O papel da biodiversidade no manejo de Pragas

Miguel A. Altieri
Evandro N. Silva
Clara I. Nicholls

Holos Editora
 AGRADECIMENTOS

Nós agradecemos a centenas de agricultores da América Latina e Califórnia que

nos mostraram propriedades agrícolas produtivas, ecologicamente saudáveis, as quais
nos ajudaram a perceber a importância da diversificação na agricultura. Gostaríamos de
agradecer a alunos e colegas de trabalho, que sempre nos encorajaram durante as muitas
fases de nossas carreiras acadêmicas, pela colaboração direta ou indireta em muitas de
nossas pesquisas.
Agradecemos ainda à Holos Editora Ltda. por ter aceito a proposta de publicar
este livro, e especialmente ao seu editor chefe, Dr. Dalton Amorim, o qual com muita
dedicação tem proporcionado não só a nós mas a vários outros autores a oportunidade
de publicar suas obras através de uma relação autor-editor-leitor inovadora e
extremamente saudável para o mercado editorial brasileiro.
Agradecemos à EMATER-RS, Associação Riograndense de Empreendimentos
de Assistência Técnica e Extensão Rural, pela parceria que viabilizou financeiramente a
publicação deste livro.
Agradecemos a AgBa Publishing, Elsevier, Royal Tropical Institute, Harvard
University Press, Cambridge University Press, The Annals of Applied Biology and Jonh
Wiley and Sons, Inc. pela permissão para reproduzir materiais com copyright.
Dedicamos este livro a todos os atuais e futuros agricultores brasileiros, e a
todos os estudantes e profissionais que se dedicam ao manejo de pragas no Brasil, de
modo que eles possam, através deste livro, sentir-se inspirados e motivados para estudar
e aplicar os princípios da agroecologia para cuidar melhor da terra.
Nós somos inteiramente responsáveis pela visão expressa neste livro. Esperamos
que a informação aqui reunida forneça ferramentas úteis para que profissionais,
estudantes e docentes das Ciências Agrárias e Biológicas, bem como praticantes da
agricultura, compreendam e obtenham critérios sobre diversificação de sistemas de
produção agrícola para melhorar o manejo de pragas.

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 PREFÁCIO

A idéia de publicar este livro surgiu durante a realização do I Workshop sobre

Agroecologia e Desenvolvimento Sustentável, realizado em novembro de 1999, na
UNICAMP, em Campinas, SP. Na ocasião, avaliamos que, no Brasil, existe uma
carência de informações mais sistematizadas sobre a relação entre a biodiversidade e o
manejo de pragas. Nossas reflexões nos levaram à conclusão de que a publicação deste
livro seria uma ótima oportunidade para preencher esta lacuna e para por os
entomólogos brasileiros a par dos avanços que têm ocorrido neste campo de
conhecimento.
Para se ter uma idéia do avanço das pesquisas neste campo de conhecimento,
basta observarmos a quantidade de pesquisas que tem surgido sobre os efeitos da
diversidade da vegetação sobre insetos pragas e seus inimigos naturais em
agroecossistemas. A maioria dos trabalhos publicados sobre o tema relatam pesquisas
realizadas nos Estados Unidos e na Europa, e em alguns casos também na América
Latina, Ásia e África. A três décadas atrás, em pleno auge das tecnologias da "revolução
verde", a pesquisa sobre sistemas agrícolas diversificados era rara, e não era
considerada como relevante pelos círculos científicos. Apesar disso, a prática persistente
de policulturas por pequenos agricultores latino-americanos, e o trabalho pioneiro de
pesquisadores como H. van Emden, R. van den Bosch, D. Pimentel e R. Root foram
iluminando e inspirando o esforço de muitos entomólogos e ecólogos para investigar o
papel da biodiversidade sobre o manejo de pragas, incluindo a nós mesmos.
Muitos anos se passaram, e agora estudos sobre ecologia de insetos em sistemas
agrícolas diversificados são bastante freqüentes na literatura, aparecendo mensalmente
em uma variedade de periódicos científicos. Até mesmo em congressos e simpósios na
área de Entomologia, já fazem parte da programação científica temas como manejo e
diversificação de hábitats para o aumento da eficiência de agentes de controle biológico.
Há ainda um considerável debate sobre os méritos da diversificação. Diversos
estudiosos do assunto têm sugerido cautela sobre a universalidade dos efeitos da
diversidade sobre populações de pragas e inimigos naturais, e argumentam que é
necessário pesquisar mais sobre o tema. Embora esta seja uma recomendação a se
considerar, trabalhos recentes têm mostrado que a diversidade na agricultura não
somente é essencial para a supressão de pragas, como é também crucial para assegurar
as bases biológicas para a sustentabilidade da produção. Nossos trabalhos no campo da
pesquisa experimental, bem como a realidade mostrada pela prática da diversificação
em centenas de propriedades agrícolas nos países em desenvolvimento e na Califórnia,
têm nos mostrado claramente as vantagens de buscar a implementação de sistemas
agrícolas mais complexos que reconstruam os processos ecológicos encontrados em
ecossistemas naturais.
Projetos conduzidos por muitas organizações não-governamentais na América
Latina têm usado a biodiversidade como a base de um enfoque agroecológico orientado
para satisfazer as necessidades de agricultores pobres através de colheitas mais estáveis

2
e da conservação de recursos locais. Essas ações têm resultado no aumento da segurança
alimentar e redução do uso de pesticidas tóxicos e, consequentemente, uma alimentação
melhor e mais saudável das famílias rurais. Vários trabalhos têm mostrado que o uso da
biodiversidade no manejo de pragas também pode ser viável em sistemas agrícolas mais
tecnificados, tanto ao nível da propriedade como em milhares de hectares, embora neste
último caso os exemplos sejam mais restritos a países como China, Austrália e Cuba, e a
umas poucas culturas agrícolas.
Neste livro, expressamos um ponto de vista de pessoas que iniciaram suas
atividades de pesquisa na entomologia e caminharam em direção ao paradigma
agroecológico, e que incorporaram no seu trabalho cotidiano também um olhar das
Ciências Sociais sobre seu objeto de estudo. Essa evolução foi natural, desde que ao
longo de nossa vida acadêmica nossas pesquisas - bem como nossa convivência com
agricultores e movimentos sociais - nos colocaram frente a frente com os desafios do
desenvolvimento rural sustentável na América Latina. Foi uma evolução epistemilógica
saudável para nós, visto que passamos a perceber que os problemas ambientais na
agricultura não são apenas ecológicos, mas parte de um processo social, econômico e
político. Portanto, as causas fundamentais de muitos problemas com pragas que afetam
a agricultura são inerentes às características estruturais do sistema agroeconômico
predominante, o qual incentiva monoculturas especializadas, de larga escala e
dependentes do uso intensivo de energia.
Nós temos a expectativa de que no futuro os entomólogos se tornarão mais
sensíveis às questões sociais, econômicas e culturais. Isso acontecerá à medida que os
mesmos adquiram a percepção de que não é possivel compreender os problemas
causados por pragas agrícolas em sua total extensão analisando-se os fatores ecológicos
dissociados dos socio-econômicos. Esperamos que no futuro os entomólogos
vislumbrem no paradigma agroecológico o caminho para a promoção de métodos de
manejo de pragas que incorporem as dimensões ecológicas, econômicas e valorativas
que constituem o cerne das atuais aspirações por uma agricultura mais sustentável.
Somente uma compreensão mais ampla do problema assegurará que os benefícios de
uma agricultura diversificada possam expandir-se para além das óbvias vantagens
entomológicas, ampliando a agenda de pesquisa das universidades, institutos de
pesquisa e ONG’s para incluir os interesses pela conservação ambiental, equidade
social, viabilidade econômica e compatibilidade com a cultura e os valores emergentes
de uma sociedade sustentável.

Os autores.

3
 INTRODUÇÃO

Quando analisamos a trajetória histórica da agricultura, percebemos que como

toda atividade moderna ela está completamente inserida e é em grande parte dirigida por
um sistema de valores da era industrial. Com isto, queremos dizer que a agricultura
industrial moderna baseia-se em certas premissas do capitalismo industrial sobre o
mundo natural. Em primeiro lugar, existe uma mentalidade triunfalista, que resulta na
convicção de que podemos dominar completamente a natureza. De fato, muitos feitos e
conquistas da era industrial propiciam a grande parte da humanidade a falsa impressão
de que as possibilidades de superarmos as limitações que a natureza nos impõe, e de
conquistá-la, são infinitas. Em segundo lugar, existe uma visão extremamente utilitarista
sobre os recursos naturais. Os recursos naturais existem não para serem a base de uma
produção equilibrada e duradoura (que inclusive os conserve a longo prazo), mas sim
para serem transformados em “commodities” altamente lucrativas a curto prazo, mesmo
que isso degrade os recursos naturais. A combinação dessas duas premissas –
triunfalismo e utilitarismo – foi a força motriz que resultou na agricultura que busca
dominar a natureza, eliminando seu papel nos processos produtivos, e substituindo-a por
um pacote tecnológico hostil a todas as outras formas vivas no agroecossistema, à
exceção das culturas agrícolas.
Levins (1986) apresenta uma análise bastante lúcida sobre a necessidade de
promover uma mudança de um modelo agrícola industrial, intervencionista, hostil ao
meio-ambiente e reducionista, em direção a um sistema de produção mais gentil com o
meio-ambiente, mais ecologica e humanamente racional (Tabela 1). Segundo ele, o
desenvolvimento do MIP – Manejo Integrado de Pragas - foi um passo intermediário
nessa mudança, tendo resultado, em primeiro lugar, da crítica aos rumos da tecnologia
agrícola como um todo e, em segundo lugar, dos avanços de importantes disciplinas que
tornaram novas abordagens possíveis. Levins (1986) ressalta ainda que a crítica ao
modelo agrícola industrial de alta tecnologia não se restringe somente aos pesticidas,
mas também ao pacote tecnológico do qual eles são parte. As consequências desse
pacote tecnológico são as seguintes:

1. Os danos econômicos causados por pragas certamente não diminuíram desde os

anos 40 e é mais provável que tenham dobrado (Pimentel, 1986).
2. Os pacotes tecnológicos degradam sua própria base produtiva através da
evolução da resistência a inseticidas; perda de diversidade genética para
melhoramento de plantas; perda de fertilidade do solo através de erosão,
salinização, compactação, e perda de micronutrientes; uso inadequado de água e
a crição de novos problemas com pragas.
3. Aumento da vulnerabilidade da produção agrícola a imprevistos de ordem
natural e humana.

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 (a) Monoculturas, especialmente nos trópicos, criam um alvo ideal tanto
para a invasão de espécias pragas já existentes como para a adaptação de
populações naturais às culturas introduzidas.
(b) O alongamento do período de cultivo de várias culturas através da
irrigação permite a ocorrência de populações de pragas ao longo de todo
o ano.
(c) O melhoramento de plantas direcionado estritamente para o rendimento
sob condições ótimas, requer uma maior quantidade de medidas de
proteção intervencionistas.
(d) Certas práticas culturais, como a adubação com altas doses de nitrogênio,
torna as culturas mais atrativas para os insetos herbívoros.
(e) A crescente dependência de insumos importados para a agricultura torna
a produação vulnerável às flutuações nos preços internacionais.
(f) A tendência mundial dos preços de insumos comparada com a dos preços
das culturas torna a balança de pagamentos menos favorável para a
agricultura do Terceiro Mundo.
4. A eficiência energética da produção tende a diminuir à medida que aumenta o
uso de insumos.
5. O controle químico de pragas tem efeitos nocivos à saúde do trabalhador rural, e
à população em geral. A regra geral parece ser a de que quanto mais os governos
são favoráveis às oligarquias ou ao setor do agronegócio, menor é a proteção da
população contra a contaminação por agrotóxicos, a qual afeta mais de meio
milhão de pessoas anualmente.
6. Danos a outras espécies e ao meio ambiente através da eutrofização de lagos,
assoreamento de rios e represas, agrotóxicos e desmatamento.
7. Os pacotes tecnológicos geralmente aumentam as desiguldades sociais. As
diferenças no acesso aos insumos, crédito, informação e transporte aumentam as
desigualdades entre agricultores, e muitas veses resultam na concentração de
terras, êxodo rural e aumento da população desempregada nas áreas urbanas.
8. O modelo industrial de alta tecnologia funciona a partir de uma base de
conhecimento muito estreita que o deixa despreparado para responder a eventos
imprevistos.

Fica claro então que precisamos buscar novas abordagens para solucionar os
diversos problemas enfrentados pela agricultura industrial moderna. Necessitamos de
abordagens mais holísticas, menos intervencionistas e mais preventivas, que busquem a
coexistência de diversas espécies no agroecossistema para otimizar os processos
produtivos através dos ciclos biológicos, e que proporcionem maior igualdade de acesso
ao conhecimento e aos serviços de assistência técnica. Entre essas novas abordagens
está a agroecologia e a importância que esta disciplina atribui ao papel da
biodiversidade para os processos de regulação biológica nos sistemas de produção
agrícola, inclusive para a regulação de populações de pragas.

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 Nenhum outro aspecto dos sistemas agrícolas proporciona tantos serviços
ecológicos chaves para assegurar a proteção das plantas contra insetos pragas quanto a
diversidade de vegetação (Altieri e Letourneau, 1982). Desta forma, qualquer tentativa
de implementar métodos de manejo de pragas em agroecossistemas com base em
princípios ecológicos tem que levar em consideração a incorporação de espécies
vegetais com múltiplas funções, destacando-se entre elas a manutenção de recursos
vitais para populações de inimigos naturais e a criação de barreiras físicas e químicas
que dificultem a localização da planta hospedeira pelos insetos pragas.
Embora este livro focalize principalmente aspectos entomológicos, aqui
analisamos também as bases ecológicas para a manutenção da biodiversidade na
agricultura, e o papel que ela pode desempenhar na restauração do equilíbrio ecológico
dos agroecossistemas de modo que uma produção sustentável possa ser alcançada. A
biodiversidade promove uma série de processos de renovação e serviços ecológicos nos
agroecossistemas. Quando estes processos e serviços desaparecem, os custos ambientais
e sócio-econômicos podem ser significativos (Altieri, 1991a).
O livro se concentra particularmente nos modos pelos quais a biodiversidade
pode contribuir para o planejamento de sistemas agrícolas estáveis quanto aos
problemas causados por insetos pragas. Para isso, estudos sobre os efeitos da
consorciação, dos cultivos de cobertura, do manejo de plantas invasoras e da
manipulação da vegetação no entorno dos cultivos são discutidos. Uma atenção especial
é dedicada à compreensão dos efeitos desses sistemas agrícolas diversificados sobre a
densidade de populações de pragas e aos mecanismos que determinam a redução de
pragas em sistemas agrícolas diversificados. Tal compreensão é fundamental para que o
manejo da vegetação possa ser usado de forma efetiva como uma tática primária do
Manejo Integrado de Pragas (MIP) na agricultura sob a perspectiva da sustentabilidade,
tanto nos aspectos ecológicos como nos econômicos e sociais.
Embora as comunidades de insetos em agroecossistemas possam ser
estabilizadas através da construção de uma arquitetura da vegetação que suporte
inimigos naturais e/ou iniba diretamente o ataque de pragas, o livro enfatiza que os
efeitos da diversificação não são universais, cada situação deve ser avaliada
separadamente, e que estratégias de manejo da vegetação a longo prazo também
precisam ser desenvolvidas levando em consideração os fatores sócio-econômicos e
culturais. Dessa maneira, as diferentes formas de diversificação de cultivos podem
servir para satisfazer as necessidades locais e preferências dos agricultores, e, ao mesmo
tempo, melhorar a qualidade do meio-ambiente.

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Tabela 1- Abordagens para o manejo de pragas (Levins, 1986).

Industrial MIP Atual Agricultura Ecológica

Objetivo Eliminar ou reduzir as Maximizar o lucro Múltiplos objetivos
espécies pragas econômicos, ecológicos e
sociais
Alvo Uma única praga Várias pragas de uma Fauna e flora de uma
cultura e seus predadores área cultivada
Critérios para Calendário de aplicações Nível de dano econômico Múltiplos critérios
intervenção ou a presença da praga
Principal método Inseticida Prevenção através do Arranjo espacial dos
melhoramento de plantas, cultivos e estratégias
época de plantio, mistas
monitoramento e várias
intervenções
Diversidade Baixa Baixa a média Alta
Escala espacial Propriedade agrícola Propriedade agrícola ou Regiões agrogeográficas
uma região definida para
uma praga específica
Escala temporal Imediata Período de produção Equilíbrio a longo prazo
ou dinâmica oscilante
Condições do Culturas, sistemas de Culturas principais, posse Metas sociais
entorno cultivo, posse da terra, da terra, e critérios de
microeconomia, critérios decisão
de decisão, organização
social
Metas de Melhoria dos inseticidas Mais tipos de intervenção Minimizar a necessidade
pesquisa de intervenção

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 CAPÍTULO 1

A biodiversidade e seu papel ecológico na agricultura

Biodiversidade refere-se a todas as espécies de plantas, animais, e

microorganismos existentes e interagindo dentro de um ecossistema (McNeely et al.,
1990). A biodiversidade abrange desde a variação dentro de cada espécie até o número e
a abundância relativa das diferentes espécies no espaço e no tempo em um sistema
definido. Cada vez mais, cientistas de todo o mundo estão começando a reconhecer o
papel e o significado da biodiversidade no funcionamento de sistemas agrícolas (Swift
et al., 1996). Nesse sentido, as ameaças globais à biodiversidade não são estranhas aos
especialistas em agricultura, visto que a agricultura, que cobre cerca de 25 a 30% da
superfície terrestre, é talvez uma das principais atividades que afetam a diversidade
biológica.
É inegável o fato de que a agricultura implica na simplificação da estrutura do
ambiente sobre extensas áreas, substituindo a diversidade natural por um pequeno
número de plantas cultivadas e de animais domesticados. Na realidade, as paisagens
agrícolas em todo o mundo são plantadas com cerca de apenas 12 espécies de culturas
de grãos, 23 espécies de oleráceas, e cerca de 35 espécies de fruteiras (Fowler &
Mooney, 1990); isto é, não mais que 70 espécies de plantas distribuídas sobre
aproximadamente 1,44 milhões de hectares de terra atualmente cultivados no mundo
(Brown & Young, 1990), um contraste marcante com a diversidade de plantas
encontradas em um hectare de floresta tropical que contém tipicamente mais de 100
espécies de árvores (Mayers, 1984).
O resultado final da simplificação da biodiversidade para fins agrícolas é um
ecossistema artificial que requer constante intervenção humana. A preparação comercial
de sementeiras e o plantio mecanizado substituem os métodos naturais de dispersão de
sementes; substâncias químicas substituem os controles naturais de ervas daninhas,
insetos e patógenos; e a manipulação genética substitui o processo natural de seleção e
evolução das plantas. Até mesmo a decomposição é alterada, uma vez que o
crescimento das plantas que são colhidas e a fertilidade do solo é mantida não através da
reciclagem de nutrientes, mas com fertilizantes.
Uma outra maneira pela qual a agricultura afeta a biodiversidade é através das
externalidades associadas ao uso intensivo de agroquímicos e tecnologias mecânicas
utilizadas para aumentar a produção agrícola. Nos EUA, cerca de 17,8 milhões de
toneladas de fertilizantes são utilizadas nos sistemas de produção de grãos, e cerca de
227.000 toneladas de pesticidas são aplicados anualmente nas terras agrícolas. Embora
esses insumos tenham aumentado as colheitas dos cultivos, seus efeitos indesejáveis
sobre o meio ambiente estão minando a sustentabilidade da agricultura. Os custos
ambientais e sociais associados ao uso de pesticidas nos EUA foram grosseiramente

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estimados por Pimentel et al. (1980) em cerca de US$ 850 milhões por ano. Cerca de
27% das terras irrigadas nos EUA são afetadas pela salinização devido ao uso excessivo
ou impróprio de irrigação, e por causa da perda de rotação e cobertura vegetal
insuficiente, os níveis de erosão do solo atingem em média 185tons/ha/ano nas áreas
agrícolas americanas, bem acima dos níveis mínimos aceitáveis (Brown & Young,
1990).
Em nenhum lugar as conseqüências da redução da biodiversidade são tão
evidentes quanto na esfera do manejo de pragas agrícolas. A instabilidade dos
agroecossistemas se manifesta à medida que o agravamento de muitos problemas com
insetos pragas está cada vez mais ligado à expansão das monoculturas às custas da perda
da vegetação natural, reduzindo assim a diversidade de hábitat ao nível local (Altieri &
Letourneau, 1982; Flint & Roberts, 1988). Os efeitos da redução da diversidade de
plantas sobre surtos de herbívoros pragas e microorganismos patogênicos estão bem
documentados na literatura agronômica (Andow, 1991; Altieri, 1994). Essas reduções
drásticas na biodiversidade de plantas e os resultantes efeitos em cadeia, ou em cascata,
podem afetar adversamente as funções do ecossistema com conseqüências posteriores
sobre a produtividade agrícola e a sustentabilidade dos agroecossistemas. Todavia,
resultados de experimentos delineados para evitar ou reverter tais conseqüências em
agroecossistemas modernos indicam que a biodiversidade pode ser usada para melhorar
o manejo de pragas (National Research Council, 1989).
Entretanto, para usar efetivamente a biodiversidade no MIP - Manejo Integrado
de Pragas - é importante entender que o tipo e a abundância da biodiversidade
desejáveis na agricultura diferem de um agroecossistema para outro. Comunidades de
plantas que são modificadas para satisfazer as necessidades humanas tornam-se sujeitas
a sérios danos causados por pragas e, geralmente, quanto mais intensa for a modificação
dessas comunidades, mais abundantes e sérias serão as pragas. As características
intrínsecas de auto-regulação das comunidades naturais são perdidas quando o homem
as modifica através do rompimento da frágil teia de interações da comunidade
(Turnbull, 1969). Esse rompimento pode ser reparado pela restauração dos elementos
rompidos da homeostase da comunidade, através da adição ou aumento da
biodiversidade.
Um dos motivos mais importantes para manter a biodiversidade natural é que ela
é a fonte de todas as plantas e animais utilizadas atualmente na agricultura. Toda a gama
de nossas plantas domesticadas é derivada de espécies silvestres que têm sido
modificadas através da domesticação, cruzamento seletivo, e hibridização. A maioria
dos atuais centros mundiais de diversidade contém populações de linhagens de plantas
cultivadas variáveis e adaptáveis, bem como plantas silvestres e ervas daninhas parentes
das espécies de plantas cultivadas (Harlan, 1975). Muitos sistemas agrícolas manejados
tradicionalmente no Terceiro Mundo constituem-se em reservatórios in situ da
diversidade das plantas cultivadas nativas (Altieri & Hecht, 1991). Existe uma grande
preocupação hoje sobre a erosão genética das plantas cultivadas em áreas onde
pequenos agricultores são forçados pela modernização agrícola a adotar variedades
comercias ao invés das tradicionais.

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 Além de produzir valiosos animais e plantas, a biodiversidade oferece muitos
serviços ecológicos. Em ecossistemas naturais, a cobertura vegetal de uma floresta ou
de uma savana previne a erosão do solo e controla enchentes pelo aumento da
infiltração e redução da escorrentia da água. Em sistemas agrícolas, a biodiversidade
proporciona serviços ecológicos que vão além da produção de alimentos, fibras, energia
e renda. Exemplos incluem a reciclagem de nutrientes, controle do microclima local,
regulação dos processos hídricos locais, regulação da abundância de organismos
indesejáveis, e detoxificação de químicos nocivos. Esses processos de renovação e os
serviços para o ecossistema são em grande parte biológicos, portanto, sua persistência
depende da manutenção da diversidade biológica. Quando se perde esses serviços
naturais devido à simplificação biológica, os custos ambientais e econômicos podem ser
bastante significativos. Economicamente, na agricultura, os custos incluem a
necessidade de suprir os cultivos com onerosos insumos externos, visto que
agroecossistemas desprovidos dos componentes básicos de regulação funcional perdem
a capacidade de manter sua própria fertilidade do solo e a regulação de pragas. Muitos
dos custos envolvem a redução da qualidade de vida devido à diminuição na qualidade
do solo, da água e dos alimentos quando ocorre contaminação por pesticidas e/ou
nitrato.
A biodiversidade em agroecossistemas pode ser tão variada quanto as várias
culturas, plantas invasoras, artrópodes, ou microorganismos envolvidos, de acordo com
a localização geográfica, e fatores climáticos, edáficos, humanos e sócio-econômicos
(Figura 1). As interações complementares entre os vários componentes bióticos também
podem ser de natureza múltipla. Algumas dessas interações podem ser usadas para
induzir efeitos positivos e diretos sobre o controle biológico de pragas de culturas
específicas, regeneração e/ou aumento da fertilidade e conservação do solo. A
exploração dessas interações em situações reais envolve o desenho e manejo dos
agroecossistemas e requer uma compreensão das numerosas relações entre solos,
microorganismos, plantas, insetos herbívoros e inimigos naturais.
Os componentes da biodiversidade dos agroecossistemas podem ser
classificados em relação ao papel que jogam no funcionamento dos sistemas de cultivo.
Desta forma, a biodiversidade agrícola pode ser agrupada da seguinte maneira (Swift &
Anderson, 1993):
 Biota Produtiva: culturas, árvores e animais selecionados pelos agricultores que
jogam um determinado papel na diversidade e complexidade do agroecossistema.
 Biota de Recursos: organismos que contribuem para a produtividade através da
polinização, controle biológico, decomposição, etc.
 Biota Destrutiva: plantas invasoras, insetos pragas, microorganismos patogênicos,
etc. para os quais o agricultor busca reduzir através do manejo cultural.
Dois componentes distintos da biodiversidade podem ser reconhecidos em
agroecossistemas (Vandermeer & Perfecto, 1995). O primeiro componente, a
biodiversidade planejada, inclui culturas e rebanhos propositadamente incluídos no
agroecossistema pelo agricultor e que variará dependendo do manejo de insumos e dos
arranjos dos cultivos no espaço e no tempo. O segundo componente, a biodiversidade
associada, inclui toda a fauna e flora do solo, herbívoros, carnívoros, decompositores,

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polinizadores, etc. que colonizam o agroecossistema vindos dos ambientes circundantes
e que terão sucesso em estabelecer-se no agroecossistema dependendo do seu manejo e
estrutura. A relação entre os dois tipos de componentes da biodiversidade é ilustrada na
Figura 2. A biodiversidade planejada tem uma função direta, como ilustrado pela seta
que liga a caixa biodiversidade planejada à caixa de funções do agroecossistema. A
biodiversidade associada também tem uma função, mas ela é mediada pela
biodiversidade planejada. Assim, a biodiversidade planejada também tem uma função
indireta ilustrada pela seta pontilhada na figura, a qual é realizada através de sua
influência sobre a biodiversidade associada. Por exemplo, as árvores em um sistema
agroflorestal criam sombra, o que torna possível o crescimento apenas de cultivos com
alta eficiência biológica sob condições de pouca luz. Assim, a função direta deste
segundo grupo de espécies (as árvores) é criar sombra. Ainda com as árvores devem vir
os himenópteros que forrageiam em busca de néctar nas flores das árvores. Estes insetos
podem ser parasitóides naturais de pragas que normalmente atacam as culturas. Os
himenópteros fazem parte da biodiversidade associada. As árvores então criam sombra
(função direta) e atraem himenópteros (função indireta) (Vandermeer & Perfecto, 1995).

FIGURA 1- Componentes, funções e estratégias de aumento da biodiversidade em agroecossistemas (Altieri, 1991a).

Polinizadores Predadores e Herbívoros Plantas não- Minhocas Mesofauna Microfauna

COMPONENTES parasitóides cultivadas do solo do solo

BIODIVERSIDADE DO
AGROECOSSISTEMA

Competição
Alelopatia
Polinização Regulação de Consumo de Fontes de inim. Estrutura Decomposição Ciclagem de
FUNÇÕES Cruzamento populações biomassa naturais do solo Predação nutrientes
genético Controle Ciclagem de Parentes Ciclagem Ciclagem de Supressão de
biológico nutrientes silvestres das de nutrientes doenças
plantas nutrientes
cultivadas

AUMENTO DA BIODIVERSIDADE

Policultivos Agroflorestas Rotações Cultivos de Cultivo sem Compostagem Adubos Adição de Quebra-
Cobertura aração verdes matéria ventos
orgânica

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FIGURA 2- Relação entre a biodiversidade planejada (aquela que os agricultores determinam, baseada no manejo do
agroecossistema) e a biodiversidade associada (aquela que coloniza o agroecossistema depois dele Ter sido
estruturado pelo agricultor) e como as duas promovem o funcionamento do agroecossistema (modificado de
Vandermeer & Perfecto, 1995).

Manejo do
agroecossistema

Biodiversidade
planejada
Promove

Cria as condições
que promovem Funcionamento do
agroecossistema
(p.ex.: regulação pragas,
ciclagem de nutrientes, etc.)
Biodiversidade
associada

Biodiversidade dos
ambientes do entorno

Em agroecossistemas modernos, as evidências experimentais sugerem que a

biodiversidade pode ser usada para melhorar o manejo de pragas (Andow, 1991).
Diversos estudos têm mostrado que é possível estabilizar as comunidades de insetos de
agroecossistemas desenhando e construindo arquiteturas vegetais que suportam
populações de inimigos naturais ou que tenham efeito deterrente direto sobre herbívoros
pragas. Este livro analisa esse desenho do agroecossistema em detalhes. A chave é
identificar o tipo de biodiversidade que é desejável manter e/ou aumentar de forma a
gerar serviços ecológicos, e assim determinar as melhores práticas que estimularão os
componentes desejados da biodiversidade. Existem muitas práticas agrícolas e desenhos
de sistemas agrícolas que têm o potencial de aumentar a biodiversidade funcional, e
outros tantos que a afetam negativamente. A idéia é aplicar as melhores práticas de
manejo, de modo a aumentar ou regenerar o tipo de biodiversidade que pode subsidiar a
sustentabilidade dos agroecossistemas através da geração de serviços ecológicos, tais
como: controle biológico de pragas, ciclagem de nutrientes, conservação de solos e
água, etc. O papel dos agroecólogos deve ser o de estimular aquelas práticas agrícolas
que aumentam a diversidade de organismos acima e abaixo da superfície do solo, os
quais, por sua vez, oferecem serviços ecológicos chaves para os agroecossistemas
(Reijntjes et al., 1992).
Assim, uma estratégia chave do MIP deve ser explorar a natureza complementar
e sinergética que resulta das várias combinações de culturas, árvores e animais em
agroecossistemas que apresentam arranjos espaciais e temporais tais como policulturas,
sistemas agroflorestais e sistemas agro-silvo-pastoris.

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 Nos países em desenvolvimento, como o Brasil, a biodiversidade pode ser usada
para ajudar a grande massa de agricultores carentes de recursos, muitas vezes situados
em terras marginais, encostas, e várzeas, a atingir a auto-suficiência alimentar durante o
ano, reduzir sua dependência de insumos químicos de difícil acesso e caros, e
desenvolver sistemas de produção que reconstruam as capacidades produtivas de suas
pequenas propriedades. Segundo Altieri (1987) e Beets (1990), essa maneira de ver a
biodiversidade na agricultura tem como objetivo assistir os agricultores no
desenvolvimento de sistemas agrícolas sustentáveis que satisfaçam a auto-suficiência
alimentar, bem como estabilizar a produção evitando a erosão do solo. Tecnicamente, o
enfoque consiste no planejamento de sistemas agrícolas de usos múltiplos enfatizando a
proteção dos solos e dos cultivos, e na obtenção da melhoria da fertilidade dos solos
cultivados e proteção dos cultivos através da integração de árvores, animais e cultivos
(Figura 3).
Exemplos de programas de desenvolvimento rural de base na América Latina
analisados por Altieri (1991b), sugerem que a manutenção e/ou aumento da
biodiversidade em agroecossistemas tradicionais representa uma estratégia que assegura
dietas diversificadas e fontes de renda, produção estável, risco mínimo, produção
intensiva com recursos limitados, e retorno máximo sob baixos níveis de tecnologia.
Nestes sistemas, a complementaridade das operações agrícolas reduz a necessidade de
insumos de fora da propriedade. A correta associação espacial e temporal de plantas
cultivadas, árvores, animais, solo e assim por diante, potencializa as interações que
sustentam a produção com base nos recursos internos e na reciclagem de nutrientes e
matéria orgânica, e nas relações tróficas entre plantas e insetos, ou patógenos, as quais
aumentam o controle biológico de pragas.
Como os agricultores tradicionais geralmente têm um profundo conhecimento da
biodiversidade, seus conhecimentos e percepções ambientais devem ser integrados em
esquemas de inovação agrícola que tentam relacionar a conservação de recursos e o
desenvolvimento rural (Altieri & Hecht, 1991). Para uma estratégia de conservação de
recursos compatível com uma estratégia de produção diversificada obter sucesso entre
pequenos agricultores, o processo deve estar ligado aos esforços de desenvolvimento
rural que dêem igual importância à conservação de recursos locais e auto-suficiência
alimentar e/ou participação nos mercados locais. Qualquer tentativa de conservar o solo,
florestas, ou diversidade genética das plantas cultivadas deve lutar para preservar a
diversidade dos agroecossistemas nos quais esses recursos ocorrem. Por outro lado, é
essencial manter a diversidade cultural, pois ela é tão crucial quanto a diversidade
biológica.

13
FIGURA 3 -Conexões em um agroecossistema diversificado que resultam em maior proteção e
fertilidade do solo e melhor proteção biológica dos cultivos (Altieri, 1987).

Frutas, estacas, lenha,

forragem, quebra-ventos

Uso de mulch
Biomassa Integração de árvores Práticas de Quebra-ventos
Mulch ao agroecossistema conservação Cultivo mínimo
Adubo verde de solo e água Plantio direto
Curvas de níivel
Proteção do solo

Proteção de culturas Aumento da

Fertilidade do solo

Rotações, cultivos de
cobertura, policulturas Compostagem de
esterco

Culturas alimentícias Forragem

e industriais Integração de animais
ao agroecossistema

Carne, ovos e leite

Em essência, o desempenho ótimo de muitos sistemas agrícolas é dependente do

número de interações entre os vários componentes agrícolas. As interações
fundamentais do sistema são aquelas onde os produtos de um componente são usados na
produção de um outro componente (p. ex., plantas invasoras usadas para alimentar o
gado, esterco animal usado para fertilizar os cultivos, quebra-ventos impedindo a
entrada de pragas nos cultivos, ou áreas de pousio deixadas para pastoreio animal).
Além do mais, a biodiversidade pode também subsidiar o desempenho dos
agroecossistemas oferecendo serviços ecológicos como a ciclagem de nutrientes,
controle biológico de pragas, e conservação de água e do solo.

14
 CAPÍTULO 2

Agroecologia e Manejo de Pragas

Agroecologia e formas de manejo da biodiversidade em sistemas agrícolas

Cada região tem um conjunto único de agroecossistemas que resultam do clima

local, topografia, solo, relações econômicas, estrutura social e história. Cada região
contém uma hierarquia de sistemas (Figura 4) na qual o sistema regional é um
complexo de unidades de uso do solo, com subsistemas agrícolas e subsistemas de
culturas agrícolas, os quais produzem e transformam os produtos primários, envolvendo
um grande setor de serviços, inclusive centros urbanos (Hart, 1980). Os
agroecossistemas de uma região muitas vezes incluem sistemas agrícolas comerciais e
para uso local que dependem de tecnologia para diferentes escalas, dependendo da
disponibilidade de terra, capital e trabalho. Algumas tecnologias em sistemas modernos
objetivam o uso eficiente da terra (dependência de insumos bioquímicos), enquanto
outros reduzem trabalho (insumos mecânicos). Numa situação oposta, agricultores
carentes de recursos usualmente adotam tecnologias de baixo uso de insumos e práticas
de uso intensivo de mão-de-obra que otimizam a eficiência da produção e reciclam
recursos escassos (Matteson et al., 1984).
Embora cada propriedade rural numa certa região seja única, podemos classificá-
las pelo tipo de agricultura ou agroecossistema. O agrupamento ou classificação
funcional é essencial para desenvolver estratégias apropriadas de manejo. Cinco
critérios podem ser usados para classificar os agroecossistemas de uma região: (1) os
tipos de culturas e rebanhos; (2) os métodos utilizados para cultivar os plantios; (3) a
intensidade relativa de uso de trabalho, capital, organização, e a saída de produtos
resultantes da produção; (4) o destino dos produtos para consumo (se são usados para
subsistência ou suprimentos na propriedade ou vendidos para obter dinheiro e outros
bens); e (5) as estruturas usadas para facilitar as operações agrícolas (Norman, 1979).

15
FIGURA 4- A agricultura como uma hierarquia de sistemas (Hart, 1980).

(SUPRA) SISTEMA NACIONAL

Sistema Sistema
regional regional

SISTEMA REGIONAL
Solos clima Setor Setor Setor
vegetação agrícola secundário terciário

SISTEMA DE USO DA TERRA

Propriedades agrícolas

SISTEMA DE PRODUÇÃO AGRÍCOLA

Construções Produção vegetal Produção animal
Infra-estrutura

PRODUÇÃO VEGETAL PRODUÇÃO ANIMAL

Culturas Invasoras Patógenos Rebanhos Pastagens

Solos Insetos Silagem

CULTURAS REBANHOS

Com base nesses critérios, é possível reconhecer sete tipos principais de

agroecossistemas no mundo (Grigg, 1974):

1. Sistemas de agricultura itinerante

2. Sistemas de Sequeiro Semi-permanentes
3. Sistemas de Sequeiro Permanentes
4. Sistemas Irrigados
5. Sistemas de Cultivos Perenes
6. Sistemas de Pastagens
7. Sistemas com Rotação entre Cultivos Agrícolas e Pastagem

16
 Os sistemas 4 e 5 têm evoluído para hábitats que são muito mais simples em
forma e mais pobres em espécies que os outros, os quais podem ser considerados mais
diversificados, permanentes e menos perturbados. Dentro da gama de sistemas agrícolas
mundiais, as policulturas tradicionais requerem menos insumos que pomares modernos,
cultivos anuais e hortaliças para alcançar um certo nível de estabilidade desejada
(Figura 5). Esta estabilidade aparente resulta de certos atributos ecológicos e de manejo
inerentes aos sistemas de policultura. Sistemas modernos requerem modificações mais
radicais de suas estruturas para atingir um estado mais diversificado, menos perturbado.
Através do mundo, os agroecossistemas diferem em idade, estrutura, diversidade, e
manejo.

FIGURA 5- Energia necessária para sustentar um nível desejável de estabilidade da produção em

diversos sistemas agrícolas (Altieri, 1987).

Na realidade, existe uma grande variabilidade nos padrões ecológicos e

agronômicos básicos entre os vários agroecossistemas dominantes (Figura 6). Em geral,
o grau de biodiversidade em agroecossistemas depende de quatro características
principais do agroecossistema (Southwood & Way, 1970):

17
 1. a diversidade de vegetação dentro e no entorno do agroecossistema,
2. a permanência de várias culturas dentro do agroecossistema,
3. a intensidade de manejo, e
4. a extensão do isolamento do agroecossistema da vegetação natural.

Em geral, agroecossistemas que são mais diversos, mais permanentes, isolados e

manejados com tecnologias de baixos insumos (p. ex., sistemas agroflorestais,
policulturas tradicionais) tiram maior vantagem do trabalho usualmente feito pelos
processos ecológicos associados à alta biodiversidade do que sistemas altamente
simplificados, dependentes de insumos e perturbados (p. ex., monoculturas modernas de
hortaliças e pomares).

FIGURA 6- Padrões ecológicos de diferentes agroecossistemas (Altieri,

1987). As barras mais longas indicam um grau maior da respectiva
característica.

Todos os agroecossistemas são dinâmicos e estão sujeitos a diferentes níveis de

manejo, de modo que os arranjos dos cultivos no espaço e no tempo estão mudando
continuamente em função dos fatores biológicos, culturais, sócio-econômicos e
ambientais. Essas variações da paisagem determinam o grau de heterogeneidade

18
espacial e temporal característico das regiões agrícolas, o qual pode ou não beneficiar a
proteção contra as pragas em um dado agroecossistema. Assim, um dos principais
desafios que estão diante dos agroecólogos hoje é a identificação dos tipos de
heterogeneidade (ao nível de propriedade ou mesmo regional) que produzirão os
resultados agronômicos desejáveis (isto é, regulação de pragas), dado que cada área tem
seu ambiente e sua entomofauna que lhe são peculiares. Esse desafio só pode ser
vencido analisando melhor a relação entre a diversificação da vegetação e a dinâmica
populacional das espécies de herbívoros, à luz da diversidade e complexidade dos
sistemas agrícolas. Um padrão hipotético na regulação de pragas de acordo com a
diversidade espacial e temporal do agroecossistema é descrito na Figura 7. Não está
claro se este padrão se mantém para a maioria das regiões e sistemas; entretanto, nosso
conhecimento atual tem avançado significativamente nas últimas três décadas através de
numerosos estudos que têm elucidado os mecanismos ecológicos que explicam os
modos pelos quais a diversidade de plantas em agroecossistemas influencia a
estabilidade e a diversidade da comunidade de herbívoros (Altieri & Letourneau, 1982,
1984).

FIGURA 7- Um padrão hipotético de regulação de pragas ao longo de um gradiente de sistemas agrícolas

que apresentam variados graus de complexidade da vegetação (Altieri, 1991c).

Embora os herbívoros variem amplamente em sua resposta à distribuição,

abundância e dispersão dos cultivos, a maioria dos estudos agroecológicos mostram que

19
os atributos estruturais (arranjo espacial e temporal das culturas) e de manejo dos
agroecossistemas (diversidade de plantas cultivadas, níveis de uso de insumos, etc.)
influenciam a dinâmica de herbívoros (Figura 8). Diversos desses atributos estão
relacionados à biodiversidade e muitos são passíveis de manejo (seqüências e
associações das culturas, diversidade de plantas invasoras, diversidade genética, etc.). O
manejo dos componentes ambientais e da diversidade em agroecossistemas tem três
dimensões: espacial, temporal e biológica (Figura 9).

FIGURA 8- Práticas de manejo de culturas que afetam a dinâmica do complexo pragas-inimigos

naturais em agroecossistemas (Altieri, 1994).

Intensidade de Poucas aplicações de inseticidas

manejo Fertilização orgânica

Arranjo Rotação de culturas

temporal Antecipação do plantio

Talhões de menor tamanho

Complexo pragas – Diversidade de Densidade dos cultivos
inimigos naturais Agroflorestas
culturas
Policulturas

Ambiente do Diversidade de cercas vivas

entorno Distância das fontes de infestação
Deriva de inseticidas

Características Variedades resistentes

das culturas adaptadas às condições locais
Maturação precoce

20
 FIGURA 9- Componentes ambientais e da diversidade em agroecossistemas e suas dimensões temporais
espaciais e biológicas (Altieri, 1994).

Componentes da diversidade ambiental

Dimensões temporais Dimensões espaciais Dimensões

Monocultura
Cultivo sequencial
Pousio
Cultivos anuais/perenes
Dentro/fora do campo
Fenologia da vegetação
Data de plantio (precoce/tardio)
Plantio não-sincronizado
Época de colheita
Época de controle de invasoras
Cultivos de maturação curta/longa
Estação favorável/desfavorável
Cultivo com uma espécie
Cultivos de muitas espécies
Agrofloresta
Campos pequenos/grandes
Campos agregados/dispersos
Hábitats adjacentes simples ou
complexos (invasoras, cercas vivas,
matas, pastagens, etc.)
Densidade de plantio alta ou baixa
Com/sem supressão de invasoras
Variedades uniformes/misturadas
Mosaicos locais/regionais de culturas
Culturas armadilha
biológicas
Variedades susceptíveis/tolerantes
Linhagens puras resistentes vs.
cultivos multigenéricos
Uniformidade na idade da planta
Pragas polífagas/monófagas +
inimigos naturais
Grandes/pequenos complexos de
de pragas + inimigos naturais
Pragas multi/univoltinas + in. nat.
Planta aparente/não-aparente
Planta com alta/baixa defesa química
Cadeia trófica linear/complexa
Pragas + in. nat. exóticos/nativos

Controle biológico em sitemas agrícolas diversificados

Cultivos em monoculturas são ambientes que apresentam maior dificuldade para

a indução do controle biológico de pragas porque esses sistemas carecem de recursos
adequados para o eficiente desempenho dos inimigos naturais, e por causa dos
distúrbios das práticas culturais freqüentemente utilizadas nesses sistemas. Sistemas
agrícolas mais diversificados já contêm certos recursos específicos para inimigos
naturais, oferecidos pela diversidade de plantas, e, usualmente, não são perturbados pela
aplicação indiscriminada de pesticidas (especialmente quando manejados por
agricultores pobres que não podem custear tecnologias de alto uso de insumos). Eles são
também mais passíveis de manipulação. Assim, pela reposição ou adição de diversidade
aos sistemas existentes, pode ser possível exercer mudanças na diversidade de hábitat.
Tais mudanças aumentam a abundância e a eficiência dos inimigos naturais, através de:

21
 1. fornecimento de hospedeiros e presas alternativas em épocas de escassez de
hospedeiros pragas,
2. fornecimento de alimento (pólen e néctar) para adultos de parasitóides e
predadores,
3. fornecimento de refúgios para hibernação, reprodução, etc.,
4. manutenção de populações aceitáveis das pragas por períodos prolongados
para assegurar a sobrevivência contínua de insetos benéficos (van den Bosch
& Telford, 1964; Altieri & Letourneau, 1982; Powell, 1986).

Os efeitos específicos resultantes ou as estratégias a serem usadas dependerão

das espécies de herbívoros e inimigos naturais associados, bem como das propriedades
da vegetação, das condições fisiológicas da cultura, ou da natureza dos efeitos diretos de
determinadas espécies de plantas (Letourneau, 1987). Além do mais, o sucesso das
medidas de aumento do controle biológico pode ser influenciado pela escala sobre a
qual tais medidas são implementadas (isto é, escala do campo cultivado, unidade de
produção, ou região) uma vez que fatores como o tamanho do campo, composição da
vegetação dentro do campo e no seu entorno, e o nível de isolamento do campo (isto é,
distância da fonte de insetos colonizadores) irão todos afetar as taxas de imigração,
taxas de dispersão, e o tempo efetivo de permanência de um dado inimigo natural na
cultura alvo.

Talvez uma das melhores estratégias para aumentar a eficiência de predadores e

parasitóides é a manipulação de recursos alimentares não-alvo (hospedeiros e presas
alternativas, pólen e néctar) (Rabb et al., 1976). Neste caso, é importante não apenas
que a densidade de recursos não-alvo seja alta o suficiente para influenciar as
populações de inimigos naturais, mas que a distribuição espacial e a dispersão temporal
dos recursos também sejam adequadas. A manipulação apropriada do recurso não-alvo
deve resultar em inimigos naturais colonizando o hábitat mais cedo que a praga no ciclo
de produção da cultura, e, freqüentemente, encontrando um recurso uniformemente
distribuído no campo, aumentando assim a probabilidade de que o inimigo natural
permaneça no hábitat e se reproduza (Andow & Risch, 1985). Certos arranjos de
policulturas aumentam e outros reduzem a heterogeneidade espacial de recursos
alimentares específicos; assim, determinadas espécies de inimigos naturais podem ter a
abundância aumentada ou diminuída em uma dada policultura. Esses efeitos e respostas

22
só podem ser determinados experimentalmente, através de um conjunto inteiro de
agroecossistemas. A tarefa é realmente assustadora, visto que as técnicas de melhoria
dos agroecossistemas devem, necessariamente, ser específicas para cada local.
Embora muitos experimentos tenham documentado tendências de populações de
insetos em hábitats agrícolas simples versus complexos, alguns poucos têm se
concentrado na elucidação da natureza e da dinâmica das relações tróficas entre plantas
e herbívoros e entre herbívoros e seus inimigos naturais em agroecossistemas
diversificados. Diversas linhas de estudo têm sido desenvolvidas.

Estudos das interações cultura - plantas invasoras - insetos: Evidências

indicam que as plantas invasoras influenciam a diversidade e a abundância de insetos
herbívoros e de inimigos naturais em sistemas agrícolas. Certas plantas invasoras
(principalmente das famílias Umbeliferae, Leguminosae e Compositae) jogam um
importante papel ecológico por hospedar e suportar um complexo de artrópodes
benéficos que ajudam na supressão de populações de pragas (Altieri et al., 1977; Altieri
& Whitcomb, 1979b, 1980).

Dinâmica de insetos em policulturas anuais: Evidências muito fortes

sugerem que policulturas abrigam uma quantidade menor de herbívoros do que
monoculturas. Um fator que explica essa tendência é que populações de inimigos
naturais relativamente mais estáveis podem persistir em policulturas devido à
disponibilidade mais contínua de fontes de alimentos e microhábitats (Altieri &
Letourneau, 1983; Helenius, 1989). A outra possibilidade é que herbívoros mais
especializados têm maior probabilidade de encontrar e permanecer em culturas de
“stands” puros, que oferecem recursos concentrados e condições físicas uniformes
(Tahvanainen & Root, 1972).

Herbívoros em sistemas agrícolas perenes complexos: Muitos desses

estudos têm explorado os efeitos da manipulação da vegetação de cobertura do solo
sobre insetos pragas e insetos associados. Os dados indicam que pomares com uma
vegetação de cobertura rica em flores exibem incidência de insetos pragas mais baixa
que pomares cultivados no limpo, principalmente por causa de um aumento na
abundância e eficiência de predadores e parasitóides (Altieri & Schmidt, 1985; Bugg &

23
Waddington, 1994). Em alguns casos, a cobertura do solo afeta diretamente espécies de
herbívoros que distinguem entre árvores com e sem cobertura no solo.

Efeitos da vegetação adjacente: Os estudos têm documentado a

dinâmica de insetos pragas colonizadores que invadem campos de culturas a partir da
vegetação de borda, especialmente quando a vegetação está botanicamente relacionada
com a cultura. Um número considerável de estudos documenta a importância da
vegetação adjacente, nativa ou manipulada, para o fornecimento de alimento alternativo
e hábitat para inimigos naturais que podem em seguida migrar para as culturas vizinhas
(van Emden, 1965; Wainhouse & Coaker, 1981; Altieri & Schmidt, 1986b; Long et al.,
1998; Varchola & Dunn, 2001). Outros mostraram ainda que em períodos de alta
temperatura parasitóides em campos cultivados podem voltar para a vegetação adjacente
buscando refúgio em hábitats com microclima mais favorável (Dyer & Landis, 1996,
1997a,b).

A literatura disponível sugere que o delineamento de estratégias de manejo de

vegetação deve incluir o conhecimento e a consideração de: (1) arranjo da cultura no
tempo e no espaço, (2) a composição e abundância da vegetação não cultivada dentro e
ao redor dos campos, (3) o tipo de solo, (4) o ambiente ao redor dos campos, e (5) o tipo
e intensidade de manejo. A resposta das populações de insetos às manipulações do
ambiente depende do grau de associação delas com um ou mais componentes da
vegetação do sistema. A extensão do período de cultivo ou o planejamento das
seqüências espaciais e temporais dos cultivos pode permitir a ocorrência de agentes de
controle biológico naturalmente, para sustentar níveis de populações mais altos sobre
hospedeiros ou presas alternativas e para persistir no ambiente agrícola ao longo do ano.

Como os sistemas agrícolas em uma região são manejados com uma gama de
entradas de energia, níveis de diversidade de cultivos, e estágios sucessionais, é
provável que ocorram variações na dinâmica de insetos e pode ser difícil prevê-las.
Entretanto, com base na atual teoria ecológica e agronômica, pode ser esperado um
baixo potencial para ocorrência de pragas em agroecossistemas que exibam as seguintes
características:

24
(1) Alta diversidade de culturas através de misturas de plantas no tempo e
no espaço (Cromartie, 1981; Altieri & Letourneau, 1982; Risch et al.,
1983; mas veja Andow & Risch, 1985; Nafus & Schreiner, 1986).

(2) Descontinuidade das monoculturas no tempo através de rotações,

variedades de maturação precoce, ou, por um certo período, não realizar
o plantio da cultura ou de uma cultura preferida por uma determinada
praga, etc., (Stern, 1981; Lashomb & Ng, 1984).

(3) Utilizar campos de tamanho pequeno e dispersos, criando um mosaico

estrutural de cultivos adjacentes e terras não cultivadas para evitar a
concentração de recursos ou visando também a potencial oferta de
abrigo e alimento alternativo para inimigos naturais (van Emden, 1965;
Altieri & Letourneau, 1982). As pragas também podem se proliferar
nesses ambientes dependendo da composição das espécies de plantas
(Altieri & Letourneau, 1984; Slosser et al., 1984; Collins & Johnson,
1985; Levine, 1985; Lasack & Pedigo, 1986). Entretanto, a presença de
baixos níveis de populações de pragas e/ou hospedeiros alternativos,
pode ser necessária para manter os inimigos naturais na área.

(4) Propriedades rurais com um componente predominante de cultivos

perenes. Pomares são considerados ecossistemas semi-permanentes e
mais estáveis que sistemas de cultivos anuais. Como os pomares sofrem
menos distúrbios e são caracterizados por uma maior diversidade
estrutural, as possibilidades para o estabelecimento de agentes de
controle biológico são geralmente maiores, principalmente se a
diversidade das plantas que cobrem o solo é estimulada (Huffaker &
Messenger, 1976; Altieri & Schmidt, 1985; Gravena et al., 1993; Liang
& Huang, 1994; Nicholls et al., 2000).

(5) Altas densidades das culturas ou presença de níveis aceitáveis de plantas

invasoras (Shahjahan & Streams, 1973; Altieri et al., 1977; Andow,
1983; Mayse, 1983; Buschman et al., 1984; Ali & Reagan, 1985).

25
 (6) Alta diversidade genética resultando do uso de misturas de variedades
ou diversas linhagens da mesma cultura (Perrin, 1977; Gould, 1986;
Altieri & Schmidt, 1987)

Considerando várias características espaciais, temporais e varietais dos sistemas

agrícolas, Litsinger & Moody (1976) sugeriram as implicações de vários esquemas
de manejo de culturas para a supressão de pragas (Figura 10). Essas generalizações
podem servir para o planejamento de estratégias de manejo de vegetação em
agroecossistemas; entretanto, elas devem levar em conta variações locais no clima,
geografia, cultivos, vegetação local, insumos, complexos de pragas, etc., que devem
aumentar ou diminuir o potencial para o desenvolvimento das pragas sob algumas
condições de manejo de vegetação.

FIGURA 10- Tendências hipotéticas de aumento ou diminuição do potencial

das pragas em agroecossistemas dependendo do arranjo dos cultivos no tempo
e/ou no espaço (Litsinger & Moody, 1976).

POTENCIAL DAS PRAGAS EM RELAÇÃO AO MANEJO DE CULTURAS

Alto potencial para as pragas Baixo potencial para as pragas

ARRANJO DAS CULTURAS NO TEMPO

Monocultura Rotação de espécies cultivadas

Cultura anual Cultura perene
Cultura com maturação tardia Cultura com maturação precoce
Plantio contínuo Plantio descontínuo
Plantio não-sincronizado Plantio sincronizado
Estação favorável para a praga Estação não-favorável para a praga

ARRANJO DAS CULTURAS NO ESPAÇO

Culturas solteiras Consorciação/Policultivos

Plantio em baixa densidade Plantio em alta densidade
Campos de grande tamanho Campos de pequeno tamanho
Campos agregados Campos em mosaico

A importância do conceito de seletividade no uso da biodiversidade

Uma vasta literatura mostra que sistemas agrícolas diversificados podem reduzir a
incidência de pragas e aumentar a atividade de inimigos naturais (Altieri, 1991d;
Andow, 1991; Landis et al., 2000). Entretanto, algumas pesquisas têm mostrado que

26
para aumentar os inimigos naturais sem beneficiar também as espécies pragas, é mais
importante identificar os elementos essenciais da diversidade e disponibilizá-los de
forma criteriosa aos inimigos naturais do que introduzir qualquer tipo de diversidade
(van Emden & Williams, 1974; van Emden, 1990; Gurr et al., 1998). Como exemplo,
exploraremos aqui a oferta de pólen e néctar, recursos fundamentais para a
sobrevivência e sucesso reprodutivo de inimigos naturais. O plantio de faixas de
vegetação contendo plantas ricas em flores nas bordas dos cultivos tem sido estudado e
utilizado como uma forma de oferecer pólen e néctar para inimigos naturais. Entretanto,
alguns estudos têm mostrado que às vezes um determinado recurso pode favorecer tanto
os inimigos naturais quanto as espécies pragas.

Baggen & Gurr (1998) estudaram o efeito de diferentes plantas com flores como fonte
de pólen e néctar sobre a fecundidade, longevidade de Copidosoma koehleri Blanchard
(Hymenoptera: Encyrtidae) bem como sobre o seu parasitismo sobre a traça da batata
Phtorimaea operculella (Zeller) (Lepidoptera: Gelechiidae). Foram testadas as plantas
Coriandrum sativum L. (Apiaceae), Anethum graveolens L. (Apiaceae), Borago
officinalis L. (Boraginaceae) e Vicia faba L. (Fabaceae). Embora essas plantas tenham
contribuído para aumentar as taxas de parasitismo, elas também foram exploradas pela
espécie praga aumentando sua fecundidade e longevidade. Posteriormente, os
parasitóides e a traça da batata foram expostos a uma série de fontes potenciais de pólen
e néctar em um experimento de laboratório, com as plantas C. sativum, B. officinalis,
Fagopyrum esculentum Moench (Polygonaceae) e Tropaeleum majus L.
(Tropeolaceae). Os resultados mostraram que B. officinalis seria a melhor planta a ser
usada no campo, ou uma fonte de alimento seletiva, pois permitiu o acesso aos recursos
para parasitóide mas não para a praga.

Em um experimento semelhante ao anterior, Baggen et al. (1999) constataram que uma

outra planta, Phacelia tanacetifolia Benth. (Hydrophyllaceae), também seria uma fonte
de alimento seletiva para o sistema tri-trófico batata-traça-C. koehleri. Entre várias
plantas testadas como fontes de pólen e néctar, P. tanacetifolia foi a única que
beneficiou C. koehleri sem beneficiar a traça da batata (Figura 11). Esse resultado tem
implicações práticas muito importantes pois P. tanacetifolia é uma planta de uso
relativamente amplo no manejo de hábitat para sirfídeos (Hickman & Wratten, 1995;
White et al., 1995) por ser de fácil manejo agronômico e bastante rica em pólen.

27
A identificação e seleção dos elementos chave da biodiversidade pode ser um processo
difícil, mas esse processo pode ser norteado pela compreensão das interações entre os
recursos e os inimigos naturais (Wratten & van Emden, 1995; Wratten et al. 1998). A
compreensão das interações entre as características organísmicas das plantas
(arquitetura floral e morfologia da planta) e dos insetos (morfologia da cabeça e
aparelho bucal), por exemplo, podem ser fatores críticos no uso de plantas como fontes
de pólen e néctar para inimigos naurais de pragas. Estudos de laboratório têm sido
utilizados para identificar que plantas devem ser introduzidas ou eliminadas do campo.

FIGURA 11- (a) Comparação da fecundidade no tempo de vida adulta de Phtorimea operculella em
gaiolas com ramos de flores com nectários (barras sólidas), ou com ramos sem nectários (barra
transparente), em diferentes espécies de plantas (Baggen et al., 1999). (b) Comparação da longevidade
adulta de Copidosoma koehleri em gaiolas com ramos de flores con nectários (barras sólidas), ou com
ramos sem nectários (barra transparente), em diferentes espécies de plantas (Baggen et al., 1997). Em
Vicia faba utilizou-se nectário extra-floral.

28
 Patt et al. (1997) exploraram várias plantas com diferentes tipos de arquitetura
floral e diferentes níveis de acessibilidade a nectários florais para Edovum puttleri
Grissel e Pediobius foveolatus Crawford (Hymenoptera: Eulophidae), parasitóides do
besouro da batata do Colorado, Leptinotarsa decemlineata (Say) (Coleoptera:
Chrysomelidae). Os resultados mostraram que a arquitetura floral influenciou a
seleção das plantas com nectários florais. E. puttleri se alimentou efetivamente
apenas nas plantas com nectários expostos, enquanto P. foveolatus se alimentou nas
plantas com nectários florais expostos e parcialmente expostos (Figura 12a). Os
autores concluiram que a capacidade de forrageamento dos parasitóides sobre as
plantas estava relacionada com a morfologia dos mesmos, pois flores com nectários
parcialmente expostos ou não-expostos tinham abertura entre os estames e pétalas
mais estreita que a largura da cabeça e do tórax dos parasitóides (Figura 12b).

Em um outro estudo, Patt et al. (1997) avaliaram plantas com nectários florais
para determinar quais poderiam beneficiar predadores de L. decemlineata. As
espécies A. graveolens e C. sativum tinham flores compatíveis com a morfologia da
cabeça da joaninha Coleomegilla maculata (DeGeer) (Coleoptera: Coccinellidae) e
do bicho-lixeiro Chysoperla carnea Stephens (Neuroptera: Chrysopidae).
Observações de campo do comportamento de forrageamento dos predadores
comprovaram a utilidade dessas plantas e seu subsequente uso em plantio de
beringela, Solanum melongena L. (Solanaceae) resultou no aumento do número de
predadores, aumentou a taxa de consumo de posturas de ovos e diminuiu a
sobrevivência de larvas de L. decemlineata.

Esses estudos são raros exemplos de uma seleção cuidadosa de plantas como
fonte de néctar e pólen levando em consideração fatores como o uso do recurso pela
praga e pelo parasitóide, e as interações entre características da planta e dos insetos
que podem determinar a real funcionalidade dessa estratégia de controle biológico.
Estudos sistemáticos sobre a “qualidade” da diversificação de plantas no que diz
respeito à abundância e eficiência de inimigos naturais são necessários. Como foi
pontuado por Southwood & Way (1970), o que parece importar é a diversidade
“funcional” e não a diversidade por si só. Por isso, ainda são necessários estudos com
enfoque de causalidade que venham a determinar os elementos essenciais das
associações de plantas em agroecossistemas que interrompem a invasão de pragas e
que favorecem a colonização e crescimento de populações de inimigos naturais.

29
Esses estudos permitirão o planejamento mais preciso de esquemas de cultivo que
aumentem as chances de se obter um efeito benéfico superior aos níveis que obtemos
atualmente. O propósito deste livro é sistematizar o conhecimento e fornecer as bases
necessárias para alcançar esse objetivo, através de uma revisão do estado da arte no
campo do manejo da biodiversidade para o controle de pragas em agroecossistemas.

Figura 12 - (a) Vista lateral das arquiteturas florais sobre as quais E. puttleri e P. foveolatus foram
avaliados, mostrando a posição dos nectários (em preto) em relação às outras partes das flores: 1)
umbela com nectários expostos; 2) Cynthia com nectários expostos; 3) umbelas com nectários
parcialmente escondidos; 4) cálice com nectários parciamente escondidos; (5) capítulo com
nectários escondidos. Os parasitóides medem 3mm e os desenhos estão em escala. (b) Comparação
da largura média da cabeça dos parasitótides com a largura das aberturas entre pétalas e estames em
flores com nectários parcialmente expostos (C. sativum), parcialmente escondidos (M. spicata e L.
maritima) e escondidos (A. milifolium). N = 50 E. puttleri e P. foveolatus e 25 flores de cada espécie
(Patt et al., 1997)

30
 CAPÍTULO 3

As Bases Ecológicas do Manejo de Pragas em Agroecossistemas

Diversificados

TEORIA ECOLÓGICA

Durante anos, os ecólogos têm debatido a hipótese de que o aumento da

diversidade promove estabilidade. Várias revisões críticas teóricas sobre este assunto
estão disponíveis (Watt, 1973; van Emden & Williams, 1974; Goodman, 1975;
Murdoch, 1975), bem como revisões que usam exemplos agrícolas para dar suporte à
teoria (Pimentel, 1961; Root, 1973; Dempster & Coaker, 1974; Litsinger & Moody,
1976; Perrin, 1977).
A literatura está cheia de exemplos de experimentos documentando que a
diversificação de sistemas agrícolas muitas vezes resulta em baixos níveis populacionais
de populações de herbívoros (Cromartie, 1981; van Emden, 1990). Esses estudos
sugerem que quanto mais diversos forem os agroecossistemas, e quanto mais essa
diversidade permanecer sem distúrbios, mais conexões internas se desenvolvem para
promover uma maior estabilidade nas comunidades de insetos. Entretanto, é preciso que
fique bem claro que a estabilidade da comunidade de insetos depende não apenas de sua
diversidade trófica, mas da real natureza dependente da densidade dos níveis tróficos
(Southwood & Way, 1970). Em outras palavras, a estabilidade dependerá da resposta de
qualquer conexão trófica em particular a um aumento na população do nível trófico
imediatamente inferior. Van Emden & Williams (1974) argumentaram que a
diversidade existente (desenvolvida e estável) no agroecossistema seria de maior valor
para a estabilidade que uma diversidade recém criada. Eles concordaram com Way
(1966) que, em relação a problemas específicos com pragas, pequenas quantidades de
alta diversidade em determinados sistemas de cultivo podem ser identificadas para o
controle biológico e os agricultores poderiam incorporá-las prontamente aos
agroecossistemas. Esse enfoque deve visar um “manejo equilibrado do hábitat”, tendo a
diversidade de plantas como parte integral da estratégia.

31
 Misturar certas espécies de plantas com o hospedeiro primário de um herbívoro
especializado dá um resultado bastante consistente (Figura 13): herbívoros
especializados usualmente exibem abundância mais alta em monoculturas que em
policulturas. Em uma revisão detalhada deste tema, Andow (1991) identificou 209
estudos publicados que tratam dos efeitos da diversidade de vegetação em
agroecossistemas sobre espécies de artrópodes herbívoros. De um total de 287 espécies
de herbívoros examinadas nesses estudos, 52% mostraram-se ser menos abundantes em
sistemas diversificados que em monoculturas, enquanto apenas 15,3% (44 espécies)
exibiram densidades mais altas em policulturas (Tabela 2). Em monoculturas,
herbívoros exibem taxas de colonização mais altas, maior potencial reprodutivo, tempos
de permanência mais longos, menos barreiras ao encontro do hospedeiro e taxas de
mortalidade por inimigos naturais mais baixas.

Tabela 2- Números de espécies de artrópodes com respostas

a
específicas a policulturas aditivas e substitutivas (Andow, 1991).

Densidade populacional de espécies de artrópodes em

policultura comparada com monocultura
b
Variável Mais alta Igual Mais baixa
Herbívoros 58 44 36 149
(20,2) (15,3) (12,5) (51,9)
Monófagos 42 17 31 130
(19,1) (7,7) (14,1) (59,1)
Polífagos 16 27 5 19
(23,9) (40,3) (7,5) (28,4)
Inimigos Naturais 33 68 17 12
(25,6) (52,7) (13,2) (9,3)
Predadores 27 38 14 11
(30,3) (42,7) (15,7) (12,4
Parasitoids 6 30 3 1
(15,0) (75,0) (7,5) (2,5)
a
A porcentagem do número total de espécies está em parêntesis.
b
Uma resposta variável significa que uma espécie de artrópode
não teve uma densidade populacional consistentemente mais alta
ou mais baixa em policulturas que em monoculturas quando a
resposta da espécie foi estudada várias vezes.

Padrões de biodiversidade de plantas e o importante papel que ela tem em

agroecossistemas têm sido extensivamente revisados (Risch et al., 1983; Andow, 1991).
Essas e outras revisões citam vários estudos mostrando que é possível estabilizar a
comunidade de insetos de agroecossistemas desenhando e construindo arquiteturas

32
vegetais que suportam populações de inimigos naturais ou que tenham efeito deterrente
direto sobre herbívoros pragas.

FIGURA 13- Tendências populacionais de herbívoros especialistas em

monoculturas e em policulturas onde as plantas hospedeiras estão misturadas
a plantas não-hospedeiras (Strong, et al., 1984).

Quatro hipóteses ecológicas principais têm sido oferecidas para explicar os

baixos níveis de populações de pragas em associações de várias espécies de plantas.

Resistência Associativa

Ecossistemas nos quais espécies de plantas estão misturadas possuem uma

resistência de associação a herbívoros em adição à resistência de espécies de plantas
individualmente (Root, 1975). Tahvanainen & Root (1972) sugerem que, além da sua
diversidade taxonômica, as policulturas têm uma estrutura, ambiente químico e padrões

33
associados de microclimas relativamente complexos. Esses fatores da vegetação
mesclada atuam sinergisticamente para produzir uma “resistência associativa” ao ataque
de pragas. Na vegetação estratificada, os insetos podem experimentar dificuldade na
localização e na permanência em pequenos pontos favoráveis à sua sobrevivência se as
condições ideais de microclima são altamente fragmentadas. Existem vários fatores na
consorciação de culturas que ajudam a restringir o ataque de pragas. Alguns deles estão
associados com os efeitos diretos das plantas consorciadas sobre a capacidade dos
insetos herbívoros de encontrar e utilizar a planta hospedeira. Por exemplo, uma planta
hospedeira pode ser protegida do ataque de insetos pragas pela presença física de outras
plantas que podem proporcionar uma camuflagem ou uma barreira física. Assim, a
diversidade ameniza a pressão de herbívoros sobre o sistema de produção como um
todo.

O encontro da planta hospedeira por insetos pragas muitas vezes envolve

mecanismos olfativos, e o cultivo de plantas hospedeiras em associação com plantas
sem relação de parentesco filogenético pode ser um importante componente na defesa
contra herbívoros, pois os odores das plantas não-hospedeiras levam à interrupção do
comportamento dos insetos na busca do hospedeiro, tendo como base pistas de odor.
Este tipo de proteção deriva do efeito de mascaramento que os odores das plantas não-
hospedeiras causam sobre os odores emitidos pelas plantas hospedeiras. Este efeito tem
sido demonstrado em couve consorciada com tomate ou fumo sobre o besouro-pulga,
Phyllotreta cruciferae Goeze (Coleoptera: Chrysomelidae) (Root, 1973), a traça-das-
crucíferas, Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera: Plutellidae) (Litsinger & Moody,
1976), bem como sobre a mosca-da-cenoura Psila rosae (F.) (Diptera: Psilidae) em
cenoura consorciada com cebola (Uvah & Coaker, 1984). No último exemplo, a redução
na infestação ocorreu somente quando as folhas de cebola estavam se expandindo e não
quando as plantas tinham começado a produzir bulbos, sugerindo que o odor de
mascaramento emanava apenas das folhas jovens. Outras ervas aromáticas têm sido
declaradas, principalmente por produtores orgânicos, como sendo repelentes a insetos
pragas de hortaliças, mas pouco trabalho experimental tem sido feito para substanciar
estas afirmações.
A consorciação de repolho e tomate reduz a colonização por P. xylostella,
enquanto consórcios de milho, feijão e abóbora têm os mesmos efeitos sobre besouros
crisomelídeos. Os odores de algumas plantas podem também atrapalhar o

34
comportamento de busca das pragas. Bordaduras com gramíneas repelem cigarrinhas do
feijão e os estímulos químicos de cebolas impedem os adultos de P. rosae de encontrar
as plantas de cenoura. Alternativamente, uma determinada cultura inserida em um
consórcio pode agir como uma armadilha ou isca (Dempster & Coaker, 1974). Na
Califórnia, faixas de alfafa intercaladas com algodão atraem e retém o percevejo Lygus
(Hemiptera: Lygaeidae). Há uma perda na produção de alfafa, mas isto representa
menos que o custo de controle alternativo para o algodão (Stern, 1979). Da mesma
forma, crucíferas consorciadas com feijão, cereais, trevo ou espinafre são menos
danificadas pelas moscas do gênero Delia (Diptera: Anthomyiidae) e pelo pulgão
Brevicoryne brassicae (L.) (Homoptera: Aphididae) (Ryan et al., 1980).

Hipótese dos Inimigos Naturais

Esta proposição prediz que haverá uma maior abundância e diversidade de

inimigos naturais de insetos pragas em policulturas do que em monoculturas (Root,
1973). Os predadores tendem a ser polífagos e têm amplos requerimentos de hábitat.
Desta forma, espera-se que eles encontrem maior disponibilidade de presas alternativas
e microhábitats em um ambiente heterogêneo (Root, 1975). Monoculturas de cultivos
anuais não oferecem fontes alternativas de alimento adequadas (pólen, néctar e presa),
abrigo e locais de reprodução para um desempenho eficiente dos inimigos naturais
(Rabb et al., 1976).
As premissas da hipótese dos inimigos naturais tem sido expressas da seguinte
maneira:

1. Uma diversidade maior de presas e microhábitats está disponível dentro de

ambientes complexos. Como resultado, populações relativamente estáveis de
predadores generalistas podem persistir nestes hábitats porque podem explorar a
ampla variedade de herbívoros, os quais tornam-se disponíveis em diferentes épocas
e em diferentes microhábitats (Root, 1973).
2. Predadores especializados devem flutuar menos drasticamente em agroecossistemas
diversificados, porque os locais de refúgio fornecidos por um ambiente complexo
permitem que parte de suas presas escapem da extinção em uma grande área,

35
 mantendo assim uma continuidade de fontes de alimento ao longo do tempo (Risch,
1981).
3. Ambientes diversificados oferecem muitos requisitos importantes para predadores e
parasitóides adultos, tais como fontes de néctar e pólen, as quais não estão
disponíveis em uma monocultura, reduzindo a probabilidade de que eles deixem o
local ou se tornem localmente extintos (Risch, 1981).

De acordo com a hipótese dos inimigos naturais, espera-se que inimigos naturais
generalistas e especialistas sejam mais abundantes em policulturas e, portanto, reduzam
mais efetivamente a densidade de populações de herbívoros em policulturas que em
monoculturas. Predadores e parasitóides generalistas devem ser mais abundantes em
policulturas que em monoculturas porque (a) eles se movem e se alimentam sobre uma
variedade maior de herbívoros que se tornam disponíveis em policulturas em diferentes
épocas durante o ciclo de cultivo; (b) eles mantém as populações em reprodução em
policulturas, enquanto em monoculturas apenas machos de alguns parasitóides são
produzidos (reprodução partenogenética); (c) eles podem utilizar hospedeiros em
policulturas que normalmente não encontrariam e não usariam em monoculturas; (d)
eles podem explorar uma variedade maior de herbívoros disponíveis em diferentes
microhábitats nas policulturas; e (e) presas ou hospedeiros são mais abundantes ou mais
disponíveis em policulturas (Andow, 1991).
Espera-se que populações de predadores e parasitóides especialistas sejam mais
abundantes e efetivos em policulturas que em monoculturas, porque os refúgios de
presas e hospedeiros em policulturas permitem que a presa ou hospedeiro persista no
ambiente, o que estabiliza as interações predador-presa e parasitóide-hospedeiro.
Teoricamente, em monoculturas, predadores e parasitóides levam as populações de suas
presas ou hospedeiros à extinção e tornam-se extintos por si mesmos de forma muito
rápida. As populações de presas e hospedeiros recolonizarão essas monoculturas e os
níveis populacionais aumentarão rapidamente (Andow, 1991). Finalmente, inimigos
naturais generalistas e especialistas devem ser mais abundantes em policulturas que em
monoculturas devido a uma disponibilidade de pólen e néctar em maior quantidade e de
forma mais constante ao longo do ano (Altieri & Letourneau, 1982).

36
 Embora as premissas da hipótese dos inimigos naturais tenham se originado a
partir de estudos sobre o efeito de policulturas sobre a dinâmica populacional de
herbívoros, a literatura acumulada até agora nos mostra que estas mesmas premissas
sobre refúgios para presas e hospedeiros, microhábitats e fontes de pólen e néctar são
válidas para outras estratégias de diversificação de agroecossistemas para o manejo de
pragas (ver Landis et al., 2000).

Concentração de Recursos

As populações de insetos podem ser diretamente influenciadas pela concentração

ou dispersão espacial de suas plantas hospedeiras. Pode haver um efeito direto das
espécies de plantas associadas sobre a capacidade dos insetos herbívoros de encontrar e
utilizar suas plantas hospedeiras. Muitos herbívoros, particularmente aqueles com
estreita gama de hospedeiros, têm mais probabilidade de encontrar e colonizar
hospedeiros que estão crescendo em “stands” densos ou quase puros de plantas
hospedeiras (Root, 1973), e que estão assim fornecendo recursos concentrados e
condições físicas uniformes.
Para qualquer espécie praga, é a força total dos estímulos atrativos que
determina a concentração de recursos, e isto varia com os fatores que estão interagindo,
tais como a densidade e o arranjo espacial das plantas hospedeiras, e os efeitos de
interferência das plantas não-hospedeiras. Consequentemente, quanto mais baixa a
concentração do recurso (planta hospedeira), mais difícil será para o inseto praga
localizar a planta hospedeira. A dispersão relativa de recursos também aumenta a
probabilidade de que as espécies pragas deixem o hábitat, uma vez que o tenham
localizado. Por exemplo, a praga pode tender a voar mais rápido e em vôos mais longos
depois de pousar em uma planta não-hospedeira, o que pode resultar em uma taxa de
emigração mais rápida de policulturas do que de monoculturas (Andow, 1991). Tal
“efeito de migração” pode ser evidente em policulturas quando movimentos triviais
(aqueles que se dão a curta distância) de pragas envolvem: (a) pouso por engano em
plantas não-hospedeiras; (b) abandono de plantas não-hospedeiras mais freqüentemente
que de plantas hospedeiras, e (c) estar sob risco de deixar a área da cultura durante a
movimentação.

37
 Usando modelos de difusão (calculando coeficientes de movimento e taxas de
desaparecimento), Power (1987) comparou taxas de movimento da cigarrinha Dalbulus
maidis (De Long & Wolcott) (Homoptera: Cicadellidae) em monoculturas de milho e
em milho consorciado com feijão. A taxa de movimento ao longo das fileiras e a taxa de
desaparecimento foram duas vezes mais rápidas no consórcio que na monocultura, mas
a taxa de movimento entre fileiras foi drasticamente reduzida no consórcio. Como seria
esperado da cultura não-hospedeira, o movimento ao longo das fileiras foi mais rápido
quando um bloco efetivo de plantas de feijão foi colocado entre as fileiras de milho,
sugerindo uma taxa de desaparecimento mais rápida no consórcio. Esta hipótese
também foi testada experimentalmente por Bach (1980) e Risch (1981).

“Aparência” das plantas

Muitas culturas são derivadas de plantas herbáceas do primeiro estágio

sucessional que escapam dos herbívoros no espaço e no tempo (Feeny, 1976). A
eficácia das defesas naturais de plantas cultivadas é reduzida pelos atuais métodos
agrícolas: monoculturas deixam as plantas cultivadas “mais aparentes” aos herbívoros
do que foram seus ancestrais. Na agricultura, a “aparência” de uma planta cultivada é
aumentada pela íntima associação com espécies filogeneticamente aparentadas (Feeny,
1977). Portanto, plantas cultivadas em monoculturas estão sujeitas a condições
artificiais para as quais suas defesas qualitativas químicas e físicas são inadequadas. A
teoria da defesa química das plantas desenvolvida por Feeny (1976) e Rhoades & Cates
(1976) discute a classificação das plantas como “aparentes ou previsíveis” e “não-
aparentes ou imprevisíveis” e as implicações de tais divisões para cultivos agrícolas em
relação à susceptibilidade a pragas.
A aparência da cultura pode ainda ser aumentada ou diminuída pela diversidade
intracultural (diversidade varietal) ou pelo cultivo em alta densidade. A composição da
vegetação nos campos cultivados pode ter diferentes efeitos sobre a fauna de insetos
associados dependendo da situação a que a praga está adaptada a explorar. Pragas de
crucíferas como Pieris rapae (L.) (Lepidoptera: Pieridae) e Brevicoryne brassicae
ocorrem principalmente em hábitats sucessionais abertos e são mais atraídos para
plantas hospedeiras estabelecidas e mantidas sobre solo nú; em contraste, a mosca-das-

38
frutas (Diptera: Tephritidae) ocorre em “stands” densos e seriam menos atraídas para
plantações abertas de cereais e pastagens (Burn et al., 1987).
Uma crítica essencial das teorias desenvolvidas acima sobre interações inseto-
planta em agroecossistemas diversificados tem avançado bastante a partir do trabalho de
Price et al. (1980). Eles afirmam que estas teorias têm envolvido apenas a planta
(primeiro nível trófico) e o herbívoro (segundo nível trófico), mas não tem considerado
seriamente os inimigos naturais (terceiro nível trófico) que predam ou parasitam os
herbívoros; este nível deve ser visto como parte de uma bateria de defesas das plantas
contra herbívoros. Isto é especialmente relevante em associações de culturas de
diferentes espécies porque (a) a interação herbívoro-inimigo natural em uma espécie de
planta pode ser influenciada pela presença de plantas associadas, e (b) a interação
herbívoro-inimigo natural de uma espécie de planta pode ser influenciada pela presença
de outros herbívoros (hospedeiros e presas alternativas) presentes nas espécies de
plantas associadas. Em muitos casos, os insetos entomófagos são diretamente atraídos
para plantas específicas, mesmo na ausência do hospedeiro ou presa, ou por substâncias
químicas liberadas pela planta hospedeira do herbívoro ou por outras plantas associadas.
As interações podem ser muito complexas e envolvem tipicamente diferentes níveis
tróficos e diversas espécies de plantas, herbívoros e inimigos naturais, como ilustrado
por Price et al. (1980) (Figura 14).
Uma crítica adicional levantada por Vandermeer (1981) é que nenhuma das
hipóteses inclui o que ele chama de efeito de culturas armadilhas. A idéia é que a
presença de uma segunda cultura na vizinhança da cultura principal atrai uma praga que
de outra forma normalmente atacaria a cultura principal. Milho, quando plantado em
faixas em campos de algodão, de acordo com o que foi relatado, pode atrair a lagarta-
da-maçã do algodoeiro, Heliothis virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae), para fora do
algodão (Lincoln & Isley, 1947). Sorgo pode atuar como uma armadilha eficaz para a
broca-do-talo, Chilo partellus (Swinh.) (Lepidoptera: Pyralidae) na India. Na América
Central, Rosset et al. (1985) verificaram que o ataque pela lagarta-militar, Spodoptera
sunia Guenee (Lepidoptera: Noctuidae), destruiu totalmente uma monocultura de
tomate, enquanto um consorcio de tomate e feijão foi eficaz na redução do ataque a
praticamente zero. Ficou claro que as lagartas estavam sendo atraídas para as plantas de
feijão do consorcio, as quais atuaram como cultivo armadilha. Exemplos mais
específicos de culturas armadilhas que têm se mostrado eficazes para atrair insetos
pragas para longe das plantas alvo em uma variedade de sistemas de cultivo são

39
apresentados na Tabela 3. De acordo com Vandermeer (1989), culturas armadilhas
atuam preferencialmente para atrair herbívoros generalistas, de tal forma que a planta a
ser protegida não fique passível de ser diretamente atacada.

FIGURA 14- Interações em uma comunidade de quatro níveis tróficos envolvendo

semioquímicos. As setas estão apontadas para os organismos que exibem uma resposta a
semioquímicos. As linhas sólidas grossas com seta sólida na ponta ilustram a atração por um
estímulo (p. ex. 1, 4, 11, 24). As linhas sólidas finas e com setas abertas na ponta ilustram
repulsão (p. ex. 3, 13, 17, 26). As linhas tracejadas mostram efeitos indiretos tais como
interferência sobre outra resposta (p. ex. 2, 12, 19) (Price et al., 1980).

LIMITAÇÕES DA TEORIA

Sheehan (1986) e Russell (1989) têm questionado a validade universal das

teorias acima mencionadas como explicação para o efeito da diversificação do
agroecossistema sobre o comportamento de busca e sucesso dos artrópodes inimigos
naturais e afirmam que tais interações são ainda pouco conhecidas. Nenhuma das
hipóteses propostas realmente inclui todos os mecanismos conhecidos que operam na
área geral de diversidade e ataque de pragas (Vandemeer, 1989). Metade dos 18 estudos
revisados por Russell (1989) revelou taxas mais altas de mortalidade de herbívoros por

40
predação e parasitismo em sistemas diversos, mas de acordo com Russell, excetuando
um dos estudos revisados, os demais não tiveram controle experimental adequado,
impedindo os pesquisadores de concluir que a diferença na mortalidade acima referida
foi o que realmente reduziu o número de herbívoros em sistemas complexos. Ele
argumenta ainda que as hipóteses dos inimigos naturais e da concentração de recursos
atuam como mecanismos complementares na redução dos números de herbívoros em
policulturas, e ambas devem ser melhoradas simultaneamente para alcançar um controle
máximo.

Tabela 3- Exemplos de sistemas de culturas armadilha aplicados com sucesso em práticas agrícolas (Hokkanen, 1991).

Pragas controladas Cultivo Cultivo Local

Principal armadilha
Lygus hesperus e L. elisus algodão alfafa Califórnia

algodão algodão EUA

Antonomus grandis

Nezara viridula soja soja EUA

Euchistus spp. soja soja Brasil
Acrosternum hilare soja soja Nigéria
Piezodorus guildinii caupi

Epilachna varivestis soja soja EUA

Cerotoma trifurcata soja soja EUA

Leptinotarsa decemlineata batata batata U. Soviét.

batata batata Bulgária

Meliguetes aenus canola canola Finlândia

Tomicus piniperda pinheiros toras de Grã-

pinheiros Bretanha
Ips typographus abeto toras de Europa
abeto

De acordo com Sheehan (1986), a hipótese dos inimigos naturais é simplista em

vários aspectos. A localização da presa ou hospedeiro por inimigos naturais generalistas
pode ser limitada pelo aumento da densidade ou da fragmentação em sistemas agrícolas
diversos. Na realidade, a diversificação de sitemas agrícolas pode reduzir a eficiência de
busca de inimigos naturais e desestabilizar as interações predador-presa. Inimigos
especialistas, muitas vezes importantes em programas de controle biológico, podem ser
particularmente sensíveis à textura da vegetação. O controle de pragas com inimigos
naturais especialistas deve ser mais eficaz em agroecossistemas menos diversos se a
concentração de plantas hospedeiras aumenta a atração ou retenção desses inimigos.

41
Assim, é possível que certos inimigos naturais especialistas não necessariamente
respondam à diversificação do hábitat do mesmo modo que os generalistas.
Sheehan (1986) sugeriu que parasitóides especialistas devem ser menos
abundantes em policulturas que em monoculturas porque (a) os sinais químicos usados
para o encontro do hospedeiro serão interrompidos e os parasitóides serão menos
capazes de encontrar hospedeiros para parasitar e se alimentar em policulturas, e (b)
será difícil reconhecer a textura de vegetação nas bordas da policultura e será mais
provável que os inimigos naturais deixem os hábitats de policulturas que os de
monoculturas. Além disso, Andow & Prokrym (1990) mostraram que a complexidade
estrutural ou ainda a conectividade ou continuidade da superfície na qual os parasitóides
fazem busca, podem influenciar as taxas de encontro do hospedeiro pelo parasitóide.
Uma implicação originada desse estudo é que policulturas estruturalmente complexas
teoricamente teriam menos parasitismo que monoculturas estruturalmente simples.
Fatores que aumentam a imigração e diminuem a migração de inimigos naturais
especialistas de áreas com plantas hospedeiras (isto é, fatores como: áreas de grande
tamanho, espaçamento curto entre plantas, presença de estímulos químicos ou visuais
específicos, menor diversidade estrutural ou química da vegetação associada) podem
levar a que esses inimigos naturais permaneçam por mais tempo e exerçam parasitismo
mais efetivamente em agroecossistemas simples que diversificados, pelo menos
naqueles que não forem extensos demais. Uma outra falha da teoria é que, até agora, as
hipóteses dos inimigos naturais e da concentração de recursos oferecem as bases para
prever a resposta de herbívoros em policulturas se:

1. O herbívoro é especialista ou explora uma estrita gama de plantas.

2. A policultura é composta por uma planta hospedeira e uma ou mais não-
hospedeiras.
3. Plantas hospedeiras e não-hospedeiras se sobrepõem no tempo e no espaço, dentro
do consórcio.

Dadas as limitações acima, nem todos os resultados de estudos de diversificação

agrícola que reduzem as populações de pragas podem ser adequadamente explicados
pelas duas hipóteses como elas são colocadas. Um desses casos é um estudo feito na
Colômbia por Gold (1987) para avaliar os efeitos do consórcio mandioca-caupi sobre a
dinâmica de populações de moscas brancas da mandioca, Aleurotrachelus socialis

42
(Bondar) e Trialeurodes variabilis (Quaintance) (Homoptera: Aleyrodidae). Como
esperado, o consorcio reduziu a quantidade de ovos postos por ambas as espécies de
moscas brancas em mandioca (uma cultura de 12 meses), mas as reduções foram
residuais, persistindo por até seis meses depois da colheita do caupi, o qual permaneceu
no campo por apenas três ou quatro meses (Figura 15). A hipótese dos inimigos naturais
foi rejeitada como o mecanismo explicando o baixo número de herbívoros, porque os
predadores foram mais abundantes em monoculturas que em policulturas, mostrando
uma resposta numérica. A hipótese da concentração de recursos poderia explicar
densidades mais baixas de moscas brancas durante o período em que o caupi estava
presente, mas não poderia explicar as reduções nas populações de moscas brancas
observadas muito tempo depois da remoção do caupi. Em vez disso, pode se deduzir
que a competição entre culturas causou a redução no tamanho e vigor da mandioca, e
este efeito manteve-se durante o resto do ciclo da cultura. Assim, as populações de
moscas brancas em policulturas se comportaram em função da seleção da planta
hospedeira e/ou do tempo de permanência, o qual, por sua vez, estava relacionado com
a condição fisiológica da planta hospedeira.
Um outro caso é um estudo de Altieri & Schmidt (1986a), no qual foram
verificadas densidades mais baixas do herbívoro especialista Phyllotreta cruciferae em
brócolos consorciado com uma outra planta hospedeira crucífera, a mostarda silvestre
Brassica kaber (DC) L. (Brassicaceae). A densidade de P. cruciferae foi maior em
plantas de brócolos cultivadas em monoculturas que nas cultivadas em policulturas, mas
essa diferença não se deu ao nível de parcelas. As diferenças na abundância de besouros
ocorreram ao nível de planta, e se deram basicamente devido ao fato de que, na mistura
como um todo, os besouros concentraram-se mais na mostarda silvestre que no
brócolos. Esta preferência tem uma base química, uma vez que a mostarda silvestre tem
concentrações mais altas de glucosinolatos que brócolos, sendo tais substâncias um
forte atrativo para os besouros. Assim, neste caso, as diferenças na abundância de
besouros causadas pela diversidade resultaram mais de diferenças na preferência
alimentar dos besouros que de diferenças na colonização, reprodução, ou predação.
Obviamente, essas tendências não se ajustam às premissas de nenhuma das duas
hipóteses.

43
FIGURA 15- Resposta esperada da população (densidades de ovos) das
moscas brancas Aleurotrachelus socialis e Trialeurodes variabilis no
consórcio mandioca-caupi na Colombia (Altieri, 1991c).

Esses dois estudos de caso não necessariamente contradizem as duas hipóteses,

mas oferecem explicação extra à teoria atual, e chamam a atenção para a adoção de
uma postura cauteloza e flexível quanto a generalizações, pois as respostas de
herbívoros à diversidade de vegetação não são uniformes e nem sempre podem ser
explicadas através da diversidade por si só. Na realidade, diferenças no tempo de
permanência ou padrões de movimento entre monoculturas e policulturas nem sempre
são evidentes, embora persistam diferenças na abundância entre parcelas. Como
sugerido pelos estudos mencionados acima, outros fatores tais como estímulos visuais,
mudanças microclimáticas, preferências alimentares ou efeitos diretos do vigor da
planta hospedeira poderiam influenciar a localização do hábitat e/ou o comportamento
de busca de herbívoros e dos inimigos naturais.
Apesar de todos os estudos experimentais mencionados, ainda não foi possível
desenvolver uma teoria preditiva que nos permita determinar que elementos específicos
da biodiversidade devem ser retidos, adicionados, ou eliminados, para aumentar o
controle biológico natural de pragas. Em uns poucos casos, a simples adição de um
elemento de diversidade é tudo que é preciso para assegurar o controle biológico de uma
espécie de praga, como, por exemplo, a incorporação de amora silvestre em vinhedos
para controlar a cigarrinha Erythroneura elegantula Osborn (Homoptera: Cicadellidae)
na California (Doutt & Nakata, 1973). Às vezes, tudo que é necessário é parar os
tratamentos com inseticidas para restaurar as funções reguladoras do ecossistema, como
foi o caso das plantações de banana da Costa Rica, onde depois de dois anos sem

44
tratamentos, os insetos pragas mais importantes diminuíram e muitos dos antigos
insetos pragas quase desapareceram. Depois de 10 anos, muitas pragas estavam sob
total controle biológico (Stephens, 1984). Estudos recentes comparando a fauna de
artrópodes em sistemas de cultivo orgânico e convencional confirmam os benefícios da
remoção de pesticidas sobre a diversidade de artrópodes benéficos na folhagem e no
solo (Paoletti et al., 1989).
Uma outra questão a ser ponderada é que ainda não há conhecimento suficiente
para sugerir se os mecanismos ecológicos propostos pelas hipóteses atuam em um nível
mais regional (isto é, no nível de mosaicos de agroecossistemas intercalados entre
vegetação natural), e que os problemas com pragas diminuirão devido à
heterogeneidade espacial e temporal das paisagens agrícolas. Alguns estudos sugerem
que o cenário de vegetação associado com determinados campos de culturas
influenciam o tipo, abundância, e tempo de colonização de herbívoros e seus inimigos
naturais (Gut et al., 1982; Altieri & Schmidt, 1986b). Em pomares perenes (pêra e
maçã, por exemplo) em latitudes temperadas, um complexo diverso de predadores
usualmente se desenvolve no início do ciclo de cultivo em pomares cercados por
florestas. Nesses sistemas, as principais pragas, Cacopsylla pyricola (Foester)
(Homoptera: Psyllidae) e Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae) são
rapidamente reduzidas e mantidas em baixos níveis ao longo do ciclo de cultivo. Em
contraste, predadores característicos do início do ciclo de cultivo estão ausentes em
pomares comerciais mais extensos, e portanto a pressão de pragas é mais intensa (Croft
& Hoyt, 1983). Assumindo que essas tendências também ocorrem nos trópicos, seria
esperado que em certos agroecossistemas tropicais (agricultura itinerante nas planícies
tropicais), florestas e pousios com arbustos (capoeiras) tivessem um valor potencial para
o controle de pragas. Plantios implementados de forma não contígua, dispersos em
pequenas parcelas (clareiras) dentro de uma matriz de floresta secundária pode permitir
a fácil imigração de inimigos naturais para agroecossistemas a partir da floresta
adjacente (Matteson et al., 1984). Este potencial papel positivo da vegetação natural no
controle biológico pode estar se perdendo como resultado das atuais taxas de
desmatamento e das tendências de modernização agrícola em direção a monoculturas
comerciais.
A diversificação de hábitat há muito tempo vem sendo promovida como uma
tática para conservar inimigos naturais e aumentar o controle biológico de insetos
pragas e/ou como um método integrado para desenvolver sistemas sustentáveis de

45
controle de pragas na produção agrícola. Ambos os enfoques argumentam que a
diversificação de hábitat pode fornecer recursos essenciais para inimigos naturais, tais
como locais de alimentação, hospedeiros e presas alternativas, ou refúgios, aumentando
assim sua abundância no ambiente agrícola, prevenindo surtos de pragas (Herzog &
Funderbuck, 1985). Se for vista como uma tática de controle biológico ou como um
enfoque integrado para o controle sustentável de pragas, a diversificação de hábitat
dentro e no entorno dos campos cultivados pode ter um efeito profundo sobre o modo
como as populações de insetos herbívoros e inimigos naturais interagem. Um posterior
entendimento dos mecanismos ecológicos neste cenário proporcionará uma rica
fundamentação para o desenvolvimento de táticas holísticas de manejo de pragas em
agroecossistemas (Murphy et al., 1996).
A literatura disponível sugere que o delineamento de estratégias de manejo de
vegetação deve incluir o conhecimento e a consideração do (1) arranjo das culturas no
tempo e no espaço, (2) da composição e a abundância de vegetação não-cultivada dentro
e ao redor dos campos, e (3) do ambiente circundante. A resposta das populações de
insetos a manipulações do ambiente depende do grau de associação delas com um ou
mais de um dos componentes da vegetação do sistema. A extensão do período de
cultivo ou o planejamento das seqüências temporais e espaciais das culturas devem
permitir aos agentes de controle biológico que ocorrem naturalmente manter níveis
populacionais mais altos sobre presas e hospedeiros alternativos e persistir no ambiente
agrícola ao longo do ano (Southwood & Way, 1970; Parajulee et al., 1997).

Existem vários fatores ambientais que influenciam a diversidade, abundância e

atividade de parasitóides e predadores em agroecossistemas: condições microclimáticas,
disponibilidade de alimento (água, hospedeiros, presas, pólen e néctar), necessidades de
hábitat (refúgios, locais de reprodução e postura), competição intra e interespecífica, e
presença de outros organismos (hiperparasitóides, predadores, humanos, etc.). O efeito
de cada um desses fatores variará de acordo com o arranjo espacial e temporal, bem
como com a intensidade de manejo dos cultivos, pois essas características afetam a
heterogeneidade ambiental dos agroecossistemas de várias maneiras (van den Bosch &
Telford, 1964).

46
 CAPÍTULO 4

Manipulação de Insetos Através do Manejo de Plantas Invasoras

A presença de plantas invasoras dentro e ao redor dos cultivos influencia a

dinâmica das culturas agrícolas e das comunidades bióticas associadas. Estudos
conduzidos nas últimos 30 anos têm produzido muitas evidências de que a manipulação
de uma determinada espécie de planta invasora, uma dada prática de controle de
invasoras, ou um sistema de cultivo pode afetar a ecologia dos insetos pragas e inimigos
naturais associados (van Emden, 1965; Altieri et al., 1977; Altieri & Whitcomb, 1979a,
b; Thresh, 1981; William, 1981; Norris, 1982; Andow, 1983). As plantas invasoras
exercem um estresse biótico direto sobre as culturas agrícolas através da competição por
luz, umidade, e alguns nutrientes, reduzindo assim a produção dos cultivos. As plantas
invasoras também afetam as culturas agrícolas indiretamente através de efeitos positivos
e/ou negativos sobre insetos herbívoros e também sobre os inimigos naturais de
herbívoros (Price et al., 1980). As interações herbívoro-inimigo natural que ocorrem em
um sistema de cultivo podem ser influenciadas pela presença de invasoras, ou pela
presença de herbívoros nas plantas invasoras associadas aos cultivos (Altieri &
Letourneau, 1982). Por outro lado, herbívoros podem mediar a interação entre culturas e
invasoras, como em uma comunidade natural onde a competitividade de duas espécies
de plantas foi alterada substancialmente pela alimentação seletiva de um coleóptero
consumidor de folhas (Bentley & Whittaker, 1979). Tais relações têm sido pouco
exploradas em sistemas agrícolas.

Neste capítulo, são discutidas as múltiplas interações entre culturas agrícolas,

plantas invasoras, herbívoros e inimigos naturais, e, em particular, a ecologia e o
manejo de espécies de plantas invasoras que afetam a dinâmica de populações de
insetos e, por conseguinte, a sanidade dos cultivos. O estresse imposto aos cultivos
pelas invasoras é visto para além da mera interação competitiva, incorporando uma
análise do sistema de interações nos três níveis tróficos.

47
 Plantas Invasoras como Fontes de Insetos Pragas em Agroecossistemas

Plantas invasoras são importantes hospedeiros de insetos pragas e de patógenos

em agroecossistemas. Van Emden (1965) cita 442 referências relacionando as invasoras
como reservatórios de pragas. Cerca de uma centena dessas referências são para cereais.
Uma série de publicações a respeito de invasoras como reservatórios para organismos
que afetam as culturas agrícolas tem sido publicada pelo Centro de Pesquisa e
Desenvolvimento Agrícola de Ohio, nos Estados Unidos. Mais de 70 famílias de
artrópodes que afetam várias culturas foram relatadas como estando primariamente
associadas a invasoras (Bendixen & Horn, 1981). Muitos surtos de pragas podem estar
relacionados a invasoras localmente abundantes pertencentes à mesma família das
plantas cultivadas afetadas. Exemplos detalhados do papel de invasoras na
epidemiologia de insetos pragas e de doenças de plantas podem ser encontrados em
Thresh (1981), especialmente para doenças de plantas transmitidas de plantas invasoras
para plantas cultivadas adjacentes tendo insetos como vetores.
Muitas vezes a versão domesticada de uma espécie de planta é o resultado de um
programa intensivo de melhoramento genético que resulta, entre outros fatores, numa
redução da concentração de substâncias secundárias em várias partes da planta. Desta
forma, as plantas cultivadas resultantes desse melhoramento apresentam defesas contra
hebívoros que são mais simples e menos estáveis (Harlan, 1975), uma vez que essas
substâncias secundárias fazem parte de um sistema natural de defesa da planta contra
herbívoros. A presença de parentes silvestres nas bordas das culturas pode ter efeitos
locais sobre a genética de populações de uma praga da cultura. Presumivelmente, as
plantas silvestres podem contribuir para a diversidade genética das populações de
pragas, ao menos se a migração é limitada. Assim, a manutenção de uma variedade de
plantas que possuam diferentes níveis de defesa de plantas na flora das bordas dos
cultivos poderia resultar na preservação da diversidade genética na população local da
praga, e diminuir a taxa de seleção de novos biótipos que tenham a capacidade de
superar a resistência da planta hospedeira e resistir à aplicação de inseticidas (Thresh,
1981).
Plantas invasoras próximas a áreas cultivadas podem prover os requisitos para
surtos de pragas. A presença de Urtica dioica L. (Urticaceae) entre plantas de hábitats
não-agrícolas circundando campos de cenoura foi o fator mais importante para os altos

48
níveis de danos causados por larvas da mosca da cenoura, Psila rosae (Wainhouse &
Coaker, 1981). Cigarrinhas adultas invadem pomares de pêssego a partir da vegetação
de borda, e subseqüentemente colonizam árvores sob as quais a cobertura do solo é
composta de hospedeiros silvestres (Mc Clure, 1982). As invasoras do gênero Plantago
(Plantaginaceae) fornecem alimento alternativo para o pulgão rosado da macieira
Disaphis plantaginea Passerini (Homoptera: Aphidae), uma importante praga da maçã
na Inglaterra. O pulgão rosado da macieira passa a maior parte do verão sobre as plantas
invasoras, retornando às macieiras no final do verão. Ametastegia glabrata (Fallen)
(Hymenoptera: Tenthredinidae) normalmente se alimenta de plantas invasoras dos
gêneros Rumex e Polygonum (Polygonaceae), e as larvas da última geração podem
mover-se para macieiras adjacentes, e perfurar os frutos ou as pontas dos brotos (Altieri
& Letourneau, 1982).
Certas gramíneas podem atuar como hospedeiras de pragas de cereais, e essas
espécies devem ser excluídas da área de cultivo. Bromus spp., Festuca spp., e Lolium
multiflorum Lam ssp. Italicum Volkart (Poaceae), estão entre os hospedeiros de
Sitobium avenae (F.) e Rhopalosiphum padi (L.) (Homoptera: Aphididae) os quais
transmitem o vírus do nanismo amarelo do feijão (bean yellow dwarf virus - BYDV).
Tais espécies deixadas como cobertura do solo depois da colheita poderiam atuar como
uma “ponte verde” e estimular a transferência da praga para a cultura seguinte.
Agropyron repens (L.) P. Beauv. e Arrhenatherum elatius (L.) P. Beauv. (Poaceae) são
espécies menos susceptíveis; entretanto, A. repens favorece o desenvolvimento da
mosca Haplodiplosis spp. (Diptera: Cecidomiidae) em Lolium multiflorum (azevém) e é
também altamente susceptível a algumas moscas da família Tephritidae, como são
várias Festuca e Poa spp. (Poaceae), estas últimas atuando também como hospedeiras
para a mosca Delia coarctata (Fall.) (Diptera: Anthomyiidae) em trigo (Burn, 1987).

O Papel das Plantas Invasoras na Ecologia dos Inimigos Naturais

Certas invasoras são importantes componentes do agroecossistema por que elas

afetam positivamente a biologia e a dinâmica de insetos benéficos. Plantas invasoras
oferecem muitos requisitos importantes para os inimigos naturais, tais como
hospedeiros/presas alternativas, pólen ou néctar, bem como microhábitats que não estão

49
disponíveis em monoculturas livres de invasoras (van Emden, 1965). A entomofauna
benéfica associada às plantas invasoras tem sido levantada para muitas espécies,
incluindo Urtica dioica (urtiga perene), Chenopodium ambrosioides L.
(Chenopodiaceae) (erva-de-santa-maria) e na familia Asteraceae Heterotheca
subaxillares Lamb (canforeira) e várias espécies dos gêneros Ambrosia (Altieri &
Whittcomb, 1979a), e Solidago (erva-lanceta) (Fontes, 1986).
Nos últimos 40 anos, as pesquisas têm mostrado que surtos de certos tipos de
pragas agrícolas são menos prováveis de acontecer em sistemas de cultivo
diversificados com invasoras do que em sistemas de cultivo sem invasoras,
principalmente devido à maior mortalidade imposta pelos inimigos naturais (Pimentel,
1961; Adams & Drew, 1965; Dempster, 1969; Flaherty, 1969; Smith, 1969; Root, 1973;
Altieri et al., 1977). Campos de cultivos com uma densa cobertura de invasoras e alta
diversidade, usualmente, têm mais artrópodes predadores que campos sem invasoras
(Pimentel, 1961; Dempster, 1969; Flaherty, 1969; Smith, 1969; Root, 1973; Perrin,
1975; Speight & Lawton, 1976). O sucesso no estabelecimento de diversos parasitóides
tem dependido da presença de invasoras que fornecem néctar para as fêmeas adultas.
Exemplos relevantes de sistemas de cultivo nos quais a presença de plantas invasoras
específicas tem aumentado o controle biológico de determinadas pragas são dados na
Tabela 4 (Altieri & Letourneau, 1982).
Van Emden (1965) demonstrou que certos Ichneumonidae, tais como
Mesochorus spp., devem alimentar-se de néctar para maturar os ovos, e Leuis (1967)
relatou que carboidratos presentes no néctar de certas plantas da família Umbeliferae
são essenciais para a fecundidade normal e longevidade de três espécies de
Ichneumonidae. Em estudos dos parasitóides da mariposa européia do pinheiro,
Rhyacionia buoliana (Denis & Schiffermuller) (Lepidoptera: Tortricidae), Syme (1975)
mostrou que a fecundidade e a longevidade das espécies Exeristes comstockii (Cresson)
(Hymenoptera: Ichneumonidae) e Hyssopus thymus (Girault) (Hymenoptera:
Eulophidae) aumentaram significativamente com a presença de várias plantas invasoras
em florescimento. No Havaí, Euphorbia hirta L. (Euphorbiaceae) foi relatada como
uma importante fonte de néctar para Lixophaga sphenophori (Villeneuve) (Diptera:
Tachinidae), um parasitóide do bicudo da cana-de-açucar da Nova Guiné, Rhabdoscelus
obscurus (Boisduval) (Coleoptera: Curculionidae) (Tophan & Beardsley, 1975). No
Vale de São Joaquim, na Califórnia, vespas de Cotesia medicaginis (Hymenoptera:
Braconidae), parasitóides da lagarta da alfafa, Colias eurytheme (Boisduval)

50
(Lepidoptera: Pieridae), foram observadas por várias vezes se alimentando em várias
espécies de invasoras (Convolvulus, Helianthus e Polygonum), vivendo por mais tempo
e exibindo uma fecundidade mais alta. Dependência similar de plantas invasoras tem
sido relatada para Orgilus obscurator Ness. (Hymenoptera: Braconidae), um
himenóptero parasitóide da mariposa européia do pinheiro e Larra americana
(Hymenoptera: Sphecidae), um parasitóide do grilo Gryllotalpa sp. (Orthoptera:
Gryllotalpidae) (Zandstra & Motooka, 1978).
Tem sido observado um aumento espetacular de parasitismo em cultivos anuais
e pomares com uma rica cobertura de flores silvestres. Em maçã, o parasitismo de ovos
e larvas da mariposa Malacosoma americanum (F.) (Lepidoptera: Lasiocampidae), e de
larvas de Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae), foi dezoito vezes maior em
pomares com muitas flores e uma densa vegetação herbácea, que em pomares com uma
vegetação esparsa de invasoras (Leuis, 1967). Pesquisadores soviéticos no Laboratório
Tashkent (Talenga, 1958) citaram a ausência de suprimento alimentar para adultos
como a razão para a incapacidade de Aphytis proclia (Walker) (Hymenoptera:
Aphelinidae) de controlar seu hospedeiro, o piolho-de-são-josé, Quadraspidiotus
perniciosus Comstock (Homoptera: Diaspididae). A eficiência do parasitóide aumentou
como um resultado do plantio de facélia (Phacelia sp.) como cultivo de cobertura nos
pomares. Três plantios sucessivos de facélia resultaram no aumento do parasitismo de
uma taxa inicial de 5% em pomar cultivado no limpo para 75% quando essas plantas
produtoras de néctar foram cultivadas. Esses pesquisadores russos também notaram que
Cotesia glomeratus L. (Hymenoptera: Braconidae) um parasitóide de lagartas de duas
espécies do gênero Pieris em cultivos de crucíferas, obtinham néctar de flores de
mostarda silvestre. Os parasitóides viveram por mais tempo e puseram mais ovos
quando essas plantas estavam presentes. Quando plantas de mostarda de florescimento
rápido foram plantadas nos campos com cultivos de couve, o parasitismo sobre as
lagartas aumentou de 10 para 60% (Telenga, 1958).

51
Tabela 4- Exemplos selecionados de sistemas de cultivos nos
quais a presença de plantas invasoras aumentou o controle
biológico de pragas em cultivos específicos (baseado em Altieri &
Letourneau, 1982; e Andow, 1991).

Sistemas de Espécie de Praga(s) Fator(es)

cultivo invasora regulada(s) envolvidos(s)
Alfafa Várias espécies Colias eurytheme Aumento da
atividade do
parasitóide Cotesia
medicaginis.
Alfafa Gramíneas Empoasca fabae ?
Maçã Phacelia sp. e Piolho-de-São Aumento da
Eryngium sp. José atividade e da
(Quadraspidiotus abundância dos
perniciosus) e parasitóides
pulgões. Aphelinus mali e
Aphytis procliae).
Maçã Complexo natural Malacosoma Aumento da
de invasoras americanum e atividade e da
Cydia pomonella abundância de
parasitóides.
Feijão Eleusine indica e Empoasca Repelência
Leptochloa kraemeri química ou
filiformis mascaramento.
Brócolos Mostarda silvestre Phyllotreta Planta armadilha.
crucuferae
Couve-de- Complexo natural Pieris rapae e Alteração do fundo
Bruxelas de invasoras Brevicoryne de paisagem a ser
brassicae colonizado e
aumento de
predadores.
Couve-de- Spergula arvensis
Bruxelas Delia brassica ?
Couve-de- Spergula arvensis Mamestra Aumento de
Bruxelas brassicae, predadores e
Evergesitis interferência na
forficalis e colonização.
Brevicoryne
brassicae
Repolho Crataegus sp. Plutella Provisão de
maculipennis hospedeiros
alternativos para o
parasitóide
Horogenes sp.
Citros Lachnostema spp. Aumento do
Hedera helix parasitóide Aphytis
lingnanensis.
Citros Complexo natural Eotetranicus sp.,
de invasoras Panonychus citri, ?
Metatetranycus citri
Citros Complexo natural Cochonilhas
de invasoras (Diaspididae) ?
Café Complexo natural Antestiopus
de invasoras intricata ?
Couve Ambrosia Phyllotreta Repelência
artemisiifolia crucuferae química ou
mascaramento.
Couve Amaranthus Aumento da
retroflexus, Myzus persicae abundância de
Chenopodium predadores
album e Xanthium (Chysoperla
strumarium carnea,
Coccinellidae e
Syrphidae).

52
Milho Ambrosia sp. Provisão de
Ostrinia hospedeiro
nubilalis alternativo para
para o parasitóide
Lydella grisensis.
Milho Complexo natural Heliothis zea e Aumento de
de invasoras Spodoptera predadores.
frugiperda
Milho Setaria viridis e S. Diabrotica virgifera
faberi e D. barberi ?
Algodão Ambrosia sp. Anthonomus Provisão de
grandis hospedeiros
alternativos para o
parasitóide
Eurytoma
tylodermatis.
Algodão Ambrosia sp. e Heliothis spp. Aumento das
Rumex crispus populações de
predadores.
Crucíferas Mostarda de Pieris spp. Aumento da
floração rápida atividade do
parasitóide Cotesia
glomeratus
Feijão Complexo natural Ophlomyia Alteração do fundo
de invasoras phaseoli de paisagem a ser
colonizado.
Dendê Pueraria sp., Oryctes rhinocerus
Flemingia sp., e Chalcosoma
samambaias, atlas ?
gramíneas e
trepadeiras
Pêssego Ambrosia sp. Grapholita molesta Provisão de
hospedeiros
alternativos para o
parasitóide
Macrocentrus
ancyliverus.
Pêssego Invasoras da Paraplepsius
família Rosaceae e irrorotus e ?
Dactylis glomerata Scahyotus awtus
Sorgo Helianthus sp. Schizaphis Aumento de
graminum parasitóides
(Aphelinus spp.).
Soja Várias espécies Epilchna varivestis Aumento de
predadores.
Soja Cassia obtusifolia Nezara viridula e Aumento da
Anticarsia abundância de
gemmatalis predadores.
Soja Crotalaria Nezara viridula Aumento do
usaramoensis parasitóide
Trichopoda brips.
Cana-de- Euphorbia spp. Rhubdosielus Oferta de pólen e
açúcar obscurus néctar para o
parasitóide
Lixophaga
sphenopheri.
Cana-de- Gramíneas Rhopalosiphum Destruição de
açúcar maidis plantas
hospedeiras
alternativas.
Cana-de- Borreria verticillata Scapteriscus Oferta de néctar
açúcar e Hyptis atrorubens vicinus para o parasitóide
Larra americana

53
Batata doce Ipomoea asarifolia Chelymorpha Provisão de
cassidae hospedeiros
alternativos para o
parasitóide
Emersonella sp.
Cenoura Cenoura silvestre Popillia japonica Aumento da
atividade do
parasitóide Tiphia
popilliavora
Uva Rubus sp. Eryttroneura Aumento dos
elegantula hospedeiros
alternativos de
Anagrus epo.
Uva Sorghum Eotetranychus Estabelecimento
halepense willametei de população do
ácaro predador
Metaseiulus
occidentalis.

Flores de plantas invasoras são também importantes fontes de alimento para

vários insetos predadores (van Emden, 1965). O pólen parece ser indispensável para a
produção de ovos de muitas moscas da família Syrphidae e também é relatado como
uma significativa fonte de alimento para muitas joaninhas, que são besouros predadores
da família Coccinelidae. Crisopídeos são atraídos por várias flores de compostas que
oferecem néctar, satisfazendo assim suas necessidades de carboidratos na dieta (Hagen,
1986).
As plantas invasoras podem aumentar as populações de insetos herbívoros que
não são pragas nos campos de cultivo. Tais insetos servem como hospedeiros ou presas
para insetos entomófagos, aumentando assim a sobrevivência e a reprodução destes
insetos benéficos em agroecossistemas. Por exemplo, a eficiência de Lydella grisescens
(Diptera: Tachinidae), um parasitóide da broca européia do milho, Ostrinia nubilalis
(Huebner) (Lepidoptera: Crambidae) pode ser aumentada na presença de um hospedeiro
alternativo, Papaipema nebris (Guenee) (Lepidoptera: Noctuidae) uma broca do talo
que ataca compostas (Ambrosia spp.) (Syme, 1975). Vários outros autores têm relatado
que a presença de hospedeiros alternativos nessas plantas, quando as mesmas estão
próximas de cultivos agrícolas, aumentou o parasitismo de determinadas pragas. Alguns
exemplos incluem Eurytoma tylodermatis Ashm. (Hymenoptera: Eurytomidae) contra o
bicudo do algodão, Anthonomus grandis Boheman (Coleoptera: Curculionidae), e
Macrocentrus delicatus (Hymenoptera: Braconidae) contra a mariposa oriental,
Grapholita molesta (Busck) (Lepidoptera: Tortricidae). O parasitóide Horogenes spp.
usa as lagartas de Swammerdamia lutarea (Lepidoptera: Yponomeutidae) sobre a

54
invasora Crataegus sp. (Rosaceae) para hibernar a cada ano, após emergir da traça das
crucíferas, Plutella xylostella (= maculipennis Curtis) (van Emden, 1965). Uma situação
similar ocorre com o parasitóide de ovos Anagrus epos Girault (Hymenoptera:
Mymaridae) para o qual a eficiência na regulação de cigarrinha da uva, Erythroneura
elegantula Osborn (Homoptera: Cicadellidae), aumenta bastante em vinhedos próximos
de áreas invadidas por amora silvestre (Rubus sp.). Essa planta hospeda uma cigarrinha
hospedeira alternativa, Dikrella cruentata (Homoptera: Cicadellidae), que se reproduz
em suas folhas durante o inverno (Doutt & Nakata, 1973).
Existem exemplos também com predadores. A urtiga perene Urtica dioica é uma
hospedeira do pulgão Microlophium carnosum (Buckton) (Homoptera: Aphididae). Um
grande complexo de predadores e parasitóides ataca o pulgão, o qual aumenta a
população rapidamente entre abril e maio na Inglaterra, antes dos pulgões pragas
aparecerem nas plantas cultivadas. Estes inimigos naturais aumentam sua população
nesta planta e depois se deslocam para as culturas adjacentes uma vez que as plantas de
U. dioica são cortadas na metade de junho (Perrin, 1975). Cottrell & Yergan (1999)
observaram que a joaninha C. maculata pôs mais ovos sobre a planta invasora Acalypha
ostryaefolia (Euphorbiaceae) que em milho, mesmo quando a planta invasora abrigava
poucas presas. Em seguida, as larvas da joaninha se dispersavam das plantas invasoras
na borda do cultivo para as plantas de milho.
Alguns insetos entomófagos são atraídos para determinadas invasoras, mesmo
na ausência de hospedeiro ou presa, pelas substâncias químicas liberadas pela planta
hospedeira do herbívoro ou outras plantas associadas (Altieri et al., 1981). Por exemplo,
a mosca parasítica Eucelatoria sp. (Diptera: Tachinidae) prefere quiabo a algodão, e a
vespa Peristenus pseudopallipes Loan (Hymenoptera: Braconidae) que ataca o
percevejo Lygus lineolaris (Palisot de Beauvois) (Hemiptera: Miridae), prefere
compostas do gênero Erigeron (Asteraceae) a outras plantas invasoras (Monteith, 1960;
Nettles, 1979). O parasitismo por Diaretiella rapae (McIntosh) (Hymenoptera:
Braconidae) foi muito mais alto quando o pulgão Myzus persicae (Sulzer) (Homoptera:
Aphididae) estava em couve do que quando estava em beterraba, uma planta com pouco
óleo de mostarda, um semioquímico que atrai os parasitóides (Read et al., 1970).
Os resultados encontrados por Altieri et al. (1981) são de um significado prático
interessante, e mostram que as taxas de parasitismo de ovos de Helicoverpa zea
(Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) por Trichogramma sp. (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) foram maiores quando os ovos foram colocados em plantas de soja

55
próximas a milho, e às invasoras Desmodium sp. (Fabaceae), Cassia sp. (Mimosaceae),
e Croton sp. (Euphorbiaceae) do que em soja cultivada em monocultura (Figura 16).
Embora o mesmo número de ovos tenha sido colocado sobre soja e sobre as plantas
associadas, poucos dos ovos colocados sobre as plantas associadas foram parasitados,
sugerindo que estas plantas não foram ativamente procuradas por Trichogramma sp.,
mas apesar disso, aumentaram a eficiência de parasitismo sobre as plantas de soja. É
possível que elas emitam compostos voláteis que atuam como cairomônios
(semioquímicos que beneficiam o um organismo na busca de outro).

FIGURA 16- Efeito da associação de plantas sobre o parasitismo de ovos

da lagarta da espiga do milho (Heliothis zea) pelo parasitóide
Trichogramma em campos de soja (Altieri & Letourneau, 1984).

Experimentos posteriores mostraram que a aplicação de extratos aquosos de

algumas das plantas associadas a soja, especialmente Amaranthus sp. (Amaranthaceae),
e outras culturas aumentou o parasitismo de ovos de H. zea por vespas de
Trichogramma sp. (Tabela 5). Os autores afirmaram que uma maior atração e retenção
dos parasitóides nas parcelas tratadas com extrato pode ser responsável pelos níveis
mais altos de parasitismo. Resultados semelhantes foram obtidos por Silva (1998) para
o parasitismo do curuquerê-do-algodão, Alabama argillacea (Huebner) (Lepidoptera:
Noctuidae), no Nordeste do Brasil, quando maiores percentuais de parasitismo de
Trichogramma, de uma população nativa, foram observados em parcelas pulverizadas
com extrato aquoso de Amaranthus viridis L. (Tabela 6).

56
A possibilidade de que parcelas com uma vegetação mais complexa sejam
quimicamente mais diversas que monoculturas, e portanto mais atrativas e aceitáveis
para parasitóides, abre novas dimensões para o controle biológico através do manejo de
invasoras e modificação do comportamento dos inimigos naturais.

Em geral, a maioria dos insetos benéficos presentes em plantas invasoras tende a

se dispersar para as culturas, mas em alguns poucos exemplos a presa encontrada na
planta invasora evita ou retarda essa dispersão. Em tais casos, deixar que as invasoras
cresçam, para assegurar maiores concentrações de insetos, e depois cortá-las
regularmente para forçar a movimentação dos insetos para a cultura alvo pode ser uma
boa estratégia. Por exemplo, através do corte de U. dioica em maio ou junho, os
predadores (principalmente Coccinellidae) são forçados a se deslocarem para as
culturas adjacentes (Perrin, 1975). Da mesma forma, o corte da cobertura de gramíneas
invasoras direcionou os coccinelídeos para as árvores de pomares no sudeste da antiga
Tchecoslováquia (Hodeck, 1973). Com o corte de barreiras vivas de Ambrosia trifida L.
(Asteraceae) infestadas com o coleóptero Lixus scrobicollis (Coleoptera:
Curculionidae), foi obtido um aumento de 10% no parasitismo do bicudo do algodão
por Eurytoma tylodermatis em duas parcelas experimentais de algodão adjacentes à
linha de uma cerca viva (Pierce et al., 1912). Essas práticas devem ser aplicadas na
época certa e baseadas na biologia dos insetos benéficos. Na Califórnia, por exemplo, a
capina anual de invasoras ao longo da margem dos campos de alfafa deve ser
postergada até depois da metade de março, época em que as agregações de
Coccinellidae recém saídas da hibernação já têm se dispersado amplamente (van den
Bosch & Telford, 1964).
Tabela 5- Porcentagem de parasitismo de ovos de Heliothis zea (Boddie)
por Trichogramma sp. ocorrendo naturalmente em sistemas de cultivo
pulverizados com diferentes extratos de plantas (Altieri et al., 1981).

% de ovos parasitados
Tratamento Soja Caupi Tomate Algodão
Extrato aquoso de
a a
Amaranthus 21,4a 45,4a 24,3a 13,6

Extrato aquoso de
milho 17,4b 45,8a 21,1a _

Água 12,6c 31,6c 17,6c 4,2b

Médias seguidas pela mesma letra em cada coluna não são significativamente diferentes pelo teste de Duncan (“multiple range”)
(P<0,05).

57
Tabela 6- Porcentagens médias de ovos de A. argillacea
parasitados por Trichogramma sp. nativo em três tratamentos,
Patos, PB, 1997 (Silva, 1998).

1
Avaliações
Tratamentos 14/02 19/02 03/04

Extrato 27,00a 45,26a 14,12a

Água 11,24b 18,25b 04,26b

Malathion 00,00c 00,00c 02,31c

C. V. % 22,90 31,01 26,41

1
Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem pelo
Teste de Tukey , a 5% de probabilidade.

Dinâmica de Insetos em Agroecossistemas Diversificados pela Presença de Plantas

Invasoras

Experimentos de campo mostram que a diversificação cuidadosa da vegetação

de invasoras em sistemas agrícolas muitas vezes diminui significativamente as
populações de pragas (Altieri et al., 1977; Risch et al., 1983). Os pesquisadores têm
encontrado pelo menos dois mecanismos fundamentais envolvidos nessas reduções de
pragas. Em alguns casos, a dispersão e a densidade de plantas parecem influenciar a
densidade do herbívoro, principalmente alterando o movimento ou o comportamento de
busca do herbívoro (Risch, 1981; Bach, 1980b; Kareiva, 1983). Em outros casos,
predadores e parasitóides que encontram uma grande disponibilidade de recursos
alternativos e microhábitats em cultivos com invasoras, atingem maiores níveis de
abundância e diversidade e impõem maior mortalidade às pragas (Root, 1973;
Letourneau & Altieri, 1983).
Muitos estudos indicam que a dinâmica de insetos pragas é afetada por uma
menor concentração e/ou uma maior dispersão de culturas misturadas com invasoras.
Por exemplo, densidades de adultos e ninfas de Empoasca kraemeri (Ross & Moore)
(Homoptera: Cicadellidae), a principal praga do feijão nos trópicos da América Latina,
foram reduzidas significativamente quando a densidade de invasoras aumentou nas
parcelas de feijão. Por outro lado, Diabrotica balteata LeConte (Coleoptera:
Chrysomelidae) foi mais abundante em feijão com presença de invasoras que em feijão

58
em monocultivo; a produtividade do feijão não foi afetada por que a herbivoria do
crisomelídeo sobre as invasoras reduziu as injúrias no feijão. Em outros experimentos,
populações de E. kraemeri foram reduzidas significativamente em hábitats com
invasoras, especialmente em parcelas com as gramíneas Eleusine indica (L.) Gaertn. e
Leptochloa filiformis (Poaceae). As densidades de D. balteata diminuíram cerca de 14%
nesses sistemas. Quando bordaduras dessas gramíneas de um metro de largura
circundavam monoculturas de feijão, populações de adultos e ninfas de E. kraemeri
diminuíram drasticamente (Figura 17).

FIGURA 17- Efeito de plantas invasoras na borda de parcelas de feijão de 16m² sobre a população
de adultos de Empoasca kraemeri (Altieri, Schoonhoven & Doll, 1977).

A redução de populações de cigarrinhas adultas em "stands" puros de L.

filiformis foi significativamente maior que E. indica (Schoonhoven et al., 1981); este
efeito cessou quando as invasoras foram eliminadas com o herbicida Paraquat. Quando
as parcelas de feijão foram pulverizadas com um homogeneizado aquoso de folhas de

59
gramíneas invasoras, os adultos da cigarrinha eram repelidos. Aplicações contínuas
afetaram a reprodução das cigarrinhas, evidenciada pela redução no número de ninfas
(Altieri et al., 1977). O efeito regulador desse extrato foi maior que aqueles exibidos por
extratos de invasoras de folhas largas tais como Amaranthus dubius L.
(Amaranthaceae).
A presença de invasoras dentro de uma lavoura pode reduzir a incidência de
pragas, atraindo os insetos para fora das plantas cultivadas. Um exemplo que ilustra
bem esse fenômeno é o que ocorre com o besouro pulga, P. cruciferae, quando parcelas
de couve são infestadas por plantas de Brassica campestris L. (Brassicaceae). Na
presença de B. campestris, o besouro pulga concentra sua alimentação muito mais
nessas plantas invasoras que em couve (Altieri & Gliessman, 1983). A espécie invasora
tem concentrações significativamente maiores de alil-isotiocianato (um poderoso
composto volátil atrativo para adultos do besouro pulga) que couve, desviando assim os
besouros da planta cultivada. De forma semelhante, em Tlaxcala, México, a presença de
Lupinus spp. (tremoço) (Fabaceae) em floração em campos de milho, em época de
produção de pendões, muitas vezes desvia o ataque do besouro Macrodactylus sp.
(Coleoptera: Escarabeidae) das flores fêmeas de milho para as flores de tremoço
(Trujillo-Arriaga & Altieri, 1990).
Alguns poucos estudos têm documentado a redução de pragas devido ao
aumento de inimigos naturais em lavouras com invasoras. A incidência da lagarta do
cartucho do milho, Spodoptera frugiperda J. E. Smith (Lepidoptera: Noctuidae), foi
consistentemente mais alta em parcelas de milho com solo nú que em parcelas contendo
um complexo natural de plantas invasoras ou determinadas seleções de invasoras
associadas. Os danos da lagarta da espiga (H. zea) foram similares em todos os
tratamentos com e sem presença de invasoras, sugerindo que este inseto não é muito
afetado pela diversidade de invasoras na área cultivada. Tem-se observado que o
desenho experimental é um fator crucial na demonstração do efeito de plantas invasoras
sobre populações de predadores. Em um experimento conduzido por Altieri &
Whitcomb (1980), as parcelas estavam bem próximas (8 metros de distância) e os
predadores moveram-se livremente entre hábitats. Como resultado, foi difícil identificar
diferenças entre tratamentos na composição das comunidades de predadores. Em um
outro experimento, o aumento da distância entre parcelas (50m) minimizou tais
migrações, resultando em maiores densidades populacionais e maior diversidade de
insetos predadores em sistemas de produção de milho com manipulação de invasoras

60
que em parcelas cultivadas no limpo. As relações tróficas em hábitats com invasoras
foram mais complexas que a cadeia alimentar das monoculturas.
Na Inglaterra, parcelas de cevada (Hordeum vulgare L. [Poaceae]) de inverno
com gramíneas invasoras tiveram menos pulgões e mais de dez vezes o número de
besouros predadores da família Staphylinidae que parcelas sem invasoras (Burn, 1987).
Da mesma forma, parcelas de alfafa plantada na primavera, e infestadas com invasoras,
apresentaram um complexo de predadores característico de substrato menos diverso,
mas um complexo de predadores da parte aérea da planta maior que o de parcelas
cultivadas em solo nú (Barney et al., 1984). O predador Harpalus pennsylvanicus
(DeGeer) (Coleoptera: Carabidae) e hemípteros predadores da folhagem como Orius
insidiosus (Say) (Hemiptera: Anthocoridae) e Nabidae foram mais abundantes em
campos de alfafa onde predominavam gramíneas invasoras.
Smith (1979) concluiu que a presença de plantas invasoras dentro de couve-de-
bruxelas aumentou a ação de inimigos naturais contra pulgões, pois as invasoras
ofereceram locais de oviposição para os predadores. Isto explicou parcialmente as
populações de pulgões mais baixas registradas em parcelas com invasoras. Através da
preservação de forma seletiva de uma cobertura de gorga, Spergula arvensis L.
(Caryophyllaceae), dentro de parcelas de couve-de-bruxelas, as populações das pragas
Mamestra brassicae L. (Lepidoptera: Noctuidae), Evergestis forficalis (Lepidoptera:
Pyralidae), Delia radicum L. (Diptera: Anthomyiidae) e Brevicoryne brassicae foram
drasticamente reduzidas (Theunissen & den Ouden, 1980).

Isolando os efeitos ecológicos da diversidade de invasoras

Embora todas as hipóteses que explicam a dinâmica das populações de

herbívoros em agroecossistemas atribuam um papel à estrutura física da parte aérea das
plantas na redução da abundância de herbívoros e/ou maiores densidades de inimigos
naturais, poucos experimentos têm removido a influência da riqueza de espécies de
plantas para avaliar exclusivamente os efeitos da arquitetura e densidade da planta
(Altieri & Letourneau, 1984). Um problema com os experimentos mencionados acima é
que eles não isolam a diversidade no sistema cultura-invasoras como uma variável
independente. Em muitos casos, a diversidade de invasoras pode ter reduzido a
abundância de herbívoros somente por quê reduziu o tamanho, o vigor ou a qualidade

61
das plantas cultivadas (Kareiva, 1983). A densidade de invasoras, a diversidade, o
tamanho da parcela são todos fatores interligados que podem influenciar a qualidade dos
cultivos e a densidade das espécies de herbívoros.
A presença de invasoras em cultivos afeta tanto a densidade de plantas como os
padrões de espaçamento, fatores que conhecidamente influenciam de forma significativa
as populações de insetos (Mayse, 1983). Na realidade, muitos herbívoros respondem
especificamente à densidade de plantas; alguns se proliferam em plantios mais
adensados enquanto outros atingem altos números de indivíduos em culturas de dossel
aberto. Populações de predadores e parasitóides tendem a ser maiores em plantios de
alta densidade. Mayse sugere que o microclima associado ao fechamento do dossel, o
qual ocorre mais cedo em plantios adensados, pode aumentar as taxas de
desenvolvimento de alguns predadores e possivelmente aumenta a captura de presas.
A consideração cuidadosa das unidades a serem usadas para expressar números
populacionais é crucial para interpretações sérias dos resultados e para determinação de
padrões gerais entre vários resultados de pesquisas. Mayse & Price (1978), por
exemplo, encontraram que os números de certas espécies de artrópodes coletadas em
tratamentos com diferentes espaçamentos entre linhas de soja foram significativamente
diferentes tomando por base uma planta como unidade amostral, mas estes mesmos
valores populacionais convertidos em artrópodes por metro quadrado de área não foram
significativamente diferentes.
Com base nas considerações anteriores, tratando dos efeitos da
densidade/espaçamento da associação cultura-invasora sobre populações de insetos,
devemos considerar integralmente (1) os efeitos sobre o crescimento, desenvolvimento
e estrado nutricional das plantas cultivadas e invasoras, (2) os efeitos sobre o
microclima e microhábitats disponíveis para os processos vitais dos herbívoros e seus
inimigos naturais, e (3) os efeitos de níveis populacionais de herbívoros potencialmente
diferentes sobre a dinâmica de populações de predadores e parasitóides.
Andow (1983b) desenhou propositalmente um experimento para separar os
efeitos do reduzido ataque das pragas Epilachna varivestis Mulsant (Coleoptera:
Coccinelidae) e Empoasca fabae (Harris) (Homoptera: Cicadellidae) e do aumento da
competição de plantas que muitas vezes ocorrem simultaneamente em sistemas de
produção de feijão diversificados com invasoras. Nesses sistemas, as invasoras afetaram
diretamente os herbívoros pela redução de suas densidades populacionais e intensidade
de ataque sobre plantas de feijão, portanto, beneficiando indiretamente as plantas de

62
feijão. Ao mesmo tempo, as invasoras competiram diretamente com as plantas de feijão.
Há uma correlação negativa entre a intensidade de ataque de insetos em feijão e a
intensidade de competição. Em um extremo, na monocultura, houve um ataque muito
severo de pragas mas não competição das invasoras com feijão, enquanto no outro
extremo, o tratamento com invasoras, houve competição muito intensa, mas um ataque
muito pequeno de pragas. Sem insetos, a competição reduziu o rendimento do feijão
nestes experimentos. Entretanto, quando os insetos estavam presentes não houve
diferença nos rendimentos entre os três tratamentos. Assim, em baixos níveis de
competição cultura-invasoras, os efeitos do pequeno dano causado por insetos pragas
foram significativos o bastante para compensar os efeitos do aumento da competição
entre plantas (Figura 18).
Em contraste, não houve interações significativas entre produção e danos de
insetos no tratamento com invasoras. Este foi o tratamento com a maior redução nas
populações de insetos pragas e danos de herbívoros. Apesar desta grande diminuição na
intensidade de herbivoria, não houve resposta detectável na produção de feijão.
Aparentemente, a redução na produção devido à intensa competição das invasoras foi
tão grande que o efeito positivo da redução da herbivoria desapareceu. Andow (1983b)
concluiu que interações de três vias entre feijão, plantas invasoras e insetos herbívoros
foram importantes quando a competição feijão-invasoras não foi muito intensa.

FIGURA 18- Produção de feijão (gramas de sementes/planta) com e sem

herbívoros e com e sem plantas invasoras. Os insetos foram eliminados com
inseticidas. Os quatro níveis de infestação por invasoras foram (1) sem
invasoras (monocultura), (2) com plantio de 8.200 covas de mostarda silvestre
(Brassica kaber)/ha nas entrelinhas de fileiras alternadas de feijão, (3)
populações naturais de invasoras mantidas nas parcelas até os 35 dias após o
plantio (com controle em Julho) e (4) populações naturais de invasoras por
todo o ciclo de produção (não controladas) (Andow, 1983).

63
Considerações sobre o manejo de associações culturas-invasoras

Como indicado pelos estudos discutidos neste capítulo, muitas evidências

sugerem que a manutenção de determinadas invasoras em campos cultivados pode
melhorar a regulação de certos insetos pragas (Altieri & Whitcomb, 1979a).
Naturalmente, estratégias de manipulação cuidadosas necessitam ser definidas de modo
a evitar competição com cultivos e interferência em certas práticas culturais. Além do
mais, limites de dano econômico de populações de invasoras, bem como fatores que
afetam o equilíbrio entre cultivo e invasoras dentro de um ciclo de cultivo, precisam ser
definidos (Bantilan et al., 1974).
Para que a regulação de insetos seja alcançada e os rendimentos econômicos dos
cultivos não sejam reduzidos, pode-se alterar o balanço da interação cultivo-invasora
pelo uso cuidadoso de herbicidas ou pela seleção de práticas culturais que favoreçam
mais os cultivos que as invasoras. Níveis adequados de invasoras com potencial para
abrigar populações de insetos benéficos podem ser alcançados dentro das plantações (1)
permitindo o crescimento de plantas invasoras em fileiras alternadas ou apenas nas
margens dos cultivos, (2) usando cultivos de cobertura, (3) adotando espaçamentos mais

64
curtos entre fileiras, (4) programando períodos dentro do ciclo de cultivo em que a área
da cultura fique sem invasoras (geralmente, o primeiro terço do ciclo produtivo), (5)
usando “mulch”, entre outras técnicas.

Além disso, para minimizar a interferência competitiva das plantas invasoras,

mudanças na composição de espécies das comunidades de invasoras são desejáveis,
buscando-se sempre assegurar a presença de plantas que atraiam insetos benéficos. A
manipulação de espécies de invasoras pode ser alcançada de diversas maneiras, tais
como mudando os níveis de constituintes químicos chave do solo, uso de herbicidas
para eliminar algumas invasoras e favorecer outras, semeadura direta de sementes de
algumas invasoras, e distúrbios periódicos do solo (Altieri & Whitcomb, 1979b; Altieri
& Letourneau, 1982):

1. Mudanças nos níveis de constituintes químicos chave no solo. O complexo

local de invasoras pode ser afetado indiretamente pela manipulação da
fertilidade do solo. Plantações no Alabama, Estados Unidos, com baixos
níveis de potássio no solo eram dominadas por Plantago lanceolata L.
(plantagem) (Plantaginaceae) e por Rumex crispus L. (Polygonaceae),
enquanto plantações com baixos níveis de fósforo eram dominadas por
Ipomea purpurea (L.) (corda-de-viola) (Convolvulacea), Geranium
carolinianum L. (gerânio) (Geraniaceae) e pelas leguminosas Crotalaria
spectabilis Roth., Cassia occidentalis L. e Cassia obtusifolia L. (Hoveland et
al., 1976). O pH do solo também pode influenciar o desenvolvimento de
certas invasoras. Por exemplo, plantas do gênero Pteridium
(Dennstaedtiaceae) ocorrem em solos ácidos, enquanto Cressa sp.
(Convolvulaceae) habita apenas solos alcalinos. Outras espécies (muitas
Compositae e Polygonaceae) crescem em solos salinos (National Academy
of Sciences, 1969).

2. Uso de herbicidas. Tratamentos repetidos com herbicidas podem causar uma

mudança nas populações de invasoras, ou selecionar biótipos de invasoras
resistentes em detrimento de membros susceptíveis da comunidade
(Horowitz et al., 1962). Buchanan (1977) publicou uma lista de herbicidas
que suprimem algumas invasoras enquanto favorecem outras. Quando uma

65
 quantidade máxima de 0 a 6Kg de trifluralina é aplicada antes da semeadura,
populações das invasoras Datura stramonium L. (Solanaceae), Abutilon
theophrasti Medic., Hibiscus trionum L. e Sida spinosa L. (Malvaceae)
podem ser mantidas entre fileiras de algodão e soja sem a presença de outras
plantas indesejáveis. Embora muitos exemplos citados por Buchanan (1977)
refiram-se a estudos de controle de invasoras, métodos semelhantes podem
ser desenvolvidos para favorecer determinadas invasoras benéficas e para
alcançar mais rápido o aumento de populações de inimigos naturais.

3. Semeadura direta. A semeadura direta das gramíneas Eleusine indica e

Leptochloa filiformis, para formar uma bordadura de um metro ao redor de
plantios de feijão na Colômbia, diminuiu a colonização e a eficiência
reprodutiva na cigarrinha Empoasca kraemeri (Altieri & Whitcomb, 1979a).
Orr et al (1997) intercalaram fileiras de azevem em plantios de milho para
reduzir e temperatura do solo e com isso conseguiram aumentar a
sobrevivência de Trichogramma brassicae liberados no campo em um
programa de controle biológico aumentativo. A aplicação desse método,
entretanto, demanda investigação cuidadosa de certos requisitos da
germinação de sementes de plantas invasoras. Algumas sementes
permanecem em dormência forçada e germinam apenas sob determinadas
condições ambientais. Muitas sementes de invasoras têm requisitos
especializados para germinação, tornando difícil semeá-las para fins
experimentais (Anderson, 1969).

4. Distúrbio do solo. A composição de espécies de invasoras de campos recém

cultivados pode ser manipulada mudando a época do distúrbio. No norte da
Flórida, Estados Unidos, parcelas em campo aradas em diferentes épocas do
ano exibiram diferentes composições das comunidades de invasoras. Dentro
dessas parcelas, as populações de insetos herbívoros flutuaram de acordo
com a composição e abundância das invasoras hospedeiras. Um grande
número de crisomelídeos e cigarrinhas foi coletado nas parcelas com
invasoras onde as plantas hospedeiras mais preferidas atingiram altos valores
de cobertura do solo. Como esses herbívoros serviam como presas
alternativas, o número de artrópodes predadores alimentando-se sobre eles

66
 variou em uma proporção direta ao tamanho das populações das suas presas
preferidas, o qual foi determinado pela presença de invasoras hospedeiras e
pela época da aração (Altieri & Whitcomb, 1979a). Os autores propuseram a
aração de faixas de terra dentro de uma cultura em diferentes épocas para
estabelecer determinadas plantas invasoras que, em troca, fornecem uma
alternativa de alimento e hábitat para predadores específicos (Tabela 7). Se
isto é feito logo no início do ciclo de cultivo, um equilíbrio de inimigos
naturais pode ser mantido no campo, antes que os surtos de espécies pragas
ocorram.

Tabela 7- Exemplos selecionados de associações entre insetos herbívoros e artrópodes predadores

ocorrendo sobre determinadas espécies de plantas invasoras em resposta a datas específicas de
distúrbio no solo, no norte da Flórida, EUA. (Altieri & Letourneau, 1982).

Espécie de Planta Invasora Data(s) de distúrbio do Herbívo(s) associado(s) Artrópodes predadores

solo para aumento da às invasoras que servem que se alimentam dos
população de invasoras de presas alternativas herbívoros associados às
para vários predadores invasoras.

Oenothera laciniata August Altica sp. Lebia viridis

O. biennis December Altica sp. L. viridis

Amaranthus sp. April Disonyca glabrata Lebia analis

Heterotheca subaxillares October Zygogramma 30 espécies de artrópodes

heterothecae e 30 outras predadores.
espécies de insetos
herbívoros
Tabela 7 (Continuação)

Chenopodium ambrosioides December Z. suturalis e 31 outras 34 espécies de artrópodes

espécies de insetos predadores.
herbívoros

Solidago altissima December Uroleucon spp. (11) 58 espécies de artrópodes

espécies de pulgões e 28 predadores.
outras espécies de
herbívoros

Ambrosia artemisiifolia December Z. suturalis, Nododonta Cycloneda sanguinea

October sp., Reutoroscopus (joaninha); Zelus
ornatos, Uroleucon servicalis e Sinea spp.,
ambrosie, Epiblema sp. Peucetia viridans e 4
Taraquidia sp. e 16 outras outros predadores.
espécies de herbívoros

Lactuca canadensis Control Uroleucon sp. Podabrus sp.

Cycloneda sanguinea,
Chrysopa sp.
Doru taeniatum,
Syrphidae e aranhas

67
5. Manipulação do período crítico de competição das invasoras. Talvez um
dos conceitos mais úteis no manejo de invasoras para regulação de insetos
dentro dos cultivos agícolas seja o de “período crítico”, que é o período
máximo pelo qual as invasoras podem ser toleradas nos sistemas de cultivo
sem afetar a produção final das culturas, ou, dito de outra forma, o ponto
depois do qual o crescimento de plantas invasoras não afeta a produção final.
Dados de duração de competição de invasoras para determinadas culturas
foram compilados por Zimdahl (1980), mas cada região tem sua flora, clima,
solos, comunidades de insetos, sistemas de cultivo e determinates sócio-
econômicos. Todos esses fatores atuam conjuntamente na determinação da
natureza do período crítico de competição, e muito mais precisa ser estudado
a esse respeito. Em estudos realizados no sul da Georgia, Estados Unidos,
Altieri et al. (1981) observaram que populações da lagarta da soja,
Anticarsia gemmatalis Hubner (Lepidoptera: Noctuidae), e do percevejo
Nezara viridula (L.) (Hemiptera: Pentatomidae) foram maiores em soja
cultivada em solo nú que em soja com presença de invasoras por duas a
quatro semanas após a emergência da cultura, ou por todo o período de
cultivo. A soja cultivada sobre solo nú por duas ou quatro semanas após a
emergência, não precisou de mais nenhuma limpa para atingir a produção
ótima (Walker et al., 1984).
Em um outro experimento conduzido na Califórnia, o crescimento de
invasoras durante períodos específicos do ciclo de cultivo da couve (duas ou
quatro semanas no limpo ou infestado em todo o ciclo de cultivo) resultou
em densidades mais baixas do besouro pulga (P. cruciferae) nas
monoculturas com invasoras que em monoculturas em solo nú. As
densidades mais baixas ocorreram em sistemas para os quais se permitiu a
permanência de invasoras em todo o ciclo de cultivo. Nenhuma diferença foi
observada na abundância de besouros entre parcelas de couve com solo nú
por duas ou quatro semanas após o transplante (Altieri & Gliessman, 1983).
Em sistemas de produção de couve com baixos níveis de infestação, as
densidades do besouro pulga foram pelo menos cinco vezes maiores nas
plantas de Brassica campestris (a planta dominante da comunidade de

68
 invasoras) que nas plantas de couve. B. campestris germinou rapidamente e
floresceu bem cedo, com cada planta medindo 39cm de altura, com 12 folhas
e 16 flores abertas, 60 dias após a germinação. Essa aparente preferência de
P. cruciferae por B. campestris sobre a couve resultou em uma concentração
mais alta de besouros pulga na crucífera silvestre, desviando os besouros da
couve e, consequentemente, diluindo sua alimentação nas plantas de couve
(Tabela 8). Plantas de couve cultivadas sob diversos níveis de diversidade de
invasoras exibiram significativamente menos dano foliar que monoculturas
de couve cultivadas em situações livres de invasoras (Altieri & Gliessman,
1983). Em um experimento semelhante, mostarda silvestre semeada uma
semana depois do transplante de brócolos mostrou que não houve redução na
produção de brócolos e reduziu o número de pulgões enquanto aumentava a
eficiência de predação de larvas de sirfídeos (Kloen & Altieri, 1990).
Definir períodos de manutenção dos cultivos sem invasoras de modo que
o número de pragas não ultrapasse os níveis toleráveis pode vir a ser um
importante compromisso entre a ciência das plantas invasoras e a
entomologia, um passo necessário para explorar futuramente as interações
descritas neste capítulo.

Tabela 8- Densidades médias do besouro pulga (Phyllotreta cruciferae) e da biomassa de

1
invasoras e couve em vários sistemas de produção em Santa Cruz, Califórnia, EUA (Altieri &
Gliessman,1983).

Nº de besouros pulga (EP) Folhas de

couve com Biomassa de Peso sêco
Sistema de cultivo Por 10 plantas Por 5 plantas dano/planta (45 invasoras das plantas
de couve de Brassica dias após (g/m²) de couve
campestris transplante) (g/m²)
Livre de invasoras durante
todo o experimento 34,0  2,6a -- 54,4a 0 213,6
Livre de invasoras por 4
dias após transplante 29,3  1,7b 78,1  16,3a 44,6b 52,3 361,3
Livre de invasoras por 2
dias após transplante 29,0  1,7b 73,7  20,1a 44,5b 55,2 243,0
Com invasoras durante
todo o experimento 6,6  3,8c 25,0  11,5b 29,9c 438,2 226,1
1
Médias seguidas da mesma letra em cada coluna não são significativamente diferentes (P=0,05). Todos
os valores são médias de três datas de amostragem (15,30 e 45 dias após o transplante).

Inquestionavelmente, as plantas invasoras estressam as culturas através de

processos de interferência. Entretanto, evidências substanciais sugerem que a presença

69
de plantas invasoras em campos cultivados não pode ser automaticamente julgada como
danosa e de necessário controle imediato. Na realidade, as interações culturas-invasoras
são impressionantemente específicas de um local para outro e variam de acordo com a
espécie de planta envolvida, fatores ambientais e práticas de manejo. Assim, em muitos
agroecossistemas, as plantas invasoras são componentes permanentes adicionados à
complexidade dos níveis tróficos em interação, mediando um número considerável de
interações insetos-culturas, com importantes efeitos sobre a produtividade final. É
argumentado aqui que em sistemas diversificados com manipulação de invasoras nós
não podemos entender as interações herbívoro-planta sem entender os efeitos da
diversidade de plantas sobre inimigos naturais, nem podemos compreender as interações
predador-presa e parasitóide-hospedeiro sem entender o papel das plantas envolvidas no
sistema.
Uma crescente consciência dessas relações ecológicas deve colocar ênfase no
manejo de invasoras, ao invés de controle de invasoras, de modo que os herbicidas
sejam considerados meramente como uma parte componente de um sistema maior para
o manejo de invasoras, e monoculturas de ciclo longo e cultivadas sempre sobre solo nú
não podem ser incondicionalmente assumidas como sendo a melhor estratégia de
produção agrícola (Aldrich, 1984).

70
 CAPÍTULO 5

O papel das policulturas no manejo de pragas

A natureza simplificada dos sistemas agrícolas (plantios em monoculturas) pode

ser quebrada conduzindo cultivos em padrões de policultura, também conhecidos como
consórcios. Policulturas ou consórcios são sistemas nos quais duas ou mais culturas são
usualmente plantadas simultaneamente e suficientemente próximas para resultar em
competição interespecífica e/ou complementação. Essas interações podem ter efeitos
inibidores ou estimulantes sobre as colheitas (Hart, 1974). No delineamento e manejo
desses sistemas, minimizar a competição e maximizar a complementação entre espécies
na associação é uma estratégia fundamental (Francis et al., 1976). Entre as vantagens
que podem surgir do delineamento inteligente de policulturas, estão a redução das
populações de insetos, supressão de plantas invasoras através do sombreamento por
complexos dosséis ou alelopatia (Gliessman & Amador, 1980), melhor uso de nutrientes
do solo (Igzoburkie, 1971), e aumento da produtividade por unidade de área (Harwood,
1974).
Nos trópicos, policulturas são um importante componente da agricultura em
pequenas propriedades, e, além de redução de riscos, uma das razões para a evolução e
adoção de tais padrões de cultivo deve ser a reduzida incidência de insetos pragas
(Altieri & Liebman, 1988). Sistemas de policultura podem também proporcionar um
potencial para o aumento da produtividade, inclusive na agricultura de regiões
temperadas. Na realidade, esses sistemas são tão predominantes que estimativas
quantitativas sugerem que 98% do que é produzido na África e 90% do feijão da
Colômbia são produzidos de forma consorciada, e a porcentagem de terra cultivada nos
trópicos atualmente dedicada a consórcios varia de um mínimo de 17% na Índia ao
máximo de 94% em Malawi. Aparentemente, em El Salvador, costumava ser impossível
encontrar sorgo que não estivesse consorciado com milho. Mesmo na América do Norte
temperada, antes da disseminação das variedades modernas e da mecanização, as
policulturas foram aparentemente comuns (p. ex., 57% da área cultivada de soja em

71
Ohio era cultivada em combinação com milho em 1923 [Vandermeer, 1989]). No meio
oeste dos Estados Unidos, a associação de soja e milho consorciados em faixas tem sido
tentada como uma alternativa econômica à monocultura (Francis, 1990).
O manejo de policulturas consiste basicamente no desenho de combinações
espaciais e temporais de culturas em uma área. O arranjo das culturas no espaço pode
ser feito na forma de sistemas tais como cultivo em faixas, cultivos mistos (sem arranjo
definido em fileiras), parcelas em mosaico, cultivos em linhas alternadas e culturas de
cobertura (Andrews & Cassan, 1976). O arranjo das culturas no tempo pode variar a
depender da decisão do agricultor de plantar as culturas mescladas simultaneamente, ou
em seqüência de rotação de culturas, ou se as culturas são combinadas de forma
sincrônica ou assincrônica, ou em um padrão de cultivo contínuo ou descontínuo
(Litsinger & Moody, 1976). De acordo com Francis et al. (1976), algumas das
características das culturas a serem consideradas para os sistemas de policultura incluem
boa resposta a qualquer duração de fotoperíodo, maturação precoce e uniforme, baixa
estatura, boa resposta da população, resistência a insetos e patógenos, resposta eficiente
à fertilidade do solo, e alto potencial produtivo.
Sistemas de policultura constituem sistemas agrícolas diversificados no espaço e
no tempo. Como mencionado anteriormente, muitas evidências sugerem que esta
diversidade de vegetação muitas vezes resulta em significativa redução dos problemas
com insetos pragas (Altieri & Letourneau, 1982). Parte considerável da literatura cita
associações específicas de cultivos que afetam determinados insetos pragas (Litsinger &
Moody, 1976; Perrin, 1977; Perrin & Phillips, 1977 e Andow, 1983a), enquanto outros
artigos exploram os mecanismos ecológicos envolvidos na regulação de pragas (Root,
1973; Bach, 1983a , b; Risch, 1981). Em policulturas, além do evidente aumento da
diversidade de espécies de plantas, ocorrem mudanças no tamanho dos talhões,
densidade e qualidade das plantas. Todas essas mudanças afetam a densidade de pragas
e outros organismos. É evidente que muito conhecimento tem se acumulado, e este
conhecimento adquirido está lentamente fornecendo as bases para o delineamento de
sistemas agrícolas complexos, de modo que os problemas com pragas e a necessidade
de medidas ativas de controle seja minimizada (Murdoch, 1975).

72
Padrões de abundância de insetos em policulturas

Nas últimas décadas, agroecólogos têm conduzido experimentos em policulturas

para testar a teoria de que o aumento da diversidade de plantas estimula a estabilidade
das populações de insetos (Pimentel, 1961; Root, 1973; van Emden & Williams, 1974).
Risch et al. (1983) examinaram todos os estudos disponíveis na época sobre os efeitos
desses padrões sobre populações de insetos, concluindo que os dados tendem a suportar
a teoria, embora possa surgir alguma confusão, dependendo de como diversidade e
estabilidade são definidas. Em policulturas, a diversidade estrutural e de espécies de
plantas (uma medida da complexidade biótica, estrutural e microclimática que surge da
mistura de diferentes plantas) resulta da adição de espécies cultivadas no espaço e no
tempo. Estabilidade pode referir-se à ocorrência de baixas densidades de insetos pragas
no agroecossistema ao longo do tempo.
Exemplos de associações específicas que resultam em baixa incidência de pragas
podem ser encontrados em Litsinger & Moody (1976), Altieri & Letourneau (1982),
Andow (1983b) e Altieri & Liebman (1988), e são sumariados na Tabela 9.
Experimentos relatando resultados nos quais não foram observadas diferenças em
populações de pragas em policulturas comparadas com monoculturas, ou estudos nos
quais as policulturas têm populações de pragas maiores que monoculturas são bastante
incomuns. Um consórcio de culturas em particular pode ser valioso no controle de uma
praga em uma área, por exemplo, Heliothis virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae) no
consórcio milho/algodão em faixas no Peru, enquanto aumenta a mesma praga em
outras áreas (p. ex., H. virescens na Tanzânia) (Smith & Reynolds, 1972).
Na Nigéria, populações do tripes Megalurothrips sjostedti (Trybom)
(Thysanoptera: Thripidae) foram reduzidas em 42% em policulturas feijão caupi/milho.
Entretanto, o padrão de cultivo não teve efeito sobre as infestações de Maruca testulalis
(Geyer) (Lepidoptera: Pyralidae), percevejos sugadores de sementes e besouros
meloídeos. As infestações de Maruca não mostraram diferença nas culturas solteiras e
na policultura de milho e caupi logo de início, mas 12 semanas depois do plantio, as
infestações foram significativamente mais altas nas culturas solteiros. Mudanças
similares foram observadas com Laspeyresia (Lepidoptera: Tortricidae) e tripes
(Matteson et al., 1984).

73
Tabela 9- Exemplos selecionados de sistemas de cultivo
diversificados que efetivamente previnem surtos de insetos pragas
(baseado em Altieri et al. [1978], Altieri & Letourneau [1982] e
Andow [1991]).

Sistema de cultivo Praga(s) regulada(s) Fator(es) envolvido(s)

diversificado
Feijão cultivado em Empoasca fabae e Debilitação do
seqüência com trigo Aphis fabae comportamento de
no inverno busca visual dos
pulgões em dispersão.

Cultivos de Brassica e Brevicoryne brassicae e Aumento da predação e

feijão Delia brassicae interrupção do
comportamento de
oviposição.

Couve-de-bruxelas Phyllotreta cruciferae e Redução da exposição

consorciada com Brevicoryne brassicae da planta, cultivo
ervilhaca ou mostarda armadilha e aumento do
controle biológico.

Repolho consorciado Erioschia brassicae, Interferência na

com trevo branco e Brevicoryne brassicae e colonização das pragas
encarnado Pieris rapae. e aumento de besouros
predadores que vivem
no solo.

Feijão guandú Lagartas das vagens, Colinização retardada

consorciado com grão jassídeos e das pragas.
de bico vermelho, preto membracídeos
e verde

Mandioca consosrciada Moscas brancas Mudanças no igor da

com feijão-caupi (Aleurotrachelus socialis planta e aumento da
e Trialeurodes abundância de inimigos
variabilis) naturais.

Couve-flor em cultivos Meligethes aeneus Cultivo armadilha.

em faixas, associada a
canola e/ou Tagetes
sp.

Milho consorciado com Empoasca kraemeri, Aumento dos insetos

feijão Diabrotica balteata e benéficos e
Spodoptera frugiperda interferência na
colonização.

Milho consorciado com Pulgões, Tetranycus Aumento da abundância

fava e abóbora urticae e Macrodactylus de predadores.
sp.
Milho consorciado com Ostrinia nubilalis ?
trevo

Milho consorciado com Ostrinia nubilalis Diferenças na

soja resistência varietal do
milho.

Milho consorciado com Diabrotica spp. e Agallia Aumento de

batata doce lingula parasitóides.

Milho consorciado com Dalbulus maidis Interferência no

Feijão movimento das
cigarrinhas.

74
Algodão consorciado Anthonomus grandis Aumento da população
com caupi forrageiro do parasitóide Eurytoma
sp.

Algodão consorciado Heliothis zea Aumento da abundância

com sorgo ou milho de predadores.
Algodão consorciado Podagrica sp. Cultivo armadilha.
com quiabo

Cultivos em faixas de Percevejos (Lygus Prevenção da migração

algodão e alfafa hesperus e L. elisus) e sincronia na relação
entre pragas e inimigos
naturais.

Cultivos em faixas de Heliothis zea e Aumento da abundância

algodão e alfafa ao Trichoplusia ni de predadores.
lado de cultivos em
faixa de milho e soja

Feijão caupi Interferência nas

consorciado com sorgo Oetheca bennigseni correntes de ar.

Pepino consorciado Acalymma vittata Interferência no

com milho e brócolos movimento e no tempo
de permanência sobre a
planta hospedeira.

Amendoim consorciado Pulgões presos pelos

com feijão. Aphis craccivora pêlos das folhas de
feijão.

Milho consorciado com Prorachia daria e Não relatado

feijão-de-porco Spodoptera frugiperda

Milho consorciado com Spodoptera frugiperda e Taxas de oviposição

feijão Diatraea lineolata reduzidas, cultivo
armadilha.
Cultivos em faixa de Myzus persicae Interferência na
melão com trigo dispersão dos pulgões.

Aveia consorciada com Rhopalosiphum padi Interferência na

feijão dispersão dos pulgões.

Pêssego consorciado Ancylis compnata e Aumento das

com morango Grapholita molesta populações dos
parasitóides
Macrocentros
ancylivora, Microbracon
gelechise e Lixophaga
variabilis.

Amendoim consorciado Abundância de aranhas.

com milho Ostrinia furnacalis

Sésamo consorciado Antigostra sp. Sombreamento pela

com milho ou sorgo planta companheira
mais alta.

Soja cultivada em Epilachna varivestis Cultivo armadilha.

faixas com vagem

75
Abóbora consorciada Acalymma thiemei e Aumento da dispersão
com milho Diabrotica balteata devido à fuga das
plantas hospedeiras
sombreadas por milho;
interferência dos talos
do milho sobre os
movimentos de vôo.

Tomate e fumo Phyllotreta cruciferae Inibição da alimentação

consorciados com pelos odores das
repolho plantas não-
hospedeiras.

Tomate consorciado Plutella xylostella Repelência química ou

com repolho mascaramento.

Na Índia, populações de larvas de Helicoverpa armigera (Hubner) (Lepidoptera:

Noctuidae) foram mais altas em sistemas de consórcio sorgo/guandu que em parcelas
solteiras de guandu, o que levou a uma maior perda de grãos nas policulturas
(Bhatnagar & Davies, 1981). Em parcelas de feijão em hortos caseiros margeados por
compostas (Tagetes spp.), Latheef & Irwin (1980) relataram que o desenho dos hortos
não favorecia o controle de H. zea e E. varivestis. No estado da Georgia, Estados
Unidos, Nordlund et al. (1984) não encontraram reduções significativas de danos de H.
zea em espigas de milho, vagens de feijão ou frutos de tomate em policulturas de milho,
feijão e tomate. Nas Filipinas, Hasse & Litsinger (1981) verificaram que o consórcio de
milho com legumes não reduziu o número de massas de ovos postas pela broca do
milho, Ostrinia furnacalis Guenee (Lepidoptera: Pyralidae).
No Brasil, no estado de Minas Gerais, Picanço et al. (1996) observaram uma
diferença no percentual do ataque de larvas de Scrobipalpuloides absoluta (Meyrick)
(Lepidoptera: Gelechiidae) às folhas e ápices caulinares de plantas de tomate (entre 5 e
10%, dependendo do tipo de tutoramento) em consórcio com milho. Entretanto, quando
avaliaram o efeito do policultivo sobre o ataque de H. zea aos frutos, verificaram um
aumento de 50% de frutos atacados no sistema de policultivo em comparação com o
tomate em monocultivo.

Apesar desses resultados contrastantes, vários outros estudos têm mostrado que
o uso de policulturas diminui as populações de pragas em agroecossistemas. Mas quais
seriam os mecanismos envolvidos na redução do ataque de herbívoros em policulturas?
Como é usualmente o caso, uma baixa incidência de insetos em policulturas deve ser o

76
resultado do aumento das populações de parasitóides e predadores, maior
disponibilidade de alternativas de alimento para inimigos naturais, menor colonização e
reprodução das pragas, repelência química, mascaramento e/ou inibição de alimentação
por plantas não-hospedeiras, prevenção de movimento e/ou imigração e ótima sincronia
entre pragas e inimigos naturais (Matteson et al., 1984).

Perrin & Phillips (1978) descreveram os estágios de desenvolvimento e

dinâmica de populações de pragas que podem ser afetados pela mistura de plantas. No
estágio de colonização da cultura, eles postulam que a interrupção de respostas
olfatórias e visuais, a presença de barreiras físicas e o desvio da atenção para outros
hospedeiros são importantes mecanismos de regulação de herbívoros em sistemas de
policultura. Uma vez a praga se estabelecendo no campo, suas populações podem ser
reguladas pela limitação da dispersão, pela interrupção de alimentação, pela inibição de
reprodução, e através da mortalidade imposta por agentes bióticos (Figura 19).

Hasse & Litsinger (1981) resumiram vários mecanismos que supostamente

explicam a redução de pragas em sistemas de policultura. Uma lista dos mecanismos
propostos é dada na Tabela 10. A maioria dos mecanismos propostos é explicada pelas
hipóteses da concentração de recursos e dos inimigos naturais.

77
FIGURA 19 - Estágios da dinâmica populacional de pragas que podem ser afetados por policultivos

(Perrin & Phillips, 1978)

SOBREVIVÊNCIA +
CRESCIMENTO NA
FONTE

INTERFERÊNCIA EM RESPOSTAS
OLFATIVAS/VISUAIS

INVASÃO E BARREIRAS FÍSICAS

ESTABELECIMENTO PARA OS COLONIZADORES
NA CULTURA

DESVIO PARA HOSPEDEIROS

TOLERANTES/MENOS IMPORTANTES

DISPERSÃO LIMITADA
ENTRE PLANTAS

DESENVOLVIMENTO
INTERRUPÇÃO DA ALIMENTAÇÃO
DA POPULAÇÃO E E DA REPRODUÇÀO
SOBREVIVÊNCIA

CHANCES DE MORTALIDADE POR

INIMIGOS NATURAIS

MIGRAÇÃO PARA
OUTRAS CULTURAS
E/OU HÁBITATS
ADJACENTES

78
Tabela 10- Possíveis efeitos de policultivos sobre populações de insetos (Hasse & Litsinger,
1981).

Fator Explicação Exemplo

Interferência no comportamento de busca do hospedeiro
Camuflagem Uma planta hospedeira pode estar protegida de Camuflagem de plântulas de feijão pelos restos
insetos pragas pela presença física de outras dos talos de arroz após sua colheita, evitando
plantas. ataque de Ophiomya phaseoly.

Textura de Certas pragas preferem uma fundo de Pulgões, besouros pulga, e Pieris rapae são
fundo do cultivo paisagem do cultivo de determinada cor ou mais atraídos cultivos de crucíferas com um
textura (estrutura) fundo de solo limpo do que com presença de
invasoras.

Mascaramento A presença de plantas não-hospedeiras pode O besouro pulga, Phyllotreta cruciferae, em

ou diluição do mascarar ou diluir o estímulo atrativo das couve.
estímulo plantas hospedeiras levando a um colapso nos
atrativo processos de orientação, alimentação e
reprodução.

Estímulo O odor de certas plantas pode interromper o Invasoras do grupo das gramíneas mantidas na
químico de comportamento de busca da planta hospedeira. borda de cultivos de feijão repelem cigarrinhas
repelência e o tomate tem papel repelente contra Plutella
xylostella no consórcio repolho/tomate.

Tabela 10 (Continuação)

Interferência no desenvolvimento e sobrevivência da população

Barreiras Todas as plantas companheiras podem bloquear de herbívoros em policulturas. Restrições à
mecânicas dispersão podem resultar também da mistura de cultivares resistentes e susceptíveis de uma
cultura devido à fixação dos insetos em um hospedeiro não ideal para seu potencial de
desenvolvimento.

Perda de A presença de diferentes plantas hospedeiras e não hospedeiras em um campo pode afetar a
estímulo colonização de herbívoros. Se um herbívoro pousa em uma planta não-hospedeira, pode se
atrativo evadir do campo mais rápido do que se pousasse numa hospedeira.

Influências do Em um sistema consorciado, aspectos favoráveis das condições de microclima são altamente
microclima fragmentados, portanto, os insetos podem experimentar dificuldades para localizar e permanecer
em microhábitats adequados. A sombra derivada de dosséis mais densos pode afetar a
alimentação de certos insetos ou pode aumentar a umidade relativa favorecendo fungos
entomopatogênicos.

Influências A diversificação proporcionada pelos policultivos pode aumentar os complexos de inimigos

bióticas naturais.
(Veja a Hipótese dos Inimigos Naturais no texto)

79
Tendências na abundância de herbívoros em policulturas

O papel da estrutura do hábitat

Andow (1991) argumenta que os padrões de dispersão dos herbívoros são mais
importantes que as atividades de inimigos naturais para explicar a redução de
populações de pragas monófagas em sistemas de cultivos anuais diversificados. Existem
duas classes de estudos que dão suporte a esta visão. O primeiro estudo (Risch, 1981)
observou a dinâmica populacional de seis besouros crisomelídeos em monoculturas e
policulturas de milho/feijão/abóbora. Em policulturas contendo pelo menos uma planta
não hospedeira (milho), o número de besouros por planta foi significativamente menor
que o número de besouros nas plantas hospedeiras de monoculturas. A mensuração do
movimento dos besouros no campo mostrou que os mesmos tenderam a migrar mais de
policulturas que de monoculturas contendo exclusivamente sua planta hospedeira.
Aparentemente, isto ocorreu devido a vários fatores: (a) os besouros evitaram plantas
hospedeiras sombreadas pelo milho, (b) os talos do milho interferiam no movimento de
vôo dos besouros, e (c) quando os besouros se moviam através das parcelas de
policultura o tempo de permanência em plantas não-hospedeiras foi significativamente
mais curto (mostrando comportamento de fuga de um ambiente com recurso
inadequado) do que o tempo de permanência em plantas hospedeiras. Não houve
diferença nas taxas de parasitismo ou predação de besouros entre os sistemas.
O segundo estudo examinou os efeitos da diversidade de plantas sobre o besouro
Acalymma vittata (F.) (Coleoptera: Chrysomelidae) (Bach, 1980a). As densidades
populacionais foram significativamente maiores em monoculturas de pepino que em
policulturas contendo pepino e duas plantas não-hospedeiras. Também foi observado
maior tempo de permanência dos besouros em monoculturas que em policulturas.
Segundo o estudo, essas diferenças foram causadas exclusivamente pela diversidade de
plantas, e não por diferenças na densidade e tamanho das plantas não-hospedeiras.
No norte da Califórnia, as densidades do pulgão B. brassicae e do besouro-
pulga, P. crucifarae, foram significativamente menores em plantas de couve-flor
cultivadas em associação com ervilhaca (Vicia sp.) que em monoculturas (Altieri,
1984). Houve uma redução no crescimento e biomassa da couve-flor nas parcelas
diversificadas, de modo que não ficou claro se a redução de herbívoros resultou da

80
diversificação ou da qualidade inferior da planta, o que tornaria as plantas menos
atrativas para os herbívoros.
Em um outro estudo, o número de besouros-pulga foi significativamente menor
em couve associada com mostarda silvestre (Brassica campestris) que em monoculturas
(Altieri & Gliessman, 1983). Os besouros-pulga apresentaram maior preferência por
mostarda que por couve. Desta forma, os besouros foram desviados da couve,
resultando em uma alimentação diluída entre as plantas de mostarda e couve. Os autores
alegaram que a mostarda silvestre tem concentrações mais altas de alil-iso-tiocianato
(um poderoso composto secundário, muito atrativo para adultos de P. cruciferae) que
couve, e, portanto, a preferência dos besouros pela mostarda silvestre simplesmente
refletiu diferentes graus de atração dos diferentes níveis foliares desse glucosinolato na
mostarda e na couve. A Figura 20 mostra essa preferência no campo, mostrando que as
densidades populacionais do besouro-pulga em plantas de couve cultivadas em
monocultura foram maiores que em couve consorciada com mostarda silvestre e com
cevada (Altieri & Schmidt, 1986a).
Embora o efeito da cevada possa apoiar a hipótese da concentração de recursos,
o efeito de cultivo armadilha da mostarda silvestre exerce uma influência mais forte
sobre a abundância dos besouros neste caso. O mesmo estudo também mostrou que a
remoção experimental de flores de mostarda silvestre resultou em uma redução
substancial do efeito atrativo (Tabela 11). Consequentemente, plantas do sistema couve-
mostarda sem flores experimentaram maior infestação de besouros que dentro do
sistema couve-mostarda com flores, e também maior que na monocultura de couve, em
alguns momentos.

81
FIGURA 20- Curvas populacionais de Phyllotreta cruciferae em
monoculturas de couve e em policulturas couve/mostarda silvestre
(hospedeira alternativa) e couve/cevada (planta não-hospedeira) (Altieri &
Schmidt, 1986a).

Tabela 11- Número de besouros pulga por planta de couve em

monoculturas e policulturas com e sem flores de mostarda
silvestre (Brassica kaber) (Altieri & Schmidt, 1986a).

Dias depois do plantio*

30 44 57
Monocultura: densidade normal 30,0  6,9 49,6  19,7 10,1  6,6
Monocultura densidade em dobro 40,0  24,0 79,6  43,6 6,5  2,8
Policultura: com flores 5,6  2,5 10,6  5,5 1,6  0,6
Policultura: sem flores **7,6  3,5 81,0  38,3 5,8  2,4
* Médias resultantes de diferentes contagens em 10 plantas ao
acaso por parcela.
** Flores ainda não removidas.

Risch et al. (1983) reuniram uma série de dados que não apoiam a hipótese dos
inimigos naturais. Eles constataram que as taxas de predação de ovos da broca européia
do milho (Ostrinia nubilalis) pela joaninha Coleomegilla maculata foram
significativamente mais altas em monoculturas de milho que em policultura de

82
milho/feijão/abóbora, com altas densidades das plantas associadas. A explicação para
este resultado é que, nas policulturas, as joaninhas aparentemente gastam mais tempo
forrageando sobre as plantas que não contém a presa (feijão e abóbora), diminuindo
assim a sua eficiência de forrageamento. Mesmo se as densidades de presas em plantas
de milho fossem as mesmas nos dois tipos de cultivo, as joaninhas deveriam forragear
de forma menos eficiente na policultura devido ao tempo gasto na busca da presa, mas
sem recompensa, ao forragear em plantas de feijão e abóbora. Esta baixa taxa de
recompensa leva a uma migração mais rápida das joaninhas das policulturas (Wetzler &
Risch, 1984).
Wrubel (1984) afirma que a camuflagem visual proporcionada por plantas não
hospedeiras pode ter sido a causa de taxas mais altas de colonização do besouro
mexicano do feijão (E. varivestis) em parcelas de monoculturas de soja do que em
parcelas de soja consorciada com milho. Por outro lado, a maior concentração de
recursos no consórcio soja/trevo (duas leguminosas) que em parcelas de monocultura de
soja pode explicar as abundâncias ligeiramente maiores de acridídeos polífagos que
Wrubel encontrou nas parcelas de soja associada a trevo. Diferenças na estrutura do
dossel do cultivo em parcelas de soja consorciada com milho de porte alto ou baixo
parecem afetar o comportamento de diversos grupos de herbívoros. Como exemplo,
podemos citar o caso do besouro japonês, Popillia japonica Newman (Coleoptera:
Scarabeidae), que foi menos abundante devido ao sombreamento da copa de plantas de
soja pelas plantas altas de milho.
Esses sistemas podem ser bastante complexos em estrutura, tanto no espaço
quanto no tempo. Fatores como a densidade de plantas, o plantio simultâneo ou em
datas distintas e o espaçamento das fileiras da cultura principal e da cultura
companheira, a presença concomitante de invasoras e várias práticas de manejo, bem
como a região geográfica e fatores climáticos, atuam conjuntamente, influenciando a
ocorrência de pragas e o rendimento final das culturas. Muitos dos estudos sobre pragas
em policulturas enfocam a resposta das pragas a apenas um desses fatores isoladamente
e muitas vezes não avaliam a resposta dos tratamentos sobre os rendimentos das
culturas, limitando o entendimento da dinâmica desses sistemas em toda sua
complexidade. Felizmente, nos últimos anos, vários trabalhos têm tentado avaliar a
resposta de herbívoros em policulturas a múltiplos fatores, e em alguns casos avaliando
também os rendimentos finais das culturas.

83
 Na África o milho é a base da dieta de boa parte da população e estudos
realizados no Kênia e na Nigéria tem mostrado que um sistema agroflorestal com
consorciação de milho e leucena, Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (Mimosaceae),
resulta em alto rendimento para o milho (Kang et al., 1984). Ogol et al. (1999)
conduziram um interessante estudo no Kênia para avaliar o efeito de sistema de cultivo
(monocultura de milho ou consórcio milho-leucena), presença de invasoras, uso de
mulch e o espaçamento de fileiras de leucena sobre os níveis de infestação de duas
espécies de broca-do-talo do milho, Chilo partellus (Swinhoe) e C. oricalcociliellus
Strand (Lepidoptera: Pyralidae). Os experimentos foram conduzidos em duas
localidades, uma na planície costeira (Mtwapa) e outra na área de savana de altitude
(Amoyo). Os resultados de seis anos de pesquisa mostraram que os danos foliares e o
número de larvas e pupas da broca em plantas de milho foram consideravelmente
menores em Amoyo. Em Mtwapa a abundância de adultos de Chilo spp., a preferência
por oviposição, o dano foliar, a mortalidade de plantas (Figura 21) e o número de talos
quebrados (Figura 22) foram significativamente maiores nas parcela de monocultura
que no consórcio milho-leucena. Estes resultados foram explicados pela hipótese da
concentração de recursos. Segundo os autores, a localização do hospedeiro pode ter sido
afetada pela presença de plantas de leucena e invasoras, as quais reduziram a capacidade
das brocas em encontrar a planta hospedeira, como evidenciado pelo menor número de
posturas de ovos nas parcelas consorciadas e com invasoras. Observações posteriores
deram suporte a esta explicação, pois muitas posturas de ovos foram encontradas nas
plantas invasoras, sugerindo que essas plantas atuaram como barreira física interferindo
na mobilidade dos adultos durante o processo de busca do hospedeiro. Por outro lado, as
plantas de leucena podem ter atuado também como barreira física, mas durante o estágio
de dispersão das larvas. Cada planta de milho tem capacidade de suporte para que
apenas 24 larvas completem o desenvolvimento, e como massas de ovos podem resultar
na eclosão de até 100 larvas, muitas das larvas têm que se dispersar para plantas
vizinhas, e neste caso, as larvas poderiam se dispersar entre plantas de milho dentro da
mesma fileira, mas as plantas de leucena atuariam como barreira à dispersão entre
fileiras de milho.

84
FIGURA 21- Porcentagem média ( EP) de mortalidade de plantas de milho por parcela em Mtwapa,
Kênia. Mono = monocultura; Poli = policultura. As médias foram calculadas a partir de dados de seis
ciclos de cultivo (Ogol et al., 1999).

FIGURA 22- Porcentagem média ( EP) de plantas quebradas de milho por parcela em Mtwapa, Kênia.

Mono = monocultura; Poli = policultura. As médias foram calculadas a partir de dados de seis ciclos de

cultivo (Ogol et al., 1999).

85
 Os rendimentos dos cultivos foram avaliados quanto aos pesos totais médios de
sementes por planta produtiva, por planta (incluindo as mortas e com talos quebrados) e
por parcela (Figura 23). Todos os tratamentos de consórcio apresentaram rendimento
por planta produtiva igual ou maior que a monocultura, exceto o tratamento com
manutenção de invasoras, no qual a competição entre a cultura e as invasoras pode ter
interferido no rendimento. Apenas o sistema de consórcio com espaçamento de 3m
entre fileiras de leucena apresentou peso total médio de sementes por parcela
significativamente maior que a monocultura. Outros trabalhos têm verificado o aumento
de rendimentos de milho em consórcio com leucena, o que é atribuído ao efeito do uso
dos restos de poda da leucena como mulch sobre a fertilidade do solo. Isso explica o
baixo rendimento do milho no consórcio sem mulch.

FIGURA 23- Rendimento médio ( EP) de milho em Mtwapa, Kênia. Mono = monocultura; Poli =
policultura. As médias foram calculadas a partir de dados de seis ciclos de cultivo (Ogol et al., 1999).

86
 Do ponto de vista da relação efetiva entre proteção contra brocas e rendimentos
dos cultivos, os resultados de Ogol et al. (1999) se mostram ainda mais interessantes.
Considerando que o rendimento estimado por parcela leva em conta as plantas mortas e
com talos quebrados (improdutivas, portanto) e que as parcelas de monocultura tinham
25% a mais de plantas que as do consórcio milho-leucena no espaçamento de 3m, a
comparação dos rendimentos prova que nos seis anos do estudo houve uma efetiva
proteção contra as brocas no consórcio e uma maior susceptibilidade na monocultura.
Ou seja, as parcelas de monocultura tendo maior densidade de plantas deveriam ter
maior rendimento, mas isso não aconteceu pois sofreram mais injúrias pelas brocas e
maiores perdas no rendimento de grãos de milho que o consórcio milho-leucena no
espaçamento de 3m. Um outro aspecto importante é que as plantas de leucena podem
afetar negativamente as plantas de milho devido à competição por água e nutrientes.
Todavia, o eficiente manejo do espaçamento da leucena, de invasoras e da fertilizção
com mulch pode resultar num equilíbrio das populações de pragas que pode traduzir-se
em vantagens para o rendimento da cultura do milho.

Em outro estudo realizado no Kênya, Pitan & Odebiyi (2001) estudaram o efeito
do consórcio caupi/milho sobre a abundância dos percevejos sugadores de sementes
Clavigralla spp., Riptortus sp., Anoplecnemis sp. (Hemiptera: Coreidae), Mirperus sp.
(Hemiptera: Alydidae) e Nezara sp. (Hemiptera: Pentatomidae) e também sobre os
danos em grãos e perda de rendimentos do caupi. Foram avaliados também o efeito de
diferentes datas de plantio de caupi (platio simultâneo com milho e 2 e 4 semanas
depois em 1992; plantio simultâneo e 2, 4, 6 e 8 semanas depois em 1993) e de
diferentes proporções de plantas caupi:milho (0:100; 25:75; 50:50; 75:25; 100:0), bem
como o efeito da interação entre sistema de cultivo (monocultura e consórcio) e cada
uma dessas variáveis. Em geral, a abundância dos percevejos foi maior nas parcelas de
monocultura e houve efeito significativo da interação entre o sistema de cultivo e a
época de plantio sobre a abundância dos percevejos. As épocas de plantio que
resultaram em menor número de todas as espécies de percevejos em plantas de caupi
foram 4 semanas depois do plantio do milho em 1992 e 4 e 6 semanas depois do plantio
de milho em 1993.

Os danos em grãos também foram influenciados pelo sistema de cultivo, pela

época de plantio e pela interação entre essas variáveis. Os danos em grãos foram
significativamente menores em parcelas consorciadas que em monoculturas quando o

87
plantio do caupi foi efetuado 4 semanas depois do plantio do milho em 1992, e 4 e 6
semanas depois do plantio de milho em 1993. O rendimento do caupi foi menor no
consórcio quando foi efetuado o plantio simultâneo com o milho ou 2 e 8 semanas
depois do plantio do milho, mas foi semelhante à monocultura de caupi quando
plantado 4 ou 6 semanas depois do milho. A taxa de uso eficiente da terra (veja
definição no final deste capítulo) foi maior no sistema consorciado quando o plantio de
caupi foi efetuado 4 ou 6 semanas depois do plantio do milho. Em relação à proporção
entre plantas caupi:milho tanto a abundância de percevejos como os danos em vagens e
grãos foram significativamente maiores nas parcelas de monocultura que nas parcelas
consorciadas. A taxa de uso eficiente da terra foi mais alta quando caupi e milho foram
plantados na proporção 50:50, 4 semanas depois do plantio de milho, e foi maior que
1,0. A estimativa do rendimento/ha dos sistemas de produção mostrou que o rendimento
de parcelas com proporção 50:50 não foi significativamente diferente daquele verificado
nas parcelas de monocultura de caupi, e que as parcelas consorciadas com proporção
caupi:milho de 25:75 tiveram os rendimentos mais baixos entre todos os tratamentos.
Entretanto, a produtividade de cada planta de caupi nas proporções 25:75 e 50:50 foram
cerca de 100% maiores que as parcelas consorciadas com proporção 75:25 e 100:0.

Esses resultados indicam que a monocultura foi mais susceptível ao ataque dos
percevejos, e que, no sistema consorciado, apesar das épocas de plantio terem reduzido
os danos causados por percevejos aos grãos, os rendimentos são influenciados também
pela densidade de plantas de caupi e pela minimização do efeito de competição entre
culturas.

No Brasil, Oliveira et al. (1995) observaram que o consórcio milho/caupi

diminuiu a infestação de ninfas da cigarrinha verde, E. kraemeri, em plantas de caupi,
mas não teve efeito de redução dos danos de Spodoptera frugiperda em milho. Em um
outro experimento, que objetivava elucidar o efeito das densidades de milho e caupi
sobre o número de ninfas da cigarrinha em caupi, constataram que há um efeito da
densidade de milho sobre a infestação de cigarrinhas em caupi. O cultivo do caupi em
monocultura resultou em maior infestação de ninfas e a proporção 75% de plantas de
milho e 25% de plantas de caupi foi a mistura que proporcionou o menor número de
ninfas de E. kraemeri, após uma análise conjunta dos dados de 5 amostragens semanais.
Nesse caso, quanto maior a densidade da planta não hospedeira (milho) menor a

88
concentração de recursos (caupi) para o desenvolvimento do potencial biótico da
população de E. kraemeri.

O papel dos inimigos naturais

É importante ressaltar que existem também estudos que apoiam a hipótese dos
inimigos naturais como explicação para a redução de herbívoros em policulturas. Em
sistemas tropicais de policultura milho/caupi/abóbora, Letourneau (1983) estudou a
importância de parasitóides na mediação das diferenças na abundância de pragas em
sistemas de cultivo com arranjos espaciais simples e complexos. Uma lagarta que se
alimenta de abóbora, Diaphania hyalinata (L.) (Lepidoptera: Pyralidae), ocorreu em
baixas densidades em consórcios de abóbora, no México. Parte dos efeitos das plantas
associadas de milho e caupi deve ter atuado por meio de um mecanismo que tornou as
plantas de abóbora menos aparente para a oviposição das mariposas. Campos de
policultura também abrigaram maior número de parasitóides que monoculturas. O
número de indivíduos de várias espécies de parasitóides capturados em armadilhas de
Malaise em parcelas de monocultura foi a metade daquele registrado em parcelas
consorciadas. Os parasitóides especificamente associados à praga alvo, D. hyalinata,
foram representados também por números maiores de indivíduos em parcelas
consorciadas ao longo do ciclo de cultivo. Não apenas a abundância de parasitóides mas
também a taxa de parasitismo foi maior nas parcelas consorciadas. Ao longo do ciclo de
cultivo, aproximadamente 33% dos ovos nas amostras das parcelas consorciadas
estavam parasitados, enquanto, nas parcelas de monocultura, apenas 11% dos ovos
estavam parasitados. Amostras de lagartas das parcelas consorciadas revelaram uma
incidência de 59% de parasitismo, enquanto amostras de espécimes de lagartas das
parcelas de monocultura apresentaram 29% de parasitismo.
Um outro estudo conduzido em Davis, Califórnia, testou se as taxas de
colonização de um predador poderiam ser manipuladas através da diversidade de
vegetação (Letourneau & Altieri, 1983). As densidades de Orius tristicolor (White)
(Hemiptera: Anthocoridae) e de sua presa preferida, Frankliniella occidentalis
(Pergande) (Thysanoptera: Thripidae), foram comparadas entre monoculturas de
abóbora e policulturas com abóbora, milho e caupi. Os padrões das taxas de colonização
do predador e as densidades da praga nesses dois sistemas de cultivo foram semelhantes

89
àqueles documentados para as interações predador-presa nos sistemas ácaro-uva
estudados por Flaherty (1969). Em ambos os estudos, a taxa de colonização dos
predadores aumentou em hábitats diversificados, e as populações da presa, em cada um
dos casos, atingiram os níveis mais baixos possíveis. No estudo de Flaherty (1969), o
fator causal desse padrão foi a proximidade de fontes de colonização dos predadores. A
grande variação nos níveis de infestação do ácaro de Williamette, Eotetranychus
willamettei (McGregor) (Acari: Tetranychidae) em plantas individuais de uva foi
causada pela variação na proximidade de moitas da invasora sorgo-de-halepo, Sorghum
halepense(L.) (Poaceae). O sorgo-de-halepo abrigava uma presa alternativa para um
ácaro predador, Metaseiulus occidentalis (Nesbitt) (Acari: Phytoseiidae). Desta
maneira, os predadores colonizaram as plantas contíguas de uva cedo o suficiente para
suprimir as populações do ácaro praga.
No estudo de Davis, as fontes de colonizadores estavam a distâncias semelhantes
das parcelas de monocultura e policultura, as quais estavam distribuídas aleatoriamente
na área de estudo. Os autores sugerem que o fator determinante para as diferentes taxas
de colonização em monoculturas e policulturas de abóbora por Orius sp. foi a atração
para o hábitat característico de início de ciclo de cultivo, durante o processo de
instalação da presa. Os resultados mostraram que a densidade média de tripes nas folhas
de abóbora foi inicialmente muito maior na monocultura que na policultura e
permaneceu em níveis significativamente mais altos até 65 dias após o plantio. A
densidade de Orius sp., entretanto, foi significativamente mais alta no início do ciclo da
abóbora (entre 30 e 42 dias após o plantio) na policultura. Uma diminuição na
densidade de presas foi acompanhada de um aumento na colonização por adultos de
Orius sp. em ambos os tratamentos, até os tripes atingirem baixas densidades (Figura
24).
Experimentos de manipulação do predador conduzidos em gaiolas de campo, nas
quais populações de Orius sp. estavam incluídas ou excluídas, mostraram que a
densidade dos tripes foi influenciada pela predação por Orius sp. (Letourneau & Altieri,
1983). No tratamento controle, com plantas não-engaioladas, a densidade média de
tripes por folha diminuiu constantemente a partir dos 50 dias, da mesma forma que nas
amostras de campo. Dentro das gaiolas com exclusão ou inclusão do predador, a
densidade dos tripes atingiu mais que o triplo uma semana depois que Orius e aranhas
(Erigone spp. [Araneae: Linyphiidae]) foram eliminados das gaiolas. Quando um
número de predadores igual ao removido foi novamente introduzido na gaiola, houve

90
uma diminuição na densidade dos tripes. Altieri (1984) constatou que couve-de-
Bruxelas cultivada em policultura com feijão fava (Vicia faba L. [Fabaceae]) e mostarda
silvestre abrigava mais espécies de inimigos naturais (seis espécies de predadores, e oito
espécies de parasitóides) que monoculturas (três espécies de predadores e três espécies
de parasitóides). Aparentemente, a presença de flores, nectários extra-florais e presas e
hospedeiros alternativos associados com as plantas companheiras permitiu esse
incremento de espécies de inimigos naturais na policultura. A densidade de pulgões foi
também mais baixa em tais sistemas, aparentemente, devido ao aumento da mortalidade
imposta pelo complexo mais diverso de inimigos naturais.

FIGURA 24- Relações predador-presa em parcelas de monocultura e policultura em amostras de folhas

de abóbora (Letourneau & Altieri, 1983).

91
ESTUDO DE CASO 1: OCORRÊNCIA DE UM HERBÍVORO ESPECIALISTA EM
MONOCULTIVO E POLICULTIVO DE ABACAXI NO BRASIL

A cultura do abacaxi (Ananas comosus L. [Bromeliaceae]) se estende por todas

as zonas intertropicais quentes e úmidas, ocorrendo sob condições sócio-econômicas
muito variáveis (Lacoueilhe, 1982). Em alguns países, como nas Filipinas, predomina a
produção em larga escala por grandes corporações agro-industriais exportadoras e as
pequenas explorações representam apenas 5%. Em outros países, como o Brasil, o
abacaxi é mais integrado ao mercado local. Neste caso, são exploradas frações de
hectare a dezenas de hectares, há também casos intermediários de média produção, que
é destinada à exportação.
Dentre as pragas mais importantes do abacaxizeiro, destaca-se a broca do fruto,
Thecla basalides (Geyer, 1837), que em experimentos realizados em várias regiões
produtoras do Brasil já chegou a causar até 96% de danos (Sampaio et al., 1979 e
Choairy et al., 1984). As medidas de controle adotadas nas regiões produtoras baseiam-
se, essencialmente, no controle químico. O sistema de cultivo predominante é a
monocultura. A broca do fruto é um herbívoro especialista, tendo como hospedeiros
bromeliáceas nativas e o abacaxizeiro, sendo, portanto, um excelente modelo para testar
o efeito de diversidade de vegetação sobre sua dinâmica populacional.
Silva (1997) realizou um estudo da dinâmica populacional de T. basalides, em
Santa Rita, Paraíba, em condições comerciais, com o objetivo de avaliar a ocorrência de
larvas desta espécie em inflorescências e mudas de abacaxi em dois sistemas de cultivo.
O primeiro sistema consistiu de uma área de cerca de 250ha composta por propriedades
circunvizinhas, com tamanho entre 10 e 50ha, formando um contínuo na matriz de
vegetação por um período prévio de pelo menos 10 anos. Nesta área ocorre portanto um
padrão de concentração espacial e temporal de recursos para T. basalides.
O segundo sistema consistiu de uma área de agricultura familiar com cerca de
150ha, na qual agricultores de baixa renda que residem em bairros periféricos das
cidades de Bayeux e Santa Rita arrendam lotes de tamanho variável. Alguns
agricultores empregam mão-de-obra familiar e plantam culturas de subsistência como
milho, feijão e mandioca e cultivam o abacaxizeiro como cultura geradora de renda.
Outros cultivam exclusivamente abacaxi. Nesta área também existem algumas espécies
de árvores frutíferas e campos herbáceos com plantas invasoras, devido à prática de
pousio, o que confere à área um alto índice de diversidade espacial e temporal de

92
vegetação. Os plantios de abacaxi tinham tamanho entre 0,2 e 2ha, tendo sempre às
margens outro tipo de vegetação, de modo que dois plantios de abacaxi quase nunca
formavam um contínuo na matriz de vegetação, num padrão de policultura em mosaico.
Em cada um dos sistemas foram estabelecidas quatro parcelas amostrais para
avaliação dos níveis populacionais de T. basalides na estação seca (setembro a
dezembro para inflorescências; novembro a fevereiro para mudas) e na estação chuvosa
(março a junho para inflorescências; maio a agosto para mudas), totalizando oito
parcelas por sistema. Posteriormente, uma parcela foi sorteada para amostragem a cada
mês. Cada parcela era constituída de 300 plantas (10 fileiras de 30 plantas; 84m2). Para
ambas as estações, as parcelas amostrais destinadas à avaliação da ocorrência de T.
basalides (% de inflorescências e mudas atacadas) foram instaladas em plantios de
sequeiro da cultivar Pérola, com 11 meses de idade, no espaçamento de 30 x 70 cm,
entre plantas e fileiras, respectivamente. A distância entre as parcelas de cada sistema
foi de 4km. A amostragem realizada foi do tipo sistemática, observando-se as plantas
múltiplas de 6 (6, 12, 18, 24, 30) em cada uma das fileiras, ou seja, 5 plantas por fileira,
totalizando 50 plantas por parcela.
Os percentuais de infestação nas inflorescências foram quase sempre
significativamente maiores na monocultura que no sistema diversificado. Não houve
diferença significativa entre os níveis de infestação nas inflorescências nos dois
sistemas apenas em setembro/95 e junho/96, na estação seca e na chuvosa,
respectivamente (Tabela 12). Em relação à infestação de T. basalides sobre o total de
mudas produzidas na área das parcelas amostrais, em novembro e dezembro/95, 52,6 e
40,9% das mudas estavam infestadas na monocultura, enquanto no sistema
diversificado somente 9,2 e 2,6% das mudas estavam infestadas nos respectivos meses.
Nos meses seguintes, esses níveis de infestação diminuíram gradualmente em ambos os
sistemas. A infestação de T. basalides nas mudas produzidas em cada parcela foi
significativamente maior na monocultura em todos os meses comparados (Tabela
13).
Na paisagem do sistema de monocultura, os plantios de abacaxi são cultivados
em várias propriedades, safra após safra sobre o mesmo solo, sem rotação de cultura e
quase sempre sem pousio. A continuidade espacial dos cultivos por longas extensões,
sem nenhuma planta não-hospedeira como barreira física, química ou visual, favorece a
migração de adultos de T. basalides de cultivos infestados para os novos cultivos
adjacentes. Desta forma, cria-se uma condição favorável à manutenção de populações

93
de T. basalides sobre extensas áreas cultivadas com abacaxi. De acordo com Altieri &
Letourneau (1984), a “aparência” temporal a herbívoros aumenta se as monoculturas
consistem de cultivos perenes ou anuais que são cultivados repetidamente, sem
interrupção por períodos de pousio ou rotação por outros cultivos. Assim, a prática do
monocultivo em áreas muito extensas pode favorecer uma colonização permanente
desta espécie em altos níveis populacionais. Os adultos de T. basalides parecem ter
padrão de vôo aleatório e sempre voam a não mais que um metro sobre o solo.
Portanto, na paisagem do sistema diversificado, onde os plantios de abacaxi são de
pequeno tamanho e estão dispersos em mosaico numa matriz de vegetação heterogênea,
a migração de adultos de T. basalides entre plantios torna-se mais difícil, pois ao deixar
um plantio os adultos encontrarão barreiras físicas, químicas e visuais que poderão
reduzir a probabilidade de encontrar um novo plantio a ser colonizado. Deve-se levar
também em conta que quanto menor a área do plantio (como no caso dos plantios da
paisagem diversificada), menor a razão perímetro/área, e quanto menor essa razão
menores são as chances de que, uma vez em migração, um inseto especialista e com
vôo aleatório encontre uma área com sua planta hospedeira, ou também quanto menor
essa razão maiores são as chances de que qualquer vôo de curta distância resulte em
estar fora da reduzida área de sua planta hospedeira.

Tabela 12- Porcentagem de incidência de T. basalides nas

inflorescências de abacaxi em um monocultivo e em um sistema
diversificado, Santa Rita, Pb, 1995/96 (Silva, 1997).

Teste G Sistema de produção

a/b
Estação /Mês n Gadj Monocultura Sist. diversificado

Estação seca
ns
Setembro 50/50 1,15 16,0 8,0
Outubro 50/50 11,08 ** 44,0 14,0
Novembro 50/50 13,79 ** 58,0 22,0
Dezembro 50/50 14,48 ** 70,0 18,0

Estação chuvosa
Março 50/45 16,23 ** 34,0 11,0
Abril 50/50 10,33 ** 40,0 12,0
Maio 50/50 4,05 * 16,0 4,0
ns
Junho 50/50 0,18 8,0 6,0
a/b
= Valores de n para a monocultura (a) e sistema diversificado (b)
ns
= não significativo; * = significativo, P<0,05; ** = significativo,
P<0,01

94
Tabela 13- Porcentagem de incidência de T. basalides nas mudas
de abacaxi em um monocultivo e em um sistema diversificado,
Santa Rita, Pb, 1995/96 (Silva, 1997).

Teste G Sistema de produção

a/b
Estação /Mês n Gadj Monocultura Sist. diversificado

Estação seca
Novembro 310/431 177,7 ** 52,6 9,2
Dezembro 301/266 119,0 ** 40,9 2,6
Janeiro 226/289 7,9 ** 17,2 10,4
Fevereiro 141/255 282,5 ** 30,8 1,6

Estação chuvosa
Maio 140/073 6,5 * 18,1 6,8
Junho 097/180 32,5 ** 14,3 2,8
Julho 224/213 10,2 ** 8,9 2,3
Agosto 189/190 9,2 ** 7,2 3,1
a/b
= Valores de n para a monocultura (a) e sistema diversificado (b)
* = significativo, P<0,05; ** = significativo, P<0,01

ESTUDO DE CASO 2: POLICULTIVOS DE MILHO E ATAQUE DE PRAGAS

Os policulturas milho/feijão são sistemas diversificados muito comuns, usados

por pequenos agricultores na América Latina. Esses sistemas de policultura usualmente
resultam em colheitas mais altas por várias razões, incluindo competição reduzida com
invasoras devido à densa cobertura dos cultivos, conservação do solo, melhor uso da
radiação incidente, água e nutrientes do solo. Uma outra vantagem é que o ataque de
insetos pragas é muitas vezes menor do que se esperaria se o milho ou o feijão
estivessem em monocultura (van Huis, 1981). Para testar os atributos inerentes desses
sistemas para o controle de pragas, vários experimentos foram conduzidos na zona
tropical da Colômbia (Altieri & Doll, 1978). Policulturas milho/feijão, plantadas
simultaneamente, mostraram um número significativamente menor de adultos da
cigarrinha verde (E. kraemeri) na policultura que na monocultura de feijão, na última
data de amostragem, 70 dias após o plantio. A população de ninfas não foi afetada pela
diversidade no sistema de cultivo. Anagrus sp. (Hymenoptera: Mymaridae), o principal
parasitóide de ovos de E. kraemeri, mostrou uma atividade 20% maior nas policulturas
onde houve parasitismo de 60,7% dos ovos, contra 48,5% de parasitismo na
monocultura. A ocorrência de predadores naturais foi significativamente maior na
policultura aos 40 dias após o plantio. Os principais predadores foram Condylostylus sp.
(Diptera: Dolichopodidae) e alguns Hemiptera (Reduviidae e Nabidae). Esses insetos

95
mostraram densidades mais altas nas policulturas que nas monoculturas, mas 50 dias
após o plantio eles exibiram um comportamento oposto, sugerindo uma tendência
migratória em direção às monoculturas. Diabrotica balteata, uma vaquinha polífaga,
apresentou uma densidade populacional 45% menor nas policulturas. O aumento da
população dos seus predadores reduviídeos nas policulturas deve ter sido um importante
fator regulador da população de D. balteata. É possível que a presença de outros
crisomelídeos, os quais foram 30% mais abundantes na policultura, tenha exercido um
efeito de deslocamento competitivo de D. balteata, diminuindo sua eficiência de
alimentação e colonização. O número de plantas de feijão com folhas danificadas foi
semelhante em monoculturas e policulturas.
Em geral, a porcentagem de plântulas danificadas pelo ataque de Agrotis ipsilon
(Hufnagel) (Lepidoptera: Noctuidae) foi pequena em todas as parcelas dos tratamentos,
entretanto, tendeu a ser mais baixa em parcelas com alta diversidade de vegetação.
Policulturas milho/feijão tiveram números mais baixos de plântulas danificadas. Vinte
dias depois do plantio, a densidade de lagartas do cartucho do milho (Spodoptera
frugiperda) era significativamente menor nas policulturas que nas monoculturas em
todas as datas de amostragem. O parasitismo de lagartas de S. frugiperda pelo
braconídeo Meteorus sp. (Hymenoptera : Braconidae) foi mais alto nas policulturas que
nas monoculturas, aos 40 dias após o plantio.
A consorciação de milho com diferentes variedades de feijão tem diferentes
efeitos sobre S. frugiperda. Milho consorciado com a variedade arbustiva “ICA Pijao”
apresentou 14% a menos de danos no cartucho que milho consorciado com a variedade
P-589 (variedade com caule trepador).
Sistemas com plantio seqüencial de milho em relação ao feijão resultaram na
redução das densidades populacionais de adultos de E. kraemeri quando o milho foi
plantado entre 20 e 40 dias antes do feijão. Por outro lado, os níveis de infestação de S.
frugiperda foram significativamente mais baixos quando o feijão foi plantado entre 20 e
30 dias antes do milho, com populações mais uniformes nos tratamentos em que o feijão
foi plantado 10 dias antes ou 20 dias depois do plantio do milho. As populações da
lagarta do cartucho foram reduzidas em 88% pelo plantio antecipado do feijão. A
produção de milho não variou significativamente em função das datas de plantio,
mostrando que o sistema pode ser adotado sem grandes perdas econômicas.
Em levantamentos feitos na Nicarágua, van Huis (1981) encontrou tendências
similares para a dinâmica populacional de S. frugiperda em consórcios milho/feijão.

96
Além do mais, ele notou redução na população da broca do talo, Diatraea lineolata
(Wilk.) (Lepidoptera: Pyralidae). No México, Trujillo-Arriaga & Altieri (1990)
verificaram que o milho associado com fava e abóbora exibiu menor nível de dano pelo
ácaro Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) que em monocultura,
provavelmente porquê na monocultura o milho é mais afetado pelo estresse hídrico,
uma condição que torna essas plantas mais susceptíveis ao ataque do ácaro. Em
policulturas, o pulgão Rhopalosiphum maidis (Fitch) (Homoptera: Aphididae) foi mais
atacado por uma série de espécies de predadores (joaninhas), entre eles Hippodamia
convergens Guerin-Meneville e H. koebelei Timberlake (Coleoptera: Coccinellidae).

ESTUDO DE CASO 3: CONSÓRCIOS DE MANDIOCA E INCIDÊNCIA DE

PRAGAS

Agricultores tradicionais na América Latina e na África comumente consorciam

mandioca, em parte como uma defesa contra o ataque de herbívoros. Na Nigéria, por
exemplo, os agricultores que consorciam mandioca com milho e sorgo relataram
populações mais baixas de Zonocerus variegatus (L.) (Orthoptera: Acrididae) nos
consórcios em comparação às monoculturas. Na Colômbia, mandioca consorciada com
feijão exibiu menores níveis populacionais de várias pragas tais como, Manduca sexta
L. (Lepidoptera: Sphingidae), a mosca Atherigona sp. (Diptera: Muscidae) e
Corythucha morrilli Osborn & Drake (Hemiptera: Tingidae). As moscas brancas da
mandioca, Aleurotrachelus socialis Bondar e Trialeurodes variabilis (Quaintance)
(Hemiptera: Aleyrodidae) exibiram densidades por folha mais baixas em consórcios de
mandioca e caupi que em monocultura. Já a consorciação com milho não teve efeito
significativo sobre o número de moscas brancas por folha (Gold et al., 1989). As taxas
de parasitismo e a mortalidade total de imaturos das moscas brancas da mandioca foram
semelhantes entre a monocultura e a policultura.
Para determinar as perdas na produção sob os diferentes sistemas de cultivo e
para separar os efeitos da competição do consórcio e do número diferenciado de
herbívoros em cada sistema, foram efetuadas aplicações do inseticida Monocrotofós
para proteger algumas parcelas, deixando-se parcelas correlatas para cada sistema de
cultivo sem proteção de inseticidas para fins comparativos. A consorciação com caupi

97
reduziu a produção de uma cultivar regional de mandioca (MCOL 2257) nas parcelas
protegidas. Entretanto, nas parcelas não-protegidas, a cultivar regional consorciada com
caupi teve os rendimentos mais altos e perdas de produção mais baixas que os outros
sistemas. Os rendimentos da variedade regional de mandioca consorciada com milho,
cultivada em monocultura ou misturada com a cultivar de mandioca CMC 40 foram
equivalentes nas parcelas protegidas e não protegidas. As perdas de produção seguiram
claramente a tendência das populações de moscas brancas. As moscas brancas foram
atraídas para as plantas mais vigorosas, como nas monoculturas, com números mais
baixos de indivíduos no sistema mandioca/caupi. Entretanto, os dados indicam que
sobre estresse, a mandioca privilegia o crescimento da parte aérea, em detrimento dos
tubérculos, e o resultado de se ter plantas grandes é que isso não assegura alta
produtividade. A taxa de uso eficiente da terra ultrapassou 1,5 nos sistemas
consorciados (Gold et al., 1989).
Um dos aspectos intrigantes da associação mandioca/ caupi é que a redução nas
densidades das moscas brancas persiste mesmo depois da colheita do feijão (aos 3
meses, enquanto a mandioca fica no campo por mais 6 a 9 meses). Ambas as espécies
de mosca branca (A. socialis e T. variabilis) tinham densidades de ovos mais baixas no
consórcio mandioca/ caupi que na monocultura de mandioca, com a permanência de
baixos níveis de infestação por mais seis meses. Esse efeito residual, aparentemente,
resultou de duas possíveis fontes. As populações de herbívoros e seus inimigos naturais
existentes na época da colheita do caupi podem ter influenciado a dinâmica das
populações de pragas durante o período pós-consórcio, quando a mandioca ficou
solteira no campo. A relativa mobilidade dos insetos e a determinação das taxas de
migração e imigração podem indicar por quanto tempo esse efeito residual pode durar.
Além do mais, diferenças na qualidade da planta podem se estender bastante no período
pós-consórcio. Aparentemente, a competição no consórcio retardou o crescimento da
mandioca, causando redução no tamanho da planta hospedeira muito além do curto
período de consórcio. Números mais elevados de moscas brancas estiveram associados
com plantas mais vigorosas e, portanto, as moscas brancas apresentaram maiores níveis
de ataque na monocultura (Gold et al., 1990).

98
Culturas de cobertura: um tipo especial de consórcio

O uso de leguminosas plantadas em faixas nas entrelinhas de culturas anuais

e/ou rotações de culturas tem sido proposto como uma prática agrícola que contribui
para a produção sustentável dos cultivos e auto-suficiência em nutrientes do solo
(Vrabel et al., 1980; Palada et al., 1983). Pesquisadores na Universidade de Cornell e no
Centro de Pesquisas de Rodale têm verificado que a sobre-semeadura de leguminosas
em milho e outros cultivos anuais mantém a produtividade dos cultivos enquanto
proporciona maior proteção do solo em terras altamente erosivas. Além do mais,
quando a massa verde é apropriadamente manejada, a supressão de plantas invasoras
aumenta significativamente, reduzindo a necessidade de herbicidas químicos. No Brasil,
Monegat (1991) listou várias plantas que foram utilizadas por pequenos agricultores
como culturas de cobertura em Santa Catarina, apresentando excelentes resultados tanto
para o manejo de fertilidade como para o controle de erosão do solo.
Embora as vantagens entomológicas desses sistemas sejam ainda pouco
conhecidas, trabalhos experimentais sugerem que muitos sistemas que usam culturas de
cobertura (também chamadas de coberturas vivas) têm vantagens intrínsecas para o
controle biológico. A maioria das pesquisas tem se concentrado em culturas como as
brássicas (Brassica spp.). Dempster & Coaker (1974), por exemplo, encontraram que a
manutenção de uma cobertura viva de trevo ajudou na redução das espécies pragas
Brevicoryne brassicae, Pieris rapae e Erioischia brassicae (Bouche) (Diptera:
Anthomyiidae). No caso de P. rapae, a redução foi atribuída ao aumento do número de
besouros predadores que vivem no solo (Harpalus rufipes [deGeer] [Coleoptera:
Carabidae]) nas parcelas semeadas com trevo. Cromartie (1981) obteve resultados
semelhantes quando plantou-se trevo entre fileiras de repolho, o que resultou em um
aumento de 34% na predação de ovos da mosca da raiz, Delia brassicae (Bouche)
(Diptera: Anthomyiidae).
No estado americano de Nova York, um experimento foi conduzido com
parcelas de repolho em associação com várias culturas de cobertura e parcelas de
monocultura com solo capinado (Andow et al., 1986). As culturas de cobertura foram
Agrostis palustris, Festuca rubra, Poa pratensis e duas variedades de Trifolium repens
(trevo branco). As populações de P. cruciferae e B. brassicae foram menores em
repolho cultivado com qualquer uma das espécies de cultura de cobertura que em
repolho cultivado em monocultura. Larvas de primeira geração de P. rapae foram mais

99
comuns em repolho associado a coberturas vivas de trevo, mas os ovos e larvas de
segunda geração foram menos comuns em parcelas de repolho associado com
coberturas vivas de trevo. Essas diferenças na densidade populacional foram
determinadas provavelmente pela variação nas taxas de colonização de herbívoros, e
não pela variação na mortalidade. Os autores sugeriram que os tratamentos químicos
para P. cruciferae no início do ciclo de cultivo devem ser eliminados quando são usadas
culturas de cobertura. Nestes sistemas, podem ocorrer perdas de produtividade devido à
competição entre o repolho e as culturas de cobertura. Entretanto, tal perda pode ser
compensada pelo ganho potencial na redução dos custos com o controle químico.
Em dois locais da Califórnia, Altieri et al. (1985) também testaram os efeitos da
vegetação de fundo (“background”), nas formas de culturas de cobertura e cobertura de
plantas invasoras, sobre a dinâmica de populações de artrópodes da folhagem e do solo
em sistemas de cultivo de milho, tomate e couve-flor. Em Davis (Vale Central da
Califórnia), os herbívoros (especialmente pulgões e percevejos da família Lygaeidae)
foram mais abundantes nas parcelas com cobertura de invasoras que em parcelas com
cobertura viva de trevo, enquanto cigarrinhas foram mais abundantes em parcelas com
cobertura de trevo. Os números mais altos de inimigos naturais foram observados nas
parcelas com trevo. Uma quantidade significativamente maior de predadores de solo
(Carabidae, Staphylinidae e aranhas) foi capturada em armadilhas “pitfall” colocadas
em parcelas com cobertura de invasoras e cobertura de trevo que nas parcelas cultivadas
em solo nú.
Em Albany (área costeira), as densidades de herbívoros especializados (B.
brassicae e P. cruciferae) foram significativamente reduzidas em parcelas com cultura
de cobertura. Não ficou claro se esta redução aconteceu devido ao efeito da densidade
ou da diversidade de plantas, ao efeito de inimigos naturais ou da qualidade inferior das
plantas nas parcelas com plantas invasoras ou coberturas vivas, visto que o crescimento
da cultura e os rendimentos de produtividade foram drasticamente reduzidos nessas
parcelas em ambos os locais. Os autores sugeriram que mais trabalhos agronômicos são
necessários para minimizar os efeitos competitivos das plantas de cobertura viva sobre
as culturas agrícolas, de modo que as vantagens entomológicas observadas possam ser
usadas de uma forma prática.
Na Inglaterra, o plantio de cereais com azevém, Lolium multiflorum, aumenta a
atividade e a abundância de inimigos naturais, incluindo predadores polífagos. Esta
prática parece ser um dos meios mais eficientes de aumentar o parasitismo de pulgões

100
por Aphidius spp. (Hymenoptera: Braconidae) (Burn, 1987). Um efeito similar foi
mostrado na Alemanha, onde o parasitismo do pulgão Metopolophium dirhodum
(Walker) (Homoptera: Aphididae) por dois parasitóides foi mais alto em trigo semeado
junto com trevo que em monocultivo de trigo (El Titi, 1986).
Um aspecto ainda pouco abordado sobre o uso de culturas de cobertura diz
respeito ao uso dessa estratégia para controlar herbívoros transmissores de doenças e
fitoviroses. Muitos insetos sugadores como pulgões e moscas brancas são responsáveis
pela transmissão de vírus a plantas cultivadas, causando perdas econômicas
significativas. O controle desses insetos por meios convencionais (uso de inseticidas)
tem se mostrado insatisfatório e o uso intensivo de inseticidas tem resultado em
resistência dos insetos aos ingredientes ativos desses produtos. Dois estudos recentes
mostraram que o uso de coberturas vivas pode resultar em vantagens entomológicas,
pela redução das populações de insetos sugadores que transmitem vírus de plantas, mas
também com impacto significativo sobre a redução da perda de produção devido à
ocorrência de doenças causadas por vírus.
No Hawaii, o pulgão Aphis gossypii Glover (Homoptera: Aphididae) e a mosca
branca Bemisia argentifolii Bellows & Perring (Homoptera: Aleyrodidae) transmitem
várias doenças para abobrinha. Hooks et al. (1998) avaliaram o uso de coberturas vivas
para reduzir a densidade dessas espécies e a incidência das respectivas viroses
associadas, o vírus da mancha anelar do mamoeiro (linhagem melancia) e o vírus do
prateamento da folha de abóbora. Foram realizados dois experimentos em duas épocas
diferentes (e em localidades distintas para cada época) tendo o primeiro experimento
sido instalado em dezembro de 1995 e o segundo em maio de 1996. Os tratamentos
avaliados foram abobrinha semeada em: 1) Fagopyrum esculentum Moench
(Poligonaceae) (trigo sarraceno), 2) Sinapsis alba L. (Polygonaceae) (mostarda amarela)
com sucessão de invasoras, 3) mistura de trigo sarraceno/mostarda com sucessão de
invasoras e 4) em solo nú. Foram avaliados os artrópodes presentes, a produção de
abobrinha e a ocorrência de doenças viróticas.
No experimento de 1995, os tratamentos com cobertura viva resultaram na
redução da densidade das formas ápteras e aladas de A. gossypii na maioria das datas de
amostragem em comparação com abobrinha em solo nú (Figura 25). Em 1996, a
redução da densidade de A. gossypii foi variável, mas na maioria das datas de
amostragem a densidade de formas ápteras foi significativamente menor em pelo menos
um dos tratamentos com cobertura viva, enquanto para as formas adultas a densidade foi

101
significativamente menor nos tratamentos com cobertura viva em apenas uma data de
amostragem (Figura 26). A variabilidade dos dados no segundo ano foi explicada por
uma alta incidência de um fungo entomopatogênico na monocultura, que reduziu a
densidade de pulgões nesse tratamento a níveis que não diferiam estatisticamente
daqueles observados nos tratamentos com cobertura viva. A mosca branca, B.
argentifolii, esteve ausente ou presente em densidades muito baixas em 1995, e em
1996 apresentou tendência de menor densidade nos tratamentos com cobertura viva
(sobretudo mostarda) apenas em algumas datas de amostragem.
Em relação à ocorrência de virose, em ambos os anos houve um efeito de
retardamento da infestação do vírus da mancha anelar do mamoeiro (linhagem
melancia), com percentuais de plantas com sintomas da doença diferindo
estatisticamente em algumas datas de amostragem, mas não diferindo na última data
(Figura 27). A produção de frutos em padrão comercializável foi significativamente
maior em abobrinha associada a trigo sarraceno e mostarda com sucessão de invasoras,
que em monocultura, mas apenas em 1995. Entretanto, quando se considerou o dano
causado por outra praga, Dacus cucurbitae Coquillett (Diptera: Tephritidae), a maioria
dos frutos de todos os tratamentos foi classificada como não-comercializável. Neste
caso, em que pese os resultados satisfatórios quanto ao uso de coberturas vivas para o
controle de pulgões e moscas brancas, medidas complementares seriam necessárias para
o controle de D. cucurbitae.

102
FIGURA 25- Número médio de ápteros (a) e alados (b) de Aphis gossypii
por folha de abobrinha ao longo do ciclo de cultivo (1995). Os dados
apresentados são médias por parcela obtidas de 4 replicações de cada
tratamento. Solo descoberto, monocultura de abobrinha; trigo sarraceno,
abobrinha + trigo sarraceno; MA/invasoras, abobrinha + mostarda
amarela seguida de sucessão natural de invasoras; MA + TS/invasoras
representando abobrinha + mistura de mostarda amarela e trigo sarraceno
com mostarda amarela seguida de uma sucessão natural de invasoras
(Hooks et al., 1998).

103
FIGURA 26- Número médio de ápteros (a) e alados (b) de Aphis gossypii
por folha de abobrinha ao longo do ciclo de cultivo (1996). Os dados
apresentados são médias por parcela obtidas de 4 replicações de cada
tratamento. Solo descoberto, monocultura de abobrinha; trigo sarraceno,
abobrinha + trigo sarraceno; mostarda amarela, abobrinha + mostarda
amarela (Hooks et al., 1998).

104
FIGURA 27- Porcentagem de plantas de abobrinha apresentando
sintomas do vírus do mosaico. A-1995: Solo descoberto, monocultura de
abobrinha; trigo sarraceno, abobrinha + trigo sarraceno; MA/invasoras,
abobrinha + mostarda amarela seguida de sucessão natural de invasoras;
MA + TS/invasoras representando abobrinha + mistura de mostarda
amarela e trigo sarraceno com mostarda amarela seguida de uma sucessão
natural de invasoras. B-1996: Solo descoberto, monocultura de abobrinha;
trigo sarraceno, abobrinha + trigo sarraceno; mostarda amarela, abobrinha
+ mostarda amarela (Hooks et al., 1998).

Na Costa Rica, Cubillo et al. (1999) realizaram um experimento de três anos de

duração para o manejo do complexo B. tabaci-geminivírus, na cultura de tomate em
condições semi-comerciais. Coentro (Coriandrum sativum, Umbeliferarae) e
“cinquilho” (Drymaria cordata, Caryophylaciae) foram usados como culturas de
cobertura visando a minimização do contato entre o vetor e a planta hospedeira. Ambas
as culturas de cobertura reduziram significativamente o numero de adultos de B. tabaci
(exceto no final do ciclo de cultivo), retardaram a disseminaçao de geminivírus e

105
proporcionaram rentabilidade satisfatória. Entretanto, Cubillo et al. (1999) advertem
que esses resultados devem ser considerados com cautela pois os experimentos foram
realizados em uma região onde as densidades do vetor são geralmente baixas e o biótipo
de B. tabaci que ocorreu nos experimentos foi o C, o qual quase não se reproduz em
tomate. No caso do biótipo B, também chamado de B. argentifolii, que causa o
amadurecimento irregular do tomate, se ocorrem densidades muito altas no final do
ciclo de cultivo, podem ocorrer perdas econômicas significativas.

Metodologias para estudar a dinâmica de insetos em policulturas

Muitas abordagens metodológicas têm sido utilizadas nos estudos de

monoculturas e policulturas para explicar os mecanismos ecológicos que determinam os
efeitos da diversidade sobre a entomofauna. Risch (1981) estudou o comportamento de
dispersão de coleópteros fitófagos (que alimentam-se de folhas de feijão), objetivando
avaliar se a diversidade de plantas poderia ser responsável pelos números mais baixos
de besouros em consórcios milho/feijão. Ele colocou armadilhas de Malaise em cada
um dos lados de todas as parcelas. Quando os besouros voavam para fora das parcelas,
alguns deles pousavam nas paredes verticais das armadilhas e eram capturados nos
frascos coletores. Através da contagem destes besouros capturados e da estimativa do
número total de besouros naquele momento nas parcelas, a partir de contagens diretas,
ele calculou a proporção dos dois grupos e chamou-a de razão de “tendência para
migrar”, a qual mede a tendência relativa dos besouros para deixar uma parcela uma vez
que tenham chegado nela. Depois de 60-65 dias, havia uma tendência muito maior dos
besouros migrarem da monocultura de milho e da policultura milho/feijão que da
monocultura de feijão. Esse resultado corresponde à observação feita de que havia
menos besouros nas parcelas de feijão consorciado com milho que em monoculturas de
feijão, e que esta grande diferença tornou-se evidente aproximadamente 65 dias após o
plantio. O milho tem algum tipo de efeito inibidor sobre a presença destas espécies de
insetos.

106
 Como o milho exerce esse efeito inibidor? Plantas de feijão cultivadas com
milho são mais sombreadas que plantas de feijão em monoculturas. Uma possibilidade é
a de que os besouros evitam alimentar-se em áreas sombreadas, preferindo alimentar-se
em plantas que não estejam sombreadas. Isto foi testado pela construção de duas telas
grandes de sombrite e suspendendo-as a 80cm acima do solo. Uma tela proporcionava
pouca sombra, permitindo a transmissão de 65% de luz, e a outra proporcionava muito
mais sombra, permitindo a transmissão de apenas 25% de luz. Plantas de abóbora e
feijão foram cultivadas em casa de vegetação e colocadas sob essas telas. Então, os
números de besouros foram contados por uma série de dias. Os resultados mostraram
que houve sempre uma quantidade significativamente maior de besouros sob a tela mais
clara que sob a tela mais escura.
Todavia, a sombra poderia não ser a única maneira pela qual a presença de milho
interferia no comportamento de vôo dos besouros. Para determinar se uma obstrução
vertical, como um talo de milho, pode desestimular a colonização por outras vias, talos
secos de milho foram fincados entre plantas de feijão colocadas em vasos plásticos e
uma tela clara foi erguida sobre as plantas. Vasos com plantas de feijão, mas sem talos
secos de milho, foram colocados em uma área próxima, com uma tela mais escura sobre
eles, de modo que a quantidade total de luz incidente sobre as plantas fosse idêntica. Os
resultados mostraram de forma consistente que uma quantidade bem maior de besouros
foi encontrada nas plantas de feijão sem talos de milho, indicando que o milho inibiu
fisicamente a colonização dos besouros por uma segunda via, concomitante ao aumento
da sombra no microhábitat.
Embora os experimentos acima tenham fornecido uma indicação das causas
determinantes da redução no número de besouros em policulturas milho/feijão, eles não
ajudam na predição dos números de besouros em diferentes variações do sistema
milho/feijão/abóbora como um todo. Risch (1980) também estudou a influência do
tamanho da parcela e das proporções relativas de milho, feijão e abóbora sobre o
número de besouros no campo. Ele observou e modelou o movimento de um
crisomelídeo, Acalymma vittata, um herbívoro especializado em alimentar-se de
abóbora que é muito mais abundante em monoculturas que em policulturas
milho/feijão/abóbora. As variáveis que Risch considerou serem importantes na
determinação da taxa real na qual um besouro deixa uma policultura versus uma
monocultura de abóbora, foram as seguintes: 1) o tempo que um besouro leva sobre
uma planta de milho, feijão ou abóbora; 2) a probabilidade de mover-se em direção a

107
uma planta de milho, feijão ou abóbora; 3) a distância que um besouro voa quando
deixa uma dessas plantas e voa sobre uma policultura ou monocultura; e 4) seu
comportamento de orientação na borda de uma parcela.
Kareiva (1983) propôs que modelos de migração podem ser matematicamente formalizados
como tempo contínuo, ou estado-final de Markov, processo no qual os insetos se movem entre três
estados (sobre a planta hospedeira, sobre uma planta não hospedeira e para fora da parcela) em
policulturas, mas apenas entre dois estados (sobre a planta hospedeira e para fora da parcela) em
monoculturas. Como os cálculos e parâmetros para esses modelos são simples, esta abordagem é ideal
para a exploração da conexão entre herbivoria e movimento trivial (aquele em que os insetos voam a
curtas distâncias, no máximo entre parcelas de cultivos adjacentes). Taxas de transição instantânea entre
os estados acima podem ser facilmente obtidas pela liberação e recaptura de insetos marcados.
Densidades de insetos em equilíbrio para policulturas versus monoculturas podem então ser calculadas a
partir do modelo; com esta abordagem pode ser possível atribuir de forma explícita a reduzida pressão de
pragas em policulturas às altas taxas de movimento, tanto de plantas hospedeiras para não-hospedeiras
como de plantas não-hospedeiras para áreas fora do cultivo.

Uma das sugestões de Kareiva (1983) é que o movimento não-aleatório de pragas é, muitas
vezes, o processo responsável pelos diferentes níveis de danos observados em experimentos de campo em
blocos ao acaso. Insetos individuais das espécies móveis se moverão freqüentemente entre os vários
tratamentos incluídos em um desenho de blocos ao acaso; tipicamente, eles gastarão quantidades
desproporcionais de tempo nos tratamentos que representam um alimento ou um hábitat preferido.

Para avaliar a interferência da proteção de cultivos com barreiras físicas, ele

estabeleceu um conjunto de tratamentos com as parcelas muito próximas umas das
outras, com livre acesso entre elas, e um segundo conjunto de tratamentos com as
parcelas também muito próximas, mas separadas por uma cortina de 1,5m de altura, o
que interferiu significativamente no movimento do besouro-pulga (P. cruciferae)
(Figura 28). Os tratamentos que ele contrastou foram os seguintes: (1) monocultura de
couve versus couve consorciado com batatinha, e (2) couve plantada em alta densidade
(6,7 plantas/m2) versus couve plantada em baixa densidade (3,3 plantas/m2). Onde não
existiam barreiras entre os tratamentos em monocultura e os consorciados, os besouros
foram menos abundantes nas parcelas consorciadas que nas parcelas adjacentes de
monocultura; onde havia barreiras entre os tratamentos não houve redução da infestação
de besouros-pulga nas parcelas consorciadas (Kareiva, 1986).

108
FIGURA 28 - Efeitos do movimento entre tratamentos sobre a resposta de
besouros pulga ao sistema de cultivo (policultura [P] versus monocultura
[M] {a}; ou baixa densidade (B) versus alta densidade [A] {b}). O
movimento entre as as duas subparcelas da extremidade de cada bloco foi
restringido por uma barreira de tecido. Os blocos estavam circundados por
campos infestados pela erva-lanceta (Solidago spp.) (Kareiva, 1986).

Através da marcação de besouros-pulga na Califórnia, Garcia & Altieri (1992)

examinaram o comportamento de dispersão e a taxa na qual besouros-pulga marcados e
liberados em monocultura e consórcios brócolis-Vicia faba e brócolis-Vicia sativa
tendiam a deixar ou ficar em cada sistema, ou mesmo migrar de um sistema para outro.
Após a coleta por sucção a vácuo de besouros que ocorriam naturalmente na área de
estudo, três grupos de 350 besouros foram marcados com tinta em pó fluorescente, nas
cores azul, laranja e rosa, e em seguida foram liberados em cada uma das parcelas. O
número de besouros marcados que permaneceram em cada parcela foi estimado
visualmente através da inspeção de todas as plantas e do solo, 6 e 24 horas após a
liberação. Uma quantidade maior de besouros tendeu a voar para fora das parcelas
consorciadas, enquanto na monocultura a maioria dos besouros liberados permaneceu

109
no sistema. Aparentemente, o sistema brocolis-Vicia tem um efeito deterrente que
resultou na migração massiva dos besouros liberados. A Figura 29 ilustra os padrões de
movimento de besouros-pulga para fora da parcela, entre parcelas e movendo-se para o
hábitat circundante durante o período de 24h após a liberação.
Bach (1980a) estudou a resposta de um herbívoro especialista, Acalymma
vittata, à monoculturas de pepino versus uma policultura de pepino-brócolis-milho.
Através do controle das variáveis densidade total de plantas, densidade da planta
hospedeira e diversidade de plantas, a autora foi capaz de distinguir os efeitos dessas
três variáveis, os quais, quase sempre, se confundem. Utilizando uma análise de
variância de três vias para quantificar os besouros por plantas de pepino, a autora
relatou um efeito significativo tanto da densidade como da diversidade de plantas sobre
a abundância de A. vittata, mas os resultados corroboraram apenas parcialmente a
hipótese da concentração de recursos.
Embora um aumento na pureza do “stand” de plantas tenha resultado no
aumento esperado de besouros/planta de pepino, um aumento na densidade de plantas
reduziu o número de besouros/planta (Bach, 1980a). O trabalho também mostrou que as
plantas de pepino foram, em média, menores em policulturas que em monoculturas, e
que a densidade de besouros estava positivamente correlacionada com o tamanho da
planta. Havia duas parcelas de policultura com plantas do mesmo tamanho que o
observado na monocultura; nessas duas parcelas bem sucedidas da policultura, o
número de besouros por planta sempre foi significativamente menor que em
monoculturas. Assim, fica claro que as baixas densidades populacionais de besouros em
policulturas não podem ser atribuídas, simplesmente, ao menor tamanho das plantas de
pepino.

110
FIGURA 29- Fluxo de besouros pulga marcados em três sistemas de cultivo diferentes durante um
período de 24h após a liberação. A = besouros que migraram para fora das parcelas; B = besouros que
locomoveram-se da dicultura para a monocultura; C = besouros que colonizaram as parcelas a partir de
hábitats adjacentes; D = besouros que permaneceram nas parcelas; T = tempo inicial do experimento
(Garcia & Altieri, 1992).

Em um estudo posterior com A. vittata, Bach (1980b) forneceu evidências para

uma surpreendente redução na palatabilidade da folhagem relacionada ao sistema de
policultura pepino-tomate. Em experimentos de laboratório, besouros que tiveram a
chance de escolher entre folhas de pepino cultivado em monocultura e folhas de pepino
em consórcio com tomate preferiram folhas provenientes da monocultura, com uma
diferença estatística significativa. Isto demonstra as sutis ligações que são possíveis
entre diversidade e qualidade de plantas para os herbívoros, as quais vão além das idéias

111
convencionais a respeito da influência da concentração de recursos sobre herbívoros
(Kareiva, 1983).
Alguns estudos têm se concentrado no comportamento de inimigos naturais em
policulturas. Wetzler & Risch (1984) examinaram o comportamento de uma joaninha
no campo, em quatro experimentos de dispersão. Cada experimento envolveu a
liberação de populações de joaninhas em parcelas pareadas (10 x 10m cada), plantadas
com várias combinações de milho, feijão e abóbora. No dia anterior a cada liberação,
todos os indivíduos de Coleomegilla maculata foram aspirados de todas as parcelas para
assegurar campos isentos de joaninhas para cada experimento.
Um dos experimentos focalizou em determinar se as diferenças nas taxas de
dispersão da monocultura e da policultura podem ser causadas, em parte, pelas
diferenças no tempo médio que uma joaninha passa em plantas de milho, feijão e
abóbora (isto é, o tempo de permanência por planta). Milho, feijão e abóbora foram
primeiro cultivados em vasos, até que todas as plantas estivessem com flores.
Aproximadamente metade das plantas de milho tinha elevados números do pulgão
Rhopalosiphum maidis. No primeiro experimento, 50 joaninhas foram colocadas em
cinco plantas de milho infestadas com pulgões, 50 foram colocadas em cinco plantas de
feijão e outras 50 foram colocadas em plantas de abóbora (sempre 10 joaninhas por
planta). As joaninhas foram imobilizadas antes da liberação colocando-as em um
refrigerador a 6oC por alguns minutos. O número de joaninhas que permaneceram nas
plantas foi contado a aproximadamente cada 10 minutos, por um período de 100
minutos.
A contagem visual mostrou-se ser um meio eficaz de realizar o censo das
populações, visto que as joaninhas são bem visíveis, evitando, assim, problemas de
reatividade à manipulação experimental associados com a captura. A coleta cuidadosa
de indivíduos permitiu liberações uniformes, quase equivalentes, de adultos. Como cada
experimento foi executado por apenas 24h, e foi precedido de um mínimo de
manipulação das joaninhas, a mortalidade foi extremamente baixa (0,5%) e o fato das
joaninhas não terem se reproduzido neste curto espaço de tempo também não trouxe
complicações ao bom andamento do experimento. A realização de censos a cada 1, 3 e
6h foi planejada para coincidir ou corresponder aos períodos máximos de atividade
diurna, para assegurar que estimativas de dispersão mais prudentes surgissem ao final
dos censos. Como todos os experimentos foram conduzidos dentro de um intervalo de

112
cinco semanas, a variabilidade sazonal (isto é, movimentos migratórios) da atividade de
C. maculata foi a mínima possível.
Em seus estudos de policulturas de milho-caupi-abóbora, Letourneau & Altieri
(1983) verificaram que a amostragem de tripes e Orius por inspeção visual produziu
uma medida mais representativa da densidade que armadilhas pegajosas, bandejas, ou
armadilhas Malaise, cada uma das quais exibindo captura muito baixa. Dez covas de
abóbora (cada cova consistindo de duas plantas) foram aleatoriamente selecionadas, e a
planta mais ao sudoeste foi amostrada virando lentamente cada folha e registrando o
número de adultos e ninfas de Orius (bem como qualquer outro artrópode comum). Os
tripes foram contados em uma folha de tamanho médio em cada planta. Durante este
período, as densidades de Orius aumentaram e as plantas ficaram tão grandes que o
número de folhas amostradas foi reduzido para cinco por planta: uma folha nova recém
expandida, duas jovens e duas velhas. As estimativas da biomassa foram feitas em
intervalos de duas semanas medindo-se a largura de todas as folhas de 10 plantas por
parcela. A largura da folha de plantas de abóbora estava altamente correlacionada com a
biomassa da folha, determinada como peso seco da lâmina da folha (r = 0,93). Para
padronizar os dados devido a possíveis diferenças no tamanho das folhas entre
tratamentos (e assim diferenças na área de busca do predador), o número de predadores
por planta foi convertido para número de predadores por 5g de biomassa foliar. Folhas
individuais amostradas para tripes também foram medidas para permitir a conversão do
número de tripes por folha para tripes por 5g de biomassa foliar. Para determinar se,
dentro dos tratamentos, os predadores estavam concentrados sobre plantas com maiores
densidades de tripes, um índice de agregação foi calculado no 30o dia. A razão entre a
densidade média de tripes sobre plantas com Orius e sem presença de Orius seria
significativamente maior se Orius estivesse exibindo preferência dentro de um dado
tratamento.
Os exemplos de pesquisa mostrados acima ilustram a gama de metodologias que
tem sido empregada para explicar o movimento e as diferenças na densidade de insetos
em hábitats simples e complexos. Esses estudos têm sido essenciais para o avanço do
nosso conhecimento sobre como a diversidade influencia a ecologia de insetos em
policulturas.

113
Considerações sobre manejo de policulturas

O manejo de policulturas é basicamente o desenho de combinações espaciais e

temporais de culturas agrícolas em uma área. Existem muitas combinações e arranjos de
culturas possíveis, e cada um pode ter diferentes efeitos sobre as populações de insetos.
A atratividade de hábitats agrícolas para insetos - em termos de tamanho do campo,
natureza da vegetação adjacente, densidade, altura e cor de plantas, textura do fundo
ambiental, diversidade de culturas e presença de invasoras - está sempre sujeita a
manipulação. Uma importante meta das pesquisas com consorciação deve ser entender
bem os mecanismos envolvidos na redução de pragas em policulturas, de modo que as
manipulações relatadas possam ser feitas para aumentar as vantagens entomológicas dos
sistemas de consorciação.
Em sistemas de consórcio, a escolha de uma planta companheira alta ou baixa,
de maturação precoce ou tardia, com flores ou sem flores pode otimizar ou diminuir os
efeitos sobre determinadas pragas (Altieri & Letourneau, 1982). A inclusão no sistema
de cultivo de uma planta que porta flores durante a maior parte do período de
crescimento pode condicionar o estabelecimento de parasitóides, aumentando assim o
controle biológico. Da mesma forma, a inclusão de leguminosas e outras plantas
contendo populações de pulgões e outros insetos de corpo mole que sirvam como
presas/hospedeiros alternativos, pode aumentar a sobrevivência e a reprodução de
insetos benéficos em agroecossistemas. O plantio antecipado de leguminosas
hospedeiras de pulgões em reboleiras ou faixas dentro do campo pode iniciar o
estabelecimento de parasitóides antes que o resto da cultura seja plantado, momento
após o qual mais pulgões colonizarão o ambiente.
A presença de uma cultura alta como milho ou sorgo pode servir como uma
barreira física ou armadilha para pragas chegando de fora do campo. Plantas altas
podem afetar os estímulos visuais através dos quais os insetos pragas se orientam até a
sua planta hospedeira adequada, ou podem interferir no movimento e dispersão de
herbívoros dentro do sistema (Perrin, 1977). A inclusão de plantas aromáticas tais como
cebola (Allium cepa), alho (Allium sativa), ou tomate (Lycopersicon esculentum) podem
perturbar os mecanismos de orientação até as plantas hospedeiras em várias pragas. Ao
incluir cebolas como plantas companheiras de cenoura, Uvah & Coacker (1984)
observaram uma redução no ataque da mosca Psila rosae e do pulgão Cavanella
aegopodii (Homoptera: Aphididae), na Inglaterra.

114
 A data de plantio de diferentes culturas vizinhas também pode afetar as
interações com insetos nesses sistemas. Parajulee et al. (1997) utilizaram um esquema
de seqüência espacial e temporal de cultivos de trigo, canola, sorgo e algodão no Texas,
Estados Unidos, durante três anos (1992-1994). O objetivo era fazer com que culturas
de inverno (trigo e canola) e de primavera (sorgo) semeadas em faixas adjacentes, mas
em épocas distintas, mantivessem populações de pulgões (espécies que não atacam o
algodão) e de predadores até que o algodão pudesse ser plantado no verão.
À medida que o trigo e a canola entrassem em senescência na primavera, as
faixas adjacentes de sorgo forneceriam hábitat e fontes de alimento para os predadores
em migração. Quando o sorgo entrasse em senescência no meio do verão, os predadores
se deslocariam para uma parcela vizinha de algodão, realizando então o controle da
população do pulgão Aphis gossypii. Para efeito de comparação, foi utilizada também
uma parcela isolada de algodão (monocultura), distante 2Km do experimento com
cultivos em seqüência. A guilda de predadores predominante nos três anos, como uma
média, foi a de coccinelídeos, representando de 32,6 a 75,4% dos predadores,
dependendo do cultivo.
Em relação à infestação de A. gossypii em algodão, a parcela próxima aos
cultivos em seqüência tendeu a apresentar menor abundância de pulgões e maior
abundância de predadores que a parcela isolada nos três anos em que o estudo foi
realizado (Tabela 14). A abundância de predadores apresentou um comportamento
semelhante nos dois sistemas, mas na parcela de algodão com cultivo em seqüência,
houve uma colonização mais rápida pelos predadores (Figura 30a), resultando em uma
boa resposta de supressão dos pulgões na parcela dos cultivos em seqüência, a qual
apresentou dois picos populacionais com menor densidade de pulgões. Entretanto,
somente no terceiro ano a população ficou abaixo do nível de dano econômico (50
pulgões por folha em três semanas). A parcela isolada de algodão apresentou um único
pico, mais tardio, e com uma densidade populacional cerca de três vezes maior que o
maior pico da parcela dos cultivos em seqüência (Figura 30b).
Inimigos naturais são menos eficientes em hábitats efêmeros - como cultivos
anuais - que em hábitats perenes, pois os cultivos anuais precisam ser recolonizados a
cada ano. Em um sistema de cultivos em seqüência utilizando culturas de inverno,
primavera e verão em faixas adjacentes, as plantas que abrigam presas/hospedeiros
alternativos para inimigos naturais estão presentes por um tempo suficiente para que a
recolonização por inimigos naturais não seja interrompida no tempo.

115
Tabela 14- Abundância de pulgões e predadores em sistemas de
produção de algodão isolados e em seqüência, Munday, Texas,
EUA (Parajulee et al., 1997).

Sistema de produção
Ano Isolado Em seqüência

Número médio de pulgões (do início de agosto ao início de setembro) por

folha  EP

1992 409,3  195,6 117,4  79,2

1993 186,8  73,9 001,1  00,6
1994 527,3  78,7 234,9  121,7
Média 374,5  79,9 117,8  52,4

Número Médio de predadores (do final de julio à metade de agosto) por

metro linear  EP

1992 7,4  3,5 40,4  24,0

1993 7,6  3,4 10,3  01,7
1994 0,4  0,2 01,4  00,7
Média 5,1  1,8 17,3  08,8

Uma cultura associada pode ser plantada de forma que esteja em seu estágio de
crescimento mais atrativo a uma praga justamente na época em que esta praga imigra,
deslocando o ataque da cultura economicamente mais importante, ou biologicamente
mais susceptível, para esta cultura associada, que não seria necessariamente uma cultura
de maior importância econômica na mistura de plantas, mas uma planta isca para a
praga. O plantio de quiabo para desviar besouros-pulga (Podagrica spp. [Coleoptera:
Chrysomelidae]) de algodão na Nigéria é um bom exemplo. Quando o milho foi
plantado 20 ou 30 dias antes do feijão houve uma redução na população de cigarrinha
em feijão de até 66%, em comparação com o plantio simultâneo. O dano da lagarta do
cartucho do milho, Spodoptera frugiperda, foi reduzido em até 88% quando feijão foi
plantado 20 a 40 dias antes do milho em comparação com o plantio simultâneo (Altieri
et al., 1978).

116
Figura 30 – Abundância sazonal média de pulgões (a) e predadores (b) em cultivo de algodão em sequência e isolado durante três
anos (Parajulee et al. 1997).

Ainda se conhece muito pouco sobre como os arranjos espaciais dos cultivos
afetam a abundância de pragas em policulturas. Por exemplo, existe uma redução maior
nos danos a flores de caupi por Maruca testulalis
em misturas de milho e caupi intra-fileiras que inter-fileiras. A seleção de
variedades de culturas apropriadas pode também ampliar os efeitos de supressão de
insetos. Na Colômbia, foi observado um dano mais baixo no cartucho do milho por
Spodoptera frugiperda em milho associado com feijão rasteiro que com feijão de caule
trepador. Nos mesmos experimentos, o milho híbrido H-207 pareceu exibir danos mais
baixos por Spodoptera que o híbrido H-210, quando consorciado com feijão (Altieri et
al. 1978). Sistemas de consórcio em fileiras podem agir preferencialmente como
cultivos armadilha ou como fontes de inimigos naturais que se movem de uma fileira
para outra, como no caso de fileiras de alfafa dentro de campos de algodão (Stern,

117
1979). Em sistemas de consórcio onde as culturas estão mescladas com mais
proximidade, outros mecanismos (repelência, mascaramento, aumento de inimigos
naturais, barreiras físicas) podem afetar insetos pragas. Evidentemente, é necessário
muito mais trabalho antes que um manejo de espaçamentos de fileiras mais eficaz na
supressão de insetos seja alcançado dentro de consórcios de culturas.
A manipulação da abundância e composição de plantas invasoras em
policulturas pode também ter importantes implicações sobre a dinâmica de insetos
(Altieri et al., 1977). Quando espécies de culturas e invasoras crescem juntas, cada
espécie de planta hospeda todo um conjunto de herbívoros e seus inimigos naturais;
assim, as interações tróficas tornam-se muito complexas. Muitas plantas invasoras
oferecem importantes requisitos para inimigos naturais, tais como hospedeiros ou presas
alternativas, pólen ou néctar, bem como microhábitats que não estão disponíveis em
sistemas de cultivo livres de plantas invasoras (van Emden, 1965). Espécies de
invasoras que abrigam uma rica fauna de inimigos naturais incluem Urtica dioica,
Chenopodium ambrosioides, Heterotheca subaxilaris e Solidago altissima, bem como
muitas plantas invasoras das famílias Umbeliferae e Compositae. O manejo seletivo
dessas e de outras espécies de invasoras dentro de policulturas pode mudar a
mortalidade de insetos causada por inimigos naturais. As bases ecológicas para a
obtenção de misturas culturas-invasoras que aumentem a supressão biológica de insetos
requerem posterior desenvolvimento.
A escolha final do desenho do sistema de produção deve ser ditada pelas
preferências e necessidades nutricionais locais, viabilidade econômica e vantagens
produtivas da mistura de culturas. Combinações milho-leguminosas geralmente
superam a produção de monoculturas de milho; em outras palavras, uma área maior é
necessária numa monocultura de milho para produzir o mesmo rendimento que um
hectare de policultura (Vandermeer, 1981). Essa maior capacidade das policulturas é
expressa como uma Taxa de Uso Eficiente da Terra (UET). Se a taxa for maior que 1,0
(um), isso implica que o consórcio tem um rendimento da produção melhor que o da
monocultura (Trenbath, 1976). A UET é definida como a área relativa requerida para
culturas solteiras produzirem os mesmos rendimentos das policulturas. Usando uma
notação mais simples para estudos de competição, a UET pode ser expressa como:

118
 RA + RB
UET = UA + UB = -------------------
RSA + RSB

Onde UA e UB são as UET’s para as culturas individualmente, RA e RB são os

rendimentos de cada uma das culturas na policultura, e RSA e RSB são os rendimentos
de cada uma das culturas em sistema de monocultura. Vandermeer (1981) discute
métodos para interpretação de dados de sistemas de policultivo, e acredita que a UET é
um método prático bastante útil.
Ewel (1986) argumenta que comunidades naturais de plantas têm várias
características (entre elas supressão de pragas) que seriam desejáveis de se incorporar
em agroecossistemas. Para testar essa idéia, ele e outros pesquisadores (Ewel et al.,
1982) estudaram características de comunidades sucessionais de plantas como
produtividade, crescimento, resiliência e utilização de recursos. Esses pesquisadores
afirmam que padrões ecológicos de tais comunidades, desejáveis para os
agroecossistemas, devem ser incorporados na agricultura através do desenho de
sistemas de cultivo que imitem os aspectos estruturais e funcionais da sucessão
secundária. Assim, as associações de plantas secundárias que sejam resultado de uma
coevolução e que mostrem uma certa predominância devem fornecer o modelo para o
desenho de sistemas agrícolas diversificados. Embora eles tenham verificado que
cultivos em comunidades diversificadas estavam sujeitos a perdas mais baixas devido a
pragas, às vezes alta riqueza de espécies de plantas levou a um aumento em tais perdas.
Aparentemente, isto ocorreu porque uma espécie de planta em particular sofreu um
aumento de exposição por estar crescendo com espécies com as quais está
taxonomicamente relacionada, ou porquê a espécie sofreu uma susceptibilidade de
associação quando cultivada com outras espécies que são atrativas para herbívoros
generalistas.
O manejo das várias dimensões desses sistemas de cultivo como estratégia de
manejo de pragas pode parecer demasiadamente complexo, uma vez que fatores
bastante diversos tais como espaço, tempo, processos que ocorrem no solo (competição
entre plantas por água e nutrientes) ou na parte aérea do sistema (competição das plantas
por luz, interações planta- herbívoro, planta-inimigos naturais e planta-herbívoro-
inimigos naturais) determinam a dinâmica das policulturas. Entretanto, é nessa
complexidade que reside uma de suas vantagens, que é a maior flexibilidade que o

119
agricultor tem para escolher o espaçamento, a época de plantio, a proporção entre
plantas da cultura principal e da cultura companheira, o manejo de invasoras e a técnica
de fertilização do solo que melhor satisfaz suas necessidades, ao mesmo tempo que
reduz a incidência de pragas e mantém níveis satisfatórios de rendimentos das culturas.
Não poderíamos omitir que evidentemente há ainda uma séria desvantagem para a
adoção destes sistemas de produção por um grande número de agricultores, e para a
obtenção dos seus benefícios no controle de pragas, que é a falta de conhecimento
científico para culturas e situações geográficas específicas. Entretanto, como ressalta
Vandermeer (1981), é importante desmistificar o preconceito existente no seio das
comunidades científica e do agronegócio, de que policulturas são sistemas para
“camponeses atrasados” e que não há espaço para esses sitemas na agricultura
“moderna”. A questão não é que esses sistemas são um sinônimo de atraso, é que as
instituições do setor agrícola como um todo, desde universidades e instituições públicas
de pesquisa e extensão rural até empresas privadas, estão orientadas para uma
agricultura mecanizada e dependente de insumos. Grande parte do avanço desse modelo
de agricultura se deu graças à fundamentação científica dos aspectos agronômicos da
agricultura industrial. Acreditamos que quando houver um maior esforço de pesquisa
sobre sistemas de policultura e um enfoque mais teórico for acrescentado aos dados
empíricos, serão assentadas as bases para que sistemas de policultura não sejam mais
considerados “coisas de camponês atrasado” e tenham um espaço privilegiado na
agricultura atual e na que poderá vir a florescer no futuro. Uma agricultura mais
ecológica. Desta forma, cabe aos entomólogos, fitotecnistas e agroecólogos gerar mais
conhecimentos que viabilizem a implementação desses sistemas como estratégia de
manejo de pragas para culturas específicas e em diferentes realidades ecológicas e
sócio-econômicas. As vias pelas quais esse objetivo pode ser trilhado serão discutidas
no capítulo 8.

120
 CAPÍTULO 6

Ecologia de Insetos em Pomares sob Manejo de Culturas de Cobertura

A duração temporal, a magnitude da mudança da estrutura da vegetação sobre o

solo e a recolonização anual do hábitat por herbívoros e inimigos naturais são os fatores
que distinguem os cultivos anuais ou efêmeros dos cultivos perenes, sobretudo no que
se refere aos surtos de pragas e à resposta dos agentes de controle biológico em
agroecossistemas (Wiedenmann & Smith, 1997). A maioria dos programas de controle
biológico tem sido conduzida em pomares e em ambientes protegidos (estufas) por quê
eles são considerados ecossistemas mais estáveis e permanentes que agroecossistemas
de cultivos anuais (Huffaker & Messenger, 1976). Vários autores têm afirmado que
populações de insetos são mais estáveis em comunidades de pomares complexos por
quê um hábitat mais diverso e permanente pode manter uma população de uma praga e
seus inimigos naturais em períodos críticos (van den Bosch & Telford, 1964). Pomares
são sistemas semi-permanentes, sem pousio, e a rotação de culturas não é aplicável a
curto prazo, e, desta forma, situações específicas que afetam os insetos ocorrem nesses
sistemas.

Na Califórnia, o manejo de culturas de cobertura em pomares tem sido

recomendado por quê a prática convencional de arar ou gradear o solo aumenta a
erosão, reduz a percolação da água, e modifica o microclima do verão
desfavoravelmente aumentando a temperatura acima do solo reduzido (Finch & Sharp,
1976), o que pode causar a mortalidade por desidratação de inimigos naturais, sobretudo
os parasitóides de tamanho muito reduzido. No Vale de São Joaquim, produtores de
citros têm se interessado cada vez mais pelo uso de cultivos de cobertura, pois esta
prática incrementa a oferta de nutrientes para as árvores, aumenta a infiltração da água
no solo, reduz a contaminação do lençol freático por herbicidas (Pickett et al., 1992) e
pode fornecer alimento e abrigo para inimigos naturais (Bugg & Waddington, 1994).
Várias leguminosas tais como ervilhaca peluda (Vicia villosa Roth ssp. dasycarpa Ten.

121
var. 'Lana'), trevo (Trifolium spp.), e alfafa (Medicago spp.), e gramíneas tais como
Bromus spp., centeio (Secale cereale L.) e cevada (Hordeum vulgare L.), têm sido
recomendadas para serem semeadas anualmente em pomares, no outono e início da
primavera.
A manipulação da vegetação de cobertura do solo em pomares e vinhedos pode
afetar significativamente o crescimento das árvores pela alteração da disponibilidade de
nutrientes, da estrutura física do solo, da umidade do solo, e pela prevalência de plantas
invasoras, patógenos de plantas, e insetos pragas e seus inimigos naturais (Haynes,
1980). Estudos entomológicos conduzidos nesses sistemas indicam que pomares com
vegetação herbácea ou arbustiva rica em flores exibem uma incidência de insetos pragas
significativamente mais baixa que pomares cultivados em solo nú, principalmente por
causa de uma maior abundância e eficiência de predadores e parasitóides. No início do
século, Peterson (1926) observou que pomares que não foram arados sofreram menores
níveis de danos por Cydia pomonella que pomares continuamente arados. Peppers &
Driggers (1934) e Allen & Smith (1958) mostraram que a percentagem de parasitismo
larval de C. pomonella foi sempre maior em pomares com invasoras que em pomares
cultivados em solo nú.
Em pomares de pêssego de Nova Jersey, EUA, o controle da mariposa oriental,
Grapholita molesta, aumentou na presença das plantas invasoras Ambrosia sp. e
Polygonum sp. (Poligonacea), da erva-formigueira-branca (Chenopodium album L.
[Chenopodiaceae]) e da erva-lanceta (Solidago sp.). Essas invasoras forneceram
hospedeiros alternativos para o parasitóide Macrocentrus ancylivorus Rohwer
(Hymenoptera: Braconidae) (Bobb, 1939). Da mesma forma, Leuis (1967) verificou que
a presença de flores silvestres em pomares de maçã aumentou em 18 vezes o
parasitismo de pupas de Malacosoma americanum (F.) (Lepidoptera: Lasiocampidae), o
parasitismo de ovos aumentou quatro vezes e o parasitismo de larvas de C. pomonella
aumentou cinco vezes.
Um trabalho bastante intenso foi conduzido por pesquisadores da antiga União
Soviética sobre o papel de plantas com néctar no aumento da eficiência de agentes de
controle biológico em pomares. Telenga (1958) relatou que o parasitóide Scolie dejeani
foi atraído para suas larvas hospedeiras quando as plantas melíferas Phacelia e
Eryngium (Apiaceae) foram semeadas. Essas mesmas plantas mostraram-se capazes de
aumentar a abundância da microvespa Aphelinus mali (Hald.) (Hymenoptera:
Aphelinidae) para o controle de pulgões de maçã e para aumentar a atividade do

122
parasitóide de ovos Trichogramma spp. em pomares de maçã. Pesquisadores da antiga
União Soviética, no Laboratório Tashkent citaram a falta de suprimento alimentar para
os adultos como a causa para a incapacidade do parasitóide Aphytis proclia de controlar
seu hospedeiro, o piolho-de-São-José (Quadraspidiotus perniciosus). A eficiência do
parasitóide aumentou como um resultado de uma cobertura de Phacelia tanacetifolia
nos pomares. Três plantios sucessivos de Phacelia aumentaram o parasitismo dessa
cochonilha de 5% em parcelas cultivadas em solo nú para 75% em parcelas com
Phacelia (Chumakova, 1960).
Nas Ilhas Salomão, O’Connor (1950) recomendou o uso de um cultivo de
cobertura em coqueirais para aumentar o controle de percevejos pragas da família
Coreidae através da formiga Oecophylla smaragdina (F.) (Hymenoptera: Formicidae).
Em Gana, o uso de coco para sombrear cacau levou à manutenção de altas populações
de Oecophylla longinoda (Latreille) (Hymenoptera: Formicidae), mantendo a cultura do
cacau livre da praga Distantiella theobroma (Distant) (Heteroptera: Miridae) (Leston,
1973).
Wood (1971) relatou que em plantações de dendê Elaies guineensis Jacq.
(Palmaceae) na Malásia, uma densa cobertura do solo, independente do tipo de
cobertura, reduziu os danos causados em palmeiras jovens pelo besouro Oryctes
rhinoceros L. (Coleoptera: Scarabaeidae). Não se sabe ao certo o modo de ação, mas
parece que a cobertura do solo impede o vôo de besouros adultos ou restringe seus
movimentos no solo. O controle econômico desta praga foi possível simplesmente
estimulando o crescimento de invasoras entre as palmeiras.
Sluss (1967) relatou um outro exemplo de uso vantajoso de cobertura do solo
sob árvores. Na Califórnia, a joaninha Hippodamia convergens é o mais importante
predador do pulgão da nogueira, Chromaphis juglandicola (Kalt) (Homoptera:
Aphididae), durante o início do cultivo. Essa joaninha se move de uma área de
hibernação nas montanhas para os pomares de nogueiras (Juglans spp. [Juglandaceae])
em fevereiro e início de março, quando não há folhas nas árvores e portanto não há
pulgões. Entretanto, alguns pulgões estão presentes nas plantas de cobertura do solo sob
as árvores, e servem como uma fonte temporária de alimento para os predadores, os
quais, de outro modo, fugiriam do pomar ou morreriam devido à falta de alimento. A
cobertura do solo sob as árvores deveria ser cortada no final de abril ou início de maio
para forçar as joaninhas a deslocarem-se para as nogueiras. Se a vegetação for cortada
muito cedo, entretanto, as joaninhas migrarão antes dos pulgões terem aparecido nas

123
nogueiras e se for cortada tarde demais, um grande número de joaninhas irá dizimar a
população do pulgão nas árvores antes de realizarem postura, resultando em menos
joaninhas mais tarde. Assim, o momento de corte da cobertura do solo é crítico para
manter uma população de joaninhas que seja suficiente para um controle adequado dos
pulgões.
Fye (1983) propôs a manipulação da vegetação de cobertura do solo em pomares
para aumentar as populações de predadores. Em pomares de pêra, do Vale Yakima, ele
estabeleceu várias culturas de cobertura, desde pequenas gramíneas até crucíferas, e
verificou que várias espécies de predadores generalistas foram mantidas por pulgões e
percevejos do gênero Lygus hospedados pelas culturas de cobertura.
McClure (1982) conduziu um estudo para avaliar como a manipulação da
vegetação de cobertura afeta populações de cigarrinhas em pomar de pêssego. Os
experimentos demonstraram que a cobertura do solo teve impacto significativo sobre o
número de cigarrinhas - Scaphytopius acutus (Say) (Homoptera: Cicadellidae) – que
colonizaram árvores de pêssego. A grande maioria das cigarrinhas adultas ocorreu sobre
as árvores de parcelas que possuíam trevo vermelho ou invasoras rosáceas como plantas
de cobertura do solo. Por outro lado, poucos adultos habitavam árvores em parcelas com
a gramínea Dactylus glomerata L. (Poaceae), um hospedeiro inadequado para as
cigarrinhas. Esses dados, indicam que a invasão do pomar pelas cigarrinhas pode ser
desestimulada deixando o solo do pomar livre de certas plantas hospedeiras silvestres de
ocorrência natural.
Em vinhedos do Vale Central da Califórnia, as diferenças na população
variegada de cigarrinha entre parcelas com cobertura e sem cobertura foram bem nítidas
para todas as três gerações que as cigarrinhas produzem por ano, mas as razões que
estão por trás dessas diferenças não ficaram bem claras. Relatos dos agricultores da área
sugerem que culturas de cobertura cortadas do início para o meio do ciclo de produção
devem ter populações mais baixas de cigarrinhas. Um aumento na abundância de
predadores generalistas, especialmente aranhas, pode ajudar a reduzir populações de
cigarrinhas nas parcelas contendo plantas invasoras como cobertura do solo (Settle et
al., 1986).
Nos casos em que uma cobertura de solo de qualquer tipo é desejável, plantas
facilmente manejadas devem ser favorecidas em relação a outras espécies. Em geral,
leguminosas de baixo porte e não trepadoras seriam preferíveis a uma leguminosa
trepadora ou uma gramínea alta, visto que as leguminosas trepadoras poderiam cobrir as

124
árvores e as gramíneas poderiam limitar o movimento entre as árvores. Alem disso,
leguminosas tais como ervilhaca e fava fixam mais de 150Kg de N/ha e produzem
quantidades consideráveis de biomassa, um importante aporte de matéria orgânica ao
solo do pomar.

Onde a cobertura do solo será cortada (como no exemplo acima de um pomar de

nogueiras), seria vantajoso favorecer a ocorrência de invasoras que crescem no início da
safra, que sejam preferidas pelos insetos benéficos desejados no sistema, e que podem
manter-se através de repetidos cortes ou gradagens. Essas invasoras seriam
provavelmente espécies perenes de gramíneas de pequeno porte ou espécies perenes de
dicotiledôneas, ou uma combinação das duas. A vantagem das invasoras nessa situação
é que elas podem muitas vezes suportar muito mais distúrbios que espécies cultivadas e
assim são mais fáceis de manejar. Algumas leguminosas cultivadas mais resistentes
também podem ser adequadas para essa finalidade.
Um aspecto importante a ser considerado na ecologia de insetos em pomares
com culturas de cobertura é o mecanismo que determina a abundância dos inimigos
naturais. Uma vez detectado o aumento na abundância de inimigos naturais pelo uso de
culturas de cobertura, resta saber se o mecanismo que gerou esse resultado foi o
fornecimento de abrigo, alimento (pólen e néctar), presas e/ou hospedeiros alternativos
ou local de reprodução pelas plantas de cobertura. Alguns estudos têm mostrado que é
possível determinar experimentalmente qual destes mecanismos é responsável pela
resposta positiva das populações de inimigos naturais.
Na Nova Zelândia, lagartas-enroladeiras (Lepidoptera:Tortricidae) são pragas
comuns em pomares de laranja, maçã, kiwi, abacate, entre outras, e Dolichogenidae
tasmanica Cameron (Hymenoptera: Braconidae) é um importante inimigo natural
dessas lagartas. Stephens et al. (1998) realizaram dois experimentos utilizando trigo
sarraceno como planta de cobertura para aumentar os inimigos naturais dessas lagartas
em pomares. Na safra 1994-95 o estudo foi conduzido num pomar com baixa infestação
de lagartas-enroladeiras, comparando parcelas com e sem cobertura de trigo sarraceno.
A captura de parastóides com bandejas amarelas mostrou que o número de parasitóides
(contando os indivíduos de todas as espécies) foi dez vezes maior nas parcelas com trigo
sarraceno. D. tasmanica apresentou abundância muito baixa, o que pode ser explicado
pela baixa infestação dos hospedeiros, as lagartas-enroladeiras. Entretanto, um outro
sistema parasitóide-hospedeiro foi influenciado pelas plantas de cobertura. Microsmus

125
tasmaniae (Neuroptera: Hemerobiidae) é um predador de ácaros, cochonilhas e pulgões,
mas, ao mesmo tempo, serve como hospedeiro para o parasitóide Anacharis sp.
(Hymenoptera: Figitidae), o qual foi a espécie dominante nas parcelas com trigo
sarraceno. Neste caso, poderia-se argumentar que a alta abundância de Anacharis sp.
poderia resultar de uma alta densidade de pulgões mantendo uma alta disponibilidade
do hospedeiro (o predador M. tasmaniae). Todavia, a realização de amostragens com
armadilhas pegajosas antes e depois da floração do trigo sarraceno mostrou que o
número de parasitóides foi semelhante entre parcelas com e sem cobertura antes da
floração, mas o número de parasitóides foi maior depois da floração. Esse resultado
sugere que a disponibilidade de pólen, e não a presença de pulgões condicionando alta
disponibilidade de hospedeiro, foi o fator responsável pelo aumento dos parasitóides.
Para oferecer maior suporte a esta hipótese, a parte foliar das plantas de trigo sarraceno
foi amostrada com armadilha de sucção. Os resultados revelaram uma baixa densidade
de indivíduos tanto de M. tasmaniae quanto de Anacharis sp., confirmando que os
parasitóides não estavam usando as plantas como abrigo. Na safra 1995-96 um
experimento semelhante foi conduzido em um outro pomar com maior infestação das
lagartas-enroladeiras e a abundância de Anacharis sp. foi novamente mais alta nas
parcelas com trigo sarraceno do que nas pacelas controle, sem trigo sarraceno. Desta
vez, ocorreu parasitismo de D. tasmanica sobre as lagartas-enroladeiras, e o nível de
parasitismo foi significativamente maior nas parcelas com trigo sarraceno (34%) do que
nas pacelas controle (20%), sem trigo sarraceno. A captura de adultos de D. tasmanica
com armadilhas pegajosas amarelas, colocadas a 2m acima da cobertura de trigo
sarraceno, também foi maior nas parcelas com a vegetação de cobertura, indicando que
a presença do trigo sarraceno aumentou a atividade dos parasitóides, os quais,
provavelmente, utilizavam os recursos das flores do trigo sarraceno e se dispersavam
para a copa das plantas do pomar.

Ecologia de ácaros em Pomares sob Manejo de Culturas de Cobertura

Alguns ácaros da família Tetranychidae são importantes pragas de pomares, e

geralmente atingem níveis de dano econômico apenas quando seus inimigos naturais
são pouco abundantes ou estão ausentes dos pomares. Os ácaros da família Phytoseiidae

126
se constituem em um importante grupo de predadores de ácaros da família
Tetranychidae, e são bastante afetados pelo uso de produtos químicos nos pomares. A
diminuição do uso de inseticidas e a subsequente implantação de estratégias de controle
biológico conservativo podem ser as bases fundamentais de uma importante alternativa
para o manejo ecológico de ácaros fitófagos em pomares. Entretanto, o sucesso de
estratégias de controle biológico conservativo dependeria em primeiro lugar da
identificação das espécies de ácaros predadores eficientes no controle de ácaros
fitófagos sobre tais condições, bem como da compreensão dos padrões populacionais
que esses predadores e suas presas seguem. Características da história de vida (biologia)
dos ácaros predadores parecem ser fatores determinantes para o sucesso desses agentes
de controle biológico na supressão de ácaros fitófagos. Algumas espécies são
generalistas, alimentando-se de fungos, pólen (para algumas espécies aumenta a
fecundidade) e ácaros, e podem sobreviver no pomar em altas densidades populacionais
mesmo quando as presas primárias se tornam escassas ou temporariamente extintas.
Outras espécies são especialistas e quando consumem toda a população da presa podem
se extinguir localmente por falta de alimento, sendo necessária a manutenção de uma ou
umas poucas espécies de ácaros fitófagos no pomar para sua sobrevivência. Algumas
espécies são eficientes em certas espécies de plantas mas em outrs não, devendo haver
uma influência da arquitetura ou morfologia da planta sobre a capacidade de controlar
os ácaros fitófagos. O microclima parece ser um fator determinante para a atividade e
sobrevivência desses ácaros, pois devido ao seu pequeno tamanho desidratam-se e
morrem facilmente em altas temperaturas. A maioria das espécies só é eficiente em
pomares com níveis adequados de umidade (Nyrop et al., 1998).
Por todos os fatores expostos acima, o uso de culturas de cobertura pode ser uma
das alternativas para aumentar a eficiência de ácaros predadores em pomares. Essas
plantas podem fornecer pólen, presas alternativas e também reduzir a temperatura ao
nível do solo e na copa das árvores. Suprir essas necessidades é de fundamental
importância para o controle biológico conservativo com esses ácaros predadores, pois
elas permitem a persistência dos mesmos no pomar por mais de um ciclo de cultivo.
Segundo Nyrop et al. (1998), o controle biológico de ácaros é considerado eficiente
quando não há necessidade de aplicação de acaricidas por duas safras seguidas.
Apresentamos a seguir alguns dados que indicam a possibilidade de aumentar a
eficiência do controle biológico de ácaros fitófagos em pomares por ácaros predadores,
tendo como estratégia de aumento dos predadores o uso de culturas de cobertura.

127
 No Vale Central da Califórnia, Estados Unidos, a manutenção de uma cobertura
do solo manejada com sorgo-de-alepo ou capim-sudão (Sorghum halepense), uma
simples modificação das práticas culturais em vinhedos, resultou em uma modificação
de hábitat que tem aumentado em muito a atividade de predadores contra ácaros
fitófagos tais como o ácaro de Willamette, Eotetranychus willamettei Ewing (Acarina:
Tetranychidae). Quando se deixou o sorgo-de-alepo crescer em vinhedos na Califórnia,
houve um incremento de espécies de ácaros que tornaram-se presas alternativas, as
quais mantiveram populações do ácaro predador Galendromus (=Metaseiulus)
occidentalis (Nesbitt) (Acarina: Phytoseiidae), o qual, por sua vez, suprimiu o ácaro do
Pacífico, Tetranychus pacificus McGregor (Acarina: Tetranychidae) a números abaixo
do nível de dano econômico (Figura 31; Flaherty, 1969).
No Estado de Michigan, Estados Unidos, plantas de cobertura podem ser
mantidas crescendo junto com macieiras, uma vez que a chuva é suficiente para que as
árvores não sofram competição por água com as plantas de cobertura. Os ácaros
fitófagos presentes nas plantas de cobertura constituem uma fonte de alimento no início
do ciclo de produção para o ácaro predador Amblyseius fallacis Garman (Acarina:
Phytoseiidae), o qual move-se mais tarde para as árvores e regula os ácaros Panonychus
ulmi Kock e Tetranychus urticae Kock (Acarina: Tetranychidae) (Croft, 1975).
Muitos trabalhos têm enfatizado o uso de culturas de cobertura em pomares para
o aumento de inimigos naturais, voltados em sua maioria para o controle biológico
conservativo. Entretanto, num trabalho bastante peculiar, Grafton-Cardwell et al. (1999)
mostraram que culturas de cobertura podem ser uma ferramenta auxiliar para programas
de controle biológico inoculativo. Vários experimentos foram realizados para avaliar a
adequação de culturas de cobertura como fontes de pólen e seu impacto sobre a
sobrevivência, razão sexual, reprodução e persistência no hábitat após liberação
inoculativa em pomar cítrico do ácaro predador Euseius tularensis (Congdon) (Acarina:
Phytoseiidae). Esse predador generalista auxilia no controle do tripes dos citros,
Scirtothrips citri (Moulton) (Thysanoptera: Thripidae) e do ácaro vermelho dos citros,
Panonychus citri (McGregor) (Acarina: Tetranychidae), no Vale de São Joaquim na
Califórnia.

128
Figura 31 - Efeito da cobertura do solo sobre populações do ácaro de
Willamette em um vinhedo da Califórnia (Flaherty, 1969).

Foram avaliadas como fontes de pólen as espécies de leguminosas Vicia faba L.

(fava), Pisum sativum L. var. arvense (ervilha-do-campo), Trifolium repens L. (trevo
branco), Trifolium incarnatum L. (trevo encarnado), Trifolium hirtum Allioni (trevo
rosa), Trifolium pratense L., Vicia sativa L. (ervilhaca comum), Vicia villosa Roth ssp.
dasycarpa Ten. var. ‘Lana’ (ervilhaca peluda) e Malephora crocea (Jacquin)
(Aizoaceae). Excetuando T. hirtum e T. pratense, o pólen de todas as demais espécies
proporcionou altas taxas de sobrevivência (54,7 a 88,0%) e de fecundidade (8,47 a
17,36 ovos/fêmea) de E. tularensis.

129
 Os mesmos autores estabeleceram parcelas de culturas de cobertura entre
fileiras de citros, numa mistura de V. faba, V. villosa Roth ssp. dasycarpa Ten. var.
‘Lana’ e P. sativum, com a finalidade de comparar os picos populacionais de E.
tularensis em parcelas com e sem liberação inoculativa de ácaros predadores, no
momento da queda das pétalas, um pouco antes do dano por tripes se manifestar no
fruto em formação. Adicionalmente, cortaram plantas das culturas de cobertura e
colocaram-nas sobre algumas árvores do pomar (16 com e 16 sem liberação) para que
os ácaros predadores migrassem para as árvores quando as plantas de cobertura
secassem. Os resultados mostraram que as liberações em áreas com culturas de
cobertura proporcionaram o aumento da densidade e a sincronização do pico
populacional de E. tularensis com o período de seis semanas após a queda das pétalas,
podendo esta tática proporcionar melhor proteção do pomar contra danos do tripes dos
citros aos frutos em formação. Dentre as plantas da mistura, a que abrigou maior
densidade de E. tularensis foi V. faba.
Antes do corte e colocação das plantas de cobertura sobre as árvores não havia
diferença significativa entre as densidades do ácaro predador nas árvores das áreas com
e sem liberação de ácaros. Uma semana após o corte e colocação das plantas sobre as
árvores o número de ácaros/folha era significativamente maior nas árvores que
receberam plantas de cobertura das áreas com liberação. Portanto, o uso de culturas de
cobertura em programas de controle biológico inoculativo pode oferecer as condições
necessárias para o efetivo estabelecimento dos inimigos naturais liberados, e práticas
simples, como o corte das plantas de cobertura (sejam elas colocadas ou não sobre a
copa das árvores), forçam a dispersão dos inimigos naturais para as árvores dos pomares
no momento desejado para o controle de determinada praga.
Alguns estudos têm avaliado plantas invasoras, ao invés de culturas de cobertura
propriamente ditas, como plantas de cobertura em pomares para aumentar o controle
biológico de ácaros fitófagos. Na China, Ageratum conyzoides L. (Asteraceae), picão-
roxo, é largamente utilizada como planta de cobertura em pomares, seja por semeadura
ou por “conservação”, visando a manutenção de populações de Amblyseius spp. para o
controle do ácaro vermelho dos citros. Vários estudos mostraram que:
(1) plantas cítricas podem abrigar 14 espécies de Amblyseius e A. conyzoides 12
espécies, sendo 11 delas comuns aos dois hábitats, sugerindo que há movimento dos
ácaros predadores entre as plantas de cobertura e a copa das árvores,

130
(2) em um pomar com quatro espécies de invasoras, incluindo A. conyzoides, a
comunidade de espécies de ácaros predadores em citrus foi mais similar àquela de A.
conyzoides e,
(3) um pomar com cobertura de A. conyzoides teve maior densidade de ácaros
predadores e a população do ácaro vermelho mantida em estabilidade e abaixo do
nível de dano econômico por dois anos, enquanto que um pomar tratado com
herbicidas teve menos predadores e menos estabilidade na população do ácaro
vermelho (Liang & Huang, 1994).
No Brasil, Gravena et al. (1993) avaliaram o efeito da semeadura de A.
conyzoides e Eupatorium pauciflorum H.B.K (Asteraceae), alternadamente, nas
entrelinhas de um pomar cítrico e da eliminação de invasoras sobre as densidades
populacionais do ácaro da ferrugem (Phylocoptruta oleivora [Ashmead]), do ácaro da
leprose (Brevipalpus phoenicis [Geygskes]) (Acarina: Eryophiidae, Tenuipalpidae) e
dos seus predadores, Euseius citrifolius (Denmark & Muma) e Iphiseiodes zuluagai
(Denmark & Muma) (Acari: Phytoseiidae). O experimento foi conduzido de 1989 a
1991, em um pomar experimental. Os autores concluíram que os ácaros fitófagos
tiveram picos populacionais sazonais, mas que as plantas de cobertura proporcionaram
menor incidência dos ácaros da ferrugem e da leprose, níveis de danos
significativamente menores e maiores densidades de predadores tanto nas plantas de
cobertura como nas folhas das plantas cítricas. Entretanto, os mesmos ponderaram que
os dados desse estudo precisam ser validados em pomares comerciais.
De acordo com Nyrop et al. (1998), dois modelos de dinâmica populacional
podem ocorrer nos ácaros predadores. No primeiro, estão os predadores especialistas
que respondem rapidamente ao aumento do número de presas, dispersando-se,
reproduzindo-se, atingindo altas densidades e consumindo todas ou quase todas as
presas do hábitat. Com as presas em baixa densidade, ou localmente extintas, os
predadores então morrem ou se dispersam para fora do hábitat. Neste cenário, o controle
biológico é aparentemente rápido e eficiente, mas não é estável porquê não há
persitência do predador. No segundo modelo, estão os predadores generalistas que
podem também consumir rapidamente as presas se essas aumentam, mas isso nem
sempre é obrigatório, pois eles se utilizam também de pólen, fungos e outros ácaros
fitófagos como fontes de alimento. Esses predadores geralmente não aumentam em
número rapidamente, mesmo havendo grande abundância de presas, e por isso eles são
incapazes de exercer um considerável controle sobre as presas em um curto período de

131
tempo. Muitas vezes o aumento do número desses predadores pode levar anos até que o
controle biológico seja atingido. As evidências mostram que Phytoseiidae generalistas
jogam um papel primário no controle biológico conservativo em pomares. Entretanto,
quando esse papel primário é assumido por especialistas, o padrão de dinâmica
populacional desses predadores e de suas presas se torna similar ao que é exibido pelos
generalistas e suas presas. A essência desse padrão é que os ácaros predadores devem
persistir no hábitat mesmo quando a praga alvo se torna escassa. Elucidar os
mecanismos que permitem que a dinâmica populacional de predadores mais
especializados e de suas presas se comporte como a dos predadores generalistas e de
suas presas é uma tarefa fundamental para o êxito do controle biológico de ácaros
fitófagos em pomares. Acreditamos que o uso de culturas de cobertura pode ser um
meio para alcançar esse objetivo e que mais esforço de investigação deve ser feito a esse
respeito.

ESTUDO DE CASO 1: POMARES DE MAÇÃ NA CALIFÓRNIA

Durante 1982-83 foi conduzido um estudo sobre os efeitos da manipulação de

culturas de cobertura sobre comunidades de artrópodes em dois pomares de maçã no
Norte da Califórnia. Os objetivos foram (1) comparar os níveis populacionais e os danos
em frutos causados por insetos tais como Cydia pomonella, pulgões e cigarrinhas em
pomares cultivados em solo nú ou com cultura de cobertura, (2) descobrir se a
semeadura de culturas de cobertura nos pomares aumentaria as populações dos insetos
benéficos, e (3) avaliar os efeitos da manipulação de culturas de cobertura sobre o
crescimento e a produtividade das árvores.
O estudo compreendeu um pomar gradeado mantido sem vegetação sobre o solo por meio de
uma gradagem na primavera e outra no fim do verão. O outro pomar (com cultura de cobertura) teve as
entrelinhas semeadas no outono com aproximadamente 22,4Kg/ha de sementes de fava (V. faba). No
início de junho, a cobertura foi cortada e os resíduos foram acamados sobre o solo como uma palhada
pelo resto do ciclo de cultivo.

A abundância relativa de insetos herbívoros e inimigos naturais foi monitorada em cinco árvores
por pomar, selecionadas ao acaso, nos dois pomares. Em cada pomar, o dossel inferior de cada árvore foi
amostrado por um minuto com um aparelho aspirador de insetos. Uma armadilha “pitfall” com 75% de
água e 25% de anticongelante colocada na base de cada árvore capturou os artrópodes habitantes do solo.

132
Duas armadilhas Zoecon de feromônio de C. pomonella foram colocadas em cada pomar, para indicar os
picos de vôo dos machos dessa mariposa.

Para avaliar os danos de C. pomonella no final de cada ciclo de cultivo foram examinadas as
entradas de larvas em 100 frutos coletados de cada uma das cinco árvores de cada pomar. Todos os frutos
de cada árvore foram contados e pesados para determinar os rendimentos por árvore e o percentual de
frutos danificados. Avaliações semanais da proporção de galhos infestados/árvore indicavam os níveis
populacionais de pulgões e cigarrinhas.

A predação na folhagem das árvores foi avaliada através do uso de 25 cartões de papel (7,5 x
10cm) contendo cada um 50 ovos de Anagasta kuehniella (Zeller) (Lepidoptera: Pyralidae), pendurando
os cartões em cinco árvores por pomar. A predação no solo foi avaliada através de 50 folhas de papelão
(21cm2), cada uma com 20 larvas da traça da batatinha, Phthorimaea operculella, colocadas sob o solo de
forma aleatória em cada pomar. Os cartões e folhas de papelão foram removidos depois de 24h e os ovos
e larvas restantes foram contados.

Em 1982, uma quantidade de machos de C. pomonella substancialmente maior foi coletada nos
pomares gradeados (um total de 275 machos capturados em nove datas de coleta) que nos pomares com
cultura de cobertura (164 machos). Essa diferença não ocorreu em 1983. Durante maio e junho de 1982,
as densidades do pulgão rosado da maçã (Anuraphis roseus [Homoptera: Aphididae]) foram ligeiramente
mais altas nos pomares gradeados que nos pomares com cultura de cobertura. Em 1983, os pulgões foram
detectados apenas no pomar gradeado, onde eles atingiram altas densidades no início de junho. As
cigarrinhas (Homoptera:Cicadellidae) colonizaram os pomares tardiamente em 1982, alcançando
densidades consideravelmente mais altas no pomar gradeado do que no que tinha cultura de cobertura
(Figura 32).

Em ambos os anos, as populações de inimigos naturais nas árvores permaneceram baixas, e não
houve diferença entre os pomares quanto à abundância sazonal dos predadores mais comuns, tais como
Coccinelidae (joaninhas), Chrysopidae (bicho-lixeiro) e Cantharidae. Apenas aranhas atingiram níveis
populacionais maiores em árvores com cultura de cobertura, logo no início do ciclo de produção de 1983.
Apesar dessas diferenças gerais não-detectáveis na abundância de predadores, o número de ovos de
Anagasta removidos dos cartões nas árvores foi consideravelmente mais alto nos pomares com cultura de
cobertura que nos pomares gradeados, especialmente durante julho e agosto de 1982 e 1983.

Como esperado, a gradagem afetou principalmente os predadores de solo. Em ambos os

anos, formigas e aranhas foram mais consistentemente capturadas em armadilhas “pitfall” no pomar que
teve fava como planta de cobertura do que no pomar gradeado, e besouros de solo da família Carabidae
pareceram ser mais predominantes em pomares gradeados, especialmente a partir de julho. Os predadores
(especialmente formigas) pareceram ser mais eficientes na remoção de larvas de Phthorimaea no pomar
com cultura de cobertura do que no gradeado.

FIGURA 32- Densidades de cigarrinhas em macieiras com e sem cultivos de

cobertura na Califórnia, Estados Unidos.

133
 Uma variedade de predadores generalistas e himenópteros parasitóides
(principalmente espécies maiores de Braconidae e Ichneumonidae) estavam presentes
na vegetação do pomar com cultura de cobertura. A maioria foi mantida pelo alto
número de presas alternativas (especialmente pulgões) hospedadas pelas plantas de
fava, desde o início de abril até meados de junho, em ambos os anos. As cigarrinhas
foram as presas alternativas predominantes no pomar com cultura de cobertura em
1983. Em 1982, não houve diferenças aparentes entre os dois pomares na produção de
frutos, mas os danos de C. pomonella tenderam a ser ligeiramente menores no pomar
com cobertura de V. faba. Em 1983, entretanto, as árvores do pomar com cobertura
produziram consideravelmente mais frutos (embora eles fossem menores) que as do
pomar gradeado. A incidência de C. pomonella foi significativamente menor no pomar
com cultura de cobertura (Tabela 15). Os resultados sugerem as seguintes diferenças
entre os sistemas de cultivo de maçã com e sem cultivos de cobertura: pomares de maçã
com cultivos de cobertura geralmente têm (1) níveis mais baixos de infestação de
pulgões, cigarrinhas e C. pomonella, (2) mais espécies e mais indivíduos de artrópodes
predadores que vivem no solo, e (3) taxas mais altas de remoção de presas artificiais.
Em contraste, sistemas gradeados foram geralmente caracterizados por um número
maior de herbívoros nas árvores, e por níveis populacionais de inimigos naturais
relativamente baixos.

134
Tabela 15- Produção de maçã e danos por Cydia pomonella em
pomares orgânicos com e sem cultivos de cobertura no norte da
Califórnia.

Pomar e N total de Peso total de Frutos com Frutos com

ano * frutos/árvore frutos/árvore diâmetro danos de C.
> 2-1/2" pomonella
Kg % %
Cultivo de
cobertura
1982 **241  35,6 29,1  3,6 44,8  9,8 68,0  9,7
1983 334  56,8 58,3  9,7 87,6  14,6 4,2  0,7

Gradeado
1982 260  37,1 26,9  4,5 39,0  6,5 78,0  9,7
1983 94  11,7 15,5  2,6 54,8  11,0 38,9  7,8

* A precipitação pluviométrica total durante o período de estudo (abril-outubro) foi de 341mm em 1982 e
367mm em 1983.
** Médias  erro padrão.

De uma forma geral, a cultura de cobertura abrigou maior número de presas, tais
como pulgões e cigarrinhas, as quais atraíram diversas espécies de predadores com uma
considerável abundância. Um alto número de predadores nas culturas de cobertura não
significa necessariamente um alto número de predadores nas árvores. Experimentos que
testem se a prática comum de cortar as plantas de cobertura força os inimigos naturais a
deslocar-se para as árvores podem ser úteis no delineamento de planos de manejo que
aumentem a eficiência de inimigos naturais. Embora as culturas de cobertura tenham
afetado significativamente as populações de predadores do solo, neste estudo não foi
possível determinar como essas mudanças afetam a espécies de pragas nas árvores. Os
dados também não indicaram como a predação sobre iscas artificiais está
realisticamente relacionada à redução de pragas da maçã, tais como C. pomonella,
pulgões e cigarrinhas. Dependendo do sistema do pomar, do complexo de culturas de
cobertura, e das espécies de artrópodes associadas às mesmas, parece que a manipulação
da cobertura vegetal do solo pode ter um efeito significativo sobre o número de
artrópodes que habitam o pomar por (1) afetar diretamente as populações de herbívoros
que discriminam entre árvores que têm ou não cobertura debaixo de sua copa, ou (2) por
atrair e manter inimigos naturais que vivem no solo e na folhagem, proporcionando-lhes
alimento alternativo e hábitat. Um exame crítico desses efeitos em uma gama de
sistemas de pomares pode levar ao aumento do controle biológico de certas pragas de
pomares através da manipulção da vegetação de cobertura do solo e dos inimigos
naturais a ela associados.

135
 ESTUDO DE CASO 2 – VINHEDOS ORGÂNICOS NA CALIFÓRNIA

Redução da abundância de pragas em um vinhedo orgânico na Califórnia através da

manutenção contínua de recursos florais com culturas de cobertura

Na Califórnia, alguns pesquisadores têm testado o manejo de plantas invasoras

ou o plantio de culturas de cobertura como uma tática de manejo de hábitat em vinhedos
para aumentar a ocorrência de inimigos naturais (Bugg & Waddington, 1994; Altieri &
Schmidt, 1985). Reduções nas populações de ácaros (Flaherty, 1969) e cigarrinhas
(Daane et al., 1998) têm sido observadas em vinhedos, mas esse processo de supressão
de populações de pragas não tem sido suficiente do ponto de vista econômico (Daane &
Costello, 1998). Talvez, o problema resida no fato de que a maioria dos estudos acima
foram conduzidos em vinhedos com culturas de cobertura de inverno e/ou com plantas
invasoras que secaram ainda cedo no inverno ou que foram cortadas ou incorporadas ao
solo no início do ciclo de cultivo. Portanto, logo no início do verão, esses vinhedos são
monoculturas pobres em recursos florais (néctar e pólen) que permitam a existência de
inimigos naturais.

Por esta razão, Nicholls et al. (2000) cogitaram que haveria uma necessidade de
manter uma cobertura verde durante todo o ciclo de cultivo de modo a oferecer hábitat e
alimento alternativo para inimigos naturais. Uma forma de alcançar este objetivo é
semear culturas de cobertura de verão que se desenvolvam rápido e se mantenham ao
longo de toda a estação, fornecendo assim uma fonte alternativa de alimento altamente
consistente, abundante e bem distribuída, bem como microhábitats, para uma
comunidade de inimigos naturais bastante diversa. Foi formulada a hipótese de que a
presença de insetos neutros e pólen e néctar nas culturas de cobertura de verão
proporcionariam uma oferta constante e abundante de fontes de alimento para inimigos
naturais. Eles testaram a hipótese e examinaram os mecanismos ecológicos associados à
redução de insetos pragas quando culturas de cobertura foram plantadas no início do
verão, entre fileiras alternadas de videira.

136
 Os principais objetivos do trabalho foram;

1. comparar níveis populacionais de insetos pragas (cigarrinhas, Erythroneura

elegantula, e tripes, Frankliniella occidentalis) e inimigos naturais em
videiras cultivadas em solo nú (monoculturas) ou diversificadas com culturas
de cobertura de verão.
2. avaliar a diversidade e a abundância do complexo de predadores nativos
associados às culturas de cobertura de verão.
3. avaliar o nível de parasitismo de E. elegantula por Anagrus epos em áreas de
vinhedos de monocultura e sob manejo de culturas de cobertura.
4. determinar se o corte das culturas de cobertura afeta as populações de insetos
pragas por forçar o movimento de inimigos naturais para as videiras
adjacentes.

O estudo foi conduzido em duas parcelas idênticas e adjacentes constituídas de

vinhedos da cultivar Chardonnay (parcelas A e B, com 2,5 ha cada) de abril a setembro
de 1996 e 1997. As parcelas estavam localizadas em Hopland, 200Km ao norte de San
Francisco, Califórnia, em uma região tipicamente produtora de vinho. A metade de cada
parcela teve o solo mantido sem vegetação (sub-parcela em monocultura) por meio de
uma gradagem na primavera e outro no fim do verão. Em abril, as outras duas metades
de ambas as parcelas (sub-parcelas com culturas de cobertura) foram semeadas em
fileiras alternadas com uma mistura de sementes de girassol (Helianthus anuus L.) e
trigo sarraceno (F. esculentum) na proporção 30:70 (Fig. 33). As plantas de trigo
sarraceno floresceram do final de maio até julho e, à medida que as plantas de trigo
sarraceno entraram em senescência , as plantas de girassol floresceram de julho até o
final do verão.

De abril a setembro de 1996 e 1997, a abundância sazonal relativa e a

diversidade de insetos fitófagos e seus inimigos naturais foram monitoradas nas videiras
das duas parcelas. A fauna de artrópodes de cada parcela foi amostrada usando-se três
métodos diferentes: (1) armadilhas pegajosas amarelas para capturar cigarrinhas adultas,
Anagrus epos e predadores em geral; (2) armadilhas pegajosas azuis para estimar as
densidades de tripes e do predador Orius sp. (Hemiptera:Anthocoridae) e (3) contagem
direta de ovos e ninfas de cigarrinhas nas folhas.

137
FIGURA 33- Arranjo espacial de dois blocos de vinhedos experimentais durante 1996-1997,
indicando a posição das armadilhas pegajosas amarelas e azuis (Hopland, Califórnia, Estados
Unidos).
N
Bloco A Bloco B

********** ********** ********** **********

********** ********** ********** **********

********** ********** ********** **********

********** ********** ********** **********

********** ********** ********** **********

* * Armadilhas pegajosas

Seções com cultura de cobertura

Monocultura

Respostas da densidade de E. elegantula a culturas de cobertura de verão

Em ambos os anos, a densidade de adultos de E. elegantula ao longo do ciclo de

cultivo tendeu a ser substancialmente mais baixa nas videiras com culturas de cobertura
que naquelas da monocultura em quase todas as datas de amostragem (Figs. 34a e b; t =
2,61; g.l. = 10; P < 0,05).

A comparação dos resultados do vinhedo com cobertura verde com os da

monocultura, mostra que o aumento na diversidade de plantas também levou à
diminuição do número de ninfas de cigarrinhas. Durante 1996, as densidades de ninfas
foram cerca de 15% mais baixas nas videiras da parcela com culturas de cobertura (t =
2,31; g.l. = 13; P < 0,05). Não foi verificada nenhuma diferença entre as parcelas de 15
de agosto até o final do ciclo de produção. Em 1997, as videiras da parcela com culturas
de cobertura apresentaram níveis mais baixos de abundância de ninfas, de forma
bastante evidente, de 9 de julho em diante (t = 2,50; g.l. = 6; P < 0,05).

138
Efeitos das culturas de cobertura de verão sobre densidades de tripes e abundância
e diversidade de predadores

As densidades de tripes, reveladas pela captura em armadilhas pegajosas azuis,

foram mais baixas (t = 2,37; g.l. = 9; P < 0,05) no vinhedo com culturas de cobertura
que na monocultura em 1996 (Figs. 35a e b). Tais diferenças ocorreram também em
1997, um ano de ocorrência de tripes em elevados níveis populacionais na região, sendo
o número de tripes substancialmente maior na monocultura a partir do final de julho. A
partir desses resultados, fica claro que o aumento na diversidade de plantas no vinhedo
causou uma redução significativa na densidade de tripes nas videiras com cobertura de
trigo sarraceno e girassol.

A Tabela 16 mostra os números de predadores nos sistemas de monocultura e

com culturas de cobertura. Entre os predadores foram coletados aranhas, Nabis sp.
(Hemiptera:Nabidae), Orius sp., Geocoris sp. (Hemiptera:Geocoridae), Coccinelidae e
Chrysoperla sp. (Neuroptera:Chrysopidae). Geralmente, as populações desses
predadores foram baixas no início da primavera e aumentaram à medida que houve um
aumento no número de presas ao longo do tempo. Como pode-se ver na tabela, durante
os dois anos as populações de predadores nas videiras tenderam a ser mais altas nas
parcelas com cultura de cobertura que nas de monocultura.

139
FIGURA 34- (a) Densidades de adultos da cigarrinha E. elegantula em
vinhedos cultivados em monocultura e com cultivos de cobertura, em Hopland,
Califórnia, durante 1996. As densidades médias (nº de adultos/armadilha
pegajosa amarela) e erros padrões são indicados. Em alguns casos, as barras do
erro padrão não aparecem por serem muito pequenas. (b) Densidades de
adultos da cigarrinha E. elegantula em vinhedos cultivados em monocultura e
com cultivos de cobertura durante 1997. As densidades médias (nº de
adultos/armadilha pegajosa amarela) e erros padrões são indicados. Em alguns
casos, as barras do erro padrão não aparecem por serem muito pequenas
(Nicholls et al., 2000).

140
FIGURA 35- (a) Densidades médias de tripes por armadilha pegajosa azul
colocadas em vinhedos cultivados em monocultura e com cultivos de
cobertura em 1996, em Hopland, Califórnia. (b) Densidades médias de
tripes por armadilha pegajosa azul colocadas em vinhedos cultivados em
monocultura e com cultivos de cobertura em 1997, em Hopland,
Califórnia (Nicholls et al., 2000).

141
Tabela 16- Médias e erros padrões das densidades de Orius e várias espécies de predadores
em parreiras com e sem cultivos de cobertura de verão, em Hopland, Califórnia, EUA, 1996-
1997 (Nicholls et al., 2000).

Chrysoperla
Orius Aranhas Coccinelidae Geocoris sp. Nabis sp.
sp.
Mês 1996 1997 1996 1997 1996 1997 1996 1997 1996 1997 1996 1997
Jun 30,7 40,3 31,3 40,4 0 10,1 0 0 10,3 21,1 32,2 42,2
Com cultivo
Jul 51,9 61,2 93,4 114,1 41,0 51,2 21,7 30,3 10,6 21,3 53,1 63,1
de cobertura
Ago 42,0 51,8 123,7 113,4 10,8 20,3 42,3 51,7 21,1 31,5 21,0 31,7

Jun 21,3 31,4 21,1 20,3 20,7 0 0 0 0 0 20,7 21,7

Sem cultivo
Jul 30,9 40,9 82,6 91,5 20,4 31,3 10,5 20,7 0 0 41,5 42,1
de cobertura
Ago 20,1 41,2 93,4 102,1 10,3 10,4 20,9 31,3 10,7 20,9 20,8 10,3

Amostragens através de aspiração a vácuo dos insetos nas metades de ambas as

parcelas com culturas de cobertura, mostraram que em 1996 o predador mais abundante
presente nas flores de trigo sarraceno e girassol foi Orius sp., seguido de várias espécies
de joaninhas (Coccinelidade). Entre as aranhas, os predadores da família Thomisidae
foram os mais comuns. Em 1997, Orius foi novamente o predador mais abundante nas
culturas de cobertura, seguido de várias espécies de aranhas da família Thomisidae e
umas poucas espécies de Coccinelidae, Nabidae e Geocoris sp. A maioria desses
predadores estava presente no agroecossistema, provavelmente, em resposta a presas
alternativas, pólen e néctar presentes na vegetação de cobertura.

Efeito do corte da vegetação de cobertura sobre cigarrinhas e A. epos

Para determinar se o corte das plantas de cobertura influenciava a abundância

das cigarrinhas, a densidade desses insetos foi avaliada em algumas videiras
selecionadas antes e depois do corte e comparada com a densidade de cigarrinhas no
mesmo número de videiras em uma área onde as plantas de cobertura não foram
cortadas. Em 1996, uma semana depois que as plantas de cobertura foram cortadas, um
teste t-student revelou que a densidade de A. epos e dos predadores foi maior nas
videiras de fileiras imediatamente adjacentes à vegetação de cobertura que foi cortada, e
menor nas videiras de fileiras nas quais a vegetação de cobertura não foi cortada (t =
2,93; g.l. = 4; P < 0,05). As densidades de cigarrinhas adultas diminuíram nas videiras
em fileiras onde a vegetação de cobertura foi cortada (Tabela 17).

142
Tabela 17- Abundância da cigarrinha Erythroneura elegantula,
do parasitóide Anagrus epos e de predadores em videiras antes
e depois do corte do cultivo de cobertura, em Hopland,
Califórnia, EUA, 1996-1997 (Nicholls et al., 2000).

Antes do 1 semana Teste t

corte depois do (g.l = 4)
corte
Cigarrinhas adultas 53  7,0a 45  6,4b 3,01
Adultos de Anagrus epos 320  88b 155  37a 4,53
Predadores 2  1,3a 6  2,1b 2,80

Médias (nº de indivíduos/armadilha pegajosa) na mesma linha seguidas de letras

diferentes são significativamente diferentes (P<0,05, Teste t).

Em 1997, os efeitos do corte das plantas de cobertura foram novamente

registrados. Antes do corte, as densidades de ninfas de cigarrinhas nas videiras foram
similares nas fileiras com culturas de cobertura. Uma semana depois do corte, o número
de ninfas diminuiu nas videiras onde ocorreu o corte da vegetação de cobertura,
coincidindo com um aumento nas densidades de Anagrus nas fileiras onde houve o
corte. Durante a segunda semana, o declínio no número de ninfas foi ainda mais
acentuado, em comparação com videiras em fileiras onde as plantas de trigo sarraceno e
girassol permaneceram intactas (t = 2,93; g.l. = 4; P<0,05), embora a diferença no
número de Anagrus em fileiras cortadas e não cortadas não tenha ficado evidente (Figs.
36a e b).

Os resultados mostraram que as culturas de cobertura abrigaram um grande

número de indivíduos de Orius, Coccinelidae, aranhas (pricipalmente da família
Thomisidae) e uns poucos indivíduos de outras espécies de predadores. A comparação
da abundância de predadores, em ambas as parcelas, mostrou que a presença de tais
predadores em trigo sarraceno e girassol produziu um aumento na densidade de
predadores nas partes do vinhedo com culturas de cobertura. Este resultado está em
consonância com as observações relatadas por Daane & Costello (1998), os quais
verificaram que culturas de cobertura influenciaram a abundância relativa de aranhas
presentes em vinhedos. A questão é saber se estes aumentos na abundância de
predadores, especialmente quando A. epos se comporta da mesma maneira em ambos os
sistemas, são a explicação para a redução das populações de cigarrinhas e tripes nos
vinhedos diversificados. Alguns pesquisadores (Hanna et al., 1996) acreditam que as
reduções de cigarrinhas podem ser em parte atribuídas ao aumento da atividade de
certos grupos de aranhas, os quais são freqüentemente encontrados em densidades mais

143
altas na presença de culturas de cobertura em comparação a sistemas com solo
descoberto. Neste estudo de caso, os dados revelam que as maiores densidades de
predadores estão correlacionadas com baixas densidades de cigarrinhas, e esta relação é
muito mais evidente no caso da interação Orius-tripes.

O experimento com corte das culturas de cobertura sugere uma ligação ecológica
direta, à medida que o corte da vegetação de cobertura forçou o movimento de Anagrus
e dos predadores hospedados no trigo sarraceno e no girassol, resultando, em ambos os
anos, na diminuição no número de cigarrinhas presentes nas videiras adjacentes às
culturas de cobertura. Esses resultados também se assemelham aos obtidos por Sluss
(1967), que recomendou o corte da vegetação de cobertura em pomares de nogueira no
final de abril e início de maio para forçar o movimento de Hippodamia convergens para
as nogueiras, a fim de exercer o rápido controle inicial do pulgão da nogueira,
Chromaphis juglandicola. Certamente, são necessárias mais pesquisas para determinar a
melhor época para o corte, sincronizando-o à biologia das cigarrinhas e à fenologia das
videiras e das culturas de cobertura.

144
FIGURA 36- (a) Efeitos do corte de cultivos de cobertura sobre em vinhedos
sobre sobre as densidades de ninfas de cigarrinhas (ninfas/folha) em Hopland,
Califórnia, em 1997. (b) Efeitos do corte de cultivos de cobertura sobre em
vinhedos sobre sobre as densidades do parasitóide Anagrus epo
(adultos/armadilha pegajosa amarela - APA) em Hopland, Califórnia, em 1997
(Nicholls et al., 2000).

Esta avaliação dos efeitos de culturas de cobertura de verão, como uma

diversificação de hábitat para reduzir a incidência de insetos pragas em vinhedos,
satisfaz a duas hipóteses ecológicas gerais que explicam a resposta de insetos pragas a
sistemas diversificados (Andow, 1991; Altieri, 1994). De acordo com os dados aqui
apresentados, o reduzido número de pragas em vinhedos diversificados foi
aparentemente influenciado pelo impacto de predadores generalistas. Com a diversidade
de plantas aumentada, os insetos pragas persistiram em níveis mais baixos nos vinhedos

145
com culturas de cobertura que nos vinhedos com solo descoberto. Isso ocorreu, em
parte, por quê a vegetação das culturas de cobertura de verão ofereceu pólen e néctar e
abrigou herbívoros que serviram de presas e hospedeiros alternativos para importantes
predadores e para o parasitóide A. epo. Mas como Root (1973) sugere, gigarrinhas e
tripes podem também ter sido influenciados pela concentração ou dispersão espacial de
seu recurso alimentar (videiras) e foram mais capazes de encontrar e permanecer por
mais tempo sobre as videiras da monocultura.

Embora haja a possibilidade de que as videiras com culturas de cobertura

possam se tornar "menos aparentes" aos insetos pragas (sensu Feeny, 1976), os dados
deste estudo sugerem que os fatores críticos que influenciaram a densidade de
herbívoros associados às videiras foram a abundância e a diversidade de predadores nos
vinhedos com culturas de cobertura. Isto indica que a diversificação de hábitat usando
culturas de cobertura de verão pode ser uma boa estratégia para manter altas populações
de predadores, favorecendo assim o aumento do controle biológico de cigarrinhas e
tripes em vinhedos. Outros viticultores da área de Hopland que adotam o uso de culturas
de cobertura de verão têm observado tendências similares (D. Kobball, comunicação
pessoal).

Este estudo coincide com os resultados de Boller (1990), que mostraram que
quando há presença de uma vegetação de cobertura do solo em vinhedos, desenvolve-se
aí um hábitat altamente complexo contendo vários estratos. Neste estudo, o estrato da
vegetação de cobertura em vinhedos continha várias espécies de predadores, as quais
também foram encontradas na folhagem das videiras, sugerindo, portanto, a existência
de um contínuo na atividade das espécies entre a vegetação de cobertura do solo e as
videiras.

146
 CAPÍTULO 7

A Influência da Vegetação do Entorno Sobre as Populações de

Insetos em Áreas Cultivadas

O enfoque mais comum para as pesquisas em manejo de pragas é o estudo da

dinâmica populacional de pragas e inimigos naturais em uma única propriedade
agrícola, um campo cultivado, ou mais comumente em parcelas experimentais de
tamanho muito reduzido. Frequentemente, a abordagem restringe-se a interação cultura-
praga e em outros raros casos inclui os inimigos naturais. Os elementos da paisagem
que circundam as áreas cultivadas não são devidamente explorados nesse contexto.
Esse enfoque tem sua utilidade para o atual modelo de agricultura intensiva, dependente
de insumos, resultando porém em sérios problemas ambientais. Para que alternativas
mais sustentáveis de manejo de pragas possam ser construídas, é preciso incorporar
outros níveis hierárquicos de análise, tais como as comunidades de insetos (diversidade
e abundância relativa de espécies chaves) e a paisagem agrícola, ou região
biogeográfica, que segundo Levins & Wilson (1979) pode muitas vezes ser uma
unidade mais apropriada para a pesquisa sobre manejo de pragas do que uma única área
homogênea de monocultura.

Neste enfoque alternativo o sistema de produção agrícola é definido como uma

área grande o bastante para incluir florestas, cercas vivas, matas ciliares, áreas
cultivadas e outros tipos de áreas agrícolas não-cultivadas como um complexo de
hábitats ricos em biodiversidade, entre os quais ocorre um intercâmbio de comunidades
de organismos (herbívoros, predadores, parasitóides e decompositores de matéria
orgânica) materiais (água, sedimentos do solo, pólen, sementes e matéria orgânica) e
energia (cliclagem de nutrientes) interagem de forma positiva ou negativa com os
cultivos agrícolas (Rabb, 1978). A abordagem que considera tanto as culturas como os
métodos de controle de pragas "commodities", típica de nossas atitudes na organização
da pesquisa sobre pragas, geralmente nos faz ignorar os benefícios ecológicos que

147
poderiam ser obtidos através da conservação e manipulação desses componentes da
vegetação para a melhoria do manejo de solos, água e de pragas em agroecossistemas.

O componente vegetal dos agroecossistemas pode ser visto como um mosaico de

áreas de cultivos anuais e perenes, fragmentos florestais, pastagens, campos em pousio,
pomares, várzeas, campos abandonados (capoeiras) e plantações de árvores. Apesar de
ser útil considerar uma porção do sistema, tal como uma “ilha” de cultivo sujeita à
colonização por diversas fontes, uma perspectiva regional é necessária para se predizer
os padrões de estrutura de comunidades. Segundo Rabb (1978), o desempenho e a
sobrevivência de uma população de insetos estão relacionados com a heterogeneidade
do ecossistema como uma unidade maior, especialmente quando são considerados os
riscos assumidos pela população quando a mesma está em movimento entre diferentes
hábitats. Root (1975) discute “ecossistemas compostos” e as respostas variáveis dos
herbívoros à dispersão e ao tamanho dos recursos dentro da matriz de vegetação do
ecossistema. Muitos predadores tendem a alimentar-se de várias espécies de presas e
distribuir-se na vegetação muito mais em resposta à disponibilidade de presas do que
em relação às espécies de plantas. Numa escala mais ampla, a heterogeneidade da
distribuição das espécies de plantas pode influenciar as interações herbívoro-planta,
assim como a heterogeneidade da distribuição de herbívoros pode influenciar as
interações entre predadores e/ou parasitóides e seus hospedeiros e/ou presas. Portanto,
uma outra linha de pesquisa importante é a que aborda os padrões de movimento de
pragas e inimigos naturais entre os componentes da vegetação nas paisagens agrícolas.
Diversos estudos sugerem que as conformações da vegetação associada a
determinadas áreas de cultivo influenciam o tipo, a abundância e o tempo de
colonização dos herbívoros e seus inimigos naturais. Grandes populações de certas
pragas, especialmente espécies polífagas e univoltinas (que têm uma só geração por
ano), migram em massa de hospedeiros alternativos nas vizinhanças para monoculturas
recém estabelecidas (e, presumivelmente, vulneráveis). A escala e a intensidade desse
fenômeno depende, claro, da mobilidade dos insetos envolvidos (Andow, 1983b).
Estudos feitos na Carolina do Norte, Estados Unidos, mostraram que o tamanho
e a distribuição geográfica das áreas cultivadas podem afetar o movimento e o
estabelecimento da infestação do besouro mexicano do feijão, Epilachna varivestis
(Stinner et al., 1983). Visto que esse inseto hiberna ao longo das bordas dos bosques e
se reproduz mais rápido em feijão do que em soja, os besouros exibem um movimento

148
sazonal dos bosques para o feijão, deste para a soja, e depois da soja de volta ao bosque.
Um aspecto importante a considerar na dinâmica da dispersão de insetos pragas ao
longo da paisagem, é a influência da direção do vento. O movimento contra a direção
dos ventos, por exemplo, só é possível para insetos mais robustos e com grande
capacidade de vôo ou para os que simplesmente pousam até os ventos mudarem de
direção. Já no caso de insetos com fraca capacidade de vôo, o movimento de dispersão
ocorre geralmente a favor do vento, ou seja, os insetos são passivamente transportados
pelas correntes de ar. O trabalho de Johnson et al. (1984) ilustra bem estes dois casos de
dispersão de insetos. Eles descreveram o movimento para o sul de Leptinotarsa
decemlineata, o besouro da batata do Colorado, que tem grande capacidade de vôo de
dispersão. Numa situação oposta, na mesma área, a cigarrinha Empoasca fabae, que tem
baixa capacidade de dispersão por ter vôo do tipo trivial, se desloca para o norte com as
correntes de ar predominantes, saindo dos campos onde se reproduzem na primavera, na
parte baixa da bacia do Mississipi, e indo para áreas cultivadas no Wisconsin.

Biodiversidade da paisagem e comunidades de insetos benéficos em

agroecossistemas

Em paisagens agrícolas, o uso da terra (tipos de culturas, práticas de manejo) e a

estrutura da paisagem (arranjo espacial dos seus elementos) são importantes fatores na
determinação dos processos ecológicos e da distribuição de espécies de insetos
(Zonneveld & Forman, 1989). Devido à intensificação da agricultura, a simplificação da
estrutura das paisagens agrícolas tem exercido um grande impacto sobre a riqueza da
vegetação e da fauna dos agroecossistemas (Ryszkowski, 1985).
Uma infeliz tendência que acompanha a expansão das monoculturas agrícolas é
que ela ocorre às custas da vegetação natural circundante, que outrora conservada em
certa quantidade e bem manejada serviria para aumentar a biodiversidade da paisagem.
Uma conseqüência dessa tendência, é que a quantidade total de hábitats disponíveis para
artrópodes benéficos e inimigos naturais de pragas está decaindo em grau acelerado.
Mudanças na estrutura da paisagem, tais como redução da proporção de fragmentos de
‘vegetação natural’ ou o aumento do isolamento destes, podem alterar a habilidade dos
inimigos naturais de se dispersar, ocorrendo assim uma redução no tamanho das
populações regionais (Jonsen & Fahring, 1997). A implicação dessa perda de hábitat

149
para o controle biológico de pragas deve ser levada a sério, pois os dados científicos
demonstram que houve um aumento da abundância dos insetos pragas em paisagens
agrícolas homogêneas (Landis, 1994).
Por outro lado, alguns dados demonstram que há um enriquecimento de inimigos
naturais e controle biológico mais efetivo onde a vegetação natural permanece na
margem do cultivo e em associação com as plantações (Solomon, 1981). Esses hábitats
podem ser mais importantes como locais de hibernação para predadores ou podem
fornecer um aumento de recursos tais como pólen e néctar de fanerógamas (plantas com
flores) para parasitóides e predadores (Landis, 1994).
Apresentamos aqui algumas definições e descrições de tipos de hábitat que
podem ser manejados nas margens dos campos de cutivo, as quais foram apresentadas
por Marshall & Moonen (2002), e acrescidas de alguns comentários nossos para
contextualizá-las à realidade da agricultura no Brasil. Os principais componentes da
vegetação da margem de cultivos são o limite entre campos de cultivo, a faixa de
vegetação marginal do campo e a borda do cultivo.
Limite entre campos de cultivo - pode ser uma barreira entre os campos ou
entre dois tipos diferentes de uso do solo. Pode ser uma cerca viva, com árvores e
arbustos, ou um leirão contendo vegetação, tanto árvores e arbustos como plantas
invasoras. Pode ter ainda ao seu lado um córrego ou um canal de drenagem. Nas
condições do Brasil seria possível implantar esse tipo de hábitat em camalhões com
largura variando entre 0,5 e 2,0m para terrenos planos, ou nos leirões de curvas de nível
em plantios de culturas anuais. Neste livro, nos referirimos a este tipo de hábitat mais
frequentemente como cerca viva, uma faixa de vegetação que delimita duas áreas
cultivadas.
Faixa de vegetação marginal – é qualquer faixa estabelecida entre o limite do
campo cultivado e a área plantada com a(s) cultura(s). Essa faixa geralmente é um
caminho, uma estrada de terra, com função de acesso, mas ela pode ser ainda destinada
a atrair pássaros, ser um refúgio para espécies silvestres ou ter outros propósitos
agrícolas como produzir forragem ou lenha, proteger o solo da erosão, conservar
reservatórios de inimigos naturais e polinizadores ou funcionar como quebra vento.
Quando ela se destina a fins outros que não acesso, o importante é que ela tenha algum
tipo de vegetação que possa ser manejada. Quando presentes, as faixas de vegetação
marginal podem ser compostas de faixas de capim, plantas herbáceas e arbustos nativos
(ou ornamentais) com flores (fonte de néctar e pólen), coberturas verdes, plantas

150
semeadas (p. ex., girassol) ou plantas invasoras. É importante selecionar bem as plantas
que vão estar na faixa marginal para que apenas plantas com efeitos positivos ocorram
nela. Plantas indesejáveis podem ser manejadas manualmente ou com herbicidas,
aplicados de forma criteriosa e seletiva.
Borda do cultivo – é definida como as fileiras mais externas de um talhão com
cultura(s) agrícola(s), podendo ser medida também em metros, e variando em largura de
de forma proporcional ao tamanho do talhão.
Essas definições e descrições refletem a paisagem da agricultira de clima temperado,
sobretudo na Europa. Entretanto, para a agricultura tropical, hábitats ainda mais
complexos podem estar presentes ao redor de áreas cultivadas, tais como fragmentos
florestais e matas ciliares, o que aumenta considervelmente a possibilidade de explorar
a biodiversidade de todos esses tipos de vegetação no manejo de hábitat para
incrementar o controle biológico natural de pragas. Outros hábitats artificiais poderiam
ser incorporados à paisagem, como, por exemplo, corredores biológicos, que são faixas
de vegetação que funcionam como avenidas para o movimento de artrópodes e
aumento da interface entre áreas não cultivadas (reservatórios de inimigos naturais) e as
culturas (Kemp & Barret, 1989; Rosenberg et al., 1997). A figura 37 mostra um
esquema de como esses tipos de hábitats poderiam estar inseridos na paisagem agrícola,
com o objetivo de aumentar a diversidade e abundância de inimigos naturais de pragas
em refúgios ou reservatórios naturais, e obter a migração dos mesmos para dentro das
áreas cultivadas com a finalidade de controlar as pragas.

151
 Recentemente, alguns estudos mostraram que a manipulação da vegetação de
entorno dos cultivos, ou de hábitats lineares do tipo “ilha” ou “corredor”, podem
aumentar as densidades de predadores e parasitóides polífagos em sistemas agrícolas e
reduzir os danos causados aos rendimentos das culturas (Kemp & Barret, 1989;
Chiverton & Sotherton, 1991; Thomas et al., 1992; Nicholls et al., 2001). Assim, tem
sido argumentado que a restauração e manejo da vegetação nas margens dos cultivos -
sob a forma de cercas vivas ou faixas de vegetação nativa ou de plantas invasoras -
podem potencialmente melhorar o hábitat agrícola para os insetos benéficos (Feber &
Smith, 1995). Além de terem valor para a conservação da natureza, as margens dos
cultivos, nos moldes acima descritos, servem como importantes zonas de transição entre
hábitats em terras cultiváveis, abrigando invertebrados predadores de pragas agrícolas e
servindo como corredores para artrópodes que estejam se dispersando entre e através
dos cultivos (Forman & Baudry, 1984) ou como locais de hibernação para muitos
artrópodes predadores benéficos (Desender et al., 1984; Sotherton, 1985).
Apresentamos a seguir uma síntese de vários estudos que examinaram a importância de
cercas vivas, faixas de vegetação marginal e corredores biológicos como fontes de
pragas ou inimigos naturais para áreas cultivadas.

Figura 37 – Arranjo espacial hipotético de diferentes tipos de hábitat com potencial para aumento do
controle biológico de pragas através da manipulação de inimigos naturais na vegetação das margens dos
cultivos.

FV ES CV

MC/ MG
FF BC
MG
BC AC
AC CB

CV = Cerca Viva (com canal de drenagem); MG = Margem do Cultivo; ES = Parte da margem

usada como estrada; FV = Faixa de Vegetação Marginal; BC = Borda do cultivo; AC = Área
central do cultivo; CB = Corredor Biológico; MC/FF = Mata Ciliar ou Fragmento de Floresta.

152
O papel de cercas vivas e áreas de floresta na ocorrência de pragas

Cercas vivas e outras características da paisagem têm recebido atenção

significativa na Europa no que diz respeito aos seus efeitos sobre a distribuição e
abundância de artrópodes nos campos adjacentes (Fry, 1995). Em alguns casos, a
vegetação de entorno pode também abrigar insetos pragas, como é o caso da propagação
da doença de Pierce na Califórnia, causada pela bactéria Xylella fastidiosa. Os
pesquisadores descobriram que o padrão da doença de Pierce nos vinhedos do Vale de
Napa reflete o padrão de dispersão de primavera do vetor - Graphocephala atropunctata
(Signoret) (Homoptera: Cicadellidae) - dos hábitats de mata ciliar para dentro dos
vinhedos. Para reduzir a propagação da doença próximo a fontes ripárias de G.
atropunctata, os entomologistas recomendaram reduzir a colonização dos vinhedos por
adultos através da substituição das plantas hospedeiras de G. atropunctata dentro da
mata ciliar (Purcell, 1993).
Certas plantas de cercas vivas servem como fontes de várias espécies de pragas
que podem mover-se para dentro de pomares adjacentes de maçã (Solomon, 1981). Na
Inglaterra, a mariposa-de-inverno Operophtera brumata L. (Lepidoptera: Geometridae)
se alimenta de ameixas silvestres, faia e carvalho, além de maçã. A larva pode se
dispersar flutuando no vento, tanto que árvores das cercas vivas e de florestas podem ser
importantes fontes locais dessa praga. A comunidade de plantas herbáceas que se
desenvolve na borda de uma floresta vizinha a uma cultura pode incluir plantas atrativas
para pragas. Wainhouse & Coaker (1981) descobriram que a distribuição da urtiga
perene, Urtica dioica, explica a abundância da mosca da cenoura, Psila rosae, na
vegetação da faixa marginal não cultivada, assim como sugerem uma estratégia para
simplificar a vegetação das margens do cultivo no sentido de minimizar a infestação
pelas moscas.
Com base no seu estudo sobre as bordas das áreas cultivadas, Dambach (1948)
concluiu que quanto mais a vegetação de cercas vivas e faixas marginais estiver
botanicamente relacionada às plantas cultivadas adjacentes, maior será o perigo de
servir como uma fonte potencial de infestação por insetos danosos. Assim, um menor
risco de infestação está envolvido no uso de vegetação lenhosa em cercas vivas onde o
cultivo predominante for grãos, leguminosas e plantas forrageiras.

153
 Nas regiões temperadas, uma alternativa crescentemente comum a cercas vivas
em torno de pomares é o quebra-vento formado por uma única espécie. O choupo
(Populus spp.), o salgueiro (Salix spp.) e algumas coníferas (p. ex., pinheiro) são
usadas, mas a mais difundida é Alnus spp. Nenhuma dessas árvores para quebra-vento
constitui-se numa fonte significativa de insetos fitófagos ou ácaros que se alimentem de
maçã, de maneira que elas não são uma ameaça para a introdução de pragas no pomar
(Solomon, 1981).

Abundância e diversidade de inimigos naturais em cercas vivas e áreas de floresta

no entorno de áreas cultivadas

Apesar dos dados acima, há contudo ampla aceitação da importância da

vegetação adjacente aos campos cultivados como reservatórios de inimigos naturais de
pragas (van Emden, 1965). Muitos estudos documentam o movimento de artrópodes
benéficos das margens da vegetação do entorno para dentro das plantações, e maiores
níveis de controle biológico são geralmente observados nas linhas das culturas que estão
vizinhas à vegetação nativa ou cercas vivas, ocorrendo o contrário nas linhas centrais
(Baxter, 1979). Por exemplo, percevejos predadores da família Anthocoridae se
concentram nos salgueiros em floração na vegetação do entorno de áreas cultivadas na
Inglaterra, e, a partir daí, colonizam pomares de maçã e pêra para controlar psilídeos e
pulgões (Solomon, 1981).
Entomologistas ingleses especializados em cereais, há muito reconheceram que
a manipulação de um hábitat não cultivado pode ser usada para melhorar a eficiência
dos predadores em vários estágios do seu ciclo de vida. Aumentando a proporção da
vegetação do entorno em relação ao hábitat cultivado, por exemplo, aumentando o
comprimento ou largura das cercas vivas, a colonização dos campos de cereais pelos
predadores que hibernam nesses ambientes pode ser aumentada (Burn, 1987). O
trabalho de Sotherton (1985) ajudou a elucidar as características específicas das cercas
vivas que fornecem condições ótimas para e hibernação de besouros carabídeos e
estafilinídeos adultos. Em refúgios localizados na área limite entre cultivos, os
carabídeos, os estafilinídeos e as aranhas podem atingir densidades combinadas de
1.000 indivíduos por metro quadrado.

154
 Geralmente, as cercas vivas suportam uma comunidade de insetos mais rica que
os campos cultivados adjacentes (Lewis, 1965), assim como a presença de certas cercas
vivas pode enriquecer a população de insetos numa distância de aproximadamente três a
dez vezes sua largura a sotavento (direção oposta de onde sopra o vento), e numa
distância igual ou o dobro de sua largura a barlavento (direção a favor de onde sopra o
vento).
Desde os estudos de Dambach (1948), é sabido que o abrigo fornecido pela
vegetação do entorno dos cultivos é importante em favorecer os inimigos naturais. Há,
contudo, muitas perguntas sem respostas (Wratten, 1987):

1. Em que grau os insetos benéficos dependem das cercas vivas, faixas de

vegetação marginal, campos abandonados e florestas para sua continuada
existência nas áreas agrícolas, particularmente durante o inverno?
2. Essa vegetação das cercas vivas e outras transições abruptas entre um
ecossistema e outro (ecótonos) influenciam realmente a diversidade e
abundância de insetos benéficos na área cultivada adjacente?
3. Que atributos das cercas vivas são importantes para os inimigos naturais?
4. Podem os refúgios naturais existentes dentro das cercas vivas ser
melhorados ou novos refúgios podem ser criados?

Diversos pesquisadores têm mostrado que a vegetação nas áreas adjacentes pode
fornecer o alimento e o hábitat alternativos essenciais para a perpetuação de certos
inimigos naturais de pragas em áreas cultivadas. Muitos insetos benéficos encontram
locais para hibernar na liteira produzida na vegetação da área limite entre cultivos
(cercas vivas) formada por arbustos e Maclura pomifera (Raf.) Schneid (Moraceae)
(Dambach, 1948). Van Emden (1965) e Pollard (1968) mostraram que a proporção de
insetos predadores aumentou quando houve uma redução da intensidade de manejo das
cercas vivas, ou seja redução de distúbio sobre as populações.
Em seu estudo, Pollard (1968) dividiu uma cerca viva de Crataegus de 4 metros
de altura (adjacente a um campo de cereais) em seis transectos de 30m de comprimento
e removeu a flora do estrato inferior de três seções de 30m com uma mistura de
paraquat/diquat, um herbicida de amplo espectro. Ambos os lados da cerca viva foram
tratados, e esse tratamento continuou por três estações. Essa remoção de abrigo (bem
como, claro, invasoras hospedando presas alternativas) reduziu significativamente a

155
fauna predadora no estrato de 1,5m na parte inferior da vegetação da cerca viva.
Anthocoris nemorum, aranhas e besouros carabídeos das espécies Bembidion guttula F.
e Agonum dorsale (Pont.) (Coleoptera: Carabidae) foram os predadores mais afetados.
Esses predadores eram particularmente os mais aptos a colonizar os campos adjacentes.
Em estudos mais detalhados com Agonum dorsale, Pollard (1968) conseguiu
mostrar que esse predador hiberna no estrato inferior da cerca viva. Através da
dissecação de fêmeas e exame de seus ovários, ele mostrou que os espécimes de A.
dorsale, capturados a 54m dentro de plantações de ervilha e trigo, eram da geração que
havia hibernado na cerca viva e que provavelmente haviam invadido as culturas a partir
dos abrigos onde hibernaram.
Diversos outros estudos indicam que a abundância e diversidade de insetos
entomófagos dentro de um cultivo estão intimamente relacionadas à natureza da
vegetação circundante. No norte da Flórida, a densidade e a diversidade de predadores
foram maiores em parcelas de milho circundadas por pinheirais anualmente queimados
e por campos com uma complexa flora de invasoras do que nos que estavam
circundados por campos de sorgo e soja (Altieri & Whitecomb, 1980). A vegetação
adjacente pode também determinar as taxas de colonização e os gradientes de população
dos inimigos naturais dentro de uma determinada área de cultivo (Altieri & Todd,
1981). Um estudo da dispersão de adultos de carabídeos e estafilinídeos dentro de
cultivos de cereais a partir das margens do cultivo (Coombes & Sotherton, 1986)
mostrou que os besouros puderam ser capturados a até 200m dentro dos cultivos e que
dois padrões de dispersão puderam ser distingüidos. Um padrão típico dos predadores
A. dorsale e Tachyporus hypnorum F. (Coleoptera: Staphylinidae) mostrou números
decrescentes, com picos progressivamente tardios ao longo de um transecto da borda
para o centro do cultivo (Figura 38). Segundo os autores, um estudo de dez anos revelou
que número de besouros da espécie Demetrias atricapillus L. (Coleoptera: Carabidae)
foi significativamente maior em campos com cercas vivas ao redor do que em campos
com cercas convencionais.

156
FIGURA 38- Densidade do besouro de solo (Demetrias atricapillus) em
diferentes distâncias da margem de um campo de cultivo (Wratten, 1987).

Os carabídeos têm sido estudados por muitos pesquisadores na Europa Central,

os quais concluíram que importantes besouros terrestres predadores de pragas têm
pouca conexão com as cercas vivas; portanto, muito poucas espécies exploram o abrigo
das cercas vivas durante o plantio e durante o inverno. Não obstante, em países de
florestas esparsas tais como a Inglaterra, Pollard (1968) afirma que muito da fauna de
carabídeos de plantações é de origem silvícola e que muitas espécies são hoje
dependentes em alto grau da vegetação de cercas vivas para sua continuada existência
em áreas agrícolas. Agonum dorsale é um carabídeo que exibe migração sazonal entre o
cultivo e a vegetação da cerca viva. Em Rhineland, Thiele (1977) observou que, logo
em seguida à colheita de grãos em 5 de agosto, as capturas de A. dorsale nas cercas
vivas aumentaram rapidamente durante agosto, partindo de valores iniciais mínimos em
julho. Baseados em diversos estudos sobre os movimentos dos besouros terrestres, bem
como das necessidades de hábitat dos besouros, modelos conceituais do movimento dos
besouros entre as cercas vivas e os cultivos adjacentes têm sido propostos (Figura 39).

157
FIGURA 39- Um modelo conceitual do movimento de besouros
carabídeos entre campos cultivados e cercas vivas (Thiele, 1977).

Em regiões temperadas, a proximidade de bordas de florestas e cercas vivas que

servem como locais de hibernação tem um efeito fundamental sobre a ocorrência de
coccinelídeos em áreas agrícolas. Na antiga Tchecoslováquia, um pomar de maçãs
circundado por florestas decíduas teve uma abundância dez vezes maior de Coccinella
quinquepunctata, visto que a floresta vizinha fornecia um local de hibernação para o
besouro, que hiberna na liteira das margens da floresta (Hodek, 1973). Na Inglaterra,
pesquisadores descobriram populações maiores de coccinelídeos em cultivos de feijão
rodeados por campos de urtigas, resultado oposto ao encontrado para cultivos de feijão
rodeados por árvores e construções (Burn, 1987).

158
 Em pomares de maçã e Crataegus sp. no norte de Connecticut, Estados Unidos,
Maier (1981) observou que braconídeos exibiam maiores taxas de parasitismo do bicho-
da-maçã, Rhagoletis pomonella (Walsh) (Diptera: Tephritidae) em pomares onde
plantas tais como Vaccinium myrtillus L (Ericaceae), Cornus spp. (Cornaceae) e Ilex sp.
(Aquifoliacea) cresciam naturalmente nas proximidades. Essas plantas suportam
populações de diversas moscas-das-frutas que servem como hospedeiros alternativos
para os braconídeos.

O amplo cultivo de árvores do gênero Alnus no sudeste da Inglaterra estabeleceu

uma considerável reserva do mirídeo predador Blepharidopterus angulatus, um
regulador do ácaro Panonychus ulmi. Nessas árvores, B. angulatus se alimenta de
pulgões e cigarrinhas, e quando o número dessas presas diminui em agosto, eles se
movem para os pomares das proximidades, controlando assim as populações do ácaro
P. ulmi (Solomon, 1981). Salgueiros (Salix caprea) em floração, suportam altas
populações dos predadores Anthocoris nemorum (L.) e A. nemoralis (F.) (Hemiptera:
Anthocoridae) no início de abril. Nessa época, os ovos de pulgões e de Psylla mali
(Schm.) (Homoptera: Psyllidae) estão começando a eclodir, e desse modo os
antocorídeos dos salgueiros podem colonizar os pomares em resposta aos altos números
de indivíduos dessas espécies pragas. Aveling (1981) mostrou que A. nemorum era um
predador abundante, migrando para plantios de lúpulo a partir de populações de
primavera nas árvores e cercas vivas adjacentes, especialmente a partir de urtigas
infestadas por pulgões.

Faixas de vegetação nas margens dos cultivos e ocorrência de insetos

pragas

Como já foi mencionado no Capítulo 4, várias espécies de plantas invasoras

presentes em áreas adjacentes a cultivos agrícolas podem servir como hospedeiros
alternativos para pragas agrícolas (van Emden, 1965). A maioria desses insetos pragas
tende a se alimentar de plantas silvestres botanicamente relacionadas às plantas
cultivadas. Mais de 200 pragas de cereais usam gramíneas silvestres como plantas
hospedeiras, as quais são particularmente abundantes e comuns em áreas cultivadas. O

159
movimento dos insetos entre terras não cultivadas e plantações pode ser uma
consequência da dispersão natural da praga, falta de alimento adequado em um dos
hábitats, alteração na disponibilidade do hospedeiro, ou a maiores perturbações, tais
como o uso de herbicidas. Pequenos insetos voadores mas com pouca mobilidade e
dependentes de dispersão pelo vento, tais como os pulgões e os tripes, podem ter sua
distribuição limitada às bordas do cultivo devido ao arrefecimento das correntes de ar
que não chegam ao centro do campo deviso ao uso de quebra-ventos (Lewis, 1965). Van
Emden (1965) descobriu uma grande infestação inicial de pulgões na borda de um
campo cultivado com repolho, a qual pode ter sido causada pela procura de abrigo
contra o vento; contudo, por causa da grande mortalidade e de uma baixa taxa
reprodutiva - causada, provavelmente, por fatores físicos - a densidade de pulgões na
borda do cultivo foi logo reduzida à metade daquela do centro da plantação. Hábitats
adjacentes podem ser usados como locais de hibernação pelas pragas. Nas planícies do
norte do Texas, problemas com o bicudo-do-algodoeiro Anthonomus grandis estão
ligados ao plantio de cinturões de abrigos que fornecem liteira para o adulto hibernar em
um estado de diapausa (Slosser & Boring, 1980).

Abundância e diversidade de inimigos naturais em faixas de vegetação nas

margens de áreas cultivadas

Dentre os tipos de hábitats que descrevemos anteriormente neste capítulo, as

faixas de vegetação marginal talvez representem a forma mais promissora para a
introdução de biodiversidade na pisagem agrícola com benefícios para o controle de
pragas. Já existe uma quantidade considerável de pesquisas que mostram de forma
bastante evidente o potencial destes hábitats para manter reservatórios de inimigos
naturais que podem colonizar os cultivos a partir de faixas de vegetação nas margens
dos campos agrícolas, sejam elas naturais (com alguma intensidade de manejo) ou
artificiais (totalmente manejada por pesquisadores ou agricultores). É justamente na
facilidade de manejar esse tipo de recurso, que reside seu potencial para o manejo de
pragas através da manipulação da vegetação das margens dos cultivos.
Ao implantar estas faixas de vegetação, se o objetivo é o fornecimento de pólen
e néctar para inimigos naturais, plantas já conhecidas pela alta oferta desses recursos,
tais como facélia, girassol, aneto, funcho, coentro, trigo sarraceno, fava, ervilhaca e

160
borragem (White et al., 1995; Hickman & Wratten, 1996; Patt et al., 1997; Baggen &
Gurr, 1998; Baggen et al., 1999; Grafton-Cardwell et al., 1999; Nicholls et al., 2000)
podem ser semeadas nas margens dos cultivos, selecionando-se entre estas as que
possam ser mais adequadas para cada situação específica. Apesar de não haver muita
pesquisa sobre o uso dessas plantas no manejo de inimigos naturais no Brasil, este
campo de pesquisa é viável, pois muitas destas e várias outras plantas melíferas de
nossa flora estão adaptadas às condições climáticas de várias regiões brasileiras,
havendo inclusive um registro de cultivares e distribuidores de sementes para todas
estas espécies no Ministério da Agricultura e do Abastecimento, através do Serviço
Nacional de Proteção de Cultivares. Algumas vezes, as faixas de vegetação marginal
não precisam ser semeadas, basta deixar a vegetação nativa crescer e manejá-la
apropriadamente para obter os resultados desejados.
As faixas de vegetação podem ser usadas também para a manutenção de presas e
hospedeiros alternativos, mas esta questão é delicada, pois é preciso saber se elas não
abrigariam também insetos pragas que poderiam migrar para as lavouras. Percevejos
sugadores de sementes, tais como Nezara viridula e Piezodorus guildinii, que são
importantes pragas da soja no Paraná, se alimentam de várias plantas hospedeiras
silvestres (p. ex., crotalaria, desmódio, nabiça e anileira) e necessitam dessas plantas
para o desenvolvimento de várias gerações ao longo do ano (Panizzi, 1997). Neste caso,
essas plantas não poderiam ser utilizadas em faixas de vegetação nativa ao redor da
cultura de soja para fins de manipulação de inimigos naturais, pois estariam na verdade
proporcionando recursos para a persistência das pragas no agroecossistema ao nível
local e regional. Portanto, é necessário que mais pesquisas sejam realizadas antes que se
indique o uso desse tipo de hábitat como forma de diversificar a paisagem agrícola para
fins de manejo de pragas. Apresentamos a seguir uma síntese de estudos que utilizaram
faixas de vegetação nas margens das culturas para aumentar a diversidade ou a
abundância de inimigos naturais.
Na Inglaterra, várias centenas de espécies potencialmente benéficas de
predadores e parasitóides podem viver dentro ou ao redor de plantações de cereais. A
maioria dessas espécies morre quando as plantações são pulverizadas para controlar as
pragas. Mas se o hábitat for manipulado no sentido de aumentar a diversidade de plantas
(através da vegetação do entorno) gerando reservatórios de besouros predadores, então a
necessidade de se pulverizar pesticidas pode ser significativamente reduzida. Quando
fileiras de gramíneas são introduzidas através de grandes áreas cultivadas, os besouros

161
predadores se proliferam e podem chegar ao centro do cultivo, região onde as
populações de pulgões são maiores (Wratten, 1988).
Na Geórgia, Estados Unidos, coletas de artrópodes no início da safra mostraram
que fileiras de soja próximas de uma borda de floresta e de uma faixa de vegetação com
invasoras abrigaram um número significativamente maior de predadores (p. ex.,
Geocoris sp., Nabidae, Coccinelidae e aranhas) que as fileiras no centro do campo. Esse
efeito da vegetação das margens sobre a fauna de predadores pareceu estender-se em
direção ao centro do campo por aproximadamente 40 fileiras. No meio da safra, os
predadores estavam mais uniformemente distribuídos dentro do campo, embora a maior
concentração de predadores estivesse ocorrendo numa distância de 15 fileiras margem
do campo adentro (Figura 40) (Altieri & Todd, 1981). Van Emden (1965) descobriu que
sirfídeos predadores de pulgões do repolho, Brevicoryne brassicae, estavam distribuídos
nas bordas do cultivo próximo a ervas floridas; a predação mantinha a densidade da
praga nas bordas do cultivo abaixo da metade do nível encontrado no centro do cultivo.

Figura 40- Gradiente de abundância de insetos predadores ao longo de um campo de soja adjacente a dois
tipos de comunidades de plantas na Georgia, Estados Unidos (Altieri & Todd, 1981).

No Havaí, a presença de plantas nectaríferas nas margens de canaviais

possibilitou um aumento nos níveis populacionais e na eficiência de Lixophaga
sphenophori, parasitóide do coleóptero Rhubdosielus obscurus (Topham & Beardsley,
1975). Foi verificado que a dispersão efetiva do parasitóide dentro dos canaviais estava
limitada a cerca de 45-60 m de distância das plantas presentes na faixa de vegetação das

162
margens dos canaviais, provavelmente, por causa do fornecimento de néctar para os
parasitóides. A eliminação dessas plantas por herbicidas teve um efeito prejudicial sobre
as populações de Lixophaga e, desse modo, levou a uma diminuição na eficiência do
parasitóide como um agente de controle biológico da broca, pois as taxas de parasitismo
diminuíram ao longo do tempo, de forma bastante acentuada, quando houve aplicação
de herbicida (Tabela 18).
Em seus estudos em Illinois, Mayse & Price (1978) descobriram que o número
médio de espécies de herbívoros e também de predadores/parasitóides em determinadas
partes do hábitat nos cultivos de soja, era mais alto no setor da borda do que no do
centro. A presença de uma vegetação relativamente complexa nas bordas dos cultivos
foi um fator importante para tais tendências. Outros pesquisadores propuseram a
colocação de fileiras de gramíneas ou leguminosas ao longo das bordas para aumentar a
colonização dos cultivos de soja por aranhas (LeSar & Unzicker, 1978).
Diversos outros autores relataram que a presença de hospedeiros ou presas
alternativas em plantas invasoras presentes nas margens dos cultivos aumenta o
parasitismo e/ou a predação de pragas específicas dentro das plantações. Como os ciclos
de vida de muitos parasitóides e predadores não estão sincronizados com os de suas
presas ou hospedeiros, alguns inimigos naturais devem se valer de fontes alternativas
para manter-se dentro de uma comunidade. Isso pode ser especialmente importante
quando as espécies pragas tiverem se tornado escassas nos cultivos. Em muitos casos,
plantas invasoras ou outras vegetações naturais em torno de áreas cultivadas abrigam
hospedeiros e presas alternativas para inimigos naturais, fornecendo recursos sazonais
que contribuem para manter os ciclos de vida de insetos entomófagos e insetos pragas,
fechando assim lacunas na distribuição temporal dessas espécies na paisagem agrícola.
Um caso clássico é o da vespa parasitóide de ovos Anagros epos, cuja
efetividade em regular a cigarrinha-da-uva, Erythroneura elegantula, foi bastante
aumentada nos vinhedos próximos de áreas invadidas pela amora-preta-silvestre (Rubus
sp.). Esta planta sustenta uma cigarrinha hospedeira alternativa (Dikrella cruentata),
que se reproduz em suas folhas no inverno (Doutt & Nakata, 1973). Alguns estudos
mostraram que amoreiras plantadas perto de vinhedos também permitiram um
desenvolvimento de Anagrus epos no início da safra. Após sobreviver ao inverno às
custas do hospedeiro alternativo, a cigarrinha-da-amora, os adultos de A. epos
moveram-se para dentro dos vinhedos na primavera, propiciando um controle da
cigarrinha-da-uva até um mês antes do que nos vinhedos que não estavam perto de

163
refúgios com amoreiras. Os pesquisadores agora recomendam que sempre sejam
plantadas amoreiras do lado que sopra o vento no vinhedo, levando em conta que as
amoreiras podem ser manejadas como um típico pomar comercial de amoras. Também
recomendam plantar tantas amoreiras quantas forem economicamente viável, visto que
quanto mais árvores houver, mais produtivo o refúgio provavelmente será. De modo
semelhante, pesquisas sugerem que plantas de cauda de coiote (Baccharis pilularis DC
[Asteraceae]) adjacentes a vinhedos podem desempenhar uma função similar no
controle de Argyrotaenia citrana (Leonard) (Lepidoptera: Tortricidae), fornecendo uma
fonte de alimento alternativa para parasitóides como Exochus e Cotesia (Kido et al.,
1981).

Tabela 18 - Parasitismo de larvas de R. obscurus por Lixophaga

phenophori antes e depois da aplicação de herbicida na borda do
campo (Topham & Beardsley, 1975).

% de larvas recuperadas
parasitadas
Época do Distância da margem Campo com Campo sem
experimento do campo herbicida herbicida
Antes da aplicação Borda 95,0 100,0
de herbicida 15m 100,0 85,6
30m 100,0 87,5
46m 94,4 100,0
61m 26,4 100,0
Total 80,7 95,0
Imediatamente Borda 79,0 89,0
após a aplicação 15m 86,5 71,4
de herbicida 30m 83,4 89,0
46m 92,8 70,0
61m 23,6 100,0
Total 76,5 83,6
35 dias após a Borda 23,6 60,0
aplicação de 15m 5,3 71,4
herbicida 30m 0,0 62,5
46m 16,7 50,0
61m 5,6 73,0
Total 10,0 64,9

Corredores biológicos: potencial inexplorado?

Nos últimos anos tem surgido uma quantidade considerável de publicações

relacionadas com o planejamento de reservas (Shafer, 1990; Given, 1994). A maioria se
concentra na conservação dos hábitats para espécies de animais silvestres ameaçados de
extinção, particularmente mamíferos e aves. Muito pouco tem sido escrito considerando
espécies de plantas e menos ainda sobre a conservação de inimigos naturais, apesar do

164
fato de que os princípios existentes para o planejamento de reservas são perfeitamente
aplicáveis à conservação no controle biológico.
Muitos biólogos conservacionistas afirmam que o estabelecimento de várias
pequenas reservas ligadas por “corredores de imigração” é uma estratégia de
conservação mais efetiva do que o estabelecimento de uma única grande reserva.
Quando diversas pequenas reservas são selecionadas, seu valor potencial de
conservação pode ser aumentado através da produção de um plano de manejo
coordenado que tente facilitar a migração entre as reservas que compõem uma
paisagem. Desse modo, populações individuais podem ser efetivamente manejadas a um
nível de metapopulação (Franklin, 1993). O movimento dos organismos pode ser
melhorado ainda mais pelo uso dos “corredores de hábitat” ligando reservas individuais.
Apesar dessas idéias terem sido inicialmente desenvolvidas para a conservação dos
grandes animais silvestres, elas podem funcionar igualmente para espécies de plantas e
insetos, etc. Acredita-se que os corredores promovem o fluxo de energia, genes, plantas
e animais entre os elementos da paisagem. Consequentemente, eles têm sido
recomendados para se manter a diversidade dentro de paisagens fragmentadas, visto que
os corredores fornecem “avenidas” para o movimento de plantas e animais (Rosenberg
et al., 1997).
Tomando emprestados conceitos da ecologia da paisagem, espera-se que os
“corredores” possam servir como um conduto para a dispersão de predadores e
parasitóides em agroecossistemas nos quais a vegetação circundante natural tenha sido
altamente fragmentada. Os corredores podem ligar hábitats naturais aos plantios, e desta
forma permitir a colonização das monoculturas com a biodiversidade de inimigos
naturais. Quando os corredores “penetram” as monoculturas, dado a sua alta relação
perímetro-área, eles têm um alto grau de interação com as culturas adjacentes,
propiciando proteção contra pragas dentro da área de influência do corredor, a qual
assegura a distribuição de inimigos naturais nos cultivos até uma determinada distância.
Através da documentação dos efeitos dos corredores sobre a distribuição e abundância
de artrópodes, pode ser possível determinar o comprimento, largura, distância e
freqüência dos “corredores” que são necessárias para manter o nível de biodiversidade
funcional que irá fornecer a proteção requerida do cultivo, sem a necessidade de
pesticidas. Uma rede de “corredores” consistindo de uma gama de tipos de corredores,
tais como cercas vivas, faixas preservadas de mata nativa, refúgios constituídos de
vegetação específica que atraia presas alternativas, e áreas de mata ciliar podem ampliar

165
o movimento dos inimigos naturais entre os elementos da paisagem, melhorando a
acessibilidade a esses elementos e provendo muitos recursos para a entrada de espécies
benéficas nos agroecossistemas (Riffel & Gutzwiller, 1996).
Um estudo pioneiro na aplicação do conceito de corredores biológicos no
manejo de pragas foi realizado por Kemp & Barret (1989) na cultura da soja, em Ohio,
Estados Unidos. É comum encontrar os caminhos laterais de plantios de soja dessa
região infestados com invasoras, sobretudo gramíneas. O experimento consistiu da
semeadura de uma faixa de vegetação com 60% de Festuca sp, 30% Poa pratensis e
10% de Trifolium hybridum (15 x 530m), simulando a vegetação dos caminhos laterias,
tendo às margens direita e esquerda seis parcelas experimentais de 0,4ha (60 x 75m)
semeadas com soja. Essa faixa de vegetação seria supostamente um reservatório de
inimigos naturais. Para avaliar se artrópodes presentes nesse reservatório migrariam
para a cultura de soja através de corredores, algumas parcelas experimentais foram
entrecortadas por quatro corredores biológicos (2 x 60m, dois nas margens e dois no
centro da parcela, a 15 m de distância) que estavam conectados a esta faixa e
extendiam-se perpendicularmente ao longo de toda a parcela. Quatro tratamentos foram
analizados para observar a influência de corredores sobre a abundância de artrópodes
pragas e inimigos naturais, os danos em folhas e sementes e o rendimento de cada um
dos tratamentos. Os tratamentos foram: (1) Corredores naturais: parcelas entrecortadas
por quatro faixas de vegetação natural (sucessão de invasoras), (2) Corredores
manipulados: parcelas entrecortadas por quatro faixas de gramíneas (semelhante à faixa
central), (3) Controle 1: parcelas sem corredores e sem controle químico e (4) Controle
2: parcelas sem corredores e com insetos controlados por aplicações de inseticidas.
Cada tratamento foi repetido em três parcelas diferentes.
A densidade de insetos desfolhadores foi menor no tratamento controle com
aplicações de inseticidas do que nos demais tratamentos. O tratamento com corredores
naturais de plantas invasoras teve maior densidade e abundância relativa do besouro
Epilachna varivestis, espécies de cigarrinhas e percevejos mirídeos que o controle sem
corredor e o controle com inseticida em uma das cinco datas de amostragem, mas
tiveram a mesma densidade ou abundância relativa em todos os tratamentos nas outras
quatro datas de amostragem. A cigarrinha Empoasca fabae teve maior densidade no
corredor com invasoras na primeira semana de amostragem, mas teve menor densidade
no corredor com gramíneas na terceira semana de amostragem. Houve uma tendência de
que os corredores com invasoras atraíssem as cigarrinhas e facilitassem a colonização

166
da cultura adjacente. Em relação aos predadores, estes foram bastante abundantes nos
corredores, até mais que nas parcelas de soja por eles entrecortadas. Entretanto, a
abundância de predadores foi menor nas parcelas de soja com corredores do que nas
parcelas controle. Provavelmente, os corredores foram mais atrativos aos predadores do
que a própria cultura em si. Orius insidiosus, por exemplo, o predador mais abundante,
colonizou as parcelas de soja no início da safra, mas aparentemente migrou para os
corredores, especialmente o corredor com invasoras, no final da safra.
Em relação aos rendimentos, os autores concluíram que o rendimento por fileira
foi singnificativamente maior nas parcelas entrecortadas pelos corredores com
gramíneas do que nas parcelas dos tratamentos controle (sem corredor e com aplicaçao
de inseticidas). Esse resultado deve ter ocorrido por que esses corredores alteraram a
distribuição de E. fabae e serviram para aumentar a infecção de lagartas desfolhadoras
pelo fungo Nomuraea rileyi. Os corredores com invasoras tiveram impacto negativo
sobre a produtividade da soja, provavelmente por causa dos altos níveis de
desfolhamento nas parcelas com esses corredores no final da safra. As parcelas com
corredores de gramíneas tiveram um rendimento 2% menor que as parcelas tratadas com
inseticidas, apesar dos corredores terem a área efetiva de plantio reduzido em 12%.
Segundo os pesquisadores, essa pequena redução no rendimento total seria
economicamente compensada pelos efeitos benéficos dos corredores e pela redução dos
custos das aplicações de inseticidas (no caso da região do experimento, pulverização
com avião, que tem um custo muito alto). À primeira vista, esses resultados seriam
interpretados como desfavoráveis à aplicação da teoria dos corredores biológicos no
manejo de pragas. Entretanto, o que Kemp & Barret (1989) demonstraram foi que há
sim um potencial para a aplicação da teoria no manejo de pragas, mas que o tipo de
vegetação dentro do corredor deve ser cuidadosamente selecionada, pois os danos das
pragas e a eficiência dos inimigos naturais em controlar as pragas devem responder de
maneira complexa e específica para cada cultura e depende da composição da
comunidade de plantas no corredor. Isso foi demonstrado em um outro experimento
mostrado em um estudo de caso mais adiante neste capítulo.
As pesquisas sobre esse tema são ainda escassas, mas se a teoria dos corredores
for realmente aplicável ao manejo de pragas, a manipulação dos corredores pode ser um
primeiro passo crucial para a reintrodução de biodiversidade em monoculturas de larga
escala. Reconheçemos que há uma necessidade de mais pesquisas sobre esse tema antes
de que se façam maiores generalizações, mas acreditamos que essa estratégia, uma vez

167
tendo o suporte de dados científicos, poderia facilitar a reestruturação biológica dos
agroecossistemas, pois tal reestruturação é necessária para a etapa de conversão do
manejo convencional ao manejo agroecológico (ver Capítulo 8).

Ecologia de paisagens: uma nova abordagem para o controle de pragas

através do manejo de hábitats

Em um nível mais regional, há poucos estudos sobre a relação entre a estrutura

da vegetação na paisagem agrícola e os padrões de ocorrencia de pragas e inimigos
naturais nos agroecossistemas que conformam a paisagem. Um estudo pioneiro sobre a
relação entre paisagem, vegetação e pragas foi conduzido por 20 anos próximo a Waco,
no Texas, no período de 1929 a 1949, pelo Gabinete de Entomologia e Quarentena
Vegetal em cooperação com o Serviço de Conservação do Solo dos Estados Unidos. Os
entomologistas mediram os efeitos de novos métodos de agricultura e conservação do
solo sobre populações de insetos pragas e benéficos em algodão (De Loach, 1970).
Cerca de 240ha de um planalto agricultável foram divididos em áreas adjacentes de
120ha cada, designadas como Y e W (Figura 41). Em ambas, as velhas práticas de
agricultura foram mantidas por quatro anos, até 1942, enquanto contagens de pré-
tratamento eram feitas. Novos métodos de conservação foram então iniciados na área Y,
enquanto que as velhas práticas foram mantidas na área W. Pela prática antiga, o
algodão ocupava a maior área, com o milho ocupando uma área um pouco menor. Havia
também uma área considerável de aveia e pastagem, além de um pouco de sorgo; essas
plantações ocupavam aproximadamente todo o terreno. Pelas novas práticas, vários
hectares de trevo foram plantados em monocultura ou consorciado com aveia; algumas
áreas com gramíneas foram adicionadas, e o terreno foi terraceado. Não houve aplicação
de inseticidas em nenhum dos plantios nas duas áreas durante o experimento, e desta
forma os efeitos dos métodos agrícolas em si podiam ser medidos.
As novas práticas de conservação resultaram em uma redução nas populações de
insetos pragas de algodão e uma redução na porcentagem de danos nas plantas e nos
capulhos de algodão. Nenhuma tentativa de elucidar os mecanismos que explicariam
tais reduções foi feita, embora tenha sido assumido que os inimigos naturais foram

168
bastante favorecidos pelos novos aspectos da paisagem, resultando assim em uma maior
mortalidade das pragas.
Em um outro estudo bem mais recente, Letourneau et al. (2001) realizaram um
estudo em 18 fazendas com plantações de tomate (sendo nove orgânicas e nove
convencionais) situadas num raio de 75km, aproximadamente, na região de Sacramento,
na Califórnia, Estados Unidos. O objetivo foi comparar a comunidade de artrópodes e
os danos em folhas e frutos de tomates por determinados herbívoros associados à
cultura do tomate, bem como tentar predizer se a estrutura da comunidade poderia ser
determinada por fatores como sistema de cultivo (orgânico vs. convencional) e
características da paisagem (distância dos cultivos de matas ciliares, porcentagem de
áreas não-agrícolas no raio de 1km ao redor dos cultivos e existência de campos de
pousio). Os danos aos cultivos não foram significativamente diferentes entre fazendas
orgânicas e convencionais, mas a fauna de artrópodes foi mais diversa nas fazendas
orgânicas e inimigos naturais foram mais abundantes em fazendas orgânicas. Campos
de pousio e a vegetação de áreas não-cultivadas adjacentes aos cultivos de tomate
influenciaram fortemente a diversidade de artrópodes entre as várias fazendas, enquanto
a vegetação de mata ciliar não pareceu influenciar muito a comunidade artrópodes nos
cultivos de tomate. Estes resultados foram importantes porque contestaram a hipótese
de que quando se retira o uso de inseticidas em cultivos orgânicos, os níveis de danos
podem ser maiores que em sistemas convencionais. Se nas fazendas orgânicas os níveis
de danos foram idênticos aos das convencionais, os inimigos naturais devem estar
atuando nas fazendas orgânicas com a mesma eficiência que os inseticidas atuam nas
convencionais, e outros elementos da vegetação da paisagem agrícola devem atuar nesse
processo aumentando a diversidade de insetos benéficos nos cultivos orgânicos.

169
FIGURA 41- Diversificação de uma paisagem agrícola no Texas para fins de
conservação do solo que resultou no aumento do controle de insetos pragas do
algodão (De Loach, 1970).

Nos anos recentes tem sido iniciada uma discussão em torno da ecologia da
paisagem como uma abordagem mais ampla para o manejo de pragas. Um dos pontos
fundamentais dessa discussão levanta a questão: é possível aumentar a abundância e
diversidade dos insetos benéficos ao nível da propriedade ou de regiões agrícolas com o
manejo de hábitat apenas no nível local? Estudos sobre o movimento dos artrópodes em
paisagens agrícolas têm mostrado que a dispersão em larga escala pode limitar
seriamente a interpretação de experimentos em pequena escala, levando claramente à
necessidade de desenvolvermos nossa compreensão dos processos ecológicos ao nível
da paisagem, para melhorar a nossa capacidade de generalização sobre tais processos
para uma escala espacial maior (Landis, 1994).
A chave para se entender muitos aspectos tanto da biologia da conservação
quanto da proteção dos cultivos em agroecossistemas, é o movimento dos organismos
nas paisagens atuais. A dispersão é uma das mais importantes características da história
de vida tanto das pragas quanto dos organismos benéficos. Claramente, não importa
quão potencialmente efetivo um predador ou parasitóide possa ser, se ele não encontrar
na paisagem as condições que permitam alcançar a presa ou hospedeiro, pois do
contrário esses organismos não serão de grande relevância como agentes de controle

170
biológico. Nossa habilidade para modelar as paisagens de maneira que os agentes
benéficos sejam incrementados e para que a dependência de pesticidas seja minimizada,
precisa de conhecimento adicional sobre como o arranjo espacial das paisagens
cultivadas afeta o movimento dos organismos (Fry, 1995). A dispersão pode também
ser vista sob várias escalas, desde movimentos triviais dentro de uma planta até
deslocamentos entre diversos hábitats (cultivos agrícolas, pousios, cercas vivas,
florestas, matas ciliares de uma região) por todo um ciclo de vida (Kareiva, 1986).
Como a maioria dos estudos sobre organismos benéficos tem usado variados métodos
do tipo marcação-liberação-recaptura, temos informações sobre onde esses indivíduos
chegam, mas pouco sobre como eles chegam. Essa é uma parte crítica do conhecimento
sobre biodiversidade em agroecossistemas e manejo de pragas, visto que é a chave para
se desenvolver critérios que permitam aos técnicos e agricultores decidir onde alocar
reservatórios de inimigos naturais na propriedade e na paisagem para alcançar um
controle biológico direcionado para áreas cultivadas específicas.
A maior parte dos dados sobre movimento de artrópodes benéficos tem sido
adquirida através do estudo dos predadores (principalmente besouros carabídeos) dentro
de plantações (cereais). Poucas pesquisas têm sido feitas levando em consideração seu
movimento dentro de hábitats não cultivados, tais como as margens dos cultivos
(Frampton et al.,1994), nem sobre a função dos sistemas de cultivo sobre a dispersão
desses organismos. Há também pouca informação sobre os efeitos das cercas vivas
sobre a dispersão e sobrevivência. Como a dispersão de indivíduos entre sub-
populações é um fator-chave na sobrevivência a longo prazo de populações
espacialmente estruturadas (metapopulações), o impacto da estrutura da paisagem sobre
a dispersão é essencial para se entender os processos em larga escala e o
aconselhamento sobre estratégias de controle de pragas (Sherratt & Jepson, 1993).
Como mencionado anteriormente, a pesquisa sobre a ecologia da paisagem dos
organismos benéficos na Europa tem sido feita predominantemente em plantios de
cereais, focalizando os carabídeos. Esses estudos devem ser expandidos para outras
culturas importantes, especialmente hortaliças, culturas perenes etc., assim como para
outros grupos de artrópodes. É necessário determinar:
- quais são as barreiras para a dispersão dos organismos benéficos dentro e
entre áreas cultivadas;
- que tipos de atributos não agrícolas da paisagem (cercas vivas, florestas,
matas ciliares, faixas de vegetação nas margens dos cultivos, corredores

171
 biológicos e “ilhas de diversidade) levam ao aumento da diverside,
abundância e sobrevivência dos inimigos naturais;
- e também como a incorporação desses atributos na paisagem afeta as pragas,
os danos econômicos e o rendimento dos cultivos, pois uma das falhas de
muitos trabalhos em ecologia de insetos em sitemas agrícolas é a dissociação
entre a abordagem ecológica e a econômica.

Como produto desse trabalho, o objetivo deve ser produzir diretrizes sobre a
proporção e o padrão espacial de hábitats cultivados e não cultivados necessários para
maximizar a eficácia desses organismos aos níveis do cultivo e da paisagem.
A determinação da dispersão dos insetos em resposta à diversidade vegetal da
paisagem, e a verificação de que certos tipos de associações de plantas circundando
cultivos servem como corredores para o movimento de artrópodes em monoculturas,
são tópicos interessantes, os quais têm implicações de grande relevância para o
planejamento do Manejo Integrado de Pragas ao nível da paisagem.
Todas essas pesquisas que relatamos aqui têm demonstrado o benefício de se
oferecer pólen, néctar, abrigo, locais de reprodução e presas e hospedeiros alternativos
para inimigos naturais durante períodos em que esses recursos são escassos nas culturas
onde eles supostamente devem controlar as pragas (Chiverton & Sotherton, 1991).
Apesar dessas descobertas, nenhum esforço maior está em andamento no mundo para
diversificar os agroecossistemas ao nível da paisagem A condução de experimentos
desse tipo irá preencher um vazio de informações sobre como as mudanças no plano
físico e na biodiversidade das paisagens agrícolas afetam a distribuição e a abundância
de toda a complexa comunidade de pragas e insetos benéficos associados a toda uma
gama de agroecossistemas.
Esses estudos também darão crédito a abordagens emergentes que sugerem a
importância da paisagem como um nível da organização de processos tais como
dispersão de plantas e movimentos dos artrópodes (Paoletti et al., 1990). Visto que a
agricultura é uma importante força que modifica a estrutura e a dinâmica da paisagem, é
de extrema relevância e utilidade examinar as relações entre os padrões dos artrópodes e
da vegetação (incluindo culturas agrícolas) ao nível da paisagem.

172
Estudo de Caso 1: Movimento de artrópodes na interface entre pomares de
maçã e fragmentos adjacentes de floresta

No norte da Califórnia, os pomares de maçãs estão distribuídos dentro de uma

matriz de vegetação natural que fornece grandes oportunidades para o estudo da
colonização por artrópodes e o intercâmbio de artrópodes entre hábitats. Altieri &
Schmidt (1986b) conduziram estudos comparativos da ecologia das comunidades de
artrópodes em quatro pomares de maçã não-irrigados, com diferentes características
ecológicas: (1) um “abandonado”, sem manejo ou perturbação por 25 anos; (2) dois
“orgânicos” (não pulverizados com pesticidas sintéticos), um deles cultivado com solo
descoberto e o outro com uma cobertura mista de gramíneas e leguminosas; e (3) uma
monocultura comercial manejada intensivamente (cultivada em em solo livre de
invasoras e com aplicação de fertilizantes e pesticidas). Esses pomares ecologicamente
diferentes constituíam um contínuo de evolução estrutural e funcional. No pomar
abandonado, seria esperada a existência de relações estáveis entre os artrópodes e a
vegetação local, as quais provavelmente teriam se desenvolvido pelo fato de não ter
havido nenhuma perturbação. No pomar comercial, uma bateria de insumos químicos
substitui o papel das interações herbívoro-planta-artrópodes benéficos. Os pomares
orgânicos combinam características de ambos os sistemas. Todos os pomares tinham ao
menos uma extremidade margeada com comunidades multiestratificadas de vegetação
silvestre.
Colonização dos pomares: A magnitude do intercâmbio de predadores e
himenópteros parasitóides entre os pomares e a vegetação natural adjacente é mostrada
na Figura 42. Exceto para os sirfídeos, um número consideravelmente maior de
indivíduos se moveram da vegetação adjacente para o pomar não pulverizado (orgânico)
do que para o pulverizado. Pouco intercâmbio parece se dar entre pomares abandonados
e bosques.

173
FIGURA 42- Número médio de inimigos naturais (Hym = Hymenoptera,
Parasitica; Syr = Syrphidae adultos; Pip = Pipinculidae; Raph = Raphididae;
Chry = Chysopidae; Hem = Hemerobiidae; Cocc = Coccinelidae e Can =
Cantharidae) capturados em armadilhas de Malaise colocadas em pomares de
maçã (A = abandonado; O = Orgânico e P = pulverizado) e em faixas de borda
de vegetação nativa no norte da Califórnia (Altieri & Schmidt, 1986b).

A Figura 43 mostra a dinâmica temporal de colonização dos pomares

pulverizados e orgânicos pelos coccinelídeos a partir da vegetação das margens dos
pomares. Amostras coletadas com aparelhos de sucção D-Vac em arbustos e invasoras
da vegetação das margens, revelaram que as bordas dos pomares orgânicos suportam
consideravelmente mais inimigos naturais do que a borda do pomar pulverizado. No
início do ciclo de cultivo, um número consideravelmente maior de pulgões invadiu o
pomar pulverizado em comparação com os pomares orgânicos e o abandonado.

174
FIGURA 43- Número médio de Coccinelídeos adultos capturados em
armadilhas de Malaise colocadas em na interface de matas e pomares de
maçã orgânicos e pulverizados (Altieri & Smith, 1986b).

Predadores do solo: As espécies de formigas coletadas na vegetação adjacente

aos pomares manejados também foram encontradas nas fileiras da borda e do centro dos
pomares, sugerindo que parte das comunidades de formigas que vivem na vegetação
adjacente (áreas não cultivadas) colonizam os pomares. Comparações das abundâncias
médias de formigas entre a vegetação adjacente, as fileiras da borda e as do centro
revelaram importantes diferenças para cada uma dessas partes do agroecossistema. Ao
longo do ciclo de cultivo, um número maior de formigas foi coletado na vegetação
adjacente aos pomares pulverizados e orgânicos, do que nas bordas ou nos centros
desprovidos de vegetação (Figura 44). A abundância diminuiu gradualmente da borda
para o centro dos pomares. No pomar abandonado, contudo, a composição de espécies e
os padrões de abundância de formigas foram mais ou menos uniformes da borda para o
centro a partir de meados de maio. Essas tendências podem ser explicadas pelas
similaridades estruturais dos centros e das bordas de cada um dos pomares. A
complexidade vegetal do centro do pomar abandonado foi similar à da borda, diferente
dos centros dos pomares cultivados com solo descoberto, nos quais faltava a diversidade
de invasoras características das bordas.

175
FIGURA 44- Número médio de formigas capturadas em armadilhas
“pitfall” colocadas nas fileiras de árvores da margem e do centro de um
pomar de maçã orgânico, e na vegetação de borda adjacente (Altieri &
Smith, 1986b).

A vegetação natural adjacente aos pomares manejados apresentou um número de

formigas maior que o pomar abandonado. As formigas foram mais abundantes na borda
abandonada no início do ciclo de cultivo e ao longo do tempo as capturas de formigas
diminuíram, porém se estabilizaram. Inversamente, as capturas nas bordas do pomar
pulverizado cresceram gradualmente e ultrapassaram os níveis de abundância de
formigas nas bordas orgânicas a partir de julho.
As capturas de aranhas foram significativamente maiores nas bordas do pomar
abandonado do que nas dos pomares orgânicos e do pulverizado. De 15 de maio a 15 de
julho, foram coletadas mais aranhas na borda orgânica do que na pulverizada. Os
carabídeos se comportaram diferentemente de formigas e aranhas. As capturas com
armadilhas foram maiores no centro e nas fileiras marginais de macieiras do que na
vegetação adjacente. Isso parece ser um padrão normal, visto que muitos carabídeos
(por exemplo, Agonum dorsale) exibem uma migração sazonal entre o cultivo e a
vegetação adjacente.

176
 Pressão de predação: A pressão de predação (principalmente por formigas), que
foi medida pelas taxas de remoção de larvas da traça da batata (Phthorimaea operculla)
de folhas de papelão colocadas no pomar ao nível dos solo, foi maior no centro do
pomar abandonado, ficando os pomares orgânicos em seguida (Tabela 19). A predação
foi maior no centro do pomar orgânico com cobertura mista de gramíneas e leguminosas
do que no centro do pomar orgânico sem cobertura de solo. Em média, uma quantidade
significativamente maior de larvas foi removida das bordas do pomar orgânico sem
cobertura de solo e da monocultura convencional do que nos centros destes pomares. As
taxas de remoção, contudo, foram similares nas bordas da vegetação natural e nos
centros do pomar com cobertura mista de gramíneas e leguminosas e do pomar
abandonado. O cultivo do solo e a aplicação de inseticidas provavelmente perturbaram
as comunidades de formigas nos centros do pomar orgânico cultivado sem cobertura do
solo e da monocultura convencional, confinando o forrageamento das formigas às
bordas dos pomares.
Também foi estudada a taxa de remoção de ovos nas árvores dos pomares. A
predação de ovos de Anagasta kuehniella artificialmente colocados nas árvores foi
consideravelmente maior na vegetação adjacente do que nas árvores da borda ou do
centro dos pomares manejados (Tabela 18). Não foram observadas diferenças entre a
predação na vegetação adjacente e o centro do pomar abandonado. Um claro gradiente
na pressão de predação foi observado nos centros dos pomares, diminuindo do pomar
abandonado para a monocultura convencional.

177
Tabela 19- Remoção de larvas da traça da batatinha, Phtorimaea
operculella (colocadas no solo) e de ovos da traça das farinhas,
Anagasta kuehniella (colocadas em árvores), por predadores nos
centros e nas bordas de vários pomares de maçã no norte da
Califórnia, EUA.

Tipo de pomar % de ovos % de larvas

1 2
removidos removidas
Pulverizado

Centro 21,0  5,2 17,0  6,2

Borda do pomar 26,0  8,0
Vegetação adjacente 33,0  10,2 32,7  7,6

Orgânico

Centro 25,0  8,0 61,5  12,3

Borda do pomar 34,1  12,1
Vegetação adjacente 43,1  10,2 70,5  13,9

Abandonado

Centro 38,0  9,2 86,9  14,5

Borda do pomar 42,0  10,7
Vegetação adjacente 36,0  4,2 86,4  15,2
1
A pressão de predação sobre os ovos foi estimada em quatro ocasiões
pendurando 25 cartões de papel de 8,5 x 11cm (cada um com 50 ovos
de A. kuehniella) nos galhos de cinco árvores no centro e na borda do
pomar e na vegetação adjacente de cada pomar.
2
Médias de 3 datas de amostragem. Os dados de remoção das larvas
foram obtidos colocando 40 cartões de papel de 22 x 22 cm (20 no
centro do pomar e 20 na vegetação adjacente) contendo cada um 20
larvas de 4º ínstar de P. operculella. A pressão de predação foi avaliada
determinando a remoção de larvas em um período de 18 horas.

Estudo de Caso 2: Estabelecendo um corredor de vegetação para aumentar

a biodiversidade de insetos benéficos em um vinhedo orgânico

As monoculturas simplificam a diversidade da vegetação nas paisagens e,

conseqüentemente, diminuem o número e a atividade dos insetos inimigos naturais
através da remoção de recursos alimentares críticos e de locais de reprodução. Uma
solução para esse declínio na fauna de insetos benéficos é aumentar a diversidade da
vegetação em paisagens agrícolas, seja pela manutenção de áreas naturais ou pelo
plantio de vegetação ao redor das áreas cultivadas (Thomas et al., 1991). Teoricamente,
essas áreas fornecem alimento alternativo e refúgio para insetos predadores e
parasitóides, aumentando assim o número de inimigos naturais e a colonização dos

178
plantios vizinhos por estes organismos (Corbett & Plant, 1993; Coombes & Sotherton,
1986).
Um estudo conduzido na Califórnia por Nicholls et al. (2001) teve o objetivo de
elucidar o papel das mudanças na estrutura espacial da paisagem de um vinhedo,
particularmente com o estabelecimento de um corredor de vegetação, em relação ao
movimento de organismos benéficos para além da área normal de influência dos
hábitats adjacentes ou refúgios. O trabalho consistiu da utilização de um corredor de
plantas com alta produção de flores, composto de pelo menos 65 espécies, ligado a uma
mata ciliar que corta uma monocultura de uva, o que permitiu testar se tal corredor
serviria como uma via biológica para o movimento e dispersão de inimigos naturais até
o centro do vinhedo. O vinhedo foi monitorado para avaliar a distribuição e abundância
da cigarrinha da uva (Erythroneura elegantula) e seu parasitóide Anagrus spp., tripes
(Frankliniella occidentalis) e predadores generalistas.
A pesquisa foi conduzida em dois blocos adjacentes de vinhedo do tipo
Chardonnay (bloco A e B, dois hectares cada) de abril a setembro, em 1996 e 1997.
Apesar de ambos os vinhedos serem circundados no lado norte por mata ciliar, a
principal diferença entre os dois foi que o bloco A foi penetrado e atravessado por um
corredor biológico de 600m de comprimento, composto de 65 espécies de plantas (Fig.
45).

Diversidade de predadores no corredor

Os dados mostraram que as espécies de predadoras comumente presentes foram:

bicho-lixeiro, Chrysoperla carnea (Neuroptera: Chrysopidae); Orius spp. (Hemiptera:
Anthocirdae); Nabis sp. (Hemiptera: Nabidae); Geocoris spp. (Hemiptera: Lygaeidae) e
diversos outros membros das famílias Coccinellidae (joaninhas), Syrphidae,
Mordellidae, e algumas espécies de aranhas da família Thomisidae. Esses predadores
foram comumente encontrados nas flores das plantas dominantes do corredor tais como
o funcho (Foeniculum vulgare Mill. [Apiaceae]), Achillea millefolium L.e Erigeron
annuus L. (Asteraceae), e Buddleia spp. (Loganiaceae). Certas espécies de predadores
foram continuamente encontradas associadas a plantas específicas (Figura 46).

179
FIGURA 45- Arranjo espacial dos vinhedos mostrando a posição do
corredor de plantas em relação aos blocos selecionados para o
monitoramento de insetos pragas e inimigos naturais.

FIGURA 46- Principais grupos de predadores associados às plantas

dominantes do corredor biológico (Nicholls et al., 2001).

180
Influência do corredor biológico sobre as espécies de insetos do vinhedo adjacente

Foi verificada a ocorrência de um intercâmbio considerável de insetos nas

interfaces da mata ciliar, do corredor e do vinhedo do bloco A. Os maiores números de
predadores e parasitóides foram capturados na interface vinhedo-corredor no bloco A
(63% de todos os insetos capturados), e também na interface do vinhedo e do hábitat da
mata ciliar (60% dos insetos capturados), do que na interface entre o bloco B e a
margem sem vegetação (48%). Uma quantidade maior de insetos herbívoros foi
capturada na interface da margem sem corredor do bloco B do que nas interfaces do
bloco A, indicando que no bloco B, o intercâmbio de espécies pragas de plantas foi mais
preponderante do que o intercâmbio de inimigos naturais. O efeito final foi que o
número total de predadores generalistas tendeu a ser maior no bloco A (com corredor)
do que no bloco B (sem corredor).

Distribuição dos insetos-pragas nos vinhedos

No bloco A, adultos da cigarrinha E. elegantula exibiram um gradiente de

densidade, alcançando as menores densidades nas fileiras de videiras próximas do
corredor e da mata ciliar e aumentando a densidade na direção do centro do vinhedo. A
maior concentração de cigarrinhas ocorreu depois das primeiras 20-25 fileiras no
sentido a favor do vento a partir do corredor. Esse gradiente não foi evidente no bloco
B, que mostrou um padrão de dispersão uniforme de cigarrinhas. As populações ninfais
se comportaram de modo semelhante, atingindo densidades mais altas nas fileiras
centrais do bloco A em comparação com as fileiras adjacentes ao corredor. A área de
influência do corredor biológico estendeu-se entre 15-20 fileiras, enquanto a área de
influência da mata ciliar sobre as ninfas atingiu 10-15 fileiras. As ninfas também
estavam distribuídas de modo uniforme através de toda a área do bloco B.
No caso dos tripes, foi constatado um gradiente de distribuição similar ao das
cigarrinhas. As capturas no bloco A foram substancialmente maiores nas fileiras
centrais do que nas fileiras adjacentes à mata ciliar; as capturas foram particularmente
baixas nas fileiras próximas ao corredor. No bloco B não houve diferença na captura de
tripes entre as fileiras centrais e as fileiras próximas à área sem corredor.

181
Distribuição dos inimigos naturais e taxas de parasitismo de ovos de E. elegantula

Predadores generalistas nas famílias Coccinellidae, Chrysopidae, Nabidae e

Syrphidae exibiram um gradiente de densidade no bloco A, indicando que a abundância
e a distribuição espacial desses insetos foi influenciada pela presença da mata ciliar e do
corredor, os quais canalizaram a dispersão dos insetos para dentro das fileiras adjacentes
de videiras. Os predadores estavam mais homogeneamente distribuídos no bloco B,
visto que não foi observada nenhuma diferença no padrão espacial nas capturas de
predadores entre as fileiras adjacentes à área sem corredor e as fileiras centrais, apesar
de que houve uma certa influência da mata ciliar na distribuição dos predadores, os
quais tiveram maior densidade nas fileiras próximas à mata ciliar.
No bloco A, a distribuição de Orius spp. foi afetada pelo corredor e pela mata
ciliar, pois o maior número de indivíduos desses insetos foi encontrado nas videiras
próximas das bordas, enquanto no bloco B não havia nenhum gradiente de dispersão
evidente.
Indivíduos de Anagrus presentes no corredor e na mata ciliar colonizaram as
videiras através da área de amostragem, exibindo densidades mais altas no final de julho
e durante agosto nas fileiras centrais, onde as cigarrinhas eram mais abundantes. A
captura crescente de A. epos com o passar do tempo indicou que os parasitóides
começam a mover-se para dentro dos vinhedos no começo de junho, poucas semanas
depois da colonização pelos adultos das cigarrinhas. O aparecimento de A. epos
coincidiu com o início do período de postura de ovos dos adultos da cigarrinha.
O exame das folhas revelou altos níveis de parasitismo através das gerações de
cigarrinhas em ambos os blocos. Os ovos nas fileiras centrais tiveram taxas médias de
parasitismo levemente superiores às dos ovos localizados nas fileiras próximas à mata
ciliar e ao corredor. A proporção de ovos parasitados tendeu a ter uma distribuição
uniforme através de todas as fileiras em ambos os blocos. Supõe-se que a colonização
de A. epos estava associada com a presença da mata ciliar e do corredor, porém, isso
não resultou numa prevalência a longo prazo das taxas de parasitismo nas fileiras
adjacentes a tais hábitats.
Este estudo indica que a dispersão e a subseqüente distribuição de herbívoros e
seus respectivos inimigos naturais dentro dos vinhedos são influenciadas pelas
características da paisagem adjacente. A presença de hábitats ripários (mata ciliar)
melhora a colonização e a abundância de predadores nos vinhedos adjacentes, apesar

182
dessa influência ser limitada pela distância na qual os inimigos naturais se dispersam
dentro do vinhedo (Corbett & Plant, 1993). O corredor amplia essa influência
permitindo um incremento no movimento dos predadores em direção ao centro do
cultivo. A grande disponibilidade de pólen e néctar mostrada pelas várias plantas do
corredor, assim como a presença de insetos neutros, atraiu grande número de predadores
generalistas.
Muitas das espécies de predadores no corredor originaram-se a partir da mata
ciliar. Para alguns predadores tais como as joaninhas, crisopídeos e sirfídeos, o corredor
influenciou a densidade e a dispersão no final da primavera e início do verão, cujo efeito
se dá através da presença de pulgões não-pragas - e outros homópteros - como uma
fonte de alimento para joaninhas e crisopídeos, bem como néctar e pólen como fontes
alimentares para os sirfídeos. Algumas espécies de plantas abrigam populações de
insetos neutros (Homoptera e Hemiptera), que agem como um importante reservatório
de alimento para os insetos predadores (Anthocoridae e Miridae) que estejam migrando
da mata ciliar e mais tarde movendo-se para dentro do vinhedo.
O principal padrão detectado neste estudo mostrou que as populações de ninfas e
adultos de cigarrinhas e tripes exibem gradientes de densidade, tendendo a atingir
densidades mais altas nos centros dos vinhedos.
Apesar de ter sido anteriormente demonstrado que A. epos coloniza os vinhedos
a partir das margens (Corbett & Rosenheim, 1996), neste estudo o parasitóide seguiu os
padrões de abundância das cigarrinhas e não mostrou a resposta de distribuição exibida
pelos predadores. Outros pesquisadores que encontraram efeitos positivos das plantas
em floração sobre a diversidade e abundância de parasitóides também relataram a
dificuldade de mostrar um gradiente evidente de parasitóides a partir de um hábitat rico
em flores dentro de uma área de cultivo (Duelli et al., 1990). Dado que A. epos
dispersou-se de modo semelhante através das fileiras em ambos os blocos,
aparentemente, o aumento de predadores próximo das interfaces da vegetação fornece
uma explicação mais plausível para as populações mais baixas de cigarrinhas e tripes
nas fileiras marginais do bloco A. Pode-se afirmar que o impacto de predadores foi
exitoso porque as videiras próximas ao corredor abrigaram uma quantidade menor de
adultos e ninfas de cigarrinhas e tripes, em comparação com as videiras das fileiras
centrais do vinhedo.

183
 Os resultados desse estudo sugerem que a criação de corredores através de áreas
cultivadas pode servir como uma estratégia chave para permitir que os inimigos naturais
migrem de hábitats adjacentes e se dispersem sobre grandes áreas de monocultivos. Tais
corredores devem ser compostos de espécies de plantas localmente adaptadas, que
exibam períodos de floração seqüenciais, o que atrai e abriga uma abundante
diversidade de predadores e parasitóides de forma contínua no tempo. Esses corredores
podem ligar vários cultivos a fragmentos de florestas, matas ciliares e campos em
pousio, criando uma cadeia que pode permitir que muitas espécies de insetos benéficos
se dispersem através de toda a região agrícola, transcendendo as fronteiras das
propriedades.

Manipulando a vegetação de áreas adjacentes aos cultivos

Está claro a partir dos estudos acima que o potencial para a regulação de pragas
por certos inimigos naturais pode estar relacionado com nossa habilidade em exercer
algum grau de controle sobre os hábitats que circundam as áreas de cultivo. Poderiam as
associações herbívoro-predador de um agroecossistema ser manipuladas através da
mudança da composição vegetal e de outras características dos hábitats circunvizinhos?
Alguns trabalhos realizados na Inglaterra em anos recentes têm fornecido informações
chaves para o manejo da vegetação das margens dos cultivos para aumentar a
abundância e eficiência dos inimigos naturais. Os métodos atualmente propostos para
atingir esse propósito incluem (Wratten, 1987):
(1) Reduzir a área de cultivo experimentalmente para criar refúgios para os
predadores. Leirões criados através de aração cuidadosa têm sido semeados com
gramíneas tais como Lolium, Dactylis, Agrostis e Holcus. Esse tipo de leirão pode
também ser semeado com plantas produtoras de pólen e néctar com o intuito de atrair
himenópteros e sirfídeos. Uma pesquisa feita por Chiverton (1989) na Suécia, mostrou
um aumento das densidades de predadores de pulgões de cereais (carabídeos como
Bembidion lampros, besouros do gênero Techyporus e várias espécies de aranhas da
família Linyphiidae), os quais foram encontrados hibernando em leirões com gramíneas,
já a partir do primeiro ano após o estabelecimento dos leirões.
(2) Aumentar o potencial das margens existentes. Um trabalho preliminar
consiste em adicionar refúgios à vegetação das margens dos cultivos, avaliando a

184
mudança microclimática provocada nesses refúgios, e a correlação desta mudança com
o número de predadores em hibernação. A simples adição de fardos de palha para a
fileira estéril adjacente a uma margem de cultivo pode criar refúgios de microclima
favorável, por exemplo. A adição de um leirão elevado com gramíneas descrita acima,
ou uma linha de borda levemente elevada semeada com plantas melíferas pode melhorar
a qualidade das margens dos cultivos para os inimigos naturais. Entendendo-se a função
da vegetação das margens dos cultivos como um refúgio de hibernação ou uma fonte de
pólen, néctar ou presas alternativas, assim como as necessidades de hábitat de certos
predadores, pode tornar-se possível projetar e criar faixas de vegetação marginal em
áreas agrícolas que favoreçam o desenvolvimento de altas populações de predadores
(Figura 47).

FIGURA 47- Otimização ecológica de cercas vivas combinadas com o uso extensivo de
faixas de vegetação marginais (em cima) ou pelo manejo de invasoras (em baixo) (Paoletti,
Stinner & Lorenzoni, 1989).

Como sugeriram alguns estudos no norte da Flórida, a composição de espécies

em comunidades de plantas invasoras de áreas não-cultivadas em torno de plantações
pode ser modificada através da aração da terra em três diferentes períodos do ano

185
 (Altieri & Whitcomb, 1979b). Descobriu-se que aumentando certas invasoras
experimentalmente, a diversidade e o número de insetos predadores e herbívoros
associados a essas plantas também aumentam. Os coccinelídeos foram mais abundantes
em campos arados em dezembro porque esses tratamentos aumentaram a abundância da
erva-lanceta (Solidago sp.) e da erva-de-santa-maria (Chenopodium ambrosoides), que,
por sua vez, forneceram alimento adequado (pulgões e outros herbívoros) e hábitat para
os coccinelídeos e outros predadores (Figura 48). Conseqüentemente, neste caso, a
manipulação de um predador em particular que coloniza plantações de milho dependeu
do tipo e abundância da vegetação presente em torno das plantações, determinados pelo
período em que foi feita a aração.

FIGURA 48- Cadeia alimentar formada pelas principais espécies de artrópodes associadas à erva-lanceta
(Solidago altissima) no norte da Flórida (adaptado de Altieri & Whitcomb, 1979b).

Condylostylus Sinea sp. Eristalis dimidiata Cycloneda sanguinea Chrysopa occulata Podabrus sp.
caudatus, Sciapus Geocoris punctipes Allograpta obliqua e Olla abdominalis Micromus sp. Mordella sp. e
costalis e outros 2 Orius insidiosus outros 3 Syrphidae Scymnus fraternus e outros 4
Dolichopodidae Jalysus spinosus e outras 9 joaninhas coleópteros
outros 4 Hemiptera predadores

Doru taeniatum
Aphidius sp.
Peucetia viridans Aliolus sp.
Oxyopes salticus Eurytoma sp. e
Tetragnatha laboriosa outros 4 parasitóides
e outras 16 aranhas

Clastoptera
Agallia constricta Apion sp. e outros xanthocephala e Corythucha marmorata Uroleucon ambrosiae Nemorimyza
e outras 2 coleópteros outros 2 Lygus sp. outras 5 U. tissoti e 10 posticata e outros
cigarrinhas herbívoros Homoptera espécies de Hemiptera espécies de pulgões 3 Agromyzidae

Erva-lanceta

186
 CAPÍTULO 8

Redesenhando agroecossistemas para um manejo ecológico de pragas:

desafios e perspectivas

Agricultura Sustentável

A busca por sistemas agrícolas sustentáveis, de baixo uso de insumos e

energeticamente eficientes é hoje uma preocupação central de alguns pesquisadores,
produtores e governantes em todo o mundo. Uma estratégia chave para manejar
sistemas agrícolas de forma mais sustentável é restaurar a diversidade da paisagem
agrícola (Altieri, 1987). A diversidade pode ser melhorada no tempo através das
rotações de culturas, e no espaço na forma de cultivos de cobertura, policulturas,
sistemas agrosilvopastoris, cercas vivas, conservação de fragmentos de floresta e matas
ciliares, etc. A diversificação da vegetação não resulta apenas na regulação das pragas
através da restauração do controle natural, mas também produz uma melhor reciclagem
de nutrientes, conservação do solo, conservação da energia, e menos dependência de
insumos externos.
A agricultura sustentável geralmente refere-se a um modo de produção que tenta
proporcionar colheitas e retornos econômicos estáveis ao longo do tempo, através do
uso de tecnologias de manejo ecologicamente sintonizadas. Isto requer que a agricultura
seja tratada como um ecossistema (por isso, o termo agroecossistema) e, como tal, a
produção agrícola e a pesquisa nada têm a ver com altos rendimentos de uma
mercadoria específica, mas sim com a otimização do sistema como um todo. Ela
também requer que os atores sociais envolvidos na produção agrícola busquem uma
mudança de mentalidade na qual passem a ver os sistemas agrícolas como algo maior
que a economia da produção, e levem em conta a questão crucial da estabilidade e
sustentabilidade ecológicas.

187
 O funcionamento dos agroecossistemas pode ser descrito por quatro
propriedades: sustentabilidade, eqüidade, estabilidade e produtividade (Conway,
1985a):

1. Sustentabilidade diz respeito à capacidade de um agroecossistema de manter a

produtividade através do tempo, face às perturbações ecológicas e pressões
socioeconômicas. Também está relacionada com a resiliência de um
agroecossistema, isto é, sua capacidade de se recuperar após ser submetido a um
estresse (Figura 49). A produtividade nos sistemas agrícolas não pode ser
indefinidamente aumentada. Isto ocorre porque a produtividade potencial das
culturas é limitada pelos limites fisiológicos das mesmas, pela capacidade de
suporte do hábitat e pelos custos externos ou efeitos danosos (ambientais,
econômicos e sociais) que ocorrem durante os esforços para aumentar a produção.
Um equilíbrio pode ser atingido entre os rendimentos estáveis e os fatores
ambientais e de manejo. Isso vai variar de acordo com as diferentes culturas, áreas
geográficas e entradas de energia e, desse modo, cada processo será altamente
específico em cada local.

2. Equidade é uma medida de quão igualmente os produtos do agroecossistema (renda,

produção etc.) são distribuídos entre os produtores locais e os consumidores. Isso
inclui assuntos tais como renda adequada, boa nutrição, acesso a recursos naturais
(água, por exemplo) e uma quantidade satisfatória de lazer. Entretanto, muitos
aspectos da equidade não são fáceis de definir ou mensurar em termos científicos.

3. Estabilidade é uma medida da constância da produção no tempo sob um dado

conjunto de condições ambientais, econômicas e de manejo. Algumas pressões
ecológicas são fortes restrições a uma produção em nível constante no tempo, no
sentido de que o produtor é virtualmente incapaz de modificar o curso dessas
pressões (uma seca, em sistemas de produção de sequeiro, por exemplo). Em outros
casos, o produtor pode melhorar a estabilidade biológica do sistema escolhendo
culturas mais satisfatórias ou desenvolvendo métodos de cultivo que melhorem o
rendimento. A terra pode ser irrigada, receber incorporação de mulch ou adubada,
ou então os cultivos podem ser rotativos ou mistos para melhorar a resiliência
(capacidade se recuperar de perturbações ecológicas) do sistema.

188
4. Produtividade é uma medida da taxa e quantidade de produção por unidade de terra
ou de insumos. Em termos ecológicos, a produção refere-se à quantidade do que é
colhido ou o produto final, enquanto a produtividade é o processo para se atingir
esse produto final.

FIGURA 49 - Propriedades e índices de performances dos agroecossistemas

(Conway, 1985).

189
 Quando os indicadores de desempenho acima mencionados são usados para
avaliar a viabilidade dos agroecossistemas modernos, fica evidente que embora
historicamente a introdução de novas tecnologias tenha aumentado enormemente a
produtividade a curto prazo, também, a longo prazo, diminuiu a estabilidade, a
sustentabilidade e a eqüidade do sistema agrícola como um todo (Conway, 1985b).
Analisando os sistemas de cultivo tradicionais nos países em desenvolvimento,
percebemos que estes têm produtividade mais baixa, porém conservam parte dos
processos ecológicos funcionando e, por isso, a nutrição das plantas, a regulação de
pragas e plantas invasoras dependem mais de processos naturais e de um mínimo de
intervenção humana. Esses sistemas podem apresentar níveis mais altos de
sustentabilidade e estabilidade. Ou seja, diante de perturbações ou estresse causado por
surtos de pragas, pode haver controle por inimigos naturais, plantas invasoras podem ser
reguladas pelos cultivos de cobertura ou pela sombra de plantas consorciadas com a
cultura principal, a ciclagem de nutrientes pode ser mantida mais facilmente pelo aporte
de nitrogênio fixado por leguminosas ou ainda pela incorporação ao solo de materia
orgânica oriunda da vegetação diversificada, apenas para citarmos alguns exemplos.
Essas perturbações são amenizadas por elementos naturais presentes no sistema,
podendo reduzir o impacto negativo sobre a produção final.

190
 Nos sistemas agrícolas modernos, os processos ecológicos são substituídos por
uma intervenção constante na forma de insumos, e se essas intervenções forem
interrompidas, tais sistemas de produção se mostrarão extremamente frágeis do ponto
de vista ecológico. Ou seja, não haverão processos de regulação natural disponíveis. Se
uma monocultura é atacada por uma praga e não se usa inseticidas, nenhum outro
mecanismo natural estará disponível, se não se usa herbicidas não haverá nenhuma
outra forma de regular as plantas invasoras, se os nutrientes se esgotam no solo, não há
leguminosas para repor o nitrogênio, tampouco matéria orgânica para ser incorporada.
Em monoculturas, a única forma de amenizar as perturbações ecológicas e reduzir o
efeito negativo delas sobre a produção final é o uso de insumos, caso contrário, os
resultados serão desastrosos. Muitas vezes, mesmo com o uso de todas as tecnologias e
insumos disponíveis, a produção desses sistemas é bastante instável, e a única
explicação só pode ser a falta de atributos ecológicos indispensáveis para o equilíbrio do
agroecossistema.

Nos países em desenvolvimento os pequenos produtores dão um valor maior à

redução de riscos (perda de colheitas por pragas, doenças ou intempéries) do que à
maximização da produção. Os pequenos produtores estão geralmente interessados em
otimizar a produtividade de recursos escassos na propriedade, não necessariamente no
aumento da produtividade da terra ou do trabalho. Além disso, os pequenos produtores
escolhem uma determinada tecnologia de produção com base em decisões feitas para o
sistema de cultivo inteiro e não apenas para uma cultura em especial (Harwood, 1979).
Talvez seja a hora de incorporar aos sitemas agrícolas modernos, alguns dos
mecanismos ecológicos que conferem aos sistemas tradicionais maior estabilidade,
resistência a perturbações e capacidade de recuperar-se de eventos de estresse. Os temas
discutidos nos capítulos anteriores forneceram detalhes sobre formas específicas de usar
a biodiversidade para incorporar importantes atributos ecológicos nos agroecossistemas,
os quais podem levar a uma nova perspectiva para o manejo de pragas, uma perspectiva
mais ecológica, holística, integradora e sustentável. Um bom ponto de partida nessa
tragetória é a adoção do MIP – Manejo Integrado de Pragas, pois o MIP é o esquema
conceitual dentro da agricultura atual com maior base ecológica. Numa etapa posterior,
deve-se buscar uma integração ainda maior do agroecossistema, não só quanto ao
manejo de pragas, mas quanto ao manejo integrado do agroecossistema como um todo
(manejo de água, solos, nutrientes, culturas e animais). Neste capítulo, tentaremos

191
sintetizar de forma integrada os aspectos ecológicos, tecnológicos e sócio-econômicos
do manejo de pragas que jogam um papel fundamental para definir as perspectivas
futuras do manejo ecológico de pragas através do manejo da biodiversidade nos
agroecossistemas e na paisagem agrícola.

Requisitos dos agroecossistemas sustentáveis

Os princípios básicos de um agroecossistema sustentável são a conservação dos

recursos renováveis, adaptação dos cultivos ao ambiente e a manutenção de um nível de
produtividade moderado, porém, sustentável. Para enfatizar a sustentabilidade ecológica
a longo prazo, em vez da alta produtividade a curto prazo, o sistema de produção deve:

1. Reduzir o uso de energia e recursos, bem como regular a entrada global de energia

(insumos e trabalho humano) de modo que a razão entrada:saída resulte em alta saída

de produção com menos entrada de insumos e energia.

2. Reduzir as perdas de nutrientes contendo efetivamente a lixiviação, a

escorrentia e a erosão, e melhorar a reciclagem de nutrientes através do uso de
leguminosas, adubo orgânico e compostagem, assim como outros mecanismos
efetivos de reciclagem.
3. Encorajar a produção local de culturas e variedades adaptadas ao cenário
socioeconômico e natural.
4. Sustentar uma produção líquida desejada através da conservação dos recursos
naturais, isto é, minimizando a degradação do solo.
5. Reduzir os custos e aumentar a eficiência e viabilidade econômica das
propriedades agrícolas, sobretudo das pequenas e médias propriedades,
promovendo assim um sistema agrícola diverso e potencialmente resiliente
(Altieri, 1987).

Como mostrado na Figura 50, do ponto de vista do manejo, os componentes

básicos de um agroecossistema sustentável incluem:

192
 1. Cobertura vegetal como uma medida efetiva de conservação do solo e da água,
conseguida através do uso de práticas em que não há aração (plantio direto,
por exemplo), cultivo de plantas que produzam mulch, uso de culturas de
cobertura, etc.
2. Suprimento regular de matéria orgânica através da adição regular de materiais
(esterco, composto, torta de filtro, mulch) e a promoção da atividade biótica do
solo.
3. Mecanismos de reciclagem de nutrientes através do uso de rotação de culturas,
sistemas integrados de produção animal e vegetal, sistemas agroflorestais e
sistemas de consórcio de culturas baseados em leguminosas, etc.
4. Regulação das pragas assegurada através do aumento da atividade de agentes de
controle biológico conseguida pelo manejo da biodiversidade e introdução
e/ou conservação dos inimigos naturais.

FIGURA 50- Métodos para diversificar agroecossistemas de forma a garantir uma série de processos
ecológicos e os objetivos de sustentabilidade (Altieri, 1987).

OBJETIVOS
Diversificado no Dinamicamente Produtivo e Conservação e Potencial Tecnologia
Potencial de
tempo e no espaço estável auto-suficiente regeneração dos econômicoculturalmente auto-promoção
em alimentos recursos naturais e socialmente e
auto-ajuda
(água, solo, aceitável
nutrientes)
germoplasma
MODELO DE AGROECOSSISTEMA SUSTENTÁVEL

PROCESSOS
Cobertura Ciclagem de Retenção de ero- Diversidade Proteção de "ordem"
do solo nutrientes são, captação e con- produtiva culturas ecológica
servação de água

MÉTODOS
Sistemas de Policulturas: Barreiras vivas Diversidade Regional: Diversidade Desenho e
reorganização
Cultivo: e não-vivas: genética: do
agroecossistema:

policulturas, uso de resíduos, manejo seletivo replantio de árvores, diversidade de Imitação da sucessão
pousios, rotação com de invasoras, zoneamento de cultivos, espécies, controle natural,
metodologias
rotação, Restaurando terraceamento,
leguminosas,a diversidademosaico
em sistemas agrícolas
de culturas, cultural, controle de análise do
densidade zoneamento da cult. mínimo, quebra-ventos. biológico.
agroecossistema
das culturas, produção, zoneamento, Diversidade dentro
uso de mulch, pousio melhorado, curvas de nível, do agroecossistema:
manejo seletivo adubação com cercas vivas, policulturas, agroflorestas,
de invasoras. esterco. quebra-ventos. Integração produção animal-
produção vegetal, mistura
A maioria das regiões no mundo tem muitos
de variedades tipos de
das culturas. sistemas agrícolas
determinados por variações locais do clima, solo, relações econômicas, estrutura social

193
e história. Evidentemente, esses sistemas estão sempre mudando no que diz respeito ao
tamanho, posse da terra, intensidade tecnológica, deslocamentos populacionais
forçados, disponibilidade de recursos, degradação ambiental, crescimento ou estagnação
econômica, mudanças políticas etc. Os produtores adaptam-se a algumas dessas
mudanças respondendo através de inovações tecnológicas a variações no ambiente
físico, preços dos insumos etc. Um resultado lógico das limitações ambientais e
socioeconômicas da agricultura atual é o desejo por parte de alguns produtores de
métodos de cultivo mais sustentáveis.
Os conceitos básicos de um sistema agrícola sustentável, de baixo uso de
insumos, diversificado e eficiente devem ser sintetizados dentro de sistemas alternativos
práticos para que os mesmos se adaptem a necessidades específicas de comunidades
produtoras em diferentes regiões agroecológicas do mundo. Como se pode ver na Figura
51, diferentes opções para diversificar os sistemas de cultivo estão disponíveis. Qual
sistema adotar depende da natureza atual dos sistemas de monocultura a serem
modificados, ou seja, se são cultivos anuais ou perenes. A diversificação pode se dar
também fora da propriedade agrícola, por exemplo, no entorno das plantações, com
quebra-ventos, cinturões de abrigo e cercas vivas, que podem melhorar o hábitat para a
vida selvagem e os insetos benéficos, propiciar fontes de alimento, matéria orgânica,
recursos para abelhas polinizadoras e, em adição, modificar a velocidade do vento e o
microclima (Altieri & Letourneau, 1982).
Há muitas estratégias alternativas de diversificação, que exibem efeitos
benéficos sobre a fertilidade do solo, bem como sobre a proteção e rendimentos dos
cultivos. Se uma ou mais dessas tecnologias alternativas forem usadas, as possibilidades
de interações complementares entre os componentes dos agroecossistemas são
aumentadas (veja a Figura 3), resultando em um ou mais dos seguintes efeitos:

194
FIGURA 51- Estratégias de diversificação para agroecossistemas modernos de cultivos anuais e perenes.

Sistemas Agrícolas Modernos

Culturas anuais Culturas perenes

Monoculturas Cereais Hortaliças Alfafa Pomares Vinhedos

de plantio em
fileiras

Estratégias de diversificação
sequências de culturas e rotações cultivos de cobertura
policultivos Agroflorestas policulturas perenes e pomares
plantio direto (produção mistos
pousios manejados combinada de consórcio com culturas
coberturas vivas árvores e culturas) coberturas vivas
qubra ventos manipulação da vegetação do
entorno
agrícolas)

Sistemas Sistemas
Agro-pastoris Agropecuária Agro-silvo-pastoris

1. cobertura vegetal contínua para a proteção do solo;

2. produção constante de alimento, assegurando uma dieta variada e diversos itens de
mercado;
3. fechamento do ciclo de nutrientes e uso eficaz dos recursos locais;
4. conservação do solo e da água através da cobertura do solo e proteção do vento;
5. aumento da eficiência do controle biológico de pragas através da diversificação;
6. aumento da capacidade de uso múltiplo da paisagem; e/ou
7. produção sustentada sem o uso de insumos químicos danosos ao meio ambiente.

Há informação suficiente sobre certas formas de controle cultural e biológico

aplicáveis a algumas pragas de biologia já conhecida. Baseado em tal informação,
Perrin (1980) adiantou uma série de propostas de manejo ambiental para melhorar o
controle de insetos pragas que afetam os sistemas cereal/canola no sul da Inglaterra.
Apesar de Perrin sugerir algumas mudanças importantes no planejamento desses
sistemas, o protocolo não trata de alguns dilemas importantes. Por exemplo, se é
desejável ter as cercas vivas removidas ou a pulverização aérea de inseticidas. Todavia,
a proposta de Perrin é um passo na direção certa, à medida que adianta uma abordagem
regional onde a diversidade da paisagem é manejada de uma maneira coordenada por
todos os setores agrícolas envolvidos. As possibilidades de tal cooperação não são

195
encorajadoras quando visões antagônicas de conservação e produção prevalecem em um
determinado grupo de atores sociais. Tais conflitos são bem ilustrados pelo debate sobre
as cercas vivas na Inglaterra, onde por um lado sua remoção aumenta a eficiência com a
qual a terra pode ser cultivada com a maquinaria moderna. No entanto, por outro lado,
pode diminuir a diversidade e abundância local de plantas, aves, mamíferos, insetos e
outros artrópodes benéficos.
Nesses casos, uma abordagem agroecológica deve ser desenvolvida de modo
que os objetivos econômicos, sociais e ambientais sejam definidos pela comunidade
rural local, bem como devem ser implementadas tecnologias de baixo uso de insumos
para harmonizar crescimento econômico, igualdade social e conservação ambiental
(Figura 52).

FIGURA 52- O papel da agroecologia no alcance dos objetivos sociais, ambientais e econômicas em
áreas rurais.

196
 Implementação do manejo de pragas através do manejo da biodiversidade

Historicamente, a maioria dos esforços para controlar pragas tem buscado uma
única e simples intervenção direta que reduza rapidamente as populações de pragas a
um nível mínimo de dano econômico. Essa abordagem negligencia a importância dos
efeitos colaterais de longo prazo, diretos ou indiretos, das práticas mais correntes de
controle de pragas, sobretudo o controle químico. O seu foco é o tratamento de
sintomas, portanto, é curativo. O enorme potencial de abordagens ecológicas e sociais
integradas, complexas, indiretas e com efeitos de longo prazo para o manejo de pragas,
raramente é reconhecido pelos profissionais dessa área, e os poucos que delas se fazem
defensores são vistos com preconceito. O foco de abordagens mais ecológicas,
integradas e de longo prazo é intervir na causa dos problemas com pragas e não tratar os
sintomas, portanto, é preventivo (Hill et al., 1999).
Essa abordagem curativa é uma herança da “lei do mínimo”, ou do “fator
limitante”, como esquema racional dominate nos primórdios da pesquisa agronômica.
Profissionais das ciências agrárias têm sido formados por várias gerações tendo a “lei do
mínimo” como dogma central. De acordo com esse dogma, em um dado momento a
cultura terá o aumento dos rendimentos limitado por um fator qualquer, e essa limitação
deve ser superada pelo uso de um insumo, tal como um fertilizante para a deficiência de
nutrientes no solo, de um herbicida para controlar plantas invasoras ou o uso de
inseticidas químicos e biológicos para o controle de pragas. Existem vários problemas
com essa abordagem. Ela enfatiza de forma apenas muito superficial a questão da
integração do agroecossistema, ou seja, visa uma única espécie, a cultura, e uns poucos
fatores limitantes, tais como, água, nutrientes, doenças e pragas. Como consequência, à
medida que o produtor “resolve” um problema (ou “trata” um sintoma) surge
inexperadamente um novo problema. Por exemplo, se o produtor usa uréia para resolver
o fator limitante nitrogênio, pode se defrontar com um surto de pulgões ou moscas
brancas, insetos que são beneficiados pela alta disponibilidade de aminoácidos livres na
seiva das plantas em que se alimentam (Altieri & Rosset, 1996). Trata-se os sintomas e
não as causas reais que provocaram o que é na verdade um desequilíbrio ecológico.
Essa abordagem tem resultado muitas vezes em um controle eficiente de pragas
(outras vezes nem tanto) mas não contribui para a sustentabilidade dos agroecossistemas

197
como um todo, porque o foco não é a sustentabilidade e a conservação dos recursos
naturais, mas sim a produtividade e a exploração dos recursos naturais. Se quisermos ter
práticas de controle de pragas que sejam responsáveis para com a sociedade e o
ambiente, teremos que incluir novos valores em um esquema racional alternativo para o
manejo de pragas. De acordo com Hill et al. (1999) essa mudança de foco deve ser de
uma atitude reativa para uma atititude pro-ativa, mais criativa e mais consistente com
valores tais como responsabilidade, proteção ao ambiente, equidade, sustentabilidade e
humanidade. Isso exigiria, por um lado, um redesenho espacial e temporal dos sistemas
manejados, e, por outro lado, a consideração de todos os fatores que determinam a
tomada de decisões pelos indivíduos e pela sociedade como um todo.
Com todo o conhecimento científico já produzido no campo da ecologia nas
últimas três décadas, já existe uma base científica para que busquemos formas de
manejo de pragas que privilegiem o equilíbrio do agroecossistema através de interações
ecológicas em seus vários níveis hierárquicos ou tróficos, incluido sinergismo,
antagonismo e interações em cadeia entre diversas espécies, ao invés de tratar sintomas
de um desequilíbrio ecológico. Como exemplo, podemos citar as interações das
comunidades de plantas cultivadas e não cultivadas, no nível trófico dos produtores
primários (fotossintetizantes e responsáveis pela conversão de energia solar em energia
química na forma de carboidratos), com herbívoros pragas e não-pragas que são
hospedeiros e presas alternativas para inimigos naturais no segundo nível trófico, e com
os inimigos naturais no terceiro nível trófico (Figura 14).
Essa busca de novas estratégias de manejo de pragas requer, entretanto,
um processo de transição que envolve várias etapas conforme mostrado na Figura 53 e
que foi descrito por Hill et al. (1999) como sendo a tendência da evolução histórica e
futura do controle de pragas. Acreditamos que esse pode ser um interessante modelo
para se implementar o manejo de pragas em bases mais ecológicas, em um processo de
transição que permite conciliar as necessidades de manter a propriedade rentável, ao
mesmo tempo que se aumenta seu equilíbrio ecológico. Não advogamos aqui uma
transição brusca para a agricultura orgânica ou sitemas diversificados, pois esta não
seria uma proposta responsável. É sabido que sistemas orgânicos, por exemplo, têm
baixos rendimentos das culturas e consideráveis perdas de produção por causa das
pragas e doenças nos primeiros anos de manejo, visto que o sistema leva um tempo para
restaurar os mecanismos ecológicos que promovem o controle biológico. O que
queremos mostrar é que há uma base científica para implementar o manejo ecológico de

198
pragas de forma paulatina, gradual, e de acordo com as necessidades ambientais,
econômicas e culturais dos agricultores envolvidos. O resultado final pode ser o
estabelecimento de sistemas que se tornarão mais diversos, mais estáveis, que podem
necessitar ainda de um mínimo de insumos externos em algumas das etapas da
conversão, ou até mesmo a longo prazo, mas que se tornarão cada vez menos
dependentes desses insumos à medida que ocorrer a restauração da biodiversidade e dos
serviços ecológicos que promoverão a sustentabilidade dos sistemas através da
diversificação.
Figura 53 – Modelo conceitual para implementação de programas de MIP
em agroecossistemas (Hill et al., 1999)

Etapas da transição ao manejo agroecológico

Etapa I – Controle convencional: nesse tipo de sistema agrícola muitos agricultores

ainda usam um calendário como critério para a realização das operações agrícolas,
inclusive aplicação de inseticidas de amplo espectro e geralmente ineficientes. Os
sistemas são monoculturas e não há nenhum traço de redesenho do agroecossistema. Os

199
efeitos danosos sobre o meio ambiente e a saúde humana são significativos, mas são
ignorados. Nos países em desenvolvimento, esse sistema é muitas vezes incentivado por
agências governamentais, havendo inclusive subsídios para a importação anti-ética de
produtos químicos de uso proibido nos países desenvolvidos. A crise ética, ambiental e
econômica criada por esse modelo tem gerado uma crescente necessidade de mudança.
Etapa II – Primeira fase do MIP: Nos anos 70, as descobertas de que
agroecossistemas poderiam ser manejados para aumentar as interações entre plantas,
agentes de controle biológico e herbívoros criaram as bases ecológicas para o que
passou aser conhecido mais tarde como MIP – Manejo Integrado de Pragas (van den
Bosch et al., 1982). Na concepção original de MIP, os agroecossistemas deveriam ser
diversificados e manejados para aumentar o controle natural de pragas, e inseticidas
deveriam ser usados apenas em última instância. Infelizmente, devido às pressões da
indústria agroquímica, essa visão perdeu espaço para uma outra que resulta na prática
no que pode ser chamado Manejo Integrado de Pesticidas (Hill et al., 1999), ou o uso de
pesticidas apenas quando as pragas atingem o níveis populacionais que causam dano
econômico, não incluindo a substituição de insumos ou redesenho/diversificação do
sistema (Figura 53). Ainda assim, esse momento da evolução histórica e tecnológica do
manejo de pragas trouxe uma grande contribuição para o uso mais eficiente de
inseticidas, incorporando conceitos como monitoramento e nível de dano econômico,
que na prática eliminam a ineficiência da aplicação dos inseticidas com base em um
calendário de aplicações.
Durante a etapa de conversão de agroecossistemas ao manejo agroecológico, é
fundamental realizar o uso eficiente de inseticidas num primeiro momento, buscar
inseticidas seletivos a inimigos naturais, usar inseticidas somente quando o
monitoramento das populações de pragas justificar tal atitude. Mas não basta só isso, e a
etapa seguinte deve partir para a substituição de insumos ainda menos danosos ao meio
ambiente e incorporar algum nível de biodiversidade na vegetação, para romper o
padrão de monocultura.

Etapa III – Segunda fase do MIP: Essa fase reflete o conceito original de MIP de
forma mais enfática. Nela, deve-se buscar a integração do uso eficiente de inseticidas
com (1) práticas culturais (rotação de culturas, manejo de invasoras, uso de variedades
precoces e/ou resistentes), (2) uso de inseticidas biológicos (como Bacillus thuringiensis

200
– Bt – ou Baculovirus), (3) produção massal e liberação de predadores e parasitóides
para controle biológico, (4) o uso de feromônios e (5) diversificação através de culturas
de cobertura ou consórcio quando for possível. Nessa fase, o monitoramento e o uso de
inseticidas seletivos a inimigos naturais continua cumprindo o papel de manter o uso
eficiente de inseticidas, enquanto o uso de inseticidas biológicos e de inimigos naturais
inicia o processo de substituição de insumos químicos por outros mais benéficos para o
ambiente e a diversificação inicia, ainda que de forma incipiente, o processo de
redesenho do agroecossistema.

Etapa IV – Primeira fase do MIP Biointensivo: O termo MIP Biointensivo não é

muito conhecido no Brasil. De acordo com Kogan (1998), esse termo originou-se da
crítica ao fato de que os programas de MIP têm sido endossados pela indústria
agroquímica e por isso tornou-se “agroquimicamente intensivo”. O MIP Biointensivo se
basearia na resistência de plantas, no controle biológico e no controle cultural. Mas no
modelo de Hill et al. (1999), nesta fase, ainda se faz necessário o uso de métodos
curativos, havendo, porém, uma ênfase maior na substituição de insumos químicos por
biológicos e um complemento com estratégias de redesenho e diversificação do
agroecossistema.

Etapa V – Segunda fase do MIP Biointensivo: Esta fase marca uma ruptura com o
uso de inseticidas químicos e a ênfase no controle de pragas passa a ser a substituição de
insumos químicos por insumos biológicos, bem como um nível mais consistente de
redesenho do agroecossistema (manejo de hábitat; ver Capítulos 6 e 7). Todavia, é
preciso ter bem claro que pensar no controle biológico apenas como substituto para
insumos agroquímicos, sem desafiar a estrutura de monocultura dos sistemas agrícolas,
diminui consideravelmente o potencial para desenvolver uma agricultura sustentável.
Essa afirmação pode parecer contraditória à primeira vista, mas o fato é que embora a
substituição de insumos sugira uma direção ecologicamente mais apropriada, ao
mantermos as monoculturas de larga escala, deixamos intactas as forças chaves que
impulsionam a atual crise ecológica e econômica da agricultura, às quais os sistemas
agrícolas estão sujeitos. Os sistemas ainda assim seriam monoculturas extensivas, o
controle dos insumos estaria nas mãos de uma indústria de biotecnologia, os
agricultores continuariam dependentes de insumos externos (embora biológicos) e os
custos poderiam continuar bastante altos (Altieri e Rosset, 1996). É o que está

201
acontecendo com setores da agricultura orgânica que estão se tornando altamente
especializados (monoculturas extensivas), industriais (produção em larga escala) e
dependentes de insumos externos biológicos que são produzidos por companhias que já
despertaram para o potencial de mercado de alguns insumos biológicos (inseticidas
biológicos, composto orgânico, extratos botânicos, inimigos naturais e preparados
microbianos para fertilização). Os agricultores orgânicos estão orientando-se pela
mentalidade de produção de uma “commodity”, e tornando-se dependentes de
“fornecedores verdes” (Lampkin, 1990). Isso não é desejável, pois teríamos, por
exemplo, os mesmos problemas de inequidade no acesso a essas tecnologias por parte
de agricultores descapitalizados, assim como não há atualmente equidade para o acesso
aos insumos agroquímicos. É necessário ter claro que a substituição de insumos não é
uma fase estacionária, no processo de conversão, ela é um complemento para alcançar a
sustentabilidade dos agroecossistemas através de uma ênfase maior ao redesenho e
diversificação.

Etapa VI – Redesenho e Manejo Integrado de Agroecossistemas: O objetivo dessa

etapa do manejo de pragas é resolver os problemas através de um redesenho da
propriedade agrícola vendo-a como um ecossistema. As medidas curativas, com
insumos biológicos, devem ser usadas apenas em casos de emergência (Hill et al.
(1999). Esse redesenho deve tornar o agroecossistema mais complexo para ativar as
suas funções ecológicas que regularão naturalmente as populações de pragas. Para
alcançar tal objetivo, podem ser usadas diversas cultivares ou diferentes espécies de
plantas cultivadas com funções complementares (resistência de plantas a insetos,
culturas armadilhas e refúgios de inimigos naturais). Conforme ilustrado nos capítulos
anteriores, nessa etapa também jogam um papel fundamental o manejo de plantas
invasoras, policulturas, uso de culturas de cobertura, faixas de vegetação marginal
(fontes de abrigo, presas e hospedeiros alternativos, néctar e pólen para inimigos
naturais), cercas vivas e um cuidadoso balanço de nutrientes para as plantas (ver
detalhes nos capítulos 4 a 7). Do ponto de vista da independência dos agricultores do
setor industrial agrícola, a vantagem dessa abordagem, a qual enfatiza o uso da
biodiversidade, é que corporações industriais não podem se apropriar das funções
ecológicas dos agroecossistemas na forma de uma mercadoria. A tecnologia pode estar
nas mãos dos produtores, todavia, as tecnologias ainda estão para ser desenvolvidas e
são específicas para cada local. Os desafios postos para os agricultores, pesquisadores e

202
extensionistas rurais para a construção desse novo modelo de agricultura são enormes.
O fator positivo desse desafio é a oportunidade para que agricultores, agrônomos,
zootecnistas, fitotecnistas, ecólogos, educadores, economistas e sociólogos rurais
construam uma nova mentalidade de pesquisa agrícola e assistência técnica integrada,
interdisciplinar e participativa.

Implementação de novos métodos de controle de pragas por agricultores

Tanto do ponto de vista histórico como no contexto atual, dentre as etapas da

implementação do MIP descritas anteriormente, as tecnologias para o MIP têm sido
geralmente mais implementadas do que as tecnologias do MIP Biointensivo, e estas, por
sua vez, mais implementadas que tecnologias que envolvem redesenho do
agroecossistema. Kogan (1998) apresenta uma estimativa de implementação de três
níveis de integração do MIP nos Estados Unidos que equivalem às seis etapas do
modelo conceitual para implementação do MIP de Hill et al. (1999). Assim, nos
Estados Unidos, a implementação das técnicas de MIP para a Etapa II seria de mais de
70%, para a Etapa III de menos de 40%, para a Etapa IV de menos de 10%, para a Etapa
V de menos de 0.1% e para a Etapa VI de menos de 0,01% (dados de Kogan, 1998 com
interpretação adaptada ao modelo de Hill et al.,1999).
Dados de outras regiões do mundo corroboram esse padrão de maiores níveis de
implementação das Etapas II, III e IV. Zethner (1995) analizou 51 projetos de MIP
conduzidos na Africa entre 1970 e 1990, tendo como alvo mais de 20 culturas agrícolas.
Em geral, a implementação do MIP nesses projetos restringiu-se ao uso de alguns
componentes do MIP, como resistência de plantas a insetos, controle biológico com
inimigos naturais, controle químico e controle cultural. O único componente de
diversificação do agroecossistema presente nos projetos listados foi a consorciação, que
já é parte da agricultura tradicional amplamente praticada em várias regiões da África.
No Sul e Sudeste da Ásia predominam pequenas propriedades e agricultura de
subsistência, a aplicação de inseticidas com base em um calendário ainda é bastante
comum, alguns paises subsidiam o uso de inseticidas e a liberação de crédito agrícola é
“casada” com um pacote tecnológico que incentiva o agricultor a comprar determinados
insumos. Essa política tem resultado em consequências bastante negativas para o meio
ambiente, sobretudo a transformação de pragas secundárias em pragas primárias devido

203
ao desequilíbrio causado na comunidade de inimigos naturais das pragas de arroz.
Entretanto, a maioria dos países da região tem declarado a incorporação do MIP às suas
políticas de desenvolvimento agrícola, havendo muitos programas em fase avançada de
desenvolvimento e implementação (Raheja, 1995). No caso do arroz, a cultura mais
importante da Ásia, os principais componentes dos programas de MIP incluem o
treinamento de agricultores para monitorar pragas e níveis de dano econômico, o uso de
variedades resitentes a pragas, amplamente adotadas e cultivadas em mais de 10
milhões de hectares, e a conservação de inimigos naturais através da redução ou
eliminação do uso de produtos químicos (Raheja, 1995). Na Indonésia, por exemplo,
após o banimento de 57 inseticidas de amplo espectro e o fim dos subsídios a inseticidas
houve uma redução do uso de inseticidas em 60% e ao aumento dos rendimentos dos
cultivos de arroz em 15%, contrariando o argumento de que o uso de inseticidas é
essencial para reduzir a perda de rendimentos devido a pragas. No início dos anos 90,
segundo Norton & Way (1990), de um total de 133 milhões de hectares de arroz
irrigado em produção na Ásia, aproximadamente 4,9 milhões faziam parte de programas
de MIP.
Em cultivos de hortaliças, programas de MIP para a traça das crucíferas (P.
xylostella) com forte ênfase em crição massal e liberação no campo de inimigos
naturais, uso de B. thuringiensis, práticas culturais e seletividade de inseticidas têm tido
sucesso na China, Malásia, Filipinas, Taiwan e Tailândia. Outros programas de MIP
bem sucedidos na Ásia incluem a cultura do algodão na China, abrangendo áreas
cultivadas significativas, e da cana-de-açúcar, com maior ênfase no controle biológico
de pragas com parasitóides, embora em escala bastante limitada (Raheja, 1995).
Na América do Sul, vários programas de MIP também têm alcançado êxito na
redução do uso de inseticidas, com uma ênfase muito forte no controle biológico em
alguns casos. Campanhola et al. (1995) analisaram a implementação de programas de
MIP na América do Sul, e constataram que há um grande potencial para a
implementação do MIP em diversas culturas. Particularmente no Brasil, programas de
MIP têm sido desenvolvidos e implementados por instituições governamentais, tais
como Universidades e a EMBRAPA, embora com níveis de adoção por produtores que
variam de cultura para cultura e de região para região. Em citrus, no estado de São
Paulo por exemplo, o controle de ácaros, moscas-das-frutas e cochonilhas baseia-se na
adoção de níveis de dano econômico e na manutenção de plantas invasoras nas
entrelinhas como abrigos para inimigos naturais, num programa que visa atingir 6.000

204
produtores, ou seja, 30% do total no estado. Na cultura da cana-de-açúcar, a utilização
do parasitóide Cotesia flavipes contra a broca-da-cana e do fungo entomopatogênico
Metharizium anisopliae contra a cigarrinha-da-cana resultaram em um dos programas
de controle biológico mais bem sucedidos no Brasil, conduzido pelo IAA - Instituto do
Açúcar e do Álcool, desativado em 1990. Entretanto, no início dos anos 90, vários
laboratórios, a maioria privados, se dedicavam à produção desses agentes de controle
biológico, e o programa pôde continuar. De 1975 a 1990 a implantação do programa
reduziu a infestação da broca-da-cana de 6,6 para 3,7%. Em 1995, estimava-se que
150.000 ha de canaviais apresentavam baixos níveis de dano causado por cigarrinhas
graças à proteção proporcionada por M. anisopliae (Campanhola et al., 1995).
O programa de MIP-Soja desenvolvido no Brasil pelo Centro Nacional de
Pesquisa de Soja (EMBRAPA - CNPSo) é tido como bem sucedido (Altieri & Nicholls,
1998) e como um modelo para outros países (Kogan,1998). Trata-se de um programa
com um nível de integração mais complexo que os apresentados anteriormente. As
táticas de controle são bastante diversas, com uma ênfase substancial no monitoramento
de pragas e inimigos naturais e em medidas de controle biológico. Mas incluem também
técnicas apropriadas de preparo do solo para evitar pragas de solo, cultivos armadilha,
uso de variedades resistentes a insetos pragas, nematóides e doenças, e uso de
inseticidas seletivos (Iles & Sweetmore, 1991, citados por Campanhola et al., 1995).
Entre as opções de controle biológico, destaca-se o uso de Baculovirus anticarsiae para
controlar a lagarta da soja. Os agricultores do Sul do Brasil adotaram rapidamente o uso
desse agente de controle biológico produzido massalmente pela EMBRAPA – CNPSo,
a ponto de muitos deles identificarem e coletarem lagartas infectadas no campo,
preparar uma suspensão aquosa e aplicar o baculovírus nas lavouras ou armazenar a
suspensão ou lagartas infectadas em freezer, num claro exemplo de adoção de uma
tecnologia de fácil domínio pelos agricultores (Hansen, 1987, Altieri & Nicholls, 1998).
Atualmente, o uso do parasitóide Trissolcus basalis (Wollaston) (Hymenoptera:
Scelionidae) tem se mostrado uma tática promissora de controle biológico a ser
incorporada no MIP-Soja. Correia-Ferreira & Moscardi (1996) constataram que houve
uma redução média da densidade de percevejos sugadores de sementes superior a 58%
em áreas cultivadas com soja onde houve liberação de parasitóides em fileiras de soja de
maturação precoce usadas como cultura armadilha no início da safra. As liberações de
parasitóides também diminuíram e retardaram o pico populacional dos percevejos,
mantendo-os abaixo do nível de dano econômico, resultando em uma melhor qualidade

205
dos grãos em áreas com a liberação dos parasitóides que em áreas sem nenhum controle.
Os autores relatam também que em estudos pilotos realizados em diferentes regiões do
Paraná, a liberação dos parasitóides nas fileiras da borda de plantios de soja resultou em
níveis adequados de controle dos percevejos. Essa tática de MIP foi utilizada com
sucesso em mais de 1.000 ha por ano, durante dois anos.
Todos esses exemplos mostram a viabilidade da redução do uso de produtos
químicos e da restauração de mecanismos de regulação biológica de pragas nos
agroecossistemas. Entretanto, para Kogan (1998), apesar do apoio considerável de
organismos nacionais e internacionais, a implementação do MIP tem sido lenta. Assim,
levantamos três questões para melhor analizarmos as perspectivas da adoção de formas
mais integradas de manejo de pragas:

- Que fatores levam os agricultores a decidir se adotam ou não as novas tecnologias

oferecidas para as diferentes etapas do MIP acima descritas ?

- Qual é a razão para essa lenta adoção do MIP, após 30 anos da formulação do
conceito e de amplo trabalho de pesquisa abrangendo praticamente todas as culturas
cultivadas?

- E vamos mais além. Quais são os fatores limitantes para que se efetue uma transição
ao manejo agroecológico com estratégias de menejo mais centradas em
componentes biológicos e no redesenho e manejo integrado dos agroecossistemas?

Decidir se e como novas técnicas de controle de pragas serão usadas se torna uma
questão complexa para muitos agricultores, envolvendo prós e contras, riscos,
incertezas, e, às veses, escassez de conhecimento científico. Além do mais, para que
práticas de manejo de pragas mais eficientes e sustentáveis sejam implementadas pelos
produtores, é necessário que exista assistência técnica, políticas públicas de apoio às
inovações e instituições comprometidas com a implementação dessas técnicas, tais
como universidades, empresas de pesquisa agropecuária, órgãos governamentais,
ONG’s e cooperativas agrícolas.
Os fatores que determinam a implementação de novas práticas agrícolas têm sido
amplamente estudados, sobretudo por economistas e sociólogos rurais. O enfoque
tradicional tem sido o da Teoria da Difusão de Inovações ou modelo difusão-adoção

206
(Rogers, 1983). Esta abordagem parte da premissa de que a tecnologia a ser difundida
deve ser cientificamente validada, o conhecimento dos agricultores não é levado em
consideração e estes são tidos como adotantes de tecnologias (e não como co-
produtores), e a hipótese fundamental é de que a adoção de novas tecnologias é
influenciada pelas características socioeconômicas dos agricultores. Outros estudos
enfatizam os aspectos econômicos e o ambiente físico (McNamara et al., 1991;
Fernandez-Cornejo et al., 1992), a estrutura familiar, questões de gênero e divisão de
trabalho (David, 1998) ou ainda a personalidade dos agricultores (Nowak, 1992).
Fatores estruturais, tais como o tamanho da operação agrícola e a quantidade de mão-
de-obra requerida, também podem afetar as decisões dos agricultores (Napier &
Camboni, 1993; Zethner, 1995) porque eles limitam a escolha de novas técnicas àquelas
que melhor se ajustam às limitações da infra-estrutura das propriedades agrícolas
(Nowak, 1992).
Em Ohio, Estados Unidos, Waller et al. (1998) entrevistaram agricultores com o
objetivo de entender como eles tomavam decisões sobre a adoção de práticas culturais
para o controle do L. decemlineata em um programa de MIP para batatinha. Foram
apresentadas três opções de práticas culturais nos questionários: 1) manejo de hábitat de
hibernação (fora da cultura) para retardar a entrada da praga nos plantios; 2) cultura
armadilha e 3) uso de lança chamas em culturas armadilhas no fim do verão). A maioria
dos agricultores respondeu que não adotariam a novas técnicas de controle porque
percebiam um balanço insatisfatório entre dificuldades logísticas/custos e redução das
populações de pragas em comparação com as técnicas convencionais de controle
químico. Mas agricultores com maior nível de instrução escolar mostraram-se mais pre-
dispostos a adotar as novas técnicas.
Na Colômbia, Chaves & Riley (2001) avaliaram a adoção de recomendações de
MIP para a broca do café, Hypothenemus hampei (Ferrari) (Coleoptera: Scolytidae), e
constataram que o processo de adoção dependia de diversos fatores e variava em
diferentes estágios de implementação. Houve diferença no número de cafeicultores
adotantes, por exemplo, em função (1) de uma recomendação ser adotada
separadamente ou em conjunto com outras, (2) do nível de instrução e (3) do nível de
renda. Os agricultores mais pobres escolheram as recomendações que não exigiam
grandes investimentos finaceiros ou que não exigiam um alto nível de conhecimento
para o uso da tecnologia. Em diversos projetos de MIP na África, a escassez de mão-de-

207
obra e de capital também foram fatores limitantes para o sucesso da implementação de
tecnologias de Manejo Integrado de Pragas (Zethner, 1995).
Como pode-se notar pelos exemplos acima, e por outros mais que não citamos
para não nos extendermos demasiadamente, as características socioeconômicas dos
agricultores são fatores determinantes na implementação de métodos mais sustentáveis
de controle de pragas, dos quais o MIP, gostaríamos de frisar, representa na nossa
opinião um estágio transitório entre o controle convencional e o manejo integrado de
agroecossistemas. Entretanto, a abordagem difusão-adoção, falha em analizar os
aspectos políticos mais globais que determinam a implementação de novas tecnologias
na agricultura. E por isso, a partir de agora tentaremos mostrar como os fatores
relacionados com a política agrícola adotada pelo setor governamental são
determinantes para que o uso de métodos de controle de pragas mais sustentáveis sejam
implementados em uma escala mais ampla.
Em sua análise das perpectivas históricas do MIP, Kogan (1998) descreve uma
série de eventos de natureza ambiental e política que contribuiram para o deslanche do
MIP, desde a criação do conceito de MIP nos EUA, passando pela implementação dos
projetos pioneiros nos anos 70 até a elaboração do Projeto Iniciativa Nacional em MIP,
pelo Governo Bill Clinton, em 1993. Este projeto visava coordenar esforços do
Departamento de Agricultura e universidades americanas com fazendeiros, consultores
privados e indústria para resolver importantes problemas de controle de pragas e
alcançar uma meta nacional de implementação do MIP em 75% da área cultivada com
culturas até o ano 2000. A vontade política e o estabelecimento de políticas de pesquisa
e extensão rural com forte compromisso de instituições governamentais foi fundamental
para a expansão de programas de MIP em todo o território dos Estados Unidos.
Nos países em desenvolvimento é justamente a falta de compromisso
institucional do setor governamental com políticas agrícolas mais sustentáveis que joga
os agricultores na dependência de insumos químicos para o manejo de suas lavouras,
destacando-se o uso de inseticidas, herbicidas e fungicidas. A adoção de políticas
nacionais de implementação do MIP, mesmo que das suas estratégias mais elementares
(uso eficiente de inseticidas, seletividade para conservação de inimigos naturais e uso de
variedades resistentes), é quase nula nos países em desenvolvimento, demonstrando
quão grande é o atraso desses países nesse processo histórico. Infelizmente, a política de
subsídios a inseticidas é muitas vezes um entrave para o avanço de técnicas de controle

208
de pragas alternativas ao controle químico convencional em muitos países, e os
agricultores ainda usam o sistema de aplicação por calendário.
De acordo com Raheja (1995) o foco central da política de proteção de culturas
de muitos países na Ásia é aumentar a produtividade agrícola reduzindo a perda de
rendimentos das culturas causada por pragas (a lei do mínimo ou fator limitante mais
uma vez), dando-se muito mais ênfase a tratamentos químicos do que aos métodos do
MIP. O subsídio a inseticidas é parte fundamental dessa política, criando uma atmosfera
artificial de tecnologia de baixo custo e fácil uso, e gerando reações antagônicas ao
desenvolvimento do MIP. Exemplos de políticas de fim de subsídios, restrição ao uso de
inseticidas e implementação do MIP em arroz na Indonésia e Bangladesh mostraram
que esta política não faz sentido, pois ao mesmo tempo que houve uma redução de mais
de 80% da área tratada com inseticidas, houve também um aumento de rendimentos,
potencializado provavelmente pela melhoria de outras técnicas de manejo, como
fertilização mais eficiente, irrigação e variedades mais produtivas e resistentes a pragas.
Na África, programas de MIP de longo prazo, conduzidos por organismos
internacionais, não têm tido sucesso porque, paralelamente aos projetos de MIP, os
governos oferecem inseticidas subsidiados aos agricultores, e também porque não há
uma política de investimentos na agricultura familiar, nem em capacitação e
remuneração adequada de extensionistas (Zethner, 1995). E no Brasil, segundo
Campanhola et al. (1995), a política de crédito e de subsídios dos anos 70 também
contribuiu para a escalada do uso de inseticidas, herbicidas e fungicidas, mas,
recentemente, o aumento da consciência ambiental, o fim dos subsídios e a
descapitalização dos agricultores tem causado uma redução no uso de inseticidas e a
busca de alternativas como uso eficiente de inseticidas, variedades resistentes e controle
biológico.
Fica claro, portanto, que a existência de políticas públicas para uma agricultura
mais sustentável, e o compromisso institucional com alternativas tecnológicas de base
mais bioecológica, são as respostas chaves para as três perguntas que levantamos
anteriormente, sendo complementadas pelos fatores socioeconômicos dos agricultores
envolvidos, que nos parecem ser importantes, mas de hierarquia secundária na ordem de
fatores que limitam a implementação de métodos mais sustentáveis de manejo de
pragas.
O avanço do MIP é ainda lento, sobretudo nos países em desenvolvimento, por
falta de decisões políticas e mudanças institucionais ao nível governamental. O avanço

209
em direção à implementação em larga escala da diversificação de agroecossistemas
como estratégia do manejo de pragas é ainda muito incipiente, e talvez seja ainda mais
dependente de políticas governamentais e institucionais, e da organização de grupos de
agricultores interessados em sistemas de produção com enfoque mais ecológico.
Entretanto, alguns casos mostram que é possível aplicar o uso da diversificação de
agroecossistemas para o manejo de pragas em larga escala.
Na região norte da China é responsável por 65% da produção de algodão e desde
os anos 80 tem havido um crescimento da área destinada ao cultivo consorciado de
algodão e trigo, que era de 0,4 milhões de hectares em 1978 e passou para 2,3 milhões
de hectares em 1993 (65% do total de terras em produção de algodão na região).
Estudos realizados em uma área de demonstração de 24.000 ha mostraram que por
causa dessa mudança no sistema de cultivo, e da adoção de um sistema de MIP, tem
havido uma mudança na estrutura de comunidades de insetos pragas e benéficos do
agroecossistema, resultando na redução do nível populacional de várias pragas (Xia,
1994). Também na China 135.000 hectares de pomares cítricos são manejados com
cobertura verde de A. conyzoides, visando o controle de ácaros fitófagos por ácaros
predadores (Liang & Huang, 1994). Na Australia, culturas de cobertura são usadas em
3.000 de hectares de pomares cítricos para fornecer pólen para ácaros predadores (Smith
& Papaceck, 1991).

Pesquisa e extensão rural para a adoção de princípios ecológicos no manejo de

pragas: os desafios de um novo paradigma

Embora os níveis de adoção da diversificação de hábitat como estratégia do

manejo de pragas sejam ainda incipientes, já existe uma quantidade considerável de
pesquisas sobre a diversificação de hábitat como estratégia de manejo de pragas (ver
Landis et al, 2000; Barbosa, 1998 e Pickett & Bugg, 1998). Essas pesquisas têm ganho
um crescente interesse e tendem a aumentar em número e importância no futuro,
criando uma base científica para o manejo de pragas através do redesenho e
diversificação dos agroecossistemas.
Ainda é necessário produzir mais conhecimentos para consolidar o manejo de
pragas através da manipulação da biodiversidade nos agroecossistemas. Entretanto, esse

210
conhecimento deve refletir as condições ecológicas, econômicas e culturais de cada
local. Isto abre uma enorme perspectiva para a ativação social no setor agrícola através
da produção de conhecimento e tecnologias em sintonia com a realidade local,
integrando cientistas e agricultores, saber científico geral e saber local dos produtores.
Muitos trabalhos têm mostrado que a pesquisa ação participativa oferece muito mais
oportunidades para a produção do tipo de conhecimento necessário para a
implementação do MIP, do que o modelo de difusão de tecnologia predominante na
pesquisa agrícola convencional (Norton et al., 1999; Thiele et al., 2001, Fliert & Braun,
2002).
Os projetos de desenvolvimento agrícola que se baseiam na participação dos
agricultores dependem do conhecimento local. Os agricultores buscam soluções com
base em suas próprias necessidades, porque eles compreendem suas próprias
responsabilidades e as melhores possibilidades. O enfoque participativo analisa
problemas e usa o conhecimento e a dinâmica social locais para solucioná-los. O local
dos experimentos são geralmente os campos dos próprios agricultores ou um local de
experimentação selecionado por um grupo de agricultores que compartilham o interesse
comum pela solução de um problema. Os agricultores aprendem a experimentar com
seus próprios conhecimentos, os quais são complementados por informações novas ou
externas. Neste processo, agricultores, pesquisadores e extensionistas desenvolvem
habilidades metodológicas que conduzem à capacitação dos agricultores para encontrar
suas próprias soluções. Essa abordagem difere do paradigma convencional de pesquisa,
essencialmente, porque conduz a novas relações e respeito entre os participantes
(Meerman et al., 1998).
Um caso exemplar de MIP participativo é o do Programa MIP-Arroz da FAO, no
Sul e Sudeste da Ásia. Grupos de trabalho de agricultores foram estabelecidos para
implementar o MIP Participativo. O programa enfatizava o aprendizado pelos
agricultores de enfoques inovadores do MIP, inimigos naturais e agroecologia para a
produção de arroz, através de experiência prática e em “Fazendas Escolas”, objetivando
aumentar o conhecimento dos agricultores sobre os benefícios da biodiversidade e
habilidades para o manejo científico das culturas. Em 1986, 17.000 agricultores por
safra haviam sido treinados em Sri Lanka. Nas Filipinas, 3.800 agricultores foram
treinados, levando à redução do uso de inseticidas, que caiu entre 60 e 98%, com um
aumento dos rendimentos do arroz entre 5 e 15% (Trhupp, 1996). Esse enfoque poderá
ser extendido também a pesquisas com culturas de cobertura, faixas de vegetação

211
marginal e policulturas como estratégias de redesenho de agroecossistemas e manejo de
hábitat para o aumento do controle biológico de pragas.
Através da participação local, tecnologias e sistemas de manejo localmente
adaptados são desenvolvidos com base no conhecimento e recursos locais, e usados
como intrumentos de fortalecimento e organização social dos produtores. Como no
manejo agroecológico cada sistema agrícola é um ecossistema particular, específico, o
modelo pesquisa convencional – difusão tecnológica tem sérias possibilidades de não
obter o êxito desejado. Por isso, é necessário que a pesquisa e a extensão rural para a
agricultura sustentável, de baixo uso de insumos e com equidade social, se
democratizem, se abram mais para a participação e interação de todos os indivíduos e
grupos sociais envolvidos na geração de conhecimento e no processo de
desenvolvimento rural sustentável.

Estudo de Caso 1: Diversificação de um agroecossistema de plantação de cebola

em Michigan

Para otimizar a mortalidade do principal inseto-praga de cebola (Delia sp.) em

Michigan, um agroecossistema de produção de cebola funcionalmente diverso foi
delineado. Esse delineamento foi extraído de modelos quantitativos que descrevem as
relações entre os componentes no sistema. A partir de um entendimento dessas
interações quantitativas, os delineamentos que incorporam doenças, plantas invasoras,
insetos etc., podem ser derivados, contanto que as relações que são usadas na construção
desses modelos sejam independentes da estrutura ou incorporem aspectos da estrutura
como uma variável.
O delineamento alternativo de um agroecossistema de produção de cebola
mostrado na Figura 54 enfatiza a diversidade planejada ou funcional. O pasto para gado
e as bordaduras com invasoras fornecem néctar e hospedeiros alternativos para
Aphaereta pallipes (Say) (Hymenoptera: Braconidae) um parasitóide de Delia sp.
(Groden, 1982). O pasto também fornece um recurso rico para as minhocas, além de
maximizar as densidades de Coenosia tigrina (F.) (Diptera: Anthomyiidae), uma mosca
predadora de Delia antiqua (Meign.) (Diptera: Anthomyiidae). As faixas compridas e
estreitas de cebola minimizam a distância entre qualquer ponto da plantação e as
bordaduras infestadas por invasoras e o pasto. Isso é importante visto que o número de
A. pallipes diminui exponencialmente das margens com invasoras e do pasto para o

212
interior do plantio de cebola (Groden, 1982). Isso também vale para as moscas
infectadas com a doença causada pelo fungo entomopatógeno Entomophthora muscae.
As bordaduras com invasoras não foram cortadas, de modo que serviram de
locais de fixação para moscas infectadas. As bordaduras estreitas com invasoras
maximizaram a probabilidade de esporos de E. muscae encontrarem moscas sadias, pelo
fato destas moscas se agruparem em locais de descanso durante as horas mais quentes
do dia. Cortando uma parte das plantas invasoras nas bordaduras, esse efeito de
agrupamento pode ser aumentado. O plantio de rabanetes adjacente às faixas com
cebola forneceu uma planta hospedeira alternativa e assim uma contínua fonte de
alimento para o besouro Aleochara bilineata Gyll. (Coleoptera: Staphylinidae).
Diversos plantios podem ser usados no sentido de propiciar uma fonte de alimento por
todo o ciclo de cultivo para presas alternativas que não atacam cebola, como Delia
radicum, e várias datas de plantio diferentes para a cebola podem ser incorporadas ao
plano de manejo (Groden, 1982). Groden também mostrou que as faixas de cebola
recém plantadas adjacentes a outras mais velhas serviram como uma cultura armadilha
altamente atrativa, resultando em uma concentração da população de D. antiqua no
plantio mais recente. Devido ao fato de os plantios mais velhos sofrerem baixíssimo
nível de infestação, o plantio mais recente pode ser posicionado próximo à interface
com a plantação de rabanetes, de modo que o conjunto de hospedeiros para A. bilineata
ficasse concentrado, tornando a busca pela presa mais eficiente.

213
FIGURA 54- Esquema de plantio para minimização do impacto de Delia sp.
(Diptera: Anthomyiidae) em cebola e da necessidade de usar inseticidas para o
seu controle (Groden, 1982).

Pasto

Bordadura com
Invasoras

cebola

rabanete/1º plantio
rabanete/2º plantio
rabanete/3º plantio
cebola

Bordadura com
Invasoras
cebola

rabanete/1º plantio
rabanete/2º plantio
rabanete/3º plantio
cebola

Bordadura com
Invasoras

Para resolver o problema da emergência de moscas após as cebolas serem

colhidas, o manejo das cebolas rejeitadas assume grande importância. Uma opção de
diversificação do manejo envolve a semeadura de um plantio de outono de centeio ou
aveia imediatamente após a colheita, de maneira que em uma semana a cultura de
cobertura oculte as cebolas rejeitadas na área, dificultando que as moscas encontrem os
refugos. Uma outra possibilidade de manejo consiste em não colher uma pequena seção
de fileiras de cebola, e, então, durante a semeadura da cultura de cobertura, a parte
superior das cebolas podem ser cortados e deixados no chão. Essa parte superior cortada
é muito atrativa para as moscas (mais do que as cebolas rejeitadas); contudo, as moscas
imaturas não conseguem sobreviver nela porque esta seca antes do desenvolvimento do
inseto estar completo. Assim, as partes cortadas servem para impedir que as moscas
pousem nos refugos até que o cultivo de cobertura se estabeleça, e então a eficiência de

214
busca das moscas fêmeas é drasticamente reduzida. Além disso, a rotação de culturas
reduz significativamente o número de moscas que colonizam uma plantação de cebola
na primavera (Mortinson et al., 1988).

Estudo de Caso 2: Um pequeno sistema de cultivo diversificado no Chile

Desde 1980, o Centro de Educación y Tecnologia (CET), uma ONG chilena, se

engajou num programa de desenvolvimento rural voltado a ajudar camponeses sem
recursos a adquirir uma auto-suficiência alimentar anual e reconstruir a capacidade
produtiva de suas pequenas propriedades. O abordagem do CET consistiu em
estabelecer diversos cultivos, numa área modelo de 0,5ha, através dos quais a maior
parte da necessidade alimentar para uma família com capital e terra escassos possa ser
suprida. Nesse sistema de cultivo, o fator crítico para o uso eficiente dos recursos
escassos é a diversidade.
O sistema de cultivo proposto e avaliado pelo CET é uma combinação
diversificada de cultivos, árvores e animais. Na tentativa de maximizar a eficiência da
produção, os componentes são estruturados no sentido de minimizar as perdas do
sistema e promover interações positivas. Assim, cultivos, animais e outros recursos são
manejados para otimizar a eficiência produtiva, a reciclagem de matéria orgânica,
nutrientes e a proteção do plantio. Os principais componentes são:

 Verduras: espinafre, repolho, tomate, alface, abobrinha etc.;

 Plantios intercalados milho/feijão/batatinha e ervilha/fava;
 Cereais: trigo, aveia e cevada;
 Forragens: trevo, alfafa e azevém;
 Frutas: uva, laranja, pêssego, maçã, acerola, cereja, etc.;
 Árvores não-frutíferas para obtenção de madeira;
 Animais domésticos: galinhas, coelhos, patos, cabras, abelhas e uma vaca leiteira.

Os componentes animais e vegetais são escolhidos de acordo com (a) as

contribuições nutricionais da planta ou animal, (b) sua adaptação às condições
agroclimáticas locais, (c) os padrões de consumo dos camponeses locais e (d) as

215
oportunidades de comercializar. O planejamento é também baseado nos padrões de
cultivo, nas espécies cultivadas e técnicas de manejo praticadas pelos pequenos
produtores locais. Nesses sistemas, os agricultores produzem tipicamente uma grande
variedade de vegetais e animais. Não é incomum encontrar de 5 a 10 plantações
arbóreas, 10-15 cultivos de plantas anuais e 3-5 espécies de animais em uma única
propriedade.
O arranjo espacial/físico dessas propriedades varia, dependendo das condições
locais; contudo, a maior parte das verduras é produzida em canteiros elevados bem
adubados com adubo orgânico, localizados na seção de horta, cada um dos quais pode
produzir até 83 kg de verduras frescas por mês. O restante das verduras, cereais,
leguminosas e plantas forrageiras é produzido em um sistema rotativo de seis anos
(Figura 55). Essa rotação foi planejada para fornecer a máxima variedade de culturas
básicas em seis lotes, tirando vantagem das propriedades de restauração do solo
promovidas pela rotação. Cada lote recebeu os seguintes tratamentos durante o período
de seis anos (Figura 56):

Ano 1 verão — milho, feijão e batatinha

inverno — ervilha e fava

Ano 2 verão — tomate, cebola e abóbrinha

inverno — pasto suplementar (aveia, trevo, azevém)

Ano 3 verão — soja, amendoim e girassol

inverno — trigo seguido de pasto

Ano 4-6 pasto permanente — trevo, alfafa e azevém

216
Figura 55- Modelo do planejamento de um sistema agrícola auto-suficiente
baseado em um esquema de rotação de seis anos, adaptável a ambientes
mediterrâneos (adaptado de Altieri, 1987).

217
Figura 56- Seqüência de culturas em um planejamento de rotação para cereais no Chile.

Em cada lote, os cultivos cresceram sob diversos planejamentos espaciais e

temporais, tais como cultivo em faixas, consórcio em fileiras, cultivo misto, cultura de
cobertura, otimizando assim o uso dos recursos limitados e melhorando os atributos de
auto-sustentação e conservação de recursos do sistema. Uma consideração importante
no planejamento rotativo foi a estabilidade do sistema de cultivo em termos da
manutenção da fertilidade do solo e regulação das pragas. É bem aceita a afirmação de
que a rotação de cultivos de grãos e leguminosas forrageiras fornece uma significativa
entrada adicional de nitrogênio e rendimentos mais elevados da cultura subsequente de
grãos do que o obtido com a contínua monocultura de grãos. A produção de grãos
depende da eficiência das leguminosas em suprir nitrogênio. Estudos realizados no
Chile, bem como em outros lugares, mostraram que as leguminosas tais como o trevo
doce, a alfafa e a ervilhaca peluda, podem produzir entre 2,3-10 ton/ha de matéria seca e
fixar entre 76-367 kg de nitrogênio/ha. Isso é suficiente para atingir a maior parte das
necessidades de nitrogênio dos cultivos agrícolas.
O sistema de rotação fornece uma cobertura vegetal quase contínua, que ajuda
no controle de ervas daninhas anuais. A incorporação das leguminosas de cobertura
entre as fileiras dos cultivos anuais, tais como o milho, repolho e tomate, através de
sobresemeadura e rotações, reduziu as ervas daninhas significativamente. Além do
mais, esses sistemas reduzem a erosão e conservam a umidade e, desse modo, oferecem
um grande potencial para os produtores de posse de terras com certo grau de declive.

218
 Os esquemas de rotação de culturas também tiveram um profundo impacto sobre
as populações de insetos-pragas. Por exemplo, a broca da raiz do milho (Diabrotica
spp.) atingiu sucessivamente níveis mais altos em uma monocultura de milho contínua
do que em cultivos de milho posteriores a cultivos de soja, trevo, alfafa e outras
culturas. A presença de alfafa no esquema de rotação aumentou a abundância e a
diversidade de insetos predadores e parasitas na propriedade. O corte em faixas da alfafa
forçou o movimento dos predadores da alfafa para outros cultivos. O corte e
espalhamento do feno de alfafa, contendo grande número de insetos benéficos, em
qualquer parte da propriedade, também aumentou as populações de inimigos naturais.
Os resíduos de cereais usados como mulch nos cultivos subsequentes reduziram
significativamente as populações da mosca branca, o principal vetor de várias viroses,
afetando sua atração pelas culturas hospedeiras. Aranhas, besouros de solo e outros
predadores também foram aumentados em número, devido ao hábitat alternativo
propiciado pelo mulch.
Os pesquisadores do CET monitoraram de perto a performance desse sistema
integrado de cultivo. Através dos anos, a fertilidade do solo aumentou (os níveis de
P2O5, que eram inicialmente limitantes aumentaram para 5-15 ppm) e nem pragas
severas ou problemas de doenças foram notados. As fruteiras do pomar e aquelas ao
redor dos lotes de cultivos rotativos produziram cerca de 843 kg de frutas/ano (uva,
marmelo, pera, ameixa etc.). A produção de forragem atingiu cerca de 18 ton./0,21
ha/ano; a produção de leite teve uma média de 3.200 litros/ano; a produção de ovos
atingiu um nível de 2.531 unidades. Uma análise nutricional do sistema baseado na
produção dos vários componentes vegetais e animais (ovos, leite, carne, frutas,
verduras, mel etc.) mostra que o sistema produz um excedente de 250% de proteínas,
80% e 550% de excedente de vitamina A e C, respectivamente, e um excedente de
330% de cálcio. Uma análise econômica doméstica indica que dada uma lista de
preferências, o balanço entre a venda de excedentes e a compra de itens necessários é
um lucro líquido de US$ 790,00/ano. Se toda produção for vendida a preço de atacado,
a família pode ter um lucro líquido de US$ 1.635,00/ano, equivalente a uma entrada
mensal de US$ 136,00, uma vez e meia maior que o salário mínimo mensal legal do
Chile (Yurjevic, 1991).

219
Estudo de Caso 3: Cuba - um exemplo de MIP com enfoque em controle biológico e diversificação
de agroecossistemas em escala nacional

Desde que as relações comerciais com os países do bloco socialista entraram em

colapso em 1990, a importação de petróleo foi reduzida a um terço, a de fertilizantes a
25%, a de inseticidas, fungicidas e herbicidas a 40% e a de ração animal a 30%, o que
afetou seriamente as atividades agrícolas cubanas (Altieri & Nicholls, 1998; Funes et
al., 2002). Inesperadamente, um sistema agrícola industrializado teve que encarar o
desafio de aumentar a produção de alimentos, ao mesmo tempo que deveria manter um
excedente de produção para exportação, após uma queda de mais de 50% na
disponibilidade de insumos.
Todavia, nem toda a agricultura cubana era tecnificada e uma parte dos pequenos
agricultores mantinham práticas tradicionais como consorciação, rotação de culturas,
uso de tração animal e práticas culturais mais integradas que intuitivamente
conformavam a base de um modelo agrícola economicamente mais sustentável, usando
muito pouco ou nenhum insumo externo. Além do mais, parte dos centros de pesquisa
agrícola de Cuba tiveram seu enfoque de pesquisa mudado nos anos 70 devido à crise
energética. Esses centros de pesquisa tinham acumulado até o início dos anos 90
bastante experiência em pesquisa, desenvolvimento e extensão em métodos de controle
biológico. A junção das experiências dos pesquisadores e dos métodos tradicionais
conservados pelos pequenos agricultores, fez nascer em Cuba, como política
governamental, um programa de implementação de técnicas agrícolas alternativas, com
o objetivo de aumentar a produção agrícola através de um modelo de agricultura de
baixo uso de insumos (Funes et al., 2002).
O governo cubano adotou uma política de MIP com enfoque em controle
biológico, tendo como componentes chaves dessa estratégia a criação de Centros de
Produção de Entomófagos e Entomopatógenos (CPEE) em diversas localidades. Nos
CPEEs se realiza a produção massal de vários agentes de controle biológico. (Altieri &
Nicholls, 1998). Atualmente, Cuba tem 280 Centros de Produção de Entomófagos e
Entomopatógenos (CPEEs), muitos deles com infra-estrutura semi-artesanal. Os CPEEs
produzem anualmente uma média de 2.000 toneladas dos entomopatógenos Bacillus
thuringiensis (quatro linhagens para mais de dez espécies pragas), Verticillium lecanii,
Beauveria bassiana, Metharhizium anisopliae, Paecilomyces spp. e Nomurea rileyi.
Entre os insetos entomófagos são produzidos parasitóides como a mosca Lixophaga

220
diatraeae (Diptera: Tachinidae), os himenópteros Trichogramma ssp., Eucelatoria spp.,
Telenomus spp., Euplectrus platypenae, Cotesia flavipes (em 1995 1,6 milhões de
hectares de cana-de açucar foram tratados com esses inimigos naturais) e Encarsia spp.,
além de predadores como o ácaro Phytoseiulus macropilis (Acari: Phytoseidae) e as
formigas Pheidole megacephala e Tetramonium guinense (Hymenoptera: Formicidae)
(Pérez & Vázquez, 2002).
Esse momento da transição na agricultura cubana equivale à fase de substituição
de insumos, mas técnicas de manejo de pragas através da diversificação e integração do
agroecossistema também vêm sendo amplamente utilizadas recentemente. A
conservação e manejo de inimigos naturais é uma das estratégias de manejo de pragas
através da diversificação. A criação de reservatórios naturais, tem permitido a
conservação de colônias das formigas P. megacephala e T. guinense, as quais são
depois transportadas para plantações de batata doce ou bananeira para o controle de
pragas. Em 1999, 8.470 ha foram tratados com programas de manejo de formigas
predadoras. Rotação de culturas, consorciação e cultivos de cobertura são outras das
importantes táticas de diversificação e integração do agroecossistema (Pérez &
Vázquez, 2002).
Com esta política, Cuba tem hoje a maior produção nacional em agricultura
orgânica no mundo, alcançando resultados impressionantes no aumento da produção de
diversos ítems agrícolas, através do uso de composto orgânico, humus de minhoca,
biofertilizantes, torta de filtro, micorrizas e compostos microbianos produzidos
localmente e em larga escala, ao mesmo tempo que melhoraram a conservação,
fertilidade e características físicas do solo através de adubos verdes, culturas de
cobertura e técnicas tradicionais de preparo do solo (Funes et al., 2002).

221
 CAPITULO 9

Conclusões

Neste livro apresentamos uma vasta revisão de centenas de estudos os quais

mostram que o manejo de pragas em agroecossistemas pode se beneficiar das
interações complementares que ocorrem entre culturas, entre culturas e plantas
invasoras, ou ainda entre culturas e a vegetação do entorno dos agroecossistemas
(cercas vivas, matas ciliares, campos em pousio, fragmentos de floresta, entre outros).
Essas interações resultam do nível de biodiversidade incorporada no planejamento e
manejo dos agroecossistemas e podem ter efeitos positivos e negativos, diretos ou
indiretos sobre o controle biológico de pragas em determinadas culturas agrícolas. A
exploração dessas interações em situações reais depende do tipo de planejamento e
manejo do agroecossistema, e requer a compreensão das inúmeras relações entre
plantas, herbívoros e inimigos naturais (Altieri & Letourneau, 1982).
Durante um certo tempo o uso da biodiversidade no manejo de pragas foi um
tema marginal nos círculos acadêmicos, mas na última década o interesse por meios de
produção agrícola mais compatíveis com a conservação ambiental tem mudado essa
tendência. Consequentemente, as pesquisas sobre o manejo da biodiversidade em
agroecossistemas para promover o controle biológico de pragas têm experimentado um
renascimento, como mostram as significativas contribuições de publicações recentes
(Barbosa, 1998; Pickett & Bugg, 1998; Landis, Wratten & Gurr, 2000; Smith &
McSorely, 2000). A ênfase dessa abordagem é promover a restauração dos mecanismos
de controle natural através da incorporação de diversidade seletiva, ao invés de forçar o
estabelecimento de agentes de controle biológico em ambientes (tais como as
monoculturas) onde os elementos ecológicos essenciais para um ótimo desempenho dos
inimigos naturais estão ausentes.
O uso da biodiversidade no manejo de pragas adequa-se perfeitamente aos
princípios da agricultura sustentável, a qual não tem como objetivo central a obtenção
de altos rendimentos a curto prazo às custas da degradação das bases biológicas que
regem o funcionamento dos agroecossistemas, mas sim a estabilização dos rendimentos
econômicos e dos processos biológicos do agroecossistema a longo prazo. O

222
desenvolvimento de sistemas agrícolas mais estáveis, diversificados e economicamente
viáveis depende do planejamento de novos sistemas de produção vegetal e/ou animal
manejados com tecnologias adaptadas às condições locais e aos recursos disponíveis
para os agricultores. Medidas como uso de composto orgânico e/ou esterco, mulch e
cultivos de cobertura podem levar à redução do uso de energia e insumos externos, bem
como conservação do solo e da água. A redução ou eliminação do uso de pesticidas e
fertilizantes químicos pode resultar em uma melhor qualidade ambiental devido à
redução da contaminação do solo e da água e à conservação e aumento da diversidade
da fauna benéfica do agroecossistema, ou ainda melhorar as condições de saúde pública
através da redução de resíduos de pesticidas e nitrato nos alimentos e na água potável,
respectivamente. A adoção de relações de trabalho mais justas e de melhor distribuição
de renda podem resultar em um desenvolvimento socioeconômico mais equitativo.
Todos esses aspectos devem ser levados em consideração quando da tomada de decisões
sobre o manejo do agroecossistema.
Todavia, a grande maioria dos agricultores não abdicarão de suas práticas atuais
em favor de sistemas alternativos a menos que haja uma possibilidade real de ganhos
econômicos, gerados quer seja pelo aumento da produção, quer seja pela redução dos
custos. Diferenças de atitudes dependerão em primeira instância da percepção dos
agricultores sobre os benefícios de curto e longo prazo de sistemas agrícolas manejados
com o objetivo primário da sustentabilidade.
A adoção de sistemas agrícolas mais sustentáveis é particularmente importante
nos países em desenvolvimento, onde insumos modernos nem sempre estão ao alcance
dos agricultores, ou então podem não ser nem politica nem ecologicamente
recomendáveis. Pesquisas adicionais nesta área devem fornecer as bases ecológicas para
o planejamento de sistemas agrícolas diversificados, com populações de pragas estáveis
e energeticamente auto-suficientes. Visto que vivemos uma época de deterioração da
qualidade ambiental, crise energética e escalada dos preços dos insumos, tais sistemas
são mais necessários do que nunca em todas as partes do mundo. Este enfoque para a
agricultura só será viável se for economicamente factível e se puder ser conduzido
dentro dos limites de um sistema normal de manejo agrícola. Entretanto, devido à
predominância de unidades de produção agrícola especializadas e de larga escala nos
países desenvolvidos, parece não haver muito espaço para uma real implantação de
programas regionais de manejo de insetos e seus hábitats. A manutenção da diversidade
a longo prazo requer uma estratégia de manejo que considere os padrões regionais da

223
biogeografia e da paisagem, bem como o planejamento de agroecossistemas
ambientalmente equilibrados numa perspectiva que transcenda as preocupações com a
produção local ao nível da propriedade.
A atual estrutura da agricultura moderna (que é essencialmente industrial)
baseia-se na produção de “commodities”. Sob essa lógica, insumos só têm valor se
forem produzidos em escala industrial e vendidos aos agricultores. Os métodos de
preparo do solo, de plantio, de colheita e de aplicação de insumos devem
necessariamente depender de maquinaria. As sementes devem ser necessariamente
resultantes de programas de melhoramento genético realizados por grandes companhias
que, ao final do processo, disponibilizam para o mercado sementes híbridas. E, por fim,
os produtos agrícolas devem ter alto valor econômico real ou agregado.
O paradigma da agricultura sustentável vai de encontro a essa estrutura, na
medida em que preconiza uma menor dependência dos agricultures dessa
“commoditização”, pois baseia-se na restauração dos atributos biológicos e dos
mecanismos de regulação natural dos agroecossistemas, reduzindo a necessidade de
intervenção humana. O uso de tecnologias, inclusive de maquinaria, não é abolido. Pelo
contário, busca-se tecnologias adaptadas às condições locais (recursos, escala,
intensidade de trabalho requerida) e que causem o mínimo de impacto ao meio-
ambiente. Todavia, muitas das tecnologias que podem ser usadas para o planejamento
de agroecossistemas sustentáveis não são passíveis de transformação em “commodities”
e não despertam o interesse dos responsáveis pela agenda de pesquisa agropecuária, a
qual está há muito tempo orientada para manter a atual estrutura da agricultura
industrial moderna.
Diante dessas considerações emerge uma interessante questão: podem os
problemas com pragas na agricultura moderna ser atenuados por meio de princípios
ecológicos dentro de uma estrutura agrícola baseada no uso intensivo da terra, energia e
capital?
Talvez encontremos uma boa resposta para nossa pergunta nos argumentos de
Buttel (1980), o qual afirma que muitos dos problemas da agricultura moderna
originam-se na sua própria estrutura e exigem que se leve em conta mudanças sociais
significativas, melhor distribuição de terra, reelaboração da maquinaria, mais pesquisa e
reorientação da extensão agrícola para aumentar as possibilidades de otimizar o controle
de pragas através do manejo de vegetação.

224
 É fundamental que os cientistas envolvidos na busca de tecnologias para a
agricultura sustentável se preocupem sobre quem irá beneficiar-se delas. Isto requer que
se reconheça que os determinantes políticos da agenda de pesquisa se manifestem no
momento em que as questões científicas básicas são formuladas e não somente no
momento em que as tecnologias são liberadas para a sociedade. Assim, o que é
produzido, como é produzido, e para quem é produzido são questões chave que
precisam ser levantadas se partimos do pressuposto de que uma agricultura que
promoverá equidade social e conservação ambiental está por emergir.
Para finalizar, gostaríamos de tecer algumas considerações sobre qual é a
expectativa que temos com a publicação deste livro, e seu impacto sobre o manejo de
pragas no Brasil. Pudemos perceber que pouco se tem pesquisado a respeito do manejo
da biodiversidade como um componente do manejo de pragas agrícolas no Brasil. Isto
se refletiu na carência de literatura sobre o tema que verificamos nos periódicos
especializados brasileiros e internacioanis, bem como em bases de dados virtuais.
Entretanto, acreditamos que existe no Brasil um imenso potencial, ao menos em
algumas regiões, para que o manejo de hábitat e da biodiversidade seja estudado como
uma importante alternativa para o manejo de pragas.

No setor de fruticultura temperada, na região Sul, pesquisas sobre o uso de

culturas de cobertura para aumentar a diversidade, abundância e eficiência de inimigos
naturais em pomares e vinhedos pode ser uma importante linha de pesquisa, pois como
demonstra Monegat (1991) várias espécies de plantas que servem como cultura de
cobertura podem ser cultivadas nessa região no inverno e no verão. Na citricultura, o
uso de plantas invasoras e cultivos de cobertura para otimizar o controle biológico de
pragas pode ser também uma linha de pesquisa muito importante. A pesquisa sobre o
uso da biodiversidade para o manejo de pragas em pomares é particularmente
interessante porque esses hábitats são considerados ecossistemas mais estáveis e
permanentes que agroecossistemas de cultivos anuais (Huffaker & Messenger, 1976) e
as populações de insetos são mais estáveis em comunidades de pomares complexos
porque um hábitat mais diverso e permanente pode manter uma população de uma praga
e seus inimigos naturais em períodos críticos evitando, por exemplo, a extinção local de
predadores e parasitóides (van den Bosch & Telford, 1964).
Em São Paulo e outros estados do sul e sudeste, o crescimento da área agrícola
dedicada à horticultura orgânica abre uma série de oportunidades para pesquisas em

225
agroecossistemas que podem ser delineados com alta heterogeneidade espacial e
temporal. Esses sistemas têm a vantagem de estarem isentos de aplicação de inseticidas,
o que facilita, em um certo sentido, um maior grau de controle experimental no que diz
respeito aos níveis populacionais de insetos devido a causas outras que não o uso dessas
substâncias. O processo de conversão à horticultura orgânica é bastante crítico no que se
refere à ocorrência de pragas e existe uma demanda considerável por pesquisas que
ajudem na transição do modelo convencional para o orgânico.
Não é só a entomologia agrícola que pode beneficiar-se do conhecimento
produzido pelas pesquisas sobre manejo de hábitat e controle de pragas. Estudos
conduzidos no Brasil e publicados recentemente (Bragança et al., 1998a; Bragança et
al., 1998b; Zanuncio et al., 1998) mostram que as hipóteses e teorias sobre
biodiversidade e manejo de pragas podem produzir resultados muito importantes no
campo da entomologia florestal. Tais hipóteses e teorias podem ser a base de um fértil
campo de investigação que pode resultar em um importante conhecimento das
interações entre comunidades de insetos de plantios florestais e fragmentos de
vegetação natural, ou ainda sobre como o platio de faixas de vegetação natural entre
plantios florestais influencia a fauna de herbívoros pragas de espécies florestais e seus
inimigos naturais.
Esperamos com este livro inspirar os entomologistas brasileiros a olharem com
um pouco mais de atenção esse novo campo de conhecimento que vem experimentando
um renascimento nos últimos anos. Esperamos sobretudo que os alunos de entomologia
que tenham contato com este livro se sintam motivados a se iniciar nesse novo campo
de pesquisa, que técnicos de ONG’s que trabalham com agricultura sustentável
encontrem aqui informações valiosas para o seu trabalho, e que praticantes das diversas
vertentes da agricultura sustentável (permacultura, agricultura orgânica ou agricultura
ecológica) possam de alguma forma usufruir das informações aqui apresentadas, a fim
de que possam manejar seus sistemas de produção de uma forma ecologica e
economicamente mais racional e estável.

226
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