UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARAN

GLISON AUGUSTO DOS SANTOS

INTERAO GENTIPOS X AMBIENTES PARA PRODUTIVIDADE DE HBRIDOS MULTI-ESPCIES DE EUCALIPTO NO RIO GRANDE DO SUL

CURITIBA 2012

GLISON AUGUSTO DOS SANTOS

INTERAO GENTIPOS X AMBIENTES PARA PRODUTIVIDADE DE HBRIDOS MULTI-ESPCIES DE EUCALIPTO NO RIO GRANDE DO SUL

Tese apresentada ao Curso de Ps - Graduao em Engenharia Florestal, Setor de Cincias Agrrias, Universidade Federal do Paran, como requisito parcial obteno do ttulo de Doutor em Engenharia Florestal

Orientador: Prof. Dr. Marcos Deon Vilela de Resende

CURITIBA 2012

Ficha catalogrfica elaborada por Denis Uezu CRB 1720/PR

Santos, Glison Augusto dos Interao gentipos x ambientes para produtividade de hbridos multi-espcies de eucalipto no Rio Grande do Sul / Glison Augusto dos Santos. 2012 128 f. : il. Orientador: Prof. Dr. Marcos Deon Vilela de Resende Tese (doutorado) - Universidade Federal do Paran, Setor de Cincias Agrrias, Programa de Ps-Graduao em Engenharia Florestal. Defesa: Curitiba, 23/10/2012. rea de concentrao: Silvicultura. 1. Eucalipto Melhoramento gentico. 2. Eucalipto Rio Grande do Sul. 3. Hibridizao vegetal. 4. Teses. I. Resende, Marcos Deon Vilela de. II. Universidade Federal do Paran, Setor de Cincias Agrrias. III. Ttulo. CDD 634.956 CDU 634.0.232.13

DEDICO:

A todos aqueles que acreditam que uma grande nao se faz com investimento em pesquisa, gerando cincia e tecnologia, proporcionando desenvolvimento e emprego para o povo do nosso pas.

e ao,

Povo brasileiro, que apesar de todas as dificuldades pagou a minha graduao, mestrado e doutorado em instituies pblicas e de qualidade.

AGRADECIMENTOS

Aos meus pais (Roberto Sebastio dos Santos e Geralda Elizabete Pereira dos Santos) pela tica moral repassada a toda a famlia, pela presena em todos os momentos e de todas as formas, que nunca me deixaram fraquejar durante o caminho. Aos meus irmos (Graciene, Roberto Jr. - em especial - e Wemerson), pela compreenso e apoio durante toda a minha formao profissional. A minha esposa Laine Cristina Fernandes dos Santos pelos momentos felizes, as boas conversas e a convivncia que fizeram o doutorado mais leve e divertido e tambm, por ter apoiado muito nas discusses e formatao desse trabalho. Aos meus filhos Glison Augusto Fernandes dos Santos e Ana Carolina Fernandes dos Santos, que me fazem uma pessoa melhor, mais compreensiva e apaixonado por eles. Eu amo vocs galera do mal !... Ao Prof. Marcos Deon pelos ensinamentos, a pacincia e a parceria que ajudaram a moldar a minha formao como melhorista florestal. Aos conselheiros e membros de banca examinadora: Antnio Higa, Luciana Duque, Paulo Telles e Estefano Filho, que tanto contriburam para o aperfeioamento desse trabalho. A Klabin S.A, na pessoa do Engenheiro Florestal Jos Totti, pelo incentivo inicial para a realizao desse doutorado e o apoio logstico para cumprir com os crditos necessrios em Curitiba. Ao Grupo CMPC, nas pessoas de Rodrigo Alarcon, Renato Rostirolla e Walter Lidio, pela confiana no meu trabalho e formao profissional, alm do apoio para a defesa e entrega da verso final dessa tese. Ao Teotnio Francisco de Assis, grande coach da minha formao profissional como Engenheiro Florestal em uma empresa de celulose e papel. Alm, de amigo inestimvel e parceiro de vinhos pelo mundo... A Universidade Federal do Paran (UFPR), que acolheu extremamente bem esse Engenheiro Florestal mineiro, de Viosa e que tanto contribuiu para a melhoria de minha formao profissional. A todos os companheiros de jornada: James Sthal, Franco Quevedo, Darlon Sousa, Jose Baptista, Aurlio Aguiar, Thais Vagaes, Alan Batista, Csar Santana, Antonio Reno, Bruno Morales, Carlos Mendes, Rogrio Silva, Joo Bauer, Norberto Jardim, Rafael Malinovski, Norton Borges, Luis Henrique Silva, Ricardo Malinovski, Aristides Ribeiro, Rogrio Aguiar, Nuno Borralho, Alosio Xavier, Eduardo Osrio, Pedro Melo, Rodrigo Thomaz, Haroldo Paiva, Ronaldo RR, Cumpadre Lu, Darian Gireli, Alex Medina, Veronica Emhart, Edgardo Velilla e tantos outros amigos pela oportunidade de trabalho conjunto e a troca de experincias ao longo dessa vida.

Ao eterno Raul Santos Seixas, que assim como eu o cumpadre Robson e o Rodador, sabamos que o grande segredo do universo est em cada um de ns, e portanto, cada um tem o seu segredo. E viver ser feliz e nada mais.

(Conseguimos)...

BIOGRAFIA

GLISON AUGUSTO DOS SANTOS, filho de Roberto Sebastio dos Santos e Geralda Elizabete Pereira dos Santos, nasceu em 11 de Abril de 1977, em Paraopeba, MG. Em 1991, concluiu o 1 grau na Escola Estadual Padre Augusto Horta, em Paraopeba, MG. Em 1994, concluiu o 2 grau Tcnico em Contabilidade na Escola da Comunidade Bernardo Mascarenhas (CNEC), em Caetanpolis, MG. Entre 1995 e 1997 atuou como estagirio do Centro de Apoio a Pesquisa e Experimentao Florestal (CAPEF) da V & M Florestal em Paraopeba, MG. Em maro de 1998 ingressou no curso de Engenharia Florestal na Universidade Federal de Viosa (UFV), MG, diplomando-se em setembro de 2002. Nesse mesmo ano, ingressou no Curso de Mestrado em Cincias Florestais na rea de Concentrao de Gentica e Melhoramento Florestal, na UFV, submetendo-se defesa de tese em junho de 2004. Entre 2004 e 2009, atuou como melhorista florestal de Eucalyptus e Pinus na empresa KLABIN S.A., nas unidades de Santa Catarina, Paran, So Paulo e Mato Grosso do Sul. Atualmente, pesquisador snior em Melhoramento Florestal e Coordenador de Viveiros da empresa CMPC Celulose Riograndense. Em maro de 2009, ingressou no curso de doutorado em Engenharia Florestal na Universidade Federal do Paran (UFPR), submetendo-se a defesa de tese em outubro de 2012.

RESUMO
O presente trabalho objetivou estudar a interao gentipos x ambientes em diferentes ambientes de cultivo de Eucalyptus no estado do Rio Grande do Sul, discutir estratgias de recomendao de clones de acordo com os resultados encontrados e ainda verificar a estabilidade e adaptabilidade de diferentes clones e hbridos de Eucalyptus a essa regio. Os ensaios foram conduzidos nas reas da empresa CMPC Celulose Riograndense, nos municpios de Minas do Leo (horto florestal Cambar), Encruzilhada do Sul (horto florestal Capivara) Dom Feliciano (horto florestal Fortaleza) e Vila Nova do Sul (horto florestal So Joo). No ano de 2007, foi implantada uma rede de testes clonais com 864 clones de Eucalyptus, nesses quatro ambientes produtivos, como testemunha comparativa foi utilizado o principal clone comercial plantado pela empresa (clone 32864 de Eucalyptus saligna). Aos trs anos de idade, foram mensurados o dimetro a altura do peito (dap) e a altura total (Ht) das rvores dos experimentos. O incremento mdio anual (IMA) foi calculado de acordo com o volume individual por clone e o estande de plantas no hectare na idade de avaliao do teste clonal. A anlise de densidade bsica foi realizada de forma indireta, com o uso do aparelho Pilodyn. Foi desenvolvido um ndice de matria seca (IMApeso), com o objetivo de criar um ordenamento que unisse a produtividade no campo (volume em m3/ha.ano), com a densidade da madeira. A sobrevivncia foi avaliada, mediante o nmero de rvores vivas por clone no experimento, no momento das medies de dap e Ht. Os resultados encontrados demonstraram que para todos os carateres avaliados, a acurcia seletiva foi alta, indicando a confiabilidade das estimativas previstas nesse trabalho. Ocorreu interao gentipos x ambientes significativa para os carateres avaliados, exceto para a densidade da madeira medida pelo Pilodyn. As produtividades (m3/ha.ano) foram superiores nos sites So Joo e Cambar, em seguida no ordenamento ficou o site Capivara, que foi superior ao site Fortaleza. Quando os ambientes foram avaliados dois a dois, somente existiu alta correlao gentica, entre os ambientes Cambar e Fortaleza. Para as demais combinaes, a correlao gentica foi baixa. Esses resultados indicam que necessrio selecionar clones especficos, para as combinaes de ambientes com baixa correlao gentica entre si. Tambm, importante que o programa de melhoramento gentico considere essas informaes, pode-se optar por exemplo, pela diviso das reas para recomendao de clones em "unidades de produo". Para esse estudo, seriam necessrias trs "unidades de produo" para minimizar os efeitos da interao gentipos x ambientes. Os ganhos genticos em produtividade tanto para volume, como para IMApeso foram altos (43 e 55 %), em relao a mdia geral dos experimentos. Porm, quando se levou em considerao a testemunha (clone operacional atual), esses ganhos reduziram para 14 e 12%. Incluindo-se a seleo por estabilidade, adaptabilidade e os dois atributos simultaneamente, ocorreu mudana de clones e de posio entre os clones no ordenamento de seleo. Com a seleo simultnea por estabilidade e adaptabilidade (MHPRVG), os ganhos aumentaram em comparao com a seleo pelo valores genotpicos preditos entre os ambientes, principalmente, ocorreu aumento dos ganhos em relao testemunha comercial. Os melhores clones com base nessa seleo para os diferentes ambientes foram: 39912, 39659, 6808, 36190 e 39407. Os hbridos mais promissores para a gerao de clones superiores foram E. grandis x E. urophylla, E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis), E. grandis x (E. urophylla x E. grandis), E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) e E. grandis x E. kirtoniana.

Palavras chave: Eucalyptus, hbridos multi-espcies, clones, interao gentipos x ambientes.

ABSTRACT
The present study investigated the genotype x environment interaction in different places of cultivation Eucalyptus in the state of Rio Grande do Sul, to discuss strategies recommendation of clones according to the results and also verify the stability and adaptability of different clones and Eucalyptus hybrids to this region. The tests were conducted in the areas of company CMPC Celulose Riograndense in the municipalities of Minas do Leo (farm Cambar), Encruzilhada do sul (farm Capivara) Dom Feliciano (farm Fortaleza) and Vila ova do Sul (farm So Joo) . In 2007, was deployed a network of clonal tests with 864 clones of Eucalyptus, these four production environments, as witness was used comparative main commercial clone planted by the company (clone 32864 Eucalyptus saligna). At three years of age, we measured the diameter at breast height (dbh) and total height (Ht) the trees of the experiments. The mean annual increment (MAI) was calculated according to the volume per individual clone and plant stand in hectare at age of valuation the clonal test. The basic density analysis was performed indirectly, using the Pilodyn device, aiming to developed an index of (MAIweight), aiming to create a ranking that united the productivity in the field (in volume m3/ha.ano), with wood density. The survival was evaluated by the number of live trees per clone in the test, when the measurements of dbh and Ht. The results demonstrated that for all characters evaluated, selective accuracy was high, indicating the reliability of the estimates provided in this work. There was significant genotype x environment interaction for the characters evaluated except for wood density measured by Pilodyn. The yields (m3/ha.year) were higher in site Cambar and So Joo, then the ranking was the Capivara site, which was superior than the Fortaleza site. When environments were evaluated two and two, existed only high genetic correlation between environments Cambar and Fortaleza. For the other combinations, the genetic correlation was low. These results indicate that it is necessary to select clones specific for combinations of environments with low genetic correlation. Also, it is important that the breeding program considers this information, you can opt for example, by dividing the areas for recommendation of clones in "units of production". For this study, it would take three "units of production" to minimize the effects of genotype x environment interaction. Genetic gains in productivity for both volume and for IMAweight were high (43 and 55%) than the overall average of the experiments. However, when we took into account the witness (clone operating current), these gains have significantly reduced (14 and 12%). Including selection for stability, adaptability, and both attributes simultaneously occurred change of position between clones and the clones in order of selection. With the simultaneous selection for stability and adaptability (MHPRVG), gains increased compared to the values predicted genotypic selection between environments, especially, there was an increase in gains compared to the control. The five best clones based on that selection for different environments were: 39912, 39659, 6808, 36190 and 39407. The hybrids most promising for the generation of superior clones were E. grandis x E. urophylla, E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis), E. grandis x (E. urophylla x E. grandis), E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) and E. grandis x E. kirtoniana.

Key-words: Eucalyptus, multi species hybrid, clones, genotype x environment interaction.

LISTA DE FIGURAS

CAPTULO 1 FIGURA 1- MAPA DE TEMPERATURA MDIA ANUAL DO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL, COM A LOCALIZAO GEOGRFICA DOS QUATRO AMBIENTES UTILIZADOS PARA EXPERIMENTAO.....40 CAPTULO 2

FIGURA 1- MAPA DE TEMPERATURA MDIA ANUAL DO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL, COM A LOCALIZAO GEOGRFICA DOS QUATRO AMBIENTES UTILIZADOS PARA EXPERIMENTAO.....72

LISTA DE TABELAS CAPTULO 1 TABELA 1- LOCALIZAO GEOGRFICA E CONDIES EDAFOCLIMTICAS DE QUATRO AMBIENTES DO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL, UTILIZADOS PARA EXPERIMENTAO..........................................39 TABELA 2- NMERO TOTAL E PORCENTAGEM DE CLONES DE DIFERENTES ESPCIES E HBRIDOS DE EUCALYPTUS, UTILIZADOS EM QUATRO AMBIENTES PARA EXPERIMENTAO NO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL.......................................................................41 TABELA 3- NMERO TOTAL DE CLONES POR AMBIENTE, CLONES COMUNS NOS AMBIENTES DOIS A DOIS E CLONES COMUNS EM TODOS OS AMBIENTES, UTILIZADOS PARA A ANLISE CONJUNTA DA INTERAO GENTIPOS X AMBIENTES.......................................44 TABELA 4- ESTIMATIVAS DE PARMETROS GENTICOS, PARA OS CARACTERES DIMETRO A ALTURA DO PEITO (dap), ALTURA TOTAL, VOLUME (m3/ha.ano), PILODYN (MM), IMApeso E SOBREVIVNCIA (%) PARA CLONES DE EUCALYPTUS, AVALIADOS NA ANLISE CONJUNTA ENTRE OS AMBIENTES.......................................................................................47 TABELA 5- ESTIMATIVAS DE PARMETROS GENTICOS PARA CADA UM DOS QUATRO AMBIENTES ESTUDADOS E TAMBM PARA A ANLISE CONJUNTA ENTRE OS AMBIENTES PARA O CARTER VOLUME (m3/ha.ano).........................................................................49 TABELA 6- CORRELAO GENTICA ENTRE OS AMBIENTES, AVALIADOS DOIS A DOIS, PARA A CARACTERSTICA PRODUTIVIDADE EM VOLUME (m3/ha.ano).........................................................................51 TABELA 7- ORDENAMENTO DE CLONES POR SEUS VALORES GENOTPICOS E GANHOS PREDITOS PARA O CARTER PRODUTIVIDADE EM VOLUME (m3/ha.ano), NA ANLISE CONJUNTA ENTRE OS AMBIENTES...............................................53 TABELA 8- ORDENAMENTO DE VALORES GENOTPICOS E GANHOS PREDITOS PARA O CARTER PRODUTIVIDADE (IMApeso), NA ANLISE CONJUNTA ENTRE OS AMBIENTES...............................56 TABELA 9- ORDENAMENTO DE COINCIDNCIA DE CLONES SELECIONADOS PELAS CARACTERSTICAS PRODUTIVIDADE VOLUME (m3/ha.ano) E PRODUTIVIDADE EM IMApeso.................................57

TABELA 10- ESTABILIDADE DE VALORES GENOTPICOS (MHVG), ADAPTABILIDADE DE VALORES GENOTPICOS (PRVG) E ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE DE VALORES GENOTPICOS (MHPRVG) PREDITOS PELA ANLISE BLUP, PARA O CARTER PRODUTIVIDADE (volume m3/ha.ano)..............................................59 TABELA 11- ESTABILIDADE DE VALORES GENOTPICOS (MHVG), ADAPTABILIDADE DE VALORES GENOTPICOS (PRVG) E ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE DE VALORES GENOTPICOS (MHPRVG) PREDITOS PELA ANLISE BLUP, PARA O CARTER PRODUTIVIDADE (IMApeso).............................................................62 CAPTULO 2

TABELA 1- LOCALIZAO GEOGRFICA E CONDIES EDAFOCLIMTICAS DE QUATRO AMBIENTES DO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL, UTILIZADOS PARA EXPERIMENTAO..........................................71

TABELA 2- NMERO TOTAL E PORCENTAGEM DE CLONES DE DIFERENTES ESPCIES E HBRIDOS DE EUCALYPTUS, UTILIZADOS EM QUATRO AMBIENTES PARA EXPERIMENTAO..........................73 TABELA 3- ORDENAMENTO DE VALORES GENOTPICOS PARA A VARIVEL PRODUTIVIDADE EM VOLUME (m3/ha.ano) DOS 30 MELHORES CLONES AVALIADOS NOS QUATRO AMBIENTES.........................81 TABELA 4- PORCENTAGEM DE ESPCIES E HBRIDOS, PRESENTES ENTRE OS 30 MELHORES CLONES, NA ANLISE INDIVIDUAL PARA VOLUME (m3/ha.ano) PARA OS QUATRO AMBIENTES..................83 TABELA 5- ORDENAMENTO DE VALORES GENOTPICOS PARA A VARIVEL IMApeso DOS 30 MELHORES CLONES AVALIADOS NOS QUATRO DIFERENTES AMBIENTES................................................................85 TABELA 6- PORCENTAGEM DE ESPCIES E HBRIDOS, PRESENTES ENTRE OS 30 MELHORES CLONES, NA ANLISE INDIVIDUAL PARA IMApeso NOS QUATRO DIFERENTES AMBIENTES.......................86 TABELA 7- ORDENAMENTO DE VALORES GENOTPICOS E GANHOS PREDITOS PARA O CARTER PRODUTIVIDADE VOLUME (m3/ha.ano), PARA AS DIFERENTES ESPCIES E HBRIDOS NA ANLISE CONJUNTA ENTRE OS AMBIENTES, CONSIDERANDO OS 30 MELHORES CLONES PARA ESSE CARTER.....................88

TABELA 8- ORDENAMENTO DE VALORES GENOTPICOS E GANHOS PREDITOS PARA O CARTER PRODUTIVIDADE (IMApeso), PARA AS DIFERENTES ESPCIES E HBRIDOS NA ANLISE CONJUNTA ENTRE OS AMBIENTES, CONSIDERANDO OS 30 MELHORES CLONES PARA ESSE CARTER......................................................89 TABELA 9- ESTABILIDADE DE VALORES GENTICOS (MHVG), ADAPTABILIDADE DE VALORES GENTICOS (PRVG) E ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE SIMULTANEAMENTE (MHPRVG) PARA O CARTER PRODUTIVIDADE VOLUME (m3/ha.ano).........................................................................................91 TABELA 10- ESTABILIDADE DE VALORES GENTICOS (MHVG), ADAPTABILIDADE DE VALORES GENTICOS (PRVG) E ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE DE VALORES GENTICOS (MHPRVG) PARA O CARTER PRODUTIVIDADE EM IMApeso..............................................................................................94

SUMRIO

1 CONSIDERAES INICIAIS ................................................................................. 17 2 REVISO DE LITERATURA ................................................................................. 20 2.1 HBRIDOS DE ESPCIES DO GNERO Eucalyptus ..................................... 20 2.2 MEDIO INDIRETA DE DENSIDADE BSICA DA MADEIRA ..................... 21 2.3 INTERAO GENTIPOS X AMBIENTES..................................................... 23 2.4 ADAPTABILIDADE E ESTABILIDADE ............................................................ 24 2.5 ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE VIA MODELOS MISTOS .................... 27 REFERNCIAS ..................................................................................................... 30 CAPTULO 1 - PRODUTIVIDADE, ADAPTABILIDADE E ESTABILIDADE DE CLONES DE Eucalyptus, EM DIFERENTES CONDIES EDAFOCLIMTICAS DO RIO GRANDE DO SUL....................................................................................... 36 1 INTRODUO.................................................................................................... 36 2 MATERIAL E MTODOS ................................................................................... 38 2.1 REAS DE ESTUDO ................................................................................... 38 2.2 TOMADA DE DADOS .................................................................................. 42 2.3 NDICE DE IMApeso .................................................................................... 43 2.4 SOBREVIVNCIA ........................................................................................ 43 2.5 DELINEAMENTOS ESTATSTICOS E ANLISE DE ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE ............................................................................................ 43 3 RESULTADOS E DISCUSSES........................................................................ 47 3.1 ANLISES GENTICAS E ESTATSTICAS ................................................ 47 3.2 ANLISE DOS AMBIENTES DOIS A DOIS ................................................. 51 3.3 GANHOS GENTICOS................................................................................ 52 3.4 AGREGAO DE QUALIDADE DA MADEIRA ........................................... 55 3.5 ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE......................................................... 58 4 CONCLUSES ............................................................................................... 63 REFERNCIAS ................................................................................................. 64 CAPTULO 2: ADAPTABILIDADE DE DIFERENTES ESPCIES E HBRIDOS DE Eucalyptus AO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL ............................................ 68 1 INTRODUO.................................................................................................... 68 2 MATERIAL E MTODOS ................................................................................... 70 2.2 TOMADA DE DADOS .................................................................................. 74 2.3 NDICE DE IMApeso .................................................................................... 75 2.4 SOBREVIVNCIA ........................................................................................ 75 2.5 DELINEAMENTOS ESTATSTICOS E ANLISE DE ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE ............................................................................................ 75 3 RESULTADOS E DISCUSSES........................................................................ 78 3.1 DESEMPENHO DAS ESPCIES E HBRIDOS NOS DIFERENTES AMBIENTES, PARA O CARTER VOLUME (m3/ha.ano) ................................. 78 3.4 ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE......................................................... 90 4 CONCLUSES................................................................................................... 95 REFERNCIAS ................................................................................................... 96 3 CONSIDERAES FINAIS ................................................................................. 100 4 APNDICES..........................................................................................................102

PREMBULO

O presente trabalho de doutorado, est organizado em 04 diferentes sees, com os seguintes tpicos: 1) Consideraes Iniciais: contextualizao da importncia do trabalho de avaliao da interao gentipos x ambientes no estado do Rio Grande do Sul; 2) Reviso Bibliogrfica: reviso do estado da arte da avaliao da interao gentipos x ambientes e da produo de hbridos de Eucalyptus; 3) Captulos: - Produtividade, adaptabilidade e estabilidade de clones de Eucalyptus, em diferentes condies edafoclimticas no Rio Grande do Sul - Adaptao de diferentes espcies e hbridos de Eucalyptus no Rio Grande do Sul; 4) Consideraes Finais: anlise final das diferentes sees, ressaltando os principais pontos relevantes do trabalho, de acordo com os objetivos propostos;

SEO 1 CONSIDERAES INICIAIS

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1 CONSIDERAES INICIAIS

O setor brasileiro de florestas plantadas, um dos propulsores do desenvolvimento econmico do Brasil, sendo responsvel por cerca de 53 bilhes de reais de faturamento anual e de 7,6 bilhes de reais em arrecadao de tributos. As indstrias que usam com base as florestas plantadas geram ainda, cerca de 4,7 milhes de empregos (5% da populao economicamente ativa) e so responsveis por 19,0% (10,6 bilhes de reais) do saldo da balana comercial brasileira (ABRAF, 2012). O estado do Rio Grande do Sul, possui cerca de 535.000 ha de florestas plantadas. A principal rea de plantio no estado, so com espcies do gnero Eucalyptus e o seu plantio abrange rea de cerca de 280.000 hectares (ABRAF, 2012). Isso corresponde a 6% da rea total de Eucalyptus plantada no Brasil. As principais reas de plantio no estado esto em regies sob a influncia de duas empresas do setor de Celulose e Papel. A CMPC Celulose Riograndense, tem sua principal rea de abrangncia ao longo da depresso central e mais recentemente, adquiriu reas no extremo sul do estado, prximas fronteira com o Uruguai (ex reas da Fibria Projeto Losango); por sua vez a empresa StoraEnso possui reas no oeste do estado, prximo a divisa com a Argentina. Pela distribuio dos plantios apresentada, pode-se observar que os plantios de Eucalyptus no estado do Rio Grande Sul, abrangem ampla distribuio geogrfica, com variaes marcantes de clima e solo, que podem afetar a adaptao e produtividade das diferentes espcies, hbridos e clones plantados na regio. Segundo Costa et al. (2009) existe grande variabilidade nos solos da regio, decorrente principalmente da diversidade geolgica e de condies locais de topografia, a qual condiciona fluxos superficiais e subsuperficias de gua. Variaes locais, associadas ao solo, ao clima, litoestrutura, topografia e hidrologia, alm de varveis climticas, como por exemplo a ocorrncia de geadas, podem formar ambientes com diferentes capacidades produtivas (STRECK et al., 2008). Dessa maneira, com a forte importncia econmica do setor brasileiro de florestas plantadas ligadas ao Eucalyptus e a variao de caractersticas edafoclimticas apresentadas para o estado do Rio Grande do Sul, observa-se a

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necessidade de melhor entendimento da interao da produtividade das diferentes espcies de Eucalyptus plantadas no estado, com as suas diferentes condies de clima e solo. O desempenho de cultivares varia, normalmente, com os ambientes, de modo que uma cultivar dificilmente a melhor em todas as condies de cultivo. A resposta diferenciada das cultivares variao ambiental, denomina-se interao cultivares x ambientes (ANPUTHAS et al., 2011). A interao gentipos x ambientes constitui-se num dos maiores problemas dos programas de melhoramento de qualquer espcie, seja na fase de seleo ou recomendao de cultivares. Entre as alternativas para se amenizar a influncia dessa interao, tem sido recomendado o emprego de cultivares com ampla adaptabilidade e boa estabilidade (CRUZ et al., 2004; RESENDE, 2007; ROSADO et al., 2012). Os principais materiais genticos do gnero Eucalyptus plantados no Rio Grande do Sul atualmente, so o Eucalyptus saligna, Eucalyptus dunnii, Eucalyptus urophylla x Eucalyptus grandis (urograndis) e mais recentemente o hbrido de Eucalyptus urophylla x Eucalyptus globulus (uroglobulus) e o Eucalyptus benthamii. Com base nessas informaes, de se esperar que haja oportunidade de escolha de diferentes espcies, hbridos e clones, mais estveis e adaptados para as diferentes condies edafoclimticas do estado do Rio Grande do Sul, fazendo com que as produtividades florestais se elevem e que a rentabilidade do negcio florestal seja maximizada. Assim, o presente trabalho objetivou estudar a interao gentipos x ambientes em diferentes ambientes de cultivo de Eucalyptus no estado do Rio Grande do Sul, discutir estratgias de recomendao de clones de acordo com os resultados encontrados e ainda verificar a estabilidade e adaptabilidade de diferentes clones e hbridos de Eucalyptus a essa regio.

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SEO 2 REVISO DE LITERATURA

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2 REVISO DE LITERATURA

2.1 HBRIDOS DE ESPCIES DO GNERO Eucalyptus

A hibridao interespecfica tem se constitudo na forma mais rpida e eficiente de obteno de ganhos genticos no melhoramento de espcies de Eucalyptus, com reflexos diretos e significativos na indstria de base florestal. A busca de complementaridade nas caractersticas tecnolgicas da madeira, a tolerncia a estresses biticos e abiticos, bem como a manifestao de heterose, verificada em vrios cruzamentos hbridos, constituem os principais caminhos para se produzir indivduos superiores em crescimento, adaptao e qualidade da madeira (ASSIS e MAFIA, 2007). Apesar do sucesso alcanado pelo uso de hbridos de espcies do gnero Eucalyptus no Brasil e em vrios outros pases, a manifestao de heterose para crescimento em espcies florestais um assunto controverso. Embora haja vrios relatos sobre a ocorrncia de heterose no cruzamento entre vrias espcies desse gnero (MARTIN, 1989; ASSIS, 1996; NIKLES, 1992; DENISON e KIETZKA, 1992), existem questionamentos acerca de sua real origem, se complementaridade ou heterose per se (SEDGLEY e GRIFFIN, 1989; ELDRIDGE et al., 1993) e tambm sobre a validade da natureza dos controles normalmente utilizadas como base de comparao para a determinao da sua magnitude. Sedgley e Griffin (1989), por exemplo, questionam o uso de testemunhas produzidas por polinizao livre nesse tipo de comparao. Esses autores enfatizam que, o uso de testemunhas de polinizao livre, endogmicas em proporo desconhecida, como comparadores para avaliar hbridos de polinizao controlada, sempre exogmicos, pode levar a resultados inadequados. Por outro lado, apesar da existncia de indivduos heterticos, a combinao de caractersticas complementares tende a ser mais valorizada do que a heterose em programas de produo de hbridos em Eucalyptus (DEMUNER e BERTOLUCCI, 1994). Segundo Assis e Mafia (2007) existe grande nmero de espcies de Eucalyptus que so compatveis entre si quanto ao cruzamento gentico, o que permite inmeras combinaes e, assim, atende s exigncias dos mais diferentes

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ambientes de plantio e s finalidades de usos. A grande diversidade interespecfica deste gnero facilita a busca de combinaes desejveis nos programas de melhoramento gentico para distintas finalidades industriais. Alm disso, a grande diferenciao entre as espcies, em termos de crescimento e propriedades tecnolgicas da madeira, um fator importante na produo de combinaes complementares, capazes de proporcionar ganhos simultneos em crescimento e qualidade da madeira. O melhoramento das propriedades tecnolgicas da madeira de grande importncia para a indstria de base florestal, apresentando reflexos positivos tanto no processo industrial quanto na qualidade do produto. Muitas dessas propriedades so capazes de promover impactos significativos nos custos de processo, ganhos de produo e qualidade do produto, alm de poder reduzir os nveis de impacto ambiental decorrentes do processo de fabricao de celulose. Apesar dessa importncia, so raros os estudos que avaliam as conseqncias qualitativas e quantitativas do cruzamento entre espcies de Eucalyptus sobre as caractersticas tecnolgicas produzidas. Talvez a nica exceo seja feita densidade bsica da madeira, para a qual existem avaliaes e vrios trabalhos mostrando ter essa caracterstica herana gentica do tipo aditivo (TIBBITS et al., 1995; ASSIS, 1996).

2.2 MEDIO INDIRETA DE DENSIDADE BSICA DA MADEIRA

Existem vrias metodologias para a determinao da densidade bsica na madeira, utilizando discos, cavacos e baguetas. Entre eles, citam-se o mtodo de imerso em um lquido de densidade conhecida e o mtodo do mximo teor de umidade, prescritos pela NBR 11941/2003 (Associao Brasileira de Normas Tcnicas - ABNT, 2003). A avaliao no destrutiva definida como sendo a cincia de identificar as propriedades fsicas e mecnicas de uma pea de determinado material, sem alterar suas capacidades de uso final (ROSS et al.,1998). De acordo com Oliveira e Sales (2002) e Oliveira et al. (2003), os mtodos no destrutivos apresentam vantagens em relao aos mtodos convencionais para caracterizao da madeira, tais como:

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maior rapidez para analisar uma grande populao e versatilidade para se adequar a uma rotina padronizada numa linha de produo. A avaliao no destrutiva uma importante ferramenta para a caracterizao da madeira, podendo ser utilizada pelas indstrias para melhorar o controle de qualidade dos processos atravs de uma maior uniformidade na matria-prima e em seus derivados (ERIKSON et al., 2000). Segundo Ross et al. (1998) possvel uma caracterizao eficaz da madeira por meio de mtodos no destrutivos, uma vez que a avaliao feita na prpria pea ou estrutura. Embora a densidade bsica da madeira seja considerada como a mais importante caracterstica qualitativa da madeira (ZOBEL e VAN BUIJTENEN, 1989), os altos custos envolvidos na sua anlise e o tempo despendido na colheita de amostras de madeira (por vezes com a necessidade do abate de rvores) e sua preparao em laboratrio, a avaliao desta caracterstica da madeira muitas vezes negligenciada. Numa tentativa de ultrapassar esta dificuldade, tem-se procurado desenvolver um mtodo mais fcil e barato de estimar (ou fazer um ordenamento) indiretamente para a densidade da madeira. Um deles designado pelo mtodo de Pilodyn, que embora tenha sido desenvolvido na Sua para avaliar o grau de podrido da madeira de postes de transmisso, atualmente empregado na estimativa da densidade bsica da madeira. Este aparelho funciona atravs da resistncia penetrao no tronco da rvore, de um pino rgido sob presso constante, cuja profundidade de penetrao , em princpio, inversamente proporcional densidade da madeira. Alm de ser um mtodo no destrutivo, permitindo que as rvores permaneam em p para anlises posteriores em idades mais avanadas. Apresenta ainda, as vantagens de rapidez, iseno de erros sistemticos por parte do operador, a no necessidade de extrao de amostras de madeira com sondas e custos inferiores a outros mtodos (HUBER, 1984; MOURA e SANTIAGO, 1991; GREAVES et al., 1996).

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2.3 INTERAO GENTIPOS X AMBIENTES

O desempenho de cultivares varia, normalmente, com os ambientes, de modo que uma cultivar dificilmente a melhor em todas as condies de cultivo (VENDUSCROLO et al., 2001). A resposta diferenciada das cultivares variao ambiental denomina-se interao cultivares x ambientes, isto significa que os efeitos genticos e ambientais no so independentes (CRUZ et al., 2004; ANPUTHAS et al., 2011). O trabalho clssico de Eberhart e Russell (1966) props que uma regio para a qual se pretenda desenvolver cultivares pode ser dividida em sub-regies dentro das quais a interao passa a ser no-significativa. Todavia, mesmo com este refinamento, as interaes podem permanecer elevadas, considerando que a estratificao do ambiente no reduz a interao cultivares x anos, nem controla eficazmente as variaes imprevisveis do ambiente (ALLARD e BRADSHAW, 1964). Dessa maneira, a interao gentipos x ambientes constitui-se num dos maiores problemas dos programas de melhoramento de qualquer espcie, seja na fase de seleo ou recomendao de cultivares. Entre as alternativas para se amenizar a influncia dessa interao, tem sido recomendado o emprego de cultivares com ampla adaptabilidade e boa estabilidade (RESENDE, 2007; ROSADO et al., 2012) Anputhas et al. (2011) pondera que a recomendao de cultivares com ampla adaptabilidade e estabilidade, essencial para regies com diferentes ambientes produtivos, ou com estaes climticas marcantes. Conceitualmente, segundo Cruz e Carneiro (2003) a adaptabilidade a capacidade de os gentipos aproveitarem vantajosamente o estmulo do ambiente e a estabilidade a capacidade de os gentipos mostrarem um comportamento altamente previsvel em funo do estmulo do ambiente. Para a avaliao dos gentipos, visando a estudos de adaptabilidade e estabilidade, necessrio conduzir experimentos precisos e em uma grande amplitude de condies ambientais, sendo portanto, uma das etapas mais importantes, trabalhosas e onerosas, em um programa de melhoramento (ROCHA et al., 2005; SILVA e DUARTE, 2006; RESENDE, 2007);

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Em termos do melhoramento, dependendo do que se pretende obter, a ocorrncia de significativa interao gentipos x ambientes (G x A) nem sempre desejvel, existindo vrias opes para atenuar os efeitos dessa interao, tais como: (i) identificar gentipos especficos para cada ambiente; (ii) promover subdivises de uma rea heterognea em sub-regies mais uniformes, de modo que os gentipos no interajam significativamente com os ambientes; e (iii) identificar gentipos com maior estabilidade fenotpica (VENCOVSKY e BARRIGA, 1992). Geralmente, a opo mais utilizada a (ii), seguida pela opo (i) dentro da (ii). A opo (iii) requer estudos sobre o desempenho genotpico, com base nos parmetros adaptabilidade e estabilidade, pelos quais torna-se possvel a identificao de cultivares de comportamento previsvel e que sejam responsivos s variaes ambientais, em condies especficas ou amplas (RAMALHO et al., 1993; CRUZ e REGAZZI, 1994). A primeira opo, embora possvel, limitada pela infinidade de ambientes nos locais com clima tropical e subtropical, o que onera e dificulta as etapas de produo de sementes e manuteno dos inmeros gentipos necessrios, para os programas de melhoramento e tambm para a produo comercial de sementes, ou propgulos vegetativos. Alm disso, conforme ressaltado por Ramalho et al. (1993), o ambiente pode ser muito restritivo e quaisquer variaes imprevistas nestas condies, podem fazer com que o material gentico indicado j no mais o seja. Apesar da sua grande importncia para o melhoramento, a simples anlise da interao gentipos x ambientes no proporciona informaes completas e exatas sobre o comportamento de cada gentipo frente s variaes ambientais. Para tal objetivo, devem ser realizadas anlises de adaptabilidade e estabilidade fenotpica, pelas quais torna-se possvel a identificao de cultivares com comportamento previsvel e que sejam responsivos s variaes ambientais, em condies especficas ou amplas (CRUZ e REGAZZI, 1994).

2.4 ADAPTABILIDADE E ESTABILIDADE

Segundo Vencovsky e Barriga (1992), as propriedades adaptao e a estabilidade, embora sejam caractersticas relacionadas, no devem ser

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considerados como um s. Nesse sentido, vrios mtodos foram propostos para medir tais parmetros, sendo que suas diferenas provem dos diversos conceitos empregados e dos diferentes procedimentos estatsticos utilizados para suas determinaes. As anlises de adaptabilidade e estabilidade fenotpica so complementares a anlise de varincia individual e conjunta dos experimentos (CRUZ e CARNEIRO, 2003; CRUZ et al., 2004). Na literatura, podem ser encontrados vrios mtodos para avaliar a estabilidade de gentipos, os principais, bem como suas vantagens e desvantagens podem ser encontrados em Lin et al. (1986). Conforme Vendruscolo (1997), as metodologias de anlise da estabilidade e adaptabilidade dos gentipos tambm so ferramentas teis na verificao dos efeitos da interao gentipos por ambientes no desempenho fenotpico dos gentipos. A autora afirma que estas metodologias so teis quando se deseja minimizar o risco de cometer erros na seleo de gentipos na presena de efeito significativo da interao gentipo por ambiente, tendo assim maior previsibilidade de comportamento dos gentipos frente s variaes ambientais. Quando o objetivo selecionar gentipos produtivos em um amplo espectro de ambientes, interessante que a interao gentipo por ambiente seja de baixa magnitude e tenha efeito no significativo. Para selecionar gentipos altamente adaptados a ambientes especficos, preferem-se situaes de grande interao gentipo por ambiente. Um gentipo que superior em ambientes muito especficos, mas que apresenta comportamento medocre em outros, s ter valor se as condies ambientais requeridas por ele forem prevalecentes na regio de implantao da cultivar. Como as condies de ambiente so bastante flutuantes, deve-se ter cautela na indicao de gentipos. Tanto para espectro amplo ou restrito de ambientes, sempre deve ser estimada a significncia, a natureza e a magnitude da interao gentipos por ambientes (BORM, 1997). O valor fenotpico de um indivduo, quando avaliado em um ambiente, o resultado da ao do efeito genotpico sob a influncia do meio ao qual submetido. No entanto, ao avaliar o mesmo indivduo em vrios ambientes, surge, freqentemente, um componente adicional que influencia o seu valor fenotpico, que denominado interao entre os efeitos genotpicos e os ambientais. Essa interao quantifica o comportamento diferenciado dos gentipos diante das variaes ambientais (CRUZ e CARNEIRO, 2003).

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A interpretao dos termos adaptabilidade e estabilidade apresentada diferentemente por cada pesquisador. Por exemplo, Mariotti et al. (1976), sugerem que a adaptabilidade seria a capacidade dos gentipos responderem

vantajosamente melhoria do ambiente, enquanto a estabilidade refere-se capacidade dos gentipos apresentarem comportamento altamente previsvel em funo das variaes ambientais. Verma et al. (1978) definiram a adaptabilidade como a capacidade dos gentipos apresentarem rendimentos elevados e constantes em ambientes desfavorveis, mas com competncia para responder melhoria das condies ambientais. A estabilidade de comportamento de um gentipo tambm pode ser definida como a previsibilidade de sua adaptabilidade ou, em termos estatsticos, como o ajuste do gentipo ao modelo (linear, bissegmentado ou no-linear) adotado. Becker (1981) distinguiu dois tipos de estabilidade: a biolgica ou homeosttica e a agronmica. A estabilidade biolgica seria aquela em que o gentipo mantm uma produtividade constante entre ambientes; j na estabilidade no sentido agronmico, o gentipo considerado estvel se produzir bem em relao ao potencial produtivo dos ambientes testados. Segundo Fox et al. (1997), a idia de estabilidade agronmica est relacionada com ordenamento; e gentipo estvel aquele consistentemente bem ordenado nos ordenamentos de produtividade. Para Eberhart e Russell (1966), adaptabilidade designa capacidade dos gentipos aproveitarem vantajosamente os estmulos do ambiente. A estabilidade, segundo Allard e Bradshaw (1964) vista de um modo geral sob os aspectos da homeostase populacional e individual. O primeiro compreende o caso em que diferentes gentipos so adaptados a diferentes faixas de variao ambiental. O segundo visto como uma conseqncia de uma reao estabilizadora dos indivduos "per se", de modo que cada membro da populao adapta-se a diversos ambientes. Desta maneira, populaes de base gentica estreita so mais dependentes da homeostase individual para conservar seus caracteres, porm, em populaes de ampla base gentica, os tipos de homeostase esto presentes. Desse modo, um gentipo estvel para os autores, aquele que apresenta potencial para ajustar o seu estado genotpico e fenotpico s flutuaes ambientais.

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Lin et al. (1986) sugeriram trs conceitos sobre estabilidade: a) Tipo 1: o gentipo considerado estvel se sua varincia entre ambientes for pequena, relacionado a respostas relativamente pobres em ambientes de baixas

produtividades, e, baixas produtividades em ambientes altamente produtivos; b) Tipo 2: o gentipo estvel aquela em que sua resposta aos ambientes paralela ao desempenho mdio de todos os gentipos avaliados nos experimentos; e c) Tipo 3: gentipo estvel apresenta o quadrado mdio do desvio de regresso baixo, prximo a zero, ou seja, alta confiabilidade na resposta estimada. Becker e Lon (1988) dividiram estabilidade em esttica e dinmica. O tipo esttica est associado queles gentipos que apresentam desempenho constante com as variaes ambientais, sendo um tipo de estabilidade desejvel quando se quer preservar determinada caracterstica gentica. O tipo dinmico est associado aos gentipos que apresentam um comportamento previsvel dentro das variaes ambientais. Vencovsky e Torres (1988) apontaram os tipos de estabilidade espacial e temporal. Segundo os autores a estabilidade espacial sinnimo de adaptabilidade, enquanto na estabilidade temporal espera-se boa produtividade, sem que haja interaes com as flutuaes climticas existentes entre anos. Para esse estudo, ser considerado o conceito proposto por Mariotti et al. (1976), em que a adaptabilidade a capacidade dos gentipos responderem vantajosamente melhoria do ambiente, enquanto a estabilidade refere-se capacidade dos gentipos apresentarem comportamento altamente previsvel em funo das variaes ambientais.

2.5 ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE VIA MODELOS MISTOS

As anlises de varincia e regresso possuem como suposio bsica a independncia dos erros, sendo na prtica um procedimento aproximado em situaes mais complexas, j o mtodo REML (mxima verossimilhana residual ou restrita) permite relaxar essa suposio, permitindo maior flexibilidade em sua utilizao. Alm disso, pela anlise de varincia h limitao para a anlise conjunta

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no caso de heterogeneidade das varincias residuais entre os ambientes, o que no ocorre no caso do REML (RESENDE, 2007). Um dos pontos mais importantes no melhoramento gentico a predio dos valores genticos dos vrios gentipos avaliados, sendo que esta necessita de estimativas dos componentes de varincia conhecidos ou estimados com preciso. Assim, o procedimento timo para predio de valores genticos BLUP (melhor predio linear no viciada) e o procedimento timo de estimao de componentes de varincia REML, esto associados a um modelo linear misto, isto , modelo que contm efeitos fixos alm da mdia geral e efeitos aleatrios alm do erro. Nos estudos de melhoramento gentico, a considerao dos efeitos de tratamentos como aleatrios conduz a maior acurcia preditiva. Esta considerao dos efeitos de tratamentos como aleatrios interessante nos programas de melhoramento gentico, possibilitando a realizao de seleo gentica, caso contrrio, a seleo fenotpica e no gentica (RESENDE, 2007). A importncia de se considerar os materiais genticos como de efeitos aleatrios, mesmo que os materiais sejam considerados de efeitos fixos em outras abordagens, foram levantadas tambm por Piepho (1998), Duarte (2000) e com maiores detalhes por Resende (2002). No caso dos modelos mistos com efeitos aleatrios de tratamentos, as principais propriedades do BLUP so: a maximizao da acurcia seletiva, a minimizao do erro de predio, a predio no viciada de valores genticos, a maximizao do ganho gentico por ciclo de seleo e a maximizao da probabilidade de selecionar o melhor entre vrios gentipos (RESENDE, 2002). O BLUP dos efeitos de gentipos x ambientes (g x a) considera a herdabilidade dos efeitos da interao g x a, assim elimina os rudos ou efeitos residuais da interao, por ocasio do processo de predio de g x a. Resende (2004) relatou que um modelo univariado, considerando todos os ambientes simultaneamente, adequado para seleo tendo-se em vista a produtividade mdia nos vrios ambientes. Contudo, para o mesmo autor, uma metodologia mais completa pode permitir inferncias adicionais, como: seleo de gentipos especficos para cada local, seleo de gentipos estveis atravs dos locais, seleo de gentipos responsivos a melhoria do ambiente e seleo pelos trs atributos (produtividade, estabilidade e adaptabilidade), simultaneamente.

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Recentemente, os procedimentos de interpretao mais simples tm tido maior aceitao nos estudos de adaptabilidade e estabilidade, os quais incorporam ambos (adaptabilidade e estabilidade) em uma nica caracterstica, como os mtodos de Lin e Binns (1988) e o MHPRVG, que foi proposto por Resende (2004). Estas inferncias com conseqente seleo de cultivares, podem ser realizadas pelo mtodo da Mdia Harmnica da Performance Relativa dos Valores Genticos (MHPRVG), o qual classifica os efeitos de clones como aleatrios e, portanto, fornece estabilidade e adaptabilidade genotpica e no fenotpica. Esse mtodo ordena os gentipos simultaneamente por seus valores genticos e estabilidade, utilizando o BLUP sob mdias harmnicas dos valores genotpicos (MHVG). Quanto menor o desvio padro do comportamento genotpico nos locais, maior ser o valor de MHVG, assim a seleo pelos maiores valores de MHVG implica na seleo para produtividade e estabilidade, simultaneamente. Quanto adaptabilidade pode ser mensurada pela performance relativa dos valores genotpicos (PRVG), onde os valores genotpicos preditos so expressos como proporo da mdia geral de cada local, obtendo-se posteriormente o valor mdio desta proporo atravs dos locais (RESENDE, 2007). Segundo Resende (2004), as principais vantagens da seleo usando o mtodo MHPRVG, comparadas com outros mtodos so: a) considera os efeitos genotpicos como aleatrios e, portanto, fornece estabilidade e adaptabilidade genotpica e no fenotpica; b) permite lidar com desbalanceamentos; c) permite lidar com heterogeneidade de varincias; d) permite considerar erros correlacionados dentro de locais; e) fornece valores genticos j descontados (penalizados) da instabilidade; f) pode ser aplicado com qualquer nmero de ambientes; g) no depende da estimao de outros parmetros, tais como coeficientes de regresso; h) gera resultados na prpria grandeza ou escala do carter avaliado; i) permite computar o ganho gentico com a seleo pelos trs atributos (produtividade, adaptabilidade e estabilidade), simultaneamente.

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SEO 3 CAPTULOS

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CAPTULO 1: PRODUTIVIDADE, ADAPTABILIDADE E ESTABILIDADE DE CLONES DE Eucalyptus, EM DIFERENTES CONDIES EDAFOCLIMTICAS DO RIO GRANDE DO SUL

1 INTRODUO

A anlise da interao gentipos x ambientes em Eucalyptus fundamental para selecionar os melhores materiais genticos com base no seu desempenho em diferentes condies edafoclimticas de plantio (NUNES et al., 2002; ROCHA et al., 2005; ROSADO et al., 2012). O desempenho de cultivares varia, normalmente, com a mudana de ambientes, de modo que uma cultivar dificilmente a melhor em todas as condies de cultivo (VENDUSCROLO et al., 2001), isto significa prtica que ocorre interao gentipos x ambientes. Porm, na rotina da implantao florestal no Brasil, por muitas vezes essa anlise negligenciada. Alguns poucos clones, que adquirem a confiana de determinada empresa florestal e de plantadores florestais da regio (fomentados, pequenos e mdios proprietrios de terra) so plantados em toda a regio de influncia dessa empresa. No geral, isso acontece porque o clone apresenta boa produtividade, de boa propagao em viveiro e sua silvicultura considerada fcil, ou seja se desenvolvem bem nos primeiros dois anos, diminuindo custos de silvicultura. Porm, por muitas vezes essa "regio de influncia" de determinada empresa, abrange milhares de hectares e essa rea, pode conter ambientes ou microclimas diferenciados, onde esses clones no apresentam desempenho to estvel, conforme o esperado. Essas informaes vo ao encontro da definio clssica de interao gentipos x ambientes: em que na prtica pode-se dizer que a melhor populao ou indivduos (clones) em um ambiente, no so necessariamente os melhores para outros ambientes, com condies edafoclimticas diferentes (GAUCH e ZOBEL, 1988; VENCOVSKY e BARRIGA, 1992; NUNES et al., 2002; RESENDE, 2007). Muitos autores consideram que a avaliao de gentipos, visando a identificao e recomendao de materiais genticos superiores, para as caractersticas de interesse em diferentes ambientes uma das etapas mais importantes de um programa de melhoramento florestal (CRUZ e CARNEIRO 2003; na

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SILVA e DUARTE, 2006; RESENDE, 2007). Por conseqncia, essa tambm ser uma das etapas mais importantes para o sucesso de um programa de silvicultura clonal em escala comercial, com o plantio de clones em diferentes ambientes produtivos (SANTOS et al., 2012). O estado do Rio Grande do Sul, apresenta diferenas edafoclimticas importantes, principalmente no que tange aos tipos de solo, onde as diferenas marcantes so a presena de solos encharcados, que favorecem a anoxia do sistema radicular (COSTA et al., 2009) e a presena de geadas em algumas regies do estado (TOSI e VLEZ-RODRIGUES, 1983). Em determinados anos, algumas regies tambm podem sofrer com o dficit hdrico, entre os meses de dezembro e fevereiro. Assim, programas de melhoramento florestal e silvicultura clonal para o estado do Rio Grande do Sul, devem considerar como um dos principais fatores a serem considerados para o seu sucesso, o bom entendimento da produtividade, adaptao e estabilidade dos materiais genticos nas diferentes condies edafoclimticas do estado. O termo adaptabilidade pode ser entendido como a capacidade dos gentipos responderem vantajosamente melhoria do ambiente, enquanto a estabilidade refere-se capacidade dos gentipos apresentarem comportamento altamente previsvel em funo das variaes ambientais (CRUZ et al., 2004). A seleo simultnea por produtividade, estabilidade e adaptabilidade, no contexto dos modelos mistos, pode ser realizada pelo mtodo da Mdia Harmnica da Performance Relativa dos Valores Genticos (MHPRVG) preditos. Esse mtodo permite selecionar simultaneamente pelos trs atributos mencionados e apresenta as seguintes vantagens: (a) considera os efeitos genotpicos como aleatrios e, portanto fornece estabilidade e adaptabilidade genotpica e no fenotpica; (b) permite lidar com desbalanceamento; (c) permite lidar com delineamentos no ortogonais; (d) permite lidar com heterogeneidade de varincias; (e) permite considerar erros correlacionados dentro de locais; (f) fornece valores genticos j descontados (penalizados) da instabilidade; (g) pode ser aplicado com qualquer nmero de ambientes; (h) permite considerar a estabilidade e adaptabilidade na seleo de indivduos dentro de prognie; (i) no depende da estimao de outros parmetros tais quais coeficientes de regresso; (j) gera resultados na prpria grandeza, ou escala do carter avaliado; (l) permite computar o ganho gentico com

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a seleo pelos trs atributos simultaneamente (RESENDE, 2004; RESENDE, 2007). Recentemente, esse mtodo tem sido usado com muito sucesso na anlise de produtividade, estabilidade e adaptabilidade em diferentes culturas, tais como: cana de acar (BASTOS, et al., 2007), feijo (CARBONELL, et al., 2007), arroz (BORGES, et al., 2009), seringueira (VERARDI, et al., 2009), caju (MAIA, et al., 2009), erva-mate (STURION e RESENDE, 2005); pinus (MARTINEZ, 2010) e tambm em prognies de Eucalyptus (SILVA, 2008). Porm, so raros na literatura trabalhos que usam o mtodo MHPRVG, para a anlise da interao gentipos x ambientes em clones de Eucalyptus. Dessa maneira, o objetivo deste trabalho foi avaliar a presena de interao gentipos x ambientes e selecionar clones para diferentes ambientes

edafoclimticas do estado do Rio Grande do Sul, baseado na anlise da produtividade, estabilidade e adaptabilidade, alm de alta densidade bsica da madeira.

2 MATERIAL E MTODOS

2.1 REAS DE ESTUDO E MATERIAIS GENTICOS UTILIZADOS:

Os ensaios foram conduzidos nas reas da empresa CMPC Celulose Riograndense, nos municpios de Minas do Leo (horto florestal Cambar), Encruzilhada do Sul (horto florestal Capivara), Dom Feliciano (horto florestal Fortaleza) e Vila Nova do Sul (horto florestal So Joo), todos localizados no estado do Rio Grande do Sul. Os dados edafoclimticos de cada local, podem ser observados na Tabela 1. Os experimentos foram plantados no espaamento de 3,5 x 2,6 metros e conduzidos conforme os procedimentos operacionais da empresa. Na Figura 1, observa-se tambm a localizao geogrfica desses ambientes no mapa geral do estado. Na Tabela 2, est a descrio dos diferentes materiais genticos utilizados nesse trabalho, decompostos dentro de suas respectivas espcies e hbridos.

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TABELA 1 - LOCALIZAO GEOGRFICA E CONDIES EDAFOCLIMTICAS DE QUATRO AMBIENTES DO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL, UTILIZADOS PARA EXPERIMENTAO.
CAMBAR
Coordenadas Geogrficas Altitude (metros) Municpio Ocupao anterior Tipo de Solo Fertilidade Profunidade do solo Relevo Mudana textural (perfil do solo) Temperatura mdia (oC) Temperatura minma absoluta (oC) Temperatura mxima absoluta (oC) Risco de ocorrncia de geadas Umidade relativa (%) Pluviosidade (mm) Velocidade do vento (metros/segundo) Latitude: 3011'09" S; Longitude 5200'10" W; 141 Minas do Leo Plantio de Eucalyptus (rea de reforma) Argissolo Vermelho distrfico nitosslico - textura argilosa mdia a alta profundo plano suave ondulado leve 17,5 oC - 0,9 oC 32,3oC baixo 77,6 1.422 5,5

CAPIVARA
Latitude: 3027'19" S; Longitude: 5239' 53" W; 250 Encruzilhada do Sul Pastagem Argissolo Vermelho distrfico abrptico - textura arenosa/argilosa mdia a alta mdio ondulado moderada 17,0 oC - 0,6 oC 33,3oC mdio 74,8 1.368 5,4

FORTALEZA
Latitude: 3029'45" S; Longitude: 5219'35" W; 378 Dom Feliciano Pastagem Argissolo Vermelho Amarelo distrfico tpico - textura mdia/argilosa mdia a alta raso ondulado forte 16,0 oC - 1,7 oC 30,7oC alto 80,6 1.564 4,9

SO JOO
Latitude: 3014'46" S; Longitude: 5349'7" W; 301 Vila Nova do Sul Pastagem Argissolo Vermelho distrfico tpico - textura mdia/argilosa mdia a baixa profundo plano suave ondulado leve 16,8 oC 0,0 oC 34,7oC mdio 75,6 1.133 6,2

FONTE: o autor (2012)

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So Joo

Capivara

Cambar Fortaleza

FIGURA 1 - MAPA DE TEMPERATURA MDIA ANUAL DO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL, COM A LOCALIZAO GEOGRFICA DOS QUATRO AMBIENTES UTILIZADOS PARA EXPERIMENTAO. FONTE: o autor (2012)

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TABELA 2 - NMERO TOTAL E PORCENTAGEM DE CLONES DE DIFERENTES ESPCIES E HBRIDOS DE EUCALYPTUS, UTILIZADOS EM QUATRO AMBIENTES PARA EXPERIMENTAO NO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL.
NMERO
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 E. grandis E. urophylla E. urophylla x E. grandis E. saligna E. grandis x E. kirtoniana - (E. robusta x E. tereticornis) E. grandis x E. urophylla E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. maidenii E. grandis x E. saligna E. urophylla x E. saligna E. urophylla x E. globulus (E. grandis x E. urophylla) x E. globulus (E. grandis x E. urophylla) x E. grandis E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E. pellita x E. grandis E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. grandis x E. maidenii E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) (E. grandis x E. urophylla) x (E. urophylla x E. globulus) (E. grandis x E. urophylla) x E. robusta E. grandis x E. dunnii E. grandis x E. globulus E. pellita (E. grandis x E. urophylla) x E. grandis (E. grandis x E. urophylla) x E. urophylla E. globulus x E. grandis E. globulus x E. tereticornis E. grandis x (E. dunnii x E. grandis) E. grandis x (E. grandis x E. urophylla) E. maidenii x (E. grandis x E. urophylla) E. saligna x (E. urophylla x E. grandis) E. urophylla x (E. grandis x E. globulus) E. urophylla x (E. tereticornis x E. saligna) E. urophylla x (E. urophylla x E. grandis) E. urophylla x E. deanei E. urophylla x tereticornis E. urophylla x E. maidenii Total

ESPCIE/HIBRIDO

NMERO DE CLONES
317 125 119 48 38 33 31 24 21 19 14 13 7 6 6 6 4 4 3 3 3 3 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 864

% DE CLONES POR ESPCIE E HIBRIDO

36,7% 14,5% 13,8% 5,6% 4,4% 3,8% 3,6% 2,8% 2,4% 2,2% 1,6% 1,5% 0,8% 0,7% 0,7% 0,7% 0,5% 0,5% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,3% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1% 0,1% 100,0% Transversaria

SEO*

Transversaria x Transversaria Transversaria x Transversaria Transversaria Transversaria x (Annulares x Exsertaria) Transversaria x Transversaria Transversaria x (Transversaria x Transversaria) Transversaria x Maidenaria Transversaria x Transversaria Transversaria x Transversaria Transversaria x Maidenaria (Transversaria x Transversaria) x Maidenaria (Transversaria x Transversaria) x Transversaria Transversaria x (Transversaria x Transversaria) Transversaria x Transversaria Transversaria x (Exsertaria x Transversaria) Transversaria x Maidenaria Transversaria x (Transversaria x Transversaria) (Transversaria x Transversaria) x (Transversaria x Maidenaria) (Transversaria x Transversaria) x Annulares Transversaria x Maidenaria Transversaria x Maidenaria Transversaria (Transversaria x Transversaria) x Transversaria (Transversaria x Transversaria) x Transversaria Maidenaria x Transversaria Maidenaria x Exsertaria Transversaria x (Maidenaira x Transversaria) Transversaria x (Transversaria x Transversaria) Maidenaria x (Transversaria x Transversaria) Transversaria x (Transversaria x Transversaria) Transversaria x (Transversaria x Maidenaria) Transversaria x (Exsertaria x Transversaria) Transversaria x (Transversaria x Transversaria) Transversaria x Transversaria Transversaria x Exsertaria Transversaria x Maidenaria

* De acordo com classificao de Brooker e Kleinig (2006) FONTE: o autor (2012)

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2.2 TOMADA DE DADOS

Aos trs anos de idade, foram mensurados o dimetro a altura do peito (dap) altura total das rvores dos experimentos e tambm foi utilizada a medio indireta da densidade bsica, atravs da utilizao do Pilodyn. O dap foi mensurado com o auxilio de uma fita diamtrica e a altura foi obtida com o uso do relascpio. Para o clculo do volume sem casca foi utilizado o modelo de Leite et al., (1995), conforme apresentado abaixo:
V = 0,000048 * dap1,720483 * altura1,180736 * e(-3,00555)*(tx/dap) * {1- (d/dap)1+0,228531*d} +

R2 = 99,36 onde: dap: dimetro a 1,3 metros de altura; altura: altura total; tx = 0, para volume com casca e 1 para volume sem casca; d: dimetro comercial superior; = erro
experimental.

O mtodo do Pilodyn consistiu na penetrao de uma agulha de ao com 2,5 mm de dimetro na face exterior do tronco, impulsionada por uma mola com fora constante de 6 joules (GREAVES, et al., 1996). Para tal, foi necessrio descascar previamente uma seco retangular do tronco de aproximadamente 3 cm de comprimento, por 2 cm de largura na altura de 1,3 metros do solo (dap), de forma que a agulha de ao penetra-se apenas no lenho da rvore. Depois de encostado o aparelho ao tronco, disparou-se o gatilho e mediu-se a penetrao da agulha no lenho da rvore em milmetros, atravs de um visor numrico presente no aparelho. O Pilodyn foi utilizado duas vezes, nas faces norte e sul da rvore, a fim de reduzir possveis problemas com variaes da anatomia das plantas, tais como ns internos, bolsas de resina, entre outros. Caso o resultado de algum dos dois acionamentos fossem diferentes, era realizada um terceiro acionamento e descartava-se o nmero discrepante. Para efeito das anlises, o nmero considerado foi a mdia dos dois acionamentos realizados.

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2.3 NDICE DE IMApeso

Foi desenvolvido um ndice de matria seca (IMApeso), com o objetivo de criar um ordenamento que unisse a produtividade no campo (volume em m3/ha.ano), com a densidade da madeira (medida indiretamente pela profundidade de penetrao da agulha do Pilodyn). Dessa forma o ndice foi criado, unindo os dois caracteres e seus respectivos desvios padres, conforme frmula de determinao:

= Incremento mdio anual em peso de madeira; = Volume sem casca; = Desvio padro da varivel volume sem casca; = Desvio padro da varivel profundidade de penetrao da agulha do Pilodyn; = Profundidade de penetrao da agulha do Pilodyn na madeira, 1,3 metros de altura (dap). Dessa maneira, pesos econmicos relativos iguais foram atribudos aos dois carateres (volume e profundidade de penetrao da agulha do Pilodyn).

2.4 SOBREVIVNCIA

A sobrevivncia foi avaliada, mediante a contagem do nmero de rvores vivas por clone no experimento, no momento das medies de dap e Ht (3 anos de idade).

2.5 DELINEAMENTOS ESTATSTICOS E ANLISE DE ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE

No ano de 2007, foi implantada uma rede de testes clonais com 864 clones de Eucalyptus (TABELA 3), em quatro ambientes do estado do Rio Grande do Sul.

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Como testemunha comparativa, foi utilizado o principal clone comercial utilizado pela empresa (clone 32864). Em cada ambiente foi estabelecido um experimento no delineamento de blocos ao acaso, com parcela de rvore nica, com 30 repeties.
TABELA 3 - NMERO TOTAL DE CLONES POR AMBIENTE, CLONES COMUNS NOS AMBIENTES DOIS A DOIS E CLONES COMUNS EM TODOS OS AMBIENTES, UTILIZADOS PARA A ANLISE CONJUNTA DA INTERAO GENTIPOS X AMBIENTES.

LOCAIS CAMBAR CAPIVARA FORTALEZA SO JOO

NMERO DE CLONES 595 525 565 582

CAMBAR -

CAPIVARA 269 -

FORTALEZA 371 266 -

SO JOO 290 370 293 864 146

Total geral (clones diferentes) Clones comuns nos quatro ambientes

FONTE: o autor (2012)

O modelo estatstico para anlise dessa rede experimental em vrios ambientes, considerando a tomada de uma observao por parcela, dado por:

y = Xb + Zg + Wge+ e, em que:

y, b, g, ge, e = vetores de dados, de efeitos fixos (mdias de blocos atravs dos locais), de efeitos genotpicos (aleatrio), de efeitos da interao gentipos x ambientes (aleatrio) e de erros aleatrios, respectivamente. X, Z e W = matrizes de incidncia para b, g e ge, respectivamente.

Distribuies e estruturas de mdias e varincias:

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y Xb g 0 E = ; ge 0 e 0

g I g Var ge = 0 e 0

0 I
2 ge

0 0 I e2

Equaes de modelo misto:

b = g g e

X'Z X 'W X ' X Z ' X Z ' Z + I Z 'W 1 W ' X W ' Z W ' W + I 2

X ' y Z ' y , em que: , W ' y

1 =

e2 1 h g c ge = ; 2 2 g hg
2 2

2 =

e2 1 hg c ge = . 2 2 ge c ge
2 2

2 g = herdabilidade individual no sentido amplo de parcelas h = 2 2 g + ge + e2 2 g

individuais no bloco;
2 ge : coeficiente de determinao dos efeitos da interao gentipos c = 2 2 g + ge + e2 2 ge

x ambientes;
2 = varincia genotpica; g 2 = varincia da interao gentipos x ambientes; ge

e2 = varincia residual entre parcelas;

rgloc = hg c2 : correlao genotpica dos materiais genticos atravs dos = 2 2 2 2 g + ge h g + c ge
2

ambientes. Estimadores de componentes de varincia por REML via algoritmo EM:

' X ' y g e2 = [ y ' y b ' Z ' y ge ' W ' y ] /[ N r ( x )]
2 2 'g + g e = [g tr C 22 )] / q

2 ge ' ge + e2 tr C 33 ] / s em que: = [ ge

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C 22 e C 33 advm de :

C 1

C11 C12 C13 C 21 C 22 C 23 C C 33 = 31 C 32

C 11 C 13 12 C 21 23 C 22 C C 33 C 31 C C 32 =

C= tr =

matriz dos coeficientes das equaes de modelo misto; operador trao matricial;

r(x) = posto da matriz X; N,q,s = nmero total de dados, nmero de clones e nmero de combinaes gentipos x ambientes, respectivamente.

Nesse modelo, os valores genotpicos preditos livres da interao, considerando todos os locais so dados por u + g, em que u a mdia de todos os locais. Para cada local j, os valores genotpicos so preditos por uj + g + ge, em que uj a mdia do local j. A seleo conjunta por produtividade, estabilidade e adaptabilidade dos materiais genticos foi baseada na estatstica denominada mdia harmnica da performance relativa dos valores genticos (MHPRVG) preditos, conforme descrito por Resende (2004). Todas as anlises foram realizadas por meio do software Selegen-Reml/Blup. Com os valores genticos preditos, foram obtidas as correlaes por

ambiente, conjunto entre os ambientes e ainda a correlao entre os locais tomados dois a dois. Para a anlise conjunta entre os ambientes, foram utilizados apenas os 146 clones que eram comuns a todos os ambientes.

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3 RESULTADOS E DISCUSSES

3.1 ANLISES GENTICAS E ESTATSTICAS

De acordo com a Tabela 4, para todas as caractersticas avaliadas, as acurcias seletivas encontradas (0,75 a 0,98) foram sempre altas ou muito altas, conforme classificao de Resende e Duarte (2007), demonstrando boa qualidade experimental e segurana na seleo realizada nesses experimentos, para os caracteres avaliados.
TABELA 4 - ESTIMATIVAS DE PARMETROS GENTICOS (REML INDIVIDUAL), PARA OS CARACTERES DIMETRO A ALTURA DO PEITO (dap), ALTURA TOTAL, VOLUME 3 (m /ha.ano), PILODYN (MM), IMApeso E SOBREVIVNCIA (%) PARA CLONES DE EUCALYPTUS, AVALIADOS NA ANLISE CONJUNTA ENTRE OS AMBIENTES.
DAP (cm) h
2 g

ALTURA (metros) 0,0700,003 0,222 0,104 0,805 0,648 0,401 14,726 5,094 16,501

VOLUME (m3/ha.ano) 0,1470,004 0,387 0,145 0,860 0,740 0,503 32,845 17,891 37,805

PROFUNDIDADE (mm) 0,4850,008 0,784 0,038 0,982 0,964 0,926 18,349 11,795 8,823

IMApeso - Vol*(1/profundidade) 0,1480,004 0,391 0,129 0,839 0,704 0,533 1,790 19,218 40,129

SOBREVIVNCIA (%) 0,0240,002 0,089 0,037 0,755 0,570 0,391 84,747 6,418 39,268

0,1760,005 0,441 0,134 0,891 0,794 0,567 13,266 8,167 15,710

2 h mc

C2int Acgen H2mg rgloc Mdia geral CVgi (%) CVe (%)

FONTE: o autor (2012) h g: Coeficientes de herdabilidade individual no sentido amplo, livre da interao; 2 h mc: herdabilidade da mdia de clone; 2 C int: Coeficiente de determinao da interao gentipos x ambientes; Acgen: Acurcia gentica na seleo de clones; 2 h mg : herdabilidade ajustada da mdia de gentipos, assumindo sobrevivncia completa; rgloc: Correlao genotpica entre os ambientes; Mdia geral: Mdia geral dos caracteres entre os diferentes ambientes; CVgi (%): Coeficiente de variao genotpica; CVe (%): Coeficiente de variao experimental.
2

Essa segurana experimental encontrada relevante, devido ao desafio experimental e logstico da instalao de testes clonais com grande nmero de

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clones, em 04 diferentes ambientes. Esses resultados, demonstram o sucesso do delineamento experimental e do nmero de repeties utilizados nesse trabalho. Verifica-se ainda, a presena de variabilidade gentica significativa, entre os clones avaliados, conforme demonstrado pelas estimativas de herdabilidade e seus desvios padres (TABELA 4). Isso permite inferir que h boa chance de sucesso na seleo para esses caracteres (MAIA et al., 2009) e dever ser possvel a obteno de ganhos genticos significativos. O coeficiente de variao genotpica dos caracteres observados nesse estudo (CVgi), variou de 5,0% para a caracterstica Ht, a 19,2% para a caracterstica IMApeso. A presena de considervel variabilidade gentica, como a encontrada nesse estudo, indica a possibilidade de se praticar efetiva seleo entre os clones (RESENDE, 2007). No geral, a correlao genotpica entre os ambientes (rgloc), foi de baixa a moderada para quase todos os caracteres avaliados (RESENDE e DUARTE, 2007), variando de 0,391 a 0,567. Segundo Vencovsky e Barriga (1992), baixos valores de correlao entre os ambientes, indicam a presena de interao gentipos x ambientes do tipo complexa, indicando a necessidade da seleo de clones especficos para os diferentes ambientes, visando a maximizao dos ganhos genticos esperados. Alm disso, por esses resultados, justifica-se considerar na seleo desses clones, suas adaptabilidades e estabilidades (RESENDE, 2007). De acordo com Cruz e Regazzi (1994) e Lynch e Walsh (1998) a existncia da interao est associada a dois fatores: o primeiro, denominado simples, proporcionado pela diferena de variabilidade entre gentipos nos ambientes, e o segundo, denominado complexo, indica a inconsistncia da superioridade de gentipos com a variao ambiental. Ou seja, haver gentipos com desempenho superior em um ambiente, mas no em outro, tornando mais difcil atingir os objetivos de seleo (RESENDE, 2007). A quantificao desses fatores que compem a interao, importante porque informa aos melhoristas sobre o grau de dificuldade no momento da seleo ou recomendao de cultivares. Quando h predomnio da parte simples, o trabalho de seleo facilitado, pois a classificao genotpica, nos diferentes ambientes no se altera. Por outro lado, quando predomina a parte complexa (caso desse trabalho), a tomada de deciso mais difcil, uma vez que nesse caso existem gentipos que so bem adaptados a ambientes especficos (VENCOVSKY e BARRIGA, 1992).

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A densidade bsica da madeira, medida indiretamente com o uso do Pilodyn, foi o nico carter avaliado que no apresentou interao do tipo complexa, apresentando correlao alta (RESENDE e DUARTE, 2007) entre os ambientes (0,926). Indicando que para esse carter, no existe interao gentipos x ambientes do tipo complexa. Essa informao importante, pois demonstra que o carter densidade bsica da madeira, tende a ser mais estvel entre os ambientes. Dessa maneira, as anlises de estabilidade e adaptabilidade entre os ambientes, podem focar-se nos demais carateres avaliados, onde a correlao gentica entre os ambientes baixa (RESENDE, 2007). Na Tabela 5, pode-se observar os resultados dos parmetros genticos para cada ambiente, para o carter produtividade em volume (m3/ha.ano). Para a anlise dos parmetros em cada local em separado, sero discutidos os dados referentes apenas a varivel volume, uma vez que, essa tende a ser a caracterstica mais representativa em um processo inicial de seleo de clones (SANTOS et al., 2006; BELTRAME et al., 2012). Alm disso, os demais caracteres apresentaram comportamento similar ao carter volume, na anlise entre os ambientes.
TABELA 5 - ESTIMATIVAS DE PARMETROS GENOTPICOS PARA OS QUATRO AMBIENTES ESTUDADOS E PARA A ANLISE CONJUNTA ENTRE OS AMBIENTES PARA O 3 CARTER VOLUME (m /ha.ano).
CAMBAR h2g h2mc Acclon rgloc Mdia geral CVgi (%) CVe (%) 0,2490,011 0,261 0,946 36,8 20,795 34,962 CAPIVARA 0,3860,014 0,408 0,974 32,1 27,229 32,781 FORTALEZA 0,2680,011 0,300 0,958 26,5 19,76 30,160 SO JOO 0,2650,012 0,275 0,949 37,3 28,472 46,196 CONJUNTO (QUATRO LOCAIS) 0,1470,004 0,387 0,860 0,503 32,8 17,891 37,805

FONTE: o autor (2012) h g: Coeficiente de herdabilidade individual no sentido amplo; 2 h mc: herdabilidade da mdia de clone; Acclon: Acurcia na seleo de clones; rgloc: Correlao genotpica entre os locais; Mdia geral: Mdia geral dos carateres entre os diferentes ambientes; CVgi (%): Coeficiente de variao genotpica; CVe (%): Coeficiente de variao experimental;
2

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As mdias de produtividade em volume (m3/ha.ano) de cada local estudado, aos 3 anos de idade, foram de 37,3; 36,8; 32,1; e 26,5 m3/ha.ano, respectivamente para os locais So Joo, Cambar, Capivara e Fortaleza. A mdia geral dos quatro locais, foi de 32,8 m3/ha.ano. As produtividades nos locais So Joo e Cambar, podem ser consideradas similares e melhores em relao ao site Capivara. Por sua vez, o site Capivara foi superior ao site Fortaleza. A melhor produtividade dos sites So Joo e Cambar, explicada pela sua melhor qualidade de solo, principalmente no que tange a boa profundidade e mudana textural leve dos solos desses ambientes (TABELA 1). Segundo Costa et al., (2009) no estado do Rio Grande do Sul, a produtividade florestal fortemente afetada por algumas caractersticas dos solos, uma vez que solos rasos e com mudana textural de moderada a forte, favorecem o alagamento de algumas reas e conseqente anoxia do sistema radicular de Eucalyptus. Outro fator que favorece a melhor produtividade desse ambientes, no que tange ao clima o relevo dessas reas (plano suave ondulado), que so menos propcios a formao de geadas, em contraste com o relevo ondulado que favorece a formao de geadas (STAHL et al., 2012). Esse tipo de relevo encontrado nos sites Capivara e Fortaleza. Os coeficientes de variao experimental, variaram entre 30 e 46%, que podem ser considerados muito altos (CAGNELUTTI e STORCK, 2007). Porm, apesar disso, foram obtidas altas acurcias em todos os ambientes e na anlise conjunta entre os locais (0,86 a 0,97). Provavelmente, isso ocorreu devido ao grande nmero de repeties (30) do delineamento experimental utilizado. Resende e Duarte (2007) relatam a possibilidade de obteno de altas acurcias, mesmo com altos coeficientes de variao experimental, isso possvel devido ao aumento do nmero de repeties.

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3.2 ANLISE DOS AMBIENTES DOIS A DOIS

Na Tabela 6, pode-se observar a correlao gentica para o carter produtividade em volume (m3/ha.ano) quando os locais so avaliados dois a dois. Somente a correlao entre Cambar e Fortaleza (0,67), pode ser considerada alta (RESENDE e DUARTE, 2007). Para as demais combinaes, a correlao foi baixa, indicando a importncia da seleo de clones especficos para esses ambientes.
TABELA 6 - CORRELAO GENTICA ENTRE OS AMBIENTES AVALIADOS DOIS A DOIS, PARA 3 A CARACTERSTICA PRODUTIVIDADE EM VOLUME (m /ha.ano).

CAMBAR CAMBAR CAPIVARA FORTALEZA SO JOO

FONTE: o autor (2012)

CAPIVARA 0,47 -

FORTALEZA 0,67 0,35 -

SO JOO 0,55 0,49 0,48 -

Pode-se afirmar que para Cambar e Fortaleza um mesmo grupo de clones, pode ser selecionado para plantio comercial nesse ambientes. Porm, para os sites Capivara e So Joo, os clones que iro proporcionar os melhores ganhos genticos no sero os mesmos. Com base nesses resultados pode-se afirmar, que o programa de melhoramento gentico da empresa, visando a produo de indivduos para instalao de testes clonais e posterior seleo para plantios comerciais, dever levar em considerao esses trs diferentes ambientes (Cambar-Fortaleza, So Joo, Capivara) e a resposta diferenciada do comportamento dos clones entre esses ambientes. Alm disso, segundo Kang et al. (2006) quando so encontradas baixas correlaes genticas entre os ambientes, importante evoluir para anlises de

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adaptao e estabilidade, que proporcionam uma anlise mais refinada do comportamento dos cultivares nos diferentes ambientes (RESENDE, 2007). Em termos do melhoramento, dependendo do que se pretende obter, a ocorrncia de baixa correlao gentica entre os ambientes nem sempre desejvel, existindo algumas opes para atenuar os efeitos da interao, tais como: (i) identificar gentipos especficos para cada ambiente; (ii) promover subdivises de uma rea heterognea em sub-regies mais uniformes, de modo que os gentipos no interajam significativamente com os ambientes; e (iii) identificar gentipos com maior estabilidade fenotpica (VENCOVSKY e BARRIGA, 1992). Os mesmos autores relatam que a opo (ii) geralmente a opo mais utilizada para minimizar os efeitos da interao. Essa informao vai ao encontro do relatado por Resende (2005), que recomenda que uma das principais alternativas para esse tipo de situao, a estratificao dos locais de plantio, o que permite a definio de "zonas de melhoramento". Dentro dessas zonas a interao gentipos x ambientes ser desprezvel e, entre elas a interao no ser problemtica para o melhorista. Assim, cada zona de melhoramento demanda um programa de melhoramento especfico e o nmero destas zonas, indicar o nmero mnimo de populaes de melhoramento a serem empregadas pelo melhorista. Esse mesmo raciocnio pode ser utilizado para o nmero de "unidades de produo" onde necessrio o estabelecimento de testes clonais e seleo de clones especficos para plantios comerciais.

3.3 GANHOS GENTICOS

Na Tabela 7, pode-se observar o ordenamento dos 30 melhores clones para a seleo conjunta entre os quatro ambientes, para a caracterstica produtividade em volume (m3/ha.ano).

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TABELA 7 - ORDENAMENTO DE CLONES POR SEUS VALORES GENOTPICOS E GANHOS 3 PREDITOS PARA O CARTER PRODUTIVIDADE EM VOLUME (m /ha.ano), NA ANLISE CONJUNTA ENTRE OS AMBIENTES.
ORDENAMENTO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 . 94 GENTIPO 39654 39569 39416 39659 39030 39045 39095 39438 39032 39606 38885 38903 39789 39320 39706 39425 39407 6808 39543 39510 39018 39427 39246 38935 39423 38904 39665 39410 6815 38973 . 32864 (testemunha) g 14,3 14,3 13,7 13,5 12,4 12,4 12,1 12,0 12,0 11,7 11,6 11,5 11,3 11,0 10,6 10,6 10,6 10,2 10,2 9,9 9,8 9,6 9,6 9,4 9,4 9,2 9,2 9,1 8,9 8,8 . 5,9 u+g 47,2 47,1 46,6 46,4 45,3 45,2 45,0 44,8 44,8 44,5 44,4 44,3 44,1 43,8 43,5 43,4 43,4 43,1 43,0 42,7 42,7 42,5 42,4 42,2 42,2 42,1 42,0 42,0 41,7 41,6 . 38,8 GANHO 14,3 14,3 14,1 14,0 13,7 13,4 13,3 13,1 13,0 12,9 12,7 12,6 12,5 12,4 12,3 12,2 12,1 12,0 11,9 11,8 11,7 11,6 11,5 11,4 11,3 11,3 11,2 11,1 11,0 11,0 . 8,3 Mdia geral NOVA MDIA 47,2 47,1 47,0 46,8 46,5 46,3 46,1 46,0 45,8 45,7 45,6 45,5 45,4 45,3 45,1 45,0 44,9 44,8 44,7 44,6 44,6 44,4 44,4 44,3 44,2 44,1 44,0 44,0 43,9 43,8 . 41,1 32,8 GANHO EM RELAO (MDIA GERAL) 43,6% 43,5% 43,0% 42,5% 41,6% 40,9% 40,4% 39,9% 39,5% 39,1% 38,8% 38,5% 38,1% 37,8% 37,4% 37,1% 36,8% 36,5% 36,2% 35,9% 35,6% 35,3% 35,1% 34,7% 34,5% 34,3% 34,1% 33,8% 33,6% 33,4% . 25,3% GANHO EM RELAO (TESTEMUNHA) 14,67% 14,58% 14,13% 13,77% 13,05% 12,51% 12,06% 11,70% 11,34% 11,07% 10,80% 10,53% 10,26% 9,99% 9,72% 9,45% 9,18% 9,00% 8,73% 8,46% 8,28% 8,01% 7,83% 7,56% 7,38% 7,20% 7,02% 6,84% 6,66% 6,48% . -

FONTE: o autor (2012)

O ganho gentico em relao a mdia geral do experimento, utilizando-se por exemplo os 5 melhores clones do ordenamento, da ordem de 43,0%, indicando boa possibilidade de ganho com a realizao da seleo nessas condies. Porm, quando comparado a testemunha do experimento (clone 32864), o ganho utilizando-se os mesmos cinco melhores clones diminui para 14,0%.

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Indicando menor possibilidade de ganho gentico em relao testemunha, quando comparado ao ganho relativo mdia geral de todos os clones dos experimentos. Apesar da testemunha, representada pelo clone 32864 estar na 94a posio no ordenamento para produtividade em volume (m3/ha.ano), a sua diferena para os melhores clones dos experimentos no grande. A comparao dos ganhos genotpicos preditos em relao testemunha comercial plantada pela empresa fundamental, uma vez que, o objetivo de um programa de melhoramento sempre melhorar a mdia dos materiais genticos (clones) plantados comercialmente na atualidade e no somente melhorar a mdia da populao ao longo do tempo. Isso indica que o principal clone atualmente utilizado pela empresa, apresenta bom desempenho na mdia dos ambientes, podendo ser considerado um clone plstico e razoavelmente adaptado s diferentes condies edafoclimticas de plantio da empresa. Com essa constatao, torna-se um desafio importante desenvolver materiais genticos e critrios de seleo, que maximizem o ganho gentico dos novos materiais desenvolvidos, sobre a mdia da testemunha comercial.

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3.4 AGREGAO DE QUALIDADE DA MADEIRA

De acordo com a Tabela 8, pode-se observar que para o carter produtividade em IMApeso, os resultados foram similares aos da produtividade em volume (m3/ha.ano), onde os ganhos em relao testemunha comercial foram expressivamente menores, quando comparados com os ganhos em relao testemunha. Isso refora ainda mais, a necessidade da utilizao de mtodos que possam aumentar o ganho dos novos materiais genticos desenvolvido em relao testemunha. Na Tabela 9 observam-se os 30 melhores clones presentes no ordenamento de produtividade em volume (m3/ha.ano) e produtividade em IMApeso. Pode-se observar que ocorre mudana de 37% nos clones presentes no ordenamento de IMApeso, em relao ao ordenamento de volume. Isso demonstra a importncia de se agregar a anlise de caracteres que englobem a qualidade da madeira no processo seletivo, uma vez que para esse caso, de cada 10 clones selecionados para volume, 04 no seriam os melhores agregando-se o carter densidade bsica da madeira. A importncia da agregao da qualidade da madeira na seleo de clones de Eucalyptus ressaltada por vrios autores (NUNES et al., 2002; SANTOS et al., 2006; ASSIS e MAFIA, 2007).

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TABELA 8 -

ORDENAMENTO DE VALORES GENOTPICOS E GANHOS PREDITOS PARA O CARTER PRODUTIVIDADE (IMApeso), NA ANLISE CONJUNTA ENTRE OS AMBIENTES.
GENTIPO 39659 39438 39095 39407 39410 39274 6808 39706 32949 39575 39510 39654 39569 39416 39596 6815 39445 39789 38903 39045 39427 38904 39606 39498 39461 39032 39912 39038 39366 39352 . 32864 (testemunha) g 1,084 0,909 0,874 0,874 0,839 0,839 0,804 0,804 0,804 0,769 0,769 0,734 0,734 0,699 0,699 0,699 0,699 0,699 0,664 0,664 0,664 0,664 0,629 0,629 0,629 0,629 0,594 0,594 0,594 0,594 . 0,6 u+g 2,867 2,693 2,658 2,658 2,623 2,623 2,623 2,588 2,588 2,588 2,553 2,553 2,518 2,483 2,483 2,483 2,483 2,483 2,483 2,483 2,448 2,448 2,448 2,413 2,413 2,413 2,413 2,378 2,378 2,378 . 2,3 GANHO 1,084 1,014 0,979 0,944 0,909 0,909 0,909 0,874 0,874 0,874 0,839 0,839 0,839 0,839 0,804 0,804 0,804 0,804 0,804 0,769 0,769 0,769 0,769 0,769 0,769 0,769 0,734 0,734 0,734 0,734 . 0,7 Mdia geral NOVA MDIA 2,867 2,797 2,762 2,727 2,693 2,693 2,693 2,658 2,658 2,658 2,658 2,623 2,623 2,623 2,623 2,588 2,588 2,588 2,588 2,588 2,553 2,553 2,553 2,553 2,553 2,553 2,553 2,518 2,518 2,518 . 2,5 1,790 GANHO EM RELAO (MDIA GERAL) 60,2% 56,3% 54,3% 52,4% 50,4% 50,4% 50,4% 48,5% 48,5% 48,5% 48,5% 46,5% 46,5% 46,5% 46,5% 44,6% 44,6% 44,6% 44,6% 44,6% 42,6% 42,6% 42,6% 42,6% 42,6% 42,6% 42,6% 40,7% 40,7% 40,7% . 38,7% GANHO EM RELAO (TESTEMUNHA) 15,49% 12,68% 11,27% 9,86% 8,45% 8,45% 8,45% 7,04% 7,04% 7,04% 7,04% 5,63% 5,63% 5,63% 5,63% 4,23% 4,23% 4,23% 4,23% 4,23% 2,82% 2,82% 2,82% 2,82% 2,82% 2,82% 2,82% 1,41% 1,41% 1,41% . -

ORDENAMENTO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 . 37

FONTE: o autor (2012)

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TABELA 9 -

ORDENAMENTO DE COINCIDNCIA DE CLONES SELECIONADOS PELAS 3 CARACTERSTICAS PRODUTIVIDADE VOLUME (m /ha.ano) E PRODUTIVIDADE EM IMApeso.
NMERO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 PRODUTIVIDADE (volume m3/ha.ano) 6808 6815 38885 38903 38904 38935 38973 39018 39030 39032 39045 39095 39246 39320 39407 39410 39416 39423 39425 39427 39438 39510 39543 39569 39606 39654 39659 39665 39706 39789 PRODUTIVIDADE (IMApeso) 6808 6815 32949 38903 38904 39032 39038 39045 39095 39274 39352 39366 39407 39410 39416 39427 39438 39445 39461 39498 39510 39569 39575 39596 39606 39654 39659 39706 39789 39912 11 37%

Nmero de clones que no se repetem Porcentagem

Obs: Clones sublinhados, esto presentes nos dois ordenamentos.

FONTE: o autor (2012)

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Dessa maneira, para esse estudo o ordenamento final de seleo de clones para recomendao de plantio comercial, deve sempre levar em considerao a caracterstica IMAPeso, pois essa caracterstica engloba alta produtividade volumtrica, aliado a alta densidade bsica da madeira.

3.5 ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE

Na tabela 10, so apresentados os resultados sobre a estabilidade (MHVG), adaptabilidade (PRVG) e estabilidade e adaptabilidade simultaneamente (MHPRVG) para a caracterstica produtividade em volume (m3/ha.ano). Verifica-se por exemplo, que os cinco melhores clones com base nos critrios PRVG, MHVG e MHPRVG, no coincidem totalmente com os cinco melhores clones pelo ordenamento de valores genotpico preditos pela anlise conjunta entre os ambientes (TABELA 7). A coincidncia foi de 67%, dentre os cinco melhores clones e houve inverso de ordem dentre os coincidentes.

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TABELA 10 - ESTABILIDADE DE VALORES GENOTPICOS (MHVG), ADAPTABILIDADE DE VALORES GENOTPICOS (PRVG) E ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE DE VALORES GENOTPICOS (MHPRVG) PREDITOS PELA ANLISE BLUP, PARA O 3 CARTER PRODUTIVIDADE (volume m /ha.ano).
ESTABILIDADE ORDENAMENTO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 . . GENTIPO 6808 6815 39654 39420 39030 39407 39659 39416 39468 39425 39032 39569 39912 39565 39095 39396 39038 39438 38903 38885 38909 39045 39335 39543 39406 39001 32949 39706 39487 36190 . . 32864 MHVG 57,0 54,2 50,4 50,2 50,1 50,1 49,5 48,9 48,1 47,5 47,3 47,3 47,0 46,7 46,6 46,6 46,5 46,2 46,2 46,0 46,0 45,9 45,6 45,4 45,4 45,3 45,1 45,1 44,9 44,8 . . 38,7 GENTIPO 39654 39416 39569 6808 39659 39543 39912 6815 39606 39407 39030 39032 38934 39095 39045 38885 39510 39438 11511 39706 38903 38975 36190 39410 39789 39246 39320 39425 38935 39018 . . 32864 ADAPTABILIDADE PRVG 1,633 1,578 1,575 1,555 1,535 1,483 1,483 1,480 1,474 1,467 1,466 1,466 1,464 1,458 1,457 1,454 1,449 1,448 1,447 1,444 1,437 1,426 1,414 1,412 1,411 1,411 1,406 1,390 1,390 1,359 . . 1,22 PRVG*MG 53,6 51,8 51,7 51,1 50,4 48,7 48,7 48,6 48,4 48,2 48,2 48,1 48,1 47,9 47,9 47,7 47,6 47,5 47,5 47,4 47,2 46,8 46,5 46,4 46,4 46,3 46,2 45,6 45,6 44,6 . . 40,0 ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE GENTIPO 39654 39416 6808 39569 39659 39543 39912 6815 38934 39407 39606 39032 39095 11511 39438 39030 39510 39045 38903 38885 38975 36190 39410 39789 38935 39425 39246 39706 39878 39420 . . 32864 MHPRVG 1,598 1,578 1,555 1,550 1,534 1,483 1,483 1,480 1,464 1,459 1,458 1,454 1,447 1,447 1,444 1,439 1,439 1,435 1,433 1,429 1,426 1,414 1,402 1,391 1,388 1,372 1,371 1,366 1,359 1,357 . . 1,21 MHPRVG*MG 52,5 51,8 51,1 50,9 50,4 48,7 48,7 48,6 48,1 47,9 47,9 47,8 47,5 47,5 47,4 47,3 47,3 47,1 47,1 46,9 46,8 46,5 46,0 45,7 45,6 45,1 45,0 44,9 44,6 44,6 . . 39,7

Mdia geral Ganho gentico em relao mdia do experimento (05 melhores clones) Ganho gentico em relao mdia da testemunha (05 melhores clones)

32,8 56% 29%

Obs: Clones sublinhados, so os cinco melhores do ordenamento de valores genotpicos preditos, na seleo conjunta entre os ambientes, presentes tambm no ordenamento da seleo para estabilidade e produtividade (10 em 15, 67%).

FONTE: o autor (2012)

Esse fato demonstra que a utilizao desses novos atributos ou critrios de seleo, propiciam um refinamento na seleo (RESENDE, 2007). Os cinco melhores gentipos (39654, 39416, 6808, 39569 e 39659) pelo critrio MHPRVG foram superiores em mdia 56% sobre a mdia geral dos 04 ambientes (32,8 m3/ha.ano). De acordo com Anputhas et al. (2011), a recomendao de cultivares com ampla adaptabilidade e estabilidade, essencial para regies com diferentes

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ambientes produtivos, ou com estaes climticas marcantes. Essas duas condies so encontradas no estado Rio Grande do Sul. Comparando-se os ganhos obtidos com a MHPRVG em relao testemunha (clone 32864), superioridade mdia desses cinco gentipos foi de 29%. Quando analisa-se esse ganho, com o ganho predito no ordenamento de valores genotpicos da anlise conjunta entre os ambientes (TABELA 7) tambm em relao testemunha, o mesmo foi de 14%. Isso significa um ganho adicional de 15% em relao testemunha, quando utiliza-se a seleo simultnea por adaptabilidade e estabilidade dos valores genotpicos (MHPRVG). Segundo Resende (2007), isso ocorre porque com a seleo simultnea nos novos materiais genticos, capitaliza-se o ganho com a interao mdia entre os ambientes, o que no ocorre com o material gentico usado como testemunha, pois eles esto com muitas repeties nos ensaios e sua herdabilidade mdia j tende a ser 1,0 em cada ensaio. Conforme comentado anteriormente, o objetivo de um programa de desenvolvimento de clones para plantios comerciais, sempre superar o clone plantado operacionalmente na atualidade (testemunha). Dessa maneira, pode-se considerar que para a situao estudada, a seleo considerando-se a adaptabilidade e estabilidade simultaneamente, proporcionou ganhos

significativamente superiores (15%) e deve ser utilizada para a recomendao de novos clones dentro do programa de melhoramento gentico da empresa. Os valores apresentados para MHPRVG, foram computados j penalizando os gentipos pela instabilidade atravs dos locais e ao mesmo tempo capitalizando a capacidade de resposta (adaptabilidade) melhoria do ambiente (RESENDE, 2007; MAIA, 2009). Na Tabela 11, pode-se observar tambm, os resultados sobre a estabilidade (MHVG), adaptabilidade (PRVG) e estabilidade e adaptabilidade simultaneamente (MHPRVG), para a caracterstica produtividade (IMApeso). Verifica-se que os cinco melhores clones, com base nos critrios PRVG, MHVG e MHPRVG no coincidem totalmente com o ordenamento de valores genotpicos preditos pela anlise conjunta entre os ambientes (TABELA 8). A coincidncia foi de 27%, dentre os cinco melhores clones e houve inverso de ordem dentre os coincidentes. Esse fato mostra que a utilizao desses novos atributos ou critrios de seleo, propicia um refinamento na seleo, tambm para esse carter.

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Os cinco melhores gentipos pelo critrio MHPRVG foram superiores em mdia 72% sobre a mdia geral dos 04 ambientes (1,79). O que resultou uma nova mdia de 3,08. Comparando-se os ganhos obtidos com a MHPRVG em relao testemunha (clone 32864), superioridade mdia desses cinco gentipos foi de 26%. Quando analisa-se esse ganho, com o ganho predito no ordenamento de valores genticos entre os ambientes (TABELA 7) tambm em relao testemunha, o mesmo foi de 12%. Isso significa ganho adicional de 14% em relao testemunha, quando utiliza-se a seleo simultnea por adaptabilidade e estabilidade dos valores genotpicos, em comparao com a testemunha comercial.

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TABELA 11 - ESTABILIDADE DE VALORES GENOTPICOS (MHVG), ADAPTABILIDADE DE VALORES GENOTPICOS (PRVG) E ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE DE VALORES GENOTPICOS (MHPRVG) PREDITOS PELA ANLISE BLUP, PARA O CARTER PRODUTIVIDADE (IMApeso).
ESTABILIDADE ORDENAMENTO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 . . GENTIPO 6808 6815 39654 39420 39030 39407 39659 39416 39468 39425 39032 39569 39912 39565 39095 39396 39038 39438 38903 38885 38909 39045 39335 39543 39406 39001 32949 39706 39487 36190 . . 32864 MHVG 3,64 3,39 3,15 3,11 3,01 2,90 2,90 2,87 2,80 2,80 2,76 2,76 2,73 2,73 2,73 2,73 2,69 2,66 2,66 2,66 2,62 2,62 2,62 2,59 2,55 2,55 2,55 2,55 2,52 2,52 . . 2,38 GENTIPO 39912 39659 6808 36190 39407 39410 6815 39438 39654 39510 39095 39274 39706 39596 32949 39416 39569 39575 39606 38903 39420 39542 39445 39045 39789 38873 39032 39738 39461 39498 . . ADAPTABILIDADE PRVG 1,75 1,74 1,73 1,71 1,69 1,66 1,62 1,61 1,60 1,60 1,59 1,59 1,58 1,57 1,55 1,52 1,52 1,51 1,48 1,47 1,47 1,46 1,45 1,44 1,44 1,44 1,43 1,43 1,43 1,43 . . 1,38 PRVG*MG 3,13 3,12 3,10 3,06 3,02 2,98 2,90 2,87 2,87 2,86 2,85 2,85 2,83 2,81 2,77 2,72 2,72 2,70 2,64 2,64 2,64 2,61 2,59 2,59 2,59 2,59 2,57 2,56 2,56 2,56 . . 2,48 ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE GENTIPO 39912 39659 6808 36190 39407 39410 6815 39438 39274 39654 39095 39510 39596 32949 39416 39706 39569 39575 39420 38903 39542 39606 38873 39045 39789 39445 39498 39461 39427 38934 . . MHPRVG 1,746 1,740 1,732 1,710 1,684 1,649 1,621 1,598 1,587 1,586 1,583 1,581 1,570 1,537 1,515 1,509 1,490 1,488 1,473 1,463 1,459 1,457 1,443 1,431 1,429 1,429 1,423 1,419 1,418 1,418 . . 1,367 Mdia Geral (MG) Ganho gentico em relao mdia do experimento (05 melhores clones) Ganho gentico em relao mdia da testemunha (05 melhores clones) MHPRVG*MG 3,13 3,11 3,10 3,06 3,01 2,95 2,90 2,86 2,84 2,84 2,83 2,83 2,81 2,75 2,71 2,70 2,67 2,66 2,64 2,62 2,61 2,61 2,58 2,56 2,56 2,56 2,55 2,54 2,54 2,54 . . 2,45 1,79 72% 26%

Obs: Clones sublinhados, so os cinco melhores do ordenamento de valores genticos preditos na seleo conjunta entre os ambientes, presentes tambm no ordenamento da seleo para estabilidade e produtividade (04 em 15, 26%).

FONTE: o autor (2012)

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4 CONCLUSES

Para todos os carateres avaliados, a acurcia seletiva alta, indicando a confiabilidade das estimativas previstas nesse trabalho. Existe interao gentipos x ambientes significativa, para os carateres avaliados, exceto para a densidade bsica da madeira, medida pelo Pilodyn. As produtividades em volume (m3/ha.ano) so superiores nos sites So Joo e Cambar. Em seguida no ordenamento, est o site Capivara, que superior ao site Fortaleza. Quando os ambientes so avaliados dois a dois, somente existe alta correlao gentica, entre os ambientes Cambar e Fortaleza. Para as demais combinaes, a correlao gentica baixa. necessrio selecionar clones especficos, para as combinaes de ambientes com baixa correlao gentica. Tambm, importante que o programa de melhoramento gentico considere essas informaes. Pode-se optar pela diviso das reas da empresa em "unidades de produo" para recomendao de clones. Para esse estudo, seriam necessrias trs unidades para minimizar os efeitos da interao gentipos x ambientes (Cambar-Fortaleza, Capivara e So Joo); Os ganhos genotpicos em produtividade tanto para volume, como para IMApeso so altos (43 e 55 %), em relao a mdia geral dos experimentos. Porm, quando se leva em considerao a testemunha (clone operacional atual), esses ganhos reduzem significativamente (14 e 12%). Agregando-se a densidade bsica da madeira (medida pelo Pilodyn) produtividade (volume), atravs do carter (IMApeso), o ordenamento dos principais clones tem uma mudana de 40%. Isso indica a importncia de agregar-se a qualidade da madeira, no processo de seleo clonal e de predio de ganhos genticos; Incluindo-se a seleo por estabilidade, adaptabilidade e os dois atributos simultaneamente, ocorre mudana de clones e de posio no ordenamento de seleo e os ganhos preditos so aumentados; Com a seleo simultnea por estabilidade e adaptabilidade (MHPRVG), os ganhos aumentam, em comparao com a seleo pelos valores genotpicos

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preditos na anlise conjunta entre os ambientes. Principalmente, ocorre aumento de ganho em relao testemunha comercial (15% para volume e 12% para IMApeso).

REFERNCIAS

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CAPTULO 2: ADAPTABILIDADE DE DIFERENTES ESPCIES E HBRIDOS DE Eucalyptus AO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL

1 INTRODUO

No Brasil, atualmente a produo hbridos interespecficos de Eucalyptus seguida da clonagem dos melhores indivduos das prognies geradas, so os grandes responsveis pelo aumento significativo de produtividade e melhoria de qualidade da madeira, observados nos ltimos anos nos plantios florestais do pas. Segundo Assis e Mafia (2007) o binmio "hibridao e clonagem" tem colocado o Brasil em posio mundial de destaque na indstria florestal, principalmente no setor de celulose e papel e tambm dever ser responsvel pelos avanos que acontecero ao longo dos prximos anos. Esses mesmos autores ressaltam que a busca de complementaridade nas caractersticas tecnolgicas da madeira, na tolerncia a estresses biticos e abiticos, bem como a manifestao de heterose, verificada em vrios cruzamentos hbridos, constituem os principais caminhos para se produzir indivduos superiores em crescimento, adaptao e qualidade da madeira. Com a clonagem, possvel capturar os melhores indivduos produzidos atravs da hibridao e multiplic-los em grande escala para plantio comercial. A floresta comercial formada uniforme, com homogeneidade de caractersticas tecnolgicas (SANTOS et al., 2006) e se bem selecionadas, podem tambm ser resistentes a pragas, doenas, ao dficit hdrico e geadas (SANTOS et al., 2012). O estado do Rio Grande do Sul um dos locais no Brasil onde a hibridao mais se desenvolveu nos ltimos anos, existindo relato da produo, plantios experimentais e comerciais de hbridos de E. urophylla x E. globulus, E. urophylla x E. grandis, E. urophylla x E. viminalis, E. urophylla x E. dunnii, E. grandis x E. dunnii e E. grandis x E. pellita, (ASSIS, 2000; ASSIS et al., 2005; ASSIS e MAFIA, 2007). Alm disso, no Rio Grande do Sul, por suas diferentes caractersticas edafoclimticas, que afetam a produtividade de Eucalyptus (COSTA et al., 2009), a produo de hbridos e clones que possam se adaptar a essas diferentes condies,

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pode ser fator fundamental para o sucesso da cadeia florestal instalada no estado, que usa a madeira a partir de florestas de Eucalyptus para os seus produtos finais. Quando se tem informaes prvias, que determinada regio (como o estado Rio Grande do Sul), possui diferentes caractersticas de clima e solo, se supe que essas diferenas, possam refletir sobre a produtividade e qualidade da madeira, das diferentes espcies e clones plantados na regio. Nesse sentido, recentemente novas abordagens tem sido desenvolvidas para mensurar o efeito de diferentes condies ambientais sobre o desenvolvimento, estabilidade e adaptao de materiais genticos regies especficas. Nesse sentido, tem se destacado a metodologia da Mdia Harmnica da Performance Relativa dos Valores Genticos (MHPRVG) preditos, conforme descrito por Resende (2004) e Resende (2007). Com o uso desse mtodo, vrios relatos na literatura indicam que possvel mensurar a estabilidade e adaptao de diferentes espcies, a locais com caractersticas climticas e ambientais diferentes (BASTOS, et al., 2007; BORGES, et al., 2009; VERARDI et al., 2009; MAIA et al., 2009; SILVA, 2008; ROSADO, et al., 2012). Dessa maneira, esse trabalho teve como objetivo avaliar a produtividade, estabilidade e adaptabilidade de diferentes espcies e hbridos de Eucalyptus em quatro ambientes do Rio Grande do Sul, visando classificar os materiais genticos mais promissores para a gerao de clones superiores.

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2 MATERIAL E MTODOS

2.1 REAS DE ESTUDO E MATERIAIS GENTICOS UTILIZADOS

Os ensaios foram conduzidos nas reas da empresa CMPC Celulose Riograndense, nos municpios de Minas do Leo (horto florestal Cambar), Encruzilhada do Sul (horto florestal Capivara), Dom Feliciano (horto florestal Fortaleza) e Vila Nova do Sul (horto florestal So Joo), todos localizados no estado do Rio Grande do Sul. Os dados edafoclimticos de cada local, podem ser observados na Tabela 1. Os experimentos foram plantados no espaamento de 3,5 x 2,6 metros e conduzidos conforme os procedimentos operacionais da empresa. Na Figura 1, observa-se tambm a localizao geogrfica desses ambientes no mapa geral do estado. Na Tabela 2, est a descrio dos diferentes materiais genticos utilizados nesse trabalho, decompostos dentro de suas respectivas espcies e hbridos.

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TABELA 1 -

LOCALIZAO GEOGRFICA E CONDIES EDAFOCLIMTICAS DE QUATRO AMBIENTES DO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL, UTILIZADOS PARA EXPERIMENTAO.
CAMBAR CAPIVARA
Latitude: 3027'19" S; Longitude: 5239' 53" W; 250 Encruzilhada do Sul Pastagem Argissolo Vermelho distrfico abrptico - textura arenosa/argilosa mdia a alta mdio ondulado moderada 17,0 C - 0,6 oC 33,3 C mdio 74,8 1.368 5,4
o o

FORTALEZA
Latitude: 3029'45" S; Longitude: 5219'35" W; 378 Dom Feliciano Pastagem Argissolo Vermelho Amarelo distrfico tpico - textura mdia/argilosa mdia a alta raso ondulado forte 16,0 C - 1,7 oC 30,7 C alto 80,6 1.564 4,9
o o

SO JOO
Latitude: 3014'46" S; Longitude: 5349'7" W; 301 Vila Nova do Sul Pastagem Argissolo Vermelho distrfico tpico - textura mdia/argilosa mdia a baixa profundo plano suave ondulado leve 16,8 C 0,0 oC 34,7 C mdio 75,6 1.133 6,2
o o

Coordenadas Geogrficas Altitude (metros) Municpio Ocupao anterior Tipo de Solo Fertilidade Profunidade do solo Relevo Mudana textural (perfil do solo) Temperatura mdia (oC) Temperatura o minma absoluta ( C) Temperatura o mxima absoluta ( C) Risco de ocorrncia de geadas Umidade relativa (%) Pluviosidade (mm) Velocidade do vento (metros/segundo)

Latitude: 3011'09" S; Longitude 5200'10" W; 141 Minas do Leo Plantio de Eucalyptus (rea de reforma) Argissolo Vermelho distrfico nitosslico - textura argilosa mdia a alta profundo plano suave ondulado leve 17,5 C - 0,9 oC 32,3 C baixo 77,6 1.422 5,5
o o

FONTE: o autor (2012)

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So Joo

Capivara

Cambar Fortaleza

FIGURA 1 - MAPA DE TEMPERATURA MDIA ANUAL DO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL, COM A LOCALIZAO GEOGRFICA DOS QUATRO AMBIENTES UTILIZADOS PARA EXPERIMENTAO. FONTE: o autor (2012)

73

TABELA 2 - NMERO TOTAL E PORCENTAGEM DE CLONES DE DIFERENTES ESPCIES E HBRIDOS DE EUCALYPTUS, UTILIZADOS EM QUATRO AMBIENTES PARA EXPERIMENTAO.
NMERO
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 E. grandis E. urophylla E. urophylla x E. grandis E. saligna E. grandis x E. kirtoniana - (E. robusta x E. tereticornis) E. grandis x E. urophylla E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. maidenii E. grandis x E. saligna E. urophylla x E. saligna E. urophylla x E. globulus (E. grandis x E. urophylla) x E. globulus (E. grandis x E. urophylla) x E. grandis E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E. pellita x E. grandis E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. grandis x E. maidenii E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) (E. grandis x E. urophylla) x (E. urophylla x E. globulus) (E. grandis x E. urophylla) x E. robusta E. grandis x E. dunnii E. grandis x E. globulus E. pellita (E. grandis x E. urophylla) x E. grandis (E. grandis x E. urophylla) x E. urophylla E. globulus x E. grandis E. grandis x (E. dunnii x E. grandis) E. grandis x (E. grandis x E. urophylla) E. maidenii x (E. grandis x E. urophylla) E. saligna x (E. urophylla x E. grandis) E. urophylla x (E. grandis x E. globulus) E. urophylla x (E. tereticornis x E. saligna) E. urophylla x (E. urophylla x E. grandis) E. urophylla x E. deanei Total

ESPCIE/HIBRIDO

NMERO DE CLONES
31 18 16 14 9 5 5 5 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 146

% DE CLONES POR ESPCIE E HIBRIDO

21,2% 12,3% 11,0% 9,6% 6,2% 3,4% 3,4% 3,4% 2,1% 2,1% 1,4% 1,4% 1,4% 1,4% 1,4% 1,4% 1,4% 1,4% 1,4% 1,4% 1,4% 1,4% 1,4% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 0,7% 100,0% Transversaria

SEO*

Transversaria x Transversaria Transversaria x Transversaria Transversaria Transversaria x (Annulares x Exsertaria) Transversaria x Transversaria Transversaria x (Transversaria x Transversaria) Transversaria x Maidenaria Transversaria x Transversaria Transversaria x Transversaria Transversaria x Maidenaria (Transversaria x Transversaria) x Maidenaria (Transversaria x Transversaria) x Transversaria Transversaria x (Transversaria x Transversaria) Transversaria x Transversaria Transversaria x (Exsertaria x Transversaria) Transversaria x Maidenaria Transversaria x (Transversaria x Transversaria) (Transversaria x Transversaria) x (Transversaria x Maidenaria) (Transversaria x Transversaria) x Annulares Transversaria x Maidenaria Transversaria x Maidenaria Transversaria (Transversaria x Transversaria) x Transversaria (Transversaria x Transversaria) x Transversaria Maidenaria x Transversaria Transversaria x (Maidenaira x Transversaria) Transversaria x (Transversaria x Transversaria) Maidenaria x (Transversaria x Transversaria) Transversaria x (Transversaria x Transversaria) Transversaria x (Transversaria x Maidenaria) Transversaria x (Exsertaria x Transversaria) Transversaria x (Transversaria x Transversaria) Transversaria x Transversaria

* De acordo com classificao de Brooker e Kleinig (2006) FONTE: o autor (2012)

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2.2 TOMADA DE DADOS

Aos trs anos de idade, foram mensurados o dimetro a altura do peito (dap) altura total das rvores dos experimentos e tambm foi utilizada a medio indireta da densidade bsica, atravs da utilizao do Pilodyn. O dap foi mensurado com o auxilio de uma fita diamtrica e a altura foi obtida com o uso do relascpio. Para o clculo do volume sem casca foi utilizado o modelo de Leite et al., (1995), conforme apresentado abaixo:
V = 0,000048 * dap1,720483 * altura1,180736 * e(-3,00555)*(tx/dap) * {1- (d/dap)1+0,228531*d} +

R2 = 99,36 onde: dap: dimetro a 1,3 metros de altura; altura: altura total; tx = 0, para volume com casca e 1 para volume sem casca; d: dimetro comercial superior. = erro
experimental.

O mtodo do Pilodyn consistiu na penetrao de uma agulha de ao com 2,5 mm de dimetro na face exterior do tronco, impulsionada por uma mola com fora constante de 6 joules (GREAVES et al., 1996). Para tal, foi necessrio descascar previamente uma seco retangular do tronco de aproximadamente 3 cm de comprimento, por 2 cm de largura na altura de 1,3 metros do solo (dap), de forma que a agulha de ao penetra-se apenas no lenho da rvore. Depois de encostado o aparelho ao tronco, disparou-se o gatilho e mediu-se a penetrao da agulha no lenho da rvore em milmetros, atravs de um visor numrico presente no aparelho. O Pilodyn foi utilizado duas vezes, nas faces norte e sul da rvore, a fim de reduzir possveis problemas com variaes da anatomia das plantas, tais como ns internos, bolsas de resina, entre outros. Caso o resultado de algum dos dois acionamentos fossem diferentes, era realizada um terceiro acionamento e descartava-se o nmero discrepante. Para efeito das anlises, o nmero considerado foi a mdia dos dois acionamentos realizados.

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2.3 NDICE DE IMApeso

Foi desenvolvido um ndice de matria seca (IMApeso), com o objetivo de criar um ordenamento que unisse a produtividade no campo (volume em m3/ha.ano), com a densidade da madeira (medida indiretamente pela profundidade de penetrao da agulha do Pilodyn). Dessa forma o ndice foi criado, unindo os dois caracteres e seus respectivos desvios padres, conforme a seguinte formula de determinao:

= Incremento mdio anual em peso de madeira; = Volume sem casca; = Desvio padro da varivel volume sem casca; = Desvio padro da varivel profundidade de penetrao da agulha do Pilodyn; = Profundidade de penetrao da agulha do Pilodyn na madeira, 1, 3 metros de altura (dap). Dessa maneira, pesos econmicos relativos iguais foram atribudos aos dois carateres (volume e profundidade do Pilodyn).

2.4 SOBREVIVNCIA

A sobrevivncia foi avaliada, mediante o nmero de rvores vivas por clone no experimento, no momento das medies de dap e Ht (03 anos de idade).

2.5 DELINEAMENTOS ESTATSTICOS E ANLISE DE ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE

No ano de 2007, foi implantada uma rede de testes clonais com 34 espcies e hbridos de Eucalyptus (TABELA 2), em quatro ambientes do estado do Rio Grande

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do Sul. Como testemunha comparativa, foi utilizado o Eucalyptus saligna, que a principal espcie plantada pela empresa. Os experimentos foram plantados no espaamento de 3,5 x 2,5 metros e conduzidos conforme os procedimentos operacionais da empresa. Em cada ambiente foi estabelecido um experimento no delineamento de blocos ao acaso, com parcela de rvore nica, com 30 repeties. O modelo estatstico para anlise dessa rede experimental em vrios ambientes, considerando a tomada de uma observao por parcela, dado por:

y = Xb + Zg + Wge+ e, em que:

y, b, g, ge, e = vetores de dados, de efeitos fixos (mdias de blocos atravs dos locais), de efeitos genotpicos (aleatrio), de efeitos da interao gentipos x ambientes (aleatrio) e de erros aleatrios, respectivamente. X, Z e W = matrizes de incidncia para b, g e ge, respectivamente.

Distribuies e estruturas de mdias e varincias:

y Xb g 0 E = ; ge 0 e 0 g I g Var ge = 0 e 0
2

0 I 0
2 ge

0 0 I e2

Equaes de modelo misto:

b = g g e

X'Z X 'W X ' X Z ' X Z ' Z + I Z 'W 1 W ' X W' Z W 'W + I2

X ' y Z ' y , em que: , W ' y

1 =

e2 1 h g c ge = ; 2 2 g hg
2 2

2 =

e2 1 hg c ge = . 2 2 ge c ge
2 2

2 g = herdabilidade individual no sentido amplo de parcelas h = 2 2 g + ge + e2 2 g

individuais no bloco;

77

2 = c ge

2 ge : coeficiente de determinao dos efeitos da interao gentipos 2 2 g + ge + e2

x ambientes;
2 = varincia genotpica; g 2 = varincia da interao gentipos x ambientes; ge

e2 = varincia residual entre parcelas;

rgloc hg 2 : correlao genotpica dos materiais genticos atravs dos = 2 c 2 = 2 2 g + ge h g + c ge
2

ambientes. Estimadores de componentes de varincia por REML via algoritmo EM:

' X ' y g e2 = [ y ' y b ' Z ' y ge ' W ' y ] /[ N r ( x )]
2 2 'g + g e = [g tr C 22 )] / q

2 ge ' ge + e2 tr C 33 ] / s em que: = [ ge

C 22 e C 33 advm de :

C 1

C11 C12 C13 C 21 C 22 C 23 C C 33 = 31 C 32

C 11 C 13 12 C 21 C 23 C C 22 C 31 C 33 32 C =

C= tr =

matriz dos coeficientes das equaes de modelo misto; operador trao matricial;

r(x) = posto da matriz X; N,q,s = nmero total de dados, nmero de clones e nmero de combinaes gentipos x ambientes, respectivamente.

Nesse modelo, os valores genotpicos preditos livres da interao, considerando todos os locais so dados por u + g, em que u a mdia de todos os

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locais. Para cada local j, os valores genotpicos so preditos por uj + g + ge, em que uj a mdia do local j. A seleo conjunta por produtividade, estabilidade e adaptabilidade dos materiais genticos foi baseada na estatstica denominada mdia harmnica da performance relativa dos valores genticos (MHPRVG) preditos, conforme descrito por Resende (2004). Todas as anlises foram realizadas por meio do software Selegen-Reml/Blup. Com os valores genticos estimados, foram obtidas as correlaes por

ambiente, conjunto entre os ambientes e ainda a correlao entre os locais tomados dois a dois.

3 RESULTADOS E DISCUSSES

3.1 DESEMPENHO DAS ESPCIES E HBRIDOS NOS DIFERENTES AMBIENTES, PARA O CARTER VOLUME (m3/ha.ano)

Na Tabela 3, observa-se o ordenamento de valores genotpicos na anlise individual para os quatro ambientes. Existe variao no ordenamento entre os melhores clones e por conseqncia, tambm entre as melhores espcies dentro dos diferentes ambientes. Do total de 34 espcies e hbridos avaliados, 15 deles (44%) fizeram-se presentes entre os 30 melhores clones, nos 04 ambientes avaliados. Dessa maneira pode-se afirmar que de cada dez espcies e hbridos testados, seis no apresentaram boa adaptao aos ambientes avaliados. A alta porcentagem de materiais que no esto bem adaptados, pode estar associada falta de heterose em alguns pares de cruzamentos realizados, uma vez que 90% do material testado foram de hbridos. Para Assis e Mafia (2007), a maioria dos benefcios proporcionados pelo uso de hbridos em Eucalyptus, principalmente quanto produtividade florestal, creditada manifestao de heterose para crescimento e complementaridade que certas espcies apresentam em relao s caractersticas necessrias para adaptao.

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Assis (2000) relata que em alguns cruzamentos entre espcies da seo Transversaria, no estado de Minas Gerais, no foi detectada heterose para crescimento e os materiais genticos no se apresentaram bem adaptados a essa regio. Provavelmente, isso pode ter ocorrido porque a chance de ocorrer heterose entre espcies da mesma seo, geneticamente mais prximas, menor do que entre espcies de sees diferentes (KHA e CUONG, 2000; ASSIS e SANTOS, 2012). Observa-se tambm, variao no desempenho da testemunha entre os locais, tanto na posio de ordenamento, como nos valores genotpicos preditos. Essa variao foi da posio 37 no ordenamento para o ambiente Capivara, at a posio 200 para o ambiente Fortaleza. Isso demonstra que a testemunha (E. saligna) apresenta diferente adaptabilidade entre os ambientes, apresentando maior adaptabilidade ao site Capivara, em comparao ao site Fortaleza (TABELA 3). Na Tabela 4, observa-se a porcentagem de espcies presentes entre os 30 melhores clones, para cada local. No site Cambar, o hbrido de E. urophylla x E. grandis apresentou a maior porcentagem (40%) entre esses melhores clones, para os demais locais a espcie que apresentou a maior porcentagem de clones entre os 30 melhores, foi a espcie E. grandis, com 47, 30 e 30%, respectivamente para os locais Capivara, Fortaleza e So Joo. Deve-se observar essas informaes com parcimnia, pois as mesmas so afetadas pela quantidade inicial de clones implantados nos ensaios. De acordo com Higa e Wrege (2010), o Eucalyptus grandis encontra-se no estado do Rio Grande do Sul, ao longo da depresso central do estado em regio de boa adaptao, com condies de atingir altas produtividades florestais, desde que no ocorrem eventos de geadas severas (como os ocorridos em 1994 e 2000) e que no ocorra dficit hdrico. Durante o perodo de avaliao desse trabalho (entre 2007 e 2010), no foram registrados eventos de geadas severas, ou de dficit hdrico nessa regio do Rio Grande do Sul, de acordo com a base de dados climticos da empresa CMPC Celulose Riograndense (Borges Junior, comunicao pessoal). Esse fato,

provavelmente proporcionou os bons resultados de produtividade encontrados para os materiais genticos de E. grandis e tambm para o seu hbrido com E. urophylla, encontrados nesse estudo, pois esses materiais genticos no so resistentes geadas.

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No site Fortaleza, chama a ateno a porcentagem (17%) de clones pertencentes ao hbrido de E. grandis x E. Kirtoniana. Esse no um hbrido com tradio de uso no Brasil, devendo-se entender melhor seu desempenho de produtividade e adaptabilidade. Por sua vez o site Fortaleza, foi o que apresentou a menor produtividade volumtrica no crescimento mdio dos clones entre os ambientes e tambm da testemunha comercial (TABELA 3), tornando-se importante o desenvolvimento de hbridos e clones, que possam aumentar a produtividade desse site.

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TABELA 3 - ORDENAMENTO DE VALORES GENOTPICOS PARA A VARIVEL PRODUTIVIDADE EM VOLUME (m /ha.ano) DOS 30 MELHORES CLONES AVALIADOS NOS QUATRO AMBIENTES.
CAMBAR ORDENAMENTO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 . CLONE 39323 39659 39510 6808 39095 39814 39438 6815 39427 39344 39425 39789 39320 39045 39209 39335 39653 38913 38841 39619 38970 39642 38848 39222 39177 39498 39554 39460 38903 39665 . 32864 ESPCIE/HIBRIDO E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla E. urophylla E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla E. urophylla x E. grandis E. grandis E. urophylla E. grandis E. urophylla x E. deanei E. urophylla E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. saligna E. urophylla E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla E. urophylla x E. grandis E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. saligna . E. saligna (testemunha) - ordenamento 137 VALOR GENOTPICO 22,1 20,8 20,6 19,9 19,7 17,3 17,2 17,1 16,6 16,5 16,3 16,0 15,9 15,3 14,9 14,9 14,8 14,7 14,4 14,1 13,9 13,8 13,3 13,2 13,1 13,0 13,0 12,9 12,9 12,4 . 5,2 CLONE 39246 39654 39002 39259 39423 39407 39416 39606 39841 38903 39912 38909 39925 39237 39251 39032 39106 39257 39196 39665 38871 6190 38907 39160 39700 39384 39467 39569 39297 39001 . 32864 CAPIVARA ESPCIE/HIBRIDO E. saligna x (E. urophylla x E. grandis) E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. grandis E. grandis E. grandis x E. urophylla E. grandis x E. urophylla E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E grandis x E. saligna E. grandis x E. urophylla E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla E. grandis E. grandis E. grandis E. grandis E. grandis (E. grandis x E. urophylla) x E. grandis E. grandis E. grandis E. urophylla x E. saligna E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis E. grandis x E. kirtoniana E. grandis E. grandis E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis E. grandis E. grandis . E. saligna - ordenamento 37 VALOR GENOTPICO 24,0 23,3 20,7 20,0 19,2 18,5 18,0 17,7 17,3 17,3 15,8 15,3 15,0 15,0 14,9 14,8 14,3 13,9 13,9 13,9 13,8 13,4 13,2 13,1 13,0 13,0 12,9 12,9 12,5 12,4 . 11,7 CLONE 39654 39706 39032 39416 39320 39095 39351 39543 39546 38934 39325 39381 11511 39817 39920 39659 38975 39498 39045 38973 38926 39387 39002 38903 38959 39878 39504 39569 20527 39438 . 32864 FORTALEZA ESPCIE/HIBRIDO E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. grandis E. grandis E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. grandis E. grandis x E. kirtoniana E. grandis E. grandis x E. kirtoniana E. grandis x E. kirtoniana E. grandis x E. kirtoniana E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. grandis x E. urophylla E. urophylla x E. deanei E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis E. grandis E. urophylla E. grandis E. grandis E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E. grandis x E. kirtoniana E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis . E. saligna - ordenamento 200 VALOR GENOTPICO 20,7 15,7 15,1 13,9 13,1 12,9 12,0 11,9 11,9 11,7 11,5 11,3 11,3 11,2 11,2 11,1 10,7 10,5 9,6 9,5 9,4 9,3 9,1 9,0 9,0 8,9 8,9 8,7 8,7 8,6 . 1,6 CLONE 39569 39320 38904 39030 39045 38885 39706 39789 39092 39018 39445 39606 39461 39416 39410 39438 39103 39425 39423 39659 39519 39032 39166 39644 39560 39067 39096 39543 39095 39138 . 32864 SO JOO ESPCIE/HIBRIDO E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E. grandis E. urophylla x E. grandis E. grandis x E. kirtoniana E. grandis E. urophylla E. grandis E. grandis E. urophylla E. grandis x E. saligna E. urophylla x E. grandis E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E. grandis x E. urophylla E. urophylla x E. grandis E. grandis E. urophylla x E. deanei E. grandis x E. urophylla E. urophylla E. saligna E. grandis E. grandis E. urophylla E. saligna E. grandis E. urophylla x E. grandis E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis . E. saligna - ordenamento 96 VALOR GENOTPICO 31,7 29,6 28,8 27,3 27,0 26,3 25,3 24,3 22,4 21,7 21,5 20,7 19,5 19,4 19,1 18,8 18,8 18,7 18,7 18,2 18,0 17,9 17,8 17,8 17,6 17,5 17,4 16,7 16,7 16,3 . 9,1

FONTE: o autor (2012)

82

Segundo

Prior e

Johnson

(1971) o

Eucalyptus

kirtoniana,

foi

primeiramente mencionado em 1879 no documento 'Eucalyptographia' como Eucalyptus resinifera. J em 1880, foi formalmente descrito por Mueller como a espcie E. kirtoniana. Posteriormente, em outras publicaes, apareceu como Eucalyptus patentinervis F. Muell ex RT Baker e tambm como Eucalyptus resinifera var. kirtoniana (F. Muell.) H. Deane e Donzela. Nesse documento, os mesmos autores o descreveram como sendo um hbrido de E. robusta x E. tereticornis e assim a espcie vem sendo considerada desde ento (Kleinig, D. - comunicao pessoal). O site Fortaleza, um ambiente que apresenta solo raso e mudana textural forte (TABELA 1), caractersticas que favorecem o alagamento e conseqente anoxia do sistema radicular (COSTA et al., 2009). Por sua vez o E. robusta tido como a principal espcie de Eucalyptus para utilizao em reas sujeitas a encharcamento (BROOKER e KLEINIG, 2006). Dessa maneira, pode-se afirmar que o E. robusta forneceu a esse hbrido, alelos favorveis ao crescimento em reas sujeitas ao encharcamento (favorveis a anoxia do sistema radicular), o que proporcionou o bom desenvolvimento dos clones desse hbrido no ambiente Fortaleza. Deve-se observar ainda, que espcies puras usadas em regies com ocorrncia de geadas severas (caso do ambiente Fortaleza), tais como o E. dunnii, E. benthamii e E. viminalis, conforme descrito por Santos et al. (2012) no estavam entre os materiais genticos testados (TABELA 2). O uso dessas espcies e seus hbridos poderia ter contribudo para o aumento da produtividade em volume no ambiente Fortaleza. Observa-se ainda, que entre o grupo dos 05 melhores clones para cada ambiente, existem alguns clones que so "three-way cross" (9 em 20, 45% do total). Principalmente, para o site So Joo os trs melhores clones so three cross. Para Assis e Mafia (2007), o fato dos hbridos de Eucalyptus serem frteis (NIKLES, 1992) permite que hbridos F1 sejam utilizados em novos cruzamentos para a integrao de genes de outras espcies (three-way e fourway crosses). A utilizao de indivduos hbridos superiores, em novos cruzamentos recomendada, uma vez que a superioridade apresentada pelos indivduos tem um mrito gentico (RESENDE e HIGA, 1990; NIKLES 1992).

83

Provavelmente, essa superioridade resultado de complementaridade, em que a introduo de um terceiro conjunto gnico, pode criar melhores condies adaptativas a condies ambientais variveis. Alm disso, clones multiespcies so mais estveis, pois a interao gentipos x ambientes decresce na medida em que h aumento do nmero de espcies no cruzamento (ASSIS e MAFIA, 2007).
TABELA 4 - PORCENTAGEM DE ESPCIES E HBRIDOS, PRESENTES ENTRE OS 30 3 MELHORES CLONES, NA ANLISE INDIVIDUAL PARA VOLUME (m /ha.ano) PARA OS QUATRO AMBIENTES.
ESPCIE/HIBRIDO
E. urophylla x E. grandis E. urophylla E. grandis E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. saligna E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. deanei E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. saligna x (E. urophylla x E. grandis) E. grandis x E. urophylla E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E. grandis x E. saligna (E. grandis x E. urophylla) x E. grandis E. grandis x E. kirtoniana E. saligna

CAMBAR
40% 23% 13% 10% 7% 3% 3% -

CAPIVARA
13% 3% 47% 3% 3% 3% 3% 10% 3% 3% 3% 3% -

FORTALEZA
27% 3% 30% 3% 3% 3% 7% 3% 3% 17% -

SO JOO
20% 13% 30% 7% 3% 3% 7% 3% 3% 3% 7%

FONTE: o autor (2012)

Por exemplo, ASSIS e SANTOS (2012) relatam que o uso de indivduos formados pela unio de trs espcies e tambm por retrocruzamentos entre as sees Transversaria e Maidenaria, apresentam potencial de melhorar a produtividade florestal e resistncia ao frio, em reas de ocorrncia de geadas severas.

3.2 DESEMPENHO DAS ESPCIES E HBRIDOS NOS DIFERENTES AMBIENTES, PARA O CARTER IMApeso:

84

Na Tabela 5 pode-se observar o ordenamento de valores genotpicos na anlise individual para os quatro ambientes, para o carter produtividade em IMAPeso. Pode-se observar tambm que existe variao no ordenamento entre os melhores clones e por conseqncia, tambm entre as melhores espcies e hbridos. Do total de 34 espcies e hbridos avaliados, 14 deles (41%) fizeram-se presentes entre os 30 melhores clones, nos 04 ambientes avaliados. Esses valores, so similares aos valores encontrados para o carter produtividade em volume (m3/ha.ano), confirmando que a maioria dos hbridos testados no se apresentaram bem adaptados aos ambientes de plantio. Observa-se tambm, que houve mudana das espcies e hbridos presentes entre os 30 melhores clones e tambm houve mudana de posio no ordenamento em comparao com os resultados da anlise apenas para o carter volume (TABELA 3). Isso demonstra a importncia de agregar a

anlise de caracteres que englobem a qualidade da madeira no processo seletivo, conforme ressaltado por diversos autores (DEMUNER e

BERTOLUCCI, 1994; TIBBITS, et al., 1995; SANTOS et al., 2006). Na Tabela 6, observa-se tambm a porcentagem de espcies presentes entre os 30 melhores clones, para cada local. No ambiente Cambar, a espcie E. urophylla apresentou a maior porcentagem (33%) entre os 30 melhores clones. No ambiente Capivara, o melhor desempenho foi da espcie E. saligna. J para o ambiente Fortaleza foi a espcie E. grandis (30%) e no ambiente So Joo o hbrido de E. urophylla x E. grandis (23%). Conforme aconteceu para a produtividade em volume (m3/ha.ano) para o ambiente Fortaleza, tambm chama ateno a porcentagem (17%) de clones pertencentes ao hbrido de E. grandis x E. kirtoniana. Conforme comentado anteriormente, esse no um hbrido com tradio de uso no Brasil, reforando-se a necessidade de entender melhor essa sua performance em IMApeso, que agrega seleo o carter densidade bsica da madeira. importante ressaltar ainda, que o hbrido de E. grandis x E. kirtoniana, na verdade, um material gentico three cross, pois o E. kirtoniana um hbrido de E. robusta x E. tereticornis. Dessa maneira, tem-se o three cross E. grandis x (E. robusta x E. tereticornis).

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TABELA 5 -

ORDENAMENTO DE VALORES GENOTPICOS PARA A VARIVEL IMApeso DOS 30 MELHORES CLONES AVALIADOS NOS QUATRO DIFERENTES AMBIENTES.
CAMBAR CAPIVARA VALOR GENOTPICO 1,75 1,57 1,50 1,40 1,36 1,26 1,22 1,19 1,15 1,15 1,15 1,01 0,98 0,98 0,91 0,91 0,87 0,87 0,87 0,87 0,84 0,84 0,84 0,80 0,80 0,80 0,80 0,80 0,80 0,80 CLONE 39912 39407 6190 34039 38903 E. urophylla E. grandis x E. urophylla E. urophylla x E. grandis E. saligna E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) ESPCIE/HIBRIDO VALOR GENOTPICO 1,15 1,12 1,12 1,01 1,01 0,98 0,98 0,94 0,94 0,87 0,87 0,84 0,84 0,84 0,84 0,84 0,80 0,80 0,80 0,77 0,73 0,73 0,73 0,73 0,70 0,66 0,66 0,66 0,66 0,66 . . 32864 CLONE 39706 39654 39095 39274 39659 39738 39690 39920 39032 39596 39461 39498 39387 39438 38629 38873 39410 6891 38959 39320 39045 39542 39325 39424 38934 39620 39351 38903 39416 39510 E. grandis E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. urophylla x E. grandis E. grandis x E. saligna E. urophylla x E. deanei E. grandis x E. urophylla E. grandis E. grandis x E. urophylla E. grandis E. grandis x E. saligna E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis E. grandis E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. maidenii E. urophylla x E. grandis E. grandis x E. urophylla E. grandis x E. camaldulensis E. grandis x E. kirtoniana E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. grandis E. saligna E. grandis x E. kirtoniana E. urophylla E. grandis x E. kirtoniana E. urophylla x E. saligna E. grandis x E. kirtoniana E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E. grandis x E. urophylla E. urophylla x E. grandis . E. saligna - ordenamento 87 FORTALEZA ESPCIE/HIBRIDO VALOR CLONE GENOTPICO 1,15 1,05 0,94 0,91 0,84 0,77 0,77 0,77 0,77 0,73 0,73 0,70 0,70 0,70 0,66 0,66 0,63 0,63 0,59 0,59 0,59 0,59 0,56 0,56 0,56 0,56 0,56 0,52 0,52 0,52 . 0,28 SO JOO ESPCIE/HIBRIDO VALOR GENOTPICO 1,82 1,78 1,68 1,57 1,54 1,54 1,47 1,47 1,43 1,43 1,40 1,33 1,33 1,33 1,26 1,26 1,26 1,26 1,22 1,22 1,22 1,22 1,19 1,12 1,12 1,12 1,12 1,08 1,01 1,01 . 0,63

ORDENAMENTO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 . -

CLONE 39659 E. urophylla 39510 E. urophylla 6808 E. grandis

ESPCIE/HIBRIDO

39569 E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) 38904 E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) 39410 E. grandis x E. urophylla 39445 E. urophylla 39706 E. grandis 39438 E. urophylla x E. grandis 39416 E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) 39320 E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) 39575 E. grandis x E. saligna 39038 E. urophylla x E. grandis 39045 E. urophylla x E. grandis 39659 E. urophylla 39274 E. grandis x E. saligna 39606 E. grandis x E. saligna 32949 E. saligna 39092 E. grandis 38885 E. grandis x E. kirtoniana 39407 E. grandis x E. urophylla 39461 E. urophylla x E. grandis 39789 E. urophylla 39596 E. grandis x E. saligna 39095 E. urophylla x E. grandis 38872 E. urophylla x E. grandis 39018 E. grandis 39030 E. grandis 39644 E. urophylla 39423 E. grandis x E. urophylla 39032 E. grandis 39241 E. urophylla x E. grandis 39427 E. urophylla . .

39095 E. urophylla x E. grandis 39438 E. urophylla x E. grandis 6815 E. grandis

32864 (testemunha) E. saligna 32949 39654 39423 39517 39251 39471 39246 39259 39655 39606 38871 39700 39353 39467 38907 39841 39363 39542 39176 38963 39297 39217 39909 39621 . E. saligna E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. grandis x E. urophylla E. saligna E. grandis E. grandis x E. urophylla E. saligna x (E. urophylla x E. grandis) E. grandis E. urophylla E grandis x E. saligna E. urophylla x E. grandis E. grandis E. urophylla E. urophylla x E. grandis E. grandis x E. kirtoniana E. grandis x E. urophylla E. saligna E. saligna E. urophylla x E. grandis E. urophylla x E. grandis E. grandis E. urophylla E. saligna E. urophylla x E. saligna . .

39575 E. grandis x E. saligna 39427 E. urophylla 39789 E. urophylla 39209 E. urophylla x E. grandis 39352 E. urophylla 39344 E. grandis 39498 E. urophylla x E. grandis 39323 E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) 39554 E. urophylla 38903 E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) 39305 E. urophylla x E. grandis 39045 E. urophylla x E. grandis 39425 E. urophylla x E. deanei 39335 E. urophylla x E. saligna 39653 E. urophylla 39274 E. grandis x E. saligna 39814 E. urophylla 39642 E. urophylla x E. grandis 39177 E. urophylla x E. grandis 39500 E. urophylla 38841 E. urophylla x E. grandis 6260 E. grandis x E. urophylla

39553 E. urophylla 39508 E. grandis . .

32864 E. saligna (testemunha) - ordenamento 49

0,63

32864 E. saligna - ordenamento 86

FONTE: o autor (2012)

86

TABELA 6 -

PORCENTAGEM DE ESPCIES E HBRIDOS, PRESENTES ENTRE OS 30 MELHORES CLONES, NA ANLISE INDIVIDUAL PARA IMApeso NOS QUATRO DIFERENTES AMBIENTES.
CAMBAR
33% 30% 13% 7% 3% 3% 3% 3% 3% -

ESPCIE/HIBRIDO
E. urophylla E. urophylla x E. grandis E. grandis E. grandis x E. saligna E. grandis x E. urophylla E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. deanei E. urophylla x E. saligna E. grandis x E. kirtoniana E. saligna E. saligna x (E. urophylla x E. grandis) E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. grandis x (E. urophylla x E. grandis)

CAPIVARA
13% 17% 13% 3% 13% 3% 3% 3% 23% 3% 3% -

FORTALEZA
3% 27% 30% 3% 3% 3% 3% 17% 7% 3%

SO JOO
17% 23% 17% 13% 10% 3% 7% 3% 3% 3%

FONTE: o autor (2012)

3.3 GANHOS GENTICOS COM A ANLISE CONJUNTA ENTRE OS AMBIENTES

Na Tabela 7, pode-se observar o ordenamento das espcies presentes entre os 30 melhores clones, para a seleo conjunta entre os quatro ambientes, para a caracterstica produtividade em volume (m3/ha.ano). As duas melhores espcies e hbridos do ordenamento, so "three-way cross" e proporcionam um ganho de 43,4% em relao mdia do experimento. Isso pode ter ocorrido porque a participao de um nmero maior de espcies nos cruzamentos controlados, proporciona que os materiais genticos produzidos sejam mais estveis entre os diferentes ambientes produtivos. Essa constatao est alinhada com propostas atuais de estratgias de melhoramento gentico, como a proposta realizada por Resende e Assis (2008) que recomendam que os modernos programas de

melhoramento gentico do Eucalyptus devem ser conduzidos atravs da

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Seleo Recorrente Recproca entre Populaes Sintticas Multi-espcies (SRR-PSME). Essa estratgia baseada na observao que praticamente impossvel combinar em nico individuo todas as caractersticas necessrias para um programa de melhoramento florestal, sem aumentar a possibilidade de vrias espcies de Eucalyptus contriburem com alelos das diversas caractersticas de interesse (RESENDE e ASSIS, 2008). Quando compara-se o ganho gentico em relao testemunha comercial (Eucalyptus saligna), esse ganho da ordem de 14,4%, diminuindose sensivelmente em relao ao ganho referente media do experimento. Isso demonstra a relativa boa adaptao da testemunha comercial utilizada nesse estudo. Na Tabela 8, pode-se observar o ordenamento das espcies presentes entre os 30 melhores clones, para a seleo conjunta entre os quatro ambientes, para o carter IMApeso. Do total das espcies e hbridos testados, 29% (10 em 34), esto entre os 30 melhores clones do experimento. Considerando os dois melhores clones do ordenamento, o ganho em relao mdia do experimento foi de 50,6%. J em relao testemunha comercial, o ganho diminuiu sensivelmente e foi de 8,1%. Para Assis e Mafia (2007), apesar da importncia para os processos de produo industrial, so raros os estudos sobre o tipo de herana da qualidade da madeira em cruzamentos entre espcies de Eucalyptus. Dessa maneira o melhor entendimento das caractersticas ligadas a agregao do carter densidade bsica (qualidade da madeira) no processo seletivo, bem como o desempenho dos clones gerados a partir da hibridao, so de fundamental importncia para o sucesso futuro de programas de melhoramento gentico florestal.

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TABELA 7 -

ORDENAMENTO DE VALORES GENOTPICOS E GANHOS PREDITOS PARA O CARTER PRODUTIVIDADE VOLUME (m /ha.ano), PARA AS DIFERENTES ESPCIES E HBRIDOS NA ANLISE CONJUNTA ENTRE OS AMBIENTES, CONSIDERANDO OS 30 MELHORES CLONES PARA ESSE CARTER.

ESPCIE/HIBRIDO E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E. urophylla x E. grandis E grandis x E. saligna E. urophylla E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. deanei E. grandis x E. kirtoniana E. grandis E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E. grandis x E. urophylla E. saligna x (E. urophylla x E. grandis) E. urophylla x E. saligna . E. saligna (testemunha)

VALOR GENOTPICO 14,3 13,7 12,7 11,7 11,1 11,0 10,6 10,5 10,4 10,4 9,7 9,6 9,2 . 5,9

u+g 47,1 46,5 45,5 44,5 43,9 43,8 43,4 43,3 43,2 43,2 42,5 42,4 42,0 . 38,8

GANHO 14,3 14,1 13,5 12,9 12,5 12,4 12,2 12,1 12,1 11,9 11,5 11,5 11,2 . 8,3

NOVA MDIA 47,1 46,9 46,3 45,7 45,3 45,2 45,0 44,9 44,9 44,7 44,3 44,3 44,0 . 41,1 32,8

GANHO EM RELAO (MDIA GERAL) 43,7% 43,0% 41,2% 39,2% 38,0% 37,8% 37,1% 36,8% 36,8% 36,4% 35,1% 35,1% 34,1% . 25,3%

GANHO EM RELAO (TESTEMUNHA) 14,7% 14,1% 12,7% 11,1% 10,1% 10,0% 9,5% 9,2% 9,2% 8,9% 7,8% 7,8% 7,0% . -

NMERO DE CLONES 1 1 4 1 4 1 1 2 8 2 3 1 1 . -

% (EM 30) 3% 3% 13% 3% 13% 3% 3% 7% 27% 7% 10% 3% 3% . -

Mdia geral

FONTE: o autor (2012)

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TABELA 8 -

ORDENAMENTO DE VALORES GENOTPICOS E GANHOS PREDITOS PARA O CARTER PRODUTIVIDADE (IMApeso), PARA AS DIFERENTES ESPCIES E HBRIDOS NA ANLISE CONJUNTA ENTRE OS AMBIENTES, CONSIDERANDO OS 30 MELHORES CLONES PARA ESSE CARTER.

ESPCIE/HIBRIDO E. grandis x E. urophylla E. saligna E. grandis x E. saligna E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. urophylla E. urophylla x E. grandis E. grandis E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E grandis x E. saligna . E. saligna (testemunha)

VALOR GENOTPICO 0,857 0,804 0,769 0,734 0,729 0,719 0,706 0,699 0,664 0,629 . 0,559

u+g 2,637 2,584 2,549 2,514 2,509 2,499 2,486 2,479 2,444 2,409 . 2,339

GANHO 0,927 0,874 0,863 0,839 0,824 0,839 0,818 0,839 0,787 0,769 . 0,699

NOVA MDIA 2,707 2,654 2,643 2,619 2,604 2,619 2,598 2,619 2,567 2,549 . 2,479 1,78

GANHO EM RELAO (MDIA GERAL) 52,1% 49,1% 48,5% 47,1% 46,3% 47,1% 46,0% 47,1% 44,2% 43,2% . 39,3%

GANHO EM RELAO (TESTEMUNHA) 9,2% 7,1% 6,6% 5,6% 5,0% 5,6% 4,8% 5,6% 3,5% 2,8% . -

NMERO DE CLONES 2 1 3 1 7 7 5 1 2 1 . -

% (EM 30) 7% 3% 10% 3% 23% 23% 17% 3% 7% 3% . -

Mdia Geral

FONTE: o autor (2012)

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Cabe ressaltar que nesse estudo, um dos principais hbridos tidos como potencias para melhorar a densidade bsica da madeira em Eucalyptus, que so os hbridos envolvendo E. globulus (ASSIS, 2000; ASSIS, 2001) no apresentou-se entre os melhores clones do ordenamento de IMApeso. Isso pode ter ocorrido devido a falta de heterose entre os pares de indivduos utilizados para os cruzamentos controlados.

3.4 ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE

Na Tabela 9, apresentam-se os resultados sobre a estabilidade (MHVG), adaptabilidade (PRVG) e estabilidade e adaptabilidade simultaneamente (MHPRVG), para a caracterstica produtividade em volume (m3/ha.ano). Observa-se que assim como ocorreu para a seleo com base no ordenamento dos valores genotpicos em volume, na seleo simultnea por estabilidade e adaptabilidade, os dois melhores materiais genticos do ordenamento tambm foram "three-way cross" ou retrocruzamentos. A superioridade para os materiais "three-way cross", na anlise simultnea por adaptabilidade e estabilidade, confirma observaes j realizadas que indicam que materiais genticos com maior nmero de espcies participando da formao do hbrido, tendem a ser mais adaptados e tambm estveis a variaes ambientais dos locais de plantio.

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TABELA 9 -

ESTABILIDADE DE VALORES GENTICOS (MHVG), ADAPTABILIDADE DE VALORES GENTICOS (PRVG) E ESTABILIDADE E 3 ADAPTABILIDADE SIMULTANEAMENTE (MHPRVG) PARA O CARTER PRODUTIVIDADE VOLUME (m /ha.ano).

ESTABILIDADE ORDENAMENTO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 . E. saligna (32864) ESPCIE/HBRIDO E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E. grandis E. urophylla E. grandis x E. urophylla E. urophylla x E. deanei E. urophylla x E. globulus E. grandis x E. Kirtoniana E. urophylla x E. grandis E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. saligna E. saligna . MHVG 50,4 48,9 48,5 48,2 47,7 47,5 46,6 46,4 46,2 46,2 45,6 45,1 . 38,7 E. saligna (32864)

ADAPTABILIDADE ESPCIE/HBRIDO E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E. grandis x E. saligna E. urophylla E. urophylla x E. grandis E. grandis E. grandis x E. urophylla E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E. grandis x E. Kirtoniana E. saligna x (E. urophylla x E. grandis) E. urophylla x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. deanei PRVG 1,633 1,578 1,474 1,470 1,466 1,460 1,439 1,437 1,436 1,411 1,406 1,390 . 1,22 PRVG*MG 53,6 51,8 48,4 48,3 48,2 48,0 47,3 47,2 47,2 46,3 46,2 45,6 . 40,0 E. saligna (32864)

ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE ESPCIE/HBRIDO E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E. urophylla E. grandis x E. saligna E. urophylla x E. grandis E. grandis E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E. grandis x E. urophylla E. grandis x E. Kirtoniana E. urophylla x E. deanei E. saligna x (E. urophylla x E. grandis) . MHPRVG 1,598 1,578 1,462 1,458 1,456 1,436 1,433 1,430 1,427 1,372 1,371 . 1,21 Mdia geral (MG) Ganho gentico em relao mdia do experimento (02 melhores hibridos) Ganho gentico em relao mdia da testemunha (02 melhores hbridos) MHPRVG*MG 52,5 51,8 48,0 47,9 47,8 47,2 47,1 47,0 46,9 45,1 45,0 . 39,7 32,8 59% 31%

FONTE: o autor (2012)

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Esses resultados podem servir para o direcionamento de cruzamentos controlados em fases avanadas de programas de melhoramento gentico. Assis e Mafia (2007) relatam que alguns programas de hibridao em desenvolvimento no Brasil, tm utilizado clones de hbridos oriundos dos programas comerciais de clonagem, para cruzamentos do tipo "three-way cross" e tambm em retrocruzamentos. Essas combinaes permitem, em muitos casos, manter a heterose j presente nos indivduos hbridos utilizados nos cruzamentos. Provavelmente, essa superioridade resultado de complementaridade, em que a introduo de um terceiro conjunto gnico pode criar melhores condies de adaptao a condies ambientais variveis. Dessa maneira, quando E. urophylla recebe plen de E. camaldulensis x E. grandis, por exemplo, alm de estar recebendo alelos de E. grandis (que uma espcie razoavelmente bem adaptada ao Rio Grande do Sul) e com quem combina e produz heterose, recebe tambm alelos de E. camaldulensis, que

provavelmente adicionam mais alguma vantagem adaptativa. Comparando-se os ganhos obtidos com a MHPRVG em relao mdia do experimento, o ganho proporcionado foi de 59,0%, j em relao testemunha (E. saligna) a superioridade mdia desses dois melhores materiais genticos foi de 31,0%. Quando analisa-se esse ganho, com o ganho predito no ordenamento de valores genotpicos entre os ambientes (TABELA 5) tambm em relao testemunha, o mesmo foi de 14,4%. Isso significa um ganho adicional de 16,6% em relao testemunha, quando utiliza-se a seleo simultnea por adaptabilidade e estabilidade dos valores genotpicos, em comparao com a testemunha comercial. Como o objetivo de um programa de melhoramento gentico deve ser sempre superar o material gentico atualmente plantado comercialmente pelas empresas (testemunha), o desenvolvimento de mtodos como a seleo simultnea por estabilidade e adaptabilidade (MHPRVG) torna-se importante para garantir que maior percentual de ganho seja alcanado. Na Tabela 10, pode-se observar tambm, os resultados sobre a estabilidade (MHVG), adaptabilidade (PRVG) e estabilidade e adaptabilidade simultaneamente (MHPRVG), para a caracterstica produtividade em IMApeso.

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Os dois melhores materiais genticos foram os hbridos E. grandis x E. urophylla e E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) pelo critrio MHPRVG, que foram superiores em mdia 63% sobre a mdia geral dos 04 ambientes (1,79). Comparando-se os ganhos obtidos com a MHPRVG em relao testemunha (E. saligna), superioridade mdia desses dois gentipos foi de 19,0%. Quando analisa-se esse ganho, com o ganho predito no ordenamento de valores genotpicos na anlise conjunta entre os ambientes (TABELA 8) tambm em relao testemunha, o mesmo foi de 8,0%. Isso significa ganho adicional de 11,0% em relao testemunha comercial, quando utiliza-se a seleo simultnea por adaptabilidade e estabilidade dos valores genotpicos. Segundo Resende (2007), isso ocorre porque com a seleo simultnea nos novos materiais genticos, capitaliza o ganho com a interao mdia entre os ambientes, o que no ocorre com o material gentico usado como testemunha, pois eles esto com muitas repeties nos ensaios e sua herdabilidade mdia j tende a ser 1,0 em cada ensaio.

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TABELA 10 -

ESTABILIDADE DE VALORES GENTICOS (MHVG), ADAPTABILIDADE DE VALORES GENTICOS (PRVG) E ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE DE VALORES GENTICOS (MHPRVG) PARA O CARTER PRODUTIVIDADE EM IMApeso.

ESTABILIDADE ORDENAMENTO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 . E. saligna (2864) ESPCIE/HBRIDO E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E. grandis E. urophylla E. urophylla x E. deanei E. urophylla x E. globulus E. grandis x E. urophylla E. grandis x E. Kirtoniana E. urophylla x E. grandis E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E. urophylla x E. saligna E. saligna . MHVG 3,15 2,87 2,87 2,81 2,80 2,73 2,73 2,69 2,66 2,66 2,62 2,55 . 2,38 E. saligna (2864)

ADAPTABILIDADE ESPCIE/HBRIDO E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. urophylla E. grandis x E. urophylla E. grandis E. grandis x E. saligna E. urophylla x E. grandis E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E. saligna E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) . PRVG 1,60 1,60 1,59 1,57 1,54 1,52 1,52 1,50 1,47 . 1,38 PRVG*MG 2,87 2,86 2,85 2,81 2,75 2,72 2,72 2,69 2,64 . 2,48 E. saligna (2864)

ESTABILIDADE E ADAPTABILIDADE ESPCIE/HBRIDO E. grandis x E. urophylla E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis) E. grandis E. urophylla E. grandis x E. saligna E. grandis x (E. urophylla x E. grandis) E. urophylla x E. grandis E. saligna E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) E. grandis x E. Kirtoniana . MHPRVG 1,667 1,586 1,584 1,557 1,525 1,515 1,512 1,498 1,463 1,418 . 1,367 Mdia geral (MG) Ganho gentico em relao mdia do experimento (02 melhores hbridos) Ganho gentico em relao mdia da testemunha (02 melhores hbridos) MHPRVG*MG 2,98 2,84 2,83 2,79 2,73 2,71 2,71 2,68 2,62 2,54 . 2,45 1,79 63% 19%

FONTE: o autor (2012)

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4 CONCLUSES

Apenas quatro em cada dez espcies e hbridos testados, esto presentes entre os 30 melhores clones avaliados nos diferentes ambientes. Assim, apenas 40% dos materiais genticos avaliados apresentam boa adaptao aos ambientes de plantio. O hbrido de E. grandis x E. kirtoniana, que no tem tradio de uso no Brasil, apresentou bom percentual (17%) de clones superiores no ambiente Fortaleza. Por sua vez, esse foi o ambiente que apresentou a menor produtividade volumtrica, entre os ambientes avaliados. Quando agregou-se a anlise o carter IMApeso, houve variao de posio no ordenamento em todos os ambientes, evidenciando-se a importncia de agregar-se anlises de caractersticas ligadas a qualidade da madeira no processo de seleo. Na seleo simultnea para produtividade, estabilidade e adaptabilidade destacaram-se entre os melhores materiais genticos do ordenamento, hbridos do tipo "three-way cross", formados por trs diferentes espcies de Eucalyptus. A anlise simultnea produtividade, estabilidade e adaptabilidade apresenta ganhos superiores em relao seleo apenas pelo ordenamento de valores genotpicos, principalmente quando compara-se o ganho em relao testemunha comercial. Os hbridos mais promissores para a gerao de clones superiores foram E. grandis x E. urophylla, E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis), E. grandis x (E. urophylla x E. grandis), E. saligna x (E. grandis x E. urophylla) e E. grandis x E. kirtoniana.

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SEO 04 CONSIDERAES FINAIS

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3 CONSIDERAES FINAIS

Com base nos objetivos definidos nesse trabalho, buscando avaliar a presena de interao gentipos x ambientes em quatro ambientes de cultivo de Eucalyptus no Rio Grande do Sul e ainda verificar a adaptabilidade de diferentes clones de hbridos de Eucalyptus a essa regio, conclui-se que existe interao gentipos x ambientes do tipo complexa nessa regio. Os ambientes Cambar e Fortaleza apresentam alta correlao gentica entre si, porm foi observada baixa correlao gentica na combinao desses ambientes, com os ambientes Capivara e So Joo. Dessa maneira, importante que esses diferentes ambientes produtivos sejam considerados no programa de melhoramento florestal da empresa, bem como trs "unidades de produo" para recomendao de clones devem ser observadas. A anlise de estabilidade e adaptabilidade proporcionou ganhos importantes em relao a seleo conjunta pelo ordenamento de valores genotpicos entre os ambientes. Principalmente, houve aumento do ganho gentico em relao ao clone utilizado atualmente para plantio comercial, que foi utilizado como testemunha. A agregao de qualidade da madeira, atravs do carter IMApeso interfere no ordenamento de clones em comparao com o ordenamento somente pelo carter volume. Esses resultados demonstram que a seleo pelo ndice de IMApeso deve ser agregado ao processo de seleo de clones. Para o ambiente Fortaleza, que apresentou a menor produtividade florestal, destacou-se um hbrido com pouca tradio de uso no Brasil: E. grandis x E. kirtoniana (E. robusta x E. tereticornis). Os cruzamentos hbridos formados por trs espcies (three cross), apresentaram-se nas melhores posies do ordenamento, apresentando-se com maior adaptabilidade as condies edafoclimticas dos ambientes avaliados. Esses resultados levam a considerar dentro do programa de melhoramento florestal a produo de materiais genticos oriundos do

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cruzamento entre trs ou mais espcies, para aumentar a produo florestal no Rio Grande do Sul. Por exemplo, um programa de melhoramento gentico pode ser conduzido atravs de Seleo Recorrente Recproca entre Populaes Sintticas Multi-Espcies (SRR-PSME). Dessa maneira, tem-se a possibilidade de combinar em um nico indivduo alelos importantes para as condies edafoclimticas da regio, por exemplo pode-se trabalhar uma populao sinttica multi-espcie baseada nas seguintes espcies: E. grandis (crescimento); E. benthamii (resistncia a geadas); E. kirtoniana (resistncia ao encharcamento); E. urophylla

(enraizamento); E. camaldulensis (resistncia ao dficit hdrico) e E. globulus (qualidade da madeira para celulose).

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APNDICES

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APNDICES

TABELA 1 - ORDENAMENTO DE VALORES GENOTPICOS, NA MDIA DOS AMBIENTES, PARA O CARTER PROFUNDIDADE DE PENETRAO DA AGULHA DO PILODYN (mm). Mdia geral: 18,3
ORDEM GENTIPO g u+g

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

6891 37346 37387 39821 39465 20643 39621 39452 38623 39781 39071 38624 39668 39402 38879 39313 20677 39674 39314 39670 36061 6061 39677 39776 39734 39923 39626 39549

-5,766 -5,681 -5,528 -5,436 -5,43 -5,137 -4,987 -4,962 -4,837 -4,681 -4,652 -4,532 -4,428 -4,419 -4,384 -4,378 -4,357 -4,26 -4,255 -4,252 -4,195 -4,137 -4,131 -4,109 -4,098 -4,093 -4,037 -4,024

12,6 12,7 12,8 12,9 12,9 13,2 13,4 13,4 13,5 13,7 13,7 13,8 13,9 13,9 14,0 14,0 14,0 14,1 14,1 14,1 14,2 14,2 14,2 14,2 14,3 14,3 14,3 14,3

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ORDEM

GENTIPO

u+g

29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62

38629 39534 39392 39312 39636 39479 38939 39417 39627 11531 6900 37410 39752 6161 39788 38626 39690 39774 37397 39749 39130 35842 32949 39043 11551 39542 39090 36190 34039 39625 39471 39410 39383 39656

-3,967 -3,943 -3,915 -3,905 -3,902 -3,808 -3,806 -3,783 -3,747 -3,676 -3,644 -3,637 -3,601 -3,551 -3,545 -3,527 -3,521 -3,466 -3,413 -3,41 -3,408 -3,366 -3,342 -3,299 -3,261 -3,201 -3,198 -3,187 -3,183 -3,176 -3,174 -3,145 -3,139 -3,106

14,4 14,4 14,4 14,4 14,4 14,5 14,5 14,6 14,6 14,7 14,7 14,7 14,7 14,8 14,8 14,8 14,8 14,9 14,9 14,9 14,9 15,0 15,0 15,1 15,1 15,1 15,2 15,2 15,2 15,2 15,2 15,2 15,2 15,2

105

ORDEM

GENTIPO

u+g

63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96

39745 39634 39596 39738 39488 39707 39168 39660 39785 38863 39276 37943 38842 39853 20633 39753 38802 39912 39517 39541 38875 39744 39561 39185 39575 11535 39027 11566 39721 39750 39771 39291 39352 39091

-3,102 -3,089 -3,088 -3,084 -3,077 -3,068 -3,066 -3,053 -3,048 -3,04 -3,034 -3,019 -2,94 -2,938 -2,919 -2,887 -2,865 -2,85 -2,83 -2,817 -2,801 -2,791 -2,787 -2,786 -2,744 -2,742 -2,741 -2,683 -2,651 -2,628 -2,616 -2,58 -2,565 -2,565

15,2 15,3 15,3 15,3 15,3 15,3 15,3 15,3 15,3 15,3 15,3 15,3 15,4 15,4 15,4 15,5 15,5 15,5 15,5 15,5 15,5 15,6 15,6 15,6 15,6 15,6 15,6 15,7 15,7 15,7 15,7 15,8 15,8 15,8

106

ORDEM

GENTIPO

u+g

97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130

39632 38944 6190 39741 39021 39921 32864 39886 39775 39620 39274 39731 39778 39393 39804 39772 39221 38963 38889 37423 39406 39756 39292 39492 39420 39502 39398 39125 39742 39706 39684 39655 36260 35848

-2,555 -2,538 -2,53 -2,525 -2,516 -2,511 -2,505 -2,48 -2,477 -2,458 -2,456 -2,453 -2,45 -2,449 -2,439 -2,433 -2,428 -2,417 -2,41 -2,391 -2,385 -2,36 -2,357 -2,33 -2,329 -2,318 -2,263 -2,248 -2,246 -2,244 -2,234 -2,226 -2,202 -2,2

15,8 15,8 15,8 15,8 15,8 15,8 15,8 15,9 15,9 15,9 15,9 15,9 15,9 15,9 15,9 15,9 15,9 15,9 15,9 16,0 16,0 16,0 16,0 16,0 16,0 16,0 16,1 16,1 16,1 16,1 16,1 16,1 16,1 16,2

107

ORDEM

GENTIPO

u+g

131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164

39600 20600 39649 39568 38627 38943 39482 39321 39095 39309 37949 39826 39735 39445 39143 38899 39390 11512 39659 39204 39153 39472 39198 6808 39214 39489 39589 39505 39403 39811 39473 6260 39510 39407

-2,198 -2,194 -2,194 -2,171 -2,167 -2,163 -2,158 -2,148 -2,145 -2,143 -2,14 -2,131 -2,124 -2,115 -2,113 -2,106 -2,104 -2,097 -2,075 -2,073 -2,067 -2,06 -2,047 -2,034 -2,033 -1,996 -1,974 -1,952 -1,948 -1,937 -1,923 -1,921 -1,921 -1,904

16,2 16,2 16,2 16,2 16,2 16,2 16,2 16,2 16,2 16,2 16,2 16,2 16,2 16,2 16,2 16,2 16,2 16,3 16,3 16,3 16,3 16,3 16,3 16,3 16,3 16,4 16,4 16,4 16,4 16,4 16,4 16,4 16,4 16,4

108

ORDEM

GENTIPO

u+g

165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198

38860 39769 39871 39102 39552 37591 38904 11509 39155 39490 38836 39412 39396 39441 39358 39499 39470 6815 39424 39366 39369 39341 11483 39147 11587 39812 39691 38862 38873 38859 39685 39762 39075 39768

-1,898 -1,885 -1,86 -1,859 -1,858 -1,85 -1,846 -1,835 -1,815 -1,812 -1,81 -1,81 -1,807 -1,799 -1,797 -1,788 -1,783 -1,747 -1,738 -1,738 -1,721 -1,718 -1,714 -1,698 -1,677 -1,675 -1,673 -1,67 -1,656 -1,657 -1,656 -1,652 -1,643 -1,634

16,5 16,5 16,5 16,5 16,5 16,5 16,5 16,5 16,5 16,5 16,5 16,5 16,5 16,6 16,6 16,6 16,6 16,6 16,6 16,6 16,6 16,6 16,6 16,7 16,7 16,7 16,7 16,7 16,7 16,7 16,7 16,7 16,7 16,7

109

ORDEM

GENTIPO

u+g

199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232

39146 38864 39791 39779 39197 39884 39643 39202 39899 20571 39918 38851 39522 39438 39099 39447 39310 39401 39913 39040 39220 38852 38887 39641 39439 39461 39777 39385 39070 39354 38853 39453 39353 39363

-1,633 -1,63 -1,619 -1,592 -1,592 -1,588 -1,567 -1,555 -1,554 -1,55 -1,526 -1,518 -1,513 -1,51 -1,502 -1,484 -1,476 -1,456 -1,454 -1,444 -1,432 -1,426 -1,422 -1,42 -1,415 -1,408 -1,405 -1,389 -1,381 -1,369 -1,364 -1,364 -1,362 -1,349

16,7 16,7 16,7 16,8 16,8 16,8 16,8 16,8 16,8 16,8 16,8 16,8 16,8 16,8 16,8 16,9 16,9 16,9 16,9 16,9 16,9 16,9 16,9 16,9 16,9 16,9 16,9 17,0 17,0 17,0 17,0 17,0 17,0 17,0

110

ORDEM

GENTIPO

u+g

233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

39644 39243 39909 38872 39523 39394 36304 39233 39404 39513 39077 38895 39712 39709 39395 39661 38850 38977 39498 39113 39131 39784 38915 39050 39736 39560 39527 39597 39134 39079 39162 39038 39475 38956

-1,349 -1,333 -1,327 -1,313 -1,305 -1,295 -1,293 -1,279 -1,276 -1,274 -1,267 -1,264 -1,255 -1,254 -1,245 -1,244 -1,23 -1,229 -1,227 -1,222 -1,187 -1,186 -1,179 -1,166 -1,16 -1,158 -1,154 -1,146 -1,112 -1,111 -1,106 -1,105 -1,104 -1,083

17,0 17,0 17,0 17,0 17,0 17,1 17,1 17,1 17,1 17,1 17,1 17,1 17,1 17,1 17,1 17,1 17,1 17,1 17,1 17,1 17,2 17,2 17,2 17,2 17,2 17,2 17,2 17,2 17,2 17,2 17,2 17,2 17,2 17,3

111

ORDEM

GENTIPO

u+g

267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300

39119 39920 39681 20527 38942 39051 38903 39487 38849 39391 11588 39500 39687 39464 6304 39664 39477 39711 39142 39700 39422 39869 39890 39704 39000 35878 39623 39743 39815 39474 38871 38620 37241 38912

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17,3 17,3 17,3 17,3 17,3 17,3 17,3 17,3 17,3 17,4 17,4 17,4 17,4 17,4 17,4 17,4 17,4 17,4 17,4 17,4 17,4 17,4 17,4 17,4 17,4 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5

112

ORDEM

GENTIPO

u+g

301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334

39467 20575 39427 38991 39880 38989 39152 39144 39409 39922 38936 39679 39387 11505 39783 39460 39514 39177 39209 39219 39726 39236 39758 36075 39628 39789 39305 39440 39083 39694 38949 39537 39507 39176

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17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,5 17,6 17,6 17,6 17,6 17,6 17,6 17,6 17,6 17,6 17,6 17,6 17,6 17,7 17,7 17,7 17,7 17,7 17,7 17,7 17,7

113

ORDEM

GENTIPO

u+g

335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353 354 355 356 357 358 359 360 361 362 363 364 365 366 367 368

11487 38869 39230 38907 39023 39140 39264 39227 39251 39840 39405 39089 6075 39508 39599 39551 39169 39454 39469 39663 39139 39503 39792 39012 39128 38861 39045 39297 39876 39532 39241 38924 38876 39919

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17,7 17,7 17,7 17,7 17,7 17,7 17,8 17,8 17,8 17,8 17,8 17,8 17,8 17,8 17,8 17,8 17,8 17,8 17,9 17,9 17,9 17,9 17,9 17,9 17,9 17,9 17,9 17,9 17,9 17,9 17,9 17,9 17,9 18,0

114

ORDEM

GENTIPO

u+g

369 370 371 372 373 374 375 376 377 378 379 380 381 382 383 384 385 386 387 388 389 390 391 392 393 394 395 396 397 398 399 400 401 402

38914 38938 39515 39170 39215 38840 39217 39425 38835 38918 39361 39061 38928 38917 39450 39915 39606 39355 39629 38874 38841 39819 38843 38996 38905 39247 39074 39205 39686 39154 39903 39073 39082 39411

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18,0 18,0 18,0 18,0 18,0 18,0 18,0 18,0 18,0 18,0 18,0 18,0 18,0 18,0 18,1 18,1 18,1 18,1 18,1 18,1 18,1 18,1 18,1 18,1 18,1 18,1 18,1 18,1 18,1 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2

115

ORDEM

GENTIPO

u+g

403 404 405 406 407 408 409 410 411 412 413 414 415 416 417 418 419 420 421 422 423 424 425 426 427 428 429 430 431 432 433 434 435 436

39231 39280 39367 39288 39340 39710 39701 39277 39512 39770 39423 39764 39137 39754 38916 39558 38925 39557 39426 39476 39588 39265 39283 39242 39699 39431 39430 39553 38971 39149 39211 39226 39222 39493

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18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,2 18,3 18,3 18,3 18,3 18,3 18,3 18,3 18,3 18,3 18,3 18,3 18,3 18,3 18,3 18,3 18,3

116

ORDEM

GENTIPO

u+g

437 438 439 440 441 442 443 444 445 446 447 448 449 450 451 452 453 454 455 456 457 458 459 460 461 462 463 464 465 466 467 468 469 470

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18,3 18,3 18,3 18,4 18,4 18,4 18,4 18,4 18,4 18,4 18,4 18,4 18,4 18,4 18,4 18,4 18,4 18,4 18,4 18,5 18,5 18,5 18,5 18,5 18,5 18,5 18,5 18,5 18,5 18,5 18,5 18,5 18,5 18,5

117

ORDEM

GENTIPO

u+g

471 472 473 474 475 476 477 478 479 480 481 482 483 484 485 486 487 488 489 490 491 492 493 494 495 496 497 498 499 500 501 502 503 504

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18,5 18,6 18,6 18,6 18,6 18,6 18,6 18,6 18,6 18,6 18,6 18,6 18,6 18,6 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7 18,7

118

ORDEM

GENTIPO

u+g

505 506 507 508 509 510 511 512 513 514 515 516 517 518 519 520 521 522 523 524 525 526 527 528 529 530 531 532 533 534 535 536 537 538

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18,7 18,7 18,7 18,8 18,8 18,8 18,8 18,8 18,8 18,8 18,8 18,8 18,8 18,8 18,8 18,8 18,8 18,8 18,9 18,9 18,9 18,9 18,9 18,9 18,9 18,9 18,9 19,0 19,0 19,0 19,0 19,0 19,0 19,0

119

ORDEM

GENTIPO

u+g

539 540 541 542 543 544 545 546 547 548 549 550 551 552 553 554 555 556 557 558 559 560 561 562 563 564 565 566 567 568 569 570 571 572

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19,0 19,0 19,0 19,1 19,1 19,1 19,1 19,1 19,1 19,1 19,1 19,1 19,1 19,1 19,1 19,1 19,1 19,1 19,1 19,2 19,2 19,2 19,2 19,2 19,2 19,2 19,2 19,2 19,2 19,2 19,2 19,2 19,3 19,3

120

ORDEM

GENTIPO

u+g

573 574 575 576 577 578 579 580 581 582 583 584 585 586 587 588 589 590 591 592 593 594 595 596 597 598 599 600 601 602 603 604 605 606

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19,3 19,3 19,3 19,3 19,3 19,3 19,3 19,4 19,4 19,4 19,4 19,4 19,4 19,4 19,4 19,4 19,4 19,4 19,5 19,5 19,5 19,5 19,5 19,5 19,5 19,5 19,5 19,5 19,5 19,5 19,5 19,5 19,5 19,5

121

ORDEM

GENTIPO

u+g

607 608 609 610 611 612 613 614 615 616 617 618 619 620 621 622 623 624 625 626 627 628 629 630 631 632 633 634 635 636 637 638 639 640

39468 39817 39141 39064 38955 39014 39088 38061 38921 39133 39483 39518 39068 39055 39105 39156 39103 38988 39624 39765 39081 11511 39235 39293 39883 38978 39005 38883 39036 39129 39100 39138 38868 39248

1,193 1,203 1,2185 1,2225 1,2372 1,2475 1,255 1,2671 1,2806 1,2958 1,3087 1,3126 1,3235 1,328 1,3467 1,3521 1,3578 1,3581 1,3608 1,362 1,3811 1,4016 1,4052 1,4143 1,4164 1,4193 1,4202 1,4264 1,4269 1,4371 1,4518 1,4607 1,4614 1,4679

19,5 19,6 19,6 19,6 19,6 19,6 19,6 19,6 19,6 19,6 19,7 19,7 19,7 19,7 19,7 19,7 19,7 19,7 19,7 19,7 19,7 19,8 19,8 19,8 19,8 19,8 19,8 19,8 19,8 19,8 19,8 19,8 19,8 19,8

122

ORDEM

GENTIPO

u+g

641 642 643 644 645 646 647 648 649 650 651 652 653 654 655 656 657 658 659 660 661 662 663 664 665 666 667 668 669 670 671 672 673 674

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1,4734 1,4744 1,4952 1,5007 1,5041 1,5156 1,5232 1,5238 1,5265 1,5478 1,5593 1,5604 1,5682 1,577 1,5831 1,5958 1,627 1,6315 1,6365 1,6387 1,6474 1,6557 1,6602 1,6671 1,674 1,6745 1,6837 1,6989 1,699 1,7057 1,722 1,7287 1,7393 1,7722

19,8 19,8 19,8 19,9 19,9 19,9 19,9 19,9 19,9 19,9 19,9 19,9 19,9 19,9 19,9 19,9 20,0 20,0 20,0 20,0 20,0 20,0 20,0 20,0 20,0 20,0 20,0 20,0 20,0 20,1 20,1 20,1 20,1 20,1

123

ORDEM

GENTIPO

u+g

675 676 677 678 679 680 681 682 683 684 685 686 687 688 689 690 691 692 693 694 695 696 697 698 699 700 701 702 703 704 705 706 707 708

39692 39546 38985 39603 39025 39331 38913 39466 38999 39237 39267 38993 39416 38937 39577 39084 39010 38947 39183 38967 39263 38877 39705 39559 39232 39379 39375 39524 39760 39360 39870 39195 11590 38908

1,777 1,7781 1,7831 1,7845 1,7866 1,7915 1,8049 1,8115 1,8135 1,8242 1,8244 1,832 1,8344 1,8369 1,8397 1,847 1,8526 1,8608 1,8818 1,9015 1,9131 1,9239 1,9299 1,9346 1,9423 1,9478 1,9878 1,9911 1,994 2,0143 2,0242 2,0263 2,0533 2,0795

20,1 20,1 20,1 20,1 20,1 20,1 20,2 20,2 20,2 20,2 20,2 20,2 20,2 20,2 20,2 20,2 20,2 20,2 20,2 20,3 20,3 20,3 20,3 20,3 20,3 20,3 20,3 20,3 20,3 20,4 20,4 20,4 20,4 20,4

124

ORDEM

GENTIPO

u+g

709 710 711 712 713 714 715 716 717 718 719 720 721 722 723 724 725 726 727 728 729 730 731 732 733 734 735 736 737 738 739 740 741 742

39585 39181 39108 39190 39319 38968 38980 39592 39662 39184 39801 39062 39637 39092 39046 39126 39924 39370 39530 39622 38890 39166 39545 39246 39059 39020 39581 39069 38870 39458 39097 39004 39767 38948

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20,4 20,5 20,5 20,5 20,5 20,5 20,5 20,5 20,5 20,5 20,5 20,5 20,5 20,5 20,6 20,6 20,6 20,6 20,6 20,6 20,6 20,6 20,6 20,6 20,7 20,7 20,7 20,7 20,7 20,7 20,7 20,7 20,7 20,7

125

ORDEM

GENTIPO

u+g

743 744 745 746 747 748 749 750 751 752 753 754 755 756 757 758 759 760 761 762 763 764 765 766 767 768 769 770 771 772 773 774 775 776

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20,8 20,8 20,8 20,8 20,8 20,8 20,8 20,8 20,8 20,8 20,8 20,9 20,9 20,9 20,9 20,9 20,9 20,9 20,9 20,9 20,9 20,9 20,9 21,0 21,0 21,0 21,0 21,0 21,0 21,0 21,0 21,0 21,0 21,0

126

ORDEM

GENTIPO

u+g

777 778 779 780 781 782 783 784 785 786 787 788 789 790 791 792 793 794 795 796 797 798 799 800 801 802 803 804 805 806 807 808 809 810

39008 39022 38900 38891 39374 39304 39350 39601 39380 39029 38923 39007 39031 38927 39364 39563 39060 39911 39253 39171 39529 39357 39373 39121 39797 38982 38953 39887 39329 39307 38893 39574 39111 39680

2,6941 2,6993 2,7133 2,7409 2,7557 2,7624 2,763 2,7655 2,7663 2,7863 2,7894 2,8104 2,8203 2,829 2,8633 2,8661 2,8685 2,8756 2,8762 2,9394 2,9428 2,9707 3,0798 3,0872 3,093 3,0934 3,1296 3,1412 3,1426 3,1672 3,2336 3,2606 3,267 3,2851

21,0 21,0 21,1 21,1 21,1 21,1 21,1 21,1 21,1 21,1 21,1 21,2 21,2 21,2 21,2 21,2 21,2 21,2 21,2 21,3 21,3 21,3 21,4 21,4 21,4 21,4 21,5 21,5 21,5 21,5 21,6 21,6 21,6 21,6

127

ORDEM

GENTIPO

u+g

811 812 813 814 815 816 817 818 819 820 821 822 823 824 825 826 827 828 829 830 831 832 833 834 835 836 837 838 839 840 841 842 843 844

39006 39037 38911 38992 39186 39268 39925 39282 39336 39191 38975 39324 38896 39511 38930 39631 39613 39576 39016 39262 38926 39165 39368 39087 38940 39281 38984 39193 38981 39124 39381 39286 39034 39595

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21,6 21,7 21,7 21,7 21,7 21,8 21,8 21,8 21,8 21,8 21,8 21,8 21,9 21,9 21,9 21,9 21,9 22,0 22,0 22,0 22,0 22,0 22,1 22,1 22,1 22,1 22,2 22,2 22,2 22,2 22,3 22,3 22,3 22,4

128

ORDEM

GENTIPO

u+g

845 846 847 848 849 850 851 852 853 854 855 856 857 858 859 860 861 862 863 864

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22,4 22,4 22,4 22,5 22,6 22,6 22,7 22,7 22,7 22,7 22,8 22,8 22,9 23,0 23,2 23,4 23,7 23,7 23,8 24,1