RELAES SOLO-GUA-PLANTA EM

AMBIENTES NATURAIS E AGRCOLAS DO

NORDESTE BRASILEIRO
PROMOO
Universidade Federal Rural de Pernambuco

PARTE I
Claudivan Feitosa de Lacerda
Engenheiro Agrnomo/UFC
MS, Solos e Nutrio de Plantas/UFC
DS, Fisiologia Vegetal/UFV
Professor Adjunto
Departamento de Engenharia Agrcola
Centro de Cincias Agrrias
Universidade Federal do Cear

Recife Pernambuco
Dezembro de 2007

CONTEDO
UNIDADE

PGINA

UNIDADE 1 - A GUA E O SEU CICLO NO SISTEMA SOLOPLANTA-ATMOSFERA

1. O CICLO DA GUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA

2. ESTRUTURA DA GUA
3. PROPRIEDADES DA GUA
4. IMPORTNCIA DA GUA PARA OS VEGETAIS

3
4
5
8

UNIDADE 2 DEFINIES RELATIVAS QUANTIFICAO DE

GUA NO SISTEMA SOLO-PANTA-ATMOSFERA

10

1. FORMAS DE QUANTIFICAO DE GUA

2. ENERGIA TOTAL DA GUA NO SISTEMA

10
10

UNIDADE 3 ATRIBUTOS FSICOS E QUANTIFICAO DA GUA

NO SOLO

15

1. ATRIBUTOS FSICOS DO SOLO

2. QUANTIFCAO DA GUA NO SOLO

15
18

UNIDADE
4

CARACTERSTICAS
QUANTIFICAO DA GUA NA PLANTA

ESTRUTURAIS

1. ORGANIZAO ESTRUTURAL DAS PLANTAS

27
27

2. QUANTIFICAO DE GUA NA PLANTA

36

UNIDADE 5 CARACTERIZAO QUANTIFICAO DE GUA NA

ATMOSFERA

43

1. COMPOSIO E CARACTERIZAO DA ATMOSFERA

2. QUANTIFICAO DO VAPOR DGUA NA ATMOSFERA

43
45

UNIDADE 6 TRANSPORTE DE GUA NO SISTEMA SOLOPLANTA

47

1. ABSORO DE GUA PELAS PLANTAS

2. TRANSPORTE DE GUA PARA A PARTE AREA

47
53
58
1

UNIDADE
7.
TRANSPIRAO,
EVAPOTRANSPIRAO,
PRODUTIVIDADE E EFICINCIA NO USO DA GUA
1. CONCEITOS E FUNES
2. A FORA MOTRIZ E AS RESISTNCIAS AO FLUXO
TRANSPIRATRIO
3. FISIOLOGIA DOS ESTMATOS
4. COMPORTAMENTO ESTOMTICO E EFICINCIA NO USO DA
GUA
5. QUANTIFICAO DA TRANSPIRAO E EVAPOTRANSPIRAO

58
60

UNIDADE 8 DFICIT HDRICO E CRESCIMENTO VEGETAL I:

70

61
64
67

MECANISMOS FISIOLGICOS, PROCESSOS E FENOLOGIA

1. DFICIT HDRICO DIRIO: uma condio normal das plantas
2. CARACTERIZAO E OCORRNCIA DA SECA
3. MECANISMOS DE RESISTNCIA SECA
4. REAES DAS PLANTAS AO ESTRESSE HDRICO

70
72
72
74

BIBLIOGRAFIA

78

UNIDADE 1 - A GUA E O SEU CICLO NO SISTEMA SOLO-PLANTAATMOSFERA

1. O CICLO DA GUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA
A gua a substncia mais reciclvel da natureza. Na faixa de temperatura que ocorre
sobre a terra ela pode ser encontrada nos estados slido, lquido e gasoso, e as condies
ambientais permitem constantes mudanas de estado.
O vapor dgua na atmosfera em condies especiais forma as nuvens, podendo retornar
superfcie na forma de chuva (estado lquido), granizo ou neve (estado slido). A chuva,
principal forma de precipitao na nossa regio, ao atingir a superfcie do solo nele se infiltra,
podendo ocorrer escoamento de parte da gua sobre a superfcie do solo
(Figura 1.1). Esse escoamento superficial ou run-off pode ser maior ou menor, dependendo
da intensidade da chuva, da declividade e das caractersticas fsicas do solo. Em geral, quanto
maior o escoamento superficial maiores so as perdas de solo por eroso.

Figura 1.1 O ciclo da gua no Sistema SSPA (Reichardt, 1990).

A gua que se infiltra no solo fica armazenada nos seus poros, ficando parte dela
disponvel para as plantas. Quando o volume de gua ultrapassa a capacidade de
armazenamento do solo, o excedente percolado para horizontes mais profundos,
contribuindo para a recarga dos aqferos subterrneos.
A gua dentro do solo no permanece esttica e, em geral, nem todos os poros do solo
ficam preenchidos com gua. Nos solos no saturados, uma parte dos poros fica cheia de ar,
constituindo a atmosfera do solo, fundamental para a respirao dos microorganismos e das
razes de plantas. Nos tortuosos poros cheios de gua pode-se observar movimento de gua
em todas as direes, em geral de regies mais midas para regies mais secas. Por exemplo,
quando horizontes mais superficiais se encontram mais secos que os horizontes mais
profundos pode-se observar a ascenso capilar, ou seja, um movimento ascendente de gua
que em alguns casos especficos pode atingir a superfcie do solo.
A gua no solo e nos cursos de gua evapora constantemente, sendo a taxa de
evaporao dependente da energia solar disponvel para converso da gua lquida para a
forma de vapor. A gua no solo tambm retirada pelas razes das plantas e depois evapora
no interior das folhas, sendo posteriormente transferidas para a atmosfera pela transpirao. O
processo conjunto que envolve a evaporao direta do solo e a transpirao das plantas
denominado evapotranspirao, sendo fundamental para realimentar a atmosfera com vapor
de gua. A taxa da evapotranspirao depende basicamente da demanda da atmosfera, da
intensidade de radiao e da disponibilidade de gua no solo.
.
2. ESTRUTURA DA GUA
Estrutura da Molcula
A molcula de gua consiste de um tomo de oxignio covalentemente ligado a dois
tomos de hidrognio. A gua formada por mais de uma espcie molecular, desde que,
existem trs tipos de istopos de H (H1, H2 e H3) e trs istopos de O (O16, O17 e O18), os
quais podem ser combinados em 18 diferentes modos. No entanto, as quantidades de istopos
presentes que no sejam o hidrognio e o oxignio comuns (H1 e O18) so muito pequenas.
Muitas das propriedades da gua dependem do arranjo espacial dos tomos de H e O. Na
configurao espacial da molcula de gua o oxignio fica no centro de um tetraedro regular
com seus orbitais hbridos dirigindo-se para os vrtices e unindo-se aos dois aos dois tomos
de hidrognio, sendo que as duas ligaes O H formam um ngulo entre si de 105o. O
oxignio fortemente eletronegativo e tende a atrair em sua direo os eltrons dos tomos de
hidrognio. Conseqentemente, o oxignio adquire uma carga negativa parcial (-), enquanto
que os dois tomos de hidrognio se tornam positivamente carregados (+). Esta distribuio
assimtrica de cargas, torna a gua uma molcula polar.
Embora a carga lquida da molcula de gua seja zero, a separao de cargas positivas e
negativas gera uma forte atrao mtua entre molculas de gua adjacentes e entre molculas
de gua e algumas macromolculas e superfcies coloidais. Nestes casos, as ligaes
predominantes so as interaes dipolo-dipolo e as conhecidas pontes de hidrognio. As
pontes de hidrognio so fundamentais para as interaes intermoleculares e ocorrem quando
tomos de H so encontrados entre dois centros eletronegativos. Como veremos adiante, as
pontes de H so determinantes da maioria das propriedades da gua e de suas funes nos
vegetais.
Na gua pode-se observar, tambm, as interaes de van de Walls, as quais se
desenvolvem pela tendncia que tem um ncleo (positivamente carregado) de uma molcula
4

de atrair os eltrons (negativamente carregados) de molculas vizinhas. Essas foras so

relativamente fracas, sendo efetivas apenas quando as molculas esto prximas umas das
outras.
Estrutura da gua Lquida e Slida
Como comentamos anteriormente, a distribuio lquida das cargas na molcula de gua
formam um tetraedro, com duas extremidades negativas e duas positivas. Por conseguinte,
cada molcula de gua tende a se unir, atravs de pontes de H, com quatro outras molculas.
Isso tem sido observado nos cristais de gelo, os quais formam estruturas hexagonais com
grandes espaos vazios no centro. Quando o gelo se funde, as ligaes de H so estendidas e
as molculas afastam-se entre si, com a distncia entre os tomos de O aumentando de 2,75
para 2,90 , em mdia. Essa modificao abriria a estrutura ainda mais e faria a gua lquida
menos densa, se no fosse o fato de que ao tornar-se fluida, suas molculas se unem entre si,
formando grupos compactos, conhecidos como agregados. Ao invs de quatro, cada molcula
de gua no estado lquido agora circundada p um nmero maior de molculas vizinhas. Isto
resulta no colapso parcial da estrutura do gelo e um aumento na densidade da gua,
alcanando o mximo em 4oC. Quando a temperatura sobe acima de 4oC, ocorre um aumento
na agitao trmica das molculas, induzindo um pequeno decrscimo na densidade, porm
permanecendo ainda bem superior densidade do gelo.
A menor densidade do gelo, em relao da gua lquida, assume relativa importncia
em regies muito frias. Nestas regies, o gelo flutua nas superfcies dos lagos ao invs de
descer para o fundo, sendo isto extremamente importante para a sobrevivncia de organismos
aquticos de todos os tipos, os quais vivem no fundo desses reservatrios de gua.
Por outro lado, a forte atrao das molculas de gua no estado lquido fundamental na
determinao das estruturas de macromolculas (protenas, por exemplo) e de outras
estruturas celulares (como as membranas), influenciando diretamente nas suas funes. As
membranas celulares so formadas de protenas e de uma bicamada de fosfolipdeos (os quais
possuem uma parte hidroflica e outra hidrofbica). Neste caso, as partes hidrofbicas das
duas camadas se unem por interaes hidrofbicas e as partes hidroflicas interagem com a
gua. Verifica-se ento, a maximizao das interaes hidrofbicas e hidroflicas, sendo que
os grupos polares da membrana so expostos gua com o conseqente deslocamento dos
grupos no polares para o interior da estrutura. Esses tipos de interaes so tambm
determinantes para a estrutura terciria das protenas. De modo geral, pode-se dizer que as
interaes hidrofbicas entre molculas biolgicas ou dentro de uma mesma molcula
resultam, principalmente, das intensas foras de atrao que as molculas de gua
desenvolvem entre si.

3. PROPRIEDADES DA GUA
Temperatura e Estado Fsico
A propriedade mais simples e, talvez, mais importante da gua, que ela lquida na
faixa de temperatura compatvel com a vida. Em geral, os pontos de fuso e ebulio se
relacionam com o tamanho molecular e, as mudanas de estado fsico para pequenas
molculas ocorrem em temperaturas menores do que para as grandes. Isto observado em
algumas molculas, como amnia e hidrocarbonetos (metano e etano), as quais so agrupadas
atravs das fracas foras de Van der Waals e a energia requerida para mudana de estado

relativamente pequena. Estas molculas so encontradas como gases em temperaturas

ambientes (Tabela 1.1).
Tabela 1.1 Algumas propriedades fsicas da gua e de outras molculas de similar tamanho
molecular (Hopkins, 2000).
Molcula

gua
Amnia
CO2
Metano
Etano
Metanol
Etanol

Massa
Molecular
(Da)
18
17
44
16
30
32
46

Calor
Especfico
(J/g/oC)
4,2
5,0
2,6
2,4

Ponto de
fuso
(oC)
0
-77
-57
-182
-183
-94
-117

Calor de
fuso
(J/g)
335
452
180
58
96
100
109

Ponto de
Ebulio
(oC)
100
-33
-78
-164
-88
65
78

Calor de
vaporizao
J/g)
2452
1234
301
556
523
1226
878

Com base no seu tamanho somente, era de se esperar que a gua tambm ocorresse na
forma de vapor nas temperaturas encontradas na maior parte da terra, o que no ocorre na
realidade. Estas diferenas esto associadas presena do oxignio na molcula de gua, o
qual introduz a polaridade e a oportunidade de formao de pontes de hidrognio,
fortalecendo as interaes intermoleculares e aumentando a quantidade de energia requerida
para separar estas molculas. Outras molculas que contm oxignio, como etanol e metanol,
tambm possuem pontos de ebulio prximos ao da gua (Tabela 1.1).
Absoro e Dissipao de Calor
O termo calor especfico usado para descrever a capacidade trmica de uma
substncia, ou seja, a quantidade de energia que pode ser absorvida pela substncia para um
determinado aumento de sua temperatura. O calor especfico da gua 4,184 J g-1 oC-1, sendo
maior do que o da maioria das substncias, exceto amnia lquida (Tabela 1.1). Esse alto calor
especfico da gua est associado ao arranjo de suas molculas, o qual permite que os tomos
de O e H vibrem livremente, como se fossem tomos livres. Para as plantas isso
particularmente importante, pois reduz os danos relacionados s flutuaes de temperatura do
ambiente.
A estrutura ordenada das molculas de gua na forma lquida tambm assegura uma alta
capacidade de conduo de calor, ou seja, alta condutividade trmica. Isso significa que a
gua conduz calor rapidamente de um ponto para outro. Desta forma, a combinao do alto
calor especfico com a alta condutividade trmica faz com que a gua absorva e redistribua
grandes quantidades de energia calorfica, sem que ocorra um grande aumento de
temperatura. Para os tecidos vegetais que consistem de grande proporo de gua, isto
assegura um alto grau e estabilidade de temperatura.
Fuso e Vaporizao da gua
Um certo montante de energia requerido para causar uma mudana de estado de uma
substncia, como do slido para o lquido ou do lquido para o gasoso, sem que ocorra
mudana de temperatura. O montante de energia requerido para converter uma substncia do
estado slido para o lquido conhecido como calor de fuso. No caso da gua, 335 J so
requeridos para converter 1 grama de gelo para 1 grama de gua lquida em 0 oC (Tabela 1.1).
Este alto calor de fuso da gua atribudo grande quantidade de energia necessria para
sobrepujar as foras intermoleculares associadas s pontes de hidrognio.

Assim como as pontes de hidrognio aumentam a energia requerida para fundir o gelo,
elas tambm aumentam a energia requerida para evaporar a gua. O calor de vaporizao da
gua, ou seja, a energia requerida para converter 1 mol de gua lquida para um mol de gua
na forma de vapor, cerca de 44 kJ mol-1 em 25 oC. Este alto calor de vaporizao da gua
significa que as plantas podem perder uma substancial quantidade de calor quando a gua
evapora das superfcies foliares. Tal perda de calor um importante mecanismo para
regulao da temperatura em folhas de plantas terrestres que esto expostas, freqentemente,
s intensas radiaes do sol. O resfriamento das folhas considerado um importante papel da
transpirao.
gua como Solvente
A gua normalmente conhecida como solvente universal, podendo dissolver um
nmero de substncias bem maior do que qualquer outro lquido comum. Isto se deve ao
carter dipolar de suas molculas, evidenciado pela elevada constante dieltrica (os valores da
constante dieltrica da gua, metanol, etanol e benzeno, em 25 oC, so 78,4 , 33,6 , 24,3 e 2,3,
respectivamente). Esta constante dieltrica mede a capacidade de uma substncia para
neutralizar parcialmente a atrao entre cargas eltricas. Assim, as camadas de hidratao
(uma ou mais camadas de molculas de gua) que circundam os ons (ou molculas) em
soluo, reduzem a possibilidade de que os ons se re-combinem para formar cristais.
O arranjo dos tomos de O e H das molculas de gua em torno dos ons depende se este
um ction ou um nion. Nas camadas de hidratao de ctions o tomo de O (parcialmente
negativo) atrado pelo ncleo do ction. O inverso ocorre com os nions, os quais atraem
mais os tomos de hidrognio.
A excelente capacidade de solvente da gua fundamental para a realizao das reaes
bioqumicas e para o transporte de substncias dentro da planta.
Incompressibilidade
Para todos os propsitos prticos, lquidos so incompressveis. Isto significa que as leis
da mecnica se aplicam aos organismos que possuem grandes propores de gua. Na
realidade, a forma normal de uma clula mantida pela presso hidrosttica positiva exercida
sobre as suas paredes, e criada pela entrada de gua no seu protoplasma. O murchamento de
plantas jovens em crescimento torna aparente que as suas clulas constituem-se em sistemas
hidrulicos. Alm disso, o crescimento celular e outros movimentos de clulas (como a
abertura estomtica) esto tambm associados com essa presso hidrosttica criada pela
entrada de gua nas clulas.
Coeso e Aderncia
A forte atrao mtua entre molculas de gua resultante das ligaes de hidrognio,
tambm conhecida como coeso. Uma conseqncia da coeso que a gua tem uma elevada
tenso superficial, a qual mais evidente nas interfaces entre a gua e o ar. A tenso
superficial surge por que as foras coesivas entre as molculas de gua so muito mais fortes
do que a interao entre a gua e o ar. O resultado que as molculas de gua na superfcie
so constantemente puxadas para dentro da massa de gua. A alta tenso superficial explica
a forma esfrica das gotas de gua e, tambm, o fato de que a superfcie da gua pode suportar
o peso de pequenos insetos. A coeso diretamente responsvel, tambm, pela capacidade de
colunas de gua de resistirem (sem quebrar) a elevadas tenses (presso negativa). Colunas de
gua so capazes de resistir a elevadas tenses, da ordem de 30 MPa.

As mesmas foras que atraem as molculas de gua entre si, tambm atraem as
molculas de gua para superfcies slidas, um processo conhecido como aderncia. A gua
possui grande aderncia por outras substncias que tm em sua molcula grande quantidade
de tomos de oxignio e nitrognio (vidro, celulose, argila, protenas, etc.).
As propriedades de coeso e aderncia, combinadas, explicam por que a gua ascende
em tubos capilares e so excepcionalmente importantes na manuteno da continuidade de
colunas de gua nas plantas. Na realidade, o transporte de gua da raiz para as folhas de
plantas transpirando ocorre sob tenso, no xilema. Isso somente possvel devido s
propriedades da gua (coeso e a aderncia) e estrutura dos vasos condutores (o tecido
xilemtico formado de vasos de dimenses capilares e as paredes dos vasos so rgidas e
capazes de resistir s tenses criadas).

4. IMPORTNCIA DA GUA PARA OS VEGETAIS

A vida teve origem na gua e todas as formas de vida esto de alguma forma
intimamente ligadas gua. A fitomassa em sua maior parte composta de gua. O
protoplasma contm em mdia 85 a 90% de gua e mesmo as organelas ricas em protenas e
lipdeos, como os cloroplastos e as mitocndrias, contm 50% de gua. Os frutos com alto
contedo de polpa so especialmente ricos em gua (85 a 95% do peso fresco); as folhas
tenras possuem de 80 a 90% e as razes de 70-95%. A madeira recm-colhida contm
aproximadamente 50% de gua. Por outro lado, as sementes colhidas so pobres em gua (a
maioria das sementes armazenadas apresenta valores entre 10 e 15%), sendo que algumas
sementes que acumulam leos contm de 5 a 7% de gua apenas.
importante destacar que o contedo de gua, alm de variar com os tipos de clulas e
tecidos, tambm bastante influenciado pelas condies ambientais e pela fisiologia da
planta. Assim, o contedo de gua de plantas depende do nvel de atividades metablicas, do
estado hdrico do ar e do solo, e de um conjunto de outros fatores. De modo geral, os tecidos
em crescimento ou com alta atividade metablica no suportam graus elevados de
desidratao, tornando evidente que a gua executa funes vitais no vegetal e, sem ela, a
vida como conhecemos poderia no existir. Podemos destacar as seguintes funes da gua
nos vegetais:
Age como solvente para nutrientes minerais e substncias orgnicas;
Contribui fundamentalmente para a absoro e transporte de minerais das razes para as
folhas, via xilema, e para a translocao de substncias orgnicas e de minerais, via floema;
Forma o ambiente adequado onde a maioria das reaes bioqumicas ocorre, participando
em muitas delas como reagente (hidrlises). tambm a fonte de eltrons na fotossntese;
Influencia a estrutura e, conseqentemente, a funo de macromolculas (protenas, cidos
nuclicos, polissacardeos, etc.) e de membranas.
responsvel pela manuteno da turgescncia e, portanto, contribui para o crescimento e
para a manuteno da forma e estrutura dos tecidos tenros;
Contribui para que as plantas no sofram tanto com as flutuaes de temperatura do
ambiente.
De todos os recursos que a planta necessita para o crescimento e funo, a gua o mais
abundante, executando as funes vitais descritas acima. Deste modo, a sua falta ou
deficincia limitam a produtividade vegetal, tanto em ecossistemas naturais como em cultivos.
Isso marcante no semi-rido brasileiro, o que torna a prtica da irrigao to importante para
a nossa agricultura. Neste caso, torna-se de fundamental importncia estimar as necessidades
8

hdricas das culturas nos seus diferentes estdios de desenvolvimento, buscando-se obter
elevadas produtividades com o uso racional dos recursos hdricos. Para isso, faz-se necessrio
o conhecimento de solo, do clima e da planta (o gargalo do sistema solo-planta-atmosfera).
De modo geral, as funes da gua nas plantas esto muito associadas s suas propriedades,
conforme demonstrado na tabela abaixo:
Tabela 1.2. Relao entre as propriedades e funes da gua nos vegetais
Propriedades
Alto calor especfico
Alto calor de vaporizao
Alta condutividade trmica
Alta constante dieltrica (Solvente)

Alta coeso das molculas de gua

Coeso, aderncia e alta tenso

superficial
Incompressibilidade

Funes

Estabilidade trmica

Ambiente adequado para a ocorrncia
das reaes bioqumicas

Transporte de substncias na planta

Influencia a estrutura e funes das
macro-molculas e membranas

Transporte no xilema

Manuteno da turgescncia e da
forma dos tecidos e rgos;

Crescimento

Movimentos reversveis

UNIDADE 2 DEFINIES RELATIVAS QUANTIFICAO DE GUA NO

SISTEMA SOLO-PANTA-ATMOSFERA
1. FORMAS DE QUANTIFICAO DE GUA
A quantificao de gua no sistema solo-planta-atmosfera um tema bastante amplo. A
gua pode ser medida em termos de contedo, teor, energia e de fluxos. Esse conjunto de
mensuraes permite, dentre outras coisas: calcular o balano hdrico e o volume de gua
armazenada no solo, mensurar o movimento de gua no sistema e quantificar o estado hdrico
do solo, das plantas e da atmosfera.
Para quantificarmos a gua utilizada pelas plantas torna-se necessrio o monitoramento
do sistema que pode ser feito no solo, na planta e na atmosfera. O monitoramento da gua no
solo feito utilizando-se sensores de umidade do solo, sendo que os mais utilizados so os
tensimetros e sensores eletromtricos. O monitoramento do estado hdrico da planta pode ser
feito pela medio da tenso da gua no xilema, medio da taxa de fluxo de seiva,
dendrometria, medio das taxa de transpirao e de condutncia estomtica, observaes
visuais, dentre outros. O monitoramento via clima feito mediante o uso de observaes
meteorolgicas, as quais so utilizadas na estimativa do consumo de gua pelas plantas, a
chamada evapotranspirao da cultura (ETc). Para o clculo da Etc, so necessrias as
estimativas da evapotranspirao de referncia (ETo) e do coeficiente de cultura (Kc). A ETo
pode ser estimada por equaes, como a de Penman-Monteith, ou a partir de dados de
evaporao do tanque classe A. As estimativas de ETo requerem medio de diversas
variveis (velocidade dos ventos, umidade do ar, temperatura do ar e radiao).

2. ENERGIA TOTAL DA GUA NO SISTEMA

2.1 Definio do potencial hdrico
A gua no sistema solo-planta atmosfera busca constantemente o equilbrio
termodinmico obedecendo a tendncia universal de se mover de locais onde apresenta maior
energia para aqueles onde o nvel energtico mais baixo. Essa energia associada de
natureza cintica e potencial, sendo que a contribuio do componente cintico
normalmente insignificante devido baixa velocidade do movimento da gua. Entretanto, a
gua neste sistema possui energia potencial desde que se desloca em resposta a certas foras
inerentes aos componentes do sistema. Isso confere energia potencial um carter dinmico,
mudando em um local com o passar do tempo.
A gua se move de locais de maior energia para locais de menor energia, tornando-se
necessrio quantificarmos essa diferena de energia entre dois locais distintos no sistema
solo-planta-atmosfera. Essa energia associada com a gua , principalmente, de natureza
potencial, sendo esse estado de energia descrito pela funo termodinmica Energia Livres de
Gibbs (G), que recebe o nome de energia total da gua.
De acordo com as leis da termodinmica, a energia livre representa o potencial para
realizar trabalho. Essa energia livre depende da concentrao de molculas e da energia livre
mdia por molcula, de modo que um grande volume de gua possui mais energia livre do
que um pequeno volume de gua, sob condies idnticas. Portanto, como trabalhamos no
sistema solo-planta-atmosfera, cada componente com volume diferente, torna-se mais

10

conveniente medirmos a energia livre de uma substncia (no caso, a gua) em relao a uma
quantidade unitria da substncia. A quantidade de energia livre por mol conhecida como
Energia Livre Molal Parcial de Gibbs (G) e pode ser tambm referida como potencial qumico
(). Esse potencial qumico, como a concentrao e a temperatura, independente da
quantidade da substncia sob considerao.
O valor absoluto de potencial qumico ou da energia livre associada com a gua est
entre aquelas quantidades que no so convenientemente mensurveis. Torna-se mais
interessante a medida da diferena de potencial qumico (w) ou de energia livre (Gw), pois
ela nos dar a direo do transporte de gua. Para obtermos a diferena usamos como
referencial o potencial qumico da gua pura (ow) na condio normal de presso
atmosfrica. Assim, temos a equao:
Gw = w = w - ow
em que: w = diferena de potencial qumico ou diferena em energia livre molal
parcial de Gibbs (Gw), dado em ergs mol-1; w = potencial qumico de gua na soluo;
ow = potencial qumico da gua pura.
Como observamos acima, o potencial qumico da gua expresso em unidade de
energia por uma quantidade unitria da gua (ergs mol-1). Na dcada de 1960, Slatyer (na
Austrlia) e Taylor (nos EUA) propuseram que o potencial qumico da gua poderia ser usado
como base para importantes propriedades da gua no sistema solo-planta-atmosfera. Eles
propuseram a diviso do termo w pelo volume molal parcial da gua (Vw), transformando a
unidade para presso, a qual mais facilmente mensurvel:
w = w - ow = ergs x mol-1 = ergs = dina x cm = dina x cm-2
Vw

cm3 x mol-1

cm3

cm3

106 dina x cm-2 = 1 bar = 0,987 atm (atmosfera) = 0,1 MPa (megapascal)

Taylor e Slatyer introduziram o termo potencial hdrico (representado pela letra grega
= psi), definido como:
w = w - ow
Vw
O potencial hdrico o potencial qumico da gua em um sistema, expresso em
unidades de presso e comparado ao potencial qumico da gua pura em presso atmosfrica e
mesma temperatura e altura, com o potencial qumico de referncia sendo estabelecido como
zero.

11

Na maioria dos sistemas biolgicos, o fluxo de gua governado pelo w, com a gua
se movendo de regies de maior para regies de menor potencial hdrico. Excees
importantes so: o fluxo da seiva no floema e a perda de gua por gutao, os quais so
governados pela presso.
2.2 As Foras que Compem o W
O w uma expresso quantitativa da energia livre associada com a gua. Essa energia
livre da gua pode ser influenciada por quatro principais fatores: concentrao de solutos,
presso, foras de superfcie e gravidade, as quais definem os componentes do potencial
hdrico (w ):
w = s + p + m + g
Os termos s, p, m e g denotam os efeitos de solutos, presso, foras de superfcie
e gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da gua. A contribuio de cada uma
dessas foras depender da parte do sistema analisada. O estado de referncia ou potencial
hdrico padro foi estabelecido como zero. Assim, os fatores acima podem aumentar ou
diminuir o potencial hdrico, ou seja, a energia livre capaz de realizar trabalho. Em geral, o
w negativo, indicando que as foras que reduzem a energia livre da gua prevalecem sobre
as que aumentam. Isso parece ser fundamental para o transporte de gua no sistema soloplanta-atmosfera.
Solutos O termo s, conhecido como potencial de soluto ou potencial osmtico,
representa os efeitos dos solutos dissolvidos sobre o potencial hdrico. As molculas dipolares
da gua so atradas e retidas pelos solutos (ctions e nions), induzindo um decrscimo na
atividade da gua. Assim, o potencial osmtico tem quase sempre valor negativo. Ele zero
quando a gua pura.
No protoplasma de clulas de plantas bem irrigadas, o s pode ser alto (- 0,5 MPa),
embora valores de 0,8 a 1,2 sejam mais tpicos. Em plantas crescendo em condies de
estresse hdrico, plantas que acumulam compostos orgnicos solveis (sacarose na cana de
acar, por exemplo) e em halfitas crescendo em ambientes salinos, o valor de s bem
menor. Em atriplex, planta adaptada a ambientes salinos, o potencial osmtico pode atingir
valores de at 2,5 MPa.
Embora o s dentro da clula seja bem negativo, no apoplasto (paredes celulares e
espaos intercelulares) a concentrao de solutos bem menor, assim, o s bem maior,
sendo comum valores em torno de - 0,1. importante destacar, que os valores mais negativos
do potencial hdrico nas paredes celulares, espaos intercelulares e no xilema devem-se
presso negativa formada em conseqncia da transpirao e no devido ao acmulo de
solutos.
O valor do potencial osmtico dos solos geralmente muito baixo, visto que a soluo
do solo geralmente bem diluda. No entanto, em solos salinos esse valor pode ser da ordem
de -0,2 MPa ou menores, o que j representa uma reduo considervel no potencial da gua
no solo.
Presso O termo p corresponde ao potencial de presso. Quando a presso for
positiva h aumento do w, quando negativa (tenso) h diminuio do w . Quando nos
referimos presso positiva dentro da clula, p usualmente denominado de potencial de

12

turgescncia. A presso positiva em solos inundados (com lmina de gua acima do solo)
comumente referida como presso hidrosttica. O p pode ser positivo, como ocorre nas
clulas trgidas, sendo que dentro de clulas de plantas bem irrigadas os valores variam de 0,1
a 1,0 MPa, dependendo do valor do potencial osmtico dentro da clula. O valor de p pode
ser igual a zero, como nas clulas em estado de plasmlise incipiente (ponto a partir do qual a
plasmlise pode iniciar).
Um potencial de turgescncia positivo importante por duas principais razes:
Para o crescimento celular
TC = m (P Y)
TC = taxa de crescimento; m = mdulo de elasticidade da parede celular; P ou p representa
o potencial de turgescncia e Y representa a presso limite.
Para que ocorra crescimento a diferena P Y tem que ser positiva.
Para manter a rigidez das clulas e a forma dos tecidos no lignificados. Por exemplo, as
folhas podem murchar se a presso de turgescncia ficar abaixo de zero.
Enquanto a soluo dentro da clula pode ter um valor positivo de presso, fora dela
pode ter valor negativo. Por exemplo, no xilema de plantas transpirando, desenvolve-se uma
presso negativa que pode atingir valores de 1,0 MPa ou menor. A magnitude dessa presso
negativa nas paredes celulares e no xilema varia consideravelmente, dependendo da taxa de
transpirao e da altura da planta. Durante o meio dia, quando a transpirao mxima, a
presso negativa no xilema alcana o menor valor (mais negativo). Durante a noite, quando a
transpirao baixa e a planta se re-hidrata, o valor tende a ser relativamente maior. Essa
presso negativa no xilema de fundamental importncia para o transporte de gua das razes
at a parte area. Ela tambm garante o equilbrio dinmico, em termos de w, entre o interior
e o exterior das clulas das folhas.
importante destacar que os valores de p, positivo dentro da clula e negativo no
apoplasto, so desvios para cima ou para baixo, em relao presso atmosfrica reinante. A
exposio de protoplastos e do xilema ao ar exterior significar que o valor de p atingir o
equilbrio com a presso atmosfrica externa (cerca de 1,0 atm ou 0,1 MPa) e seu valor ser
zero.
Mtrico O potencial mtrico (m) o componente do potencial hdrico que define as
influncias que as foras superficiais e espaos intermicelares exercem sobre o potencial
qumico da gua O potencial mtrico devido primariamente presso negativa local,
causada pela capilaridade, e pela interao da gua com as superfcies slidas (partculas do
solo, macromolculas coloidais, etc.). O m , em geral negativo, podendo ser zero em
sistemas isentos de partculas coloidais. Seu valor desprezvel em clulas diferenciadas que
apresentam grandes vacolos. O m importante na caracterizao do processo de embebio
de sementes e nas relaes hdricas de solos. A tenso negativa formada nas paredes celulares
das clulas das folhas tambm referida como potencial mtrico.
Gravidade O g representa o potencial gravitacional e expressa a ao do campo
gravitacional sobre a energia livre da gua. Ele definido como o trabalho necessrio para
manter a gua suspensa em determinado ponto em relao atrao da gravidade. O efeito da
gravidade sobre o w depende da densidade da gua (w), da acelerao da gravidade (g) e da
altura (h) em relao a um ponto de referncia. Pode ser calculado pela equao:
g = w . g . h

13

Normalmente, a superfcie do solo tomada como referncia, h = 0 e, portanto, g = 0. O

potencial gravitacional (g) positivo acima e negativo abaixo da superfcie do solo (ponto
de referncia).
Baseado na equao acima possvel estimar um g = 0,01 MPA para cada metro
acima do solo. Desta forma, uma distncia vertical de 10 m introduz um g de 0,1 MPa na
equao do w. Portanto, o g deve ser considerado no transporte a longa distncia, pelo
menos acima de 10 m (rvores de grande porte). No solo, ele importante na percolao de
gua, notadamente quando o contedo de gua do solo alto.
importante destacar que o potencial hdrico representa a fora total que determina a
direo do movimento da gua. Isto quer dizer que a direo do movimento de gua
determinada somente pela diferena de w entre dois pontos (clulas adjacentes, por
exemplo), e no pela diferena de um dos seus componentes isolado.

14

UNIDADE 3 ATRIBUTOS FSICOS E QUANTIFICAO DA GUA NO SOLO

1. ATRIBUTOS FSICOS DO SOLO
FASES DO SOLO
O solo um sistema complexo formado de trs fases: slida, lquida e gasosa. O arranjo
das partculas slidas deixa espaos vazios de diferentes tamanhos, denominados de poros, os
quais tm a capacidade de armazenar lquidos e gases. O solo, portanto, pode ser visto como
um grande reservatrio de gua para as culturas, sendo necessria a reposio peridica da
gua para garantir uma produo vegetal adequada.
A parte slida formada pela matria mineral e matria orgnica, com predominncia da
parte mineral. A poro mineral consiste de partculas de vrios tamanhos, resultante da
decomposio das rochas que deram origem ao solo. A frao orgnica tem se origina a partir
do acmulo de resduo vegetais e animais, ocorrendo no solo em diferentes estgios de
decomposio. A matria orgnica fundamental para a atividade dos microorganismos,
sendo, portanto, importante para a manuteno da vida do solo.
A parte lquida do solo chamada de soluo do solo e consiste essencialmente de gua e
materiais solveis dissolvidos (minerais e molculas orgnicas). Ela ocupa parte dos poros do
solo, podendo ocupar praticamente todos os espaos vazios em solos saturados. A medida que
o solo vai secando, os poros maiores (macroporos) vo se esvaziando e a gua passa a ocupar
apenas os poros menores (microporos), os quais possuem maior poder de reteno de gua.
A parte gasosa ocupa os espaos vazios no ocupados pela gua, sendo a principal fonte
de oxignio para a respirao das plantas e dos organismos vivos do solo. O ar do solo possui
evidentemente os mesmos componentes do ar da atmosfera, porm alguns gases so
encontrados em concentraes mais elevadas ou mais baixas no solo, dependendo do nvel de
atividades dos organismos do solo (razes de plantas, microorganismos e outros organismos
vivos do solo) e da sua compactao. Em geral, o ar do solo apresenta maiores concentraes
de CO2 e menores de oxignio, quando comparado com o ar atmosfrico. Essas diferenas
sero menores quanto menos compacto for o solo.
Em geral, se considera que o solo ideal deve ter 50% dos seus espaos preenchidos pela
parte slida, 30% pela soluo do solo e 20% pelo ar do solo. Essas propores, entretanto,
so bastante vaiveis, dependendo do tipo de solo e de suas propriedades fsicas
(principalmente textura, estrutura e densidade).
TEXTURA DO SOLO
A textura do solo refere-se distribuio das partculas minerais do solo em termos de
tamanho, sendo uma propriedade indicadora da capacidade de armazenamento de gua no
solo. A textura estudada pela anlise granulomtrica, a qual permite encontrar a proporo
das seguintes partculas: areia (partculas com dimetro de 2 a 0,02 mm), silte (partculas com
dimetro variando de 0,02 a 0,002) e argila (partculas com dimetro menor que 0,002 mm).
A textura do solo pode diferir entre as diferentes camadas ou horizontes, porm, para cada
horizonte ela normalmente no sofre modificaes em uma escala de tempo relativamente
longa.
As propores das partculas do solo, fornecidas pela anlise granulomtrica, permite
classificar o solo em termos de textura utilizando-se o tringulo textural (Figura 2.1). Nesse
tringulo so encontradas 13 classes texturais possveis, podendo se encontrar solos com mais
de 85% de areia (classe textural areia) e solos com mais de 40% de argila (classes texturais
argila e argila pesada). Entre as classes extremas encontramos vrias classes intermedirias,

15

sendo que os solos de textura franca (textura mdia) apresentam propores mais ou menos
equilibradas das fraes areia, silte e argila.

Figura 2.1 Tringulo para classificao das classes texturais (Kiehl, 1979)

Em geral, quanto maiores forem as partculas do solo maior a proporo de macroporos.

Isso indica que os solos com textura arenosa tm menor capacidade de reteno e
armazenamento de gua e de nutrientes do que os solos de textura argilosa.

ESTRUTURA DO SOLO
A estrutura do solo refere-se ao arranjo das partculas e adeso de partculas menores na
formao de partculas maiores denominadas agregados. Essa estruturao mais comum em
solos que contm partculas menores como a argila, sendo os solos arenosos considerados
como solos de estrutura de gros simples. Trata-se de um conceito bastante qualitativo,
podendo se considerar um solo bem estruturado ou mal estruturado. Em geral, solos bem
estruturados apresentam muitos agregados, de forma angular, que se esboroa com relativa

16

facilidade quando mida. Esta boa estrutura melhora a permeabilidade do solo gua e
garante melhores condies de aerao e penetrao de razes. Solos mal estruturados
apresentam problemas para serem trabalhados e dificultam a penetrao de razes e de gua.
Nas reas cultivadas, a estrutura do solo bastante afetada pelo manejo do solo,
principalmente a camada superficial. Essa estrutura, portanto, pode ser modificada para
melhor ou para pior, dependendo das prticas agrcolas utilizadas. Prticas agrcolas como
rotao de cultura, incorporao de resduos orgnicos, preparo de solo quando a umidade
adequada (arao e gradagem em solos muitos secos ou muito midos), dentre outras,
prejudicam a estrutura do solo. A destruio da estrutura pode tambm ocorrer em solos
agrcolas irrigados com gua ricas em sdio. Esse elemento tende a dispersar a argila,
destruindo os agregados e impermeabilizando o solo.
DENSIDADE DO SOLO E POROSIDADE
A densidade global de um solo (ds) definida pela relao entre a massa de uma amostra
de solo seca a 110 C e o volume ocupado pelas partculas e poros do solo. Ela deve ser
preferencialmente medida a partir de amostras retiradas sem destruir sua estrutura, mas nas
anlises de rotina ela medida com terra fina seca ao ar (solo desestruturado). A densidade
considerada um bom indicador do grau de compactao do solo.
A densidade do solo varia de 1,1 a 1,6 g cm-3, dependendo da textura, da estrutura e dos
teores de matria orgnica do solo. Solos com elevados teores de matria orgnica tm
menores valores de densidade e solos argilosos apresentam menores valores de densidade do
que os solos arenosos. Solos com densidade acima de 1,7 g cm-3 j dificultam a penetrao de
razes.
A densidade do solo difere da densidade das partculas do solo. A densidade das partculas
refere-se relao entre a massa de uma amostra de solo seca e o volume das partculas, sem
considerar os poros do solo. Em geral, se considera o valor de 2,65 g cm-3 para fins de
clculo, admitindo que os minerais predominantes so o quartzo, os feldspatos e os silicatos
alumnio. Esse valor, no entanto, pode apresentar variaes em virtude de predominncia de
determinados minerais no solo (por exemplo, 10% de hamatita pode elevar a densidade das
partculas para 2,77) e dependendo do teor de matria orgnica no solo.
A porosidade total de um solo definida pela relao entre o volume ocupado pelos poros
e o volume total do solo. Como difcil medir o volume de poros, na prtica utiliza-se a
seguinte relao:
= [1- ds/2,65] x 100
De acordo com a expresso acima, quanto maior for a densidade do solo, menor ser a
porosidade total do solo. Essa porosidade total dividida em macroporosidade e
micriporosidade. A macroporidade considerada como porosidade de aerao, ou seja, ela
corresponde aos poros vazios aps o solo ter sido saturado e o excesso de gua ter percolado
pela ao da fora gravitacional (esse solo, como veremos adiante, se encontra na capacidade
de campo). A quantidade de microporos ser maior, quanto menores forem as partculas do
solo (em solos bem estruturados), sendo um bom indicador da capacidade de reteno de gua
pelo solo.

17

2. QUANTIFCAO DA GUA NO SOLO

2.1 Teor de Umidade do Solo
Mtodo direto (gravimtrico)
A determinao da umidade do solo de grande importncia no monitoramento hdrico de
reas agrcolas, bem como em estudos que enfoquem a relao solo-gua-planta. Existem
vrios mtodos diretos e indiretos para essa determinao, os quais apresentam diferentes
vantagens e limitaes. Dentre os mtodos diretos pode-se ressaltar o mtodo gravimtrico,
por ser bastante usual enormemente utilizado como padro para calibraes de mtodos
indiretos na medio da umidade de um determinado solo.
A umidade base de peso u a mais facilmente medida, pois ela necessita apenas do
uso de uma balana de preciso e pode se utilizar amostras de solo desestruturadas. O
instrumento mais utilizado nas coletas de material o trado, o qual permite retirar amostras
em diferentes profundidades.
Uma vez coletada a amostra deve-se ter o cuidado de no permitir perdas de gua por
evaporao. comum o uso de latinhas de alumnio, as quais devem ter tampas justas e
seladas com fita adesiva. Sacos plsticos tambm podem ser utilizados.
No laboratrio toma-se a massa mida (mu) e, em seguida, coloca-se o material para secar
em estufa a 105 oC, at peso constante. O material ento novamente pesado, obtendo-se a
massa seca (ms). A percentagem de umidade na base de peso dada pela expresso:
u = 100 x (mu ms)/ms
Embora a medio da umidade na base de peso seja mais facilitada, a umidade na base de
volume bem mais utilizada nos clculos que envolvem gua no solo. Porm, quando se
pretende expressar o valor da umidade na base de volume (), deve se coletar as amostras em
anis volumtricos de volumes conhecidos (V). Em seguida, so obtidas as massas midas e
secas e calcula-se a percentagem de umidade na base de volume pela expresso:
= 100 x (mu ms)/V
Alternativamente, pode se calcular a umidade na base de volume multiplicando-se a
umidade na base e peso (u) pela densidade do solo (ds):
= u x ds
Os valores de umidade do solo so extremamente variveis, em relao ao tempo. Os
valores extremos so a umidade do solo seco a 105 oC e o solo saturado, no qual todos os
poros so ocupados com gua. A umidade do solo seco a 105 oC considerada como zero,
apesar dessas amostras ainda conterem a gua de cristalizao.
Com os dados de umidade do solo na base de volume pode-se estimar a quantidade de
gua armazenada em determinado volume de solo. Por exemplo: qual seria a quantidade de
gua armazenada em um hectare, considerando a profundidade de 20 cm (L) e a umidade
mdia () de 0,326 cm3 de gua/cm3 de solo? Nesse caso temos:
AL = x L = 0,326 cm3/cm3 x 20 cm = 6,52 cm ou 65,2 mm

18

Como uma lmina de 1 mm corresponde a 1 litro/m2, temos 65,2 litros/m2 ou 652.000

litros por hectare:
Mtodos indiretos (Sonda de Nutrons, TDR, etc.)
Muitos tipos de sensores so fabricados e utilizados para medio da umidade do solo, os
quais necessitam de testes para calibrao. Para se obter bons resultados com os mtodos
indiretos de quantificao da gua no solo, tornam-se necessrios, alm da calibrao, que os
sensores sejam convenientemente instalados no solo. Alguns cuidados especiais no manejo de
tais sensores so listados abaixo:
- O local de instalao dos sensores deve ser representativo do desenvolvimento da lavoura e
do tipo de solo da rea cultivada.
- Instalar cuidadosamente os sensores para permitir um perfeito contato do instrumento com o
solo,
garantindo
bom
funcionamento
especialmente
em
solos
arenosos.
- Instalar os sensores em vrias profundidades para avaliao do perfil de umidade do solo. O
momento da irrigao deve ser avaliado pelos sensores instalados no tero superior e/ou na
metade da profundidade efetiva das razes (80% das razes finas). O acompanhamento de
aplicaes excessivas ou deficientes de gua deve ser feito por sensores prximos ao limite da
profundidade explorada pelas razes.
- Instalar sempre mais de uma estao de controle em cada rea representativa da cultura.
Dois ou trs sensores so instalados a 1/3 ou na metade da profundidade efetiva das razes e
outro no limite inferior.
Dentre os mtodos indiretos, a utilizao da sonda de nutrons se destaca por permitir a
aferio da umidade do solo com o mnimo de alterao no perfil, e a qualquer momento, de
forma extremamente rpida e prtica. Nesse mtodo, o aparelho (moderador ou sonda de
nutrons) constitudo de uma fonte radioativa que emite feixes de nutrons rpidos e de um
contador de neutros lentos. Os primeiros se chocam com ncleos de outros tomos at atingir
a energia de neutros lentos, ou moderados.
A moderao eficiente quando existem tomos na matria de massa equivalente s
massas dos nutrons emitidos. Estudos mostram que o tomo mais eficiente nesse processo
o H, o que explica a moderao de neutros pela gua do solo. Para a realizao da leitura, so
inseridos no solo, em locais tpicos do terreno e nas profundidades desejadas, tubos de acesso,
onde se introduz a fonte de neutros rpidos e o detector de neutros lentos, conectados ao
registrado. Quanto maior o teor de umidade do solo, maior o freio que os tomos de H das
molculas de gua exercem sobre os neutros rpidos emitidos, e maior a contagem de neutros
lentos registrada.
Uma das limitaes da utilizao do uso da sonda de nutrons para estes fins diz respeito
exposio radioativa do operador, ao custo da aparelhagem e necessidade de se obter curvas
de calibrao para cada tipo de solo dentro das profundidades desejadas. Estas curvas de
calibrao relacionam a contagem relativa da sonda com a umidade volumtrica do solo, o
que, por exemplo, permite ao usurio a determinao da necessidade ou no de irrigar uma
determinada rea de forma rpida e precisa. Na determinao dessas curvas o tipo de tubo de
acesso usado para introduo da sonda um dos fatores que podem alterar a qualidade dos
resultados obtidos, pois o tipo de material constituinte do tubo pode influenciar a contagem de
nutrons da sonda, como o caso de materiais com alto teor de hidrognio (PVC). O material
recomendado para a confeco dos tubos de acesso o alumnio por ser totalmente
transparente aos nutrons, no entanto, tem sido relatado que este material sofre problemas
de corroso em solos cidos, predominante em regies tropicais. Alm da dificuldade na

19

aquisio de tubos de acesso em alumnio em reas rurais, questes de ordem econmica

podem inviabilizar o monitoramento de reas muito amplas.
As sondas de TDR (Time Domain Reflectometry) vem sendo largamente utilizadas para
determinao da umidade do solo, devido a facilidade de operao e instalao das sondas no
solo. A tcnica baseia-se na medida do tempo de viagem de um sinal eletromagntico atravs
de um meio. O TDR mede a constante dieltrica do solo (), na faixa de freqncia de 10
MHz a 1 GHz. Esta varivel no solo principalmente dependente da umidade do solo(), o
que proporciona que sejam correlacionadas.
2.2 Medio do Potencial Hdrico do Solo
A direo do movimento de gua no sistema SPA definida, primordialmente, pelo
gradiente de potencial hdrico. No solo, como nos outros componentes do sistema, o w pode
ser expresso em quatro componentes:
w = s + p + m + g
Para fins de simplificao, vamos considerar que o solo tem baixa condutividade
eltrica (no salino) e o contedo de gua ser mantido abaixo da saturao. Nestas
condies, ns podemos desprezar o p (no existe uma lmina de gua capaz de criar uma
presso hidrosttica positiva), o s (a concentrao sais na soluo do solo baixa) e o g
(consideraremos um fluxo horizontal, no havendo diferena de altura). Neste caso, teremos:
w = m (com sinal negativo)
Como j destacamos, o potencial mtrico conseqncia dos efeitos de capilaridade e
da interao da gua com as superfcies slidas do solo (principalmente a argila). Veja a
explicao que se segue: A gua, como sabemos, possui uma alta tenso superficial que tende
a minimizar as interfaces argua. Quando o solo torna-se seco, a gua primeiramente
removida dos espaos mais largos entre partculas e, em seguida, recede dentro dos
interstcios entre partculas do solo e a superfcie ar gua fica na forma de menisco. A
presso negativa se desenvolve e pode ser expressa como:
m = - 2T/r , em que T a tenso superficial da gua (7,28 x 10-8 MPa) e r o raio de
curvatura do menisco.
Em solos secos, o valor de m na gua do solo torna-se completamente negativo por
que o raio de curvatura na superfcie argua torna-se muito pequeno.
Na prtica, o w dos solos normais geralmente medido como sendo aproximadamente
igual ao m. Em geral, para a determinao do potencial hdrico no solo, mede-se o potencial
mtrico do solo e considera-o igual ao w, desprezando-se a contribuio do componente
osmtico (em geral, a soluo do solo muito diluda). A determinao do m pode ser feita
em laboratrio (utilizando-se o Extrator de Richards) ou no campo (utilizando-se
Tensimetros, que permitem obter boas leituras at tenses de cerca de -0,08 MPa).

20

Os tensimetros mais simples consistem de um tubo munido na parte inferior de um

bulbo de porcelana porosa, e conectado na parte superior (atravs de uma mangueira) a uma
cuba contendo mercrio (Figura 2.2).
O tubo enterrado de modo que o bulbo fica na profundidade desejada. O aparelho
cheio com gua e fechado hermeticamente. Estando o solo saturado, haver um equilbrio
entre a gua do solo e a do tensimetro, com o m sendo igual a zero. A medida que o solo
retira gua do tensimetro, via bulbo, a altura da coluna de Hg (devido sua maior densidade)
aumenta e essa variao deve ser registrada. Neste caso, pode-se calcular o m pela seguinte
equao:
m = -12,6h + h1 + h2 cm. H2O
Em que: h (altura da coluna de mercrio); h1 (altura da cuba); h2 (profundidade)

21

Figura 2.3 Modelo de tensimetro

2.3 gua Disponvel

Quando um solo tem todos os seus poros cheios de gua o excesso de gua ento
drenado e, quando a gua do solo entra em equilbrio, diz-se que o solo atingiu a capacidade
de campo (CC). Esse equilbrio atingido por que o potencial gravitacional (que fora a
descida da gua) se iguala ao potencial mtrico (que representa a fora de reteno de gua
pelo solo). A capacidade de campo representa, ento, o contedo de gua do solo aps ele ter
sido saturado com gua e o excesso ter drenado pela ao da gravidade. Ela maior em solos
argilosos e em solos que possuem alto contedo de hmus e muito menor nos solos arenosos.
22

A capacidade de campo representa o contedo ideal de gua no solo, onde se espera que
os microporos estejam cheios de gua e os poros maiores cheios de ar. medida que o solo
vai secando, a gua disponvel decresce at atingir o limite inferior de umidade, no qual a
reserva de gua se esgotou. Esse ponto conhecido como Ponto de Murcha Permanente
(PMP).
Os mtodos mais usuais de medida da CC e do PMP utilizam amostras deformadas e as
determinaes so obtidas em laboratrio, embora possam ser utilizados mtodos de campo.
Mtodos de campo (direto) Esse mtodo permite obter a quantidade de gua armazenada
no solo, tanto na capacidade de campo como no ponto de murcha permanente.
Para a determinao da capacidade de campo deve-se inundar uma rea de 4 a 25 m2.
Em seguida, a rea deve ser coberta com lona plstica ou palhas para prevenir a perda de gua
por evaporao. Espera-se a condio de equilbrio (m = g), que, na prtica ocorre depois
de 2 a 3 dias em solos arenosos e de 4 a 7 dias em solos argilosos. Retiram-se, ento, a
cobertura plstica e as amostras em diferentes profundidades na camada de interesse (L), para
obteno da umidade mdia (CC). Com os dados, calcula-se a Lmina de gua armazenada na
capacidade de campo na camada de solo avaliada (ALCC):
AL(CC) = CC x L (o resultado deve ser expresso em milmetros)
Exemplo: Uma rea de 3 m x 3 m foi inundada e, aps 5 dias, a umidade volumtrica
mdia medida foi de 0,340 cm3/cm3. Estime a umidade na capacidade de campo,
considerando a profundidade de 40 cm.
A40(CC) = 0,340 cm3/cm3 x 40 cm = 13,6 cm ou 136 mm.
Isso significa que a camada de 0 a 40 cm pode reter at 136 mm. Quando a umidade na
camada ultrapassar esse valor, o excedente vai ser drenado para as camadas inferiores do solo.
Para a medio direta do ponto de murcha permanente, devem-se colocar sementes de
girassol em pequenos vasos contendo cerca de 200 g de solo. Aps a germinao, duas
plntulas devem ser mantidas e quando elas possurem de 4 a 6 folhas deve-se suspender o
suprimento de gua at que elas entrem em murcha. Em seguidas, as plantas so levadas para
um ambiente com umidade relativa prxima de 100% para verificar a capacidade de
recuperao das plantas. Esse procedimento deve ser repetido at que as plantas no mais se
recuperem. Quando as plantas permanecerem murchas, diz-se que o solo atingiu o ponto de
murcha permanente. Amostras so ento coletadas para obteno da umidade na base de peso
(u) e de volume ( = u x ds). A quantidade de gua armazenada no PMP (ALPMP)
calculada multiplicando-se a umidade mdia no PMP (PMP) pela profundidade da camada
(L):
AL(PMP) = PMP x L (o resultado deve ser expresso em milmetros)
Exemplo: Supondo-se que utilizando amostras da camada de solo de 0-40 cm do exemplo
anterior, obteve um valor de uPMP = 0,150 g/g e a densidade do solo igual a 1,50 g/cm3.
(PMP) = 0,150 g/g x 1,50 g/cm3 = 0,225 cm3/cm3
A40(PMP) = 0,225 cm3/cm3 x 40 = 9,0 cm ou 90 mm.
A partir dos valores de gua armazenada na capacidade de campo e no ponto de murcha,
pode-se calcular a gua disponvel:
23

AD = AL(CC) - AL(PMP)
No exemplo acima teremos:
AD = 136 90 = 46 mm
Ou seja, do total de gua disponvel na capacidade de campo (136 mm), cerca de 90 mm no
podem ser utilizadas pelas plantas, na camada de solo considerada.
Mtodos de Laboratrio (indiretos) Esses mtodos so utilizados em laboratrios de
rotina de anlise de solo, e permitem obter relaes entre a tenso de gua no solo (m) e o
teor de umidade (). Nesses mtodos, sistemas de ar comprimido e manmetros so acoplados
aos aparelhos para produzir e registrar, respectivamente, as presses necessrias s medies.
Para determinao da capacidade de campo, aplica-se uma presso de 1/3 de atmosfera
amostra de solo previamente saturada. O aparelho utilizado para tal fim conhecido como
panela de presso, que consta de um recipiente de alumnio, contendo no seu interior discos
de cermica porosa, onde so colocadas amostras de terra saturadas com gua. Fechada a
panela hermeticamente, aplica-se a presso de 0,33 atm que remover a gua da amostra. A
gua atravessa a placa de cermica e drenada para o exterior do aparelho. Quando se
observa o equilbrio, ou seja, no ocorre mais sada de gua, as amostras so retiradas para
medio da umidade na base de peso (u) e de volume ( = u x ds).
O mtodo indireto para determinao do PMP consiste no emprego da placa ou membrana
de Richards. O aparelho consiste de uma cmara metlica, resistente a elevadas presses,
ligada atmosfera externa por uma membrana semi-permevel. A montagem do aparelho se
faz colocando no fundo da placa uma tela metlica para facilitar a drenagem da gua. Sobre
essa tela coloca-se a membrana semi-permevel e, sobre essa ltima, so colocados anis de
borracha para receber as amostras de solo, que devem ser saturadas. Em seguida, a placa
fechada e a presso aplicada (na prtica se considera o valor de 15 atm ou 1,5 MPa para o
PMP) forar a passagem da gua pela membrana e posterior sada para o meio externo
atravs de um dreno. A remoo da gua ocorrer at o ponto de equilbrio entre a presso
aplicada e a tenso com que a gua est retida no solo, ou seja, o potencial mtrico do solo.
Em seguida, as amostras so retiradas para medio da umidade na base de peso (u) e de
volume ( = u x ds).
A partir da metodologia de laboratrio descrita acima, pode-se construir uma curva
relacionando o potencial mtrico (tenso de gua no solo) com os respectivos valores de
umidade. Para isso, necessrio utilizar presses variando de prximo de zero at 15 atm.
Essa curva denominada de curva caracterstica de reteno de gua do solo.

2.4 Fluxos de gua no Solo

As plantas podem absorver gua por toda sua superfcie, mas a maior parte do
suprimento hdrico da planta provm do solo. As plantas inferiores no possuem razes e,
portanto, dependem da absoro de gua realizada diretamente pela parte area. Nas plantas
superiores, no entanto, a absoro de gua feita pelas razes, rgo especializado nessa
funo. Portanto, torna-se preponderante entender como a gua se movimenta no solo e como
ela chega at a superfcie radicular para ser absorvida.

24

A direo do movimento de gua no sistema SPA definida, primordialmente, pelo

gradiente de potencial hdrico. No entanto, para a maioria dos solos pode-se simplificar a
equao do potencial hdrico, considerando-o igual ao potencial mtrico:
w = m (com sinal negativo)
Para medirmos o gradiente de w entre dois pontos, podemos utilizar dois tensimetros
nos pontos e nas profundidades desejadas. Vamos considerar no nosso sistema a possibilidade
de ocorrncia de fluxo horizontal de gua. Para isso, vamos instalar dois tensimetros, um na
vizinhana do sistema radicular de uma planta de feijo (ponto A) e outro distante 20 cm
(ponto B), em um local sem nenhuma raiz. A altura da cuba de 10 cm para os dois
tensimetros, sendo os mesmos colocados a 30 cm de profundidade. A leitura do tensimetro
no ponto A foi de 30 cm e no ponto B de 20 cm. Aplicando-se a equao vista anteriormente
para o tensimetro, temos:
mA = - 338 cm. H2O
mB = - 212 cm. H2O
Logo o gradiente de potencial hdrico ser:
m = w = - 338 (-212)/20 = -6,3 cm. H2O
O w maior em B do que em A, indica que a direo do fluxo de gua de B para A.
Esse movimento de gua no solo ocorre predominantemente por fluxo em massa, ou seja, por
diferena de presso aqui representada por diferena no potencial mtrico (tenso ou presso
negativa). Quando a planta absorve gua do solo, ocorre uma reduo no m prximo a
superfcie da raiz, ficando estabelecido um gradiente de potencial hdrico favorvel ao
movimento de gua das regies vizinhas em direo superfcie radicular. Como os poros
esto cheios de gua e so interconectados, a gua move-se para a superfcie da raiz por fluxo
em massa, atravs dos canais, a favor do gradiente de presso.
Deve-se ter em mente, no entanto, que o fluxo de gua no solo no depende apenas do
m, mas tambm da condutividade hidrulica do solo (K). A condutividade hidrulica, por
sua vez, depende da textura ( maior em solos arenosos) e da estrutura do solo e fortemente
influenciada pelo teor de umidade do solo. Ela mxima quando o solo est saturado, porm
decresce drasticamente quando o contedo de gua do solo diminui devido, principalmente,
substituio da gua pelo ar nos poros do solo.
Os dois componentes, m e condutividade hidrulica so resumidos na equao de
Darcy-Buckinhan. Considerando o fluxo em apenas uma direo temos:
q = - K() . w/X
Em que: q = densidade de fluxo de gua (m.s-1)
K() = condutividade hidrulica na umidade do solo (m.s-1)
w/X (gradiente de potencial hdrico, em m.m-1)
A taxa de fluxo de gua no solo depende do tamanho do gradiente de m estabelecido
e, tambm, da condutividade hidrulica do solo (mede a facilidade com que a gua se move
no solo). Em solos saturados ou prximos da capacidade de campo (contedo de gua do
solo aps ele ter sido saturado com gua e o excesso ter drenado pela ao da gravidade) as

25

resistncias ao fluxo so pequenas. Quando o contedo de gua decresce a condutividade

hidrulica decresce drasticamente, em decorrncia da substituio da gua pelo ar nos poros
do solo. Em solos muito secos, o w pode cair at o conhecido valor do ponto de murcha
permanente, que representa o contedo mnimo de gua disponvel para as plantas. Neste
ponto, o w do solo to baixo que a planta no pode manter a turgescncia, mesmo que
toda a transpirao seja parada. A planta permanece murcha mesmo noite, quando a
transpirao cessa quase inteiramente. Isso significa que o w do solo menor ou igual ao s
da folha (neste caso p = 0 e w = s ). Nos laboratrios que analisam a gua no solo
comum o uso do valor de 1,5 MPa para o potencial hdrico do solo (ou mtrico),
correspondente ao ponto de murcha permanente. Evidente que no se deve esperar que o solo
atinja tenses de tal magnitude para aplicar gua s plantas, principalmente se levarmos em
considerao que o fluxo de gua no solo muito dependente da condutividade hidrulica e
que a maioria das culturas so sensveis deficincia de gua no solo.
Devemos relembrar tambm que a ocorrncia de fluxos verticais depende muito das
magnitudes dos valores dos potenciais mtrico e gravitacional. Em solos saturados o potencial
mtrico aproximadamente igual a zero, o que favorece o fluxo descendente (percolao)
forada pela gravidade. Quando o solo atinge a capacidade de campo, os dois valores de
potenciais se equivalem, podendo-se dizer que toda a gua est sendo retida pelo solo.
Quando as camadas superficiais do solo perdem mais gua, o valor das foras matriciais
supera a da gravidade, podendo ocorrer fluxo ascendente (ascenso capilar). Isso ocorre
principalmente nos solos de vrzeas, sendo a altura capilar bastante influenciada pela textura
do solo ( normalmente maior em solos argilosos).

26

UNIDADE 4 CARACTERSTICAS ESTRUTURAIS E QUANTIFICAO DA

GUA NA PLANTA

1. ORGANIZAO ESTRUTURAL DAS PLANTAS

INTRODUO
A Fisiologia Vegetal estuda os processos e as funes do vegetal, bem como as
respostas das plantas s variaes do meio ambiente. Os processos e as funes do vegetal so
organizados ou ocorrem nas estruturas do vegetal, em nveis subcelulares, celulares, de
tecidos ou de rgos. Torna-se fundamental, portanto, conhecermos a estrutura da planta e de
suas partes, antes de entrarmos na discusso do funcionamento do vegetal.
O termo Estrutura significa armao, esqueleto, arcabouo, sendo que a matria viva
tem uma organizao que obedece a seqncia abaixo:
tomos

Molculas

Macromolculas

Clulas

Tecidos

(C, H, O e N)
(aminocidos, glicose, cidos graxos, etc.)
(protenas, celulose, lipdios, etc.)
(membranas, paredes, organelas, etc.)

rgos Organismo

Neste captulo sero abordados os seguintes itens:

Estrutura da clula vegetal e as funes desempenhadas pelas diferentes partes da clula,
particularmente aquelas envolvidas diretamente nas relaes hdricas das plantas;
Os tecidos vegetais e suas funes;
As estruturas bsicas e funes de razes, caules e folhas;

A CLULA VEGETAL
Podemos dividir uma clula vegetal da seguinte forma:
Clula Vegetal = Parede Celular + Protoplasto
Parede Celular
Protoplasto Membrana Celular + Protoplasma
Protoplasma Citoplasma + Ncleo

27

Citoplasma Citosol + Organelas

O Citoplasma a soluo dentro da clula, incluindo as organelas, com exceo do Ncleo
Citosol a soluo dentro da clula, que fica externa s organelas
Organelas Mitocndrias, Plastdios, Retculo endoplasmtico, complexo de Golgi,
Vacolos, Peroxissomos (Glioxissomos), Oleossomos
Nesse texto, iremos destacar as trs partes da clula vegetal que influenciam diretamente
nas relaes hdricas, que so: parede celular, membrana celular e vacolo.
Parede Celular
As clulas so caracterizadas no somente pelo seu contedo e organizao interna,
mas tambm por uma complexa mistura de materiais extracelulares que, nas plantas
referida como parede celular (a parede celular diferencia as clulas vegetais das clulas
animais). Esta parede constituda, principalmente, de carboidratos, protenas e de
algumas substncias complexas (Tabela 4.1). Estes componentes so sintetizados dentro da
clula e transportados atravs da membrana plasmtica para o local onde eles se
organizam.
A parede celular possui diversas funes:
Atua como um exoesqueleto celular, possibilitando a formao de uma presso positiva
dentro da clula (turgescncia) e, conseqentemente, a manuteno da forma da clula;
Por resistir presso de turgescncia, ela se torna importante para as relaes hdricas da
planta;
A parede celular permite a juno de clulas adjacentes;
Determina a resistncia mecnica das estruturas do vegetal, permitindo que muitas plantas
cresam e se tornem rvores de grandes alturas;
A resistncia mecnica das paredes do xilema tambm permite que as clulas resistam s
fortes tenses criadas dentro dos vasos, o que fundamental para o transporte de gua e
minerais do solo at as folhas;
Em sementes, os polissacardeos da parede das clulas do endosperma ou dos cotildones
funcionam como reservas metablicas. Na grande maioria das paredes celulares, isso no
ocorre;
Alguns oligossacardeos presentes na parede celular podem atuar como molculas de
sinalizao, durante a diferenciao celular e durante o reconhecimento de patgenos e
simbiontes.
Embora a parede celular seja permevel para pequenas molculas, ela atua como uma
barreira difuso de macromolculas, sendo a principal barreira invaso de patgenos.
Estruturalmente, podemos dividir a parede celular, de fora para dentro, em: Lamela
Mdia, Parede Primria e Parede Secundria.
A Lamela Mdia uma fina camada de material, considerada o cimento que promove a
juno de paredes primrias de clulas adjacentes. constituda de substncias pcticas (cido
pctico, pectato de clcio e de magnsio) e de protenas (no so as mesmas encontradas no
restante da parede celular). A lamela mdia a primeira camada que se forma na parede
celular, originando-se na placa celular que formada durante a diviso celular.

28

As Paredes Primrias so formadas em clulas jovens em crescimento. Algumas

paredes primrias, tais como aquelas do parnquima de bulbos de cebola, so muito finas (100
nm) e possuem arquitetura simples. Outras paredes primrias, tais como aquelas encontradas
em colnquima ou em epidermes, podem ser bem mais espessas e conter mltiplas camadas.
A parede primria constituda de celulose, hemiceluloses, pectinas e protenas (Tabela
4.1). A celulose uma molcula longa, no ramificada, formada de resduos de glicose unidos
por ligao -1,4, sendo sintetizada na membrana plasmtica pelo complexo enzimtico
contendo a celulose sintase. Uma nica molcula de celulose, sintetizada por esse complexo
enzimtico, pode conter acima de 3.000 unidades de glicose. A juno de 50 a 60 molculas
de celulose atravs de pontes de hidrognio produz as Microfibrilas, as quais possuem
espessura de 5 a 12 nm.
Tabela 4.1 Composio mdia de paredes primria e secundria
Componentes
Parede Primria
%
Polissacardeos
90
Celulose
30
Hemicelulose
30
Pectinas
30
Protenas
10
Lignina
-

Parede Secundria
65 85
50 80
5 30
15 35

As microfibrilas de celulose so embebidas em uma matriz amorfa de polissacardios

no celulsicos, principalmente hemiceluloses e substncias pcticas. A hemicelulose uma
mistura complexa de acares e derivados de acares, que formam uma rede altamente
ramificada. As hemiceluloses e pectinas so sintetizadas no Complexo de Golgi, em reaes
catalisadas por enzimas provenientes do retculo endoplasmtico, e transportadas em vesculas
que se fundem com a membrana celular, liberando o contedo na parede em crescimento. A
orientao das microfibrilas de celulose, dentro da matriz amorfa, mais ou menos ao acaso,
embora, nas clulas que se alongam (como em caules e razes) elas tendem a serem orientadas
na direo paralela ao crescimento.
A parede primria da clula tambm contm aproximadamente 10% de glicoprotenas
(protenas contendo acares ligados), as quais so ricas no aminocido hidroxiprolina. Estas
glicoprotenas so conhecidas como Extensinas. Embora no se conhea a precisa funo das
extensinas, acredita-se que elas contribuem para a rigidez da parede celular, ou seja, elas so
protenas estruturais.
As paredes secundrias so formadas aps a clula parar de crescer. Elas so ricas em
celulose e lignina (Tabela 4.1). No entanto, elas podem conter polissacardeos no celulsicos
(principalmente aqueles classificados como hemiceluloses) e protenas. A parede secundria
pode tornar-se altamente especializada em estrutura e funo, refletindo o estado de
especializao celular. As clulas do xilema de rvores, por exemplo, apresentam paredes
secundrias bastante espessas, que so reforadas pela presena de lignina. Isto fundamental
para a sustentao da planta e para o transporte de gua a longa distncia.
Depois da celulose, a lignina a substncia orgnica mais abundante nas plantas. Tratase de um composto fenlico, formado a partir de trs lcoois: coniferil, cumaril e sinapil, os
quais so sintetizados, dentro da clula, a partir do aminocido fenilalanina. As molculas dos
trs lcoois, uma vez na parede celular, sofrem a ao de enzimas que os convertem para a
forma de radicais livres. Estes radicais livres so altamente reativos e se unem ao acaso,
29

produzindo a lignina. Esta a grande diferena entre a lignina e outros biopolmeros, como
amido e celulose, ou seja, nestes ltimos as ligaes no so ao acaso.
Do exposto acima, v-se que a estrutura da parede celular varia consideravelmente,
dependendo da funo exercida pela clula. Clulas que tm a funo de sustentao, como
fibras e escleredeos, possuem parede secundria altamente lignificada. Este tambm o caso
dos vasos condutores do xilema. Por outro lado, clulas com elevada atividade metablica e
clulas em crescimento possuem apenas parede primria. Outras clulas podem possuir
espessamento da parede primria, como o caso de clulas epidrmicas de caules. Nas folhas,
as clulas-guarda (que so clulas epidrmicas diferenciadas) possuem espessamento
diferencial da parede celular, o que est relacionado a sua funo (mudanas de volume destas
clulas permitem a abertura ou fechamento do estmato e, conseqentemente, as trocas
gasosas).

Membrana Plasmtica
O sistema de membranas celulares crucial para a vida da clula. A membrana
plasmtica (plasmalema ou membrana celular) e as demais membranas que circundam os
diversos compartimentos celulares (cloroplastos, mitocndrias, vacolos, ncleo, etc.),
mantm as diferenas essenciais entre o citosol e o meio externo e, entre o citosol e o interior
de cada compartimento, respectivamente. Todas estas membranas biolgicas tm organizao
molecular semelhante, consistindo de uma bicamada lipdica contendo protenas embebidas,
formando uma estrutura conhecida como mosaico fluido (Figura 4.1).
Os lipdios constituintes das membranas so molculas insolveis em gua de natureza
anfiptica (possuem uma regio hidroflica e outra hidrofbica), arranjadas em uma dupla
camada de cerca de 8 a 10 nm de espessura. Essa bicamada lipdica forma a estrutura bsica
das membranas e, em face de sua relativa impermeabilidade, funciona como barreira ao
movimento de ons e de molculas polares.
Dentre as principais classes de lipdios encontradas em membranas vegetais, a mais
abundante a dos fosfolipdios, os quais so formados por uma molcula de glicerol que se
liga de um lado a um grupo fosfato e do outro a dois cido graxos (Figura 4.1). Ligados ao
grupo fosfato, podem aparecer colina, serina, etanolamina ou inositol, constituindo os
diversos tipos de fosfolipdios. Os cidos graxos contm entre 14 e 24 tomos de carbono,
sendo geralmente, um saturado e outro insaturado. Diferenas no comprimento da cadeia e no
grau de saturao dos cidos graxos influenciam diretamente a estrutura da membrana. A
presena de duplas ligaes provoca dobras na cadeia de carbono acarretando, um aumento na
permeabilidade da membrana.
As protenas associadas com a bicamada lipdica so de dois tipos: as integrais ou
intrnsecas e as perifricas (Figura 4.1). Visto que as bicamadas de fosfolipdios so
praticamente impermeveis a maioria das substncias polares, os fluxos de ons atravs das
membranas biolgicas ocorrem quase que exclusivamente atravs de protenas integrais
(protenas transmembranares, isto , que tm acesso aos dois lados da membrana). Estas
protenas podem ter um ou mais domnios atravs da membrana e esto envolvidas tambm
na sntese de ATP, na transduo de sinais e na formao de gradiente eletroqumico.

30

Figura 4.1 A estrutura da membrana plasmtica. Note a bicamada lipdica e as

protenas integrais e perifricas (Taiz & Zeiger, 2002)

Vacolos
Os vacolos so organelas circundadas por uma nica membrana conhecida como
tonoplasto. As clulas meristemticas tm numerosos vacolos pequenos. J nas clulas
maduras, o vacolo um compartimento nico que pode ocupar de 80 a 90% do volume
celular.
Os vacolos possuem diferentes funes e propriedades, dependendo do tipo de
clula em que ele ocorre:
Em clulas em crescimento, muitos compostos orgnicos e inorgnicos acumulam nos
vacolos. Estes solutos criam a presso osmtica que responsvel pela presso de
turgescncia necessria para o crescimento e manuteno da forma dos tecidos.
Em plantas suculentas, a flutuao diria no contedo de cidos orgnicos nos vacolos
conhecida como Metabolismo cido das Crassulceas (plantas CAM, como cactceas e
crassulceas). Isto est diretamente associado fixao de CO2 (Fotossntese).
Vacolos so tambm ricos em enzimas hidrolticas (proteases, glicosidases, etc.) que
participam da degradao das macromolculas celulares durante o processo de senescncia.
Neste aspecto, eles se assemelham aos lisossomos de clulas animais, que funcionam na
digesto intracelular.
Um tipo especializado de vacolo, conhecido como Corpo Protico, abundante em
sementes, servindo como o local de estoque de protenas.

31

 Muitas clulas de plantas sintetizam pigmentos, tais como antocianina e betacianina, os

quais so armazenados nos vacolos. Outros produtos secundrios, incluindo alcalides,
saponinas, glicosdios cianognicos, etc., tambm se acumulam nos vacolos.
Estoque de cristais de oxalato de clcio (como em plantas de Araceae).
Acmulo de sais potencialmente txicos (Na+, Cl-, etc.) em halfitas (plantas nativas de
ambientes salinos)
Os vacolos tm importante papel na homeostase de ons, mantendo as concentraes de
alguns ons (Ca2+, PO42-, NO3-, etc.) constantes e em nveis adequados no citosol.
Plasmodesmas e as Definies de Simplasto e Apoplasto
Os plamodesmas so extenses tubulares da membrana plasmtica, de 40 a 50 nm de
dimetro, que atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas de clulas adjacentes.
Cada plasmodesma contm um estreito tubo de retculo endoplasmtico, conhecido como
desmotbulo. Assim, os plasmodesmas permitem no somente a juno dos contedos das
regies citoslicas de clulas adjacentes, mas, tambm, o contedo do retculo
endoplasmtico. No entanto, o pequeno dimetro dos plasmodesmas evita que ocorra
transferncia de organelas e muitas macromolculas entre as clulas, permitindo apenas a
difuso de pequenas molculas (como sacarose) e de ons (K+, Cl-, Ca2+, etc.).
A conexo de clulas vizinhas atravs dos plasmodesmas, cria uma rede contnua de
citoplasmas em toda a planta, conhecida como Simplasto. De maneira similar, estas clulas
produzem uma rede de espaos extracelulares, conhecida como Apoplasto. O apoplasto
compreende o espao formado pelas paredes de clulas interconectadas, pelos espaos
intercelulares e pelos tecidos vasculares no vivos (vasos do xilema). Os conceitos de
simplasto e apoplasto so especialmente teis quando estudamos o transporte de gua e de
solutos dissolvidos (sacarose, nutrientes minerais, etc.) na planta.

A PLANTA COMO UM ORGANISMO

Meristemas e Tecidos
O crescimento das plantas concentrado em regies de diviso celular conhecidas
como MERISTEMAS. Praticamente, todas as divises nucleares (mitoses) e todas as
divises celulares (citocineses) ocorrem nas regies meristemticas. Aps a diviso celular
algumas clulas permanecem como clulas meristemticas e outras se expandem (zona de
alongamento) e produzem o crescimento do rgo. Esses meristemas se classificam como:
Meristemas Apicais Encontrados nos pices e ramificaes de caules e razes
produzem o crescimento em extenso.
Meristemas Intercalares Encontrados entre tecidos maduros ou diferenciados (por
exemplo, acima do n no colmo de milho) produzem o crescimento em extenso.
Meristemas Laterais Situados paralelamente ao eixo do rgo em que se encontram
produzem o crescimento em dimetro

Quanto a origem os meristemas se classificam em:

Meristemas Primrios Se desenvolvem de clulas embrionrias (Apicais). produzem o
corpo primrio das plantas (Tabela 4.2)

32


Meristemas Secundrios Se desenvolvem de clulas maduras diferenciadas (Meristemas

Laterais CMBIO VASCULAR E FELOGNIO). produzem o crescimento secundrio
ou em dimetro (Tabela 4.2)
Tabela 4.2 - Corpo primrio e secundrio de razes e de caules, da superfcie para o centro.
RAIZ
CAULE
Secundria
Primrio
Secundrio
Primria
Epiderme
Periderme
Epiderme
Periderme
Crtex
Floema secundrio
Crtex
Floema Secundrio
Endoderme

Xilema secundrio

Cilindro Vascular,
com floema e xilema
primrios

Xilema secundrio

Cilindro Vascular,
Xilema primrio no
Medula
com floema e xilema
centro, s vezes no
primrios
visvel
Periderme = sber (externa) , felognio e feloderma (interna)

Medula

O crescimento secundrio caracterstico de dicotiledneas e gimnospermas

Certas monocotiledneas (Palmae), exibem considervel espessamento, resultante da
atividade de um meristema lateral especial. Porm, estas plantas nunca alcanam o dimetro
de rvores dicotiledneas adultas.
OBS: em caules em crescimento primrio e secundrio pode-se encontrar, no centro, uma
medula.
Os tecidos encontrados nos rgos do vegetal e originados a partir dos meristemas
podem ser assim classificados:
Tecido Drmico - corresponde pele da planta
A epiderme o tecido drmico de plantas jovens que apresentam crescimento primrio.
Deve-se destacar que sua funo depende da funo do rgo. Por exemplo, a superfcie da
parte area, especialmente a das folhas, coberta com cutcula cerosa para reduzir as perdas
de gua, alm de plos e tricomas que so extenses das clulas epidrmicas. Nas superfcies
de razes as clulas so adaptadas para absoro de gua e nutrientes minerais. Extenses
destas clulas epidrmicas, os plos radiculares, aumentam a superfcie de absoro. Como se
v, as adaptaes aparentemente semelhantes nas folhas e razes, produzem funes que
atendem a necessidade do vegetal.
Nas plantas que apresentam crescimento secundrio, a epiderme destruda e a
Periderme (composta pelo sber, felognio e feloderma) passa a funcionar como tecido de
proteo. Isso ocorre principalmente em caules e razes de dicotiledneas e de gimnospermas.

33

Tecido Fundamental - compe ou preenche o corpo da planta. Os tecidos fundamentais

apresentam diferentes tipos de clulas com diferentes funes:
Parnquima constitudo de clulas metabolicamente ativas com parede celular fina
(parede primria). Est presente em todos os rgos da planta.
Funes: fotossntese, respirao, assimilao, armazenamento, secreo, etc.
Colnquima Clulas alongadas com parede primria espessa. Contribui como suporte
estrutural para plantas em crescimento, particularmente na parte area (caules herbceos).
Esclernquima So clulas com parede celular secundria e so freqentemente mortas
na maturidade. A principal funo d suporte mecnico, principalmente, nas partes maduras
da planta. Os principais tipos so as fibras e os escleredeos.
Tecido vascular
Os tecidos vasculares so compostos de dois principais sistemas de conduo: o xilema
e o floema. O xilema transporta gua e minerais das razes para o resto da planta. O floema
distribui os produtos da fotossntese e uma variedade de outros solutos por toda a planta.
Os traquedeos e os elementos de vaso so as clulas condutoras do xilema. Estes dois
tipos de clulas possuem paredes secundrias espessas e perdem seu citoplasma na
maturidade; isto , elas so mortas quando funcionais. Os elementos crivados, nas
angiospermas, e as clulas crivadas, nas gimnospermas, so responsveis pela translocao
de acares e outras substncias no floema. Diferente das clulas condutoras do xilema, as
clulas condutoras do floema so vivas quando funcionais. No entanto, elas no possuem
ncleo e vacolos centrais, e possuem relativamente poucas organelas citoplasmticas.

Anatomia dos rgos Vegetais

No corpo vegetativo de uma planta podemos distinguir trs rgos: folha, caule e raiz
(Figura 4.2). Estudos da anatomia desses rgos, em cortes transversais, permitem as
seguintes observaes:
As folhas so estruturas tipicamente laminares, presas aos caules atravs do pecolo,
sendo o principal rgo fotossintetizante. Os locais de insero de folhas no caule so
conhecidos como N (node) e a regio entre dois Ns conhecida como Entren (internode).
A lmina foliar, tambm conhecida como limbo, possui uma epiderme superior (adaxial) e
uma epiderme inferior (abaxial). Entre as duas epidermes que se localiza o tecido
fotossinttico, conhecido como mesofilo, que significa meio da folha. Uma cutcula cerosa
cobrindo as duas epidermes, principalmente a adaxial, tambm observada.

34

Figura 4.2 Representao de um corpo vegetativo primrio de uma dicotilednea. Cortes

transversais de uma folha (A), de um caule (B) e de uma raiz (C). (Taiz & Zeiger, 1998)

O mesofilo constitudo de clulas de parnquima, podendo ser distinguido, na maioria

das dicotiledneas, o parnquima palissdico, uma a trs camadas de clulas alongadas
localizadas abaixo da epiderme adaxial, e o parnquima esponjoso, clulas com formatos
irregulares e que permitem a formao de grandes espaos intercelulares (Figura 4.2A). Nas
folhas de monocotiledneas, normalmente no se observa essa distino.
As folhas tambm possuem uma rede de feixes vasculares, contendo xilema e floema,
que so contnuos, atravs do pecolo, com o tecido vascular do caule. Em folhas de
dicotiledneas, observa-se um sistema de feixes (conhecidos como nervuras) interconectados
e de tamanho decrescente, que asseguram o transporte de gua e minerais para cada clula
fotossintetizante e a remoo dos produtos da fotossntese. Em folhas de monocotiledneas,
as nervuras so distribudas paralelamente ao longo do limbo foliar.
O caule funciona principalmente como suporte, podendo realizar fotossntese em muitas
espcies. Em caules jovens de dicotiledneas, os feixes vasculares so bem organizados,
35

formando um anel concntrico em torno de uma medula parenquimtica (Figuras 4.2B). Na

maioria das dicotiledneas, o xilema fica para dentro e o floema para fora. O crtex, tambm
constitudo de clulas parenquimticas, se localiza externamente aos feixes vasculares e a
epiderme a camada mais externa.
No entanto, o arranjo dos tecidos em caules pode variar consideravelmente, dependendo
da idade do rgo e se a espcie monocotilednea ou dicotilednea. Diferente do caule de
dicotiledneas, caules da maioria das monocotiledneas, apresentam os tecidos vasculares
arranjados em feixes mais ou menos dispersos entre os tecidos de preenchimento. Nestas
plantas, torna-se difcil distinguir claramente os limites entre o crtex, os cilindros vasculares
e a medula. Os feixes usualmente contm fibras (esclernquima), as quais contribuem para a
resistncia mecnica destes caules. Por outro lado, em caules mais velhos de dicotiledneas,
que apresentam crescimento secundrio, ocorre formao de floema secundrio para fora e
xilema secundrio para dentro, a partir do cmbio vascular. Nestes caules, a epiderme
substituda pela periderme.
As razes ancoram a planta e absorvem gua e minerais do solo. Nas razes de
dicotiledneas podemos distinguir a raiz principal e inmeras razes laterais. Um diagrama de
uma seo transversal de uma raiz primria (raiz que apresenta crescimento primrio) mostra
uma disposio bem diferente daquela observada em caules (Figura 4.2C). Neste diagrama
podemos distinguir, de fora para dentro, as seguintes camadas de clulas: epiderme, crtex,
endoderme e cilindro central (estelo). No cilindro central que so encontrados os feixes
vasculares, sendo que o xilema se localiza mais internamente e o floema mais externamente.
Tambm se observa uma camada de clulas abaixo da endoderme, conhecida como periciclo,
a partir da qual se desenvolvem as razes laterais.
Alm da atividade do meristema apical, o desenvolvimento dos caules e do sistema
radicular de gimnospermas e de dicotiledneas depende, tambm, da atividade de meristemas
laterais (ou secundrios). Estes meristemas so o cmbio vascular e o felognio, os quais vo
produzir o crescimento em dimetro destes rgos. A tabela 4 mostrou as diferenas entre
caules e razes com crescimento primrio e com crescimento secundrio. Muitas
monocotiledneas no formam cmbio vascular, e o pequeno crescimento radial deve-se ao
aumento em dimetro de clulas no meristemticas.

2. QUANTIFICAO DE GUA NA PLANTA

2.1 Teores de gua na Planta
Determinao do Teor de gua e do Grau de Suculncia
Para a determinao do teor de gua em plantas necessrio, inicialmente, que se realize a
pesagem do material fresco logo aps a coleta. Caso o local da coleta seja distante do local de
pesagem, deve-se acondicionar o material de modo a prevenir as perdas de gua. O material
fresco deve ser, em seguida, colocado para secar em estufa com circulao forada de ar,
temperatura de 65 oC. O teor de gua obtido pela seguinte expresso:
TA = 100 x (MF MS)/MF

36

Para obteno do grau de suculncia torna-se necessria a medio da rea foliar (A), a
qual obtida medindo a rea de uma das superfcies foliares utilizando-se equipamentos ou
mtodos especficos. O grau de suculncia, g de H2O/unidade de rea, dado do pela seguinte
expresso:
GS = (MF MS)/A
Determinao do Dficit de Saturao Hdrica e do Teor Relativo de gua
O dficit de saturao hdrica (wsat) um excelente indicador do balano hdrico da
planta, pois representa a quantidade de gua que ela precisa para alcanar sua total saturao.
O teor relativo de gua () expressa o contedo de gua em relao ao observado na
saturao, em um dado tempo. Estas duas variveis so determinadas de forma idntica, e os
seus resultados so complementares. Assim, se o teor relativo de gua em um dado rgo for
80%, o dficit de saturao hdrica ser 20%.
As metodologias empregadas na determinao do teor relativo de gua e do dficit de
saturao hdrica baseiam-se nas obtenes dos pesos frescos, secos e trgidos (peso
mximo). Os dois primeiros pesos so facilmente obtidos em laboratrio, porm, a obteno
do peso trgido consiste na principal limitao apresentada pelos diferentes mtodos. Estas
dificuldades relacionam-se, principalmente, com o tempo de saturao, o qual varia de espcie
para espcie, e com as condies do meio (umidade relativa do ar, temperatura, iluminao,
etc.). Estas dificuldades podem ser contornadas, trabalhando-se com amostras de tamanho
pequeno e sob condies controladas.
As determinaes podem ser feitas com folhas inteiras ou com discos de folhas. Na
determinao em folha inteira, trs folhas maduras, aproximadamente com a mesma idade
fisiolgica, so rpida e individualmente pesadas para a obteno do peso fresco (PF). Aps a
pesagem, cada folha, identificada e colocada em um tubo de ensaio com o pecolo submerso
em gua, e levada a uma cmara mida (umidade relativa de 90%; temperatura de 30 C; e
intensidade luminosa prxima do ponto de compensao luminoso) onde permanece por 24
horas (nos estudos com discos foliares o tempo para saturao consideravelmente menor).
Aps este tempo as folhas so enxugadas e pesadas novamente para a obteno do peso
mximo (PM). Em seguida, estas folhas so colocadas para secar em estufa, a uma
temperatura em torno de 80 C, at a obteno do peso seco constante (PS). Com estes dados
calcula-se o teor relativo de gua () e o dficit de saturao hdrica(wsat) utilizando-se as
seguintes frmulas matemticas:
= PF - PS x 100 (%)
PM - PS
wsat = PM - PF x 100 (%)
PM - PS

37

2.2 Determinao do Potencial Hdrico de Tecidos de Plantas

2.2.1 Mtodo da Bomba de Presso
Um mtodo relativamente rpido para estimar o w de tecidos, como folhas ou ramos
inteiros, o da bomba de presso (Figura 4.3). A bomba de presso (tipo Scholander) mede a
presso hidrosttica negativa (tenso) que existe no xilema de muitas plantas. Neste caso
assumido que o w do xilema igual ao w mdio de todo o rgo. Isto provavelmente
vlido pois: 1- em muitos casos o potencial osmtico do xilema desprezvel, assim o
principal componente do potencial hdrico no xilema a presso hidrosttica negativa
(tenso) na coluna do xilema; 2 o xilema est em contato intimo com a maioria das clulas
do rgo e at mesmo de toda a planta.

Figura 4.2 Diagrama da bomba de presso para determinao do potencial hdrico de

tecidos (Hopkins, 2000)

Nesta tcnica, o rgo a ser medido tem que ser cortado e colocado na cmara, de acordo
com a figura 4.2. Antes do corte, a coluna de gua no xilema est sob tenso. Quando a
coluna de gua cortada, a gua puxada para dentro dos capilares do xilema (Figura 4.2A).
Para fazer a medio, a cmara pressurizada com gs comprimido at que a gua retorne
para a superfcie do corte (Figura 4.2B). O observador, quando notar o umedecimento da
superfcie do corte, deve parar a pressurizao e anotar a presso marcada no manmetro.
Este valor, com sinal negativo, corresponde ao w do rgo. Esta determinao deve ser feita,
preferencialmente, nas primeiras horas do dia.

38

2.2.2 Mtodo baseado na mudana do peso do tecido

O potencial hdrico de alguns tecidos pode ser estimado equilibrando-se amostras de
tecido, previamente pesadas, em solues de potencial osmtico conhecido. O objetivo
determinar qual soluo tem um potencial osmtico equivalente ao potencial hdrico do
tecido. Se o s da soluo externa mais negativo do que o w do tecido, ocorre sada de
gua do tecido e, conseqente perda de peso; se o s da soluo externa menos negativo
do que o w do tecido, ocorre entrada de gua no tecido e, conseqente ganho de peso;
aquela soluo na qual o tecido no ganha nem perde peso tem um potencial osmtico
equivalente ao w do tecido (Figura 8)

39

Figura 4.3 Medio do potencial hdrico pelo mtodo de mudana no peso do tecido
(Hopkins, 2000).

40

Na prtica, amostras de tamanho uniforme so preparadas, pesadas, e colocadas em

solues de conhecida molalidade (Figura 8A). Preferencialmente, deve-se utilizar solutos
que no sejam absorvidos pelas clulas (sorbitol, polietileno glicol, manitol, etc) para que no
ocorram alteraes significativas do potencial osmtico do tecido. Aps suficiente tempo para
que ocorra o equilbrio entre o tecido e a soluo, os tecidos so retirados, secos com papel e
novamente pesados. A perda ou ganho de peso calculada como uma percentagem do peso
inicial e relacionado graficamente com a concentrao da soluo (Figura 8B).
O s da soluo pode ser calculado pela equao de vant Hoff:
s = - C.R.T
em que: C = concentrao molal (moles por kg de gua); R = constante universal dos
gases (0,00831 kg MPa mol-1 oK-1); e T = temperatura absoluta (oC + 273).

2.2.3 Mtodos de determinao do potencial osmtico

Existem, basicamente, dois tipos de mtodos para a determinao do potencial
osmtico(s) de uma clula ou tecido: in situ, pelos mtodos celulares ou pela obteno do
suco dos tecidos e a determinao do seu s por mtodos diretos ou indiretos.
Nos mtodos celulares, normalmente o s medido aps as clulas ou tecidos terem
alcanado o equilbrio osmtico, em solues testes de s conhecido. Naqueles em que se usa
o suco celular assumido que o potencial osmtico do suco liberado dos tecidos, aps a
destruio da semipermeabilidade das membranas, o mesmo da soluo vacuolar, que estava
in situ, em equilbrio dinmico com as estruturas citoplasmticas, todas elas sob a mesma
presso de turgescncia.
Os mtodos mais comuns para a obteno do suco celular baseiam-se na ruptura do
tecido vegetal mediante baixas temperaturas (congelamento a - 20 C), altas temperaturas (60
minutos em banho-maria) ou macerao com uma posterior centrifugao (2000 g durante 5
minutos). Estes mtodos de extrao do suco celular apresentam uma desvantagem bastante
conhecida em todos os estudos de fisiologia vegetal, ou seja, as dificuldades em medir ou
estudar propriedades de rgos e tecidos sem alterar a estrutura e funo das amostras.
Mediante a ruptura das membranas os solutos de vacolos, citossol e diversas organelas
misturam-se possibilitando inmeras reaes com a conseqente formao de diversos
complexos.
Um dos mtodos mais utilizados para medio do s atravs da determinao do
ponto de congelamento do suco celular pelo mtodo crioscpico. Este mtodo permite
determinar, com muita preciso, o ponto de congelamento de uma soluo.
O ponto de congelamento (PC) de uma soluo aquosa contendo solutos no volteis
dissolvidos menor do que 0 C. A magnitude da depresso do PC abaixo de 0 C
diretamente proporcional ao nmero de partculas do soluto dissolvido (Lei de BLADGEN).
Uma soluo 1,0 osmolal de um soluto no ionizvel congela a - 1,858 C (Lei da depresso
constante de RAOULT). Tal soluo possui um s de -2,27 MPa. Esta relao quantitativa
entre o PC de uma soluo de concentrao conhecida e seu s , permite determinar o s de
uma amostra (suco celular) baseado no seu PC.
- 2,27 MPa = s
1,86 oC
f

41

Assim, s = 1,22 x f

f = ponto de congelamento, em oC

Um dos aparelhos utilizados nas determinaes do s , baseado nos fundamentos

descritos acima, o microscpio de DRUCKER-BURIAN com termmetro para crioscopia.
Este aparelho permite a obteno dos pontos de congelamento das amostras e, com o uso de
tabelas aliado ao conhecimento da relao descrita por RAOULT (ver Cramer & Boyer,
1995), possvel se calcular o s do rgo ou tecido. Medies menos trabalhosas podem ser
obtidas com aparelhos mais modernos (osmmetros), os quais permitem a determinao direta
da osmolalidade da soluo. Neste caso, o s pode ser calculado por uma regra de trs
simples.

42

UNIDADE 5 CARACTERIZAO E QUANTIFICAO DE GUA NA

ATMOSFERA
1. COMPOSIO E CARACTERIZAO DA ATMOSFERA
Composio da Atmosfera
A atmosfera composta de diferentes gases, sendo que alguns se apresentam em
concentraes pouco variveis e outros em concentraes variveis. Em mdia o ar seco
formado de cerca de 78% de N2, 21% de O2, 1% de argnio e 0,03% de CO2. Outros gases
esto presentes em concentraes muito menores como nenio, hlio e oznio, embora essas
concentraes possam ser maiores em camadas mais elevadas da atmosfera (como o oznio
na estratosfera). Alguns gases, como o N2O, NO, SO2, NO2, CO2 , CO, etc., apresentam
concentraes variveis. Essa mistura de gases, chamada de ar seco, pode reter at 4% de
vapor dgua (na base de volume), dependendo da temperatura do ar.
Presso Atmosfrica, Presso de Vapor e Dficit de Presso de Vapor
A presso atmosfrica real de um local (PR) corresponde ao peso da coluna de ar que fica
sobreposta a qualquer ponto da atmosfera. Na superfcie da terra, representa o peso de uma
coluna de ar com seo transversal de rea unitria, estendendo-se da superfcie da terra aos
limites superiores da atmosfera. Ela corresponde presso devida ao ar seco (Pa) mais a
presso atual de vapor dgua (ea):
PR = Pa + ea
Esses valores de presso podem ser expressos em mmHg, atm, mb e hPa, sendo;
760 mmHg = 1,0 atm = 1013,3 mb = 1013,3 hPa
Quando o ar est saturado a presso real (PR) corresponde soma da presso dos gases (Pa)
para a presso de saturao do vapor dgua (es)
PR = Pa + es
A presso de vapor de saturao depende diretamente da temperatura, sendo maior quanto
maior for a temperatura. A diferena entre a presso atual de vapor do ar (ea) e a presso de
saturao (es) corresponde ao dficit de presso de vapor (DPV):
DPV = es - ea
O DPV representa, portanto, a quantidade de vapor dgua necessria para saturar o ar,
sendo um excelente indicador da demanda evaporativa da atmosfera.

43

Implicaes dos Elementos Meteorolgicos para a Demanda de gua pela Atmosfera

As estimativas do consumo de gua pelas culturas levam em considerao os principais
elementos meteorolgicos: radiao, temperatura, ventos e umidade. A radiao solar afeta
diretamente a demanda atmosfrica de gua, pois ela a fonte primria e energia para todos
os processos que ocorrem no sistema solo-planta-atmosfera. A radiao solar que atinge a
terra principalmente a radiao de ondas curtas, com comprimentos de onda variando de 200
a 3000 nm. Essa radiao engloba parte da radiao ultravioleta, a radiao visvel (usada na
fotossntese) e parte da radiao infravermelha (Tabela 5.1). A radiao emitida pela terra
caracterizada como radiao de ondas longas (acima de 3000 nm) com baixo valor energtico.
Embora o saldo de radiao durante a noite seja negativo, o balano de radiao positivo
particularmente nas condies tropicais, ou seja, a terra absorve mais radiao do que emite.
Parte da energia utilizada diretamente para o processo de evaporao da gua, ou seja,
convertida em calor latente. Outra parte da energia promove o aquecimento das superfcies e
do ar atmosfrico, ou seja, transformada em calor sensvel.
Tabela 5.1 Principais radiaes de interesse biolgico (Hopkins, 2000)
Cor
Ultravioleta
UV C
UV B
UV A
Visvel
Violeta
Azul
Verde
Amarelo
Laranja
Vermelho
Vermelho distante
Infra-Vermelho

Faixa de Comprimento de
Onda (nm)
100 400
100 280
280 320
320 400
400 740
400 425
425 490
490 550
550 585
585 640
640 700
700 740
> 740

Energia Mdia
(kJ mol-1 ftons)
471
399
332
290
274
230
212
196
181
166
85

O aumento da temperatura do ar diretamente responsvel pelas mudanas da presso

atmosfrica e durante o dia provoca o aumento da presso de saturao do vapor dgua e,
conseqentemente, do dficit de presso de vapor. Assim, durante o dia se observa um
aumento da demanda evaporativa do ar, implicando em maior consumo de gua pelas plantas.
A temperatura do ar diretamente responsvel pelas mudanas da presso atmosfrica, que
por sua vez alteram as direes e a velocidade dos ventos. Os ventos transportam massas de ar
de uma regio para outra, afetando diretamente os processos de transferncia de gua no
sistema solo planta atmosfera.
Em resumo, havendo disponibilidade de gua no solo, o consumo de gua ser maior
quanto maior for o DPV e quanto maior for a velocidade dos ventos.

44

2. QUANTIFICAO DO VAPOR DGUA NA ATMOSFERA

A quantidade de vapor dgua na atmosfera pode ser obtida na forma de presso, e os
valores de presso de vapor podem ser utilizados nos clculos das umidades absoluta e
relativa, bem como na estimativa do potencial hdrico do ar. Para essas medies so
utilizados psicrmetros, instrumento meteorolgico formado por dois termmetros de
mercrio, sendo um denominado de bulbo seco e o outro de bulbo mido. O bulbo desse
ltimo mantido constantemente mido por um cadaro. Com a passagem de ar sobre o bulbo
umedecido pelo cadaro ocorre a evaporao da gua e, em conseqncia, ocorre consumo de
calor sensvel e diminuio da temperatura do termmetro de bulbo mido. Assim, quanto
mais seco estiver o ar, menor ser a temperatura desse termmetro e maior ser a diferena
psicromtrica (Ts Tu).
A partir dos valores de temperatura do bulbo seco (Ts) e do bulbo mido (Tu), pode-se
calcular a presso de saturao do vapor dgua (es) e a presso atual de vapor (ea).
A presso de saturao dada pela seguinte expresso:

e s = X * 10

7 , 5 . Ts

237 , 3 + Ts

X igual a 4,58, para presses em mmHg; 6,107, para em mb ou hPa; 0,6107, para em kPa.
1,0 mb = 0,75 mmHg = 0,1 kPa
A presso atual do vapor dgua dada pela seguinte expresso:

ea = esu A . PR . (Ts Tu )
A = 0,00067, para psicrmetros aspirados e 0,0008 para psicrmetros comuns; PR = presso
real do local.
esu a presso de saturao, considerando a temperatura do termmetro de bulbo mido. Para
seu clculo utiliza-se a mesma frmula de es, substituindo-se Ts por Tu.
A partir dos valores de ea e es pode-se calcular a umidade relativa do ar (UR):
e
U .R. = a . 100
es

A umidade relativa definida como a relao entre a quantidade de vapor dgua existente
num determinado volume de ar e a quantidade que este mesmo volume poderia ter se
estivesse saturado, na mesma temperatura.
A umidade absoluta (UA) representa a quantidade de vapor dgua medida em gramas,
contida em um metro cbico de ar. calculada pela seguinte expresso:

45

 Y . ea

U . A. =
Ts + 273

Y igual a 288,9, quando es em mmHg, 216,7, quando em mb e 2167, em kPa.

A partir dos valores de presso de vapor pode-se obter o potencial hdrico do ar. O valor
do potencial hdrico do ar dado pela seguinte expresso:
w = RT ln (ea/es)
Vw
Em geral, o potencial hdrico do ar bem mais negativo do que os potenciais observados
nos solos e nas plantas, o que torna a atmosfera uma grade demandadora de gua. Durante o
dia, os valores de umidade relativa do ar e de potencial hdrico so menores quanto maiores
forem os valores de temperatura, ou seja, prximo ao meio dia. Quanto maior a temperatura
maior a presso de vapor na saturao. Isso acarreta menor potencial hdrico, menor umidade
relativa, maior dficit de presso de vapor do ar e maior demanda evaporativa do ar.
Com os dados de presso de vapor pode-se calcular, tambm, a temperatura de ponto de
orvalho (TO).
O valor de TO dada pela seguinte expresso:
e
237,3 . Log a
X
To =
ea
7,5 Log
X

A TO corresponde temperatura em que ea se iguala a es, isto , durante a noite a

temperatura decresce reduzindo a presso de vapor de saturao (es). Quando es se iguala a ea,
as condies ficam propicias formao do orvalho (condensao do vapor dgua que ocorre
quando ele entre em contato com superfcies, como as folhas).
Calculou-se o dficit de presso de vapor atmosfrico (DPV) pela seguinte frmula
(Jones, 1992):
Em que o t calculado pela equao:

46

UNIDADE 6 TRANSPORTE DE GUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA

A parte area das plantas terrestres est exposta ao ambiente atmosfrico, perdendo gua
constantemente para o meio. Essa gua deve ser reposta com novos suprimentos hdricos
provenientes principalmente do solo. Assim, a absoro, o transporte de gua das razes para a
parte area, e a transpirao so processos bsicos acoplados e inseparveis do balano
hdrico da planta. O dficit de presso hdrica do ar a fora motora para a transpirao e a
quantidade de gua no solo o fator decisivo para o abastecimento hdrico da planta. O
balano hdrico da planta mantido por um constante fluxo de gua e a situao de equilbrio
na verdade alcanada por meio de um equilbrio dinmico.
Procuraremos nessa etapa compreender os processos de transporte de gua no sistema
solo-planta-atmosfera:

Movimento de gua da superfcie radicular at o xilema da raiz (absoro);

Transporte de gua da raiz at as folhas, via xilema (transporte a longa distncia);
Transferncia de gua, na forma de vapor, da folha para a atmosfera (transpirao).

1. ABSORO DE GUA PELAS PLANTAS

O principal foco dos estudos sobre a economia de gua em plantas e em clulas de
plantas relaciona-se a fatores que governam o movimento de gua de clula para clula ou
entre clulas e o meio ambiente. Um dos principais objetivos da Fisiologia Vegetal ,
portanto, entender a dinmica da gua quando ela flui para dentro e para fora da clula, ou
desde o solo, passando pela planta e chegando at a atmosfera.
Para o estudo das relaes hdricas ao nvel celular devemos relembrar que em uma
clula vegetal tpica, a parede celular, a membrana celular e os grandes vacolos executam
papis cruciais nesse processo. A membrana celular semi-permevel garante a existncia de
diferentes concentraes de solutos entre a clula e o meio externo (soluo do solo ou
apoplasto). A parede celular resiste, at certo ponto, presso de turgescncia criada pela
entrada de gua na clula, garantindo a forma dos tecidos tenros. J os vacolos, graas ao
grande volume, so responsveis pela regulao da presso osmtica interna da clula.
Algumas clulas diferem grandemente dessa clula tpica. Os vasos do xilema, por exemplo,
so clulas mortas quando funcionais, com paredes secundrias lignificadas e, evidentemente,
no possuem protoplasto. As rgidas paredes destas clulas so fundamentais para o transporte
de gua das razes para a parte area, visto que esse transporte feito, normalmente, sob forte
tenso criada pela transpirao da gua nas folhas.
Nesta unidade, vamos procurar entender as relaes hdricas de clulas tpicas, contendo
parede celular primria, membrana plasmtica e grandes vacolos, e a partir desse
entendimento bsico, procurar compreender como as plantas absorvem e transportam gua.

47

O Conceito de Osmose
Os movimentos de gua no estado lquido podem ser impulsionados por diferena de
presso (fluxo em massa) ou por diferena de concentrao (difuso). O fluxo em massa
ocorre quando uma fora externa, tal como gravidade ou presso, aplicada. Como resultado,
todas as molculas da substncia movem-se como uma massa nica. Um exemplo clssico a
gua que recebemos nas torneiras de nossas casas, nas quais a gua flui em resposta a uma
presso hidrosttica estabelecida pela gravidade. O movimento de gua por fluxo em massa
comum nos solos e no xilema de plantas.

O fluxo em massa explicado pela equao de Poiseuille:

Fluxo = r4
8

P
x

Em que: r = raio da tubulao; = viscosidade do lquido; P = gradiente de presso e

x = distncia a ser percorrida
A difuso pode ser interpretada como um movimento de uma substncia, de uma regio
de alta concentrao para uma regio de baixa concentrao, acompanhado de movimentos ao
acaso de molculas individuais. Assim, enquanto o fluxo em massa impulsionado pela
presso, a difuso impulsionada pela diferena de concentrao. Por exemplo, o cheiro de
um perfume ou de ter poder se espalhar rapidamente em uma sala, se o recipiente for
deixado aberto. Isto ocorre por diferena de concentrao.
A difuso explicada pela Lei de Fick:
Js = Ds . Cs/x
Em que, Js = fluxo difusivo (mol m-2 s-1) Ds = coeficiente de difuso; Cs = diferena de
concentrao; e x = distncia a ser percorrida
O movimento de gua lquida, por diferena de concentrao, lento, de modo que a
difuso somente se torna importante para as plantas, quando se trata de transporte a curta
distncia (dentro da clula ou, quando muito, de uma clula para outra). Em particular, a
difuso um importante fator no suprimento de CO2 para a fotossntese bem como para a
perda de vapor dgua durante a transpirao na folha.
Um terceiro processo responsvel pelo transporte de gua a osmose, a qual se refere ao
movimento de um solvente, tal como a gua, atravs de uma membrana. Para entendermos o
conceito de osmose, imagine um sistema (osmmetro) composto por um recipiente dividido
ao meio por uma membrana com permeabilidade seletiva (Figura 6.1).

48

Figura 6.1 Movimento de gua como resultado do processo de osmose. Observe o sistema
acima, nas situaes inicial (I) e final (F).
Se a gua pura colocada de um lado da membrana (A) e alguma soluo (por exemplo
KCl 0,1 M) for colocada no outro lado (B), observa-se que a gua se movimenta de A para B.
Como a gua se movimenta de locais de maior energia para locais de menor energia, pode-se
inferir que a energia associada com a gua maior em A do que em B. Esta tendncia de
movimento de gua contrabalanada e o equilbrio estabelecido devido a presso
hidrosttica desenvolvida pelo peso da coluna da soluo, sendo chamada de presso
osmtica. Assim, qualquer soluo colocada num osmmetro, ter, por conseguinte, a
capacidade para desenvolver uma presso osmtica.
O transporte descrito acima e mostrado na figura 7.1 conhecido como osmose. Ns
poderamos fazer o sistema retornar para a situao inicial se aplicssemos uma presso em B.
Neste caso teramos a osmose reversa, princpio utilizado pelos aparelhos dessalinizadores de
gua.
A entrada de gua nas clulas vegetais passa obrigatoriamente pela membrana
plasmtica, a qual funciona como uma barreira entrada de muitas substncias. Portanto, o
processo de osmose ocorre comumente em clulas de plantas devido s diferenas nas
concentraes de solutos entre os dois lados da membrana plasmtica. A concentrao de
soluto dentro da clula tipicamente 0,5 a 1,0 molal maior que no lado externo (soluo do
solo ou apoplasto), causando uma forte tendncia de movimento de gua para o interior da
clula. Esse transporte de gua por osmose pode ocorrer atravs da bicamada lipdica ou
atravs de poros na membrana (conhecidos como canais de gua ou aquoporinas). A entrada
de gua na clula cria uma presso hidrosttica que normalmente inferior presso osmtica
interna. Devemos relembrar, que diferente do sistema de vasos comunicantes mostrados na
figura 7.1, clula vegetal um sistema fechado, sendo a presso criada exercida sobre a
parede celular.
No movimento de gua por osmose, a direo e a taxa de fluxo de gua sobre a
membrana so determinados pela soma de duas principais foras (gradiente de presso e de
concentrao).
Osmose = f (gradiente de presso + gradiente de concentrao)

49

A Fisiologia da Entrada e Sada de gua da Clula

Quando em clulas vegetais tpicas estudamos o transporte de gua, podemos ignorar o
potencial gravitacional (considerando que no existe diferena de altura) e o mtrico
(assumindo que as clulas so diferenciadas com grandes vacolos). Neste caso, a equao do
potencial hdrico simplificada:
w = s + p
Alguns livros tambm apresentam essa equao da seguinte forma:
w = P

em que: P = presso hidrosttica e = presso osmtica

OBS: Quando uma soluo tem s = - 0,5 MPa a = 0,5 MPa , ou seja, o potencial
osmtico negativo e a presso osmtica positiva.
O estado hdrico da clula vegetal sofre mudanas constantemente, quando ela se ajusta
seu contedo de gua s mudanas no ambiente (solo e atmosfera) ou s mudanas inerentes
ao seu prprio desenvolvimento. Essas mudanas dinmicas no estado hdrico da clula
podero, inevitavelmente, serem acompanhadas por mudanas no volume do protoplasto bem
como mudanas no w, no s e, especialmente, no p.
O s de clulas de plantas devido, principalmente, ao contedo de solutos dissolvidos
nos grandes vacolos centrais. Com exceo de clulas meristemticas e outras clulas
especializadas, os vacolos das clulas diferenciadas ocupam de 50 a 80% do volume da
clula, no qual se encontram dissolvidos uma variedade de solutos (ons minerais, acares,
pigmentos, etc.). Uma reduo no s devido ao acmulo de solutos, reduz o w interno e
permite a absoro de gua pela clula. Essa absoro de gua gera uma presso positiva
exercida contra a parede celular, conhecida como presso de turgescncia (p). Assim,
dependendo do valor do p, a clula poder estar trgida (p >0) ou flcida (p = 0).
Uma clula com p = 0 se encontra no ponto conhecido como plasmlise incipiente.
Neste ponto, nenhuma presso acima da atmosfrica exercida contra a parede celular, porm
o protoplasto fica preso parede, quando podemos assumir que o volume igual a 1,0. Nesse
ponto, p = 0 e o w = s
Se uma clula em plasmlise incipiente colocada em uma soluo hipertnica (soluo
com s menor que o da clula) ela perder gua para a soluo e se tornar plasmolisada, com
volume menor que 1,0. Isto acarreta a contrao do sulco vacuolar, diminuindo
consideravelmente o s (e o w, visto que w = s). Por outro lado, se uma clula em
plasmlise incipiente banhada por uma soluo hipotnica (soluo com s maior que o da
clula), a clula absorve gua do meio, ocorrendo aumento do volume do protoplasto, diluio
do contedo vacuolar (aumento do a), e a gerao de uma presso de turgescncia. O p
pode, teoricamente, atingir o valor do s, ponto em que o w = 0. Isto, entretanto, no ocorre
normalmente nas plantas, ou seja, em termos de magnitude o s superior ao p, de modo
que o valor do w quase sempre negativo.
A questo que surge nesse ponto : A plasmlise um fenmeno comum na natureza? A
plasmlise ocorre quando as clulas so embebidas em uma soluo hipertnica. Isso pode
acontecer quando os sais se acumulam abruptamente na zona radicular, em decorrncia de
adubaes pesadas com KCl em cultivos ou em condies extremas de estresse hdrico ou

50

salino (choque osmtico), como ocorre nas vegetaes inundadas pelas guas dos mares. Esse
fenmeno de plasmlise, portanto, um fenmeno raro.
Na maioria dos casos, as clulas tanto da raiz quanto da folha no esto imersas em
solues salinas concentradas. No entanto, elas so constantemente expostas ao dficit de
gua que ocorre quando o solo ou o ar vo perdendo umidade com o tempo. Nesse caso,
ocorre um fenmeno conhecido como murcha ou citorrese. Por causa da extrema tenso
superficial, a gua nos pequenos poros da parede celular resiste entrada de ar, medida que
o solo vai secando, de modo que o protoplasto em colapso permanece em contato com a
parede celular. Isto tende a puxar a parede para dentro e uma substancial presso negativa
pode se desenvolver. O potencial hdrico da clula murcha torna-se ainda mais negativo, visto
que ele a soma do s (negativo) e da tenso que foi criada. No entanto, a capacidade de
recuperao das funes biolgicas muito maior para clulas que sofreram a murcha
(citorrese) do que para clulas que sofreram plasmlise.

O Processo de Absoro de gua pelas Razes

A raiz cresce dentro do solo buscando dar estabilidade parte area e, ao mesmo tempo,
buscando gua e nutrientes necessrios ao desenvolvimento vegetal. Evidente que as ltimas
funes so atribudas s razes jovens, principalmente nas suas parte apicais. medida que
se distancia do pice, a taxa de absoro de gua decresce em virtude da presena de camadas
de materiais hidrofbicos, as quais dificultam a passagem da gua (Tabela 6.1). Entretanto,
em plantas nativas de regies frias e secas a percentagem de razes no suberizadas pequena,
de modo que se pode observar absoro de gua em razes mais velhas (talvez atravs de
fendas).
O contato entre a superfcie das razes e o solo providencia a rea superficial para a
absoro de gua, a qual maximizada pelo crescimento das razes e dos plos radiculares
(microscpicas extenses das clulas epidrmicas que aumentam grandemente a superfcie de
absoro de ons e de gua) dentro do solo. O rompimento abrupto desse contato solo-raiz
pode levar a planta a um rpido murchamento, pois a capacidade de absoro de gua
afetada. por esta razo que plntulas transplantadas precisam ser protegidas da perda de
gua nos primeiros dias do transplantio. As novas razes crescendo re-estabelecem o contato
solo raiz, e a planta pode melhor resistir ao estresse hdrico.
Tabela 6.1 Taxa de absoro de gua em diferentes posies ao
longo de razes de pumpkin (dados de Kramer & Boyer, 1995)
Distncia a Partir do
Taxa de abosro de gua
pice (mm)
(L h-1)
20
0,80
40
1,20
60
1,40
120
0,20
240
0,18

51

Como j comentamos anteriormente, a gua se move no solo primordialmente por fluxo

em massa. No entanto, quando ela atinge a superfcie radicular ela deixa de enfrentar a
tortuosidade dos poros do solo, e passa a enfrentar as diferentes camadas de clulas que
separam a superfcie da raiz do tecido condutor (xilema). Devemos inicialmente relembrar
que uma raiz jovem apresenta, em corte transversal, as seguintes partes de fora para dentro:
Epiderme, crtex, endoderme e cilindro central contendo xilema e floema. O transporte de
gua no sentido radial pode seguir trs vias distintas (Figura 6.2):
-

Via apoplasto a gua move-se continuamente na regio das paredes celulares e nos
espaos intercelulares at a endoderme.
Via simplasto o simplasto consiste de uma rede inteira de citoplasmas de clulas
interconectados pelos plasmodesmas. Neste caso, a gua move-se de clula em clula,
atravs dos plasmodesmas.
Via transmembrana neste caso, a gua move-se de clula em clula cruzando a
membrana plasmtica e podendo cruzar, tambm, a membrana do vacolo (tonoplasto). O
transporte de gua atravs das membranas pode ocorrer pela bicamada fosfolipdica ou
atravs de canais. As protenas que formam canais para o transporte de gua so chamadas
de AQUOPORINAS

Figura 6.2 Movimento de gua nas razes via apoplasto, simplasto e transmembrana (Taiz &
Zeiger, 1998)

52

Na endoderme, o movimento de gua atravs do apoplasto pode ser obstrudo pelas

estrias de Caspary. Estas consistem de deposio de uma substncia hidrofbica, conhecida
como suberina, nas paredes radiais das clulas da endoderme. Esta suberina age como uma
barreira ao movimento de gua e de ons. A entrada de gua no cilindro central se d, ento,
via simplasto ou via transmembrana.
Observe que, nesse item, se discutiu apenas as vias anatmicas de absoro de gua.
Como veremos nas unidades seguintes, a taxa de absoro de gua definida pela taxa de
transpirao ou pelo acmulo de solutos no xilema da raiz.

2. TRANSPORTE DE GUA PARA A PARTE AREA

O Tecido Condutor
Na maioria das plantas, o xilema constitui o principal local de transporte de gua. As
clulas condutoras do xilema tm uma anatomia especializada que possibilita o transporte de
grande quantidade de gua com alta eficincia. Este tecido constitudo de fibras, clulas do
parnquima e os elementos traquerios. As fibras so clulas mortas, muito longas, com
parede secundria lignificada e que funcionam como suporte estrutural para a planta. As
clulas do parnquima, por sua vez, so importantes no armazenamento de reservas nutritivas
e esto relacionadas com a transferncia lateral de solutos. Estas clulas so vivas.
Os elementos traquerios so clulas longas que esto envolvidos diretamente com o
transporte de gua. Estas clulas so mortas quando funcionais, com paredes secundrias
lignificadas e no apresentam membranas e organelas. Os elementos traquerios do xilema
podem ser de dois tipos: os elementos de vasos so encontrados nas Angiospermas e em um
pequeno grupo de Gimnospermas; j os traquedeos esto presentes tanto nas Angiospermas
como nas Gimnospermas. As terminaes dos elementos de vaso so abertas o que diminui a
resistncia ao fluxo de gua no xilema. O tecido condutor, portanto, formado pela conexo
de vrios elementos de vasos ou traquedeos, de modo semelhante a uma instalao
hidrulica.
O movimento de gua das razes para a folha, via xilema, pode ocorrer devido a uma
presso positiva na base (raiz) ou a uma presso negativa (tenso) no topo (folha)
Mecanismo de Presso Radicular (explica a gutao)
Algumas plantas exibem um processo conhecido como presso radicular. Esta presso
radicular pode ser entendida como uma presso hidrosttica positiva no xilema. As razes
absorvem ons da soluo do solo diluda e transportam-lhes para dentro do xilema. Os ons
no xilema no podem retornar facilmente para a soluo do solo devido presena das estrias
de Caspary da endoderme e, com isso, os ons se acumulam no xilema. O acmulo de solutos
no xilema produz um decrscimo no potencial osmtico e conseqentemente, no potencial
hdrico do xilema. Ocorre, ento, o movimento de gua da superfcie radicular at o xilema da
raiz por diferena de w (movimento radial de gua por osmose). A entrada de gua, por sua
vez, produz uma presso positiva no xilema. Esta presso positiva na raiz provoca a ascenso
da seiva para a parte area, via xilema.
A presso de raiz mais proeminente em plantas bem irrigadas e sob condies de alta
umidade relativa do ar, quando a transpirao baixa. Sob condies de alta demanda
evaporativa do ar, quando as taxas de transpirao so altas, a gua tomada to rapidamente
pelas folhas e perdida para a atmosfera que uma presso positiva no xilema nunca se
53

desenvolve. Na realidade, o fluxo transpiratrio previne, de certo modo, o acmulo de ons no

xilema da raiz.
Plantas que desenvolvem presso radicular podem exibir a exsudao de lquido pela
folha, um fenmeno conhecido como gutao. A presso positiva no xilema provoca
exsudao da seiva atravs dos hidatdios, estruturas localizadas prximo aos traquedeos
terminais do feixe na margem das folhas. As gotas de gutao podem ser vistas nos pices e
margens de folhas, principalmente quando a umidade relativa do ar alta, tal como ocorre
durante as primeiras horas do dia. Esse processo mais comum em plantas de baixo porte,
visto que as presses produzidas no so de grandes magnitudes.
OBS: cuidado para no confundir com Orvalho.

Teoria Tenso-Coeso (explica a transpirao)

Quando as plantas esto transpirando, o fluxo de gua do solo para as folhas (Jw)
proporcional ao gradiente de potencial hdrico (w) e inversamente proporcional ao
somatrio das resistncias (R), como mostrado no esquema semelhante aquele utilizado para
fluxos de corrente na eltrica (Figura 6.3).
Jw = w/R

Figura 6.3 Diagrama comparando o fluxo de gua atravs do continuum solo-planta

atmosfera com o fluxo de uma corrente eltrica ao longo de um gradiente de potencial e
atravs de uma srie de resistncias (Ferreira, 1992).

54

Se ns considerarmos que o fluxo de gua constante, ento podemos escrever a equao

anterior para cada etapa do transporte:
Jw = ws - wr = wr - wf = wf - war
Rr

Rx

Rf

Em que: ws = potencial hdrico do solo; wr = potencial hdrico da raiz;

wf = potencial hdrico da folha; war = potencial hdrico da atmosfera; Rr, Rx e Rf
representam as resistncias na raiz, no xilema e na folha, respectivamente.
Utilizando-se valores tpicos de w para os diversos compartimentos envolvidos (soloraiz, folha e atmosfera), mostrados na figura 6.4, teremos:
Jw = -0,3 (-0,6) = -0,6 (-0,8) = -0,8 (-95,2)
Rr

Rx

Rf

Com esses dados obtemos que:

Rf 315 x Rr
Rf = 472 x Rx

Figura 6.4 Contnuo solo-planta-atmosfera, mostrando os valores de w e de seus

componentes em diferentes pontos do sistema (Taiz & Zeiger, 1998)

55

Observamos inicialmente que a resistncia da folha bem maior que as demais

resistncias. No entanto, a resistncia da folha pode ser subdividida em outras duas:
Rf = Rf1 e Rf2 , sendo:
Rf1 = resistncia ao movimento de gua dentro da folha (resistncia do mesofilo)
Rf2 = Resistncia ao movimento da gua das superfcies celulares para a atmosfera
exterior (como veremos a Rf2 a soma da resistncia estomtica mais a resistncia da camada
de ar limtrofe). Ns podemos estimar a importncia relativa de Rf1 e Rf2, considerando a
seguinte relao:
Jw = ws - wf

= wf - war

Rr + Rx + Rf1

Rf2

Considerando novamente os valores da figura 8.2, teremos:

Jw = -0,3 - (-0,8)

= -0,8 - (-95,2)

Rr + Rx + Rf1

Rf2

Rf2 = 188 x (Rr + Rx + Rf1)

Portanto, a resistncia ao movimento de gua das paredes celulares (na folha) para a
atmosfera exterior bem maior que o somatrio das demais resistncias. Na realidade, a
maior resistncia coincide com a maior diferena de potencial hdrico que existe entre as
paredes das clulas do mesofilo foliar e o ar exterior (Figura 6.4). Do exposto acima, concluise que o fator limitante para o movimento de gua atravs da planta a resistncia ao
movimento de gua das paredes celulares para os espaos intercelulares, cmara subestomtica, estmatos e camada de vapor dgua adjacente folha. Portanto, a transpirao
(perda de gua na forma de vapor) deve desempenhar papel fundamental no movimento de
gua atravs do sistema solo-planta-atmosfera.
As idias expostas acima levaram teoria de coeso-tenso, proposta originalmente por
Dixon & Joly (1894). De acordo com essa teoria, a evaporao da gua das paredes celulares,
devido ao gradiente de w entre a folha e o ar exterior, torna a superfcie ar-gua curvada,
formando meniscos microscpicos, e a tenso superficial da gua produz uma tenso, ou
presso negativa, no sistema (Figura 6.5). Quanto maior for a retirada de gua, menor ser o
raio de curvatura do menisco e mais negativa a presso (P = - 2T/r). Como conseqncia
disto, as clulas do mesofilo foliar (principalmente o apoplasto), retiram gua do xilema,
deixando-o, ento, sob tenso.

56

Figura 6.5 Diagrama ilustrando a formao de tenso superficial pela evaporao da

gua e conseqente reduo no raio de curvatura do menisco (Hopkins, 2000)

A tenso no xilema transmitida at as razes devido s propriedades de coeso da

gua em vasos de dimenses capilares. Este w bastante negativo transferido, finalmente,
para as razes e solo, fazendo com que as razes absorvam mais gua.
A existncia de uma presso negativa no xilema tem sido confirmada
experimentalmente. As paredes lignificadas dos elementos do xilema parecem resistir a
esta tenso. No entanto, a quebra da coluna de gua e, conseqente formao de bolhas,
tm sido verificadas em plantas, um fenmeno conhecido como cavitao. Esse fenmeno
ocorre principalmente nas horas de maior taxa de transpirao e mais comum em plantas
de grande porte. Porm, os poros (pequenos) das placas de perfurao que une dois
elementos de vaso, parecem prevenir a expanso das bolhas de ar. As bolhas podem ser
eliminadas, tambm, durante a noite, quando a transpirao baixa e ocorre a re-hidrataao
dos tecidos.

57

UNIDADE 7. TRANSPIRAO, EVAPOTRANSPIRAO, PRODUTIVIDADE E

EFICINCIA NO USO DA GUA
1. CONCEITOS E FUNES
Transpirao
A trajetria final do movimento de gua atravs da folha denomina-se transpirao, a
qual pode ser definida, tambm, como a evaporao da gua das superfcies celulares para os
espaos intercelulares e destes para a atmosfera (Figura 7.1).

Figura 7.1 A estrutura da folha mostrando a presena da cutcula e de estmatos na

superfcie abaxial (Taiz & Zeiger, 1998).
A transpirao pode ocorrer atravs dos estmatos e da cutcula, porm estima-se que
somente cerca de 5% da perda de gua da folha ocorre atravs da cutcula. O restante da perda
de gua ocorre por difuso atravs dos poros do aparelho estomatal, os quais so geralmente
mais abundantes na superfcie abaxial (inferior) da folha. A cutcula que cobre a superfcie
exposta da planta serve como uma barreira efetiva para evitar a perda de gua e, assim,
protege a planta da dessecao (Figura 7.1). Os estmatos, por sua vez, acoplam a absoro de
CO2 (fotossntese) com a perda de gua na forma de vapor (transpirao). A perda de gua,

58

entretanto, torna-se mais expressiva em funo do maior gradiente de vapor dgua entre a
folha e a atmosfera externa.
O processo de transpirao contribui para o resfriamento das folhas e para a absoro e
transporte de gua e minerais para a parte area. A evaporao de um grama de gua da folha
absorve de 2,4 a 2,5 KJ de energia da folha e do ambiente. Assim, a transpirao contribui
para reduzir a temperatura da folha (resfriar), o que fundamental durante o dia, quando folha
est absorvendo grande quantidade de energia do sol. Alguns autores acreditam, no entanto,
que a transpirao poderia ser simplesmente um mal necessrio. Esses autores defendem que
os estmatos foram feitos para captar CO2 e no para perder gua para a atmosfera.
Evapotranspirao

Evapotranspirao Potencial (ETP): a quantidade de gua utilizada por uma extensa

rea vegetada, em crescimento ativo, sob condies timas de umidade do solo. A
evapotranspirao potencial seria a altura pluviomtrica ideal para atender as necessidades de
gua de uma superfcie vegetada, no trazendo nem excedentes, nem deficincia de umidade
do solo, durante o ano.
A evapotranspirao de Referncia (ETo): foi definida, por Doorenbos & Pruitt, em
1977, como a gua utilizada por uma extensa superfcie de grama, em crescimento ativo, com
altura de 0,08 a 0,15 m, cobrindo totalmente o solo e sem deficincia de gua.
Jensen, em 1973, props como cultura referencial alfafa e definiu como
evapotranspirao de referncia a que se verifica em uma rea sem deficincia hdrica, com
bordadura mnima de 100 m, sendo que a alfafa deve apresentar um porte de 0,30 a 0,50 m de
altura.
Evapotranspirao da Cultura (ETc): a quantidade de gua utilizada por uma
cultura agronmica, livre de doenas, desenvolvendo-se em uma rea cultivada de um ou mais
hectares, sob condies otimizadas de solo, incluindo gua e fertilidade. Muitos pesquisadores
denominam esta definio da ETc de ETm, evapotranspirao mxima da cultura.
Evapotranspirao Real (ETR): A evapotranspirao real ou atual (ETR) aquela
que ocorre em uma superfcie vegetada, independentemente de sua rea e das condies de
umidade do solo. Em outras palavras a perca de gua que uma cultura sofre em um
momento qualquer.
Caso a cultura esteja sob as condies preconizadas para a ETc, a ETR a prpria ETc.
medida que ocorre restrio de gua, a ETR diminui ocorrendo reduo da transpirao.
A Evapotranspirao de Osis (ETO): a quantidade de gua utilizada por uma rea
vegetada, irrigada adequadamente, circundada por uma extensa rea seca de onde provm
adicional de energia por adveco (vento seco). Em funo da adveco, a ETO maior do
que a ETP.
Em uma grande rea mida, a evapotranspirao de Osis (ETO, rea irrigada)
equivale a evapotranspirao real (ETR, rea de sequeiro) e a evapotranspirao potencial
(ETP, extensa rea mida). Quando a disponibilidade hdrica regional vai diminuindo, no
ocorre mais a ETP e a ETR vai se reduzindo. J na rea irrigada, a ETO vai aumentando

59

medida que a disponibilidade hdrica regional diminui. Em uma situao extrema, em que o
solo est com baixa pequena disponibilidade hdrica a ETO pode apresentar valor
correspondente a duas vezes o valor da evapotranspirao preconizada para a condio
potencial.

2. A FORA MOTRIZ E AS RESISTNCIAS AO FLUXO TRANSPIRATRIO

A taxa de transpirao depende de dois principais fatores: a diferena na concentrao
de vapor entre a folha e o ar exterior; e a resistncia difusional (Rf2 ou simplesmente r). Esta
resistncia pode ser dividida em resistncia estomtica (rs) e resistncia devido camada de ar
sem turbulncia na superfcie da folha, a conhecida camada de ar limtrofe (rb). Assim, a taxa
de transpirao (E), em mol m-2 s-1, relacionada diferena de concentrao de vapor
(mol m-3) e s resistncias ao fluxo de vapor (s m-1), pela seguinte equao:
E = (Cwv folha - Cwv ar)/(rs + rb)
A fora determinante da perda de gua por transpirao a diferena na concentrao
de vapor entre a folha e o ar (Cwv folha - Cwv ar). Em muitos casos, utiliza-se a presso de
vapor medida em quilopascal (kpa), a qual proporcional concentrao de vapor dgua:
E = (es - ea)/(rs + rb)
Essa diferena de presso de vapor (es ea) chamada de dficit de presso de vapor
dgua (DPV). A concentrao de vapor dgua (Cwv), a presso de vapor dgua (e), a
umidade relativa (RH) e o potencial hdrico esto intimamente relacionados (tabela 7.1).
A concentrao de vapor dgua no ar facilmente mensurvel, porm a da folha bem
mais difcil. Esta ltima pode ser estimada, assumindo que o potencial hdrico do ar dentro da
folha est em equilbrio com o potencial hdrico das superfcies das paredes celulares, de onde
a gua est evaporando.
A temperatura do ar afeta consideravelmente a concentrao de vapor dgua na
saturao. A temperatura tende a aumentar o gradiente de presso de vapor entre a folha e o ar
exterior e, conseqentemente, a taxa de transpirao. Em geral, plantas bem irrigadas
apresentam maiores taxas de transpirao nas horas mais quentes do dia, quando o dficit de
presso de vapor (DPV) elevado.
O segundo fator que controla a perda de gua por transpirao formado pelas
resistncias ao fluxo de vapor. A primeira, e mais importante, a resistncia associada
difuso atravs dos estmatos, a resistncia estomtica (rs). A resistncia estomtica indica o
grau de abertura dos estmatos, sendo que quanto maior a resistncia estomtica, menor o
grau de abertura. Em muitos livros comum se observar o termo condutncia estomtica (gs),
sendo esta exatamente o inverso da resistncia.
A segunda resistncia est associada a uma camada de ar saturado e no sujeito a
turbulncias que surge na interface da folha com o ar. Esta camada conhecida como camada
limtrofe e, por conseguinte, diz-se a resistncia da camada de ar limtrofe (rb). A espessura
dessa camada de ar limtrofe definida, principalmente, pelo tamanho da folha e pela
60

velocidade do vento. Ela aumenta com o aumento do tamanho da folha e diminui quando a
velocidade do vento aumenta. A presena de pelos nas folhas diminui o efeito do vento sobre
a camada de ar limtrofe, favorecendo a sua manuteno e, conseqentemente, a ocorrncia de
menores taxas de transpirao.

Tabela 7.1 Relao entre a concentrao de vapor dgua (Cwv), a presso de vapor
dgua (e), a umidade relativa (RH) e o potencial hdrico (Taiz & Zeiger, 1998)
Cwv

e
-3

RH/100

w
(MPa)1

(mol m )

(kPa)

0,961

2,34

1,00

0,00

0,957

2,33

0,996

-0,54

0,951

2,32

0,990

-1,36

0,923

2,25

0,960

-5,51

0,865

2,11

0,900

-14,20

0,480

1,17

0,500

-93,60

-infinito

O w foi calculado de acordo com a equao: w = RT ln (ea/es)

Vw

3. FISIOLOGIA DOS ESTMATOS

Distribuio e Estrutura dos Estmatos
Duas clulas-guardas, clulas subsidirias e o poro formam coletivamente o complexo
estomtico (Figura 7.2).
As clulas-guarda so clulas epidrmicas que mostram organizao especializada da
estrutura da parede celular, as quais so importantes no mecanismo de abertura e fechamento
estomtico. Por exemplo, as extremidades das clulas-guarda de gramneas possuem paredes
delgadas, enquanto, a regio mediana possui parede bem espessa. Em adio, as clulasguarda de mono e dicotiledneas possuem as chamadas micelaes radiais (cintas de
microfibrilas de celulose que envolvem as clulas-guardas). Estas clulas so menores e,
tambm, so mais ricas em organelas (cloroplastos, retculo endoplasmtico, mitocndrias,
etc.), do que as demais clulas da epiderme. Todas estas caractersticas parecem contribuir
para o movimento estomtico.

61

Figura 7.2 Um diagrama mostrando dois tipos de clulas-guarda (Taiz & Zeiger, 1998)

Os estmatos podem ser encontrados na epiderme de todos os rgos da parte area

(caules herbceos, pecolos, flores, alguns frutos, folhas), porm, so muito mais abundantes
nas folhas, rgo especializado nas trocas gasosas. Dependendo da espcie vegetal, os
estmatos podem estar localizados na superfcie superior (adaxial), na superfcie inferior
(abaxial) ou nas duas superfcies foliares (Tabela 7.2). As folhas que apresentam a quase
totalidade dos seus estmatos na superfcie adaxial so ditas epiestomticas; as folhas que
apresentam estmatos bem distribudos nas duas superfcies so ditas anfiestomticas; e
aquelas que possuem estmatos principalmente na superfcie abaxial so ditas

62

hipoestomticas. Em geral, as plantas de regies de climas ridos e semi-ridos e as espcies

de grande porte tendem a ter folhas hipoestomticas, caracterstica que certamente contribui
ou contribuiu para a adaptao da espcie a esses ambientes. Deve-se ter em mente, no
entanto, que as plantas desenvolveram inmeros outros mecanismos de adaptao falta de
gua.
Tabela 7.2 Frequncia de estmatos nas superfcies superior (adaxial) e inferior (abaxial)
da folha (Hopkins, 2000)
Gneros

Nmero de Estmatos por mm2

Superfcie Superior

Superfcie Inferior

Allium (cebola)

175

175

Hordeum (cevada)

70

85

Trticum (trigo)

50

40

Helianthus (girasol)

120

175

Medicago (alfafa)

169

188

Pelargonium (gernio)

29

179

Aesculus (castanha-dandia)

210

Quercus (carvalho)

340

Tilia

370

Monocotiledneas

Dicotiledneas Herbceas

Dicotiledneas Arbreas

Mecanismos de Abertura e Fechamento Estomtico

Segue abaixo as etapas observadas na quase totalidade das plantas:

Luz Fotossntese Queda na concentrao interna de CO2 Abertura Estomtica

Nas plantas CAM:

No escuro Fixao do CO2 Queda na concentrao Abertura Estomtica

Em malato
interna de CO2

63

Na Luz Descarboxilaao Aumento na concentrao Fechamento Estomtica

Do malato
interna de CO2
Nas plantas CAM os estmatos abrem durante a noite e no final do dia. A abertura no
final do dia deve-se, provavelmente, diminuio na concentrao interna de CO2, devido ao
processo fotossinttico ter consumido o CO2 incorporado durante a noite. Nas demais plantas,
os estmatos permanecem fechados durante a noite, quando as plantas apenas respiram. Essas
observaes parecem indicar que a abertura estomatal parece depender da concentrao
interna de CO2, sugerindo que os estmatos foram desenvolvidos realmente para a captao
de CO2 para a fotossntese.
O mecanismo fisiolgico que provoca a abertura estomtica est ligado diretamente
absoro de gua pelas clulas-guarda. Quando as folhas so expostas luz ou ao ar livre de
CO2, ocorre um aumento significativo na concentrao de K+ nestas clulas. Paralelamente,
outros solutos, inclusive solutos orgnicos sintetizados nestas clulas, tambm se acumulam.
Isto causa um decrscimo no s e, conseqentemente no w . Com isso, a gua move-se para
dentro das clulas-guarda provocando aumento na sua turgescncia. O aumento na
turgescncia, associado ao espessamento diferenciado das paredes celulares e ao arranjo radial
das microfibrilas de celulose, leva abertura estomtica.
A absoro e perda de gua pelas clulas guardas mudam sua turgescncia e modulam a
abertura e fechamento estomtico. Como as clulas guardas so expostas atmosfera, elas
podem perder gua diretamente por evaporao, levando a perda de turgescncia e o
fechamento estomtico. Esse mecanismo conhecido como fechamento hidropassivo e corre
quando a umidade do ar muito baixa e a perda de gua por evaporao muito alta.
O segundo mecanismo, conhecido como fechamento hidroativo, promove o
fechamento estomtico quando ocorre deficincia hdrica no solo e ele depende de processos
metablicos nas clulas-guarda. Este mecanismo promovido pela reduo do w foliar
(mesofilo) e parece ser regulado pelo hormnio acido abscisico (ABA). O aumento nos nveis
de ABA nas clulas guardas, induzido pelo estresse hdrico, induz, atravs de vias de
transduo de sinais, o efluxo (sada) de K+ e de outros ons das clulas guardas, produzindo
um aumento no s e, conseqentemente, no w destas clulas. Com isso, as clulas guardas
perdem gua para as clulas vizinhas, levando a um decrscimo na sua turgescncia e,
finalmente, o estmato fecha.

4. COMPORTAMENTO ESTOMTICO E EFICINCIA NO USO DA GUA

As clulas guardas funcionam como uma vlvula hidrulica multisensorial. Fatores
ambientais, tais como, intensidade e qualidade de luz, temperatura, velocidade do vento,
umidade do solo, umidade relativa do ar e concentrao interna de CO2, so sentidos por estas
clulas e, estes sinais, so integrados em uma resposta estomtica bem definida. Como j
mencionado anteriormente, os diversos fatores podem afetar a fora motriz, ou seja, o dficit
de presso de vapor entre a folha e a atmosfera externa, e as resistncias ao fluxo
transpiratrio.
A figura 7.3 resume os efeitos dos fatores ambientais sobre a abertura estomtica. Notase na figura 7.3 (parte superior) que os estmatos permanecem fechados durante a noite,
64

porm a baixa concentrao de CO2 (ar livre de CO2) provoca a abertura estomtica mesmo
no escuro, em plantas bem irrigadas. Durante o dia os estmatos abrem, sendo que o grau de
abertura ser maior quanto maior a intensidade luminosa. No entanto, temperaturas muito
elevadas, aumento na concentrao de CO2 e dficit de gua podem reduzir o grau de abertura
estomtica.
Na figura 7.3 (parte inferior) pode-se observar o comportamento estomtico de
diferentes espcies ao longo de 24 horas. Uma planta tpica bem irrigada, em um dia de sol
intenso, abre os seus estmatos no incio do perodo de luz e apresentam uma curva
caracterstica com mximos nas horas de maior demanda evaporativa do ar (maior DPV). Nos
dias nublados a curva apresenta o mesmo comportamento, porm, o grau de abertura
estomtica consideravelmente maior, e as plantas apresentam, conseqentemente, menores
taxas de transpirao e de fotossntese. Algumas plantas podem apresentar uma queda no grau
de abertura estomtica ao meio dia, para evitar o dessecamento excessivo devido alta
demanda evaporativa do ar. Quando as plantas esto sob deficincia de gua, ou seja, o
suprimento de gua no solo baixo, os estmatos somente abrem nas horas mais amenas do
dia. Por outro lado, as plantas CAM (suculentas) abrem seus estmatos noite e nas horas
mais amenas do dia, de modo que elas conseguem sobreviver em ambientes ridos e semiridos.
Na maioria das plantas, os estmatos se abrem durante o dia quando a absoro de CO2
necessria para a fotossntese e, paralelamente, a perda de gua por transpirao elevada.
Particularmente nas plantas conhecidas como C3 (a grande maioria das espcies vegetais), o
grau de abertura elevado, de modo que a captao de CO2 para o processo fotossinttico
acompanhada por grande perda de gua. No entanto, um nmero considervel de espcies
vegetais desenvolveu mecanismos que promovem a concentrao de CO2 (plantas C4, como
milho, sorgo e cana-de-acar), que permite o funcionamento normal da fotossntese com
uma menor condutncia estomtica (menor abertura) e, portanto, menor perda de gua. J as
plantas CAM (plantas que apresentam o metabolismo cido das crassulceas, como as
prprias Crassulceas e as Cactceas), abrem os estmatos e aprisionam o CO2 durante a
noite, prevenindo as perdas de gua durante o dia, quando os estmatos permanecem
fechados.

65

Figura 7.3 Diagrama resumido das respostas dos estmatos a alguns fatores ambientais
(Salisbury & Ross, 1991)

A comparao das plantas em relao s perdas de gua via transpirao pode ser obtida
calculando-se a razo de transpirao (RT) ou uso eficiente da gua, dada por:
RT = g de gua perdida/g de matria seca produzida
As plantas C3, exemplos so o feijo, a soja, arroz, praticamente todas as rvores, etc.,
so as menos eficientes, com valores de RT variando de 450 a 950; nas plantas C4 a RT varia
de 250 a 350 e nas plantas CAM de 18 a 125.

66

A eficincia no uso da gua tambm pode ser expressa das seguintes formas:
- Eficincia no uso da gua (WUE)
WUE = g de matria seca produzida/g de gua perdida
- Eficincia momentnea no uso da gua (MWUE)
WUE = taxa fotossinttica/taxa de transpirao
- Eficincia intrnseca no uso da gua
IWUE = taxa de fotossntese/condutncia estomtica
A discriminao do istopo de carbono 13 em relao ao carbono 12 tambm apresentao
relo com a eficincia no uso da gua. Detalhes em: FARQUHAR, G.D.; RICHARDS, R.A.
Isotopic composition of plantcarbon correlates with water-use efficiency of wheat genotypes.
Field Crops, v.11, p.539-552, 1984.

5. QUANTIFICAO DA TRANSPIRAO E EVAPOTRANSPIRAO

Taxa de Transpirao com Pormetros e IRGAS
Os equipamentos conhecidos como pormetros so utilizados para mensurao das taxas
de transpirao, considerando que a mesma influenciada basicamente pelas modificaes na
abertura estomtica. Esses equipamentos possuem sensores para captar valores de temperatura
do ar, temperatura da folha, radiao e umidade atmosfrica. Eles tambm fornecem medidas
das taxas de transpirao e de resistncia ou condutncia estomtica.
Os pormetros de umidade constante so equipamentos ventilados, cujo princpio de
funcionamento o de manter a umidade do interior da cmara, onde a folha colocada,
constante, pela injeo de ar seco, o qual contrabalana o aumento da umidade provocado
pela transpirao da folha. A resistncia estomtica calculada usando os valores da umidade
reinante dentro da cmara, fluxo de ar seco necessrio para manter a umidade constante no
interior da cmara, a rea foliar usada na medio, e as temperaturas no interior da cmara e
da superfcie da folha.
Os pormetros so equipamentos portteis que permitem obteno de resultados
momentneos em folhas, apresentando bons indicadores do estado hdrico da planta. Em
geral, apresentam custos elevados e so utilizados principalmente na realizao de pesquisas.
Os equipamentos conhecidos como IRGA (Infra Red Gs Analyser) so os mais utilizados
atualmente para a medio das trocas gasosas de plantas. Eles permitem a medio das taxas
de fotossntese, transpirao, condutncia estomtica, temperatura foliar, concentraes
interna e externa de CO2, etc. So equipamentos transportveis, que podem ser utilizado
tanto no campo como no laboratrio. Os modelos mais recentes apresentam tecnologia, sendo

67

que informaes sobre diversos modelos podem ser vistos nos sites dos principais fabricantes
(Li-COR, ADC, Campbell Scientific).
Fluxos de Seiva
O fluxo de seiva no xilema diretamente associado taxa de transpirao das plantas, e
pode ser medido por mtodos termomtricos. Segue abaixo o mtodo de Granier utilizado
para espcies lenhosas do Cerrado (Rev. Bras. Fisiol. Veg., 12:119-134, 2000).
O dispositivo utilizado para medir o fluxo de seiva consta de duas sondas de 2 mm de
dimetro e 2 cm de comprimento, que so inseridas no xilema de rvores, separadas por uma
distncia vertical de 15 cm. Cada sonda contem um termopar de cobre-constant no centro de
uma agulha hipodrmica. Alm do termopar, a sonda superior possui uma resistncia eltrica
alimentada por uma bateria de 12 volts, a qual provoca um aumento de temperatura no local
de insero da sonda. Desta maneira se estabelece uma diferena de temperatura entre a sonda
superior e a inferior, que funo do fluxo de seiva pelos vasos intactos. No havendo fluxo,
a diferena entre as sondas mxima e, se houver fluxo o calor dissipado por conveco e a
diferena de temperatura entre as sondas diminui.
A densidade de fluxo u pode ser calculada pela seguinte relao emprica determinada
para vrias espcies, em m s-1:
u = 119 x 10-2 x K1,23
O valor de K estimado pela seguinte equao:
K = (Tmax T)/ T
Tmax e T representam as diferenas de temperatura quando o fluxo nulo e maior que
zero, respectivamente.
O fluxo (F) em litros por hora, foi calculado multiplicando-se a densidade de fluxo pela rea
do xilema ativo (Sa), medida na altura da sonda superior.
F = u x Sa

Medio da Evapotranspirao
A evapotranspirao pode ser obtida atravs de mtodos diretos (lismetros) ou
indiretos (equaes com uso de dados meteorolgicos). A utilizao de lismetros ocorre
normalmente em condies experimentais, pois a sua medio requer instrumental
meteorolgico caro e de difcil manuseio. Os instrumentais mais utilizados na medio da
evapotranspirao so os lismetros: equipamentos constitudos de uma caixa impermevel,
preenchida com solo, assemelhando-se ao mximo possvel s camadas externas de solo, e
localizados de maneira a representar o ambiente observado.
Os lismetros podem apresentar diversos formatos e tamanhos, e so classificados de
acordo com o modo de medio do total evapotranspirado em: de pesagem, de drenagem, de
lenol fretico de nvel constante e de flutuao. Quando adequadamente preenchidos, os
lismetros apresentam valores de evapotranspirao representativos da rea circundante.
68

Lismetro de pesagem.
O lismetro de pesagem constitudo de uma caixa impermevel, preenchida com
solo, sob a qual instalada uma balana ou uma clula de carga, para medir a sua variao de
peso. A conexo do lismetro de pesagem, atravs da clula de carga ou da balana, a um
sistema de aquisio de dados possibilita a observao da variao de peso do mesmo durante
o perodo desejado.
Aps a confeco e preenchimento do lismetro, deve-se proceder a sua calibrao
atravs da adio de pesos conhecidos. Em seguida, deve-se estimar o seu coeficiente de
calibrao atravs da regresso originria das variaes: do peso real e do peso registrado no
lismetro. O total evapotranspirado corresponde diferena de peso entre dois dias seguidos
multiplicada pelo coeficiente de calibrao. Para reas do lismetro diferentes de 1,0 m2 faz-se
a devida correo, afim de calcular o total evapotranspirado. Em seguida, adiciona-se a
altura(s) de precipitao(es) que possam ter ocorrido no perodo analisado.

Lismetro de drenagem.
Os lismetros de drenagem so, normalmente, constitudos de grandes caixas com
paredes impermeveis enterradas at o nvel do solo, plantados com vegetao idntica do
terreno circundante, tendo no fundo da caixa um dreno, conectado a um vaso, no qual o
excesso de gua percolado captado e medido. O solo deve ser mantido prximo a
capacidade de campo, atravs de aplicao artificial de gua, para no mascarar os resultados
obtidos e possibilitar a percolao.
O total evapotranspirado, em um perodo, corresponde diferena entre o volume de
gua colocado e o volume coletado, dividido pela rea do lismetro. Os lismetros de
drenagem so recomendados para medir a evapotranspirao em perodos maiores que um
dia, como por exemplo: de 5 em 5 dias, pois em perodos menores, a percolao pode no se
efetuar adequadamente, alterando os resultados a serem obtidos. Calcula-se a
evapotranspirao mdia diria dividindo-se o total evapotranspirado no perodo pelo nmero
de dias do mesmo.

69

UNIDADE 8 DFICIT HDRICO E CRESCIMENTO VEGETAL I: MECANISMOS

FISIOLGICOS, PROCESSOS E FENOLOGIA
1. DFICIT HDRICO DIRIO: uma condio normal das plantas
A aquisio de gua pela planta depende de inmeros fatores referentes planta,
atmosfera e ao solo. Na realidade, em qualquer lugar que as plantas cresam, elas estaro
sujeitas s condies de mltiplos estresses, os quais limitaro seu desenvolvimento e suas
chances de sobrevivncia. Nos cultivos agrcolas e nos ambientes naturais, as plantas esto
constantemente expostas a diferentes fatores abiticos e biticos, os quais podem, sob
determinadas circunstncias, produzir estresses com graus suaves, moderados ou severos.
Dentre esses fatores, a deficincia hdrica e a salinidade do solo ocupam lugar de destaque,
particularmente nas condies semi-ridas.
Na natureza ocorrem flutuaes dirias no estado interno de gua das plantas. Isto
acontece mesmo quando as plantas esto com suas razes mergulhadas em um solo com
bastante umidade. Em 1937, Paul J. Kramer demonstrou o que acabamos de afirmar. Durante
o dia, embora a taxa de absoro de gua seja alta ela menor que a taxa de transpirao, ou
seja, a planta experimenta um dficit hdrico durante o dia (Figura 8.1). Isto indica, tambm,
que a alta taxa de transpirao a responsvel pela absoro de gua durante o dia, como j
discutimos anteriormente. Durante a noite a planta praticamente no transpira e a taxa de
absoro de gua, embora seja pequena, mantm-se maior que a transpirao, promovendo a
re-hidratao dos tecidos. Isto aparentemente confirmado por observaes que mostram
variaes no contedo de gua de caules, folhas e razes, sendo os menores valores obtidos
nas horas mais quentes e os maiores durante a noite e incio do dia. Esse dficit hdrico dirio
pode no comprometer o crescimento da planta.

Figura 8.1 Absoro e transpirao de quatro diferentes espcies durante o dia e a noite

70

Quando as plantas no recebem gua em dias consecutivos elas passam a sofrer um

dficit que pode comprometer seu desenvolvimento e produtividade. A Figura 8.2 mostra
esse relacionamento, sendo que o rendimento da cultura decresce a medida que o consumo
real de gua tambm decresce.

Figura 8.2 Relacionamento geral entre o rendimento de uma cultura e a

disponibilidade hdrica no solo (Kirkham, 2005)

71

2. CARACTERIZAO E OCORRNCIA DA SECA

Um solo saturado no adequado para o crescimento das plantas, pois pode afetar a
disponibilidade de oxignio para a respirao das clulas das razes. medida que o solo vai
secando ele atinge inicialmente a capacidade de campo, a constante que representa o contedo
de gua que o solo retm contra a ao da gravidade. Nesse ponto, podemos assumir que a
gua fica retida nos microporos e o ar fica nas bolhas do volume do solo ocupado pelos
macroporos. Para a maioria dos solos, a tenso de gua no solo na capacidade de campo varia
de 0,01 a 0,03 MPa. medida que o solo vai secando uma tenso (potencial mtrico) de
maior magnitude pode se desenvolver, ficando a gua mais fortemente retida. O estresse
hdrico (seca) caracterizado, portanto, pela reduo no componente mtrico do potencial
hdrico do solo, a qual aumenta as dificuldades da planta para retirar gua do solo.
Como a gua o constituinte mais abundante no protoplasma, executando inmeras
funes vitais, sua falta ou deficincia limita o crescimento e inmeros processos fisiolgicos,
reduzindo de maneira drstica a produtividade agrcola e a produtividade de ecossistemas
naturais. Por exemplo, em cultivos de sequeiro em regies ridas e semi-ridas comum a
ocorrncia de estresses moderados e severos, os quais acarretam redues considerveis na
produo agrcola. O grau de reduo na produtividade depender do nvel de reduo do
potencial hdrico do solo, da tolerncia da espcie ou da variedade, do estdio de
desenvolvimento da cultura, dentre outros fatores. importante destacar que as plantas no
esto completamente livres de estresse hdrico em cultivos irrigados. Nestes casos, o estresse
geralmente suave e pode ocorrer no final do intervalo de irrigao em perodos de elevada
demanda evaporativa do ar. Tambm, no podemos esquecer que durante as horas de maior
demanda evaporativa do ar podemos observar um dficit hdrico nas plantas, quando a
transpirao nas folhas excede em muito a absoro de gua pelas razes.

3. MECANISMOS DE RESISTNCIA SECA

Existem, basicamente, trs mecanismos adaptativos de resistncia seca (Tabela 8.1):
fuga ou escape seca (fuga ou escape do fator de estresse), adiamento da desidratao dos
tecidos (essas plantas evitam ou retardam a desidratao dos tecidos) e tolerncia
desidratao (tolerncia protoplasmtica a baixos nveis de potencial hdrico nos tecidos).
As espcies que fogem ou escapam da seca possuem a habilidade de completar seu ciclo
vital antes que os tecidos atinjam um dficit hdrico de tal magnitude que possa afetar seu
desenvolvimento normal. Nas comunidades encontradas nos desertos e em algumas regies
semi-ridas, existem vrias espcies, conhecidas como efmeras, que com o advento das
chuvas, germinam, crescem, florescem e produzem sementes rapidamente, de modo que
conseguem completar todo seu desenvolvimento fenolgico antes que o teor de umidade do
solo caia a nveis que possam causar-lhes danos. Algumas destas efmeras conseguem
produzir flores com um mnimo de desenvolvimento vegetativo. Quando chove pouco, elas
produzem poucas folhas, um nmero reduzido de flores e de sementes; mas se a
disponibilidade de gua no solo grande elas apresentam vigoroso crescimento vegetativo e
produzem muitas flores e sementes. A esta versatilidade de desenvolvimento deu-se a
denominao de plasticidade de desenvolvimento.

72

Tabela 8.1 Mecanismos adaptativos de resistncia seca1

MECANISMOS
FUGA OU ESCAPE SECA
Rpido Desenvolvimento Fenolgico
Plasticidade de Desenvolvimento
ADIAMENTO OU RETARDAMENTO DA DESIDRATAO
Manuteno da Absoro de gua
Aumento da profundidade do sistema radicular
Aumento da condutncia do sistema radicular
Ajustamento osmtico
Reduo da Perda de gua
Queda de folhas
Reduo da rea foliar (os espinhos de cactceas)
Aumento da resistncia estomatal e cuticular
Reduo na radiao absorvida pelas folhas
Metabolismo cido das crassulceas (CAM)
Aumento no Mdulo de Elasticidade da Parede Celular
TOLERANCIA DESIDRATAO
1

Turner, N.C. Advances in Agronomy, 39:1-51, 1986, citado por Prisco (1990).

Algumas espcies de plantas cultivadas, que possuem crescimento indeterminado, como

o feijo-de-corda e o sorgo (perfilha), podem apresentar um mecanismo de resistncia seca
que muito se assemelha ao de plasticidade de desenvolvimento. Essas espcies, no entanto,
apresentam outros mecanismos que retardam a desidratao dos tecidos, tais como,
fechamento estomtico, queda de folhas, enrolamento de folhas (em sorgo), etc., e, portanto,
no devem ser vistas como espcies que escapam seca.
Algumas palmeiras que crescem nos osis, onde suas razes alcanam o lenol de
gua, ou outras plantas tais como mesquita (Prosopis glandulosa) e alfafa (Medicago sativa)
que estendem suas razes em profundidades de 7 a 10 metros, nunca so submetidas a
potenciais hdricos muito negativos. Estas plantas adiam ou evitam a desidratao dos tecidos
mantendo a absoro de gua. Evidente que existe um limite para esse mecanismo. Por outro
lado, plantas como as cactceas apresentam taxas extremamente baixas de perda de gua,
evitando que seus tecidos sejam submetidos a baixos valores de potencial hdrico. Estas
plantas apresentam caractersticas morfolgicas (como a presena de espinhos) e fisiolgicas
(como o metabolismo CAM, suculncia, etc.), que garantem a sobrevivncia das espcies em
condies de aridez e semi-aridez.
73

O mais impressionante mecanismo de resistncia seca o encontrado nas plantas que

toleram a seca, que so referidas como euxerfitas. Tais plantas exibem tolerncia
desidratao. Por exemplo, o cresoto bush (Larrea divaricata), um arbusto encontrado nos
desertos das Amricas do Norte e do Sul, pode reduzir o seu contedo de gua para valores de
cerca de 30% do peso fresco, com as folhas permanecendo vivas. Para se ter uma idia de
comparao, valores de 50 a 75 % so letais para a maioria das plantas.

4. REAES DAS PLANTAS AO ESTRESSE HDRICO

a) Reduo da rea foliar
A expanso celular um processo que depende do potencial de turgescncia e
extremamente sensvel ao dficit hdrico. A expanso celular pode ser descrita pela
seguinte relao:
GR = m (p Y)
Em que, GR = taxa de crescimento (growth rate), m a extensibilidade da parede, p =
potencial de turgescncia e Y = presso limite. Esta equao mostra que um decrscimo na
turgescncia causa um decrscimo na taxa de crescimento. Em folhas intactas, o estresse
hdrico no reduz apenas a turgescncia mais tambm pode decrescer m e aumentar Y. Em
plantas no estressadas, a extensibilidade da parede (m) normalmente maior quando a
soluo na regio da parede ligeiramente cida. O estresse decresce m, em parte, por que
inibe o transporte de prtons sobre a membrana celular, aumentando o pH da parede celular.
Os efeitos do estresse sobre Y so bem menos entendidos, porm envolvem,
presumivelmente, mudanas complexas na estrutura da parede.
A inibio da expanso celular resulta na inibio da expanso foliar, particularmente
por que a expanso foliar depende principalmente da expanso de suas clulas. A reduo na
rea foliar resulta em menores perdas de gua por transpirao, podendo ser considerada a
primeira linha de defesa da planta contra a seca.
b) Fechamento estomtico
A absoro e perda de gua pelas clulas guardas mudam sua turgescncia e modulam a
abertura e fechamento estomtico e esses processos parecem ser controlados pelo hormnio
cido abscsico. Em algumas plantas tem sido observado que os nveis de ABA nas folhas
aumentam at 100 vezes quando as plantas so expostas a estresse hdrico e, paralelamente, se
observa aumento na resistncia estomtica. Os nveis de ABA e a resistncia estomtica
retornam para valores normais quando a irrigao retomada.
c) Reduo da taxa fotossinttica
A fotossntese pode ser afetada pelo estresse hdrico de duas maneiras:
Pelo fechamento estomtico, reduzindo a captao de CO2 da atmosfera (limitaes
estomticas)
Pelos efeitos diretos do baixo w celular sobre a integridade da maquinaria
fotossinttica (limitaes no estomticas).

74

As limitaes estomticas podem ser sobrepujadas pelo aumento da concentrao de

CO2, porm os efeitos diretos do estresse hdrico sobre o as membranas dos tilacides
(limitaes no estomticas) podem no ser sobrepujados pelo aumento na concentrao desse
gs.
Como observamos na figura 8.2, a expanso foliar bem mais sensvel ao estresse
hdrico do que a taxa fotossinttica. Assim, na maioria dos casos, pode se observar uma
reduo na capacidade produtiva da planta mais pela reduo da rea foliar do que na taxa de
fotossntese.

Figura 8.2 Efeito do estresse hdrico sobre a taxa fotossinttica e sobre a expanso foliar de
plantas de girassol.

d) Ajustamento osmtico
Uma outra resposta ao estresse hdrico em muitas plantas um decrscimo no s
resultante do acmulo de solutos. Este processo conhecido como ajustamento osmtico e
envolve o acmulo de ons (especialmente K+) e de solutos orgnicos compatveis (no
afetam o metabolismo mesmo quando presentes em altas concentraes) e osmoticamente
ativos (acares, prolina, betana, sorbitol, aminocidos, etc.). Vale salientar que o
ajustamento osmtico decorrente do acmulo de solutos devido a processos metablicos e
no deve ser confundido com o aumento da concentrao de solutos decorrente da reduo do
volume celular.
A reduo do w da folha pelo acmulo de solutos favorece a manuteno da absoro
de gua e a manuteno da turgescncia das clulas. O ajustamento osmtico nas clulas das
razes e das folhas garante o adiamento das reaes ao estresse, notadamente da sntese de
ABA que resultaria no fechamento estomtico. Estas plantas podem apresentar maior
captao de CO2.
75

Embora o ajustamento osmtico parea ser uma resposta generalizada em plantas sob
estresse hdrico, nem todas as espcies so capazes de se ajustarem. Em plantas de beterraba
aucareira (sugarbeet), por exemplo, se observa acmulo de grandes quantidades de betana e
estas plantas mostram grande reduo no seu w devido ao acmulo de solutos. Em feijo-decorda, por outro lado, o ajustamento osmtico mnimo. As plantas desta espcie possuem
estmatos muito sensveis e evitam a dessecao pelo fechamento estomtico e manuteno
de um w relativamente alto na folha.
Deve-se ressaltar que o ajustamento osmtico tem um custo relativamente alto.
Basicamente, a sntese de molculas orgnicas para o ajustamento desvia energia e esqueletos
de carbono que poderiam ser utilizados no crescimento.
e) Ajustamento da rea foliar
Muitas plantas maduras, como as plantas da caatinga e plantas cultivadas, quando
submetidos a estresse hdrico prolongado, podero responder pela acelerao na senescncia e
absciso das folhas mais velhas. Esse processo, algumas vezes referido como ajustamento da
rea foliar, outro mecanismo para reduzir a rea foliar e a perda de gua por transpirao
durante o perodo de limitada perda de gua. Esse processo de absciso foliar est associado
com o aumento da sntese do hormnio etileno em resposta ao estresse hdrico.
f) Ajustamento da relao parte area/razes
Um dos efeitos iniciais do estresse hdrico a reduo no crescimento vegetativo. O
crescimento da parte area e, especialmente, o crescimento foliar, geralmente mais sensvel
ao estresse do que o crescimento da raiz. Aparentemente, a planta busca reduzir a rea foliar
para reduzir a transpirao sem afetar bruscamente a capacidade de absoro de gua pelas
razes.
A relao parte area/razes parece ser governada pelo balano funcional. De acordo
com essa viso teleolgica, quando algum material essencial para o crescimento da planta est
em nvel sub timo, o rgo mais prximo da fonte do material, isto , aquele responsvel por
adquiri-lo, poder receber proporcionalmente mais carbono. Muitas observaes tm
mostrado que quando as plantas so submetidas ao estresse hdrico, a expanso foliar
afetada muito mais do que a taxa fotossinttica. A inibio do crescimento foliar reduz o
consumo de carbono e energia, de modo que maior proporo de fotoassimilados pode ser
distribuda para o sistema radicular, favorecendo o seu crescimento. Esse crescimento da raiz,
medida que o solo vai secando, preferencialmente em profundidade, o que constitui uma
outra linha de defesa da planta contra a seca.
O processo de translocao de fotoassimilados pouco sensvel ao estresse hdrico.
Experimentos tm mostrado que a translocao no afetada at o final do perodo de
estresse, quando outros processos, como fotossntese, j tm sido fortemente inibidos (Figura
8.3). Esta relativa insensibilidade do processo de translocao ao estresse hdrico, permite que
a planta mobilize e utilize as reservas nos locais onde ela necessita (semente, rgo
subterrneo de reserva, crescimento do sistema radicular, etc.), mesmo quando o estresse
extremamente severo.
importante destacar que a rea foliar da planta sob estresse hdrico reduzida, de
modo que a capacidade produtiva da planta sob estresse menor do que em plantas no
estressadas. Assim, a raiz sofre reduo no seu crescimento, o grau de reduo , porm,
menor do que o da parte area.

76

Figura 8.3 Efeitos relativos do estresse hdrico sobre a fotossntese e a translocao em

plantas de sorgo (Taiz & Zeiger, 1998).

g) Outras reaes das plantas ao estresse hdrico

Reduo do tamanho da folha folhas menores possuem menores camadas de ar
limtrofes, o que facilita as trocas de calor por conveco entre a folha e o ar. Isso permite a
manuteno da temperatura da folha igual ou menor que a temperatura do ar, mesmo quando
a transpirao muito baixa (estmatos fechados).
Mudanas na orientao das folhas Muitas espcies vegetais (alfafa, algodo, soja, feijo,
espcies selvagens de Malvaceae, Lupinus succulentus, dentre muitas outras) controlam a
absoro de luz ajustando a orientao do seu limbo de tal forma que ele fique perpendicular
aos raios solares (Solar Tracking). Assim, estas espcies conseguem manter a mxima taxa
fotossinttica permitida ao longo do dia, inclusive pela manh e no final da tarde. Isto
importante, pois permite que a planta fotossintetize em taxas aceitveis nas horas mais
amenas do dia (no incio e no final do perodo de luz), o que pode uma vantagem para plantas
que esto crescimento em regies ridas. De modo contrrio, algumas outras plantas movem
suas folhas de modo que elas evitam a exposio completa luz do sol, minimizando, desta
forma, a absoro de calor e a perda de gua. Este movimento de folhas induzido pelo sol
conhecido como HELIOTROPISMO. As folhas que maximizam a absoro de luz so
conhecidas como diaheliotrpicas e as que minimizam so paraheliotrpicas.
Enrolamento das folhas caracterstica comum em gramneas, e que se deve presena
das clulas buliformes nas folhas destas plantas. Aumento da espessura da cutcula aumenta
a resistncia cuticular perda de gua.
Mudana de C3 para CAM Ocorre em algumas plantas conhecidas como CAM
facultativas. Quando sob estresse hdrico ela passa de C3 para CAM. Estas ltimas abrem os
estmatos durante a noite e apresentam alta eficincia no uso da gua.
Aumento em processos de dissipao de energia como a fluorescncia da clorofila, a
fotorrespirao e a oxidase alternativa.
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