Sumário

Prólogo XI
Prefácio XIII
Agradecimentos XV

1 O Escopo da Ecologia 1
1 Ecologia: Sua História e Relevância para a Humanidade 2
2 Hierarquia dos Níveis de Organização 4
3 O Princípio da Propriedade Emergente 7
4 Funções Transcendentes e Processos de Controle 9
5 Interfaces da Ecologia 9
6 Sobre os Modelos 10
7 Do Reducionismo Disciplinar ao Holismo Transdisciplinar 15

2 O Ecossistema 17
1 Conceito de Ecossistema e Gestão do Ecossistema 18
2 Estrutura Trófica do Ecossistema 21
3 Gradientes e Ecótonos 24
4 Exemplos de Ecossistemas 26
5 Diversidade do Ecossistema 37
6 Estudo de Ecossistemas 40
7 Controle Biológico do Ambiente Geoquímico:
A Hipótese Gaia 42
8 Produção e Decomposição Globais 45
9 Microcosmos, Mesocosmos e Macrocosmos 60
10 Cibernética do Ecossistema 67
11 Tecnoecossistemas 71
12 Conceito de Pegada Ecológica 74
VI Fundamentos de Ecologia

13 Classificação dos Ecossistemas 75

3 Energia nos Sistemas Ecológicos 77

1 Conceitos Fundamentais Relacionados à Energia:
As Leis da Termodinâmica 78
2 Radiação Solar e o Ambiente da Energia 82
3 Conceito de Produtividade 86
4 Repartição da Energia em Cadeias e Teias Alimentares 108
5 Qualidade de Energia: eMergia 122
6 Metabolismo e Tamanho dos Indivíduos:
Lei da Potência ¾ 124
7 Teoria da Complexidade, Energética de Escala e a Lei
dos Retornos Decrescentes 126
8 Conceito de Capacidade de Suporte e Sustentabilidade 128
9 Conceito de Energia Líquida 132
10 Uma Classificação de Ecossistemas Baseada em Energia 133
11 Futuros da Energia 136
12 Energia e Dinheiro 138

4 Ciclos Biogeoquímicos 140

1 Tipos Básicos de Ciclos Biogeoquímicos 141
2 Ciclagem do Nitrogênio 143
3 Ciclagem do Fósforo 149
4 Ciclagem do Enxofre 151
5 Ciclagem do Carbono 153
6 O Ciclo Hidrológico 156
7 Tempos de Renovação e de Retenção 162
8 Biogeoquímica da Bacia Hidrográfica 163
9 Ciclagem dos Elementos Não Essenciais 168
10 Ciclagem de Nutrientes nos Trópicos 169
11 Caminhos da Reciclagem: O Índice de Ciclagem 172
12 Mudança Climática Global 174

5 Fatores Limitantes e Regulatórios 177

1 Conceito de Fatores Limitantes: A Lei do Mínimo de Liebig 178
2 Compensação de Fator e Ecótipos 183
3 Condições de Existência como Fatores Regulatórios 185
4 Solo: Componente de Organização dos Ecossistemas
Terrestres 187
5 Ecologia do Fogo 194
 Sumário VII

6 Revisão de Outros Fatores Limitantes Físicos 199

7 Magnificação Biológica das Substâncias Tóxicas 216
8 Estresse Antropogênico como um Fator Limitante
para as Sociedades Industriais 219

6 Ecologia de População 224

1 Propriedades da População 225
2 Conceitos Básicos de Taxa 236
3 Taxa Intrínseca de Crescimento Natural 238
4 Conceito de Capacidade de Suporte 240
5 Flutuação de População e Oscilações Cíclicas 246
6 Mecanismos de Regulação da População Independentes
de Densidade e Dependentes de Densidade 256
7 Padrões de Dispersão 258
8 O Princípio de Allee de Agregação e Refúgio 261
9 Área de Ação e Territorialidade 264
10 Dinâmica da Metapopulação 267
11 Repartição e Otimização da Energia: Seleção r e Seleção K 268
12 Genética de Populações 275
13 Características e Estratégias da História Natural 280

7 Ecologia de Comunidades 282

1 Tipos de Interação entre Duas Espécies 283
2 Coevolução 286
3 Evolução da Cooperação: Seleção de Grupo 288
4 Competição Interespecífica e Coexistência 289
5 Interações Positivas/Negativas: Predação, Herbivoria,
Parasitismo e Alelopatia 296
6 Interações Positivas: Comensalismo, Cooperação
e Mutualismo 304
7 Conceitos de Habitat, Nicho Ecológico e Guilda 312
8 Biodiversidade 315
9 Paleoecologia: Estrutura da Comunidade no Passado 327
10 Das Populações e Comunidades aos Ecossistemas
e Paisagens 329

8 Desenvolvimento do Ecossistema 336

1 Estratégia do Desenvolvimento do Ecossistema 337
2 Conceito de Clímax 356
3 Evolução da Biosfera 360
VIII Fundamentos de Ecologia

4 Comparação entre Microevolução e Macroevolução,

Seleção Artificial e Engenharia Genética 364
5 Relevância do Desenvolvimento do Ecossistema
para a Ecologia Humana 368

9 Ecologia da Paisagem 374

1 Ecologia da Paisagem: Definição e Relação com o Conceito
de Níveis de Organização 375
2 Elementos da Paisagem 377
3 Biodiversidade nos Níveis de Comunidade e Paisagem 385
4 Biogeografia de Ilhas 389
5 Teoria da Neutralidade 393
6 Escala Espaço-Temporal 396
7 Geometria da Paisagem 399
8 Conceito de Sustentabilidade da Paisagem 404
9 Paisagens Domesticadas 405

10 Ecologia Regional: Principais Tipos de

Ecossistemas e Biomas 412
1 Ecossistemas Marinhos 414
2 Ecossistemas de Água Doce 424
3 Biomas Terrestres 430
4 Sistemas Projetados e Gerenciados pelo Homem 455

11 Ecologia Global 459

1 A Transição da Juventude para a Maturidade:
Rumo às Civilizações Sustentáveis 460
2 Lacunas Socioecológicas 465
3 Sustentabilidade Global 468
4 Cenários 473
5 Transições de Longo Prazo 477

12 Raciocínio Estatístico para Estudantes de Ecologia 479

Autor Convidado R. Cary Tuckfield
1 Ecossistemas e Escala 480
2 Teoria, Conhecimento e Planejamento de Pesquisa 482
3 A Unidade de Estudo Ecológico 484
4 Métodos de Inferência e Confiabilidade 486
 Sumário IX

5 Método Experimental versus Observacional

em Ecologia 489
6 Raciocínio Estatístico em Ecologia 490
7 A Natureza da Evidência 492
8 Evidência e Teste de Hipótese 494
9 Formulando o Problema Certo 496
10 Publicar ou “Perecer”? 496
11 A Alternativa Orientada pela Evidência 498
12 Os Dois Caminhos da Descoberta 504
13 O Paradigma do Peso da Evidência 507

Glossário 511
Referências 539
Índice Remissivo 587
 Prólogo

Fundamentos de Ecologia é um ícone entre os livros-texto de biologia – o trabalho

mais influente de seu gênero, como se pode constatar pelo número de estudantes
recrutados como pesquisadores e professores para atuar na área. É muito bem-
vindo o renascimento deste clássico, em uma quinta edição bastante modificada,
mas sob o mesmo título original.
Sempre houve o senso de inevitabilidade sobre a ecologia, mesmo no início do
século XX, quando foi classificada como pouco mais que uma colcha de retalhos
de história natural e escolas de pensamento. A ecologia foi e permanece como a
disciplina que remete aos mais altos e complexos níveis de organização biológica.
Foi e permanece como um estudo do holismo e da emergência, das propriedades
da vida vistas de cima para baixo. Mesmo os mais obstinados cientistas de labo-
ratório, focados nos níveis menos complexos (e mais acessíveis) das moléculas e
das células, sabiam no seu íntimo que, com o tempo, os biólogos deveriam chegar,
eventualmente, a essa disciplina. Entender a ecologia por completo seria entender
toda a biologia, e ser um biólogo completo é ser um ecólogo. No entanto, a ecologia,
na época da primeira edição deste livro, era o mais distante dos assuntos, envolvida
em uma névoa intelectual e difícil de ser visualizada, exceto como fragmentos dis-
persos. O livro de Odum era um mapa por meio do qual podíamos tomar um rumo.
Ainda precisamos dele para aprender os limites e as principais características da
ecologia. A eficiência das edições anteriores de Fundamentos de Ecologia pode ser
ilustrada por uma pesquisa de 2002 do American Institute of Biological Sciences
(Barrett e Mabry, 2002), classificando-o como o livro que recrutou o maior número
de profissionais para a área da biologia organísmica e ambiental.
Comparada com a primeira edição, a quinta mostra quanto avançamos em
substância e em estudos experimentais ligados à teoria sofisticada e aos modelos.
Os assuntos que eram rudimentos no início – análise de ecossistemas, ciclos de
materiais e energia, dinâmica da população, competição, biodiversidade e outros
– elevaram-se à posição de subdisciplinas; estão cada vez mais unidos uns aos
outros e à biologia dos organismos.
Além disso, a ecologia agora é vista não só como uma ciência biológica,
mas também como uma ciência humana. O futuro de nossa espécie depende do
quanto entendemos essa extensão e a empregamos no gerenciamento sensato de
nossos recursos naturais. Vivemos tanto em uma economia de mercado – essencial
para nosso bem-estar no dia-a-dia – como em uma economia natural, necessária

XI
XII Fundamentos de Ecologia

para uma boa qualidade de vida (na verdade, para a nossa própria existência) em
longo prazo. É também verdade que a busca pela saúde pública é, em grande parte,
a aplicação da ecologia. Nada disso deveria ser surpreendente. Somos, afinal, uma
espécie no ecossistema, adaptada às condições peculiares da superfície deste pla-
neta, e sujeita aos mesmos princípios de ecologia, como todas as outras espécies.
Esta edição nos apresenta uma abordagem equilibrada entre os níveis mais
elevados da organização biológica. Pode servir como um texto ecológico básico
para especialização universitária – não somente em ecologia e biologia geral mas
também para as disciplinas emergentes de biologia da conservação e gerenciamen-
to de recursos naturais. Além disso, dá uma visão futurista a tópicos importantes,
como sustentabilidade, solução de problemas ambientais e relacionamento entre
capital de mercado e capital natural.

Edward O. Wilson
 Prefácio

Esta quinta edição de Fundamentos de Ecologia preserva a abordagem holística clás-

sica da ciência ecológica encontrada nas versões anteriores, mas com mais ênfase
na abordagem multinível, baseada na teoria hierárquica, e mais atenção na aplicação
dos princípios ecológicos dos dilemas humanos, como crescimento populacional, ge-
renciamento de recursos e contaminação ambiental. Existe uma ênfase nas funções
que transcende todos os níveis de organização (Barrett et al., 1997), mas foi dada
atenção também às propriedades emergentes exclusivas dos níveis individuais.
Esta edição mantém o destaque original do texto sobre a rica história da ci-
ência ecológica e ambiental (Capítulo 1) e sobre o conhecimento do conceito e da
abordagem do ecossistema (Capítulo 2). Os Capítulos 3 a 5 enfocam os principais
componentes funcionais do ecossistema da dinâmica da paisagem, como sistemas
energéticos (Capítulo 3), ciclos biogeoquímicos (Capítulo 4) e fatores regulatórios
e processos (Capítulo 5).
Com uma ampla abordagem espaço-temporal sobre ecologia, os Capítulos
6 a 11 escalam os níveis de organização, incluindo os processos que transcendem
todos os níveis, passando por população (Capítulo 6), comunidade (Capítulo 7),
ecossistema (Capítulo 8), paisagem (Capítulo 9), regional/bioma (Capítulo 10) e
global (Capítulo 11). O capítulo final, intitulado “Raciocínio estatístico para estu-
dantes de ecologia” nos dá uma síntese quantitativa do campo da ecologia. Nosso
propósito neste livro é associar teoria e aplicação, apresentar abordagens holísticas
e reducionistas e integrar a ecologia de sistemas à biologia evolutiva.
Apesar de ter sido Sir Arthur G. Tansley o primeiro a propor o termo “ecos-
sistema”, em 1935, e de Raymond L. Lindeman, em 1942, ter chamado a atenção
sobre as relações trófico-dinâmicas da estrutura do ecossistema com a função, foi
Eugene P. Odum quem iniciou a educação da geração de ecólogos pelo mundo ao
publicar a primeira edição de Fundamentos de Ecologia, em 1953. A clareza e o
entusiasmo de sua abordagem holística dos ecossistemas aquáticos e terrestres em
sua segunda edição (Odum, 1959), escrita em colaboração com seu irmão, Howard
T. Odum, foram determinantes (Barrett e Likens, 2002). De fato, uma pesquisa
entre os membros do American Institute of Biological Sciences (Aibs) relatou que
Fundamentos de Ecologia foi classificado em primeiro lugar como o livro que teve
maior influência em treinamentos para carreiras relacionadas a ciências biológicas
(Barrett e Mabry, 2002).

XIII
XIV Fundamentos de Ecologia

Em um processo iniciado em 1970, a ecologia emergiu completamente de

suas raízes nas ciências biológicas para se tornar uma disciplina separada, inte-
grando os organismos, o ambiente físico e os humanos, mantendo a raiz grega do
termo ecologia: oikos significa “doméstico”. A ecologia como o estudo da Terra
como lar, em nossa opinião, amadureceu o suficiente para ser considerada uma
ciência básica e integrativa do ambiente, contribuindo para a “terceira cultura” de
C. P. Snow: a ponte tão necessária entre a ciência e a sociedade (Snow, 1963).
A revista semanal de ciências Nature publica ocasionalmente uma seção
chamada “Conceitos”, com comentários escritos por cientistas conhecidos. Em
um comentário de 2001 intitulado “Macroevolução: a grande imagem”, Sean B.
Carroll escreveu que “muitos geneticistas afirmam que a macroevolução é um
produto da microevolução amplificada, mas alguns paleontólogos acreditam que
processos operando em níveis mais elevados também moldam as tendências evo-
lutivas”. Tamas Vicsek estendeu essa noção em um comentário de 2002, intitulado
“Complexidade: a imagem maior – As leis que descrevem o comportamento de
um sistema complexo são qualitativamente diferentes das que governam suas uni-
dades”. Nesta quinta edição de Fundamentos de Ecologia enfatizamos de modo
especial a macroevolução como uma extensão da teoria evolutiva tradicional e da
teoria da auto-regulação no desenvolvimento e regulação de sistemas complexos.
Com freqüência, os livros ficam mais extensos em edições subseqüentes, ex-
pandindo-se gradualmente em tomos enciclopédicos cujo material é muito amplo
para ser coberto por um único termo. Quando a terceira edição de Fundamentos
de Ecologia foi terminada, em 1971, decidiu-se que a edição seguinte seria menor
e teria um título diferente. Nasceu, então Ecologia Básica em 1983, como quarta
edição. Agora, na quinta, retornamos ao título original, Fundamentos de Ecologia.
Assim como as edições anteriores, esta é mais um produto de estudantes e
colegas associados ao University of Georgia Institute of Ecology. Somos especial-
mente gratos ao falecido Howard T. Odum, cujas impressões estão presentes ao
longo das páginas que se seguem.

Eugene P. Odum e Gary W. Barrett

 1

O Escopo da Ecologia
1 Ecologia: Sua História e Relevância para a Humanidade
2 Hierarquia dos Níveis de Organização
3 O Princípio da Propriedade Emergente
4 Funções Transcendentes e Processos de Controle
5 Interfaces da Ecologia
6 Sobre os Modelos
7 Do Reducionismo Disciplinar ao Holismo
Transdisciplinar

1
 Fundamentos de Ecologia

1 Ecologia: Sua História e Relevância para a

Humanidade
A palavra ecologia é derivada do grego oikos, que significa “casa”, e logos, que
significa “estudo”. Portanto, o estudo da casa ambiental inclui todos os organis­
mos dentro dela e todos os processos funcionais que tornam a casa habitável. Lite­
ralmente, então, ecologia é o estudo da “vida em casa”, com ênfase na “totalidade
ou padrão de relações entre organismos e seu ambiente”, para citar uma definição
que consta em dicionário (Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary, 10a edição).
A palavra economia também deriva da raiz grega oikos. Como nomia signifi­
ca “gerenciamento”, economia se traduz por “gerenciamento doméstico”, portanto
ecologia e economia deveriam ser disciplinas relacionadas. Infelizmente, muitas
pessoas vêem ecólogos e economistas como adversários cujas visões são antiéti­
cas. A Tabela 1.1 ilustra as diferenças percebidas entre economia e ecologia. Mais
adiante, este livro irá considerar o confronto resultante do fato de cada disciplina
assumir uma visão estreita do seu assunto e, mais importante, o desenvolvimento
rápido de uma nova disciplina interfacial, a economia ecológica, que está come­
çando a preencher a lacuna existente entre ecologia e economia (Constanza, Cum­
berland et al., 1997; Barrett e Farina, 2000; L. R. Brown, 2001).
A ecologia é de interesse prático desde o início da história da humanidade.
Na sociedade primitiva, todos os indivíduos necessitavam conhecer seu ambiente
– ou seja, entender as forças da natureza, as plantas e animais ao seu redor – para
sobreviver. O início da civilização, de fato, coincidiu com o uso do fogo e de outros
instrumentos para modificar o ambiente. Hoje, por causa das conquistas tecnoló­
gicas, pode parecer que os humanos dependem menos do ambiente natural para
suas necessidades diárias; muitos de nós nos esquecemos da nossa dependência
contínua da natureza em termos de ar, água e, indiretamente, alimento, sem men­
cionar a assimilação dos resíduos, recreação e muitos outros serviços fornecidos
pelo meio ambiente. Da mesma forma, os sistemas econômicos, seja qual for a
ideologia política, valorizam coisas feitas pelos seres humanos que beneficiam,
em primeiro lugar, o indivíduo, mas atribuem pouco valor monetário aos bens
e serviços da natureza que nos beneficiam como sociedade. Até que haja uma
crise, os humanos tendem a considerar normais os bens e serviços provenientes
da natureza, pois assumimos que são ilimitados ou de alguma forma repostos por

Tabela 1.1 Resumo das diferenças percebidas entre economia e ecologia

Atributo Economia Ecologia
Escola de pensamento Cornucopiana Neomaltusiana
Moeda Dinheiro Energia
Forma de crescimento Em forma de J Em forma de S
Pressão de seleção r-selecionada K-selecionada
Abordagem tecnológica Alta tecnologia Tecnologia apropriada
Serviços do sistema Serviços prestados pelo Serviços prestados pelo capital
capital econômico natural
Uso do recurso Linear (descartar) Circular (reciclar)
Regra do sistema Expansão exponencial Capacidade de suporte
Meta futurística Exploração e expansão Sustentabilidade e estabilidade
 O Escopo da Ecologia 

Figura 1.1 Paisagem da Terra vista da Apollo 17

em sua viagem em direção à Lua. Vista da ecosfera
“fora da caixa”.

© Nasa
inovações tecnológicas, mesmo sabendo que necessidades vitais como oxigênio e
água podem ser recicláveis, mas não substituíveis. Enquanto os serviços de apoio
à vida forem considerados gratuitos, não terão valor nos sistemas de mercado atual
(ver H. T. Odum e E. P. Odum, 2000).
Como todas as fases de aprendizado, a ciência da ecologia tem tido um de­
senvolvimento gradual espasmódico ao longo da história escrita. Os textos de Hi­
pócrates, Aristóteles e outros filósofos da Grécia antiga contêm claras referências
às questões ecológicas. No entanto, os gregos não tinham uma palavra para eco­
logia. A palavra ecologia tem origem recente: foi proposta primeiramente pelo
biólogo alemão Ernst Haeckel, em 1869. Haeckel definiu ecologia como “o estudo
do ambiente natural, inclusive das relações dos organismos entre si e com seus ar­
redores” (Haeckel, 1869). Antes disso, durante o renascimento biológico nos sécu­
los XVIII e XIX, muitos estudiosos tinham contribuído para o assunto, apesar de
a palavra “ecologia” não estar em uso. Por exemplo, no início de 1700, Antoni van
Leeuwenhoek, mais conhecido como o primeiro microscopista, também foi pio­
neiro no estudo das cadeias alimentares e regulação das populações, e os escritos
do botânico inglês Richard Bradley revelaram seu entendimento da produtividade
biológica. Todos esses três assuntos são áreas importantes da ecologia moderna.
A ecologia, como um campo da ciência distinto e reconhecido, data de cerca
de 1900, mas somente nas últimas décadas a palavra se tornou parte do voca­
bulário geral. No início, o campo era claramente dividido em linhas taxonômi­
cas (como ecologia vegetal e ecologia animal), mas os conceitos de comunidade
biótica de Frederick E. Clements e de Victor E. Shelford, de cadeia alimentar e
ciclagem material de Raymond Lindeman e G. Evelyn Hutchinson, e os estudos
sobre o lago inteiro de Edward A. Birge e Chauncy Juday, entre outros, ajudaram
a estabelecer a teoria básica de um campo unificado de ecologia geral. O trabalho
desses pioneiros será citado várias vezes nos próximos capítulos.
O que pode ser mais bem descrito como o movimento mundial de consciên­
cia ambiental irrompeu em cena durante dois anos, de 1968 a 1970, quando os
astronautas tiraram as primeiras fotografias da Terra vista do espaço. Pela pri­
meira vez na história humana fomos capazes de ver o planeta inteiro e de perceber
o quão solitário e frágil ele paira no espaço (Figura 1.1). De repente, durante a
década de 1970, quase todos ficaram preocupados com poluição, áreas naturais,
crescimento populacional, consumo de alimento e energia, e diversidade biótica,
 Fundamentos de Ecologia

como mostrou a ampla cobertura sobre preocupações ambientais realizada pela

imprensa popular. A década de 1970 foi chamada de “década do ambiente”, cujo
início ocorreu com o primeiro “Dia da Terra”, em 22 de abril de 1970. Depois, nas
décadas de 1980 e 1990, os temas ambientais foram empurrados para os bastido­
res do cenário político pelas preocupações com as relações humanas – problemas
como criminalidade, Guerra Fria, orçamentos governamentais e assistência social.
Conforme entramos nos cenários iniciais do século XXI, as preocupações com o
ambiente vêm de novo à tona, porque o abuso humano sobre a Terra continua sua
escalada. Usando uma analogia médica, esperamos que dessa vez nossa ênfase
seja na prevenção em vez de no tratamento, e que a ecologia como descrita neste
livro possa contribuir bastante com a tecnologia da prevenção e com a saúde do
ecossistema (Barrett, 2001).
O aumento da atenção pública teve um efeito profundo sobre a ecologia aca­
dêmica. Antes da década de 1970, a ecologia era vista, em grande parte, como uma
subdisciplina da biologia. Os ecólogos eram alocados nos departamentos de bio­
logia e os cursos de ecologia eram geralmente encontrados apenas nos currí­­culos
das ciências biológicas. Embora a ecologia permaneça fortemente enraizada na
biologia, ela emergiu desta como uma disciplina essencialmente nova e integrati­
va, que liga os processos físicos e biológicos, formando uma ponte entre as ciên­
cias naturais e sociais (E. P. Odum, 1977). Hoje a maioria das faculdades oferece
disciplinas comuns e possui especializações em departamentos, escolas, centros
ou institutos de ecologia. Ao mesmo tempo que o escopo da ecologia está em ex­
pansão, intensifica-se o estudo de como os organismos e as espécies individuais se
inter-relacionam e utilizam os recursos. A abordagem em níveis múltiplos, como
delineada na próxima seção, junta idéias “evolutivas” e de “sistemas”, duas abor­
dagens cuja tendência, nos últimos anos, foi dividir o campo de estudo.

2 Hierarquia dos Níveis de Organização

Talvez o melhor modo de delimitar a ecologia moderna seja considerar o conceito
de níveis de organização, visto como um espectro ecológico (Figura 1.2) e como
uma hierarquia ecológica estendida (Figura 1.3).
O termo hierarquia significa “uma disposição resultando em uma série
classificada” (Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary, 10a edição). A interação
com o ambiente físico (energia e matéria) a cada nível produz sistemas funcionais
característicos. Um sistema, de acordo com a definição padrão, consiste em “com­
ponentes regularmente interativos e interdependentes formando um todo unifi­
cado” (Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary, 10a edição). Sistemas contendo
componentes vivos (bióticos) e não vivos (abióticos) constituem biossistemas,
abrangendo desde sistemas genéticos até sistemas ecológicos (Figura 1.2). Esse

Figura 1.2 Espectro dos níveis de organização ecológica enfatizando a interação de componentes vivos (bióticos) e
não vivos (abióticos).
 O Escopo da Ecologia 

Figura 1.3 Hierarquia

dos níveis de organi-
zação ecológica; sete
processos ou funções
transcendentes estão
representados como
componentes verticais
de 11 níveis integra-
tivos de organização
(segundo Barrett et
al., 1997).

espectro pode ser concebido ou estudado em qualquer nível, conforme ilustrado na

Figura 1.2, ou em qualquer posição intermediária conveniente ou prática para aná­
lise. Por exemplo, sistemas hospedeiro-parasita ou um sistema de duas espécies de
organismos mutuamente conectados (como a parceria fungo-alga que constitui o
líquen) são níveis intermediários entre a população e a comunidade.
A ecologia preocupa-se de forma ampla, mas não total, com os níveis de
sistema além daqueles do organismo (Figuras 1.3 e 1.4). Em ecologia, o termo
população, originalmente cunhado para denotar um grupo de pessoas, foi ampliado
para incluir grupos de indivíduos de qualquer tipo de organismo. Do mesmo modo,
comunidade, no sentido ecológico (algumas vezes designada como “comunidade
biótica”), inclui todas as populações que ocupam uma certa área. A comunidade e o
ambiente não vivo funcionam juntos, como um sistema ecológico ou ecossistema.
Biocenose e biogeocenose (literalmente, “vida e Terra funcionando juntas”), termos
com freqüência usados em literatura européia e russa, são equivalentes, grosso
modo, à comunidade e ao ecossistema, respectivamente. Voltando à Figura 1.3, o
próximo nível na hierarquia ecológica é a paisagem, termo, em sua origem, referente
a uma pintura e definido como “uma extensão do cenário enxergado pelo olho como
uma vista” (Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary, 10a edição). Em ecologia,
paisagem é definida como uma “área heterogênea composta de um agregado de
ecossistemas em interação que se repetem de maneira similar por toda a sua exten­
são” (Forman e Godron, 1986). Uma bacia hidrográfica é uma unidade de paisagem
conveniente para estudo e gerenciamento em ampla escala porque geralmente tem
limites naturais identificáveis. O bioma é um termo usado para um grande siste­
ma regional ou subcontinental caracterizado por um tipo principal de vegetação ou
outro aspecto identificador da paisagem, como o bioma da floresta decídua tempe­
rada ou o bioma da plataforma continental oceânica. Uma região é uma grande área
 Fundamentos de Ecologia

Figura 1.4 Comparadas com os fortes controles do

tipo ponto de viragem no nível de organismo e abaixo,
a organização e função no nível de população e acima
são reguladas com rigor muito menor, e com compor-
tamento mais pulsante e caótico; todavia são contro-
ladas por retroalimentação positiva e negativa – em
outras palavras, apresentam homeorese em oposição
à homeostase. O não-reconhecimento dessa diferen-
ça em cibernética resultou em muita confusão sobre
o equilíbrio da natureza.

geológica ou política que pode abrigar mais de um bioma – por exemplo, as regiões
do Centro-Oeste, as montanhas dos Apalaches, ou a costa do Pacífico – todas nos
Estados Unidos. O sistema biológico maior e mais próximo da auto-suficiência é
muitas vezes denominado ecosfera, que inclui todos os organismos vivos da Terra
interagindo com o ambiente físico como um todo para manter um estado pulsante de
auto-ajuste fracamente controlado (o conceito de “estado pulsante” será visto mais
adiante neste capítulo).
A teoria hierárquica fornece um quadro conveniente para subdividir e exa­
minar situações complexas ou gradientes consideráveis, mas ela é mais do que
apenas uma classificação útil em categorias ordenadas. É uma abordagem holís­
tica para entender e lidar com situações complexas, além de uma alternativa à
abordagem reducionista de busca de respostas considerando os problemas em uma
análise de nível inferior (Ahl e Allen, 1996).
Mais de 50 anos atrás, Novikoff (1945) ressaltou a existência tanto da con­
tinuidade como da descontinuidade na evolução do universo. O desenvolvimento
pode ser visto como contínuo, pois envolve mudanças sem fim, mas é também des­
contínuo, porque passa por uma série de níveis diferentes de organização. Como
discutiremos no Capítulo 3, o estado organizado da vida é mantido por um fluxo
de energia contínuo, mas em etapas. Assim, a divisão de uma série classificada,
ou hierarquia, em componentes é, em muitos casos, arbitrária, mas às vezes as
subdivisões podem ser baseadas em descontinuidades naturais, porque cada nível
do espectro de níveis de organização é “integrado” ou interdependente de outros
níveis; não existem brechas ou linhas definidas em um sentido funcional, nem
mesmo entre organismos e a população. O organismo individual, por exemplo, não
pode sobreviver muito tempo sem sua população, não mais que o órgão seria capaz
de sobreviver por muito tempo como uma unidade autoperpetuante sem o seu
organismo. De forma semelhante, a comunidade não pode existir sem a ciclagem
dos materiais e o fluxo de energia no ecossistema. Esse argumento se aplica ao que
 O Escopo da Ecologia 

foi previamente discutido sobre a noção equivocada de que a civilização humana

pode existir separada do seu mundo natural.
É muito importante enfatizar que as hierarquias na natureza são aninhadas
– ou seja, cada nível é constituído de grupos de unidades de níveis inferiores (as
populações são compostas por grupos de organismos, por exemplo). Em claro con­
traste, hierarquias organizadas pelo homem em governos, cooperativas, universi­
dades ou na área militar são não aninhadas (os sargentos não são compostos por
grupos de recrutas, por exemplo). Do mesmo modo, as hierarquias organizadas
pelos homens tendem a ser mais rígidas e mais claramente separadas quando com­
paradas aos níveis de organização naturais. Para mais informações sobre a teoria
hierárquica, ver T. F. H Allen e Starr (1982), O’Neill et al. (1986) e Ahl e Allen
(1996).

3 O Princípio da Propriedade Emergente

Uma conseqüência importante da organização hierárquica é que, à medida que
os componentes, ou subconjuntos, se combinam para produzir um todo funcional
maior, emergem novas propriedades que não estavam presentes no nível inferior.
Por conseguinte, uma propriedade emergente de um nível ou unidade ecológica
não pode ser prevista com base no estudo dos componentes desse nível ou unidade.
Outra forma de expressar o mesmo conceito é a propriedade não redutível – ou
seja, uma propriedade do todo não é redutível da soma das propriedades das partes.
Embora descobertas em qualquer nível auxiliem no estudo do próximo nível, nunca
explicam completamente os fenômenos que ocorrem no próximo nível, o qual deve
ser estudado por si só para completar o panorama.
Dois exemplos, um da esfera da física e outro da esfera ecológica, serão sufi­
cientes para ilustrar as propriedades emergentes. Quando o hidrogênio e o oxigênio
são combinados em uma certa configuração molecular, forma-se a água – um lí­
quido com propriedades completamente diferentes dos seus componentes gasosos.
Quando certas algas e animais celenterados evoluem juntos para produzir um coral,
cria-se um eficiente mecanismo de ciclagem de nutrientes que permite ao sistema
combinado manter uma alta taxa de produtividade em águas com teor muito baixo
de nutrientes. Assim, a fabulosa produtividade e diversidade dos recifes de coral
são propriedades emergentes somente no nível da comunidade dos recifes.
Salt (1979) sugeriu uma distinção entre propriedades emergentes, como pre­
viamente definido, e propriedades coletivas, que são o somatório dos comporta­
mentos dos componentes. Ambos são propriedades do todo, mas as propriedades
coletivas não envolvem características novas ou únicas resultantes do funciona­
mento da unidade como um todo. A taxa de natalidade é um exemplo de proprie­
dade coletiva do nível de população, pois é a soma dos nascimentos de indivíduos
em um período de tempo determinado, expressa como uma fração ou percentual do
número total dos indivíduos na população. As novas propriedades emergem porque
os componentes interagem, não porque a natureza básica dos componentes é mo­
dificada. As partes não se “fundem” do modo que se encontram, mas se integram
para produzir novas propriedades únicas. Pode-se demonstrar matematicamente
que as hierarquias integrativas evoluem mais rápido tendo como base seus consti­
tuintes do que sistemas não hierárquicos com o mesmo número de elementos; são
também mais resilientes na resposta às perturbações. Em teoria, quando as hierar­