Astrobiologia Mestrado e Doutorado em Fsica e Astronomia Prof. Dr.

Sergio Pilling Aluno: Antonio de Morais

Aula 10 - rvore da vida e conceitos bsicos de biologia evolutiva. LUCA. Simulao computacional do metabolismo completo de uma bactria.
1. Introduo: Nesta aula discutiremos informaes recentes sobre a evoluo da Vida no planeta Terra, falando da rvore filogentica, do ancestral comum celular dos seres vivos, de simulao em computadores do funcionamento completo de uma bactria. Tambm mostramos imagens de alguns mundos em que a Vida pode ter surgido. Estas informaes abaixo so fundamentais para se desenvolver a Astrobiologia. 2. rvore da vida e conceitos bsicos de biologia evolutiva: Evoluo (tambm conhecida como evoluo biolgica, gentica ou orgnica), no ramo da biologia, a mudana das caractersticas hereditrias de uma populao de uma gerao para outra. Este processo faz com que as populaes de organismos mudem ao longo do tempo. Do ponto de vista gentico, evoluo pode ser definida como qualquer alterao na frequncia dos alelos de um ou um conjunto de genes, em uma populao, ao longo das geraes. Mutaes em genes podem produzir caractersticas novas ou alterar caractersticas que j existiam, resultando no aparecimento de diferenas hereditrias entre organismos. Estas novas caractersticas tambm podem surgir da transferncia de genes entre populaes, como resultado de migrao, ou entre espcies, resultante de transferncia horizontal de genes. A evoluo ocorre quando estas diferenas hereditrias tornam-se mais comuns ou raras numa populao, quer de maneira no-aleatria atravs de seleo natural ou aleatoriamente atravs de deriva gentica. A seleo natural um processo pelo qual caractersticas hereditrias que contribuem para a sobrevivncia e reproduo se tornam mais comuns numa populao, enquanto que caractersticas prejudiciais tornam-se mais raras. Isto ocorre porque indivduos com caractersticas vantajosas tem mais sucesso na reproduo, de modo que mais indivduos na prxima gerao herdam estas caractersticas. Ao longo de muitas geraes, adaptaes ocorrem atravs de uma combinao de mudanas sucessivas, pequenas e aleatrias nas caractersticas, e seleo natural dos variantes mais adequadas ao seu ambiente. Em contraste, a deriva gentica produz mudanas aleatrias na frequncia das caractersticas numa populao. A deriva gentica surge do papel que o acaso joga na probabilidade de um determinado indivduo sobreviver e reproduzir-se. Uma espcie pode ser definida como um grupo de organismos que se podem reproduzir uns com os outros e produzir descendncia frtil. No entanto, quando uma espcie est separada em vrias populaes que no se podem cruzar, mecanismos como mutaes, deriva gentica e a seleco de caractersticas novas, provocam a acumulao de diferenas ao longo de geraes e a emergncia de novas espcies. As semelhanas entre organismos sugere que todas as espcies conhecidas descenderam de um ancestral comum (ou pool gentico ancestral) atravs deste processo de divergncia gradual. Estudos do registro fssil e da diversidade dos seres vivos mostravam j aos cientistas a partir de meados do sculo 19 que as espcies mudam ao longo do tempo. Contudo, o mecanismo que levou a estas
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mudanas permaneceu pouco claro at publicao do livro de Charles Darwin, A Origem das Espcies, detalhando a teoria de evoluo por seleo natural. O trabalho de Darwin levou rapidamente aceitao da evoluo pela comunidade cientfica. Na dcada de 1930, a seleco natural Darwiniana, foi combinada com a hereditariedade Mendeliana para formar a sntese evolutiva moderna, em que foi feita a ligao entre as unidades de evoluo (genes) e o mecanismo de evoluo (seleo natural). Esta teoria com um grande poder preditivo e explanatrio tornou-se o pilar central da biologia moderna, oferecendo uma explicao unificadora para toda a diversidade da vida na Terra.

Figura 1. Diversidade de vida em chamins hidrotermais vulvnicas a quilmetros de profundidade dos mares no planeta Terra.

Figura 2. Diversidade de vida marinha e ecosistemas vivos evolindo no planeta Terra.

2. 1. Hereditariedade: A herana em organismos ocorre por meio de caracteres discretos caractersticas particulares de um organismo. Em seres humanos, por exemplo, a cor dos olhos uma caracterstica herdada dos pais. As caractersticas herdadas so controladas por genes e o conjunto de todos os genes no genoma de um organismo o seu gentipo. O conjunto das caractersticas observveis que compem a estrutura e o comportamento de um organismo denominado o seu fentipo. Estas caractersticas surgem da interao do gentipo com o ambiente. Desta forma, no so todos os aspectos de um organismo que so herdados. O bronzeamento da pele resulta da interao entre o gentipo de uma pessoa e a luz do sol; assim, um bronzeado no hereditrio. No entanto, as pessoas tm diferentes respostas radiao solar, resultantes de diferenas no seu gentipo; um exemplo extremo so os indivduos com a caracterstica hereditria do albinismo, que no se bronzeiam e so altamente sensveis a queimaduras de sol, devido inexistncia do pigmento melanina na pele. Os genes so regies nas molculas de cido desoxirribonucleico (DNA) que contm informao gentica. O DNA uma molcula comprida com quatro tipos de bases ligadas umas s outras. Genes diferentes apresentam uma sequncia diferente de bases; a sequncia destas bases que codifica a informao gentica. Dentro das clulas, as longas cadeias de DNA esto associadas com protenas formando estruturas chamadas cromossomas. Um local especfico dentro de um cromossoma conhecido como locus. Uma vez que normalmente existem duas cpias do mesmo cromossoma no genoma, os locus correspondentes em cada um destes (cuja sequncia de DNA pode ser igual ou diferente) so denominados alelos. As sequncias de DNA podem mudar atravs de mutaes, produzindo novos alelos. Se uma mutao ocorrer dentro de um gene, o novo alelo pode afectar a caracterstica que o gene controla, alterando o fentipo de um organismo. No entanto, enquanto que esta simples correspondncia entre alelo e uma caracterstica funciona em alguns casos, a maioria das caractersticas so mais complexas e so controladas por mltiplos genes que interagem uns com os outros O DNA um longo polmero formado por unidades repetidas chamadas nucleotdeos. A cadeia de ADN tem 2,2 a 2,4 nm de largura, e um nucleotdeo possui aproximadamente 0,33 nm de comprimento. Embora os monmeros (nucleotdeos) que constituem o DNA sejam muito pequenos, os polmeros de DNA podem
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ser molculas enormes, com milhes de nucleotdeos. Por exemplo, o maior cromossomo humano (cromossomo 1), possui 220 milhes de pares de bases de comprimento. Uma molcula de DNA do ser humano possui aproximadamente 2 m de comprimento, encapsulada em um ncleo celular de 6 m, o equivalente a acomodar uma linha de 40 km de comprimento em uma bola de tnis. Em organismos vivos, o DNA no existe como uma molcula nica (cadeia simples), mas sim como um par de molculas firmemente associadas. As duas longas cadeias de ADN enrolam-se como uma trepadeira formando uma dupla hlice. Os nucleotdeos esto presentes em ambas as cadeias da dupla hlice, unidos com nucletidos da mesma cadeia por ligaes fosfodister e cadeia complementar atravs de pontes de hidrognio formadas pelas suas bases. Em geral, uma base ligada a um acar chamada nucleosdeo e uma base ligada a um acar e um ou mais fosfatos chamada nucleotdeo. Portanto, o DNA pode ser referido como um polinucleotdeo.

Figura 3. James Watson e Francis Crick ( direita), co-autores do modelo de dupla hlice do DNA (1962).

Figuras 4 e 5 (acima). As duas pginas do artigo original sobre o DNA, de Francis Crick e James Watson e Francis Crick (1953).

Figura 6. Tabela com o cdigo gentico standard.

2.2. Propriedades fsicas e qumicas do DNA: A cadeia principal do DNA formada por fosfato e resduos de acar, dispostos alternadamente. O acar no DNA 2-desoxirribose, uma pentose (acar com cinco carbonos). Os acares so unidos por grupos fosfato que formam ligaes fosfodiester entre o terceiro e quinto tomos de carbono dos anis de acar adjacentes. Estas ligaes assimtricas significam que uma cadeia de DNA tem uma direo. Numa dupla hlice, a direo dos nucleotdeos de uma cadeia oposta direo dos nucleotdeos da outra cadeia. O formato das cadeia do DNA designado antiparalelo. As terminaes assimtricas das cadeias de DNA so designadas terminais 5' (cinco linha) e 3' (trs linha). Uma das diferenas principais entre o DNA e o RNA encontra-se no acar, com a substituio da 2-desoxirribose no DNA pela ribose no RNA. A dupla hlice do DNA estabilizada por pontes de hidrognio entre as bases presas s duas cadeias. As quatro bases encontradas no DNA so a adenina (A), citosina (C), guanina (G) e timina (T). Estas quatro bases ligam-se ao acar/fosfato para formar o nucleotdeo completo. Estas bases so classificadas em dois tipos; a adenina e guanina so compostos heterocclicos chamados purinas, enquanto que a citosina e timina so pirimidinas. Uma quinta base (uma pirimidina) chamada uracila (U) aparece no RNA e substitui a timina, a uracila difere da timina pela falta de um grupo de metila no seu anel. A uracila normalmente no est presente no DNA, s ocorrendo como um produto da
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decomposio da citosina. Excees para esta regra so os fagos AR9, 3NT, I10, bem como o PBS1 (muito utilizado em pesquisas), que contm uracila no seu DNA, em vez de timina.

Figura 4. DNA.

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Figura 7. Estrutura qumica do DNA.

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Figura 8. A estrutura do DNA esquerda (esquemtica) se re-arruma na estrutura do DNA visualizada por microscopia de fora atmica direita (Strong, 2004).


Figura 9. Estrutura em escala do enovelamento da molcula de DNA em cromossomo.

Figura 5. DNA Polymerase (replicao).

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Figura 10. Replicao de DNA. A dupla hlice desdobrada por uma helicase e por uma topoisomerase. Em seguida, uma DNA polimerase produz uma cpia da cadeia lder. Outra DNA polimerase liga-se cadeia atrasada. Esta enzima produz segmentos descontnuos (chamados fragmentos de Okazaki) antes de a DNA ligase os juntar.

2.3. Caractersticas fsicas e qumicas do RNA: O RNA constitudo por uma ribose, por um grupo fosfato e uma base nitrogenada. A composio do RNA muito semelhante ao do DNA (cido desoxirribonucleico) contudo apresenta algumas diferenas:

Figura 11. Exemplificao de frmula estrutural qumica de molcula de RNA.

Figura 6. DNA e RNA.

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Figura 12. Comparao entre estruturas qumicas das molculas de DNA e de RNA.

1. O RNA formado por uma cadeia simples de nucleotdeos, e no uma de dupla hlice como o DNA. Um filamento de RNA pode se dobrar de tal modo que parte de sua prprias bases se pareiam umas com as outras. Tal pareamento intramolecular de bases um determinante importante da forma do RNA. Assim, formando pontes intracadeia o RNA capaz de assumir uma
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2. O RNA tem o acar ribose em seus nucleotdeos em vez da desoxirribose encontrada no DNA. Como os nomes sugerem, os dois acares diferem na presena ou ausncia de apenas um tomo de oxignio. Os grupos de acar do RNA contm um par oxignio-hidrognio ligado ao carbono 2', enquanto apenas um tomo de hidrognio ligado ao carbono 2' nos grupos de acar do DNA. 1. Como um filamento individual de DNA, um filamento de RNA formado de um arcabouo de acar-fosfato com uma base ligada covalentemente na posio 1' de cada ribose. As ligaes acar-fosfato so feitas nas posies 5' e 3' do acar, como no DNA. Assim, uma cadeia de RNA ter uma ponta 5' e uma ponta 3'. 3. Os nucleotdeos de RNA (chamados ribonucleotdeos) contm as bases adenina (A), guanina (G), citosina (C) e uracila (U), mas esta ltima pirimidina, est presente em lugar de timina. 4. O RNA, como a protena mas no como DNA, pode catalisar importantes reaes biolgicas. As molculas de RNA que funcionam como protenas enzimticas so chamadas de ribozimas.

DNA RNA Protein

Transcrio reversa: RNA DNA

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Figura 13. Formao de protenas a partir de DNA e RNA. Tambm h a transcrio reversa, de RNA para DNA.

2.3.1. Classes de RNAs: a) RNA mensageiro: Os genes, segmentos de DNA que servem de molde para as molculas de RNAm, localizam-se nos diversos cromossomos da clula, geralmente separados por longos segmentos de DNA no-codificante. As molculas de RNA mensageiro(RNAm) sintetizadas a partir dos genes tm a informao para a sntese de protenas, codificada na forma de trincas de bases nitrogenadas. Cada trinca chamada cdon e define cada aminocido constituinte da protena.
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A correspondncia entre o cdon e seu respectivo aminocido feita pelo RNAt, por meio do anticdon. Por exemplo, o RNAt com anticdon UAC encaixa-se no RNAm apenas se houver o cdon AUG. Como esse RNAt transporta o aminocido metionina ele que ir se encaixar nos locais da cadeia polipeptdica correspondentes aos cdons AUG do RNAm. Assim, os RNAt atuam na sntese das protenas como "adaptadores", encaixando os aminocidos de acordo com os cdons do RNAm. O ribossomo, por sua vez, serve de suporte para o acoplamento do RNAm e dos RNAt. b) RNA transportador: As molculas de RNA transportador (RNAt) tambm so sintetizadas a partir de segmentos de DNA presentes em certas regies especficas dos cromossomos. Esse tipo de RNA chamado de transportador por ser o responsvel pelo transporte das molculas de aminocidos at os ribossomos, onde elas se unem para formar as protenas. Um RNAt uma molcula relativamente pequena. Em uma das extremidades liga-se um aminocido especfico; em sua regio mediana h uma trinca de bases, o anticdon. Por meio do anticdon, o RNAt emparelha-se temporariamente a uma trinca de bases complementares do RNA mensageiro (RNAm), o cdon. c) RNA ribossmico: So os principais componentes dos ribossomos, que so grandes maquinarias macromoleculares que guiam a montagem da cadeia de aminocidos pelo mRNA e tRNA. Uma outra classe de RNA funcionais participam do processamento de RNA e especifica de eucariontes. Este e uma composio de RNA com protenas especiais. d) RNA pequenos nucleares: So partes de um sistema que processa os RNA transcritos em clulas eucariontes. Alguns snRNAs guiam a modificao de RNAr. Outras se unem a vrias subunidades proteicas para formar o complexo de processamento de ribonocleoprotenas (chamado spliceossomos) que remove os introns dos RNAm eucariticos. Assim vemos que o DNA se associa com RNAs para produo de protenas. E as protenas so fundamentais para a construo celular e para o metabolismo energtico dos seres vivos. 2.4. Protenas: As protenas so compostos orgnicos bioqumicos, constitudos por um ou mais polipeptdeos tipicamente dobrada em uma forma globular ou fibrosa, facilitando uma funo biolgica. So compostos de alto peso molecular, compostos orgnicos de estrutura complementar e massa molecular elevada (de 100.000 a 100.000.000.000 ou mais unidades de massa atmica), sintetizadas pelos organismos vivos atravs da condensao de um grande nmero de molculas de alfa-aminocidos, atravs de ligaes denominadas ligaes peptdicas. So consideradas as macromolculas mais importantes das clulas e, para muitos organismos, constituem quase 50% de suas massas. Uma protena um conjunto de no minimo 20 aminocidos, mas sabemos que uma protena possui muito mais que essa quantidade, sendo os conjuntos menores denominados polipeptdeos. Em comparao, designa-se prtido qualquer composto nitrogenado que contm aminocidos, peptdios e protenas (pode conter outros componentes). Uma grande parte das protenas so completamente sintetizadas no citosol das clulas pela traduo do RNA enquanto as protenas destinadas membrana citoplasmtica, lisossomas e as protenas de secreo possuem um sinal que reconhecido pela membrana do retculo endoplasmtico onde terminam sua sntese. As protenas so as estruturas, sob o foco da qumica, de maior complexidade e mais sofisticadas funcionalmente que se conhece. O corpo humano produz cerca de 100.000 protenas, com cada protena tendo algumas centenas
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de aminocidos de comprimento. E os aminocidos provm da quebra de substncias vindas da ingesto de alimentos do exterior do organismo. So compostos quaternrios de carbono (C), hidrognio (H), oxignio (O) e nitrognio (N) - tambm chamado de azoto em Portugal, s vezes contm enxofre (S), como a cistina. A estrutura geral dos aminocidos envolve um grupo amina e um grupo carboxila, ambos ligados ao carbono (o primeiro depois do grupo carboxila). O carbono tambm ligado a um hidrognio e a uma cadeia lateral, que representada pela letra R. O grupo R determina a identidade de um aminocido especfico. A frmula bidimensional mostrada aqui pode transmitir somente parte da estrutura comum dos aminocidos, porque uma das propriedades mais importantes de tais compostos a forma tridimensional, ou estereoqumica. Os aminocidos so classificados em polares, no-polares e neutros, dependendo da natureza da cadeia lateral. Existem 20 aminocidos principais, sendo denominados aminocidos primrios ou padro, mas alm desses, existem alguns aminocidos especiais, que s aparecem em alguns tipos de protenas. Desses 20, nove so ditos essenciais: isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilanina, treonina triptofano, valina, histidina e arginina. O organismo humano no capaz de produzi-los, e por isso necessria a sua ingesto atravs dos alimentos para evitar sua deficincia no organismo. Uma cadeia de aminocidos denomina-se de "peptdeo", estas podem possuir dois aminocidos (dipeptdeos), trs aminocidos (tripeptdeos), quatro aminocidos (tetrapeptdeos), ou muitos aminocidos (polipeptdeos). O termo protena dado quando na composio do polipeptdeo entram centenas ou milhares de aminocidos. As ligaes entre aminocidos denominam-se ligaes peptdicas e estabelecem-se entre o grupo amina de um aminocido e o grupo carboxilo de outro aminocido, com a perda de uma molcula de gua.

Figura 7. Formao de protenas/enzimas pelo DNA

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Figura 14. Comstruo de protenas por molculas de RNA mensageiro e RNA transportador, a partir de amino-cidos vindos da ingesto de alimentos pelo organismo vivo. Uma enzima (verde) sendo formada num complexo com o seu DNA substrato.

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2.5. Metabolismo energtico Fotossntese: Fotossntese um processo fsico-qumico realizado pelos seres vivos clorofilados, em que eles utilizam dixido de carbono e gua, para obter glicose atravs da energia da luz. 12H 2 O + 6CO 2 6O 2 + 6H 2 O + C 6 H 12 O 6 . Este um processo do anabolismo, em que a planta acumula energia a partir da luz para uso no seu metabolismo, formando adenosina tri-fosfato, o ATP, a moeda energtica dos organismos vivos. A fotossntese inicia a maior parte das cadeias alimentares na Terra. Sem ela, os animais e muitos outros seres heterotrficos seriam incapazes de sobreviver porque a base da sua alimentao estar sempre nas substncias orgnicas proporcionadas pelas plantas verdes. Aristteles tinha observado e descrito que as plantas necessitavam de luz solar para adquirir a sua cor verde. S em 1771, o estudo fotossinttico comeou a ser observado por Joseph Priestley. Este qumico ingls, confinando uma planta numa redoma de cristal comprovou a produo de uma substncia que permitia a combusto e que, em certos casos, avivava a chama de um carvo em brasa. Posteriormente, concluiu-se que a substncia observada era o gs oxignio.

Figura 1. (Aristteles) (384 AC 322 AC).

Figura 15. Aristteles (384 AC 322 AC).

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Figura 8. Fotografia ( esquerda) mostrano testemunho histrico datado em 2,5 bilhes de anos contendo altas concentraes de sulfito e molibdnio, representando que a atividade microbiana fotosinttica , como caminho biolgico, evoluiu antes do Grande Evento Oxidativo na Terra h 2,4 Gyrs Austrlia (2012).

Figura 9. Fotografia ( direita) mostrando clulas vegetais com cloroplastos organelas que auxiliam na fotosntese (2012).

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Figura 16. Fotossntese (acima) por micrbios h 2,5 bilhes de anos e clorosplastos (abaixo) responsveis por fotossntese de plantas hoje em dia.

2.5.1. As etapas da fotossntese: Com estas tcnicas, descobriu-se, por exemplo, que a fotossntese ocorre ao longo de duas etapas:

A fase fotoqumica, fase luminosa ou fase clara (fase dependente da luz solar) a primeira fase do processo fotossinttico. A energia luminosa captada por meio de pigmentos fotossintetizantes, capazes de conduzi-la at o centro de reao. Tal centro composto por um par de clorofilas 'a' tambm denominado P 700 porque absorve a onda luminosa com 700 nanometros de comprimento. Os eltrons excitados da P 700 saem da molcula e so transferidos para uma primeira substncia aceptora de eltrons, a ferredoxina. Esta logo os transfere para outra substncia, e assim por diante, formando uma cadeia de transporte de eltrons. Tais substncias aceptoras esto presente na membrana do tilacide. Nessa transferncia entre os aceptores, os eltrons vo liberando energia gradativamente e esta aproveitada para transportar hidrognio inico de fora para dentro do tilacide, reduzindo o pH do interior deste. A reduo do pH ativa o complexo protico "ATP sintetase". O fluxo de hidrognios inicos atravs do complexo gira, em seu interior, uma espcie de "turbina proteica", que promove a fosforilao de molculas de adenosina difosfato dando origem adenosina trifosfato. Ao chegarem ao ltimo aceptor, os eltrons tm nvel energtico suficientemente baixo e retornam ao par de clorofilas 'a', fala-se em fotofosforilao cclica. Porm, existe outra forma de fosforilao, a fotofosforilao acclica onde os eltrons das molculas de clorofila 'a' (P 700 ), excitados pela luz, so captados pela ferredoxina, mas ao em vez de passarem pela cadeia transportadora so captados pelo NADP (nicotinamida adenina dinucleotdeo Fosfato) e no retornam para o P 700 . Este fica temporariamente deficiente de eltrons. Esses eltrons so repostos por outros provinientes de outro fotossistema onde o par de clorofilas 'a', dessa vez P 680 , excitado pela energia luminosa, libera eltrons que so captados por uma primeira substncia aceptora: a plastoquinona. Em seguida passa aos citocromos e plastocianina at serem captados pelo P 700 , que se recompe. Este processo de transporte tambm promove a sntese
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do ATP. J o P 680 fica deficiente de eltrons. Esses eltrons sero repostos pela fotlise da gua. A quebra da molcula da gua por radiao (fotlise da gua) produz ins de hidrognios e hidrxidos. Os eltrons dos ins hidrxidos so utilizados para recompor o P 680 e os ins hidrognio so aceptados pelo NADP, com isso ocorre a formao de gua oxigenada (H 2 O 2 ) oriunda da reao de sntese entre as hidroxilas. A gua oxigenada decomposta pela clula em gua e O 2 sendo este ltimo liberado do processo como resduo. Com a repetio do processo forma-se o aporte energtico e de NADPHs necessrios para a fase escura. Equao: 12H 2 O + 6NADP + 9ADP + 9P -(luz) 9ATP + 6NADPH 2 + 3O 2 + 6H 2 O

Figura 17. Ciclo de Calvin e fixao do carbono.

A fase qumica ou "fase escura", onde se observa um ciclo descoberto pelos cientistas Melvin Calvin, Andrew Benson e James Bassham. Nessa fase chamada de ciclo de Calvin ou ciclo das pentoses, que ocorre no estroma do cloroplasto, o tilacide fornece ATP e NADPH 2 ao estroma do cloroplasto, onde se encontra a pentose (ribulose fosfato), essa pentose ativada por um fosfato, fixa o carbono que provm do dixido de carbono do ar sob a ao catalisadora da "[[RuBisCO]" (ribulose bifosfato carboxilase-oxidase) e em seguida hidrogenada pelo NAPH 2 formando o aldedo que dar origem glicose. Para a sntese de uma molcula de glicose so fixadas seis de dixido de carbono, permitindo que o processo recicle a ribulose fosfato. devolvendo-a ao estroma. Desta fase resulta a formao de compostos orgnicos como a glicose, necessria atividade da planta. Esta fase denominada fase escura, no entanto um termo utilizado de forma inadequada pois para a "RuBisCO" entrar em atividade determinando a fixao do CO 2 atmosfrico para a formao de molculas de glicose, ela precisa estar num estado reduzido, e para isso acontecer necessrio que a luz esteja presente.

Equao: 6CO 2 + 12NADPH 2 + 18ATP -(enzimas) 12NADP + 18ADP + 18P + 6H 2 O + C 6 H 12 O 6 Plantas jovens consomem mais dixido de carbono e libertam mais oxignio, pois o carbono incorporado a sua estrutura fsica durante o crescimento. importante realar que a fase escura no ocorre apenas noite ou na ausncia de luz, o nome refere-se ao facto desta fase no necessitar da luz para funcionar. Ela acontece logo aps a fase clara numa reao em cadeia at que o substrato se esgote.

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A equao geral da formao de glicose resultado da soma das duas equaes: Equao simplificada da fase fotoqumica: 12H 2 O + 12NADP + 18ADP + 18P -(luz) 18ATP + 12NADPH 2 + 6O 2 Equao simplificada da fase qumica: 6CO 2 + 12NADPH 2 + 18ATP -(enzimas) 12NADP + 18ADP + 18P + 6H 2 O + C 6 H 12 O 6 Somando-as e simplificando, obtm-se a equao geral da fotossntese: 12H 2 O + 6CO 2 6O 2 +C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O Sobre organismos fotossintetizadores, alm das plantas verdes, incluem-se entre os organismos fotossintticos, as algas (como as diatomceas, as euglenfitas), as cianfitas (algas verde-azuladas) e diversas bactrias. 2.5.2. Fatores que afetam a fotossntese:

Comprimento de onda e intensidade da luz: A velocidade da fotossntese est diretamente relacionada com a quantidade de luz, at ser atingido o nvel de saturao. Concentrao de dixido de carbono: geralmente o fator limitante da fotossntese para as plantas terrestres em geral, devido a sua baixa concentrao na atmosfera, que em torno de 0,04%. Temperatura: Para a maioria das plantas, a temperatura tima para os processos fotossintticos est entre 30 e 38 C . Acima dos 45C a velocidade da reao decresce, pois cessa a atividade enzimtica. gua: A gua fundamental como fonte de hidrognio para a produo da matria orgnica. Em regies secas as plantas tm a gua como um grande fator limitante. Morfologia foliar.

2.5.3. A importncia da fotossntese: A fotossntese o principal processo de transformao de energia na biosfera. Ao alimentarmo-nos, parte das substncias orgnicas, produzidas graas fotossntese, entram na nossa constituio celular, enquanto outras (os nutrientes energticos) fornecem a energia necessria s nossas funes vitais, como o crescimento e a reproduo. Alm do mais, ela fornece oxignio para a respirao dos organismos heterotrficos. essencial para a manuteno da vida na Terra. 2.6. Variao: Como o fentipo de um indivduo resulta da interao de seu gentipo com o ambiente, a variao nos fentipos de uma populao reflete, em certa medida, a variao nos gentipos dos indivduos. A sntese evolutiva moderna define evoluo como a mudana nas frequncias gnicas ao longo do tempo, ou seja, a flutuao na frequncia de um ou mais alelos, se tornando mais ou menos prevalecente relativamente a outras formas do mesmo gene. Foras evolutivas atuam direcionando essa mudana de diferentes formas. A variao em determinado locus desaparece quando algum alelo se fixa na populao, ou seja, quando um mesmo alelo passa a estar presente em todos os indivduos.

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A origem de toda a variao gentica so mutaes no material gentico. Essa variao pode ser reorganizada por meio da reproduo sexuada, e distribuda entre populaes por meio de migrao. A variao tambm pode vir de trocas de genes entre espcies diferentes, como por exemplo na transferncia horizontal de genes em bactrias, e hibridizao, principalmente em plantas. Apesar da constante introduo de variao por meio desses processos, a maior parte do genoma de uma espcie idntica em todos os indivduos. No entanto, at mesmo relativamente poucas mudanas no gentipo podem levar a mudanas dramticas no fentipo: chimpanzs e humanos possuem apenas cerca de 5% de diferena em seu genoma. 2.7. Mutao: A variao gentica se origina de mutaes aleatrias que ocorrem no genoma dos organismos. Mutaes so mudanas na sequncia dos nucleotdeos do genoma de uma clula, sendo causadas por radiao, vrus, transposons e substncias qumicas mutagnicas, assim como erros que ocorrem durante a meiose ou replicao do DNA. Esses agentes produzem diversos tipos de mudana nas sequncias de DNA, que podem ser sem efeito, podem alterar o produto de um gene, ou alterar o quanto um gene produzido. Estudos com a mosca-das-frutas, Drosophila melanogaster, apontam que cerca de 70% das mutaes so deletrias (prejudiciais), sendo as restantes neutras (sem efeito) ou com pequeno efeito benfico. Devido aos efeitos danosos das mutaes sobre o funcionamento das clulas, os organismos desenvolveram ao longo do tempo evolutivo mecanismos responsveis pelo reparo do DNA para remover mutaes. Assim, a taxa tima de mutao resultado do balano entre as demandas conflitantes de reduzir danos a curto prazo, como risco de cncer, e aumentar os benefcios a longo prazo de mutaes vantajosas.

Figura 18. Seleo natural de uma populao para colorao escura.

Grandes pores de DNA tambm podem ser duplicadas, fenmeno que funciona como fonte de material para a evoluo de novos genes, sendo estimado que dezenas a centenas de genes so duplicados nos genomas de animais a cada milho de anos. A grande maioria dos genes pertence a famlias de genes homlogos, que partilham um ancestral comum, de forma semelhante ao que ocorre com linhagens de espcies. Novos genes podem ser produzidos tanto por duplicao e mutao de um gene ancestral como por recombinao de partes de genes diferentes para formar novas combinaes com funes distintas. Por exemplo, quatro dos genes utilizados no olho humano para a produo de estruturas responsveis pela percepo de luz, derivam de um ancestral comum, sendo que trs desses genes atuam na viso em cores e
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um na viso noturna. Uma vantagem na duplicao de genes (ou mesmo de genomas inteiros por poliploidia) que sobreposio ou redundncia funcional em vrios genes pode permitir que alelos que seriam deletrios sem essa redundncia sejam mantidos na populao, aumentando assim a diversidade gentica. Mudanas em nmero de cromossomos tambm podem envolver a quebra e rearranjo de DNA entre cromossomos. Por exemplo, no gnero Homo, dois cromossomos se fundiram, formando o cromossomo 2 humano. Essa fuso no ocorreu na linhagem dos outros grandes primatas (orangotango, chimpanz, e gorila), e eles mantm esses cromossomos separados. O papel mais importante desse tipo de rearranjo dos cromossomos na evoluo pode ser o de acelerar a divergncia de uma populao em novas espcies, por meio de uma reduo na chance de cruzamento entre as populaes, preservando as diferenas genticas entre elas.

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Figura 19. rvore ds Vida com ser humano.

Sequncias de DNA que tm a capacidade de se mover pelo genoma, como transposons, constituem uma frao significativa do material gentico de plantas e animais, e podem ter sido importantes na evoluo de genomas. Por exemplo, mais de um milho de cpias de um padro denominado sequncia Alu esto presentes no genoma humano, e tem sido demonstrado que essas sequncias podem desempenhar um papel da regulao da expresso gnica. Outro efeito dessas sequncias de DNA que, ao se moverem dentro do genoma, elas podem mudar ou deletar genes existentes, gerando assim diversidade gentica. 2.8. Recombinao: Em organismos de reproduo assexuada, os genes so herdados todos juntos, ou ligados, dado que eles no podem se misturar com genes de outros organismos durante a reproduo. Por outro lado, a prole de organismos sexuados contm uma mistura aleatria dos cromossomos de seus pais, produzida por meio da segregao independente durante a meiose. No processo relacionado de recombinao gnica, organismos sexuados tambm podem trocar DNA entre cromossomos homlogos. Esses processos de embaralhamento podem permitir que mesmo alelos prximos numa cadeia de DNA segreguem independentemente. No entanto, como ocorre cerca de um evento de recombinao para cada milho de pares de bases em humanos, genes prximos num cromossomo geralmente no so separados, e tendem a ser herdados juntos. Essa tendncia medida encontrando-se com qual frequncia dois alelos ocorrem juntos, medida
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chamada de desequilbrio de ligao. Um conjunto de alelos que geralmente herdado em grupo chamado de hapltipo, e essa co-herana pode indicar que o locus est sob seleo positiva. A recombinao em organismos sexuados ajuda a remover mutaes deletrias e manter mutaes benficas. Consequentemente, quando alelos no podem ser separados por recombinao - como no cromossomo Y humano, que passa intacto de pais para filhos - mutaes deletrias se acumulam. Alm disso, a recombinao pode produzir indivduos com combinaes de genes novas e vantajosas. Esses efeitos positivos da recombinao so balanceados pelo fato de que esse processo pode causar mutaes e separar combinaes benficas de genes. A taxa tima de recombinao para uma espcie , portanto, o resultado do balano entre essas demandas conflitantes. 2.9. Mecanismos de mudanas evolutivas: H trs mecanismos bsicos de mudanas evolutivas: seleo natural, deriva gentica e fluxo gnico. A seleo natural favorece genes que melhoram a capacidade para a sobrevivncia e reproduo. A deriva gentica mudana aleatria na frequncia de alelos, causada pela amostragem aleatria dos genes de uma gerao durante a reproduo, e o fluxo gnico a transferncia de genes entre (e dentro de) populaes. A importncia relativa da seleo natural e deriva gentica numa populao varia conforme a intensidade da seleo e do efetivo populacional, que o nmero de indivduos capazes de se reproduzir. A seleo natural costuma predominar em grandes populaes. A predominncia de derivao gentica em pequenas populaes capaz at mesmo de levar a fixao de suaves mutaes deletrias. Como resultado, mudanas no tamanho da populao podem influenciar dramaticamente o rumo da evoluo. Os efeitos de gargalo, onde a populao encolhe temporariamente e portanto perde variao gentica, resultam numa populao mais uniforme. Efeitos de gargalo surgem tambm de alteraes no fluxo gnico tais como uma diminuio da migrao, expanses para outros habitats ou subdiviso populacional. 2.9.1. Seleo natural: Seleo natural o processo pelo qual mutaes genticas que melhoram a reproduo tornam-se, ou permanecem, mais comuns em geraes sucessivas de uma populao. Este mecanismo tem sido muitas vezes chamado de "auto-evidente" porque segue forosamente a partir de trs simples fatos:

Variao hereditria existe em populaes de organismos. Os organismos produzem mais descendentes do que podem sobreviver. Estes descendentes tem capacidade varivel para sobreviver e reproduzirem-se.

Estas condies geram competio entre organismos para a sua sobrevivncia e reproduo. Por isso, organismos com caractersticas que lhes trazem alguma vantagem sobre os seus competidores transmitem estas caractersticas vantajosas, enquanto que caractersticas que no conferem nenhuma vantagem no so passadas para a gerao seguinte. O conceito central da seleo natural a aptido evolutiva de um organismo. Isto mede a contribuio gentica de um organismo para a gerao seguinte. Contudo, no o mesmo que o nmero total de descendentes: a aptido mede a proporo de geraes subsequentes que carregam os genes de um organismo. Por consequncia, se um alelo aumenta a aptido mais do que outros alelos do mesmo gene, ento em cada gerao esse alelo tornar-se- mais comum dentro da populao. Diz-se que estas caractersticas so "selecionadas a favor" ou "positivamente". Exemplos de caractersticas que podem aumentar a aptido so sobrevivncia melhorada e aumento da fecundidade. Pelo contrrio, aptido mais baixa causada por ter um alelo menos beneficial resulta na diminuio da frequncia deste alelo; so "selecionados contra" ou "negativamente". importante notar que a aptido de um alelo no uma caracterstica fixa. Se o ambiente muda, caractersticas que previamente eram neutras ou prejudiciais podem tornar-se benficas ou vice-versa.
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Seleo natural dentro de uma populao, de uma caracterstica que pode variar dentro de uma gama de valores, tal como a altura, pode ser categorizada em trs tipos diferentes. A primeira seleo direcional, que um desvio do valor mdio de uma caracterstica ao longo do tempo por exemplo, certos organismos que vo lentamente ficando mais altos de gerao para gerao. A segunda seleo disruptiva, que a seleo a favor de valores extremos das caractersticas e resulta frequentemente em que dois valores diferentes se tornem mais comuns, com seleo contra valores mdios. Isto aconteceria quando quer indivduos altos ou baixos tm certa vantagem, mas no os que tm altura mdia. Por ltimo, existe seleo estabilizadora em que h seleco contra valores extremos das caractersticas em ambos os lados do espectro, o que causa uma diminuio da varincia volta do valor mdio. Isto provocaria, usando o mesmo exemplo, que os organismos se fossem tornando todos da mesma altura. Um caso especial de seleo natural seleo sexual, que seleo sobre qualquer caracterstica que aumente o sucesso reprodutor, incrementando a capacidade de atrao de um organismo a potenciais parceiros. As caractersticas que evoluram atravs de seleo sexual so particularmente proeminentes em machos de algumas espcies animais, apesar de algumas caractersticas como hastes muito elaboradas, chamamentos ou cores vivas poderem atrair predadores, diminuindo por isso a sobrevivncia desses machos. Esta desvantagem compensada pelo maior sucesso reprodutivo em machos que apresentam estas caractersticas selecionadas sexualmente. Uma rea de pesquisa ativa atualmente refere-se unidade de seleo, com propostas de que a seleo natural atua no nvel dos genes, clulas, indivduos, populaes ou mesmo espcies. Nenhum destes modelos so mutuamente exclusivos e a seleo pode atuar em vrios nveis simultaneamente. Abaixo do nvel do indivduo, genes chamados transposes tentam copiar-se a si prprios ao longo do genoma. Seleo acima do nvel do indivduo, tal como seleo de grupo, pode permitir a evoluo de cooperao, como discutido mais abaixo. 2.9.2. Deriva gentica: Deriva gentica a mudana na frequncia allica de uma gerao para a outra que acontece porque os alelos nos descendentes so amostras aleatrias dos presentes nos progenitores. Em termos matemticos, os alelos esto sujeitos a erros de amostragem. Como resultado disto, quando foras seletivas esto ausentes ou so relativamente fracas, frequncias allicas tendem a "andar deriva" para cima ou para baixo ao acaso (numa caminhada aleatria). Esta deriva termina quando um alelo eventualmente fique fixado, quer por desaparecer da populao, ou por substituir completamente todos os outros alelos. A deriva gentica pode assim eliminar alguns alelos de uma populao meramente devido ao acaso, e duas populaes separadas que comearam com a mesma estrutura gentica podem divergir para duas populaes com um conjunto diferente de alelos. O tempo necessrio para que um alelo se fixe por deriva gentica depende do tamanho da populao, com a fixao acontecendo mais rapidamente em populaes mais pequenas. A medida mais importante para este caso o efetivo populacional, definido como o nmero terico que representa o nmero de indivduos reprodutores que exibem o mesmo grau de consanguinidade. Apesar da seleo natural ser responsvel pela adaptao, a importncia relativas das duas foras, seleo natural e deriva gentica, como motores de mudana evolutiva em geral, uma rea de pesquisa atual em biologia evolutiva. Estas investigaes foram reduzidas pela teoria neutral da evoluo molecular, que props que a maioria das mudanas evolutivas resultam da fixao de mutaes neutrais que no tm efeitos imediatos na aptido de um organismo. Da que, neste modelo, a maioria das mudanas gentica resulte da constante presso mutacional e deriva gentica. 2.9.3. Fluxo gnico:

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Fluxo gnico a troca de genes entre populaes, que so normalmente da mesma espcie. Exemplos de fluxo gnico entre espcies incluem a migrao seguido de cruzamento de organismos, ou a troca de plen. A transferncia de genes entre espcies inclui a formao de hbridos e transferncia lateral de genes.

Figura 20. Lees machos deixam o bando onde nasceram e tomam conta de outro bando para acasalarem. Isto resulta em fluxo gnico entre bandos.

Migrao para dentro ou para fora de uma populao pode mudar as frequncias allicas. Imigrao pode adicionar material gentico novo para o pool gentico j estabelecido de uma populao. Por outro lado, emigrao pode remover material gentico. Barreiras reproduo so necessrias para que as populaes se tornem em novas espcies, sendo que o fluxo gnico pode travar este processo, espalhando as diferenas genticas entre as populaes. Fluxo gnico impedido por barreiras como cadeias montanhosas, oceanos ou desertos ou mesmo por estruturas artificiais como a Grande Muralha da China, que tem prejudicado o fluxo de genes de plantas. Dependendo de quanto que duas espcies divergiram desde o seu ancestral comum mais recente, pode ainda ser possvel que produzam descendncia, tais como exemplificado pelo cruzamento entre cavalos e burros, produzindo mulas. Tais hbridos so geralmente infrteis, devido impossibilidade dos dois conjuntos de cromossomas se emparelharem durante a meiose. Neste caso, espcies prximas so capazes de se cruzar regularmente, mas os hbridos sero selecionados contra e as espcies permanecero separadas. Contudo, hbridos viveis podem formar-se ocasionalmente e mesmo formar novas espcies. Estas novas espcies podem ter propriedades intermdias entre as espcies parentais ou possuir fentipos totalmente novos. A importncia da hibridizao no processo de criao de novas espcies de animais no
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 clara, apesar de haver alguns casos conhecidos em muitos tipos de animais, sendo a espcie Hyla versicolor um exemplo particularmente bem estudado.http://pt.wikipedia.org/wiki/Evolu%C3%A7%C3%A3o_da_vidacite_note71 No entanto, a hibridao um importante meio de especiao em plantas, uma vez que a poliploidia (ter mais do que duas cpias de cada cromossoma) tolerada em plantas mais prontamente do que em animais. A poliploidia importante em hbridos porque permite a reproduo, com cada um dos conjuntos de cromossomas capaz de emparelhar com um par idntico durante a meiose. Os poliplides tambm tm mais diversidade gentica, o que permite que evitem diminuio de consanguinidade em populaes pequenas. A transferncia gnica horizontal a transferncia de material gentico de um organismo para outro que no seu descendente. Isto mais comum em bactrias. Em medicina, isto contribui para a disseminao de resistncia a antibiticos, porque assim que uma bactria adquire genes de resistncia eles podem-se transferir rapidamente para outras espcies. Tambm possvel que tenha ocorrido transferncia horizontal de genes de bactrias para eucariontes como a levedura Saccharomyces cerevisiae e para o escaravelho Callosobruchus chinensis, por exemplo. Os vrus tambm podem transportar DNA entre organismos, permitindo a transferncia de genes mesmo entre domnios. A transferncia de genes tambm ocorreu entre os ancestrais das clulas eucariticas e procariontes, durante a aquisio do cloroplasto e da mitocndria. Hoje acredita-se que a transferecia horizontal ocorra tanto em animais como em plantas superiores, entranto com menor frequncia quando comparado com o que ocorre em bactrias. A engenharia genetica uma forma artificial de Transferncia horizontal de genes.

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Figura 21. Caminhos evolutivos (negativos e positivos) de genes em bactrias e Archae atravs dos tempos.

2.9.4. Mecanismos da transferncia horizontal de genes: Hoje, sabe-se de 4 mecanismos principais que podem atuar na transferncia horizontal de genes. So eles: Conjugao, Transduo, Transformao tambm por meio dos agentes de transferncia.

Conjugao: a troca de material gentico entre clulas, geralmente afim de reproduo. a forma bsica de reproduo sexuada em bactrias.
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Transduo: o processo de transferncia de um gene de uma bactria para outra por meio de um vrus. Transformao: a capacidade de adquirir pedaos de DNA dispersos no meio e utiliza-los com se fossem seu DNA. Agentes de transferncia de genes: Algumas bactrias usam elementos parecidos com os usados pelos vrus, para produzir e transferir pacotes com DNA codificante. Esse processo foi recentemente descrito, em bactrias marinhas (Rhodobacter capsulatus). Acredita-se que esteja envolvido com as adaptaes s mudanas que ocorrem bruscamente no ambiente.

Figura 22. Mecanismos da Conjugao em transferncia horizontal de genes.

a) Transferncia Horizontal na Evoluo: Muitas pessoas focam os processos evolutivos apenas em mutaes, seleo natural e deriva gentica. Contudo a Transferncia horizontal um forte mecanismo que molda os processos evolutivos. A transferncia horizontal no um processo passvel, como a seleo natural por exemplo, j que ela ocorre graas a processos que dependem apenas dos organismos, como a Conjugao, Transduo, Transformao e em alguns casos tambm por agentes de transferncia.
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Muitos cientistas fazem um esforo enorme para a construo da rvore da Vida. Entretanto a transferncia horizontal um dos maiores entrave para uma arvore da vida robusta, j que a troca de genes entre os trs domnios da vida so mais comuns do que se pensava e assim as relaes filogenticas ficam conturbadas.

Figura 10. Diagrama mostrando transferncias de genes verticais e cruzadas, ao longo da evoluo biolgica na Terra.
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Figura 23. Transferncia Horizontal de genes na evoluo.

2.10. Trs Domnios e a Arvore da Vida: Os organismos vivos so classificados em trs grandes domnios. O Domnios Archaea composto por organismos procariotos, geralmente quimiotrficos, muitos dos quais a maioria so Extremfilos encontrados vivendo em ambiente como fontes termais, ambiente muito salinos, ambiente ricos em enxofre ou com altas temperaturas. O Domnio Bacteria composto por organismos unicelulares procariotos. J o Domnio Eukaryota contempla por todos os eucariotos (tem o ncleo celular delimitado por uma membrana) , tanto unicelulares (protozorios) como multicelulares (animais, fungos e plantas), sendo que todos os seres procariotos encontram-se exclusivamente nos domnios Archaea e Bacteria e os eucariotos no domnio Eukariota. Uma rvore filogentica, por vezes tambm designada por rvore da Vida, uma representao grfica, em forma de uma rvore, das relaes evolutivas entre vrias espcies ou outras entidades que possam ter um ancestral comum. Em uma rvore filogentica, cada nodo (ou n) com descendentes representa o mais recente antepassado comum, e os comprimentos dos ramos podem representar estimativas do tempo evolutivo. Cada nodo terminal em uma rvore filogentica chamado de "unidade taxonmica". Nodos internos geralmente so chamados de "unidades taxonmicas hipotticas". As rvores filogenticas so confeccionadas a partir de uma matriz contendo os dados disponveis (morfolgicos, qumicos ou genticos) sobre os txons estudados. Estes dados so comparados, e os txons agrupados em clados ou ramos de acordo com as semelhanas e diferenas entre si. Atualmente, h vrios softwares disponveis para a realizao destes clculos. Pode ser de vrios tipos:

Cladograma, representa o padro das relaes entre os nodos da rvore; o tamanho dos ramos no representa necessariamente a distncia entre os nodos. O termo normalmente usado para indicar o mesmo que rvore filogentica. Filograma, o tamanho dos ramos representa o nmero de mudanas ocorridas entre os nodos. Cronograma, a posio dos nodos est disposta num eixo que representa o tempo.
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Figura 24. Exemplo de Arvore Filogentica rvore da Vida no planeta Terra.

Figura 2. Archae (acima esquerda), colnias de Archae (acima direita) e Bactrias ( esquerda).
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Figura 25. Semelhanas fisionmicas entre Archae (acima esquerda) e Bactrias ( esquerda). Mas muitas diferenas em propriedades e metabolismos entre os dois Domnios. Estes seres tm formas cilndricas, possivelmente por qu tm reas superficiais maiores (do que esferas, p. ex.) necessrias para maior ingesto de substncias alimentcias pelas membranas celulares externas, e tambm para melhor excreo de toxinas. Colnias destes seres aumentam ainda mais as reas superficiais e mantm estveis temperaturas, pH, concentraes de sais, etc., no interior das colnias para poderem viver e se reproduzirem com mais eficcia em ambientes variveis da Natureza um dos mecanismos de seleo natural da vida na Terra.

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Figura 26. rvore da Vida mostrando seres invertebrados e vertebrados evoluo da vida na Terra.

Atualmente existe um grande esforo para a construo de uma rvore que represente as relaes entre os trs domnios e entre todas as especies da terra. A ideia da rvore da vida surgiu com Charles Darwin. Atualmente os cientistas usam para a formao dessa rvore dados moleculares, principalmente baseados na sequncia de nucletidos do ribonucleotdeo SSU RNA que encontrado em todas as clulas vivas da Terra. A Ideia geral de que todas as formas de vida da Terra tenham um ancestral comum, assim partindo desse ancestral seria possvel criar uma relao entre todos os seres do planeta.

Figura 12. Manuscrito da primeira rvore evolucionria de Darwin, em seu livro de anotaes Transmutao de Espcies, 1837.
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Figura 27. Manuscrito da rvore da Vida por Charles Darwin (1837).

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Entretanto, com a descoberta do considervel numero de transferncias horizontais entre os procariotos e as vezes ate mesmos entre eucariotos surgiu uma duvida se as relaes propostas esto corretas. Alguns cientistas atualmente sugerem que o melhor mtodo de representar a evoluo dos seres vivos no seja uma arvore, mas talvez um anel, ou seja, um mtodo de representao com uma viso mais ampla do processo de evoluo, contemplando a influencia da transferncia horizontal entre todos os domnios, sem eliminar a existncia dos mesmos. Outros preferem propor uma arvore da vida mas sem considerar apenas uma nica clula como ancestral de toda a forma de vida na Terra.

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Figura 28. rvore de vida filogentica, mostrando o relacionamento entre espcies cujos genomas estavam seqenciados em 2006. O centro representa o ltimo universal (LUCA) de toda a vida na Terra. As diferentes cores representam os trs domnios da vida: rosa representa Eukaryota (animais, plantas e fungos); azul representa Bacteria (note como h muito mais bactrias do que outros organismos); e verde representa Archaea. Observe a presena do Homo sapiens (seres humanos), o segundo tem a partir da borda direita do segmento rosa.

Uma outra discusso importante provada pelos estudos com transferncia horizontal de gene, e sobre o primeiro ser vivo do planeta, aquele de deu origem a todas a outras formas de vida, chamado de Last Universal Common Ancestor (LUCA) (ltimo Ancestral Comum Universal). A ideia inicial (ou a que era mais aceita) de que todo o ser vivo tem o mesmo ancestral comum, a clula inicial, entretanto alguns estudos indicam que talvez no tenha existido um organismo em particular no incio da vida na terra, mas sim um conglomerado de diversas clulas primitivas que evoluram juntas. Essas clulas tinham poucos genes, mas eventualmente trocavam genes entre elas at darem origem s formas de vida que conhecemos hoje. 3. Last Universal Common Ancestor (LUCA): A sopa qumica dos quais toda a vida evoluiu, eventualmente poderia ter sido mais complexo do que se pensava, segundo um novo estudo. At hoje, um dos grandes mistrios para a cincia a origem dos seres vivos. Acredita-se que a vida na Terra surgiu h cerca de 3,5 bilhes de anos, a partir de molculas orgnicas simples. De acordo com a
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hiptese da evoluo gradual dos sistemas qumicos, criada por Alexander Ivanovich Oparin e John Haldane, existia uma espcie de sopa, rica em aminocidos e protenas, a partir da qual surgiram os primeiros seres vivos.

Figura 29. O planeta Terra h aproximadamente 4,5 bilhes de anos sem formas definidas e escurecida com lava. minerais necessrios ao aparecimento de Vida estavam j disponveis.

Os

Figura 30. Fotografia representando o incio de mares bem rasos de gua lquida quente e iluminada no planeta Terra. Estas colunas verticais so estromatlitos estruturas sedimentares construdas por camadas sucessivas de biofilmes de microorganismos (p. ex. cianobactrias, gammaproteobacteria, etc.). Esses fsseis vivos tm 2,8 bilhes de anos ou at mais.

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Pouco se sabe sobre o ltimo ancestral comum universal, conhecido como LUCA (Last Universal Common Ancestor), cujo idealizador foi Charles Darwin, hoje rastrevel em todos os domnios da vida: plantas, animais, fungos, algas, etc.. Entretanto, a nova pesquisa, publicada na revista Biology Direct, afirma que o organismo inicial pode ser mais sofisticado do que presumido, com uma estrutura complexa que faz com que seja identificvel como uma clula. Os cientistas encontraram uma alta concentrao de polifosfato, um tipo de moeda de energia existente nas clulas e, este polifosfato, representa a primeira organela universal conhecida. Organela um termo utilizado para descrever estruturas, dentro das clulas, que apresentam funes especializadas e so, geralmente, delimitadas por membranas.

Figura 11. Charles Darwin (1809 1882)

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Figura 31. Charles Darwin (Julia Cameron, 1868).

At ento se acreditava que as organelas estavam presentes apenas em organismos mais complexos, como plantas e animais no sendo comum aos trs ramos principais da rvore da vida (bactrias, archaebacterias e eucariontes). No entanto, ainda em 2003, a mesma equipe envolvida neste projeto, demonstrou a existncia de um acmulo de polifosfato em bactrias, muito similar fsica, qumica e funcionalmente a uma organela chamada acidocalcisome, encontrada em muitos seres eucariontes unicelulares. Sendo assim, h indcios de que a acidocalcisoma surgiu antes das linhagens de bactrias e eucariontes se separarem na linhagem evolutiva, tornando-se a organela mais antiga conhecida at o momento. O estudo atual, realizado na Universidade de Illinois, envolveu a anlise de uma protena enzimtica comum aos trs ramos da rvore da vida: a V-H+PPase. Foram comparados os genes decodificadores desta substncia de centenas de organismos. A partir destes resultados genticos, os pesquisadores ento construram uma rvore genealgica, que mostrou como as diferentes verses da enzima de cada organismo se relacionam. Para os pesquisadores, para que a enzima exista em todos os trs ramos, ela tem que ter se originado no LUCA. "H muitos cenrios possveis que poderiam explicar isso, mas o mais provvel seria que j tinha a enzima antes mesmo de diversificao inicial da na Terra", explica o professor Gustavo Caetano-Anolls.
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Figura 32. rvore da Vida mostrando relaes de organismos com a temperatura ambiente. A vida na Terra atual descendente de organismos que vivem melhores em altas temperaturas extremfilos termoflicos.

Estas descobertas sugerem que o LUCA pode ter sido mais complexo do que se imaginava, ainda mais at do que organismos muito simples que existem atualmente. Sendo assim, estes organismos pouco complexos existentes hoje, podem ter se simplificado durante o processo evolutivo, ao invs de se tornar cada vez mais complexos, como seria de se esperar. E tambm que LUCA tenha sido um ou mais organismos muito gigantes (da ordem de km) flutuando nos mares primitivos da Terra, contendo organelas, e trocando genes atravs de transmisso horizontal, h quase 3 bilhes de anos.

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Figura 33. Bela fotografia de oceano de gua lquida no planeta Terra, representando os mares primitivos h 3 bilhes de anos.

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Figura 34. Figura mostrando hipotticas clulas gigantes de um LUCA muito gigante, contendo organelas, nucleotdeos de RNA, e outras molculas, trocando genes entre si e entre LUCAs, h 3 bilhes de anos nos mares primevos da Terra.

Alguns argumentaram que a razo das bactrias serem to simples porque elas tm de viver em ambientes extremos e se reproduzem muito rapidamente. Assim, elas podem realmente ser verses reduzidas do que havia originalmente. De acordo com essa viso, elas se tornaram simplificadas gentica e estruturalmente, afirma James Whitfield, professor de entomologia na Universidade do Illinois e coautor do estudo. "Ns podemos ter subestimado a complexidade deste ancestral comum.

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Figura 35. Evoluo biolgica dos 3 Domnios de vida na Terra: Bacteria, Archae e Eukaryota.

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 Nature | Letter Rapid evolutionary innovation during an Archaean genetic expansion

Lawrence A. David & Eric J. Alm Nature 469, 9396 (06 January 2011) doi:10.1038/nature09649 Received 15 July 2010 Accepted 27 October 2010 Published online 19 December 2010

The natural history of Precambrian life is still unknown because of the rarity of microbial fossils and biomarkers. However, the composition of modern-day genomes may bear imprints of ancient biogeochemical events. Here we use an explicit model of macroevolution including gene birth, transfer, duplication and loss events to map the evolutionary history of 3,983 gene families across the three domains of life onto a geological timeline. Surprisingly, we find that a brief period of genetic innovation during the Archaean eon, which coincides with a rapid diversification of bacterial lineages, gave rise to 27% of major modern gene families. A functional analysis of genes born during this Archaean expansion reveals that they are likely to be involved in electron-transport and respiratory pathways. Genes arising after this expansion show increasing use of molecular oxygen (P = 3.4 108) and redox-sensitive transition metals and compounds, which is consistent with an increasingly oxygenating biosphere.

Figura 36. Artigo cientfico recente (2010) mostrando que houve uma expanso Arqueana de vida na Terra h 3 bilhes de anos, em que 27% de famlias de genes atuais foram criados naquela poca.

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Figura 37. Diagrama mostrando a evoluo de genes ao longo de bilhes de anos. Note que h 3 bilhes de anos houve uma expanso na quantidade e tipos de genes expanso Arqueana de vida com muitos genes sendo criados (cor vermelha). Atualmente h praticamente nenhum gene sendo criado, mas muitas transferncias horizontais (verde) e duplicaes de genes (azul), i.e., hereditariedade de pai para filho, transferncias verticais de genes.

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4. Simulao computacional do metabolismo completo de uma bactria: 4.1. Vida simulada: Cientistas da Universidade de Stanford (EUA) elaboraram pela primeira vez um modelo computacional completo de um organismo vivo. Utilizando dados de mais de 900 artigos cientficos, eles reproduziram virtualmente todas as formas de interao molecular no seu ciclo de vida. Segundo informe da universidade norte-americana divulgado para a imprensa, a realizao "representa um ponto de partida para o uso do desenho auxiliado por computador na bioengenharia e na medicina". A equipe de pesquisadores, liderada pelo professor de bioengenharia Markus Covert, da qual tambm fazem parte cientistas do Instituto J. Craig Venter, reproduziu com ferramentas da informtica o funcionamento da bactria Mycoplasma genitalium, que vive no trato genital e nas vias respiratrias dos seres humanos. Essa bactria o organismo de vida independente com o menor nmero de genes conhecido, apenas 525.

Figura 13. Markus Covert (~1975 )

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Figura 38. Dr. Marcus Covert (2012).

A descoberta permitir, no futuro, acelerar a busca por novos medicamentos para diversas doenas, com maior segurana e exatido. 4.2. Interaes computacionais: A simulao criada pelo software exige o funcionamento simultneo de 128 computadores para demonstrar as interaes entre 28 categorias de molculas, como DNA, RNA, protenas e metablitos gerados no processo de funcionamento da clula. De acordo com Markus Covert, a simulao da diviso celular de apenas uma clula leva cerca de dez horas para ser processada no sistema de computadores e gera meio gigabyte de dados. Esse o mesmo tempo que a M. genitalium leva para se dividir em seu ambiente natural. Outra bactria tradicionalmente utilizada nos laboratrios de pesquisa, a Escherichia coli, por exemplo, possui 4.288 genes e demandaria um tempo de processamento muitas vezes maior.
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Figura 14. Diagrama mostrando caminhos computacionais para a simulao do funcionamento molecular (DNA, RNAs, protenas e metablitos) da bactria Mycoplasma genitalium (com 525 genes), que vive no trato genital e nas vias respiratrias dos seres humanos (2012).
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Figura 39. A simulao exige o funcionamento de 128 computadores para demonstrar interaes entre 28 categorias de molculas.

4.3. Modelos computacionais: Para o diretor da Diviso de Coordenao de Programas dos Institutos Nacionais de Sade dos Estados Unidos, James M. Anderson, a pesquisa fornece uma abordagem transformadora para a busca de respostas sobre processos biolgicos fundamentais. "Modelos computacionais abrangentes de clulas inteiras tm o potencial de fazer avanar nossa compreenso da funo celular e, por fim, proporcionar novas abordagens para diagnstico e tratamento de doenas", afirmou Anderson. O grande nmero de estudos da rea da biologia nas ltimas duas dcadas levou produo de vasta gama de informaes sobre o funcionamento das clulas, mas a falta de dados experimentais era uma barreira para o avano das pesquisas. Na maioria dos experimentos biolgicos realizados at agora a alternativa era bloquear o funcionamento de apenas um gene por vez para observar o comportamento do organismo. No entanto, a maioria dos problemas propostos pelas pesquisas resultado de complexas interaes de centenas ou milhares de genes simultaneamente. 5. Vida em outros mundos ? Bem, esta uma questo em aberto, pois atualmente no h nenhuma evidncia que possa existir ou ter existido vida, por mais simples que seja, em outros planetas e luas do Sistema Solar e de sistemas extrassolares. Porm a busca continua atravs de telescpios espaciais cada vez mais potentes, sondas robticas espaciais e misses tripuladas ao espao. Os candidatos planetrios mais significativos para que tenha surgido vida so o planeta Marte, Europa (lua do planeta Jpiter), Titan (lua do planeta Saturno), Enceladus (lua do planeta Saturno), e os recm-descobertos planetas extrassolares em rbita da estrela 55 Cancri semelhante ao Sol alm de outros sistemas planetrios extrassolares. Nas figuras 40 47 abaixo h mais informaes sobre estes mundos com condies interessantes ao surgimento de Vida.
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Figura 40. O rover da NASA Curiosity descobriu o remanescente de um antigo leito de rio na superfcie do planeta Marte, pois encontrou evidncias de um fluxo antigo de gua fluindo em Marte em alguns lugares, incluindo o afloramento de rocha retratado aqui. Este afloramento composto de pequenos fragmentos cimentados juntos um conglomerado sedimentar. Os cientistas teorizam que os fragmentos foram transportados por um vigoroso fluxo de gua, pois os gros so grandes demais para ter sido movido pelo vento. Ter havido vida ? NASA (2012).

Figura 41. Fotografia microscpica obtida pelo Mars Exploration Rover Opportunity da NASA mostrando uma concreo de hematita cinza, indicativa da presena passada de gua lquida na superfcie do planeta Marte. Onde houve gua lquida pode ter existido vida. Esta imagem, obtida pelo imageador microscpico da Opportunity, mostra uma regio geolgica do afloramento rochoso no Meridiani Planum de Marte apelidado "El Capitan". O tamanho desta imagem 1,5 centmetros. NASA (2004).

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Figura 42. Lua Europa, do planeta Jpiter. Note as vrias falhas e pontos escuros na superfcie congelada de gua de Europa. As mars gravitacionais desta lua com Jpiter e outras 3 luas grandes provocam regularmente contraes e dilataes da crosta, aquecendo-a. Com isto, existe um grande reservatrio de gua lquida bem salina debaixo da crosta de gelo em Europa h a possibilidade de surgimento de vida l.

Figura 43. Hipotticas formas de vida debaixo da capa de gelo de gua na lua Europa.

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Figura 44. Saturno e a sombra de seus finos anis refletidos na parte sul do planeta, e a lua Titan (NASA, 2012).

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Figura 45. A lua de Saturno, Titan, possui uma espessa atmosfera com muitas molculas orgnicas caindo em sua superfcie 180 C, que contm rios, lagos e mares de metano lquido. Talvez possa existir algum tipo de vida baseada em metano em Titan. Essa lua tambm pode conter um enorme reservatrio de gua lquida muitos quilmetros abaixo da superfcie, hipoteticamente com algum tipo de vida baseada em gua (NASA, 2011).

Figura 46. Descoberta pela espaonave robtica Cassini em rbita do planeta Saturno de que uma de suas luas, Enceladus, tem giseres expelindo vapor dgua e muitas molculas orgnicas ao vcuo. Enceladus talvez possua um mar interno e, hipoteticamente, alguma origem de vida (NASA, 2011).

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Figura 47. Haver evoluo de vida em planetas e luas extrassolares nos Cosmos ? possvel.

13. Discusso e Concluses: Bem, sobre a evoluo da Vida no planeta Terra, com todas suas complexidades, auto-interaes, divergncias, convergncias, ramos de vida, e estudos computacionais, tericos, laboratoriais, de campo, etc., se pode dizer que a Vida pega. Isto , onde no existe vida depois de um tempo passar a ter vida, e onde j existe vida, esta evoluir de acordo com as necessidades e o ambiente. A Vida gregria, se expande para outros ambientes, persistente, resistente, estranha, simples (dentro de suas complexidades), linda. E, hipoteticamente, Vida pode existir em mirades de planetas e luas pelo Universo; no passado, presente e futuro da evoluo. o difcil estudo da Astrobiologia na Natureza.

6. BIBLIOGRAFIA: [1] Vrios autores, Wikipedia http://en.wikipedia.org , Wikimedia Foundation, Inc., San Francisco, e internacional (2012). [2] Vrios autores, Google, http://www.google.com , Google, Inc., internacional (2012). [3] National Aeronautics and Space Administration (NASA), Solar System Exploration, http://solarsystem.nasa.gov/index.cfm , Estados Unidos (2012). [4] NASA Cassini Mission, http://saturn.jpl.nasa.gov (2012). [5] National Aeronautics and Space Administration (NASA), http://www.nasa.gov , Estados Unidos (2012). [6] Exploring Origins Project, Exploring Lifes Origin http://exploringorigins.org/timeline.html , (2012). [7] Covert, M., Simulao computacional do metabolismo completo de uma bactria (traduzido), http://www.inovacaotecnologica.com.br/noticias/noticia.php?artigo=modelo-microrganismocomputador&id=010150120810 (2012). [8] Darling, D., The Internet Encyclopedia of Science, http://daviddarling.info/encyclopedia/E/Europa.html (2012). [9] Nicolas Glansdorff, et al, Research in Microbiology, 160, 522 (2009). [10] Vannechoutte & Fani, From the primordial soup to LUCA, Res. in Microbiology, 160, 437 (2009). [11] Raulin, F, Astrobiology and habitability of Titan, Space Science Reviews, 135, n 1-4 (2007).
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