COMPORTAMENTO ALIMENTAR DO CAMARO DE GUA DOCE, MACROBRACHIUM ROSENBERGII (DE MAN) (CRUSTACEA, PALAEMONIDAE) DURANTE A FASE LARVAL: ANLISE

QUALITATIVA

Helenice P. Barros 1 Wagner C. Valenti 2

ABSTRACT. FEEDING BEHAVIOR OF THE PRAWN, MA CROBRACHIUM ROSENBERGII (DE MAN) (CRUSTACEA, PALAEMONIDAE), DURING THE LARVAL PHASE: QUALlTATlVE ANALYSIS. Feeding behavior 01' the larvae's prawn, Macrobrachium rosenbergii De Man, 1879, in each stage ofdevelopment was studied face at Arlemia Linnaeus, 1758 nauplii, dry and wet diets. Groups of ten larvae in each stage were placed in 500 mI beakers at 29C in filtered brackish water. AfieI' the fasting period ofacclimatization, the three types 01' food were offered separately to the larvae and the feeding behavior was observed during 30 min oFeeding perception, capture, grasp and ingestion offood were used to detetmine feeding pattern. Stage Ilarvae do not eal. The feeding behavior of larvae was similar on the stages TI - Xl. The perception in distance does not occur in most individuaIs; the feeding process generally started with the physical contact of food with the animal. Food is captured by thoracic appendages (maxillipeds until stage IIl, and maxillipeds + percopods in stagcs IV - XI) and particles are grasped and handled by maxillipeds. ln opposition at the capture, the ingestion is a seletive processo Selective responses decrease in later stages and larvae become omnivorous in greater degree. KEY WORS. Macrabrachium rosenbergii, larvae, feeding behavior

Macrobrachillm rosenbergii (De Man, 1879) destaca-se como a espcie de camaro de gua doce mais adequada para cultivo devido s suas caractersticas biolgicas, tais como fcil reproduo em cativeiro, alta fecundidade, rpida taxa de crescimento, rusticidade e resistncia a doenas (SICK & BEA TY 1974; COELHO et aI. 1981; VALENTl 1985). Alm disso, sua tecnologia de cultivo bem conhecida. A alimentao um dos fatores mais importantes que afetam o desenvolvimento larval de crustceos decpodes e o sucesso do cultivo comercial de larvas desses animais depende da utilizao eficiente e econmicade alimentos disponveis (YUFERA et aI. 1984; FREEMAN 1990). De um modo geral, em todo mundo, a alimentao das larvas de M. rosenbergii baseada no fornecimento de nuplios
1) Curso de Ps-graduao em Aqicultura , Centro de Aqicu ltura, Universidade Estadual Paulista, Ncleo de Estudos em Biologia, Ecologia e Cultivo de Crustceos. 14870-000 Jaboticabal, So Pau lo, Brasil. 2) Faculdade de Cincias Agrrias e Veterinrias e Centro de Aqicultura, Un iversidade Estadual Paulista, Ncleo de Estudos em Biologia, Ecologia e Cultivo de Crustceos. 14870-000 Jaboticabal, So Paulo, Brasil.

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recm-eclodidos de Artemia associados rao balanceada, musculatura de peixe ou rotferos (MURAI & ANDREWS 1978; NEW 1990). At o presente, no foi possvel a substituio completa de alimento vivo na larvicultura desta espcie. A baixa eficincia de dietas formuladas vem sendo atribuda ao limitado conhecimento das necessidades nutricionais das larvas e, conseqentemente, ao fato destas dietas se apresentarem nutricional mente inadequadas (NEW 1976; SORGELLOS & LGER 1992). Porm, o sucesso de dietas para manuteno larval de peixes e crustceos dependente de outros fatores alm da qualidade nutricional. A falta de informaes sobre aformacomo os animais percebem, capturam , ingerem eassimilam o alimento pode representar um ponto de estrangulamento na formulao de raes artificiais (MOOLER 1978). Alm disso, devem ser considerados os critrios de seleo pelas larvas, como tamanho, forma e textura adequados das partculas, alm da atratividade (MEYERS & HAGOOD 1984; SORGELLOS & LGER 1992). Outro aspecto importante que o desenvolvimento larval de decpodes caracterizado por um nmero de estgios que necessitam de diferentes regimes alimentares durante o ciclo, de acordo com o comportamento, morfologia, necessidades nutricionais e energticas dos indivduos (SORGELLOS & LGER 1992). Assim, importante que esquemas de alimentao para o cultivo sejam especficos para cada estgio e baseados no comportamento de cada um (LOYA-JAVELLANA 1989). Neste trabalho foi realizado um estudo qualitativo do comportamento alimentar das larvas de M rosenbergii frente a alimentos comumente utilizados em aqicultura, com objetivo de fornecer subsdios para o estabelecimento de um sistema de alimentao adequado para o bom desenvolvimento da espcie durante a fase larval. Larvas em cada estgio de desenvolvimento receberam alimento vivo, constitudo por nuplios recm-eclodidos de Artemia, e alimento preparado, representado por raes seca e fresca, tendo sido investigado o comportamento dos camares quanto ao modo de percepo, captura, apreenso e ingesto de cada tem.

MATERIAL E MTODOS
Foram utilizadas larvas provenientes de vrias fmeas obtidas do estoque de reprodutores do Setor de Carcinicultura, Centro de Aqicultura, Universidade Estadual Paulista (CA UNESP). Aps a ecloso, os animais foram estocados, numa densidade de aproximadamente 90 larvas/I em um tanque cilndrico, de fundo cnico, com capacidade para 120 I, provido de sistema fechado de circulao de gua e aquecimento. A temperatura da gua foi mantida ao redor de 29C e a salinidade em 12%0. A alimentao constou exclusivamente de nuplios recm-eclodidos de Ar/emia, fornecidos ad libi/um duas vezes ao dia. Lotes de larvas nos diferentes estgios de desenvolvimento foram retirados desse plantel para a realizao das observaes. Os estgios foram identificados sob estereo-microscpio de acordo com UNO & KNOW (1969) . Foram realizadas observaes qualitativas do comportamento alimentar das larvas em cada estgio de desenvolvimento por ocasio do fornecimento de alimento vivo, constitudo por nuplios de Artemia, e de alimento preparado, representado
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por rao seca e fresca. A formulao das raes apresentada nas tabelas I e II . Cada tem alimentar foi testado separadamente, utilizando-se um lote diferente de larvas.
Tabela I. Ingredientes utilizados na preparao de 150 g de rao seca . Ingredientes Molusco Peixe Leite em p Farinha de trigo leo de fgado de bacalhau Ovos de galinha Premix vitamnico Premix mineral gua Quantidade (g) 50,00 50,00 20,00 10,00 4,00 212,36 3,80 3,80 200,00 Porcentagem (%) 9,02 9,02 3,61 1,80 0,72 38,34 0,69 0,69 36,11

Tabela II. Ingredientes utilizados na preparao de 500 g de rao fresca . Ingredientes Farelo de trigo Farelo de milho Farelo de soja Farinha de peixe Farinha de camaro Premix Quantidade (g) 4,36 8,73 54,76 27 ,37 54 ,76 1,50 Porcentagem (%) 2,88 5,82 36,15 18,07 36,15 0,99

Em cada observao, dez larvas do mesmo estgio de desenvolvimento foram colocadas em bqueres contendo 500 mi de gua salobra proveniente do tanque de larvicultura estoque. Esta foi previamente filtrada em tela de nylon com malha 125 11m para eliminar os resduos e nuplios de Ar/emia. Aps um perodo de duas horas em jejum as larvas foram alimentadas de acordo com as respectivas condies experimentais. A percepo, captura e ingesto dos alimentos pelas larvas foram observados a olho n por 30 minutos aps a introduo do alimento. Cada teste foi repetido por trs vezes em pocas distintas. A temperatura foi mantida ao redor de 29,0C. Para melhor descrio do padro de tomada de alimento pelas larvas, foram tambm realizadas observaes sob estereomicroscpio. Os animais de cada estgio foram colocados, individualmente, em placas de Petri , com duas a trs gotas de gua e foi fornecido o alimento. A observao foi encerrada quando ocorria ingesto e/ou rejeio do alimento oferecido. Cada tem alimentar foi fornecido separadamente, utilizando-se larvas diferentes .

RESULTADOS
De modo geral, as larvas capturavam o alimento ape nas quando este encostava em seus apndices torcicos (maxilpedes e pereipodos). Entretanto, verificou-se alguns casos de direcionamento e locomoo dos animais em busca de
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partculas de rao e nuplios de Artem ia. Esse fato ocorreu sempre quando o alimento estava prximo e no se observou diferena na percepo dos trs tipos de alimento testados. No foi possvel definir como as larvas detectavam a presena do alimento. O modo de captura, apreenso, ingesto e/ou rejeio, tanto de partculas de rao seca como de rao fresca, foi basicamente o mesmo em todos os estgios de desenvolvimento. Assim que as raes eram oferecidas, as larvas geralmente movimentavam rapidamente os exopoditos dos maxilpedes e, a partir do estgio TI, tambm os pereipodos, criando um fluxo que afastava as partculas de sua boca. Alm disso flexionavam o ltimo e maior par de pereipodos contra o cefalotrax, dificultando, assim a entrada de partculas na regio bucal. Quando uma partcula ficava presa entre seus pereipodos, a larva flexionava fortemente o abdmen e, com um impulso para trs, escapava da mesma. Para que a captura e apreenso da partcula ocorresse, a larva invertia a orientao e diminuia o ritmo de movimentao dos exopoditos, criando um fluxo de gua mais lento, e abria a cavidade ventral do cefalotrax estendendo os ltimos pares de pereipodos. Indivduos de cada um dos onze estgios larvais capturaram partculas dos dois tipos de rao. No estgio I de desenvolvimento, quando os pereipodos ainda no esto presentes, as larvas agarravam as partculas de rao que tocavam em seus maxilpedes, fechando o exopodito do terceiro par junto ao corpo; dessa forma, seguravam o alimento entre os maxilpedes, sem manuse-lo . No ocorreu a ingesto neste estgio, mas observou-se constante movimentao das maxilas e mandbulas quando as larvas agarravam as partculas. A partir do estgio II, o ltimo par de pereipodos foi utilizado para capturar a partcula e lev-Ia at os maxilpedes, onde esta apreendida e manuseada, sendo levada boca; aps manipulao do alimento na regio oral, este foi ingerido ou rejeitado . A ingesto se realizou aos poucos, e o alimento era cortado em pedaos menores e mastigado. Algumas larvas nos estgios I ao V capturavam partculas de rao e ficavam abraadas a elas, sem manuse-Ias ou inger-Ias, como se estas estivessem servindo de substrato. Nos estgios iniciais houve grande rejeio tanto da rao fresca como da rao seca, sendo que a primeira foi ingerida apenas a partir do estgio VIl, e a segunda a partir do estgio IX. A rejei o podia ocorrer mesmo sem que o animal encostasse o alimento na boca. As larvas largavam partculas e as afastavam aps manuse-las com os maxilpedes . Foram verificados casos de egesto do alimento aps a ingesto de rao seca. Algumas larvas, aps capturarem , manusearem e comearem a ingerir partculas da rao, as rejeitaram, regurgitando-as . O comportan1ento larval foi diferente quando foram fornecidos nuplios de Artemia. As larvas mexiam ativamente os exopoditos apenas nos momentos seguintes introduo das presas. Observou-se movimentos repentinos de flexo abdominal, provocando um rpido deslocamento da larva, tanto vertical como hori zontalRevta bras. Zoo!. 14 (4): 785 -793, 1997

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mente, com maior freqncia aps o fornecimento de alimento. Aps alguns minutos, diminuiam o ritmo de batimento dos ap ndices e permaneciam praticamente paradas, com os pereipodos estendidos, deixando, portanto, a cavidade cefalotorcica livre. Quando um nuplio esbarrava em seus pereipodos, esta o abraava com o maior par e o prendia com os maxilpedes, levando-o boca e o ingerindo. Nuplios de Artemia foram capturados e ingeridos com elevada freqncia por larvas nos estgios II ao XI. Nenhuma larva no estgio I capturou nuplios. Nos estgios II e III as larvas capturavam os nuplios e os manipulavam at posicion-los de modo a comear a ingesto pela regio abdominal; a regio ceflica no era ingerida. O tempo de ingesto diminui gradativamente com o desenvolvimento dos animais, passando a aproximadamente 10 minutos no estgio II at um segundo nos estgios X e XI, quando as larvas engoliam o nuplio inteiro.

DISCUSSO
O comportamento alimentar das larvas de M rosenbergii mostrou o mesmo padro geral a partir do estgio II de desenvolvimento, caracterizado por captura, apreenso, manipulao, ingesto ou rejeio, indicando que este processo no sofre variaes ontogenticas nesta fase. Esse padro representado na figura I .

? ttil ? visual

? qumiQ1

CAPTURA DO ALIMENTO
(maxilipedes e pereipodos)

MANIPULAO E SELEO DO ALIMENTO

(receptores qumicos eJou citeis)

Fig . 1. Esquema do padro de alimentao das larvas de M. rosenbergii.

Observou-se um aumento de aceitao dos dois tipos de alimento inerte com o desenvolvimento larval. A seletiv idade diminui durante o desenvolvimento e os animais vo tornando-se omnvoros em maior grau, aumentando sua capacidade de explorar os recursos alimentares disponveis no amb iente. De acordo com L1NDSTEDT ( 1971), at mesmo a alim entao de organismos mais simples acompanhada por uma srie de padres de comportamento. Embora esses padres estejam rel acionados entre si, podem ser considerados, tambm, como
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fenmenos separados, controlados por uma srie de condies fisicas e qumicas particulares. Esse autor afirma que todos os passos do processo de alimentao so mediados por estmulos qumicos que podem ativar ou interromper a alimentao. No entanto, as observaes realizadas no presente estudo no indicaram a percepo dos alimentos e orientao em sua direo como regra em larvas de M rosenbergii, poi~ a grande maioria delas s capturou partculas que tocaram em seu corpo. Segundo ACHE (1982), quimiorecepo e mecanorecepo so reconhecidos como os principais sentidos usados pelos crustceos decpodes para identificao de partculas alimentares. Este autor distingue duas sries de quimioreceptores: os antenulares, considerados como rgos de 01 fato, e os dos dctilos e peas bucais, os quais so rgos de tato. Os quimioreceptores antenulares mediam a deteco de estmulos de baixo peso molecular a alguma distncia do recurso de odor, despertando e/ou provocando comportamento de apetite e orientando o animal em direo ao alimento. Os quimioreceptores dos dctilos e peas bucais, em contraste, mediam a deteco de estmulos prximos ou em contato com o recurso, controlando a caplura e desencadeando o processo de ingesto e/ou rejeio do tem alimentar. Com base nessas informaes, pode-se atribuir a dificuldade de percepo qumica distncia em larvas de M. rosenbergii ao fato das estruturas antenulares se desenvolverem ao longo do ciclo larval. MOU.ER (1978) veri ficou sob microcpio que larvas de M. rosenbergii apresentaram agitao dos apndices relacionados alimentao e flexes antenais aps a introduo de um estimulante de odor (soluo de hemoglobina 1%), mas no se deslocaram em sua direo; estas s emitiam comportamento de captura aps o co ntato fsico. No entanto, aps a met amorfose, quando as antenas j esto formadas, o processo de orientao ocorreu e as ps-larvas nadaram ativamente em direo ao estmulo. Em muitos crustceos, a predao parece ser decorrente de oportunidade, ou seja, a presa apreendida aps contato fsico ou muita proximidade com o predador (AMBLER & FROST 1974; GRAHAME 1983). Dados obtidos com larvas de Palaemoneles Heller, 1869, M. rosenbergii, Pandallls borealis Kryer, 1838, Homarus americanlls Milne-Edwards, 1837, Penaells monodon Fabricius, 1798 e Homarus gammarlls (Linnaeus, 1758) tm demonstrado que estgios larvais planctnicos de decpodes no dispem de comportamento de orientao em direo ao recurso alimentar, mas dependem da oportunidade de encontro para capturar o alimento (BROAD 1957; MOLLER 1978; MEYERS & HAGOOD 1984; STICKNEY & PERKINS 1981; HINTON & COREY 1979; KURMALY et aI. 1989, 1990). Embora a maioria dos resultados aqui obtidos corroborem essa afirmao, foi observado que uma parcela dos indivduos detectaram e perseguiram tanto nupl ios de Arlemia como partculas de rao quando estas estavam caindo. Isto indica a existncia de variao individual na acuidade dos sentidos de M. rosenbergii, que pode ser produzida pelo meio ambiente ou ~sta pode ser uma caracterstica polimrfica, condicionada por diferentes genes alelos. Assim, pequena parte dos indivduos da populao teriam maior capacidade de explorar os recursos disponveis e poderiam completar a metamorfose mais rapidamente. De fato, observa-se uma grande variao no tempo de desenvolvimento larval de animais resultantes de uma mesma ecloso (LING 1969; NEW & SHINGOLKA 1985).
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o fato de ter ocorrido ingesto de todas as dietas oferecidas por larvas de M rosenbergii em todos os estgios de desenvolvimento, com exceo apenas do estgio l, quando estas se nutrem a partir do saco vitelnico, sugere que estas so vorazes e pouco seletivas, mastigando a maioria dos tens que entram em contato com seus apndices. A explorao do ambiente pela larva, portanto, parece baseada em tentativa e erro. MOLLER (1978) e MEYERS & HAGOOD (1984) verificaram que larvas de M rosenbergii no estgio I no se alimentam e mostram total indiferena a alimentos oferecidos, mesmo quando em contato com seus apndices torcicos, sugerindo ausncia de qualquer tipo de percepo. No presente trabalho foi constatado que larvas neste estgio no ingeriram alimento, mas nossos dados indicaram que a percepo ttil existe, uma vez que foram observadas vrias larvas agarrarem as partculas aps o contato fsico com elas. A lm disso, ao tocar a ponta de um esti lete em seus maxilpedes, as larvas o agarraram firmemente. Esta pode ser outra caracterstica polimrfica da espcie. Foi observado que M rosenbergii utiliza os maxilpedes e pereipodos tanto para a locomoo como para a captura do alimento. Esse fato, tambm foi observado por MOOLER (1978) em animais dessa mesma espcie e em Macrobrachium idel/a (Hilgendorf, 1898) por PILLAI & MOHAM ED (1973), em Macrobrachium novaehollandiae (De Man, 1908) por THORNE e/ aI. (1979), em Macrobrachiumfaustinum De Saussure, 1857 por HUNTE (1980), em Panda/us borealis por STICKNEY & PER.KfNS (1981) e WIENBERG (1982) e em Homarus americanus por CAPUZZO & LANCASTER (1979). Este parece ser padro comum s larvas planctnicas de crustceos. Parece existir uma associao do movimento causado pela flexo abdominal com a captura do alimento em larvas de M. rosenhergii, pois nuplios eram ingeridos logo aps este movimento. PILLAI & MOHAMED (1973) e WIENBERG (1982) acreditavam que essa relao exista em larvas de P. borealis e M. novaehollandiae, respectivamente, indicando que estmulos mecnicos parecem ser primariamente responsveis pela atividade do comportamento predatrio. O fato de larvas nos estgios I ao V permanecerem agarradas a partculas de alimento sem se alimentar pode ser uma estratgia adotada pela espcie para aumentar o seu peso e controlar sua posio na coluna d 'gua com gasto mnimo de energia. Manter-se afastado da superfcie pode ser vantajoso no ambiente natural, onde as larvas esto constantemente submetidas correntes que podem carreg-Ias para rea acima da tenso superficial ou para as margens, levando-as morte. Ao contrrio da captura, que geralmente depende da oportunidade de encontro da larva com o alimento, a ingesto um processo seletivo que tem origem nos maxilpedes, pois observou-se rejeio aps a manipulao das partculas. Em contato com os maxilpedes e peas bucais, tanto estmulos mecnicos como qumicos podem ter papel importante para a ingesto. A importncia da palatabilidade no processo de ingesto em larvas de decpodes foram obtidas por MOLLER (1978), MEYERS & HAGGOD (1984) e KURMAL Y e/ aI. (1989, 1990). Por outro lade, deve-se considerar que a seletividade depende de outros fatores, tais como a disponibilidade e qualidade nutricional do alimento (DEMOTT 1988).
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AGRADECIMENTOS. Agradecemos ao Prof. Dr. Gilsol1 Luiz Volpato e ao Prof. Dr. Matheus Jos R. Paranhos da Costa pelas preciosas sugestes e ao CNPq pela bolsa concedida.
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Recebido em 17.x.1996; aceito em 18.tX.1997.

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