lima 615 (IPA); Vicncia, Pirau, 29/XI/1959, fl., Andrade-Lima 2838 (IPA).
28. Croton tetradenius Baill., Adansonia 4: 343. 1864. Fig. 4 C Trata-se de uma espcie endmica da regio Nordeste, ocorrendo em vegetao de caatinga nos estados de Alagoas, Bahia, Cear, Paraba, Pernambuco, Rio Grande do Norte e Sergipe (Carneiro-Torres ind.). Na rea de estudo, foi verificada crescendo em capoeira, caatinga, brejos de altitudes e em reas antropizadas da Zona fitogeogrfica das Caatingas. Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Arcoverde, serra das Varas, 4/II/1981, fl., Krapovickas, Critbal & Andrade-Lima 3846 (IPA); Triunfo, 26/II/1986, fl. fr., Lima & Gallindo 120 (IPA).
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29. Croton tricolor Klotzsch ex Baill., Adansonia 4: 291. 1864. Fig. 4 C Apresenta padro de distribuio disjunto entre a poro norte da Amrica do Sul (Colmbia, Venezuela) e a poro leste do Brasil (Alagoas, Bahia, Cear, Minas Gerais, Paraba, Pernambuco, Piau, Sergipe, So Paulo, Paran) (Gomes 2006). Na rea estudada, ocorre principalmente em ambientes xricos integrando a vegetao de caatinga sobre solo arenoso ou pedregoso. mencionada para serras e chapadas de origem sedimentar (Chapada do Araripe, Serra Negra no municpio de Floresta). Nome vulgar: marmeleiro Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Exu, chapada do Araripe, serra do Ing, 7216S, 394558W, 4/IV/2001, fl., Harley, Giulietti & Virginio 54161 (HUEFS); Ibimirim, estrada para Serra Negra, 22/III/1994, fl., Silva 347 (PEUFR); So Jos do Belmonte, prximo Malhada, 25/IV/2003, fl. fr., Gomes et al. 835 (PEUFR).
30. Croton tridentatus Mart. ex Mll. Arg. in Mart., Fl. Bras. 11(2):219. 1873. Fig. 4 D Restrita ao semi-rido brasileiro, ocorrendo em vegetao de caatinga sobre solo arenoso na Bahia, Pernambuco e Sergipe. Em Pernambuco, foi verificado crescendo em vegetao de caatinga, em locais parcialmente inudados ou em reas ribeirinhas. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Petrolina, 5 Km Norte CPATSA, 11/VIII/1983, fl. fr., Fotius 3544 (IPA); Trindade, lagoa Trindade, 18/V/1983, fl. fr., Cavalcanti s/n (IPA 45430).
31. Croton trinitatis Millsp., Publ. Field. Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 2: 57. 1900. Fig. 4 D Apresenta ampla distribuio nas Amricas, estendendo-se desde o Mxico at o Paraguai (Govaerts et al. 2000). No Brasil, distribui-se da regio Norte a Sul. Cresce em diferentes ambientes desde floresta atlntica, cerrado, caatinga e, ainda, em beira de estrada, margem de rios e capoeiras. Em Pernambuco encontrada nas zonas do Litoral e da Mata, em beiras de estrada, reas de pastagens e de agricultura. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Bonito, 23/VII/1998, fl., Lucena 601 (IPA); Ipojuca, 10/XI/1986, fl., Webster & Dehgan s/n (IPA 49503).
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32. Croton triqueter Lam., Encycl. Menth. 2: 214. 1786. Fig. 4 D Espcie neotropical, distribuindo-se na Argentina, Bolvia, Brasil, Colmbia, Guatemala, Mxico, Paraguai, Peru e Venezuela (Caruzo & Cordeiro 2007). No Brasil referida para a regio Centro-Oeste (GO, MS), Nordeste (BA, CE, MA, PE, SE), Norte (PA, RR,), Sudeste (ES, MG, RJ, SP) e Sul (PR, RS, SC), comumente em bordas de florestas ombrfilas e mesfilas (Caruzo & Cordeiro 2007). Em Pernambuco, observado apenas na zona fitogeogrfica da Mata norte crescendo em reas antropizadas sobre solo arenoso. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Buenos Aires, 15/V/1999, fl., Lucena & Loiola 733 (PEUFR); Vitria de Santo Anto, engenho Pombal, 3/III/1998, fl., Laurnio 1307 (PEUFR). 33. Croton urticifolius Lam., Encycl. Menth 2:219.1786. Fig. 4 D Ocorre, predominantemente, associada ambientes secos do Brasil. Distribuindo-se nas regies Nordeste (AL, BA, CE, PI, PE, PB, RN, SE), Norte (AM, PA) e Sudeste (ES, MG, RJ), em reas de vegetao de caatinga, floresta decdua e campo rupestre (CarneiroTorres ind.). Em Pernambuco, estende-se da zona da fitogeogrfica da Mata at a zona fitogeogrfica das Caatingas (Agreste), habitando bordas de mata, reas degradadas e margem de estradas. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Bonito, 7/XI/2008, fl., Albuquerque 11 (IPA); Garanhuns, fazenda Monteiro, 18/VIII/1998, fl. fr., Lucena et al. 640 (PEUFR).
34. Croton velutinus Baill, Andansonia 4: 325. 1864. Fig. 3 E Espcie disjunta entre a Cadeia do Espinhao (Bahia e Minas Gerais) e o semi-rido pernambucano, ocorrendo em campos rupestres e cerrados sobre solo arenoso, entre 500 a 1400 metros de altitude. Em Pernambuco, foi observada apenas em vegetao de caatinga, em reas antropizadas sobre solo arenoso. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Ibimirim, 8/XI/1986, fl. fr., Webster 25729 (IPA). Material Selecionado Adicional: BRASIL. Bahia: Rio de Contas, 20/X/1997, fl. fr., Alves et al. (PEUFR).
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35. Croton virgultosus Mll. Arg., in Mart., Fl. bras. 11 (2): 104. 1873. Fig. 4 C encontrada nos estados do Bahia, Cear, Minas Gerais, Pernambuco, Piau e Rio Grande do Norte, crescendo em vegetao de caatinga e floresta estacional (Carneiro-Torres ind.). Na rea estudada, foi verificada apenas no muncipio de Buque integrando a vegetao arbustiva sobre solo arenoso. Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Buque, estrada para o stio Breu, 12/II/2008, fl., Silva et al. 391 (PEUFR); serra do Catimbau, 15/III/2005, fl., Pick 159 (UFP); trilha da Igrejinha, 12/II/2008, fl., Silva et al. 383 (PEUFR).
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Figura 1. Mapa do Estado de Pernambuco contendo as zonas, subzonas e regies da classificao fitogeogrfica de Andrade-Lima (1957).
Figura 2. Mapa de distribuio geogrfica das espcies de Croton L. no Estado de Pernambuco: Croton adamantinus, C. adenocalyx, C. andrade-limae, C. argenteus, C. argyrophyllus, C. blanchetianus, C. campestris, C. echioides, C. floribundus e C. fuscescens.
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Figura 3. Mapas de distribuio geogrfica das espcies de Croton L. no Estado de Pernambuco: A. Croton glandulosus, C. grewioides e C. heliotropiifolius; B. C. hirtus, C. jacobinensis, C. japirensis, C. laceratoglandulosus, C. lundianus e C. microcarpus.
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Figura 4. Mapas de distribuio geogrfica das espcies de Croton L. no Estado de Pernambuco: C. Croton nepetifolius, C. nummularius, C. polyandrus, C. rhamnifolioides, C. rudolphianus, C. salutaris, C. selowii, C. sincorensis, C. tetradenius e C. tricolor; D. C. tridentatus, C. trinitatis, C. triqueter, C. urticifolius, C. velutinus e C. virgultosus.
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MANUSCRITO II
O GNERO Croton L. (EUPHORBIACEAE) NA MICRORREGIO DO VALE DO IPANEMA - PERNAMBUCO
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O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) na microrregio do Vale do Ipanema, Pernambuco
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O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) na microrregio do Vale do Ipanema Pernambuco 1 Juliana Santos Silva 2,4 Margareth Ferreira de Sales 3 RESUMO - (O gnero Croton L. [Euphorbiaceae] na microrregio do Vale do Ipanema Pernambuco). Este estudo foi baseado na anlise morfolgica de materiais herborizados e na observao das plantas em campo. Foram registradas 15 espcies diferenciadas, principalmente, pelo tipo de tricoma, presena ou ausncia e forma dos nectrios foliares, forma das spalas pistiladas e nmero de ramificaes dos estiletes. Dessas espcies, apenas Croton heliotropiifolius Kunth apresenta ampla distribuio na rea de estudo, em vegetao de caatinga. C. adamantinus Mll. Arg., C. microcarpus Desv. ex. Ham., C. nummularius Baill., C. rudolphianus Mll. Arg. e C. virgultosus Mll. Arg. so encontrados apenas no complexo arentico das serras da chapada de So Jos, em Buque, crescendo em vegetao rupestre. So fornecidos chave para identificao, comentrios sobre afinidades e distribuio geogrfica, bem como ilustraes. Palavras-chave: Crotonoideae, taxonomia, Parque Nacional, chapada, Caatinga ABSTRACT - (The genus Croton L. [Euphorbiaceae] in the microregion of Vale of Ipanema Pernambuco). This study was based on the morphological analysis of herbalized materials and on the field observation. A total of 15 species was collected and differed, mainly, by the type of trichome, presence or absence and form of the nectary, shape of the pistillate sepals and number of ramifications of the styles. Of these species, only Croton heliotropiifolius shows wide distribution in the study area, in caatinga vegetation. C. adamantinus Mll. Arg., C. microcarpus Desv. ex. Ham., C. nummularius Baill., C. rudolphianus Mll. Arg. e C. virgultosus Mll. Arg. are found only in the sandstone complex of So Jos plateau, in Buque, growing up in rupestre vegetation. Identification keys, descriptions, comments about morphological relationships and geographic distribution and illustrations of the species are provided. Key words: Crotonoideae, taxonomy, diversity, National Park, plateau, Caatinga
1 2
Parte da Dissertao de Mestrado da primeira autora Programa de Ps-Graduao em Botnica da Universidade Federal Rural de Pernambuco (Bolsista CNPq
130955/2007-8).
3
Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Biologia, rea de botnica, Rua Dom Manoel de
Medeiros s.n., 52171-900 Dois Irmos, Recife, PE, Brasil (mfsales65@hotmail.com)

4
Autor para correspondncia: jullybandeira@hotmail.com
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Introduo Croton um dos mais diversos gneros da famlia Euphorbiaceae (APG II, 2003) com aproximadamente 1.200 espcies (Govaerts et al. 2000; Berry et al. 2005) difundidas, predominantemente, no continente americano. O Brasil, com aproximadamente 300 espcies (Berry et al. 2005), o pas melhor representado da Amrica do Sul. Tradicionalmente, Croton foi posicionado na subfamlia Crotonoideae, tribo Crotoneae juntamente com os gneros Mildbraedia Pax, Fahrenheitia Reichb. F. & Zoll. e Moacroton Croizat (Webster 1994). Estudos em filogenia revelaram o seu monofiletismo e uma maior proximidade com Ophellantha Standl., Sandwithia Lanj., Sagotia Baill., Brasiliocroton P. E. Berry & Cordeiro e Astraea Klotzch, este ltimo recentemente restabelecido por Berry et al. (2005). Croton recebeu ateno de diversos estudiosos (Baillon 1858; Grisebach 1864; Mller 1865, 1866, 1873; Bentham 1880), destacando-se Webster (1992; 1993; 1994) que props a classificao infragenrica mais recente para o gnero. Desde o tratamento de Mller (1873), na Flora brasiliensis, no existe uma reviso dos txons brasileiros de Croton, o que dificulta o reconhecimento de suas espcies. Embora constituia o principal ponto de partida para estudos sobre o gnero, essa obra se encontra desatualizada devido s recentes sinonimizaes, publicaes de novos txons e mudanas taxonmicas. Recentemente, Gomes (2006) revisou a seo Argyroglossum para a Amrica do Sul, citando nove espcies para o Brasil. Lima & Pirani (2008) estudaram a seo Lamprocroton para este pas, registrando 21 espcies. Na regio Nordeste, merecem meno as seguintes floras locais: Pico das Almas, na Bahia (Cordeiro 1995); dos inselbergs da regio de Milagres, na Bahia (Carneiro et al. 2002); das zonas da Mata e do Litoral de Pernambuco (Lucena 2000) e os checklists das Euphorbiaceae do semi-rido (Alves 1998), dos brejos pernambucanos (Sales 1998) e das plantas do Nordeste (Cordeiro & Carneiro-Torres 2006).
A
microrregio do Vale do Ipanema, com cerca 5.288 km2, localiza-se no estado de
Pernambuco, abrangendo seis municpios. Abriga, ainda, dois importantes parques: o Parque Municipal da Pedra Furada e o Parque Nacional do Vale do Catimbau (PNVC). O PNVC considerado o segundo maior parque arqueolgico do Brasil, pela presena de stios datados de aproximadamente 6.000 anos. Outro aspecto relevante a presena de um mosaico de diferentes tipos vegetacionais, com suas floras caractersticas. A composio florstica e os aspectos vegetacionais desses diferentes ambientes ainda so pouco conhecidos, embora alguns trabalhos j tenham sido realizados na rea (Rodal et al. 1998; Figueirdo et al. 2000; Andrade et al. 2004; Gomes et al. 2006). Esses estudos apontaram para uma flora bastante
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rica e diversificada, composta por mais de 370 espcies das quais cerca 40 pertence famlia Euphorbiaceae. Diante da expressiva importncia de Croton, este estudo teve por objetivo conhecer a diversidade do gnero na microrregio do Vale do Ipanema, com intuito de facilitar a delimitao e o reconhecimento das espcies, bem como fornecer subsdios para o manejo de Unidades de Conservao localizadas na regio.
Material e mtodos rea de estudo - A microrregio do Vale do Ipanema abrange os municpios de guas Belas, Buque, Itaba, Pedra, Tupanatinga e Venturosa. Buque, com uma rea de 1.378 Km2, destaca-se por ser o maior municpio da microrregio (CONDEPE 1993). Alm disso, nele est situada a maior parte da chapada de So Jos que possui padres de vegetao bastante complexos, compostos por tipos que variam de subcaduciflia a pereniflia, com flora e fisionomias distintas da formao vegetacional circundante, a caatinga (Gomes et al. 2006). Para esta chapada foram reconhecidas trs tipologias de vegetao distintas: Vegetao caduciflia arbustiva espinhosa esta fisionomia apresenta a predominncia de indivduos arbustivos, com poucos e bem distribudos elementos arbreos. O estrato herbceo apresenta-se apenas na estao chuvosa. marcante a presena de Cactaceae e Bromeliaceae (Figueiredo et al. 2000). Vegetao pereniflia arbustiva caracteriza-se pela fisionomia arbustiva densa, pereniflia, com a presena de poucos elementos arbreos e um estrato herbceo bastante desenvolvido. Destaca-se, ainda, pela ausncia de Cactaceae e Bromeliaceae (Andrade et al. 2004). Vegetao rupestre na ch da chapada e em algumas serras observada uma formao vegetacional ora herbceo-subarbustiva, ora arbustiva que cresce sobre inmeros afloramentos rochosos. Entretanto, ainda no existem estudos nestes ambientes. Na rea de estudo, a temperatura mdia anual de 25C e o clima Bshs' semi-rido quente com curta estao chuvosa, cuja precipitao mdia anual de 1095 mm (Nimer 1977). Estudo taxonmico realizaram-se coletas em 2007 e 2008, nas diferentes reas da microrregio do Vale do Ipanema, para obteno de material botnico e observaes das populaes em seus habitats. O material coletado foi depositado no acervo do Herbrio Professor Vasconcelos Sobrinho (PEUFR) da Universidade Federal Rural de Pernambuco. A identificao dos txons baseou-se em literatura e na anlise das descries e fotografias de colees-tipo. Para padronizar os termos das estruturas vegetativas e reprodutivas foi adotada a terminologia proposta por Radford et al. (1974) e Harris & Harris (1994). As informaes
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contidas nas exsicatas dos herbrios, listados conforme Holmgren et al. (1990): BHCB, ESA, ESAL, HST, HUEFS, IAN, IBGE, IPA, PEUFR, R, UFP, UB, VIC, auxiliaram nos comentrios de distribuio das espcies.
Resultados e discusso
Croton L., Sp. Pl. 2: 1004. 1753. Ervas, subarbustos, arbustos ou rvores, monicos ou diicos, geralmente latescentes; indumento de tricomas estrelados, dendrticos, fasciculados, glandulares, lepidotos, simples ou estados internedirios entre estes. Estpulas geralmente presentes, algumas vezes pequenas ou inconspcuas. Folhas simples, alternas, s vezes opostas ou verticiladas, pecioladas, freqentemente com glndulas na poro distal do pecolo, na superfcie superior, no ponto de insero da lmina no pecolo ou prximo ao ponto (acropeciolar); na poro distal do pecolo, na superfcie inferior, bem prximo lmina (basilaminar), ou ainda na margem; nervao actindroma, hifdroma ou eucamptdroma. Inflorescncias tirsides, terminais, unissexuadas ou bissexuadas com cmulas geralmente com flores estaminadas na poro superior da raque e pistiladas na poro inferior. Flores estaminadas diclamdeas, actinomorfas, pediceladas; spalas 5, livres; ptalas 5, livres; disco inteiro ou divido em segmentos opostos s spalas; estames 3-400; filetes livres, anteras encurvadas no boto, introsas, 2-loculares, rimosas. Flores pistiladas geralmente monoclamdeas, actinomorfas, ssseis ou curtamente pediceladas, valvares ou imbricadas; spalas 5-6, livres; ptalas freqentemente ausentes ou muito reduzidas; disco inteiro, raro segmentado; gineceu 3carpelar, 3-locular, 1 vulo por lculo, placentao axial; estiletes 3, livres ou unidos, inteiros, bfidos ou multfidos. Fruto cpsula septicida-loculicida de deiscncia explosiva; columela com pice inteiro ou tripartido; sementes carunculadas, endospermadas, plana na face ventral ou convexa na face dorsal; testa lisa ou ornamentada.
Chave para as espcies de Croton L. da microrregio do Vale do Ipanema
1. Ramos com indumento lepidoto; spalas pistiladas reduplicadas 2. Limbo foliar 9-17 x 7,5-8 cm, largamente oval, face inferior esverdeada; disco das flores estaminadas com cinco glndulas, glabro; estiletes unidos em
coluna..................................................................................................3. C. blanchetianus
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2. Limbo foliar 5-8,4 x 1-2 cm, lanceolado a elptico, face inferior uniformemente prateada a discretamente amarelada; disco das flores estaminadas pentalobado, lepidoto; estiletes unidos apenas na base...........................................2. C. argyrophyllus 1. Ramos com tricomas estrelados, indumento viloso, tomentoso, hirsuto, serceo e glabrescente; spalas pistiladas no reduplicadas 3. Estiletes 2-fidos 4. Inflorescncia com descontinuidade entre as cmulas estaminadas e pistiladas, exibindo a poro mediana da raque sem flores; flores pistiladas com seis spalas .................................................................................................................9. C. lundianus 4. Inflorescncia sem descontinuidade entre as cmulas estaminadas e pistiladas; flores pistiladas com cinco spalas 5. Ervas ou subarbustos; brcteas com glndulas 6. Glndulas das brcteas longo-estipitadas (3 mm compr.)....................8. C. hirtus 6. Glndulas das brcteas ssseis..................................................5. C. glandulosus 5 Arbustos; brcteas sem glndulas 6. Limbo com margem inteira a esparsamente serrilhada 7. Pecolo com nectrios conspcuos (0,6-1,2 mm compr.), estipitadas, cilndricas ou pateliformes; columela do fruto aps a deiscncia com pice inteiro 8. Nectrios do pecolo estipitados, pateliformes; flores pistiladas ssseis; spalas pistiladas unidas do seu comprimento; estiletes patentes............ ..............................................................................................4. C. echioides 8. Nectrios do pecolo estipitados, cilndricos; flores pistiladas pediceladas; seplas pistiladas unidas apenas na base; estiletes ascendentes.....................................................................13. C. tetradenius 7. Pecolo normalmente sem nectrios ou, quando presentes, inconspcuos (0,2-0,3 mm dim.), ssseis, globosos; columela do fruto aps a deiscncia com pice tripartido.....................................................7. C. heliotropiifolius 6. Limbo com margem crenada, denteada, denteado-glandular, serreada, serreado-glandular ou bisserreada 9. Planta fortemente aromtica, aroma de canela perceptvel at em material herborizado; filetes vilosos...................................C. grewioides 9. Planta apenas ligeiramente aromtica; filetes glabros
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10. Inflorescncias 0,7-2,5 cm, espiciforme a glomeruliforme; lobos das spalas pistiladas ovais.............................................C. adamantinus 10. Inflorescncias 8-9,5 cm, espiciforme; lobos das spalas pistiladas lanceolados...................................................................C. virgultosus 3. Estiletes 4-6-fidos 11. Estpulas sem glndulas; nervao hifdroma; brcteas inteiras; filete glabro; spalas pistiladas sem glndulas; ptalas pistiladas filiformes......................10. C. microcarpus 11. Estpulas com glndulas; nervao eucamptdroma; brcteas laciniado-glandulares; filetes pubescentes a vilosos; spalas pistiladas glandulares; ptalas pistiladas ausentes 12. Limbo 0,2-1 cm de comprimento, orbicular, cartceo...............11. C. nummularius 12. Limbo 2-6,4 cm de comprimento, oval a oval-elptico, membranceo 14. Face externa das spalas pistiladas hirsuto-tomentosa; estiletes ascendentes ..................................................................................................15. C. urticifolius 14. Face externa das spalas pistiladas glabrescente; estiletes patentes.................... ..............................................................................................12. C. rudolphianus
1. Croton adamantinus Mll. Arg., Fl. Bras. 11(2): 115.1873. Fig. 1-7 Arbusto 0,8-1,5 m, monico, ligeiramente aromtico, ltex translcido. Indumento tomentoso; tricomas estrelado-porrectos e fasciculados, esbranquiados a amarelados distribudos nos ramos, estpulas, folhas, raque, brcteas, spalas, base do estilete, ovrio e cpsula. Ramos cilndricos, acinzentados a enegrecidos. Folhas alternas; estpulas 2,2-4,8 x 0,3-1 mm, persistentes, no foliceas, lineares, sem glndulas; pecolo 0,3-1 cm, no viscoso; nectrios 2, com 0,4-0,6 mm, acropeciolares, estipitados, pateliformes; limbo 2-5 x 2-2,8 cm, cartceo, oval, base cordada, pice agudo, margem denteado-glandular, nectrios globosos no pice dos dentes e estipitados, pateliformes entre os dentes, face superior pubescente, face inferior lanosa; nervao eucamptdroma. Inflorescncia 0,7-2,5 cm, terminal, espiciforme a glomeruliforme, contnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas; brcteas 1-3 x 0,2-0,4 mm, inteiras, lineares, sem glndulas. Flores estaminadas 3-10 na raque, 1,5-3 mm; pedicelo 1-2,2 mm; spalas 1,9-2,1 x 1 mm, valvares, oblanceoladas a ovais, externamente tomentosas, internamente glabras, glndulas punctiformes, translcidas, douradas; ptalas 1,8-2,2 x 0,8-1 mm, valvares, ovais, ciliadas, externamente glabras, internamente vilosas na base, sem glndulas; estames 10 com 2-3 mm, filetes glabros, receptculo viloso; disco inteiro, pentalobado, lobos transversalmente elptico, glabros. Flores pistiladas 3-5 na raque, 4-6 mm;
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pedicelo 0,7-1 mm; spalas 5 com 2-5 x 1-1,2 mm, unidas por de seu comprimento, iguais entre si, valvares, no reduplicadas, lobos ovais, tomentosos, sem glndulas; ptalas inconspcuas, filiformes; disco inteiro, pentalobado, lobos transversalmente elpticos, glabros; ovrio 1-2 x 2 mm, oblato, tomentoso; estiletes 2-fidos, ligeiramente unidos na base, ascendentes. Cpsula 6-7 x 6-8 mm, orbicular, marrom, pubescente-tomentosa; columela com pice inteiro. Sementes 5-6 x 3 mm, oblongas, rugosas, amarronzadas.
Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Buque, estrada do Fortuoso, 11/II/2008, fl., Silva et al. 371 (PEUFR); estrada para o Catimbau, 4/IX/2007, fl., Silva et al. 270 (PEUFR); estrada para o Paraso Selvagem, 12/II/2008, fl., Silva et al. 386 (PEUFR); pedra do Cachorro, 13/II/2008, fl., Silva et al. 400 (PEUFR); serra das Torres, 28/VI/2007, fl., Carneiro-Torres et al. 955 (HUEFS); serra de Jerusalm, 14/II/2008, fl., Silva et al. 407 (PEUFR); stios arqueolgicos do Alcobaa, 13/II/2008, fl., Silva et al. 397 (PEUFR); Trilha da Igrejinha, 12/II/2008, fl., Silva et al. 388 (PEUFR).
Trata-se de uma espcie restrita ao semi-rido brasileiro, ocorrendo na Bahia, Cear, Pernambuco, Piau, Rio Grande do Norte e Sergipe, estendendo-se at ao norte de Minas Gerais (Carneiro-Torres ind.). No Vale do Ipanema, s foi coletada em Buque no complexo arentico da chapada de So Jos, onde bastante freqente sobre afloramentos rochosos e em solos arenosos, esbranquiados ou alaranjados, em altitudes que variam 600 a 800 m. Assemelha-se a Croton virgultosus por ambas possurem hbito arbustivo, tricomas estrelado-porrectos, base das folhas cordada, nectrios estipitados e pateliformes no pice do pecolo e estiletes bfidos. Entretanto, Croton adamantinus difere de C. virgultosus principalmente por possuir inflorescncias curtas (0,7-2,5 cm compr.), variando de espiciforme a glomeruliforme, e spalas pistiladas ovais. Enquanto, na segunda espcie as inflorescncias so alongadas (8-9,5 cm compr.) com flores esparsas e spalas pistiladas lanceoladas. Alm disso, C. virgultosus parece estar associada floresta estacional. Provavelmente uma espcie melfera, devido grande quantidade de abelhas encontradas nas suas flores. conhecida, popularmente, por carrapato-de-guirio em Buque. Floresce e frutifica nos meses de fevereiro, junho e setembro.
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2. Croton argyrophyllus Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth., Nov. gen. sp. pl. (4) 2: 68. 1817. Fig. 8-13 Arbusto 1,6-5 m, monico, ltex ausente. Indumento lepidoto; tricomas estrelado-lepidotos a dentado-lepidotos nas estpulas, pecolo, face inferior das folhas, raque, brcteas, spalas, ovrio e cpsula, prateados; estrelado-porrectos na face superior das folhas, receptculo e estiletes. Ramos cilndricos, castanhos, s vezes, acinzentados, glabrescentes a densamente indumentadas nos ramos jovens. Folhas alternas a subopostas, frequentemente congestas no pice dos ramos; estpulas 3,1-6,8 x 0,5-1 mm, persistentes, no-foliceas, estreitamente lanceoladas, sem glndulas; pecolo 0,5-1 cm, no viscoso, sem nectrios; limbo 5-8,4 x 1-2 cm, membranceo, lanceolado a elptico, base cordada, pice acuminado, margem inteira, discolor, face superior verde, puberulenta e face inferior uniformemente prateada a discretamente amarelada, lepidota; nervao eucamptdroma. Inflorescncia 2,3-12 cm, terminal, racemiforme, contnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas; brcteas 2-3 x 0,41 mm, 1-3 por flor, inteiras, elpticas, sem glndulas. Flores estaminadas 15-60 na raque, 4-5 mm; pedicelo 2-3 mm; spalas 2-3 x 1-2 mm, valvares, ovais, externamente lepidotas, internamente glabras, sem glndulas; ptalas 2-2,6 x 0,5-1 mm, elpticas, ciliadas, externamente serceas a glabrescentes, internamente vilosas, sem glndulas; estames 13-16 com 3-3,6 mm, filetes viloso-pubescentes; receptculo com tricomas estrelado-porrectos; disco inteiro, pentalobado, lobos obovides, lepidotos. Flores pistiladas 6-8 na raque, 3-7 mm; pedicelo 0,5-1 mm; spalas 5 com 2,8-5 x 1-3 mm, unidas por do seu comprimento, iguais entre si, valvares, reduplicadas, lobos ovais, externamente lepidotos, internamente pubescentes no pice, sem glndulas; ptalas ausentes; disco inteiro, cupuliforme, lepidoto; ovrio 1,8-2 x 1 mm, oblongo, lepidoto; estiletes 6-fidos, unidos apenas na base, ascendentes. Cpsula 6-6,5 x 4-5 mm, ovide, prateada, lepidota; columela com pice inteiro. Sementes 4,5-4,8 x 3 mm, elipsides, lisas, amarronzadas.
Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Buque, Fazenda Laranjeiras, 10/I/1996, fl. fr., Andrade et al. 267 (PEUFR); Pedra do Cachorro, 13/II/2008, fl., Silva et al 399 (PEUFR); Stio Breu, 8/III/2005, fl., Rocha & Bezerra 1299 (UFP); Stio Pititi, 11/I/1996, fl. fr., Gomes et al. 15 (PEUFR); Pedra, 30/III/1991, fl., Pessoa s/n (PEUFR-12420); Venturosa, Parque Pedra Furada, 17/I/1998, fl., Costa & Rodal 7 (PEUFR). Croton argyrophyllus amplamente distribuda em ambientes semi-ridos da Amrica do Sul (Brasil, Colmbia, Bolvia e Venezuela) (Gomes 2006). No Brasil, referida para a
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regio Norte (Roraima e Rondnia) e Nordeste (Alagoas, Sergipe, Bahia, Cear, Paraba, Pernambuco e Piau) em vegetaes de caatinga, carrasco e cerrado (Carneiro-Torres ind.). Na rea de estudo, forma extensas populaes sobre solos arenosos ou pedregosos em vegetao de caatinga. Assemelha-se a Croton tricolor Klotzsch ex Baill, com a qual freqentemente confundido, por compartilharem hbito arbustivo, o mesmo tipo de indumento dos ramos (lepidoto), folhas lanceolado a elpticas, ausncia de nectrios no pecolo e a forma reduplicada das spalas pistiladas. Entretanto, diferencia-se principalmente pelo indumento formado por tricomas uniformemente prateados, spalas das flores pistiladas fortemente reduplicadas, com lobos ovais, unidas at de seu comprimento, disco das flores pistiladas cupuliforme, lepidoto em ambos os sexos e sementes com testa lisa. Enquanto que em C. tricolor o indumento constitudo por tricomas ferrugneos a ferrugneo-alaranjados com regio central avermelhada, amarronzada ou enegrecida, spalas das flores pistiladas unidas em apenas de seu comprimento, com lobos elpticos a obovais, deixando parte do ovrio mostra e sementes com testa papiloso-rugosa. Em campo, de fcil reconhecimento devido colorao prateada da face inferior das suas folhas dada pelo adensamento dos tricomas lepidotos prateados. popularmente conhecido por marmeleiro. Foi coletado com flores em janeiro, fevereiro e maro e com fruto apenas em janeiro.
3. Croton blanchetianus Baill., Adansonia 4: 301. 1864. Fig. 15-20 Arbusto 1-6 m, monico, ltex incolor. Indumento lepidoto; tricomas estrelado-rotados, estrelado-lepidotos a dentado-lepidotos esbranquiado revestindo ramos jovens, estpulas, folhas, brcteas, pedicelo, spalas, ovrio, disco das flores pistiladas e cpsula. Ramos cilndricos, castanhos a acinzentados. Folhas alternas; estpulas 10-35 x 3-10 mm, persistentes, foliceas, lineares a auriculado-reniformes, sem glndulas; pecolo 1-1,5 cm, no viscoso, sem nectrios; limbo 9-17 x 7,5-8 cm, membranceo, largamente oval, base cordada, pice agudo, margem inteira, face superior pubescente-puberulenta, face inferior esverdeada, tomentosa; nervao curtamente palmatinrvia. Inflorescncia 6-23 cm, terminal,
racemiforme, contnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas; brcteas 1-3 por flores, 1-3 x 0,1-0,3 mm, inteiras, lineares, sem glndulas. Flores estaminadas 21-90 na raque, 3-5 mm; pedicelo 3-7 mm; spalas 2-3 x 2 mm, valvares, ovais, externamente lepidotas, internamente glabras, sem glndulas; ptalas 2,5-3,2 x 1-1,3 mm, valvares, elpticas a obovais, no ciliadas,
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externamente glabras a tomentosas, internamente velutino-vilosas, sem glndulas; estames 15-16 com 2-4,2 mm, filetes velutinos, receptculo glabro; disco com 5 glndulas , ovides, glabras. Flores pistiladas 4-9 na raque, 5-7 mm; pedicelo 2-4 mm; spalas 5 com 4-7 x 3-3,3 mm, unidas por aproximadamente do seu comprimento, iguais entre si, valvares, fortemente reduplicadas, lobos ovais, externamente lepidotos, internamente pubescentes no pice, sem glndulas; ptalas ausentes; disco inteiro, pentalobado, lobos transversalmente elpticos, glabros; ovrio 2-2,5 x 2-2,5 mm, orbicular, lepidoto; estilete 12-16-fidos, unidos em coluna, ascendentes. Cpsula 5-5,5 x 4-5 mm, oblata, transversalmente trilobar, castanha, lepidota; columela com pice inteiro. Sementes 4-6 x 3 mm, elipsides, lisas, enegrecidas.
Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: guas Belas, prximo a Aldeia do Ouricuri, 7/VII/2002, fl., Santos s/n (UFP 39344). Material adicional selecionado: BRASIL: Bahia: Casa Nova, 2/IV/2008, fl. fr., Silva & Sales 426 (PEUFR); Piau: So Joo do Piau, 7/IV/2008, fl., Silva & Sales 426 (PEUFR); Pernambuco: Mirandiba, estrada para Fazenda Tronco, 16/IV/2007, fl., Silva et al. 161 (UFP);
Distribuio restrita ao semi-rido brasileiro (AL, BA, CE, MG, PB, PE, PI, RN, SE) em vegetao de carrasco (CE) e de caatinga hiper ou hipoxerfila (Gomes 2006). Em Pernambuco, pode ocorrer ainda nas bordas das florestas serranas (Gomes 2006). No Vale do Ipanema, foi observada apenas no municpio de Venturosa, em vegetao de caatinga, em locais abertos. As folhas curtamente palmatinrvias, as estpulas foliceas, geralmente, auriculadoreniformes, o disco segmentado nas flores estaminadas, os estiletes unidos em coluna e a cpsula oblata transversalmente trilobar a distinguem das demais espcies. amplamente conhecida por marmeleiro ou velame. Foi coletado com flores apenas em junho.
4. Croton echioides Baill., Adansonia 4:334.1864. Fig. 21-24 Arbusto 1-1,5 m, monico, ltex incolor ou vermelho quando oxidado. Indumento tomentoso; tricomas estrelado-rotados e estrelado-porrectos esbranquiados a ferrugneos distribudos nos ramos, estpulas, folhas, raque, brcteas, spalas, ovrio, estilete e cpsula. Ramos cilndricos, acinzentados. Folhas alternas; estpulas 1-3,3 x 0,3-0,7 mm, persistentes, no foliceas, estreitamente triangulares, sem glndulas; pecolo 1-4 cm, no viscoso; nectrios 2-4, com
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0,4-1 mm, basilaminares, curtamente estipitados, lenticulares; limbo 3-10 x 2,5-7 cm, cartceo, elptico, base cordada, pice agudo, margem inteira, s vezes, glandular, discolor, face superior verde, puberulenta pubescente, face inferior esbranquiada, tomentosa sercea; nervao eucamptdroma. Inflorescncia 5-13 cm, terminal, racemiforme, contnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas, poro inferior com cmulas pistiladas esparsas de 2-3 flores e superior com cmulas estaminadas de 2-3 flores; brcteas 0,5-1,2 x 0,3-0,7 mm, 13 por cmulas, inteiras, ovais, sem glndulas. Flores estaminadas 14-42 na raque, 3-4 mm; pedicelo 1-3 mm; spalas 1,7-2,3 x 0,8-1 mm, valvares, ovais, externamente pubescentes, internamente glabrescentes, sem glndulas; ptalas 1,8-2,2 x 0,6-0,8 mm, valvares, oblanceoladas, no ciliadas, externamente glabras, internamente vilosas, sem glndulas; estames 15-17 com 2,4-4 mm, filetes glabros, receptculo viloso; disco com 5 glndulas, transversalmente elpticas, glabras. Flores pistiladas 6-13 na raque, 2-3 mm, ssseis; spalas 5 com 1,2-2,5 x 1-1,2 mm, unidas por do seu cromprimento, iguais entre si, valvares, no reduplicadas, lobos elpticos a ovais, externamente pubescentes ligeiramentes vilosos, internamente serceos glabrescentes, sem glndulas; ptalas inconspcuas, filiformes; disco inteiro, pentalobado, lobos oblongos, glabros; ovrio 1,5-3 x 1,5-2,5 mm, orbicular, hirsuto; estiletes 2-fidos, livres, patentes, ultrapassando o comprimento do ovrio. Cpsula 4-5 x 0,4 mm, oblata, verde, puberulenta; columela com pice inteiro. Sementes 5 x 2-3 mm, oblongas, rugosas, amarronzadas.
Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Buque, fazenda Botija, 6/V/2003, fl., Gomes & Laurnio 1106 (PEUFR); Paraso Selvagem, 8/V/2003, fl. fr., Laurnio 2035 (PEUFR); serra de Jerusalm, 14/II/2008, fl., Silva et al. 402 (HST, PEUFR); serra do Catimbau, 6/V/2003, fr., Laurnio & Gomes 2007 (PEUFR); trilha Caiana, 5/VIII/2006, fl., Lucena et al. 1692 (UFP). Material adicional selecionado: BRASIL: Piau: So Joo do Piau, 4/IV/2008, fl. fr., Silva & Sales 436 (PEUFR).
Croton echioides restrita ao semi-rido brasileiro (AL, BA, CE, MG, PE, PI, PB, RN), cresscendo em vegetao de caatiga, cerrado (PI) e em reas transicionais de caatingacerrado (PI). Na rea de estudo, ocorre nas caatingas sobre sedimentos arenosos e em formaes rupestres, em altitudes que variam 400 a 800 m. bem diferenciada das demais espcies por ser a nica que possui flores pistiladas ssseis e estiletes patentes ultrapassando o comprimento do ovrio. Outras caractersticas que podem auxiliar o reconhecimento desta espcie no campo so as folhas discolores com a face
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superior verde e a inferior esbranquiada. Alm disso, os ramos quando cortados exudam ltex incolor que se torna vermelho quando oxidado. Floresce em fevereiro, maio e agosto e frutifica em maio.
5. Croton glandulosus L., Syst. Nat. (ed. 10) 2: 1275. 1759. Fig. 25-30 Erva ou subarbusto 0,2-0,5 m, monico, ltex ausente. Indumento tomentoso; tricomas estrelado-porrectos e raramente fasciculados, esbranquiados, revestindo ramos, estpulas, folhas, brcteas, raque, spalas, ovrio, estilete e cpsula. Ramos cilndricos, esverdeados a marrons. Folhas alternas, s vezes verticiladas prximas s bifurcaes dos ramos; estpulas 1-2,5 x 0,2 mm, persistentes, no foliceas, lineares, sem glndulas; pecolo 0,4-3,2 cm, no viscoso; nectrios 2, com 0,4-0,7 mm, acropeciolares, estipitados, discides; limbo 1,3-6,3 x 1,6-2,7 cm, membranceo, oval-elptico, base arredondada, pice agudo, margem serreada a denteado-glandular, face superior pubescente, face inferior sercea; nervao eucamptdroma. Inflorescncia 0,8-2 cm, terminal e axilar, racemiforme, contnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas; brcteas 1-1,5 x 0,2 mm, inteiras, lineares; glndulas 4-6, piriformes, ssseis, lateral-basais. Flores estaminadas 4-17 na raque, 1,2-2 mm; pedicelo 1,2-2 mm; spalas 1,2-2 x 0,5-0,6 mm, valvares, ovais, externamente vilosas, internamente glabras, sem glndulas; ptalas 1,2-2 x 0,3-0,4 mm, oblanceoladas, ciliadas, externamente glabras, internamente vilosas, sem glndulas; estames 8-10 com 1,8-2 mm, glabros, receptculo viloso; disco segmentado, glndulas 5, ovides, glabras. Flores pistiladas 3-6 na raque, 2,4-3 mm; pedicelo 0,8-1 mm; spalas 5 com 2-2,7 x 0,6-1 mm, unidas por de seu comprimento, desiguais entre si, no reduplicadas, 3 lobos lineares e 2 lanceolados, externamente vilosos, internamente glabros, glndulas quadrangulares na base, s vezes, com glndulas punctiformes translcidas esparsadas; ptalas inconspcuas, filiformes; disco inteiro, discide, glabro; ovrio 1-1,2 x 1-1,2 mm, obovide, lanoso-viloso; estiletes 2-fidos, livres, ascendentes. Cpsula 3,5-5 x 3-5 mm, orbicular, esverdeada, vilosa; columela com pice inteiro. Sementes 2,5-4 x 2 mm, elipside-orbiculares, discretamente rugosas, creme marrom-claro.
Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Buque, estrada para o Catimbau, 04/IX/2007, fl. fr., Silva & Lima 267 (PEUFR); morro Serra Branca, 20/XII/1997, fl. fr., Lucena et al. 395 (PEUFR); serra do Catimbau, 19/VI/1994, fl. fr., Miranda et al. 1834 (PEUFR); serra do
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Catimbau, 10/VII/1997, fr., Lacerda et al. s.n (HUEFS 53294); Pedra, reserva da Igreja Catlica, 2/VII/2006, fl. fr., Silva et al. 220a (PEUFR). Material adicional selecionado: BRASIL: Bahia: Casa Nova, 2/IV/2008, fl.fr., Silva & Sales 432 (PEUFR).
Espcie amplamente distribuda na regio Neotropical, nos Estados Unidos, Mxico e Amrica Tropical (Govaerts et al. 2000). No Brasil, ocorre da Amaznia at o Rio Grande do Sul em diferentes ambientes: cerrado, caatinga, brejos de altitudes (PE), matas de tabuleiros, restingas, pantanal e floresta atlntica (Lucena 2001). No Vale do Ipanema, cresce em vegetao de caatinga e em reas antropizadas, sobre solos areno-argilosos, alaranjados. Croton glandulosus morfologicamente relacionado com C. hirtus por
compartilharem o hbito herbceo a subarbustivo, margem das folhas denteada, nectrios acropeciolares, brcteas glandulares, spalas pistiladas desiguais e estiletes 2-fidos. Sendo, portanto bastante confundida com esse txon. Entretanto, distingue-se principalmente pelas glndulas ssseis das brcteas e os estames variando de 8-10. empregada na alimentao de bovinos, ovinos, caprinos e eqinos (Lucena 2001). Pode ser encontrada com flores em junho, setembro e dezembro e com frutos em junho, julho, setembro e dezembro.
6. Croton grewioides Baill. Adansonia 4: 365.1864. Fig. 31-36 Arbusto 0,7-2 m, monico, fortemente aromtico, aroma de canela, perceptvel at em material herborizado, ltex ausente. Indumento glabrescente a tomentoso; tricomas estreladoporrectos amarelados s vezes ferrugneos nos ramos, estpulas, pecolo, folhas, raque, brcteas, spalas e cpsula, raramente dendrtico nos ramos e folhas ou multiradiado-porrectos nos ramos. Ramos cilndricos, acinzentados. Folhas alternas; estpulas ca. 1 x 0,2 mm, caducas, no foliceas, estreitamente oblongas, sem glndulas; pecolo 0,5-1 cm, no viscoso; nectrios 2, com 0,3-1 mm, acropeciolares, curtamente estipitados, pateliformes; limbo 1,13,6 x 0,6-2,4 cm, membranceo, elptico, base arrredonda, pice agudo, margem bisseriadoglandular, nectrios piriformes no pice dos dentes e estipitados, pateliformes entre os dentes, face superior puberulenta, face inferior puberulenta a tomentosa; nervao eucamptdroma. Inflorescncia 1,3-5 cm, terminal, espiciforme, contnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas; brcteas 0,6-1,2 x 0,2-0,4 mm, inteiras, estreitamente oblongas, sem glndulas. Flores estaminadas 14-47 na raque, 2-3 mm; pedicelo 1-3 mm; spalas 1-2 x 0,5-0,8 mm, valvares, ovais, externamente pubescentes, internamente glabras, glndulas punctiformes
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translcidas, douradas; ptalas 1-2 x 0,4-0,5 mm, valvares, oblanceoladas, ciliadas, externamente pubescentes, internamente vilosas, glndulas punctiformes translcidas; estames 11 com 2-2,4 mm, filetes vilosos, receptculo viloso; disco inteiro, pentalobado, lobos transversalmente elpticos, glabros. Flores pistiladas 5-15 na raque, 3-4 mm; pedicelo 23 mm; spalas 5 com 2-3 x 0,4-1 mm, unidas por de seu comprimento, iguais entre si, valvares, no reduplicadas, lobos estreitamente oblongos, externamente pubescentetomentosos, internamente glabros, glndulas punctiformes, translcidas; ptalas ausente; disco inteiro, discretamente pentalobado, lobos oblongos, glabros; ovrio 2-2,3 x 2-2,3 mm, orbicular, velutino; estiletes 2-fidos, livres, ascendentes. Cpsula 4-5 x 3-4 mm, orbicular, castanha, pubescente-tomentosa; columela com pice inteiro. Sementes 2,5-3 x 2,4-2,8 mm, orbiculares, lisas, castanho a marrom-escuras.
Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Buque, estrada do Fortuoso, 11/II/2008, fl., Silva et al. 372 (PEUFR); Paraso Selvagem, 14/II/2008, fl., Silva et al. 413 (HST, PEUFR); idem, 11/IX/1995, fr., Correia & Souza 204 (UFP); serra de Jerusalm, 14/II/2008, fl., Silva et al. 408 (HST, PEUFR); serra do Catimbau, 08/III/1996, fl. fr., Tsch et al. 652 (PEUFR); stio Pititi, 10/IV/1997, fr., Laurnio et al. 445 (PEUFR); trilha da Concha, 12/II/2008, fl., Silva et al. 393 (HST, PEUFR); trilha das Torres, 16/V/1995, fr., Figueiredo et al. 18 (PEUFR); Pedra, 30/III/1991, fl., Coelho s/n (IPA 52559)
Espcie restrita ao semi-rido brasileiro, ocorrendo em Alagoas, Bahia, Cear, Minas Gerais, Paraba, Pernambuco, Piau, Rio Grande do Norte e Sergipe, freqentemente entre rochas, em solos arenosos (Carneiro-Torres ind.). Na rea de estudo, est mais associada a locais com altitudes mais elevadas de 600 a 800 metros, onde cresce em caatinga sobre sedimentos arenosos e campo rupestre. Pode ser reconhecida pelo porte arbustivo, nectrios acropeciolares, estipitados e pateliformes e spalas de ambos os sexos revestidas por glndulas punctiformes translcidas. Outro carter peculiar a Croton grewioides so suas inflorescncias alongadas (1,3-5), vistosas, portando flores aromticas, muito visitadas por abelhas. Em algumas regies do Nordeste (PI) o mel de suas flores muito apreciado devido ao aroma e gosto caracterstico de canela que possui. conhecida popularmente como canelinha ou canelinha-de-cheiro em aluso ao aroma exalado pelas folhas. Apresenta florao intensa nos meses de fevereiro e maro e frutifica nos meses de abril e maio.
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7. Croton heliotropiifolius Kunth, Nov. Gen. Sp. (4) 2: 83. 1817. Fig. 37-40 Arbusto 0,7-2,5 m, monico, ltex incolor ou laranja quando oxidado. Indumento tomentoso; tricomas estrelado-porrectos, esbranquiados a dourado nos ramos, folhas, raque, pedicelo, spalas, estiletes e cpsulas. Ramos cilndricos, verde-acinzentados. Folhas alternas a subopostas no pice dos ramos; estpulas 1,4-1,8 x 0,3 mm, persistentes, no foliceas, elpticas, sem glndulas; pecolo 0,5-1,5 cm, no viscoso; sem nectrios ou, s vezes, com 2 inconspcuos, com 0,2-0,3 mm dim., acropeciolares, ssseis, globosos; limbo 2-10 x 0,7-5 cm, membranceo-cartceo, lanceolado a oval, base discretamente cordada, pice agudo, margem inteira a levemente serrilhada, s vezes, glandular, face superior pubescentepuberulenta, face inferior tomentosa; nervao eucamptdroma. Inflorescncia 2,6-6,5 cm, terminal, racemiforme, contnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas; cmulas estaminadas 2-3 flores, flores pistiladas solitrias curtamente pediceladas ou ssseis; brcteas 1-2 com 0,8-1,2 x 0,3-0,4 mm, inteiras, lanceoladas, eglandulares. Flores estaminadas 28-68 na raque, 1,8-3 mm; pedicelo 2-4 mm; spalas 1,8-2,5 x 1 mm, elpticas, externamente puberulentas, internamente glabras, sem glndulas; ptalas 1,8-3, x 0,6-1 mm, oblanceoladas, no ciliadas, externamente glabras, internamente vilosas, sem glndulas; estames 14-21 com 2,5-3 mm, filetes glabros, receptculo viloso; disco com 5 glndulas, oblongas, glabras. Flores pistiladas 9-22 na raque, 5-6 mm; pedicelo 1-3 mm, spalas 5 com 1,8-2 x 0,3-0,5 mm, unidas por de seu comprimento, iguais entre si, valvares, no reduplicadas, lobos lanceolados, externamente vilosos, internamente pubescentes, sem glndulas; ptalas ausentes; disco pentalobado, lobos ligeiramente truncados, glabros; ovrio 1-2 x 1-2 mm, orbicular, viloso; estiletes 2-fidos, livres, patentes. Cpsula 5-7 x 3-5 mm, oblongo-elipside, castanha, vilosa; columela com pice tripartido. Sementes 4-4,5 x 2 mm, elipsides, lisas, castanhas. Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: guas Belas, Stio Garcia, 10/IX/1978, fl., Eloy 04 (UFP); Buque, Chapada do So Jos, Alto da Palma, 8/V/203, fl. fr., Laurnio & Gomes 2049 (PEUFR); Paraso Selvagem, 17/IX/2007, fl., Silva & Santos 293 (PEUFR); pedra do Cachorro, 21/VI/2007, fl. fr., Silva et al. 233 (PEUFR); fazenda Brejo de So Jos, 7/V/2003, fl.fr., Laurnio & Gomes 2019 (PEUFR); fazenda Botija, 6/V/2003, fl. fr, Laurnio & Gomes 2014 (PEUFR); Pedra, margem do aude, 4/IX/2007, fl., Silva & Lima 265 (PEUFR); Pedra, reserva da Igreja Catlica, 2/VII/2006, fl., Silva et al. 274a (PEUFR); Venturosa, Parque da Pedra Furada, 3/IX/2007, fl., Silva & Lima 250, 251 (PEUFR); Tupanatinga, Baio grande, 12/IX/2000, fl., Callado 34 (IPA).
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Trata-se de uma espcie amplamente distribuda na regio Neotropical. No Brasil sua presena verificada em praticamente toda regio Nordeste estendendo-se at o estado de Minas Gerais (Lucena 2001). encontrada frequentemente em vegetao de caatinga, embora tambm ocorra em brejos de altitude (floresta montana), restinga e cerrado. Na rea de estudo, destaca-se por estar amplamente distribuda, formando grandes populaes em vegetao de caatinga, sobre solo arenoso ou areno-argiloso. Ao longo de sua rea de distribuio, Croton heliotropiifolius apresenta grande variao morfolgica quanto ao tamanho e forma das folhas, cor do indumento e comprimento das inflorescncias, o que dificulta a sua identificao. No entanto, pode ser diferenciada das demais espcies, principalmente, pela columela do fruto tripartida no pice. Caracteriza-se, ainda, pelos tricomas estrelado-porrectos adensados nas estruturas vegetativas e reprodutivas, dando um aspecto tomentoso. Alm disso, geralmente no apresenta nectrios no pecolo ou quanto presente estes so inconspcuos, globosos e muitas vezes encobertos pelos tricomas. Floresce em maio, junho, julho e novembro e frutifica em maio e junho.
8. Croton hirtus L Hr., Stirp. Nov. 17, pl. 9. 1785. Fig. 41-45 Erva ou subarbusto 0,3-0,4 m, monico, ltex ausente. Indumento hirsuto; tricomas estreladoporrectos dourados revestindo ramos, folhas, raque, spalas, ovrio e fruto. Ramos cilndricos, amarelados. Folhas alternas a subopostas; estpulas 6-6,5 x 0,2-0,4 mm, persistentes, no foliceas, lineares, sem glndulas; pecolo 2,5-4,5 cm, no viscoso; nectrios 2, com 1-2 mm, acropeciolares, estipitados, pateliformes; limbo 3-10,5 x 2-7,5 cm, membranceo, oval, elptico ou largamente oval, base arredondada, pice agudo a obtuso, margem denteadoglandular, nectrios piriformes no pice dos dentes, pubescente a hirsuto; nervao actindroma. Inflorescncia 2-4 cm, terminal, racemiforme, contnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas; brcteas 2,5-3 x 0,3-0,4 mm, inteiras, lineares, glandulares; glndulas 2-3, longamente estipitadas (ca. 3 mm), piriformes. Flores estaminadas 4-17 na raque, 1-1,5 mm; pedicelo 1-1,5 mm; spalas 1-1,5 x 0,5 mm, valvares, ovais, externamente tomentosas a hirsutas, internamente glabras, sem glndulas; ptalas 1-1,6- x 0,3-0,4 mm, oblanceoladas, ciliadas, externamente glabras, internamente vilosas, glndulas punctiformes translcidas, acobreadas; estames 10-11 com 1,5-2 mm, filetes glabros, receptculo viloso; disco com 5 glndulas, oblongas, glabras. Flores pistiladas 7-13 na raque, 2-3 mm; pedicelo 0,5-1 mm; spalas 5 com 2,3-4 x 0,3 - 0,5 mm, unidas por de seu comprimento, desiguais
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entre si, valvares, no reduplicadas, 2 lobos oblanceolados e 3 filiformes, externamente hirsutos, internamente glabros, glndulas punctiformes translcidas esparsadas; ptalas ausentes; disco inteiro, discide, glabro; ovrio 1 x 0,8-1 mm, orbicular, hirsuto; estiletes 2fidos, livres, ascendentes. Cpsula 4-4,5 x 3-3,5 mm, orbicular, castanha, hirsuta; columela com pice inteiro. Sementes 2,5-3 x 2-2,5 mm, oblongas, discretamente rugosas, castanhas. Material selecionado: BRASIL: Pernambuco: Pedra, 28/VII/2006, fl., Silva et al. 206 (PEUFR). Material Selecionado Adicional: Pernambuco: Agrestina, margem da BR-104, 8/IX/1998, fl. fr., Lucena et al. 655 (PEUFR); Buenos Aires, 19/V/1999, fl. fr., Lucena, Loiola & Melo 762 (PEUFR); Brejo da Madre de Deus, Serra da Prata, 11/VI/1998, fl. fr., Lucena et al. 542 (PEUFR). Espcie de ampla distribuio geogrfica na regio Neotropical, sendo verificada no Caribe e do Mxico at o norte da Argentina (Govaerts et al. 2000). No Brasil, ocorre nas regies Centro-oeste (DF, GO, TO), Nordeste (BA, CE, MA, PE, PI, RN), Norte (AM, PA, RO), Sudeste (MG, SP) e Sul (SC, PR, RS), crescendo em cerrados, margem de matas ombrfilas e mesfilas e em rea de pastos e plantaes. No Vale do Ipanema encontrado em locais abertos, prximos s habitaes, sobre solo areno-argiloso. Distingue-se das demais espcies, principalmente, pelo indumento hirsuto dos ramos, brcteas com glndulas piriformes longamente estipitadas, bem como pelas spalas pistiladas hirsutas. Flores e frutos foram observados apenas no ms de julho.
9. Croton lundianus (Didr.) Mll.Arg. in DC., Prodr. 15 (2): 662. 1846. Fig. 46-50 Erva ou subarbusto 0,2-1 m, monico, ltex incolor. Indumento tomentoso, s vezes, hirsuto; tricomas estrelado-porrectos, raramente, simples ou fasciculados, esbranquiados a amarelados revestindo ramos, folhas, raque, spalas das flores pistiladas, ovrio e fruto. Ramos cilndricos, esverdeados. Folhas alternas, s vezes opostas ou verticiladas no pice dos ramos; estpulas 2,8-3,4 x 0,2-1,3 mm, persistentes, no foliceas, lineares, sem glndulas; pecolo 0,3-2,5 cm, no viscoso; nectrios 2, com 0,2-1,5 mm, acropeciolares, estipitados, discides; limbo 2,5-6 x 1-4 cm, membranceo, oval, base aguda a obtusa, pice agudo, margem serreado-glandular, pubescente a tomentoso; nervao eucamptdroma.
Inflorescncia 1,7-4 cm, terminal, racemiforme, descontnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas exibindo a poro mediana da raque sem flores, cmulas estaminadas 1-2 flores, cmulas pistiladas 2-3 flores aglomeradas na poro inferior; brcteas 1,5-3 x 0,2-0,4 mm,
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uma por cmula, inteiras, lineares, sem glndulas. Flores estaminadas 11-36 na raque, 2,2-3 mm; pedicelo 0,8-1,3 mm; spalas 1-2 x 0,6-1 mm, valvares, ovais, externamente puberulentas no pice, internamente glabras, glndulas punctiformes, translcidas; ptalas 1,2-2 x 0,4-0,8 mm, elpticas a obovais, no ciliadas, externamente glabras, internamente vilosas na base, sem glndulas; estames 10 com 2-3 mm, filetes glabros, receptculo viloso; disco com 5 glndulas, orbiculares, glabras. Flores pistiladas 3-4 na raque, 5-8 mm; pedicelo 1 mm; spalas 6 com 4-5 x 1,5-2 mm, unidas por de seu comprimento, iguais entre si, valvares, no reduplicadas, lobos obovais, discretamente serreados, externamente
glabrescentes, internamente glabros, glndulas punctiformes translcidas esparsadas; ptalas inconspcuas, lineares; disco inteiro, pentalobado, lobos oblongos, glabros; ovrio 1,5-2,7 x 1,5-2 mm, orbicular, glabrescente a glabro; estiletes 2-fidos, livres, ascendentes. Cpsula 33,4 x 3,8-4 mm, orbicular, castanha, glabrescente a glabra; columela com pice inteiro. Sementes 3-3,3 x 2,2 mm, elipsides, discretamente rugosas, marrons.
Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Buque, estrada para o Vale do Catimbau, 28/VII/2005, fl., Abreu et al. 123 (PEUFR); estrada Paraso Selvagem, 12/II/2008, fl. fr., Silva et al. 382 (PEUFR); Paraso Selvagem, 17/IX/2007, fl. fr., Silva & Lima 291 (PEUFR); serra do Catimbau, 16/X/1970, fl. fr., Xavier Filho & Hamburgo-Alves 78 (UFP); trilha do Cemitrio, 20/I/2006, fl. fr, Bocage 1089 (IPA).
Croton lundianus exclusiva da Amrica do Sul, ocorrendo na Argentina, Brasil, Colmbia, Guiana Francesa e Paraguai. considerada uma das espcies do gnero com maior rea de distribuio no Brasil, sendo referida em praticamente todo territrio nacional (Cordeiro 1992). Ocorre geralmente em campo rupestre, caatinga, prximas s matas ciliares ou em capoeiras (Lima & Pirani 2003). pouco frequente na rea de estudo, tendo sido observada apenas em Buque habitando solos arenosos da vegetao arbustiva pereniflia. Distingui-se das demais espcies pelas inflorescncias com descontinuidades entre as cmulas estaminadas e pistiladas, exibindo a poro mediana da raque sem flores, nectrios peciolares estipitados, discides e, especialmente, pelas spalas pistiladas em nmero de seis, discretamente serreadas. Floresce e frutifica praticamente o ano todo.
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10. Croton microcarpus Desv ex. Ham., Prodr. Pl. Indiae Occid. 55. 1825. Fig. 51-58 Subarbusto ou arbusto 0,5-2,5 m, monico, ltex incolor. Indumento tomentoso; tricomas estrelados a estrelado-lepidotos, ssseis a curtamente estipitados nos ramos, folhas, raque, pedicelos e spalas, amarelados a ferrugneos; estrelados curtamente estipitados na cpsula, amarelados. Ramos cilndricos, acinzentados a castanhos. Folhas alternas, s vezes, oposta; estpulas no foliceas, sem glndulas brevemente caducas; pecolo 0,4-1 cm, no viscoso, sem nectrios; limbo 1,5-3,3 x 0,5-1 cm, cartceo, elptico, base redonda, pice agudo, margem inteira, puberulento-tomentoso, nervao hifdroma. Inflorescncia 1-2 cm, terminal, racemiforme, contnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas, flores pistiladas na base bem distanciadas entre si, estaminadas aglomeradas na poro superior; brcteas 0,3-0,5 x 0,2-0,3 mm, inteiras, lanceolado-ovais, glndulas punctiformes, translcidas, acobreadas. Flores estaminadas 9-20 na raque, 1,5-2,3 mm; pedicelo 1-2,8 mm; spalas 1-1,5 x 0,6-0,7 mm, valvares, elpticas a ovais, externamente tomentosas, internamente glabras, sem glndulas; ptalas 1-2 x 0,4-0,6 mm, oblanceoladas, ciliadas, externamente glabras, internamente vilosas, s vezes, com glndulas punctiformes translcidas, acobreadas; estames 10-11 com 1,5-3 mm, filetes glabros; receptculo viloso; disco inteiro, pentalobado, lobos oblongos, glabros. Flores pistiladas 1-3 na raque, 2-3 mm; pedicelo 3-7 mm; spalas 5 com 2-3 x 0,8-1 mm, unidas por de seu comprimento, iguais entre si, valvares, no reduplicadas, lobos estreitamente lanceolados, externamente tomentosos, internamente tomentoso-vilosos, sem glndulas;
ptalas filiformes; disco inteiro, petanlobado, lobos oblongos, glndulas punctiformes translcidas, acobreadas esparsadas; ovrio 1,6-3 x 1,5-2,8 mm, orbicular, tomentoso; estilete 4-fidos, livres, ascendentes. Cpsula 4-7 x 3-4 mm, elipside, esverdeada, tomentosa; columela com pice inteiro. Sementes 2-6 x 3,4 mm, elipsides, rugosas, marrons.
Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Buque, Catimbau, 18/X/1994, fl. fr., Lucena et al. 5 (PEUFR); Chapada de So Jos, 3/IV/2000, fl., Sales 1060 (IPA); estrada Buque Catimbau, 4/IX/1995, fl. fr., Laurnio & Gomes 123 (PEUFR); fazenda Botija, 6/V/2003, fl., Laurnio & Gomes 2016 (PEUFR); Paraso Selvagem, 17/VIII/1995, fl., Figueiredo & Andrade 157 (PEUFR); serra de Jerusalm, 14/II/2008, fl. fr., Silva et al. 403 (HST, PEUFR).
Croton microcarpus apresenta padro de distribuio disjunto entre as reas secas do Caribe e a regio Norte e Nordeste do Brasil (BA, MA, MG, PE, TO) (Carneiro-Torres ind.). No entanto, acredita-se que sua distribuio possa estar subestimada e que, provavelmente,
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ocorra em outras regies secas da Amrica do Sul. Na rea de estudo, esta associada ambientes rupestres crescendo frequentemente sobre fendas de rocha, em altitudes acima de 800 m. Caracteriza-se por apresentar tricomas estrelados e estrelado-lepidotos ssseis a curtamente pedicelados, folhas de margem inteira, nervao hifdroma, ausncia de nectrios no pecolo, estames variando entre de 10 e 11 e estiletes 4-fidos. uma espcie bastante semelhante Croton pedicellatus Kunth, quanto ao aspecto vegetativo sendo, muitas vezes, difcil distinguir esses dois txons. No entanto, pode ser diferenciado, principalmente, pelo aspecto dos tricomas do fruto, que so estrelados ssseis a curtamente estipitados em Croton microcarpus e longamente estipitados em C. pedicellatus. Floresce e frutifica de fevereiro a outubro.
11. Croton nummularius Baill. Adansonia 4: 360. 1864. Fig. 59-67 Subarbusto 0,4-0,6 m, monico, bastante ramificado, ltex incolor. Indumento glabrescente a serceo; tricomas estrelados e estrelado-porrectos amarelados revestindo ramos, pecolo, face inferior das folhas, raque, pedicelo, spalas, ovrio e cpsula. Ramos cilndricos, acinzentados. Folhas alternas espiraladas, conduplicadas quando secas; estpulas 0,5-1 x 0,20,4 mm, persistentes, no foliceas, lanceoladas, laciniado-glandulares; pecolo 1,4-4 mm, no viscoso, sem nectrios; limbo 0,2-1 x 0,3-1 cm, cartceo, orbicular, base e pice arredondado, margem denteado-glandular, nectrios ssseis, pateliformes, face superior glabrescente a glabra, face inferior puberulenta a glabrescente; nervao eucamptdroma. Inflorescncia 0,8-2,2 cm, terminal, racemiforme, contnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas; brcteas 0,4-1 x 0,2-1 mm, laciniado-glandulares, lanceoladas ou ovais. Flores estaminadas 9-15 na raque, 1-2 mm; pedicelo 1-4 mm; spalas 1-2,2 x 0,9-1 mm, valvares, elpticas a ovais, externamente puberulentas no pice e pubescentes na base, internamente glabras, glndulas punctiformes translcidas, douradas; ptalas 1,7-2,2 x 0,7-1 mm, valvares, elpticas a obovais, no ciliadas, externamente puberulentas no pice, internamente vilosas na base, glndulas punctiformes translcidas; estames 9-11 com 1,3-3 mm, filetes pubescentes a vilosos, receptculo viloso; disco com 5 glndulas, elipsides, glabras. Flores pistiladas 1-5 na raque, 2-3 mm; pedicelo 1-3 mm; spalas 5, com 2-3 x 0,6-1 mm, unidas por de seu comprimento, iguais entre si, valvares, no reduplicadas, lobos lanceolados, externamente pubescentes na base, internamente glabros, margem com glndulas estipitadas; ptalas ausentes; disco inteiro, pentalobado, lobos oblongos, glabros; ovrio 1-1,5 x 1-1,5 mm,
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orbicular, serceo; estiletes 4-fidos, livres, patentes. Cpsula 2,5-4 x 2-3,5 mm, orbicular, amarronzada, puberulenta a tomentosa; columela com pice inteiro. Sementes 3 x 1,8-2 mm, oblongas, discretamente rugosas, castanhas.
Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Buque, Paraso Selvagem, 8/III/1996, fl. fr., Laurnio et al. 351 (PEUFR); serra de Jerusalm, 14/II/2008, fl. fr., Silva et al. 404 (HST, PEUFR); 8/V/2003, fl. fr., Gomes & Laurnio 2033, 2040 (PEUFR); serra do Catimbau, 18/V/1998, fl. fr., Figueiredo et al. 335 (PEUFR); fazenda Botija, 6/V/2003, fl. fr., Laurnio & Gomes 2008, 2012 (PEUFR).
Trata-se de uma espcie disjunta das formaes rupestres e campos gerais da Cadeia do Espinhao (Bahia e Minas Gerais) e de Pernambuco (Carneiro-Torres ind.), crescendo em vegetao rupestre em altitudes que variam de 800 a 1115 m. No Vale do Ipanema, foi observada apenas nas reas mais elevadas e planas do complexo de serra da Chapada de so Jos, Buque, crescendo a mais de 800 m de altitude. Croton nummularius um txon bem delimitado que mostra caracteres morfolgicos tanto vegetativos quanto reprodutivos bem marcantes. Distingue-se das demais espcies por apresentar folhas alternas espiraladas, orbiculares, de margem denteado-glandular com nectrios pateliformes, ssseis, alm de pecolo curto (1,4-4 mm) e spalas pistiladas com glndulas estipitadas na margem. Em campo, pode ser reconhecida pelo caule bem ramificado, prostrado ou decumbente e folhas pequenas (0,2-1 x 0,3-1 cm), geralmente conduplicadas quando secas. Floresce e frutifica de fevereiro a maio.
12. Croton rudolphianus Mll. Arg. in DC., Prodr. 15 (2): 654. 1866. Fig. 68-71 Arbusto 0,8-1,5 m, monico, ltex translcido. Indumento glabrescente a viloso; tricomas estrelados vinceo-enegrescidos revestindo pecolo, folhas, raque, pedicelo, spalas pistiladas, ovrio e cpsula. Ramos cilndricos, viscosos, acinzentados a alaranjados nos ramos jovens. Folhas alternas, frequentemente dispostas no pice dos ramos; estpulas 0,8-1,4 x 0,4-1,2 mm, persistentes, no foliceas, lanceoladas, com glndulas obovides densamente aglomeradas; pecolo 1-2,5 cm, viscoso, sem nectrios; limbo 2-4,8 x 1,4-3 cm, membranceo, oval a ovalelptico, base cordada, pice agudo, margem serreado-glandular, nectrios piriformes, face superior glabrescente a glabra, face inferior vilosa, glndulas punctiformes; nervao eucamptdroma. Inflorescncia 3,5-6 cm, solitria, terminal, racemiforme, contnua entre as
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cmulas estaminadas e pistiladas; brcteas 0,7-1,5 x 0,2-0,5 mm, laciniado-glandulares, lanceoladas a estreitamente triangulares. Flores estaminadas 12-35 na raque, 3-4 mm; pedicelo 3-4 mm; spalas 3-3,2 x 1,4-1,8 mm, valvares, ovais, glabras, sem glndulas; ptalas 3-3,2 x 1,4-2 mm, valvares, obovais, no ciliadas, externamente glabras, internamente vilosas na base, sem glndulas; estames 10 com 4-5 mm, filetes pubescentes a vilosos, receptculo pubescente; disco inteiro, pentalobado, lobos transversalmente elpticos, glabros. Flores pistiladas 3-8 na raque, 3-5 mm; pedicelo 2-5 mm; spalas 5 com 4-5 x 1-1,2 mm, unidas por de seu comprimento, iguais entre si, valvares, no reduplicadas, lobos oblongos a lanceolados, glabrescentes, margem glandular; ptalas ausentes; disco inteiro, pentalobado, lobos transversalmente elpticos, glabros; ovrio 1,5-3 x 1,2-2 mm, elipside, glabrescente; estiletes 4-6-fidos, unidos na base, patentes. Cpsula 4-6 x 3-4 mm, orbicular, amarronzada, glabra; columela com pice inteiro. Sementes 3-3,5 x 2-2,2 mm, largamente elpsides, discretamente rugosas, castanhas.
Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Buque, Chapada de So Jos, 8/V/2003, fl., Gomes & Laurnio 1124 (PEUFR); fazenda Botija, 6/V/2003, fl., Laurnio & Gomes 2005 (PEUFR); Paraso Selvagem, 14/II/2008, fl., Silva et al. 412 (PEUFR); serra Branca, 12/II/2008, fl., Silva et al. 377 (PEUFR); serra de Jerusalm, 8/V/2003, fl. fr, Laurnio & Gomes 2036 (PEUFR); trilha da Concha, 12/II/2008, fl., Silva et al. 381, 392 (PEUFR); trilha da Caiana, 8/V/2005, fl., Lucena et al. 1067 b (UFP); vale do Catimbau, 16/IV/2007, fl., Arajo, Alves & Morim 283 (UFP).
Croton rudolphianus ocorre em reas de campo rupestre e de caatinga nos estados de Alagoas, Bahia, Cear, Minas Gerais e Pernambuco (Carneiro-Torres ind.). Na rea de estudo, foi coletada apenas em Buque na Chapada de So Jos, crescendo em ambientes rupestres. Assemelha-se a Croton urticifolius por ambas compartilharem o hbito arbustivo, tricomas estrelados, folhas de base cordadas, estpulas e brcteas glandulares e estiletes 4-6fidos. Entretanto, difere por apresentar tricomas vinceo-enegrescidos, pecolo sem nectrios, inflorescncias solitrias, spalas pistiladas glabrescentes, ovrio glabrescente e cpsula glabra. Uma caracterstica que pode auxiliar no reconhecimento desta espcie no campo o fato dos seus ramos mais jovens serem alaranjados e viscosos. Essa viscosidade pode estar relacionada secreo de glndulas epidrmicas, cuja funo seria evitar a herbvora de sua populao (Martnez-Gordillo & Matias 2005). popularmente conhecida por velame-
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branco. Foram observados indivduos com flores de fevereiro a maio. Frutos foram encontrados apenas em maio.
13. Croton tetradenius Baill., Adansonia 4: 343. 1864. Fig. 72-78 Arbusto 1-1,2 m, monico, aromtico, ltex translcido. Indumento tomentoso a hirsutotomentoso; tricomas estrelado-porrectos amarelados revestindo ramos, folhas, raque, brcteas, pedicelo, spalas, ovrio e cpsula. Ramos cilndricos, castanhos. Folhas alternas a verticiladas no pice dos ramos; estpulas 0,7- 1 x 0,3-0,4 mm, persistentes, no foliceas, triangulares, inteiras, sem glndulas; pecolo 1-2,3 cm, no viscoso; nectrios 4-6 com 1-1,2 mm, acropeciolares a basilaminares, cilndricos; limbo 5-7 x 2-3,5 cm, membranceo, oval, base arredondada, pice agudo, margem inteira, s vezes glandular, face superior pubescente, face inferior pubescente-tomentosa; nervao eucamptdroma. Inflorescncia 3-7,5 cm, terminal, racemiforme, contnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas; brcteas 0,5-1,5 x 0,4-1 mm, inteiras, triangulares, sem glndulas. Flores estaminadas 14-40 na raque, 2-3 mm; pedicelo 1-1,2 mm; spalas 1,5-2 x 1-1,2 mm, valvares, ovais, externamente pubescentes, internamente glabras, sem glndulas; ptalas 1,5-2 x 0,4-0,5 mm, valvares, espatuladas, no ciliadas, externamente pubescentes no pice, internamente vilosa na base, sem glndulas; estames 11-15 com 1,5-2 mm, filetes glabros; receptculo viloso; disco segmentado, glndulas 5, oblongas, glabras. Flores pistiladas 6-13 na raque, 2,8-3 mm; pedicelo 1-2,3 mm; spalas 5 com 3 x 1-1,3 mm, unidas por de seu comprimento, iguais entre si, valvares, no reduplicadas, lobos obovais, externamente tomentosos, internamente puberulentos no pice, sem glndulas; ptalas inconspcuas, ovais; disco inteiro, pentalobado, lobos oblongos a ovais, glabros; ovrio 1 x 1-2 mm, elipside, lanoso; estiletes 2-fidos, livres, ascendentes. Cpsula 3-5 x 2,5-3 mm, orbicular, castanho, tomentosa; columela com pice inteiro. Sementes 3-4 x 2-3 mm, oblongas, rugosas, marrons.
Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: guas Belas, fazenda Nova, 29/XI/1969, fl., Andrade-Lima 5624 (IPA). Material adicional selecionado: BRASIL: Pernambuco: Arcoverde, Estao Experimental do IPA, 22/III/1983, fl., Gallindo et al. 401 (IPA); Triunfo, 26/II/1986, fl. fr., Lima & Gallindo 120 (IPA).
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Croton tetradenius ocorre, exclusivamente, na regio Nordeste onde foi verificado nos estados de Alagoas, Bahia, Cear, Paraba, Pernambuco, Rio Grande do Norte e Sergipe (Carneiro-Torres ind.). encontrada, geralmente, em vegetao de caatinga e florestas pereniflias sobre solo arenoso ou pedregoso, embora tambm ocorra, com menos frequncia, em capoeiras, brejos de altitudes (PE) e reas antropizadas. Na rea de estudo, foi observada apenas no municpio de guas Belas, crescendo em vegetao de caatinga sobre solo argiloso com afloramento rochoso. A presena de quatro a seis nectrios cilndricos no pecolo a caracterstica mais facilmente utilizada no seu reconhecimento. Aliados a esta caracterstica, esto os lobos das spalas pistiladas obovais externamente tomentosos, as ptalas pistiladas inconspcuas e ovais e os estames em nmero de 11 a 15. Flores foram observadas nos meses de fevereiro, maro, maio e setembro e frutos em fevereiro e maio.
14. Croton urticifolius Lam., Encycl. 2: 213. 1786. Fig. 79-84 Arbusto 1,5-2,5 m, monico, ltex incolor. Indumento tomentoso; tricomas estrelados e estrelado-porrectos esbranquiados a amarelo revestindo ramos, estpulas, folhas, raque, brcteas, pedicelo, spalas, ovrio, estilete e cpsula. Ramos cilndricos, acinzentados. Folhas alternas a verticiladas no pice dos ramos; estpulas 1-2 x 0,4-1 mm, persistentes, no foliceas, elpticas, laciniado-glandulares na margem; pecolo 0,5-2,3 cm, no viscoso; nectrios 2-4, com 0,4-1 mm, acropeciolares, subulados; limbo 2,5-6,4 x 1,4-3,9 cm, membranceo, oval a oval-elptico, base cordada, pice agudo, margem serreada a crenadoglandular, nectrios globosos, face superior pubescente a tomentosa, face inferior tomentosa, s vezes, com glndulas punctiformes, translcidas; nervao eucamptdroma. Inflorescncia 6-22 cm, terminal, racemiforme, 1-4 dispostos no mesmo ponto, contnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas; brcteas 1-1,5 x 0,2-0,4 mm, oblongas, laciniado-glandulares. Flores estaminadas 8-21 na raque, 3-3,3 mm; pedicelo 1-2 mm; spalas 2-2,5 x 1-1,5 mm, valvares, elpticas a ovais, glabras a pubescentes, glndulas punctiformes, translcidas, douradas; ptalas 2-3 x 1-1,5 mm, valvares, espatuladas, no ciliadas, externamente glabras, internamente vilosas, glndulas punctiformes translcidas; estames 10-11 com 1,8-3 mm, filetes vilosos a pubescentes; receptculo glabro; disco inteiro, pentalobado, lobos obovides, glabro. Flores pistiladas 5-7 na raque, 5-6 mm; pedicelo 1-2 mm; spalas 5 com 3-6 x 2-2,2 mm, unidas por de seu comprimento, iguais entre si, valvares, no reduplicadas, lobos oblongos a elpticos, externamente hirsuto-tomentosos, internamente tomentosos a hirsuto-
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tomentosos; ptalas ausentes; disco inteiro, pentalobado, lobos tranversalmente elpticos, glabros; ovrio 1,5-2 x 1,2-2,3 mm, orbicular, tomentoso; estiletes 4-6-fidos, livres, ascendentes. Cpsula 4,5-5 x 4,5-5 mm, orbicular, amarronzada, pubescente a tomentoso; columela com pice inteiro. Sementes 2,5-4 x 2-2,2 mm, oblongas, rugosas, castanhas.
Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Buque, 12/IX/2002, fl. fr., Randau 16 (PEUFR); Venturosa, Parque da Pedra Furada, 21/III/1998, fl. fr., Costa 27 (PEUFR); Pedra, Reserva da Igreja Catlica, 2/VII/2006, fl. fr., Silva et al. 280a (PEUFR).
Exclusiva da Amrica do Sul, sendo registrada para Bolvia, Brasil, Guiana e Venezuela (Lucena 2001). No Brasil, ocorre nas regies Nordeste (AL, BA, CE, PI, PE, PB, RN, SE), Norte (AM, PA) e Sudeste (ES, MG, RJ), em vegetao de caatinga, floresta decdua e campo rupestre (Carneiro-Torres ind.). No Vale do Ipanema, desenvolve-se junto a afloramentos rochosos sobre solo arenoso ou areno-argiloso, em vegetao de caatinga. Croton urticifolius uma espcie que pode ser facilmente reconhecida pelos nectrios subulados do pecolo, inflorescncias terminais, em nmero de 1 a 4, dispostas em um mesmo ponto, spalas pistiladas externamente hirsuto-tomentosas e estiletes ascendentes. Possui inflorescncias vistosas muito visitadas por abelhas, borboletas, mariposas, moscas e vespas. Floresce e frutifica em maro, julho e setembro.
15. Croton virgultosus Mll. Arg., Fl. Bras. 11 (2): 104. 1873. Fig. 85-90 Arbusto 0,8-1,3 m, monico, ligeiramente aromtico, ltex translcido. Indumento tomentoso a viloso; tricomas estrelado-porrectos e dendrticos, esbranquiados a ferrugneos, revestindo ramos, estpulas, pecolo, folhas, raque, brcteas, pedicelo, spalas e cpsula. Ramos cilndricos, acinzentados. Folhas alternas; estpulas 2-9 x 0,7-1 mm, persistentes, no foliceas, lineares, sem glndulas; pecolo 0,5-1,3 cm, no viscoso; nectrios 2-4 com 0,4-0,5 mm, basilaminares, estipitados, pateliformes; limbo 2,5-6 x 1,3-4 cm, cartceo, oval a elptico, base cordada, pice agudo, margem crenado-glandular, nectrios piriformes no pice dos dentes e estipitados, pateliformes entre os dentes, face superior puberulenta, face inferior tomentosa; nervao eucamptdroma. Inflorescncia 8-9,5 cm, terminal, espiciforme, contnua entre as cmulas estaminadas e pistiladas; cmulas estaminadas 1-2 flores, esparsadas, flores pistiladas solitrias; brcteas 2-5 x 0,2-0,3 mm, uma por cmulas, inteiras, lineares, sem glndulas. Flores estaminadas 12-63 na raque, 3-5 mm; pedicelo 3-6 mm;
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spalas 2-2,8 x 1-1,3 mm, valvares, ovais, externamente vilosas, internamente glabras, sem glndulas; ptalas 2-3 x 0,8-1 mm, valvares, oblanceoladas, ciliadas, externamente pubescentes, internamente vilosas, eglandulares; estames 10-11 com 3-4 mm, filetes glabros, receptculo viloso; disco inteiro, pentalobado, lobos largamente ovais, glabros. Flores pistiladas 1-8 na raque, 3-5 mm; pedicelo 1,5-2 mm; spalas 5 com 2,4-5,6 x 0,8-3 mm, unidas por de seu comprimento, desiguais entre si, valvares, no reduplicadas, lobos lanceolados, externamente tomentosas a vilosas, internamente pubescentes a vilosas, sem glndulas; ptalas inconspcuas, filiformes; disco inteiro, pentalobado, lobos largamente ovais, glabros; ovrio 2 x 1,9-2 mm, orbicular, lanoso; estiletes 2-fidos, livres, ascendentes; columela com pice inteiro. Cpsula 5-6 x 5-6 mm, orbicular, castanha, vilosa. Sementes no observadas.
Material selecionado: BRASIL. Pernambuco: Buque, estrada para o stio Breu, 12/II/2008, fl., Silva et al. 391 (PEUFR); serra do Catimbau, 15/III/2005, fl., Pick 159 (UFP); trilha da Igrejinha, 12/II/2008, fl., Silva et al. 383 (PEUFR); estrada do Fortuoso, 11/II/2008, fl., Silva et al. 370, 375 (PEUFR).
Trata-se de uma espcie de distribuio restrita ao semi-rido brasileiro, ocorrendo na Bahia, Cear, Piau e Rio Grande do Norte, em vegetao de caatinga e floresta estacional (Carneiro-Torres ind.). Croton virgultosus uma espcie pouco freqente na rea de estudo, sendo coletada apenas em duas localidades de Buque, em vegetao arbustiva sobre solo arenoso. Caracteriza-se pelo porte arbustivo, folhas com margem crenada, pecolo com dois a quatro nectrios estipitados, pateliformes, inflorescncias longas com 8-9,5 cm de comprimento, spalas pistiladas elpticas e cpsula vilosa. Apresenta potencial melfero devido grande quantidade de abelhas encontradas em suas flores. Indivduos com flores foram observados apenas nos meses de fevereiro e maro.
Agradecimentos Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq), pela bolsa de estudo concedida primeira autora; ao Programa de Ps-Graduao em Botnica da Universidade Federal Rural de Pernambuco, pelo apoio institucional e logstico, Frank Silva pelo auxlio nas ilustraes e aos curadores dos Herbrios HUEFS, PEUFR, UFP, HST e IPA pelo livre acesso as suas instalaes.
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Figura 1-7. Croton adamantinus Mll. Arg. (Silva et al. 270): 1. Aspecto geral do ramo. 2. Detalhe de nectrio na indentao. 3. Detalhe dos nectrios basilaminares. 4. Inflorescncia. 5. Brctea. 6. Flor pistilada. 7. Detalhe do disco da flor pistilada. 8-13. Croton argyrophyllus Kunth (Andrade et al. 267): 8. Aspecto geral do ramo. 9. Flor estaminada. 10. Flor pistilada. 11. Dealhe do disco da flor pistilada encoberto por tricomas. 12. Fruto. 13. Estiletes. 14. Tricoma. 15-20. Croton blanchetianus Baill. (Santos s/n UFP 39344): 15. Aspecto geral do ramo. 16. Estpula. 17. Flor estaminada. 18. Flor pistilada. 19. Ovrio. 20. Fruto.
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Figura 21-36. Croton echioides Baill. (Laurnio & Gomes 2007): 21. Aspecto geral do ramo. 22. Detalhe das glndulas basilaminares. 23. Flor estaminada. 24. Flor pistilada. Croton glandulosus L. (Heringer et al. 119): 25. Aspecto geral do ramo. 26. Detalhe dos nectrios acropeciolares. 27. Detalhe das glndulas nas brcteas. 28. Flor estaminada. 29. Flor pistilada. 30. Fruto. 31-36. Croton grewioides Baill. (Silva et al. 413): 31. Aspecto geral do ramo. 32. Detalhe dos nectrios nas indentaes. 33. Detalhe dos nectrios acropeciolares. 34. Flor estaminada. 35. Flor pistilada. 36. Fruto.
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Figura 37-40. Croton heliotropiifolius Kunth (Andrade et al. 306): 37. Aspecto geral do ramo. 38. Flor estaminada. 39. Flor pistilada. 40. Aspecto geral do fruto. 41-45. Croton hirtus L Hr. (Carvalho 36): 41. Aspecto geral do ramo. 42. Detalhe dos nectrios acropeciolares. 43. Flor estaminada. 44. Flor pistilada. 45. Fruto. 46-50. Croton lundianus (Didr.) Mll. (Sales et al. 497): 46. Aspecto geral do ramo. 47. Detalhe dos nectrios acropeciolares. 48. Flor estaminada. 49. Flor pistilada. 50. Fruto.
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Figura 51-58. Croton microcarpus Desv ex. Ham. (Laurnio & Gomes 123) 51. Aspecto geral do ramo. 52. Inflorescncia. 53. Flor estaminada. 54. Ptala estaminada. 55. Flor pistilada. 56. Detalhe do ovrio evidenciando os estiletes. 57. Detalhe do disco da flor pistilada. 58. Fruto. 59-67. Croton nummularius Baill. (Silva et al. 404) 59. Aspecto geral do ramo. 60. Folha. 61. Detalhe da margem laminar. 62. Brcteas. 63. Flor estaminada. 64. Flor pistilada. 65. Detalhe do disco da flor pistilada. 66. Ovrio. 67. Fruto. 68-71. Croton rudolphianus Mll. Arg. (Gomes & Laurnio 112): 68. Aspecto geral do ramo. 69. Flor estaminada. 70. Flor pistilada. 71. Fruto.
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Figura 72-90. Croton tetradenius Baill. (Andrade-Lima 5624): 72. Aspecto geral do ramo. 73. Detalhe dos nectrios acropeciolares. 74. Flor estaminada. 75. Flor pistilada. 76. Detalhe do disco da flor pistilada. 77. Ovrio. 78. Fruto. 79-84. Croton urticifolius Lam. (Costa 27): 79. Aspecto geral do ramo. 80. Detalhe da margem laminar. 81. Flor estaminada. 82. Flor pistilada. 83. Ovrio. 84. Fruto. 85-90. Croton virgultosus Mll. Arg. (Silva et al. 383): 85. Aspecto geral do ramo. 86. Detalhe dos nectrios basilaminares. 87. Flor estaminada. 88. Flor pistilada. 89. Disco da flor pistilada. 90. Ovrio.
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MANUSCRITO III
NECTRIOS FOLIARES EM ESPCIES DE Croton L. (EUPHORBIACEAE) DO NORDESTE DO BRASIL
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Nectrios foliares em espcies de Croton L. (Euphorbiaceae) do Nordeste do Brasil
FLORA - Morphology, Distribution, Functional Ecology of plants
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Nectrios foliares em espcies de Croton L. (Euphorbiaceae) do Nordeste do Brasil Juliana Santos Silvaa,*; Jalson Santos de Novaisb; Francisco de Assis Ribeiro dos Santosb; Margareth Ferreira de Salesa; Luciene Cristina Lima & Limac
1 a
Parte da Dissertao de Mestrado do primeiro autor
Universidade Federal Rural de Pernambuco, Laboratrio de Taxonomia Vegetal,
Departamento de Biologia, Programa de Ps-Graduao em Botnica, Rua Dom Manoel de Medeiros s.n., 52171-900 Dois Irmos, Recife, PE, Brasil.
b
Universidade Estadual de Feira de Santana, Laboratrio de Micromorfologia Vegetal,
Departamento de Cincias Biolgicas, Programa de Ps-Graduao em Botnica, Av. Transnordestina, s.n., 44030-900, Feira de Santana, Bahia, Brasil.
c
Universidade do Estado da Bahia
*Autor para correspondncia. E-mail: jullybandeira@hotmail.com (J. S. Silva).
Resumo: (Nectrios foliares em espcies de Croton L. [Euphorbiaceae] do Nordeste do Brasil). O estudo dos nectrios foliares (NFs) de 12 espcies de Croton ocorrentes em Pernambuco, Brasil, foi realizado com o objetivo de caracterizar sua morfologia, como um recurso auxiliar na delimitao interespecfica e no entendimento de seus aspectos funcionais e ecolgicos. As amostras dos nectrios foram obtidas de espcimes de herbrio e de material recm-coletado fixado em FAA50 e analisadas utilizando-se microscopias ptica e eletrnica de varredura. Os NFs variaram quanto localizao, quantidade, tamanho e forma. Foram encontados seis morfotipos: pateliforme (4 spp.), lenticular (2 spp.), discide (2 spp.), cilndrico (1 sp.), globoso (1 sp.) e obcampanulado (1 sp.).
Palavras-chave: Crotonoideae; morfologia vegetal; nectrios extraflorais; Nordeste do Brasil.
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Introduo A famlia Euphorbiaceae compreende cerca de 6.500 espcies pertencentes a 300 gneros (Wurdack et al., 2005) e configura-se como uma das maiores entre as angiospermas. Apresenta grande diversidade morfolgica, a qual est refletida tambm nos nectrios extraflorais, onde diferentes formas podem ser observadas: globosa, filiforme, pateliforme, discide e cilndrica (Bernhard, 1966). Nectrios extraflorais so glndulas secretoras de nctar no envolvidas diretamente com a polinizao (Elias, 1983; Fiala e Maschwitz, 1991). Estas estruturas podem ocorrer em ramos, folhas e pecolo ou associadas aos rgos reprodutivos (Daz-Castelazo et al., 2005; Rico-Gray, 1993; Schnell et al., 1963; So, 2004). O nctar extrafloral rico em acares, aminocidos, vitaminas, gua e outros compostos orgnicos (Elias, 1983; Koptur, 1992). , portanto, um valioso recurso alimentar para muitos animais (Ruhren e Handel, 1999), principalmente formigas (Hatada et al., 2001; Mackay e Whalen, 1998). So diversos os estudos que comprovam que os nectrios extraflorais esto envolvidos em processos contra a herbivoria (Vesprini et al., 2003; Oliveira & Freitas, 2004). A grande variabilidade estrutural dos nectrios extraflorais, bem como sua ampla ocorrncia, tem sido destacada por vrios autores (Bentley, 1977a; Elias, 1983; Koptur, 1992; Schnell et al., 1963; Zimmermann, 1932). Nectrios extraflorais j foram descritas em 90 famlias de angiospermas, aproximadamente 2.200 espcies (Keeler, 1989). O primeiro autor que utilizou os nectrios extraflorais como carter taxonmico em Euphorbiaceae foi Baillon (1858). Este reconheceu para a famlia dois tipos: ssseis e estipitados. Posteriormente, estudos anatmicos e morfolgicos foram realizados em vrios gneros e espcies desta famlia: em Euphorbia milii Desmoul. (Teng e Hu, 2002), Euphorbia pulcherrima Willd. (Schnepf, 1964), Mallotus spp. (Elias e An-ci, 1985), Manihot esculenta Crantz (Ogburia, 2004), Mercurialis annua L. (Figier, 1968), Ricinus communis L. (Baker et al., 1978; Kalman e Gulys, 1974) e em espcies de Crotonoideae (Bernhard, 1966). Os aspectos fisiolgicos dos nectrios de Macaranga tanarius (L.) Mll. Arg. foram estudados por Heil et al. (2000, 2001). Esses autores constataram que a produo de nctar est intimamente relacionada com a idade da folha e o horrio do dia. Observaram, ainda, que quando a atividade secretora dos nectrios extraflorais induzida por cido jasmnico, reduz dez vezes a herbivoria das folhas. Em Euphorbiaceae, aproximadamente 32 gneros possuem nectrios extraflorais foliares (Koptur, 1992) na margem da lmina (Mallotus spp., Croton spp.), ao longo da nervura central (Alchorneopsis floribunda (Benth.) Mll. Arg., Macaranga hispida (Blume)
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Mll. Arg.) ou no pecolo (Croton spp., Homalanthus populifolius Grah., Hura crepitans L., Ricinus communis L.) (Elias, 1983). Croton um dos maiores e mais diversos gneros da famlia Euphorbiaceae s. s. (APG II, 2003) com aproximadamente 1.200 espcies (Berry et al., 2005; Govaerts et al., 2000) difundidas, predominantemente, no continente americano. Em Croton a morfologia dos nectrios extraflorais bem peculiar e este gnero e constituem um carter taxonmico relevante reconhecido por diversos autores (Baillon, 1958; Bernhard, 1966; Mller, 1866; Webster, 1993). No entanto, os estudos enfocando os seus aspectos morfo-anatmicos so dispersos na literatura e apresentam pouco detalhamento sobre a micromorfologia (Bernhard, 1966; Freitas, 1997; Freitas e Paoli, 1999; Freitas et al., 2000, 2001). Este trabalho tem como objetivo caracterizar morfologicamente os nectrios foliares de espcies de Croton, como um recurso auxiliar na delimitao interespecfica e no entendimento de seus aspectos funcionais e ecolgicos.
Material e mtodos Os nectrios foliares (NFs) de 12 espcies de Croton que ocorrem no estado de Pernambuco (Tabela 1) foram estudados a partir de amostras retiradas de espcimes de herbrio e de material recm-coletado e fixado em FAA50. A identificao taxonmica das espcies foi baseada em um estudo detalhado das espcies de Croton do Estado de Pernambuco (Silva, 2009 - esta dissertao), que associou a anlise de exemplares herborizados, populaes em campo, alm de protolgos e fotografias das colees-tipo. O posicionamento das espcies em sees baseou-se em Webster (1993) e Van Ee (2006). Espcimes examinados so citados abaixo das descries das espcies. Para cada espcie, foram selecionados de dois a cinco espcimes provenientes de diferentes populaes, dos quais foram retiradas 2-5 folhas perfeitamente desenvolvidas. De cada folha, foram seccionadas duas amostras da margem e base da folha, incluindo aproximadamente 1 cm de comprimento do pecolo. Em seguida, procedeu-se reidratao do material herborizado atravs do aquecimento em soluo aquosa de glicerina (50 %) por 3 min (em microondas, alta potncia). O processo de diafanizao seguiu as seguintes etapas: imerso da folha (ou segmentos) em hidrxido de sdio a 30 %, por duas horas, seguido de hipoclorito de sdio a 6,5 %, por 24 horas; lavagem em gua destilada, duas vezes (30 minutos, cada); srie etanlica crescente (30%, 50%, 70%), por 10 minutos cada; colorao com safranina alcolica, por 30 minutos; srie etanlica decrescente (70%, 50%, 30%, 10%), por 10
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minutos; lavagem em gua destilada e acondicionamento em soluo aquosa de glicerina (50%), para posterior anlise. Outra parte das amostras foram colocadas em hipoclorito de sdio a 6,5%, permanecendo at o clareamento total (cerca de uma hora). Em seguida, os cortes foram lavados em gua destilada, corados com safranina durante dois minutos, lavados novamente e colocados em soluo aquosa de glicerina (50%) por uma hora. Os cortes foram montados em lminas com gelatina glicerinada, seladas com esmalte, analisadas em microscpio ptico (MO) e, em seguida, fotomicrografados com uma cmara digital Olympus 4.2 megapixels acoplado ao microscpio ptico. A partir da anlise do material ao microscpio ptico, foram obtidos dados referentes forma e a morfometria (n = 25) dos NFs. Para as anlise em microscopia eletrnica de varredura (MEV), foram preparadas amostras com cerca de 25 mm2 da margem e da base folha, que foram coladas em portaespcimes com fita de carbono auto-adesiva (dupla-face), vaporizadas com cobre/ouro no metalizador SCD 050 e analisadas no microscpio LEO 1430 VP (Carl Zeiss).
Resultados As espcies estudadas possuem NFs distribudos sobre a lmina foliar e pecolo (Tabela 1). Nas folhas, os NFs ocorrem apenas na margem no sendo observados sobre a superfcie da lmina. Na margem das folhas serreadas, dendeadas ou crenadas, os NFs esto restritos ao pice dos dentes (10 spp.), ou nas reentrncias entre os dentes ou crenas (indentaes) (seis spp.). Nas espcies com folhas de margem inteira (Croton echioides, C. heliotropiifolius e C. tetradenius), os NFs se distribuem esparsamente ao longo da margem. Nas espcies estudadas, os NFs so ssseis (1 sp.) ou estipitados (10 spp.), geralmente, amarelados em folhas mais jovens, tornando-se marrons ou pretos em folhas desenvolvidas, conforme nossas observaes em campo. Os NFs do pice dos dentes apresentam uma grande uniformidade morfolgica. Esto sempre localizados prximo s terminaes das nervuras. So geralmente pequenos, ssseis ou raramente estipitados (810 m dim.), globosos ou cnicos. Em muitos casos, sua visualizao em MO fica comprometida devido grande densidade de tricomas que os encobre. Nas descries taxonmicas, os dentes portadores de NFs so tratados simplesmente como dentes glandulares, sem referncia a morfologia dos nectrios, dificultando a utilizao dessa estrutura como carter taxonmico. Quanto sua distribuio, ao longo da margem, no foi observado nenhum padro regular. No material analisado, em algumas folhas havia dentes que no apresentaram
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nectrios, provavelmente, estes foram consumidos pelos insetos que os visitam em busca de nctar ou, ainda, foram suprimidos durante o processo de herborizao. Os NFs presentes nas indentaes so diferentes morfologicamente dos encontrados no pice dos dentes e semelhantes, em geral, aos localizados no pecolo diferindo, s vezes, apenas no tamanho. Ocorre, na maioria das vezes, um nectrio em cada indentao. Diferem dos localizados no pice dos dentes por serem estipitados e pateliformes, predominantemente, com dimetro variando de 95 m (Croton chaetocalyx) a 326 m (C. glandulosus L.). O estpete cilndrico, com 150 m (C. grewioides Baill.) a 810 m de comprimento (C. chaetocalyx). Os NFs do pecolo so variveis quanto a sua localizao, quantidade, tamanho e forma, podendo ser utilizados como um carter diagnstico para o reconhecimento das espcies. No entanto, devido falta de estudos morfolgicos visando padronizao de sua estrutura, este carter ainda pouco utilizado na taxonomia de Croton. Quanto a sua localizao, observam-se duas posies: a) na poro distal do pecolo, na superfcie superior, no ponto de insero da lmina no pecolo ou prximo ao ponto de insero (acropeciolar); b) na poro distal do pecolo, contudo na superfcie inferior, bem prximo lmina, sendo frequentemente denominados de basilaminares, embora estejam localizados sobre o pecolo. Com relao quantidade, variam de um a trs pares por pecolo. O dimetro dos NFs variou de 122 m em Croton urticifolius Lam. a 506-547 m em C. echioides Baill. O estpete pode ser cilndrico ou obcnico, com comprimento de at 9001167 m (C. hirtus LHr.). Quanto forma dos NFs peciolares foram encontrados os seguintes tipos: Pateliforme tipo mais comum entre as espcies estudadas. So acropeciolares ou basilaminares, estipitados, em forma de taa, bordo elevado, regio central de diferentes profundidades e superfcie em geral com estrias longitudinais (Figuras 1, 13, 18, 31). Os estpites so predominantemente cilndricos, variando de 200 m (Croton adamantinus) a 1167 m de comprimento (C. hirtus). Foram registrados de 1 a 2 pares por pecolo. Lenticular so acropeciolares ou basilaminares, estipitados, peltados, em forma de lente, perpendiculares ao estpite, com superfcie lisa ou rugosa (Figuras 4, 6). Os estpites apresentam-se obcnicos ou cilndricos, com 294 m de comprimento. Foram observados de 2 ou 3 pares de NFs por pecolo. Discide esse morfotipo sempre acropeciolar, estipitado, em forma de disco com uma discreta depresso no centro (Figuras 10, 22). O estpite cilndrico, superfcie rugosa, com 241 a 455 m de comprimento. Foram encontrados apenas um par de NFs por pecolo.
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Globoso so basilaminares, ssseis, esfricos, com superfcie rugosa (Figura 16). Ocorre apenas um par de NFs por pecolo. Cilndrico NFs com esse morfotipo podem ser acropeciolares ou basilaminares (numa mesma folha), estipitados (Figura 25). O estpite apresenta praticamente o mesmo dimetro da glndula, e varia de 136 a158 m de comprimento. Foram registrados 2 ou 3 pares de nectrios por pecolo. Obcampanulado so acropeciolares, estipidados, em formato de campnula invertida (Figura 29). O estpete apresenta-se obclavado-achatado, com 775 m de comprimento. Foram verificados apenas um par de NFs por pecolo. Os NFs peciolares e das indentaes so multicelulares, vascularizados e elevados em relao a epiderme foliar. O estpete apresenta clulas alongadas longitudinalmente, s vezes, com a superfcie enrugada devido provavelmente presena de estrias epicuticulares. As clulas da glndula so isodiamtricas com paredes levemente sinuosas. Os NFs do pice dos dentes so multicelulares, no vascularizados e elevados em relao epiderme. Os feixes vasculares atingem as proximidades dos NFs, mais no penetra no seu interior (Figura 21).
Descries das espcies Croton adamantinus Mll. Arg. - apresenta 1-2 pares de nectrios basilaminares, estipitados, pateliformes, com 231 m dim. (Figura 1); estpete 200 x 146 m, cilndrico. Alm destes, foram observados NFs no pice dos dentes, ssseis, globosos, com 94 m dim. (Figura 2) e nas indentaes. Material examinado: Fotius, G. 3647 (IPA); Figueirdo, L. et al. 288 (PEUFR); Laurnio, A. & Gomes, A. P. S. 2054 (PEUFR); Lucena, M. F. A. et al 1475 (UFP); Silva, J. S. et al. 371 (PEUFR).
Croton adenocalyx Baill. apresenta NFs ssseis, globosos, com 167-172 m dim (Figura 3) apenas no pice dos dentes. Material examinado: Heringer, E. P. et al. 894 (PEUFR); Silva, S. I. 420 (PEUFR).
Croton chaetocalyx Mll. Arg. foram observados 2-3 pares de NFs acropeciolares (Figura 5), estipitados, lenticulares, com 235 m dim.; estpete 294 x 118-141 m, obcnico. Nectrios com morfologia similiar foram, ainda, verificados nas indentaes (Figura 4) e
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pice dos dentes (95 m dim.; estpete 810 x 71 m, cilndrico). Essa espcie apresenta, ainda, nectrios sobre as estpulas e brcteas no analisados neste estudo. Material examinado: Pontual, I. 947 (PEUFR); Lyra-Lemos, R. P & Sugiyama, M. 1710 (PEUFR); Moraes, E. C. C. et al. 143 (CH).
Croton echioides Baill. so encontrados 1-2 pares de NFs basilaminares (Figura 7), estipitados, lenticulares, com 506-547 m dim. (Figura 6); estpete 488 x 469 m, cilndrico. Alm destes, so observados ainda, distribudos ao longo da margem da folha, NFs ssseis e globosos com 154 m dim. (Figura 8). Material examinado: Alencar, M. E. 168 (PEUFR); Arajo, L. S. 324 (PEUFR); Laurnio, A. & Gomes, A. P. S. 2007 (PEUFR); Lima-Verde, L. W. 1314 (PEUFR); Sobrinho, M. S. 36 (PEUFR).
Croton glandulosus L. nesta espcie est presente um par de NFs acropeciolares, estipitados, discides, com 379 m dim. (Figuras 9; 11); estpete 455 x 236 m, cilndrico. Nectrios foram tambm observados nas indentaes (326 m dim., estipitados,discides; estpete 241 x 119 m, cilndrico; Figura 10) e no pice dos dentes (ssseis, piriformes, com 0,4-0,7 x 0,3 mm; Figura 12). Material examinado: Andrade, W. et al. 174 (PEUFR); Laurnio, A. 941 (PEUFR); Lucena, M. F. A. et al. 703, 808 (PEUFR); Silva, S. I. & Velosco, J. C. M. 542 (PEUFR).
Croton grewioides Baill. apresentou um par de NFs acropeciolares, estipitados, pateliformes, com 238 m dim. (Figura 13); estpete 333 x 167 m, cilndrico. Nectrios similares foram observados nas indentaes (135 m dim.; estpete 150 x 120 m, cilndrico; Figura 14). No pice dos dentes so encontrados NFs ssseis, piriformes a cnicos, com 0,61,3 x 0,4-1 mm (Figura 15). Material examinado: Andrade-Lima, D. 710 (PEUFR); Correia, M. & Sousa, G. 204 (UFP); Lucena, M. F. A. & Falco, M. 933 (UFP); Lucena et al. 595 (PEUFR); Silva, J. S. et al. 393 (PEUFR).
Croton heliotropiifolius Kunth nesta espcie foi encontrado um par de nectrios acropeciolares, ssseis, globosos, com 200-217 m dim. (Figura 16). Alm deste, NFs ssseis, piriformes a globosos com 1- 1,7 x 1,2-1,3 mm esto presentes ao longo da margem laminar (Figura 17).
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Material examinado: Laurnio, A. & Santos V. 845 (PEUFR); Nascimento, L. M. 281 (PEUFR); Silva, M. J. 6 (PEUFR); Silva, J. & Lima, L. (PEUFR); Sales, M. F. 452 (PEUFR).
Croton hirtus LHr. foi verificado um par de NFs acropeciolares, estipitados, pateliformes, com 250-280 m dim. (Figuras 18, 19); estpete 900-1167 x 183 m, cilndrico a ligeiramente obcnico. Em algumas indentaes foram encontrados NFs estipitados, pateliformes com 152 m de dim. (Figura 20); estpete 400 x 100 m, cilndrico, embora no seja comum nesta espcie. No pice dos dentes foram observados NFs ssseis, globosos, com 0,9-1,5 mm dim. (Figura 21). Material examinado: Lucena, M. F. A. & Laurnio, A. 474 (PEUFR); Lucena, M. F. A. & Santos, V. 513 (PEUFR); Lucena, M. F. A. et al. 762, 655 (PEUFR); Silva, S. I. 676 (PEUFR).
Croton lundianus Mll. Arg. nesta espcie foi registrado um par de NFs acropeciolares, estipitados, discides, com 328-412 m dim. (Figuras 22, 23); estpete 235 x 106 m, cilndrico. Ocorrem, ainda, no pice dos NFs ssseis, cilndricos, com 0,6-0,7 x 0,3-0,4 mm (Figura 24). Material examinado: Lucena, M. F. A. & Laurnio, A. 467 (PEUFR); Silva, M. J. 17 (PEUFR)
Croton tetradenius Baill esto presentes dois pares de NFs tanto acropeciolares ou/e basilaminares, estipitados, cilndricos, com 116-250 m dim. (Figuras 25, 26); estpete 136158 x 158-250 m, cilndrico (Figuras 25, 26). Ao longo da margem laminar foram observados NFs ssseis, globosos, com 0,3-0,4 mm dim. (Figura 27). Material examinado: Andrade-Lima 5624 (IPA); Lucena, M. F. A. et al. 538 (PEUFR); Sales, M. F. et al. 572 (PEUFR).
Croton urticifolius Lam. foi encontrado um par de NFs acropeciolares, estipitados, obcampanulados, com 122 m (Figuras 28,29); estpete 775 x 275 m, botuliforme-achatado. Alm deste, NFs ssseis, globosos, com 0,5-0,6 mm dim. esto presentes no pice dos dentes (Figura 30). Material examinado: Andrade-Lima, A. 2228 (PEUFR); Lucena, M. F. A. et al. 561 (PEUFR); Lucena, M. F. A. et al. 642 (PEUFR); Miranda, A. M. 1192 (PRUFR); Tsch, M. C. et al. 486 (PEUFR).
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Croton virgultosus Mll.Arg. foram observados 1-2 pares de NFs basilaminares (Figura 31), estipitados, pateliformes, com 292-354 m dim.; estpete 396-437 x 187-190 m, cilndrico. Nectrios similares foram verificados nas indentaes (165-167 m dim.; estpete 210 x 120, cilndrico; Figura 32). Ocorrem, ainda, NFs ssseis, globosos, com 210 m dim. no pice dos dentes (Figura 33). Material examinado: Silva, J. S. et al. 391, 375 (PEUFR).
Discusso Os nectrios foliares em Croton so caracteres distintivos de valor diagnstico, teis nas delimitaes infragenrica e interespecfica, e tm provavelmente origem polifiltica (Webster 1993). A presena dessas estruturas foi usada como carter diagnstico nas sees estabelecidas por Webster (1993) e Van Ee (2006). Dentre estas, Barhamia (Klotzsch) Baill., Cascarilla Griseb., Cleodora (Klotzsch) Baill., Corinthius B. van Ee & P. E. Berry Corylocroton G. L. Webster, Cyclostigma Griseb., Eutropia (Klotzsch) Baill., Geiseleria (Klotzsch) Baill., Klotzschipytum Baill., Luntia (Raf.) G. L. Webster, Nubigenus B. van Ee & P. E. Berry, Ocalia (Klotzsch) Baill., Pochypodus B. van Ee & P. E. Berry, Quadrilobus Mll. Arg. e Tiglium (Klotzsch) Baill. Nectrios peciolares so os mais evidenciados nos tratamentos taxonmicos de Croton. No entanto, no uma exclusividade deste gnero sendo encontrado em outros gneros de Euphorbiaceae, como por exemplo em Endospermum Benth., Ricinus L., Aleurites J. R. Forst. & G. Forst. e Manniophyton Mll. Arg. (Bernhard 1966; Fiala e Maschwitz 1991). As espcies aqui estudadas so posicionadas em cinco sees: Barhamia, Cascarilla, Geiseleria, Ocalia, Tiglium (Tabela 1). Os morfotipos dos nectrios analisados e a sua localizao na folha no foram exclusivos de nenhuma dessas sees. Embora as espcies da seo Geiseleria mostrassem certa uniformidade no morfotipo (discide), com exceo de Croton hirtus LHr. (pateliforme), tais consideraes sugerem que, provavelmente, o uso da morfologia dos NFs como carter para delimitar taxa infragenricos deve ser usado com cautela. De acordo com a classificao proposta por Zimmermann (1932), todos os NFs estudados pertencem categoria de nectrios elevados, contrapondo-se aos nectrios embutidos que se apresentam totalmente imersos nos tecidos do rgo no qual ocorre (Elias
1980). Nectrios elevados so considerados mais comuns entre as angiospermas, sendo
encontrados frequentemente em folhas de Terminalia paniculata W. & A. - Combretaceae (Elias, 1983), na raque de Chamaecrista chamaecristoides (Collad.) Greene - Fabaceae
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(Daz-Castelazo et al., 2005) ou, ainda, no pecolo de Terminalia brasiliensis Camb. (Oliveira & Leito-Filho, 1987). Os NFs estudados podem, ainda, ser classificados como nectrios epidrmicos. Este tipo se caracteriza por possuir tecidos diferenciados que normalmente apresentam uma regio parenquimtica vascularizada delimitada por uma epiderme recoberta por cutcula (Wilkinson 1979). Diferentemente dos epidrmicos, os nectrios pilosos consistem de concentraes locais de tricomas glandulares sem suprimento vascular prprio (Wilkinson 1979). Os NFs peciolares mostraram-se variveis quanto forma e quantidade. O morfotipo pateliforme predominou entre as espcies, embora Schnell et al. (1963) tenham referido o tipo discide como o mais freqente para Croton. Nectrios com morfologia similar foram observados em Croton urucurana Baill. (Freitas e Paoli 1999; Pires et al. 2004), C. sarcopetalus (Freitas et al. 2001), C. crassifolius, C. hancei, C. lachnocarpus, C. tiglium ( So 2004) e Kigelia pinnata DC - Bignoniaceae (Subramanian e Inandar 1985). Dentre os morfotipos estudados, destacaram-se o cilndrico, o lenticular e o obcampanulado, como primeiros registros para o gnero. Algumas espcies possuem nectrios peciolares pouco desenvolvidos ou vestigiais, perceptveis apenas nas folhas jovens. Essas espcies so, normalmente, descritas como no possuindo nectrios. Exemplificam esta situao Croton heliotropiifolius e C. urticifolius, que so tratadas por Webster (1993) como espcies sem glndulas foliares, embora possuam dois pares de nectrios no pecolo. Esta situao pode dificultar o reconhecimento de tais espcies. Croton adamantinus, C. echioides, C. tetradenius e C. virgultosus apresentam nectrios na superfcie inferior do pecolo. O desenvolvimento de alguns NFs nessa regio, possivelmente reduz a perda de nctar por evaporao, aumentando a sua disponibilidade para as formigas mutualistas, situao observada por Paiva e Machado (2006) em indivduos de Hymenaea stigonocarpa Mart. ex Hayne. Nessa espcie, os NFs ocorrem na face abaxial das folhas conferindo proteo ao nctar, principalmente ao excesso de vento e a radiao ultravioleta. O tamanho reduzido dos NFs marginais pode estar relacionado, provavelmente, a ausncia de vascularizao dessas estruturas. Para Elias (1983), nectrios no vascularizados so menores e no exibem uma estrutura bem definida. Carlquist (1969) observou que a presena de tecido vascular diretamente proporcional ao tamanho dos nectrios. Estima-se, ainda, que os nectrios marginais produzam uma pequena quantidade de nctar em comparao com os NFs peciolares, fato este observado por Freitas et al. (2001) em Croton sarcopetalus Mll. Arg.
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A localizao preferencial dos NFs marginais prximo as terminaes das nervuras, como observado nas espcies estudadas, foi descrita por Groom (1894), em Aleurites cordata e por Schnell et al. (1963), em Macaranga schweinfurthii Pax. Em Mallotus Lour., Elias e An-Ci (1985), constataram que a localizao dos nectrios nas imediaes do tecido vascular, aliado ao seu tamanho reduzido, facilita a transferncia de materiais para o tecido secretor do nectrio. Quanto morfologia, predominou entre as espcies estudadas a forma globosa, embora Elias (1983) afirme que nectrios com formato de escama sejam mais comuns entre as angiospermas. Para Crotonoideae, Bernhard (1966) considerou as formas globosa e cnica como as mais frequentes. Nectrios com padro globoso foram observados em Croton sarcopetalus por Freitas et al. (2001). Nas espcies estudadas, os nectrios so amarelados em folhas mais jovens, tornandose marrom ou preto em folhas senescentes. Para Koptur (1992), a colorao diferenciada de alguns NF pode constituir um auxlio visual para a localizao destas estruturas pelos animais, o que tambm pode ocorrer no caso dos NFs de Croton. Embora no tenham sido executados estudos relacionados aos aspectos fisiolgicos e ecolgicos dos NFs das espcies, acredita-se que a presena de numerosos NFs tanto no pecolo quanto na margem das folhas, contribua para uma melhor distribuio de nctar na planta. Em conseqncia, espera-se que esta estratgia atraia mais formigas mutualistas (Elias e Gelband, 1975; Elias e Pance, 1978; Elias e An-Ci, 1985). Dessa forma, os insetos podem patrulhar uma maior poro da folha enquanto buscam nctar, mesmo, que um dos nectrios interromperem sua funcionalidade, semelhana do que foi observado em espcies de Mallotus (Elias e An-Ci, 1985), Hymenaea stigonocarpa Mart. ex Hayne (Paiva e Machado, 2006) e Catalpa speciosa Warder ex Engelm (Stephenson, 1982). No entanto, em nove espcies de Croton ocorrentes na Malsia este fato no foi observado (Fiala e Maschwitz, 1991). Mesmo apresentando mais de um par de nectrios no pecolo, esses txons foram visitados por poucas formigas, sugerindo ausncia de interao mutualstica formiga-nectrio extrafloral. Dessa forma, esse aspecto precisa ser melhor investigado. Os morfotipos dos NFs do pecolo observados neste estudo no foram exclusivos de Croton nem das sees aqui representadas. No entanto, a presena dessa estrutura, a forma e a sua localizao no pecolo constituem recursos auxiliares no reconhecimento das espcies e no entendimento de suas relaes ecolgicas.
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Tabela 1. Morfologia e distribuio dos nectrios extraflorais (NEF) em 12 espcies de Croton (Euphorbiaceae) do nordeste brasileiro. Lmina foliar Espcie Seo Barhamia (Klotzsch) Baill. Croton adenocalyx Baill. Globoso pice dos dentes Indentaes pice dos dentes pice dos dentes (B) 0,5-0,6 mm Acropeciolar (A) 122 167-172 m 95-200 m Acropeciolar 235 Morfotipo Localizao Tamanho Pecolo Localizao Tamanho (m)
Croton chaetocalyx Mll. Arg.
Lenticular
Croton urticifolius Lam. Seo Cascarilla Griseb.
Obcampanulado (A) Globoso (B)
Globoso (A) Croton heliotropiifolius Kunth. Seo Geiseleria (Klotzsch) Baill. Croton glandulosus L. Discide (A) Piriforme (B) Pateliforme (A) Globoso (B) Indentaes (A) pice dos dentes (B) Indentaes (A) pice dos dentes (B) 326 m 0,4-0,7 x 0,3 mm 152 m 0,9-1,5 mm Acropeciolar (A) 250-280 Acropeciolar (A) 379 Piriforme a globoso(B) Margem laminar (B) 1-1,7 x 1,2-1,3 mm Acropeciolar (A) 200-217
Croton hirtus LHr.
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Lmina foliar Espcie Morfotipo Discide (A) Cilndrico (B) Localizao pice dos dentes (B) Tamanho
Pecolo Localizao Tamanho (m) 328-412
Croton lundianus Mll. Arg. Seo Ocalia (Klotzsch) Baill. Croton tetradenius Baill. Seo Tiglium (Klotzsch) Baill. Croton grewioides Baill. Sem seo definida Croton adamantinus Mll. Arg.
0,6-0,7 x 0,3-0,4 mm
Acropeciolar (A)
Cilndrico (A) Globoso (B)
pice dos dentes (B)
0,3-0,4 mm
Basilaminares (A) Acropeciolar (A) 116-250
Pateliforme (A) Piriforme a cnico(B)
Indentaes (A) pice dos dentes (B)
135 m 0,6-1,3 x 0,4-1 mm Acropeciolar (A) 238
Pateliforme (A) Globoso (B)
Indentaes (A) pice dos dentes (B) 94 m Basilaminares (A) 231
Croton echioides Baill.
Lenticular (A) Globoso (B) Pateliforme (A) Globoso (B)
Margem laminar (B)
154 m
Basilaminares (A)
506-547
Croton virgultosus Mll.Arg.
Indentaes (A) pice dos dentes (B)
165-167 m 210 m
Basilaminar (A)
292-354
Letras similares entre parntese em uma mesma espcie relacionam o morfotipo e a localizao do NFs.
SILVA, J. S O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco....
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Agradecimentos Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq), pela concesso das bolsas de Mestrado a Juliana Santos e Jalson Novais e de Produtividade em Pesquisa a F.A.R. Santos e M.F. Sales.
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5. CONSIDERAES FINAIS A microregio do Vale do Ipanema tem se revelado como uma das mais importantes em termos de biodiversidade em Pernambuco, por incluir um mosaico vegetacional situado na chapada de So Jos, Buque. Estudos recentes, incluindo o presente trabalho, tm revelado a presena de espcies com distribuio restrita a essa chapada, a chapada Diamantina, na Bahia e a cadeia do Espinhao, em Minas Gerais. No entanto, ressalta-se a necessidade de um maior esforo de coleta, abrangendo seus diferentes tipos vegetacionais, em especial na vegetao rupestre e na mata mida, o que provavelmente levar descoberta de novos txons restritos. As espcies diferenciam-se, principalmente, pelo tipo de tricoma,
presena/ausncia e morfologia dos nectrios do pecolo, forma das spalas pistiladas e nmero de ramificaes dos estiletes. Nas espcies analisadas tricomas estrelado-porrectos, esbranquiados a amarelados, foram os mais frequentes. A ocorrncia e a morfologia dos nectrios peciolares constituem um carter importante na delimitao dos txons aqui tratados. Entretanto, devido ao elevado nmero de espcies de Croton, sugere-se que outros estudos desta natureza sejam realizados para uma melhor compreenso das relaes infragenricas e, especialmente, interespecficas nesse gnero. As flores pistiladas em Croton so muito mais variveis em sua estrutura do que as estaminadas e, por isso, foram mais importantes para separao das espcies. Alm disso, observou-se que o nmero de ramificao dos estiletes constante em cada espcie, sendo, portanto um relevante carter taxonmico. A maior dificuldade em se estudar Croton est na delimitao insatisfatria de diversas espcies, principalmente naquelas que apresentam grande diversidade morfolgica associada a uma ampla distribuio geogrfica. necessria a realizao de estudos revisionais contemplando diferentes sees deste gnero, visando solucionar problemas de delimitao e de nomenclatura de suas espcies.
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ANEXOS
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6.1. ASPECTOS MORFOLGICOS DAS ESPCIES DO VALE DO IPANEMA Hbito O gnero Croton possui hbito varivel so ervas, subarbustos, arbustos, rvores e, mais raramente lianas (Secco, 1992). Os ramos so cilndricos, s vezes, angulosos ou achatados, glabros a densamente indumentados. O padro de ramificao varia de simpodial, na qual os ramos birfurcam duas a quatro vezes a partir de determinado ponto ramificao, monopodial, onde os ramos so dispostos alternadamente (Gomes 2006). Nas espcies estudadas, o hbito arbustivo predominante (Fig. 5). As plantas apresentam altura varivel de 0,7 a 6 m e os ramos so simpodiais e cilndricos. Os hbitos subarbustivo e herbceo so mais raros, sendo o primeiro observado apenas em Croton adamantinus, C. microcarpus (Fig. 27) e C. nummularius (Fig. 30), enquanto C. glandulosus (Fig. 15), C. hirtus e C. lundianus (Fig. 23) variam de herbceo a subarbustivo.
Ltex Muitas das espcies de Croton liberam ltex ou outro tipo de exsudato produzidos em laticferos monoarticulados. O ltex exibe grande variedade de cores desde incolor, branco, amarelo, vermelho e, em alguns casos, nota-se certa oxidao, em contato com o ar, ocasionando mudana de colorao. Nos pases sulamericanos bastante utilizado pela medicina popular no tratamento de cncer, reumatismo, feridas, lceras, diarria e no combate infeces (Pieters, 1998). A maioria das espcies do Vale do Ipanema no apresenta ltex e apenas em um grupo (C. adamantinus, C. blanchetianus, C. echioides, C. heliotropiifolius, C. lundianus, C. nummularius e C. urticifolius) registrada sua ocorrncia. Com relao colorao, em geral incolor ou quando oxidado torna-se vermelho em C. echioides e laranja em C. heliotropiifolius.
Indumento Em Croton, os tricomas podem ser estrelados, estrelado-porrectos, lepidotos, fasciculados, multiradiados ou dendrticos (Inamdar & Gangadhara, 1977; Webster et al., 1996). Tricomas simples tambm ocorrem em algumas espcies,
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provavelmente uma reduo dos demais tipos. Para Lucena & Sales (2006), dentre os atributos morfolgicos investigados, os tricomas parecem um dos mais constantes constituindo-se em um bom carter para as delimitaes infragenricas e especficas. Fato este j observado por Baillon (1858), Mller (1866) e Webster (1993). No entanto, Martnez-Gordillo & Matias (2005) ressaltam que as caractersticas morfolgicas dos tricomas no podem ser utilizadas como um carter nico para definir as espcies, pois a sua persistncia e densidade dependem das condies ambientais e da idade da planta. Estruturalmente, os tricomas ramificados so formados por uma base multicelular (pedicelo) e por uma ou muitas clulas ocas com paredes silicosas (Gomes, 2006). Quanto a sua colorao varia de amarelada, dourada, prateada a ferrugnea. Nas espcies analisadas, o tipo de tricoma mais freqente foi o estrelado-porrecto, embora a ocorrncia de outros tipos sejam observados (Tab. 1). O indumento, em geral, se apresenta na colorao esbranquiada a amarelada, apenas ferrugnea em Croton echioides, C. grewioides, C. virgultosus e C. microcarpus e vinceo-enegrescido em C. rudolphianus. O tipo estrelado-lepidoto e lepidoto mais raro no grupo, sendo este observado apenas em C. argyrophyllus e C. blanchetianus.
Tabela 1. Tipos de tricomas presentes em espcies de Croton L. ocorrentes no Vale do Ipanema, Pernambuco.
ESPCIES Croton adamantinus
TRICOMA Estrelado-porrecto e fasciculado
COLORAO Esbranquiado a amarelado
C. argyrophyllus
Estrelado-lepidoto e dentadolepidoto
Prateado a amarelado
C. blanchetianus
Estrelado-rotado, estreladolepidoto e dentado-lepidoto
Prateado
C.echioides
Estrelado-rotado e estreladoporrecto
Amarelado a ferrugneo
C. glandulosus
Estrelado-porrecto, fasciculado, dendrtico e simples
Esbranquiado
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C. grewioides C. heliotropiifolius
Estrelado-porrecto Estrelado-porrecto e dendrtico
Amarelado a ferrugneo Esbranquiado a amarelado
C. hirtus C. lundianus
Estrelado-porrecto Estrelado-porrecto, fasciculado, dendrtico e simples
Dourado Esbranquiado
C. microcarpus
Estrelado e estrelado-porrecto estipitado
Amarelo a ferrugneo
C. nummularius C. rudolphianus
Estrelado e estrelado-porrecto Estrelado
Amarelado Esbranquiado a vinceo-enegrescido
C. urticifolius
Estrelado-porrecto
Esbranquiado a amarelo
C. tetradenius C. virgultosus
Estrelado-porrecto Estrelado-porrecto e dendrtico
Amarelado Esbranquiado a ferrugneo
Folhas As folhas em Croton so simples, alternas, raramente opostas ou subopostas, quando prximas s bifurcaes (Gomes, 2006; Lima, 2006). Nas espcies analisadas, a filotaxia alterna foi predominante, embora a ocorrncia de oposta ou suboposta (Croton argyrophyllus, C. glandulosus, C. heliotropiifolius e C. microcarpus) e pseudo-verticilada (C. nummularius) tenha sido observada. As folhas distribuem-se esparsamente ao longo dos ramos, exceto em C. argyrophyllus e C. rudolphianus onde so adensadas no pice dos ramos. O limbo muito varivel quanto forma, principalmente nos txons de ampla distribuio geogrfica. Nas espcies do Vale do Ipanema foi encontrado o padro elptico (C. echioides - Fig. 12, C. grewioides e C. microcarpus - Fig. 28), oval (C. adamantinus, C. blanchetianus, C. lundianus e C. rudolphianus), oval-elptico (C. glandulosus, C. virgultosus e C. urticifolius), lanceolado-elptico (C. argyrophyllus), lanceolado-oval (C. heliotropiifolius) e orbicular (C. nummularius - Fig. 31). Quanto margem, pode ser denteada ou serreada na maioria das espcies (Fig. 4; 24; 31), poucas so as que possuem a margem inteira (C. argyrophyllus - Fig. 8, C. blanchetianus, C. echioides - Fig. 12, C. heliotropiifolius e C. microcarpus - Fig. 28).
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Nectrios Foliares Os nectrios foliares em Croton constituem um carter peculiar. Quanto posio estes so de trs tipos bsicos: marginal, laminar ou peciolar (Smith, 2002). Para Webster (1993), sua ocorrncia constitui um carter importante na delimitao dos txons, fato tambm constatado por Baillon (1958) e Mller (1866, 1873). As glndulas marginais so usualmente pequenas, ovides e localizadas nas indentaes ou/e no pice dos dentes das folhas denteadas ou serreadas. Em muitos casos, sua visualizao fica comprometida devido densidade de tricomas que as encobrem. Nas espcies estudadas, so mais comuns nos indivduos de margens denteadas ou serreada, com exceo de Croton echioides que, embora tenha margem inteira, esta pode possuir nectrios. Os da lmina so geralmente estipitados, pateliformes e encontram-se tanto na face superior quanto na inferior da lmina. Nenhuma das espcies aqui tratadas possui nectrios lminares. Os peciolares ocorrem: a) na poro distal do pecolo, na superfcie superior, no ponto de insero da lmina no pecolo ou prximo ao ponto de insero (acropeciolar); b) tambm na poro distal do pecolo, contudo na superfcie inferior, bem prximo lmina, sendo frequentemente denominados de basilaminares, embora estejam localizados sobre o pecolo. O nmero, localizao, comprimento, forma dos nectrios peciolares podem auxiliar na separao das espcies. Entre as espcies estudadas, apenas C. adamantinus, C. echioides e C. virgultosus apresentam um par de nectrios basilaminares, estipitados, pateliformes. Em Croton glandulosus, C. grewioides, C. hirtus, C. lundianus e C. urticifolius estas so acropeciolares, estipitados e variam de pateliforme, discides a subuladas.
Inflorescncias Em Croton, as inflorescncias so axilares ou terminais, geralmente, racemosas ou pseudo-racemosas (Lima, 2006; Gomes, 2006). As flores
estaminadas e as pistiladas podem estar ou no em uma mesma inflorescncia, sendo esta classificada como bissexuada ou unissexuada, respectivamente. O tipo bissexual parece predominar no gnero, onde as flores estaminadas so posicionadas na poro distal do eixo floral e as pistiladas proximal, dispostas continuamente ao longo do eixo, ou com espaamento entre os sexos (Gomes, 2006). As flores pistiladas e estaminadas podem ainda estar reunidas em cmulas
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posicionadas na base ou distribudas ao longo do eixo (Gomes, 2006). Todas as espcies de Croton do Vale do Ipanema possuem inflorescncias racemosas, bissexuais (Fig. 11; 17; 24).
Flor estaminada: so notavelmente uniformes em sua forma geral, diferindo apenas no tamanho, nmero de estames e indumento das spalas e ptalas (Croizat, 1941; Gomes, 2006). So sempre pediceladas, diclamdeas, valvares e pntameras (Fig. 17; 19). As spalas so iguais entre si e unidas apenas na base. A forma variada, nas espcies estudadas predomina o tipo oval, no entanto pode ser elptica (C. heliotropiifolius), elptica a oval (C. mcrocarpus, C. nummularius e C. urticifolius) ou oblanceolada a oval (C. adamantinus), com a face externa esparsamente indumentada (pubescentes a puberulenta) a densamente indumentada (tomentosa a vilosa) e a face interna predominantemente glabra. As ptalas so livres e iguais entre si. So, na maioria das vezes, oblanceoladas com a face externa glabra e a interna vilosa. O androceu composto por estames livres entre si, que so caractersticamente encurvados no boto (Lima, 2006). O nmero de estames varia de 3 a 400, sendo este nmero relativamente constante em cada espcie (Webster, 1967). As espcies do Vale do Ipanema caracterizam-se por possurem androceu formado por estames variando em nmero de 7 a 16. Os filetes so filiformes, glabros ou vilosos, com tricomas distribuidos por toda sua extenso ou apenas na poro basal. As anteras so sempre basifixas, bitecas, introrsas e rimosas (Lima, 2008). O disco geralmente formado por cinco glndulas opostas aos lobos do clice. Nas flores estaminadas pode ser inteiro ou segmentado (Croton blanchetianus, C. echioides, C. tetradenius). Em geral, glabro, e somente em Croton argyrophyllus apresenta tricomas lepidotos.
Flor pistilada: as flores pistiladas em Croton so muito mais variveis (Fig. 20) em sua estrutura do que as estaminadas e, por isso, so mais importantes para a delimitao de txons infragenricos e especficos (Gomes, 2006). So
monoclamdias, raramente diclamdias, pediceladas ou ssseis (Gomes, 2006). As spalas apresentam uma pequena fuso na base, preflorao valvar ou imbricada e variam em nmero de cinco a seis. Nas espcies aqui tratadas, as spalas so valvares, pentmeras ou hexmeras (C. lundianus), raramente reduplicadas (C. argyrophyllus e C. blanchetianus). Os lobos so lineares, ovais, estreitamente
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oblongos, elpticos, lanceolados. Tradicionalmente, o gnero Croton descrito como possuindo flores pistiladas monoclamdeas, no entanto na maioria das espcies estudadas h ptalas nessas flores. So inconspcuas, predominantemente filiformes, apenas em C. tetradenius so ovais. A presena de ptalas considerada um carter importante no reconhecimento de grupos mais primitivos no gnero. O disco nas flores pistiladas exibe pouca variao, geralmente, pentalobado e glabro apenas indumentado em Croton blanchetianus e C. argyrophyllus. O ovrio de Croton como o da maioria dos gneros de Euphorbiaceae, sincrpico, tricarpelar, trilocular com um nico vulo por lculo. No entanto, para Barroso et al. (1999), o nmero de carpelos pode variar de 4 a 25 nos gneros Croton e Hura L. Todas as espcies do Vale do Ipanema apresentam o padro bsico do gnero, ou seja, ovrio tricarpelar. Com relao forma e o indumento, geralmente orbicular, glabro a lanoso. Os estiletes so em nmero de trs, geralmente ramificado uma ou mais vezes. Podem ser livres, unidos na base ou ainda formar uma coluna, com os ramos ascendentes ou patentes sobre o ovrio. Apresentam-se ramificados, sendo 2-fidos na maioria das espcies ou variam de 4-fidos (C. nummularius e C. microcarpus), 4-6-fidos (C. rudolphianus e C. urticifolius), 6-fidos (C. argyrophyllus) at 12-fidos (C. blanchetianus). Estes so predominantemente livres, apenas unidos na base em Croton adamantinus, C. argyrophyllus e C. rudolphianus ou formando uma coluna em C. blanchetianus. A morfologia dos estiletes, especificamente o nmero de divises, foi bastante utilizada na delimitao das sees nos tratamento de Mller (1866) e mais recentemente de Webster (1993). Em Croton, geralmente as flores pistiladas se desenvolve bem mais cedo que as estaminadas (Fig. 25; 33), quando essas ltimas encontram-se ainda em estgio de boto, as primeiras j esto em antese ou mais frequentemente com fruto desenvolvido (Lucena, 2000).
Frutos e sementes O fruto em Croton uma cpsula loculicida, septicida e, raramente, indeiscente. Nas espcies do Vale do Ipanema apresentam cpsulas em geral orbiculares (Fig. 3; 16; 25; 36), mais tambm ovides (C. argyrophyllus), oblongoelipsides (C. heliotropiifolius), elipsides (C. microcarpus - Fig. 29) e oblatas (C. blanchetianus - Fig. 10) e C. echioide - Fig. 14). As sementes so carunculadas, lisas ou rugosas, geralmente com a face dorsal convexa, variando de castanhas,
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castanho-alaranjadaa, marrons a enegrecidas. De um modo geral, nas espcies aqui tratadas variam de elipsides a orbiculares, amarronzadas a enegrecidas.
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FIGURAS 1-8. Croton adamantinus Mll. Arg. 1. Folha. 2. Inflorescncia. 3. Frutos. C. argyrophyllus Kunth 4. Hbito. 5. Aspecto geral da face inferior das folhas. 6. Bifurcao do ramo. 7. Inflorescncia em boto.
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FIGURAS 9-14. Croton blanchetianus Baill. 9. Estpulas. 10. Fruto. C. echioides Baill. 11. Inflorescncia em boto. 12. Face superior da folha. 13. Face inferior da folha. 14. Frutos.
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FIGURAS 15-22. Croton glandulosus L.. 15. Aspecto geral da planta. C. grewioides Baill. 16. Ramos com frutos. 17. Inflorescncia. C. heliotropiifolius Kunth 18. Hbito. 19. Flores estaminadas. 20. Flores pistiladas. 21. Columela. C. hirtus L Hr. 21. Inflorescncia com flores estaminadas (acima) e pistiladas (abaixo).
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FIGURAS 23-29. Croton lundianus (Didr.) Mll. Arg. 23. Flores estaminadas. 24. Inflorescncia. 25. Fruto. C. microcarpus Desv ex. Ham. 26. Aspecto geral do ramo. 27. Hbito. 28. Face inferior das folhas. 29. Frutos.
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FIGURAS 30-36. Croton nummularius Baill. 30. Hbito. 31. Inflorescncias. C. rudolphianus Mll. Arg. 32. Folha senescente. 33. Inflorescncia. 34. Estpulas. 35 Flores pistiladas. 36. Frutos.
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6.2 EXPEDIES DE COLETA REALIZADAS DURANTE O DESENVOLVIMENTO DO TRABALHO
Municpios guas Belas guas Belas Buque Buque Buque Buque Buque Itaba Itaba Pedra Pedra Tupanatinga Tupanatinga Venturosa Venturosa Balsas (MA) Brejo do Piau (PI) Casa Nova (BA) Capito Gervsio de Oliveira (PI) Eliseu Martins (PI) Ribeiro Gonalves (PI) So Joo do Piau (PI)
Perodos 30/06/2006 18/09/2007 1921/06/2007 05/09/2007 17-19/10/2007 1115/02/2008 18-20/08/2008 30/06/2006 19/09/2007 02/07/2006 04/09/2007 30/06/2006 17/09/2007 02/07/2006 03/09/2007 12-14/04/2008 08-09/04/2008 02/04/2008 18-19/04/2008 09-11/04/2008 20-21/04/2008 04-06/04/2008
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6.3 LISTAS DAS INSTITUIES VISITADAS OU CUJAS EXSICATAS FORAM RECEBIDAS POR MEIO DE EMPRSTIMO
* o asterico sobrescrito indica as instituies visitadas
BHCB Herbrio do Instituto de Cincias Biolgicas da Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte MG. ESA Herbrio do Departamento de Botnica, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz , Piracicaba SP. ESAL - Herbrio do Departamento de Biologia, ESAL, Lavras MG. *HST Herbrio Srgio Tavares, Departamento de Cincia Florestal, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife PE. *HUEFS Herbrio do Departamento de Cincias Biolgicas, Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana BA. IAN Herbrio, Laboratrio de Botnica do CPATU, EMBRAPA, Belm - PA. IBGE Herbrio, Reserva Ecolgica do IBGE, Braslia D.F. *IPA Herbrio Drdano de Andrade Lima, Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuria, Recife - PE. *PEUFR Herbrio Professor Vasconcelos Sobrinho, Departamento de Biologia, rea de Botnica, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife PE. R Herbrio do Departamento de Botnica, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro RJ. UB Herbrio do Departamento de Biologia Vegetal, Fundao Universidade de Braslia, Braslia DF. *UEC Herbrio do Departamento de Botnica, Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas, Campinas SP. *UFP Herbrio do Departamento de Botnica, Centro de Cincias Biolgicas da Universidade Federal de Pernambuco, Recife - PE. VIC Herbrio do Departamento de Biologia Vegetal, Universidade Federal de Viosa, Viosa MG.
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6.4 NORMAS PARA PUBLICAO NA ACTA BOTANICA BRASILICA

Preparao de Manuscritos Os artigos devem ser concisos, em 4 vias, com at 30 laudas, seqencialmente numeradas, incluindo ilustraes e tabelas (usar letra Times New Roman, tamanho 12, espao entre linhas 1,5; imprimir em papel tamanho carta, com todas as margens ajustadas em 1,5cm). A critrio da Comisso Editorial, mediante entendimentos prvios, artigos mais longos podero ser aceitos, sendo que o excedente ser custeado pelo(s) autor(es). Palavras em latim no ttulo ou no texto, como por exemplo: in vivo, in vitro, in loco, et al., devem estar em itlico. O ttulo deve ser escrito em caixa alta e centralizado. Os nomes dos autores devem ser escritos em caixa alta e baixa, alinhados direita, com nmeros sobrescritos que indicaro, em rodap, a filiao Institucional e/ou fonte financiadora do trabalho (bolsas, auxlios, etc.). A estrutura do trabalho deve, sempre que possvel, obedecer seguinte seqncia: - RESUMO e ABSTRACT (em caixa alta e negrito) - texto corrido, sem referncias bibliogrficas, em um nico pargrafo e com ca. de 200 palavras. Deve ser precedido pelo ttulo do artigo em Portugus, entre parnteses. Ao final do resumo, citar at cinco palavras-chave. A mesma regra se aplica ao Abstract em Ingls ou Espanhol. - Introduo (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): deve conter uma viso clara e concisa de: a) conhecimentos atuais no campo especfico do assunto tratado; b) problemas cientficos que levaram o(s) autor(es) a desenvolver o trabalho; c) objetivos. - Material e mtodos (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): deve conter descries breves, suficientes repetio do trabalho; tcnicas j publicadas devem ser apenas citadas e no descritas. - Resultados e discusso (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): podem ser acompanhados de tabelas e de figuras (grficos, fotografias, desenhos, mapas e pranchas), estritamente necessrias compreenso do texto. Dependendo da estrutura do trabalho, resultados e discusso podero ser apresentados em um mesmo item ou em itens separados. As figuras devem ser todas numeradas seqencialmente, com algarismos arbicos, colocados no lado inferior direito; as escalas, sempre que possvel, devem se situar esquerda da figura. As tabelas devem ser seqencialmente numeradas, em arbico com numerao independente das figuras. Tanto as figuras como as tabelas devem ser apresentadas em folhas separadas ao final do texto (originais e 3 cpias). Para garantir a boa qualidade de impresso, as figuras no devem ultrapassar duas vezes a rea til da revista que de 15 x 21cm. As ilustraes devem ser apresentadas em tinta nanquim, sobre papel vegetal ou cartolina. As fotografias devem estar em papel brilhante e em branco e preto. Fotografias coloridas podero ser aceitas a critrio da Comisso Editorial e se o(s) autor(es) arcarem com os custos de impresso.
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As figuras e as tabelas devem ser referidas no texto em caixa alta e baixa, de forma abreviada e sem plural (Fig. e Tab.). Todas as figuras e tabelas apresentadas devem, obrigatoriamente, ter chamada no texto. As siglas e abreviaturas, quando utilizadas pela primeira vez, devem ser precedidas do seu significado por extenso. Ex.: Universidade Federal de Pernambuco (UFPE); Microscopia Eletrnica de Varredura (MEV). Usar unidades de medida apenas de modo abreviado. Ex.: 11cm; 2,4mm. Escrever por extenso os nmeros de um a dez (no os maiores), a menos que seja medida ou venha em combinao com outros nmeros. Ex.: quatro rvores; 6,0mm; 1,0-4,0mm; 125 exsicatas. Em trabalhos taxonmicos o material botnico examinado deve ser selecionado de maneira a citarem-se apenas aqueles representativos do txon em questo e na seguinte ordem: PAS. Estado: Municpio, data, fenologia, coletor(es) n. do(s) coletor(es) (sigla do herbrio). Ex.: BRASIL. So Paulo: Santo Andr, 03/XI/1997, fl. fr., Milanez 435 (SP). No caso de mais de trs coletores, citar o primeiro seguido de et al. Ex.: Silva et al. (atentar para o que deve ser grafado em CAIXA ALTA, Caixa Alta e Baixa, caixa baixa, negrito, itlico). Chaves de identificao devem ser, preferencialmente, indentadas. Nomes de autores de txons no devem aparecer. Os txons da chave, se tratados no texto, devem ser numerados seguindo a ordem alfabtica. Ex.: 1. Plantas terrestres 2. Folhas orbiculares, mais de 10cm dim .... 4. S. orbicularis 2. Folhas sagitadas, menos de 8cm compr. ...... 6. S. sagittalis 1. Plantas aquticas 3. Nervuras paralelas 4. Flores brancas ............................................... 1. S. albicans 4. Flores roxas .................................................. 5. S. purpurea 3. Nervuras furcadas 5. Frutos oblongos .............................................. 2. S. furcata 5. Frutos esfricos ........................................... 3. S. nanuzae O tratamento taxonmico no texto deve reservar o itlico e negrito simultneos apenas para os nomes de txons vlidos. Basinimo e sinonmia aparecem apenas em itlico. Autores de nomes cientficos devem ser citados de forma abreviada, de acordo com ndice taxonmico do grupo em pauta (Brummit & Powell 1992 para Fanergamas). Ex.: 1. Sepulveda albicans L., Sp. pl. 2: 25. 1753. Pertencia albicans Sw., Fl. bras. 4: 37, t. 23, f. 5. 1870. Cabralia zeleyensis Anisio, Hoehnea 33(2): 65. 1995. Fig. 1-12. Subdivises dentro de Material e mtodos ou de Resultados devem ser escritas em caixa alta e baixa, seguida de um trao e o texto segue a mesma linha. Ex.: rea de estudo - localiza-se ... - Resultados e discusso deve incluir as concluses. - Agradecimentos (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): devem ser sucintos.
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- Referncias bibliogrficas - ao longo do texto: seguir esquema autor, data. Ex.: Silva (1997), Silva & Santos (1997), Silva et al. (1997) ou Silva (1993; 1995), Santos (1995; 1997) ou (Silva 1975; Santos 1996; Oliveira 1997). - ao final do artigo: em caixa alta e baixa, deslocado para a esquerda; seguir ordem alfabtica e cronolgica de autor(es); nomes dos peridicos e ttulos de livros devem ser grafados por extenso e em negrito. Exemplos: Santos, J. 1995. Estudos anatmicos em Juncaceae. Pp. 5-22. In: Anais do XXVIII Congresso Nacional de Botnica. Aracaju 1992. HUCITEC Ed. V. I. So Paulo. Santos, J.; Silva, A. & Oliveira, B. 1995. Notas palinolgicas. Amaranthaceae. Hoehnea 33(2): 38-45. Silva, A. 1996. A famlia Urticaceae no Estado de So Paulo. Dissertao de Mestrado. Universidade Estadual do Paran, Londrina. Silva, A. 1997. O gnero Pipoca L. no Brasil. Acta Botanica Brasilica 2(1): 25-43. Silva, A. & Santos, J. 1997. Rubiaceae. Pp. 27-55. In: F. C. Hoehne (Ed.). Flora Brasilica. Secretaria da Agricultura do Estado de So Paulo, So Paulo. No sero aceitas como referncias bibliogrficas Resumos de Congressos. Citaes de Dissertaes e Teses devem ser evitadas. Para maiores detalhes consulte os ltimos fascculos da revista ou "link" na internet www.botanica.org.br.
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6.5 NORMAS PARA PUBLICAO NA FLORA

1. FLORA publishes regular articles and reviews, the latter solicitated by the editors. Only contributions will be accepted which have not been published previously. Manuscripts should be submitted in triplicate to the Editor-in-Chief: Prof. i.R. Dr. Rainer Lsch, Nebensteingasse 1, D-63739 Aschaffenburg, Germany, e-mail: loesch@uni-duesseldorf.de. In cases with diffi cult postage connections, manuscript submission may occur also in form of an e-mail attachment. An electronic fi le of the text (by preference in Word under Windows) should be delivered after manuscript acceptance; it is not needed to add it earlier. Correspondence between authors and editor occurs by preference via e-mail. 2. Copyright. Once a paper is accepted, authors will be asked to transfer copyright (for more information on copyright, see http://www.elsevier.com/authorsrights). A form facilitating transfer of copyright will be provided after acceptance. If material from other copyrighted works is included, the author(s) must obtain written permission from the copyright owners and credit the source(s) in the article. 3. The manuscript will be reviewed by two referees, at least one of them being a Flora Editorial Board member. Decision about acceptance of a manuscript is based upon these reviews. 4. Manuscripts should be written in English or German; publication in English is recommended. Publication in French or Spanish is possible in exceptional cases by appointment of the editor-in-chief. Authors not using their mother tongue are strongly advised to have the text reviewed by a native speaker before submission. Manuscripts should be submitted in fi nal form and prepared in accordance with the journals accepted practice, form and content. Manuscripts should be checked carefully to exclude the need for corrections in proof. They should be typed doublespaced throughout, on one side of the paper only and with wide margins. 5. The fi rst page (title page) should contain the full title of the paper, the full name(s) and surname(s) of the author(s), name of laboratory where the study was carried out, and the address (incl. e-mail) of the author(s). 6. Each manuscript must be preceded by an English title and an English abstract
which presents briefl y the major results and conclusions of the paper. In case of notEnglish-written papers this summary must be more extensive as normal and may be as long as maximally 1 printed pages. Immediately following the abstract, up to six English key words should be supplied indicating the scope of the paper. Legends of fi gures and tables must be given also in English in the case of nonEnglish papers. 7. Papers should be written as concise as possible; as a rule, the total length of an article must not exceed 10 printed pages; exceptions are possible only upon explicite consent of the editors. The main portion of the paper should preferably be divided into four sections: Introduction, Materials and methods, Results, and Discussion, followed by Acknowledgements (if necessary) and References. Each section and sub-section must bear a heading. 8. Text marking: Names of Authors should not be written in capitals. Scientifi c names up to the genus are to be written in italics or underlined with a wavy line (Viola alba subsp. alba); plant community names are not to be printed in italics (Seslerietum, but Sesleriaslope). The SI-System of units must be used wherever possible. 9. The beginning of a paragraph should be indented. The section References, captions for illustrations and tables will be printed in small print (petit). 10. Each table should be typed on a separate sheet of paper resp. on a separate page of a fi le. Tables should be numbered consecutively in Arabic numerals, e.g. Table 1, Table 2, etc., and attached to the end of the text. Tables should be supplied with headings, kept as simple as possible. 11. Figures (including photographic prints, line drawings and maps) should be numbered consecutively in Arabic numerals, e.g. Fig. 1, Fig. 2, etc. and attached to the text after the tables. Legends for fi gures should be listed consecutively on a separate page. Plan all fi gures to suit a column width of 7.9 cm or a page width of 16.7 cm. Figures, in particular photographs, may be combined to a maximum plate size of 16.7 cm x 22.0 cm. Submit illustration fi les separately from text fi les. Files for full color images must be in a CMYK color space. All illustration fi les should be in TIFF or EPS formats. Journal quality reproduction will require greyscale and color fi les at resolutions yielding approximately 300 dpi. Bitmapped line art should be submitted at resolutions
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yielding 600-1200 dpi. 12. Photographs should be black-and-white, high-contrast, sharp glossy prints of the original negative and in a square or rectangular format. Free colour reproduction. If, together with your accepted article, you submit usable colour fi gures then Elsevier will ensure, at no additional charge, that these fi gures will appear in colour on the web (e.g., ScienceDirect and other sites) regardless of whether or not these illustrations are reproduced in colour in the printed version. Colour fi gures can be printed only if the costs are covered by the author ( 450.00 for fi rst colour page, 350.00 for every following colour page). For further information on the preparation of electronic artwork, please see www. elsevier.com/locate/authorartwork. Magnifi cation of microphotographs should be indicated by a scale bar. Inscriptions, marks, and scale bars should preferably be drawn neatly in black ink in an appropriate size on the face of the illustrations. When several pictures are used to produce a single plate, please ensure that they fi t each other in size, are of equal contrast, and that they correspond to the caption in number and description. 13. Line drawings (incl. maps) should be large enough in all their details to permit a suitable reduction. Important points to note are thickness of lines, size of inscriptions, size of symbols, adequate spacing of shaded and dotted areas. Line drawings must be submitted as black drawings on white paper. If computerplotted they must have laser-print quality. If traditionally drawn the originals must be prepared with Indian ink according to the established methods of technical drawing. 14. Figures and tables should always be mentioned in the text in numerical order. The author should mark in the margin of the manuscript where fi gures and tables are to be inserted. 15. When quoting references in the text, the following format should be used: Meyer (1999) resp. (Meyer, 1999), Meyer and Smith (1995) resp. (Meyer and Smith, 1995) or Meyer et al. (1990) resp. (Meyer et al., 1990). Several papers by the same author(s) published in the same year should be differentiated in the text, and in the list of references, by a, b, c following the year of publication. et al. should be used in the text in the case of more than two authors. Quotations of references from different authors within one pair of brackets must be separated by semicolons,
commata are to be put between the years of publication of papers of the same author: (Meyer, 1992, 1999; Meyer and Smith, 1995; Jones et al., 1998a, b). References should be listed alphabetically. Listings of several works by the same author should be grouped in chronological order. Then, papers of this author each with another one will follow according to the alphabetical order of the second author names, papers with three and more authors (et al. in the text) will then be arranged again in the chronological order. The style to be used is shown in the following examples: a. Papers published in periodicals: Akhalkatsi, M., Wagner, J., 1996. Reproductive phenology and seed development of Gentianella caucasea in different habitats in the Central Caucasus. Flora 191,161-168. Zotz, G., Patio, S., Tyree, M.T., 1997. CO2 gas exchange and the occurrence of CAM in tropical woody hemiepiphytes. J. Exp. Biol. 192, 143-150. b. Books: Takhtajan, A., 1959. Die Evolution der Angiospermen. G. Fischer, Jena. c. Papers published in multiauthor books: Mathes, U., Feige, G.B., 1983. Ecophysiology of lichen symbiosis. In: Lange, 0.L., Nobel, P.S., Osmond, C.B., Ziegler, H. (Eds.), Physiological plant ecology. II. Responses to the chemical and biological environment. Encyclopedia of plant physiology. New Series, vol. 12C, Springer, BerlinHeidelberg-New York,pp. 423-467. The titles of books and papers in periodicals should always be quoted completely and exactly. Titles of periodicals should be abbreviated according to the usual rules listed e.g. in the World List of Scientifi c Periodicals or in Biological Abstracts. The number of the volume should be given in Arabic numerals. 16. When papers are cited which were originally published in languages which use alphabets other than Latin (e.g. Russian Cyrillic etc.), then the author, title of the paper and the periodical name itself must be transliterated using standards like ISO 1 or ISO 2 (cf. Taxon 30: 168-183). 17. FLORA is produced directly in page set. Consequently the author only receives the fi nal page proofs for checking and approval. Extended corrections are not more possible at this stage. 18. Publication of an article of normal size and without color photographs in FLORA is free of charge to the author(s). In exchange, the Copyright of the article is transferred to the publisher. However, the author(s) will be free
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to use single fi gures or tables of the article in subsequent own work. The corresponding author, at no cost, will be provided with a PDF fi le of the article via e-mail or, alternatively 30 free paper offprints. The PDF fi le is watermarked version of the published article and includes a cover sheet with the journal cover image and a disclaimer outlining the terms and conditions of use. Additional offprints may be ordered when proofs are returned. Authors who pay for printed colour fi gures will be sent another 50 free off-prints. Until publication of the print edition, corrected proofs will be available at online fi rst (www.sciencedirect.com). 19. Funding body agreements and policies. Elsevier has established agreements and developed policies to allow authors who publish in Elsevier journals to comply with potential manuscript archiving requirements as specifi ed as conditions of their grant awards. To learn more about existing agreements and policies please visit http://www.elsevier.com/fundingbodies.
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6.6. LISTA COMPLETA DE MATERIAIS EXAMINADOS
Croton adamantinus Mll. Arg. - BRASIL. Bahia: Caetite, 9/XI/1984, fl, Allem, Webster & Werneck 2905, 2906 (CEN); Chapado da Panair, Serra do Mimo, 1/I/1955, fl., Black 17998 (IAN); Feira de Santana, Campus da UFES, 18/V/1983, fl, Noblick 2657 (HUEFS); Glria, Aldeia Serrota, s/data, fl., Colao 99 (HUEFS); Morro do Chapu, Parque Municipal do Morro do Chapu, 9/IX/2006, fl., Rocha & Gonalves 199 (HUEFS). Cear: Crato, Chapada do Araripe, 28/IV/1999, fl., LimaVerde 1354 (PEUFR). Pernambuco: Bezerros, Sapucarana, Serra da Camaratuba, 31/VII/2005, fl., Gomes et al. 87 (UFP); Buque, Serra do Catimbau, Trilha Caiana, 30/VII/2005, fl., Lucena et al. 1066 (UFP); Chapada do Araripe, 12/XII/1986, fl., Fotius 3647 (HUEFS, IPA); Exu, BR 102, 13/II/2007, fl., Carneiro-Torres, SilvaCastro & Cardoso 875 (HUEFS); Mirandiba, Fazenda Areias, 31/V/2006, fl., Lucena et al. 1475 (UFP); Moreilndia, estrada Moreilndia-Crato, 12/IV/2000, fl., Cavalcanti 734 (EAC, UFP); Sertnia, 8/XI/1986, fl., Webster, Dehgan & Atade 25626 (HUEFS, IPA); BR 110, estrada Moderna, 29/VI/2007, Carneiro-Torres et al. 964 (HUEFS). Rio Grande do Norte: Martins, estrada para Serrinha, 2/III/2006, fl., Queiroz 607 (UFP, UFRN). Sergipe: Curituba, Canind do So Francisco, 8/XI/1999, fl., Moura & Silva 881 (UFP); Canind do So Francisco, Fazenda Brejo, 29/I/2002, fl., Cordeiro 677 (UFP).
Croton argyrophyllus Kunth. -
BRASIL. Alagoas: Olho d gua do Casado,
Fazenda Morro Grande, 4/VIII/2000, fl., Silva 1602 (PEUFR). Bahia: Feira de Santana, Bonfim de Feira, 14/V/1984, fl., Lemos, Noblick & Lobo 69 (HUEFS); Ia, Fazenda Suibra, 13/III/1985, fl., Noblick 3665 (HUEFS); Ipir, Barra Grande,
8/II/1970, fl., Costa s/n (HUEFS 2362); Itaberaba, 15/II/1984, fl., Pinto 54 (CEPEC); Fazenda Brejinho, 22/III/2000, fl, Unaldo 58 (HUEFS); Jacobina, margem esquerda do Rio Jacupe, 28/III/1984, fr., Bastos 423 (HUEFS); Jorro, 19/I/1964, fl., Costa s/n (HUEFS 2275); Tucano, Caldas do Jorro, 1/III/1992, fl, Carvalho & Hind. 3859 (HUEFS). Pernambuco: Alagoinha, Fazenda Morros, 11/XII/199, Krause, Liebig, & Porembski 294 (PEUFR); Afrnio, 20/IV/1971, fr., Heringer et al. 211 (PEUFR); Belo Jardim, 25/II/1994, fl., Silva 670 (PEUFR); Buque, Fazenda Laranjeiras, 5/V/1995, fl., Gomes et al. 15 (PEUFR); Brejo da Madre de Deus, 2/XI/2006, fl., Camarra & Torres s/n (PEUFR 48218); Caruaru, Estao Experimental do IPA, 11/V/2004, fl.,
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Lucena et al 167 (PEUFR); Ibimirim, estrada Ibimirim-Petrolndia, 30/I/1997, fl, Rodal & Nascimento 731 (PEUFR); Pesqueira, 3/IX/2002, fl., Randau 20 (PEUFR); So Caetano, 20/IV/2002, fl, Silva 39 (PEUFR); Venturosa, 4/VIII/1998, fl., Costa, Cantarelli & Lopes 109 (PEUFR). Sergipe: Canid do So Francisco, Fazenda Cana Brava, 15/II/2006, fl. fr., Cordeiro 656 (PEUFR); Fazenda Poo Verde, 21/III/2000, fl, Coelho & Silva 185 (PEUFR).
Croton blanchetianus Baill. - BRASIL. Bahia: Ibotirama, stio a 12 Km ao Norte de Ibotirama, 17/XI/1984, fl., Allem, Webster & Werneck 3023 (PEUFR); Lenis, Remanso-Maribus, 29/I/1997, fl., Atkins et al. (HUEFS); Nova Glria, Reserva Legal de Rodelas, 30/III/2007, fl., Oliveira, Cavalcanti & Pessoa 2712 (UFP). Paraba: Alcantil, 8/II/2000, fl., Locatelli & Medeiros s/n (UFP 39550); Boa Vista, fazenda Dona Soledade, 16/V/1999, fl., Santos s/n (UFP 23568); Patos, EMBRAPA, 12/IV/2005, fl., Melo & Zanella s/n (44200); Soledade, 19/IV/2006, fl. fr., Lucena & Silva 201 (PEUFR). Pernambuco: Altinho, comunidade Caro, 25/III/2007, fr., Nascimento & Melo 72 (UFP); Caruaru, 10/III/2004, fl., Lucena 10 (PEUFR); Estao do IPA de Caruaru, 9/VI/19995, fl., Arajo 311 (PEUFR); idem, 27/II/2004, fl., Lucena & Albuquerque 62 (PEUFR); idem, 12/VII/2003, fl., Lucena 10 (PEUFR); Fazenda Nova, Fazenda Araras, 20/VI/1998, fl., Figueiredo, Andrade & Oliveira 363 (PEUFR); Gravat, 12/IX/2002, fl., Randau 19 (PEUFR); Ibimirim, Fazenda Mandacaru, 28/V/1996, fr., Pimentel, Nascimento & Rodal 93 (PEUFR); Mirandiba, Brejo do Gama, 17/VII/1998, fl., Lucena et al. 573 (PEUFR); Mirandiba, estrada para Fazenda Tronco, 16/IV/2007, fl., silva, Vital & Pinehiro 161 (UFP); Pesqueira, entre Pesqueira e Gravat, 30/V/1971, fl., Heringer et al. 993 (PEUFR); Petrolina, arredores de Petrolina, 18/IV/1971, fl., Heringer et al. 92 (PEUFR); So Jos do Belmonte, 9/III/1982, fl., Barreto, Lima & Cavalcanti 173 (SMDB); Serra Talhada, Estao do IPA, 3/III/1995, fl, Gomes s/n (SMDB 7352); idem, 21/I/1981, fl., Paula 1403 (IBGE). Piau: Cajueiro da Praia, margem da estrada, 11/III/2006, fl., Soares Filho 439 (UFP); Oeiras, 28/I/1987, fl., Alcoforado et al (TEPB); Piracuruca, PARNASete Cidades, 26/II/1980, fl., Del arco & Arruda s/n (TEPB).
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Croton echioides Baill. - BRASIL. Bahia: Campo Formoso, 29/IV/1981, Fl., Orlandi 377 (HUEFS); Delfino, estrada Delfino-Mimosos de Minas, 7/III/1997, fr., Harley, Giulietti & Lughadha 6118 (HUEFS); Licnio de Almeida, 30/III/2001, fr., Jardim et al. 3231 (HUEFS); Serra da gua de Rega, 27/II/1971, fr., Irwin et al. 31178 (UB). Cear: Crato, Chapada do Araripe, 26/III/1999, fr, Lima-Verde 1314 (PEUFR); Serra das Almas, 6/IV/2001, fr., Sobrinho 36 (PEUFR). Pernambuco: Serrolndia, Chapada do Araripe, 15/II/1984, fr., Fotius 3761 (HUEFS). Piau: Estrondo, Ibiapaba, 15/III/1991, fr., Arajo 324 (PEUFR); Padre Marcos, Serra Velha, fr., Alencar 153, 168 ( IPA, PEUFR); Serra da Capivara, 1979, fr, Emperaire 527 (IPA).
Croton glandulosus L. - BRASIL. Bahia: Feira de Santana, 24/I/1992, fl., Queiroz & Carneiro-Torres 2602 (HUEFS); idem, 18/V/1983, Noblick 2645 (HUEFS); Iramaia, 24/III/1988, fl. fr., Ginzbarg, Silva & Brito 862 (RB); Licnio de Almeida, 30/III/2001, fl. fr., Jardim et al. 3253 (HUEFS); Rio de Contas, 22/X/1997, fl. fr., Alves 1404 (PEUFR). Cear: Fortaleza, 17/IV/1993, fr., S s/n (UFP 48261). Mato Grosso: Rio Jamari, 20/I/1941, fl., Xavier s/n (PEUFR 36491). Mato Grosso do Sul: Nhecolndia, 3/VII/1990, fl., Grandi & Pott s/n (BHCB 28100). Minas Gerais: Lavras 4/II/1983, fl. fr., Gavilanes 748 (ESAL). Paraba: Queimadas, fazenda Gravat, 18/V/2006, fl., Lucena & Arajo 1850 (UFP). Pernambuco: Agrestina, 8/IX/1998, fl., Lucena et al. 656 (PEUFR); Buque, 19/VI/1994, fl., Miranda, Flix & Rodrigues 1834 (PEUFR); Condado, 29/X/1998, fl., Lucena, Laurnio & Melo 703 (PEUFR); Garanhus, 6/IX/1986, fl. fr., Andrade et al. 174 (PEUFR); Ibimirim, 15/IV/1989, fl., Belo-Moura & Guedes 1703 (PEUFR); Moreilnia, Stio Z da Berlina, 10/V/2000, fr., Cavalcanti 758 (UFP). Petrolndia, 17/VI/2004, fl., Silva et al. 574 (PEUFR); Tamandar, 12/I/2000, fl., Lucena 808 (PEUFR); Vitria de Santo Anto, 28/III/1998, fl. fr, Laurnio 941 (PEUFR). Piau: Cajueiro da Praia, Barra Grande, 11/III/2006, fl, Santos Filho 423 (UFP); Coronel Jos Dias, Serra da Capivara, 24/IV/2007, fl. fr., Lucena & Silva (UFP). So Paulo: Itapeva, 12/XI/1994, fl., Souza et al. 7057 (ESA); Itarar, 9/II/1992, fl., Scaramuzza & Souza 670 (ESA); Piracicaba, 19/III/1986, fl., Catharino 730 (ESA). Santa Catarina: Campos Novos 11/II/1996, fl. fr., Ribas, Cordeiro & Poliquesi 1265 (BHCB). Sergipe: Socorro, 13/XI/1981, fl. fr., Carneiro 172 (UFS).
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Croton grewioides Baill. - BRASIL. Alagoas: Olho D gua do Casado, Fazenda Capelinha, 11/VII/2000, fr., Silva 1569 (HUEFS). Bahia: Cachoeira, Vale dos Rios Paraguau e Jacuipe, XI/1990, fl., Pedra do Cavalo 933 (HUEFS); Campo Alegre de Lourdes, comunidade Pitomba, 27/XII/2001, fl., Nunes et al. 643 (HUEFS); Canudos, Estao Biolgica de Canudos, 16/II/2003, Silva et al. 302 (HUEFS); Oliveira dos Brejinhos, prximo da BR 242, 26/III/1984, fr., Bautista & Salgado 879 (HUEFS); idem, 16/XI/1984, fl., Allem, Webster & Werneck 2995 (HUEFS). Cear: Tiangu, Cascata do Tiangu, 18/II/1977, fl., Fernandes s/n (EAC, UFP). Paraba: Serra Branca, Stio Jatob, 22/V/2007, fl., Lucena et al. 1755 (UFP). Pernambuco: Bezerros, Sapucarana, 9/III/2005, fl., Lucena 1043 (UFP); Buque, Paraso Selvagem, 11/IX/1995, fl., Correi & Sousa 204 (UFP); Trilhas das Torres, 28/VI/2006, fl., Carneiro-Torrres et al. (HUEFS); Brejo da Madre de Deus, Cajueiro, 10/VI/1998, fl. fr., Lucena et al. 528 (PEUFR); Garanhus, Brejo das Flores, 18/VIII/1998, fl., Lucena et al 645 (PEUFR); Ibimirim, Serra Negra, 22/III/1994, fl, Silva 351 (PEUFR); Gravat, Serra das Russas, 20/V/1994, fr., Silva & Velasco 541 (PEUFR); Gravat, 12/IX/2002, fr., Randau 21 (PEUFR); Mirandiba, Cacimba Nova, 31/III/2003, fl. fr., Lucena et al 1199 (UFP); Mirandiba, Serrotinho, 9/II/2007, fl., Lucena et al. 1675 (UFP); Pesqueira, Tribo Xucur, Aldeia Pedra dgua, 26/IV/1995, fl., Silva 14 (UFP); Serra do Ororob, 23/II/1962, fl., Pontual s/n (PEUFR 1821); Pombos, Serra da Russa, 23/VII/1998, fl., Lucena et al 595 (UFP, PEUFR); Salo, Fazenda Brejo, 23/XII/2001, fl., Lucena & Falco 933 (PEUFR); Serra Negra, entre Serra Negra e Inaj, 1/XI/1950, fl., Andrade-Lima 710 (PEUFR); Serra Talhada, Campus Avanado da UFRPE, 25/II/1999, fl., Alves et al. 1544 (UFP). Piau: Canto do Buriti, Paje, 9/XII/1979, fl., Delarco s/n (TEPB 707); Carracol, Serra das Confuses, 6/XII/1980, fl., Delarco s/n (TEPB 1358); idem, 27/IV/2007, fl., Lucena et at 1723 (UFP); idem, 26/XI/2005, fl., Rocha, Santiago & Xavier 1440 (UFP); Oeiras, Cepisa, 19/I/2008, fr., Oliveira, Santana Neto & Barros 243 (TEPB); Pedro II, 1/III/1980, ff., Castro et al. s/n (TEPB 1045); So Joo do Piau, 13/XII/1978, fl., Freire s/n (TEPB 241); So Raimundo Nonato, PARNA Serra da Capivara, 25/IV/2007, fl. fr., Lucena & Silva 1712 (UFP). Sergipe: Canind do So Francisco, Fazenda Cana Brava, 14/I/2002, fl., Cordeiro 654 (UFP).
Croton heliotropiifolius Kunth - BRASIL. Bahia: Andara, Rio Paraguass, 19/X/1997, fl. fr., Alves 1114 (PEUFR). Pernambuco: Bezerros, Parque Municipal de
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Serra Negra, 12/IV/1995, fl. fr., Silva, Souza & Lucena 2 (PEUFR); Brejo da Madre de Deus, Fazenda Bituri, 14/III/1996, fl., Tsch 686 (PEUFR); idem, 27/IV/2000, fl., Nascimento & Silva 399 (PEUFR); Brejo da Madre de Deus , Serra da Prata, 11/VI/1998, fl., Lucena et al. 545 (PEUFR); Caruaru, Murici, 9/IV/1996, fl., Tsch 761 (PEUFR); idem, 28/II/1996, fl. fr., Tsch & Pimentel 567 (PEUFR); Caruaru, Brejo dos Cavalos, 2/XII/1994, fl. fr., Sales 452 (PEUFR); Caruaru, Estao Experimental do IPA, 4/VII/1994, fl. fr., Arajo s/n (PEUFR 16342); idem, 27/II/2004, fl. fr., Lucena & Albuquerque 95 (PEUFR); idem, 27/I/2004, fl. fr., Lucena, Oliveira & Nascimento 58 (PEUFR); idem, 12/VII/2003, fl., Lucena 9 (PEUFR); Caruaru, Pedra Malhada, 12/V/1998, fl., Lucena & Laurnio 486 (PEUFR); Santa Cruz da Baixa Verde, 16/VII/1998, fl. fr., Lucena et al. 564 (PEUFR); Garanhus, Fazenda Monteiro, 21/X/1998, fl. fr., Melo 90 (PEUFR); So Loureno da Mata, Estao Ecolgica do Tapacur, 13/III/1998, fl., Laurnio & Santos 845 (PEUFR); So Loureno da Mata, Estao ecolgica de Pedra Talhada, 23/XI/1999, fl. fr., Nascimento 281 (PEUFR); Serra Talhada, prxima a Baixa Verde, 16/VII/1998, fl., Lucena et al. 560 (PEUFR); Triunfo, Stio do Cigano, 16/VII/1998, fl., Lucena 565 (PEUFR). Piau: Campo Maior, Fazenda gua Limpa, 12/XII/1999, fl., Srvio Jr. & Sobrinho 61 (PEUFR); Teresina, Parque Zoobotnico, 29/V/1999, fl., Srvio Jr. 4 (PEUFR). Sergipe: Canind do So Francisco, prximo ao NOIX, 6/III/2002, fl., Cordeiro 681 (PEUFR).
Croton hirtus L Hr. - Brasil. Alagoas: Ibateguara, Coimbra, 15/VI/2002, Oliveira & Grilo 979 (UFP); So Jos da Lage, Usina Serra Grande, 30/I/2002, Oliveira & Grilo 747 (UFP). Bahia: Cruz das Almas, 7/V/1988, fl. fr., Pinto 1 (PEUFR, HRBN); Eunpolis, Itabela, 7/VII/1970, fl. fr., Santos 916 (RB); Iau, Rodovia Iau/Milagres, 22/III/1988, fl. fr., Ginzbarg, Silva & Mattos 798 (RB); Milagres, 16/III/1997, fr., Frana et al. 2167 (HUEFS). Cear: Quixad, Fazenda No me Deixes, 16/III/2000, fr., Carvalho 36 (PEUFR); Sobral, 29/IV/2006, fl. fr., Oliveira & Galileu 2311 (UFP). Paraba: Alagonhia, II/1940, fl., Deslandes s/n (IAC); Monteiro, Olho Dgua das Dores, 21/V/2007, fl. fr., Lucena, Melo & Mendes 1734 (UFP); So Sebastio do Umbuzeiro, 16/V/1996, fl., Lucena & Arajo 1265 (UFP). Pernambuco: Agrestina, margem da BR-104, 8/IX/1998, fl. fr., Lucena et al 655 (PEUFR); Buenos Aires, 19/V/1999, fl. fr., Lucena, Loiola & Melo 762 (PEUFR); Brejo da Madre de Deus, Serra da Prata, 11/VI/1998, fl. fr., Lucena et al. 542 (PEUFR); Camaragibe, Aldeia, 13/III/2001, fl. fr., Clemens 1127 (UFP); Caruaru, margem da estrada, 21/VI/1999, fr.,
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Silva 13 (PEUFR); Itamarac, Engenho Amparo, 14/III/1998, fl., Lucena et al. 437 (PEUFR); Maraial, Serra do Urub, 22/V/1998, fr., Lucena & Santos 513 (PEUFR); Mirandiba, BR Serra Talhada-Salgueiro, 11/IV/2007, fl., Santos et al. 241 (UFP); Nazar da Mata, 20/I/1955, fl. fr., Moraes s/n (SPSF 4878); Paudalho, Margem PE05, 10/VIII/1998, fr., Lucena et al. (PEUFR); Petrolina, Rodovia Petrolina-Dormentes, 6/IV/1979, fl. fr., Coradin, Silva & Vieira 1333 (CEN); Recife, Cidade Universitria, IV/1971, fr., Burgos (UFP); Curado, 3/VII/1958, fl. fr., Andrade-Lima s/n (PEUFR); Rio Formoso, Horto Florestal de Saltinho, 9/IX/1954, fr., Falco, Egler & Pereira 984 (RB); Serra das Russas, 20/V/1994, fr., Silva & Velosco 570 (PEUFR); Serra Talhada, Serra da Carnaubeira, 22/V/1971, fl. fr., Heringer et al 846 (PEUFR); Sirinham, 11/V/1998, fr., Lucena & Laurnio 474 (PEUFR). Piau: Teresina, Parque Zoobotnico, 3/II/1999, fr., Santos Filho 9 (PEUFR); Teresina, Vila Operria, 6/II/1979, fr., Lima-Verde s/n (TEPB); Guaribas, 21/III/2006, fl. fr., Barros et al. s/n (TEPB 21531). Maranho: Colombo, estrada Colombo-Anajatuba, 27/X/1976, fr., Ribeiro & Pinheiro 1253 (IAN). So Paulo: Limeira, 31/I/1949, fr., Lima s/n (MPEG). Sergipe: Areia Branca, Serra da Itabaiana, 17/VI/2007, fl., Amorim et al. 125 (UFP); Canind do So Francisco, 1/VII/2005, fl. fr., Coelho 747 (UFP); Porto da Folha, Fazenda So Pedro, 20/VII/2007, fl. fr., Lucena et al. 1524 (UFP).
Croton lundianus (Didr.) Mll. Arg. - BRASIL. Alagoas: Ibateguara, Coimbra, 19/IV/2002, fl. fr., Oliveira & Grillo 8883 (UFP). Bahia: Camam, Km 12, 25/VII/2001, fl., Mattos-Silva et al. 4404 (HUEFS); Ituber, Km 20 da estrada Gandu/Ituber, 11/VIII/1980, fl. fr., Carvalho, Silva & Hage 317 (RB); Mucug, estrada para Andara, Km 38, 22/VI/1996, fl., Luceo et al. 338 (UFP). Pernambuco: Bonito, 21/VI/1999, fl. fr., Silva 17 (PEUFR); Buque, estrada Paraso Selvagem, 23/II/1996, fl. fr., Andrade et al. 325 (PEUFR); Buque, margem da estrada, 11/II/1995, fl., Silva, Sales & Rodal 759 (PEUFR); Igarassu, Refgio Ecolgico Charles Darwin, Lucena et al. 218 (UFP); Ipojuca, Mata de Penderama, 11/V/1998, fl., Lucena & Laurnio 467 (PEUFR); Recife, BR-101 Norte, 21/VI/1999, fl., Paiva Jr. 20, 25, 27 (PEUFR); Minas Gerais: Campus UFV, 26/V/1964, fl., Vidal s/n (VIC). So Paulo: Sete Barras, Parque Estadual So Miguel Arcanjo, 21/IV/2002, fl. fr., Farias 653 (HUEFS). Sergipe: Areia Branca, PARNA Serra de Itabaiana, 11/Vi/2007, fl., Lucena et al. 1760 (UFP); idem., 17/Vi/2007, fl., Amorim et al. 123 (UFP).
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Croton microcarpus Mll. Arg. - BRASIL. Pernambuco: Buque, Chapada do So Jos, 21/VI/1975, fl., Andrade-Lima 8058 (IPA); Vale do Catimbau, s/data, fl., Gomes, Sales & Bocage 509 (IPA)
Croton nummularius Baill. - BRASIL. Bahia: Campo Formoso, gua Preta, 26/VI/1983, fl, Coradin et al. 6098 (CEN); Morro do Chapu, 30/I/2003, fl, Frana et al. 4080 (HUEFS); Mucug, estrada Mucug/ Barra da Estiva, 12/XI/1998, fl,
Oliveira, Silva & Carneiro-Torre 50 (HUEFS); Serra do Tombador, 16/II/1971, fl, Irwin, Harley & Smith 32282 (UB); Rio das Contas, 22/X/1997, fl. fr., Alves et al. 1403 (UFP); Umburanas, Delfino, 13/VIII/1999, fl., Melo et al 2810 (HUEFS); Serra do Curral Feio, 11/IV/1999, fl, Queiroz et al. 5327 (HUEFS). Pernambuco: Buque, Serra de Catimbau-Paraso Selvagem, 8/III/1996, fl, Laurnio, Gomes & Tsch, 351 (PEUFR).
Croton rudolphianus Mll. Arg. - BRASIL. Alagoas: Olho D gua do Casado, 8/VII/1999, fl., Sales 766 (PEUFR). Bahia: Estao Ecolgica do Raso da Catarina, 24/VI/1982, fl., Queiroz et al. 301 (HUEFS); Itatim, Morro da Quixaba, 12/V/1999, fl., Melo et al 1914 (HUEFS; PEUFR); Morro do Chapu, BA 52, Km 5, 19/XI/1986, fl., Queiroz et al. 1284. Pernambuco: Buque, I/2001, fl. fr., Xavier s/n (IPA 63334); idem, Chapada de So Jos, 12/I/1996, fl., Hora, Andrade & Freire (PEUFR); idem, estrada Buque-Catimbau, 8/III/1996, fl., Tsch, Laurnio & Gomes 653 (PEUFR); idem, Paraso Selvagem, 11/II/1995, fl., Sales, Silva & Rodal 523 (PEUFR); idem, Serra do Catimbau, 18/V/1998, fl., Figueiredo, Andrade & Rodal (PEUFR); idem, Trilha das Torres, 16/III/1995, fl., Rodal, Figueiredo & Andrade 499 (PEUFR).
Croton tetradenius Baill. - BRASIL. Pernambuco: guas Belas, Fazenda Nova, 29/XI/1969, fl., Andrade-Lima 5624 (IPA); Arcoverde, Estao Experimental do IPA, 22/III/1983, fl., Gallindo et al. 401 (IPA); Triunfo, 26/II/1986, fl. fr., Lima & Gallindo 120 (IPA).
Croton urticifolius Lam. - Brasil. Bahia: Barreiras, estrada S. Desidrio, 23/XII/1954, fl., Black 17716 (IAN); Carnaba, IV/1994, fl. fr., sobral & Ganev 7650 (HUEFS); Espigo Mestre, 16/III/1972, fl., Anderson, Stieber & kirkbride 37035 (UB); Estao Ecolgica do Raso da Catarina, 6/VII/1982, fl. fr., Queiroz & Guedes 301
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(HUEFS); Iracema, Serra Sincor, 6/II/1943, fl., Fres 20241 (IAN); Rio de Contas, Fazenda Fiza, 4/II/1997, fl, Saar et al 5025 ( HUEFS). Cear: Crato, Chapada do Araripe, 25/II/1999, fl., Lima-Verde 1301 (PEUFR). Distrito Federal: Base da Serra da Tijuca, 19/V/1951, fl., Black & Adler 11457 (IAN). Esprito Santo: Vitria, Morro do Quartel, 30/I/1969, fl. fr., Lucre 4539 (RB). Paraba: Areia, fl. fr., Vasconcelos 887 (SPSF). Pernambuco: Angelim, 13/VIII/2002, fl., Randau 9 (PEUFR); Brejo do
Gama, Serra Verde, 17/VII/1998, fl., Lucena et al. 576 (PEUFR); Betnia, Serra dos Arrombados, 24/V/1971, fl., Heringer et al. 880 (UB); Bonito, aps a Igreja,
28/III/1970, fl., Cano 45 (IPA); 15/III/2003, fl. fr., Albuquerque 11 (IPA); Fernando de Noronha, Morro da Madeira, 20/X/1955, fl. fr., Andrade-Lima 2228 (PEUFR);Flores, Serra do Cruzeiro, 11/VIII/1983, fl., Andrade-Lima 849 (IPA); Floresta, Inaj, Reserva Biolgica de Serra Negra, 8/III/1995, fl. fr., Figueiredo et al. 5 (PEUFR); Garanhus, Fazenda Monteiro, 18/VIII/1998, fl., Lucena et al. 640, 641, 642 (PEUFR); Maraial, estrada So Benedito do Sul, 12/I/1994, fl., Mirada 1192 (PEUFR); Nazar da Mata, mata do Alcaparra, 7/XI/2000, fl. fr., Costa e Silva et al. 2852 (IPA); So Vicente Frrer, Mata do Estado, 18/04/1995, fl., Rodal et al. 516 (PEUFR); Serra Talhada, Baixa Verde, 16/VII/1998, fl. fr., Lucena et al. 561 (PEUFR); Rio de Janeiro: Dois Irmos, 26/IX/1946, Duarte 322 (RB); Sergipe: Nossa Senhora da Glria, Fazenda Olho d gua, 19/VI/1982, fl, Viana 1783 (UFS).

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JULIANA SANTOS SILVA

JULIANA SANTOS SILVA

ORIENTADORA: PROFa DRa MARGARETH FERREIRA DE SALES

JULIANA SANTOS SILVA

Dissertao defendida e aprovada pela banca examinadora:

RECIFE - PE 2009 2009

Humano Amor de Deus

MEUS SINCEROS AGRADECIMENTOS!

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LISTA DE FIGURAS E TABELAS

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Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

BAILLON, H. Etude gnrale du grupo ds Euphorbiaces. Paris: Victor Masson. 1858.

___________ Species Euphorbiacerum Euphorbiaces Amricaines. Adansonia 4: 257-377. 1864.

Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

___________. Euphorbiaceae Colombianae III. Caldasia 2 (10): 430.1944a.

Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

RAMBO, S. J. Euphorbiaceae Riograndensis. Pesquisas 9: 5-78. 1960.

Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

of Croton section Cyclostigma

(Euphorbiaceae) in Ecuador. PhD. Thesis, University of California-Davis. 86 f . 2002.

STEINMANN, V. W. New Euphorbiaceae from Mexico. Aliso 19 (2): 181-186. 2001.

Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

______________. Realigments in american Croton (Euphorbiaceae). Novon 2: 269273. 1992.

(Euphorbiaceae). Lundellia 8: 12-16. 2005.

Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

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Sinopse de Croton L. (Euphorbiaceae) no Estado de Pernambuco, Brasil

A ser enviado ao peridico:

Silva, J. S. O gnero Croton L. (Euphorbiaceae) em Pernambuco...

de Medeiros s.n., 52171-900 Dois Irmos, Recife, PE, Brasil (mfsales65@hotmail.com)

Autor para correspondncia: jullybandeira@hotmail.com

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