SINTESE DE CARBOIDRATOS

FOTOSSINTESE
A energia solar a primeira fonte de
toda energia biolgica

As reaes luminosas
da fotossntese geram
NDPH e ATP ricos
em energia a custa da
energia luminosa

Organismos fotossintticos: algas,

bactrias e plantas.
Fotossntese nas plantas pode ser dividida
em duas fases que ocorrem nos
cloroplastos:

Fotoqumica
Bioqumica-fixao do CO2

 Pigmentos fotossintetizantes: absorvem

energia luminosa.
Primarios: clorofilas
Secundarios: carotenides

Estrutura dos cloroplastos

Membrana externa
Membrana interna
Sistema de membrana
dos tilacoides - esto
os pigmentos

Complexo antena (coletor

de luz): formado por 200300
molculas
de
pigmento, que esto ligados
a protenas.
Essas antenas encontram-se
associadas a dois grandes
complexos
proteicos
fundamentais s reaes
fotoqumicas (centro de
reaes): fotossistema I e
fotossistema II.

De acordo com
essa concepo,
a energia de um
fton, absorvida
em qualquer
ponto do
conjunto de
molculas de
clorofila da
antena, migra a
um centro de
reao e
promove o
evento de
transferncia de
um eltron.

Fase fotoqumica
Inicia com a absoro de energia luminosa pelos dois
sistemas coletores antena LHCII e LHCI, associados
respectivamente aos fotossistemas II (PSII) e I (PSI). A
captura da energia luminosa possibilita a transferncia
de eltrons da molcula de gua at o NADP+ , com a
formao de NADPH.
A oxidao da molcula de gua e o transporte de
eltrons permitem a criao de um gradiente de
prtons entre o lmen do tilacide e o estroma do
cloroplasto. Esse gradiente eletroqumico de prtons
permite a sntese de ATP, via complexo ATP-sintase.

Fase fotoqumica
Na fase fotoqumica da fotossntese participam 4
grandes complexos proteicos:
1) fotossistema II, oxidao da agua;
2) complexo citocromo b6-f, o qual participa no
transporte de eltrons entre o fotossistema I e II;
3) fotossistema I , onde os eltrons provenientes
da gua so utilizados para a reduo do
NADP+;
4) complexo sintase do ATP, onde transformada a
energia qumica potencial presente no gradiente
protnico entre o lmem do tilacide e o
estroma, em ATP.

Fotossistema II
a) O centro de reao P680 , o qual contm uma molcula especial de
clorofila a que atua como doador primrio de eltrons;
b) A feofitina, que uma molcula de clorofila a modificada (2 tomos de
H ao invs do tomo central de Mg), e que atua como aceptor primrio
de eltrons;
c) A plastoquinona QB , quinona especial de plastdeo, que transporta
eltrons da QA at o complexo citocromo b6 /f ;
d) O doador secundrio de eltrons Z (resduo de tirosina), que transfere
eltrons da molcula da gua at o P680.
e) A protena D2 mantm ligada sua estrutura a plastoquinona QA, que
transfere eltrons da feofitina at a QB. Recentes evidncias mostram
que o heterodimero D1 / D2 tambm mantm ligado o complexo de
oxidao da molcula de gua (complexo que evolui oxignio, CEO).

Fotossistema II

Complexo citocromo b6-f

Complexo citocromo b6-f

O complexo citocromo b6 /f formado por quatro diferentes
polipeptdeos, o citocromo b6 , o citocromo f, uma protena que
contem ferro-enxofre (2Fe-2S) e um quarto polipeptdeo
chamado de polipeptdeo IV, de funo ainda desconhecida.
O complexo citocromo b6 / f transfere eltrons da quinona reduzida
(PQH2) at a plastocianina, que uma protena perifrica mvel
que contem cobre e que tem como principal funo transferir
eltrons do citocromo b6/f at o P700 ,centro de reao do
Fotossistema I.
O citocromo b6/f tambm participa no transporte cclico de
eltrons, um fenmeno denominado de Ciclo Q (Q de quinona)

Fotossistema I

Fotossistema I
O Fotossistema I formado por um complexo multiproteco que
mantm ligados vrios transportadores de eltrons. O centro de
reao energizado por um complexo "antena" de
aproximadamente 200 molculas de clorofila a. A energia
transferida ao P700 , dmero de clorofila a especial . Associados
ao PSI se encontram o A0 , monmero de clorofila a , centros
Ferro-Enxofre (Fx , FA, FB ), que transportam eltrons at a
ferredoxina. O complexo Fotossistema I catalisa a oxidao da
plastocianina e a reduo da ferredoxina que doa os eltrons
para o NADP+, formando NADPH

Fotofosforilao

A oxidao da molcula de agua e o

fluxo de eltrons gera um gradiente de
protons que utilizado para sntese de
ATP pelo complexo ATP sintase
semelhante ao da mitocndria

Sntese de ATP devido ao fluxo de prtons atravs da

ATP sintase

Esquema Z representando o fluxo de eltrons da fotossintese

Fase fotoqumica
A etapa fotoqumica resulta em:
Produo de forte agente redutor, NADPH
Liberao de oxignio como subproduto da
dissociao da molcula da gua
Formao de ATP por meio do complexo
ATP-sintase
Proporo de 3ATP e 2 NADPH

Fase Bioqumica da Fotossntese

Composta pelo Ciclo de Calvin, o qual pode ser subdividido
em tres fases:
1) fixao do C02 pela Rubisco , gerando duas molculas de
cido 3-fosfoglicrico a partir de uma molcula de
ribulose 1,5-fosfato;
2) reduo, envolvendo duas reaes qumicas, na qual as
duas molculas de cido 3-fosfoglicrico sero
transformados em duas trioses (gliceraldedo 3-fosfato)
3) regenerao, na qual sero envolvidas 5 molculas de
trioses para regenerar trs molculas de ribulose 1,5bifosfato (RuBp) para a continuao desse ciclo
bioqumico

Fixao do C02 pela Rubisco , gerando duas molculas de cido 3fosfoglicrico a partir de uma molcula de ribulose 1,5-fosfato

Fase de reduo do ciclo de Calvin

Regulao ciclo de Calvin

A enzima rubisco e outras enzimas envolvidas ciclo de
Calvin s ficam ativas durante o dia, so reguladas pela
luz atravs de diferentes mecanismos.
Mecanismo de regulao da rubisco

Rubisco
Ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase.
A Rubisco, alm de atuar como uma carboxilase, tambm
apresenta atividade oxigensica (rota metablica
denominada de fotorrespirao) ;
Quando se considera a riqueza relativa de O2 na atmosfera
terrestre (21% de O2 contra somente 0,036% de C02),
contudo a afinidade da Rubisco pelo C02 cerca de 100
vezes maior do que pelo oxignio, razo pela qual a
reao de carboxilao predomina sobre a de
oxigenao.

Fotorrespirao

Fatores que afetam fotorrespirao

Razo CO2/O2
Com aumento da temperatura foliar a
solubilidade do CO2 no meio aquoso
diminui mais que do O2
Falta de gua: fechamento dos
estmatos:

[CO2]

[O2]

Fotorrespirao
Processo oposto ao da fotossntese, em que a
Rubisco atua como oxigenase, fazendo a
fixao de oxignio molecular (O2) e
liberao de CO2.
O2 e CO2 competem pela enzima e pelo
mesmo substrato ribulose 1,5-bifosfato.
O processo fotorrespiratrio envolve a
cooperao de 3 organelas: o cloroplasto, o
peroxissoma e a mitocndria.