ORIGEM, EVOLUÇÃO E SISTEMÁTICA DOS ORGANISMOS FOTOSSINTETIZANTES:

ALVEOLATA (DINOPHYTA), EXCAVATA (EUGLENOPHYTA) E CHLOROPHYTA

LINHAGEM ALVEOLATA

DIVISÃO DINOPHYTA (=PYRROPHYTA =DINOFLAGELADOS)

(do grego pyrrhós = cor de fogo + phyton = planta)

São incluídas predominantemente formas unicelulares biflageladas que ocorrem

principalmente no plâncton marinho. No entanto, existem formas de água doce. Podem ser

fotossintetizantes (algumas simbióticas com animais) ou heterotróficas (sapróficas, parasitas

e holozoicas).

Representantes desta divisão podem causar marés vermelhas, que correspondem a um

aumento exagerado do número de indivíduos de uma dada espécie, formando manchas de

coloração visível nos mares, devido à alta densidade. Ocorrem principalmente em águas

costeiras ricas em nutrientes, principalmente com o aumento exagerado de Nitrogênio (N) e

Fósforo (P).

Entre os principais gêneros causadores de marés vermelhas destacam-se: Prorocentrum,

Ceratium, Cochlodinium, Gymnodinium e Alexandrium. Podem causar morte de peixes pelo

consumo exagerado de oxigênio e produção de toxinas. Essas toxinas agem no sistema nervoso.

Os moluscos geralmente não são sensíveis, mas podem acumular essas toxinas, que podem

atingir o homem e outros mamíferos através da sua ingestão.

Alguns gêneros apresentam bioluminescência (ex. Noctiluca). Através da oxidação da

luciferina pela luciferase, ocorre a formação de um produto excitado que libera fótons.

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS

- Eucarióticas;

- Clorofi la a e c2;

- Pigmentos acessórios:
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- Carotenos - principalmente β-caroteno e xantofilas - peridinina, neoperidinina, dinoxantina,

entre outras;

- Produtos de reserva: amido e óleo;

- Parede celular: quando presente é composta de celulose;

- Presença de dois flagelos.

OCORRÊNCIA

Ainda que mais numerosos no mar, são encontrados também na água doce, na água salobra

e na areia das praias. Os mais comuns (tanto na água doce como no mar) são as espécies dos

gêneros Peridinium e Ceratium.

Os dinoflagelados são responsáveis pela bioluminescência que apresenta em algumas

ocasiões na água do mar ao ser agitada à noite, por exemplo, com o passar do barco. As formas

marinhas destituídas de placas são mais comuns na região oceânica enquanto as revestidas por

celulose são mais comuns no plâncton costeiro.

MORFOLOGIA

Na divisão Dinophyta o tipo unicelular e biflagelado é característico e é o mais frequente,

no entanto algumas formas coloniais móveis, palmeloide, como Urococcus, unicelulares

ameboides, como Dinamoebidium, que produzem zoósporos nus, espécies cocoides, como

Cystodium, unicelulares e sésseis, como Stylodinium e espécies pluricelulares filamentosas,

como Dinothrix, também ocorram.

Em todas as células não móveis são produzidas células reprodutivas móveis, providas de

flagelo laterais, como os típicos das formas móveis.

Os dinoflagelados podem ser nus, destituídos de placas tecais ou couraçados, com

membrana plasmática encerrando várias placas tecais (anfiesma) preenchidas por celulose ou

não.

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 Alguns dinoflagelados apresentam uma camada abaixo da anfiesma, a película, constituída

por esporopolenina, substância resistente às substâncias ácidas e básicas. Nos representantes

couraçados, a célula é formada por duas metades ou tecas: o terço superior designado de

epicone ou epiteca e o terço inferior denominado de hipocone ou hipoteca; separando estas

duas metades ocorre o cíngulo, sulco transversal onde os flagelos estão inseridos (exceção

ocorre nos representantes da ordem Prorocentrales, onde os flagelos são apicais). Dois flagelos

estão presentes, sendo um plumoso e ondulado, posicionado ao redor do cíngulo, e um liso.

Figura 1. Diagrama mostrando a morfologia típica de um dinoflagelado. (a) Vista ventral; (b)

Vista dorsal. (Modificado de Scagel et al. 1982).

ORGANIZAÇÃO CELULAR

- PAREDE CELULAR - quando presente é composta por celulose. É também denominada de

teca. Essa estrutura é formada por unidades achatadas (placas poligonais) localizadas em

vesículas, que se depositam sob a membrana plasmática. Alguns dinoflagelados apresentam uma

camada abaixo das placas, uma película de esporopolenina, polímero complexo derivado

de carotenoides. Algumas espécies apresentam escamas.

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- Cloroplastos - ocorrem numerosos por célula, sendo constituídos por bandas de 2-3

tilacoides e o envoltório possui três membranas. Não apresenta retículo endoplasmático.

Algumas formas possuem pirenoides.

- Pigmentos - Cerca de 50% dos dinoflagelados são autotróficos, podendo ocorrer ainda

formas heterotróficas (parasitas e saprófitos) e simbióticas. Nas formas autotróficas

ocorrem: clorofila a e c, β-caroteno e xantofilas exclusivas do grupo, como peridinina,

neoperidinina, dinoxantina e neodinoxantina.

- Reserva - os principais produtos de reserva são amido e óleo, os quais ficam acumulados no

citoplasma da célula.

- Núcleo - é do tipo mesocariótico, caracterizado pela presença de cromossomos

permanentemente condensados, mesmo na interfase, e aderidos à carioteca, que fica intacta

durante toda a divisão celular. Esse tipo de núcleo também ocorre em Euglenophyta.

- Flagelos - dois flagelos estão presentes sendo um plumoso e ondulado, posicionado ao redor

do cíngulo, e um liso.

REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA

Reproduzem-se vegetativamente através de simples divisão celular (bipartição). Ocorre

também reprodução sexuada através da formação de gametas (isogamia ou anisogamia). São

organismos haplontes.

A divisão celular das células móveis se realiza segundo o plano que passa pelo ponto de

inserção dos flagelos. Normalmente cada metade herda um dos flagelos e diferencia o que lhe

falta.

As células podem encistar-se, formar membranas espessas e acumular abundantes

reservas alimentícias com a qual se tem muita resistência às características extremas do meio.

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Este encistamento é particularmente frequente entre as espécies de água doce podendo

ocorrer em espécies marinhas.

ASPECTOS ECOLÓGICOS

Em geral, especialmente em algumas águas marinhas calmas, os dinoflagelados são os mais

importantes depois das diatomáceas como produtores primários no mar. Assim, representam

uma fonte de alimento, direta ou indiretamente, para as populações herbívoras do zooplâncton

e outros animais.

Devido à sua rápida reprodução por divisão celular, podem produzir extensas florações

de dinoflagelados em um espaço de tempo muito curto.

Em condições ambientais ótimas, as células podem dividir-se várias vezes ao dia. É normal

que em águas naturais as concentrações de células marinhas são de vários milhões de células

por litro. Deste modo, a esta densa concentração, colorem a água de verde, marrom ou

vermelho.

Desempenham um papel importante junto aos antozoários (octocoralia), na edificação dos

recifes de corais, uma vez que sem as zooxantelas (dinoflagelados) os pólipos não conseguem

sobreviver (relação mutualista).

CLASSIFICAÇÃO

São conhecidas por volta de 2000 a 4000 espécies, incluindo formas marinhas e de água

doce. A divisão Dinophyta possui apenas uma única classe, Dinophyceae com quatro ordens:

Prorocentrales, Peridiniales, Gymnodiniales e Dinophysiales, segundo Lee (2008).

CONCLUSÃO

Como você pode notar os grupos constituintes das linhagens estramenópila e dos

alveolados apresentam algumas características em comum, como a presença de dois tipos de

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flagelos, um plumoso e outro liso. Dentre as três divisões a única que não apresenta formas

coloniais nem unicelulares, exceto gametas e esporos, é a divisão Phaeophyta. Para o bom

entendimento desta aula foi necessário recorrer a conceitos anteriormente trabalhados.

As diatomáceas juntamente com os dinoflagelados estão entre os mais abundantes e

importantes dos ecossistemas marinhos, contribuindo para a produção primária na Terra. E as

algas pardas dominam as praias rochosas ao longo das regiões mais frias do globo.

Euglenophyta e Chlorophyta.
Os flagelados conhecidos como euglenófitas constituem a divisão Euglenophyta, com

aproximadamente 900 espécies conhecidas. A divisão Euglenophyta representa uma série

constituída essencialmente por formas móveis e unicelulares.

As Chlorophyta ou algas verdes são, morfologicamente, as mais diversificadas de todas.

São organismos dominantemente aquáticos e capazes de habitar corpos d’água em todas

as latitudes e em qualquer altitude, de modo que não há, na prática, um ambiente sequer da

Terra que não contenha pelo menos uma espécie de Chlorophyta.

Além disso, o total das espécies de Chlorophyta em qualquer corpo d’água, de modo geral,

iguala ou mesmo ultrapassa o resultante da soma de todos os demais grupos de algas do mesmo

ambiente.

Algas verdes podem ser encontradas em ambientes que possuam qualquer teor de

salinidade, ou seja, água desde doce, passando pela salobra, pela marinha, até a hipersalina.

Predominam nesses locais, em geral, os representantes de vida planctônica. Em certos

ambientes, as formas planctônicas podem até ser as únicas representantes de Chlorophyta.

Mas, podem também abundar os da vida bentônica, que existem presos a substratos

sólidos, submersos, naturais (grãos de areia ou argila, rochas, restos de concha, entre outros)

ou artificiais (frascos, cascos de embarcações, pedaços de madeira).

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 Existem ainda as algas verdes que habitam locais onde a água é temporária (encostas de

barrancos úmidos, rochas constantemente respingadas das proximidades de quedas d’água,

extratos do solo de até 1m de profundidade) ou onde o teor de umidade seja sufi ciente para

que tais organismos desempenhem todas suas funções vegetativas e reprodutivas (casca de

árvores, superfície de rochas).

DIVISÃO EUGLENOPHYTA

Os euglenoides, como são chamados, são unicelulares flagelados e bem conhecidos

através dos gêneros Euglena, Phacus e Trachelomonas.

Evidências moleculares sugerem que as primeiras euglenófitas realizavam fagocitose

(englobavam partículas sólidas). Aproximadamente um terço dos gêneros, incluindo Euglena,

contém cloroplasto. As semelhanças entre os cloroplastos de euglenófitas e algas verdes –

ambos possuem clorofila a e b, além de vários carotenoides – sugerem que os cloroplastos das

euglenófitas derivaram de uma alga verde endossimbiótica secundaria.

O principal suporte para essa afirmação poderia ser a existência de formas sem

cloroplasto e a presença de um envelope triplo nos cloroplastos nas formas clorofiladas.

Cerca de dois terços dos gêneros são heterotróficos, que se alimentam de partículas sólidas

ou pela absorção de compostos orgânicos dissolvidos.

Esses hábitos alimentares explicam por que muitas euglenófitas ocorrem em corpos

d’água doce ricos em partículas ou compostos orgânicos.

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS

- Eucarióticas;

- Núcleo mesocariótico;

- Clorofila a e b;

- Pigmentos acessórios:
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- Carotenos - principalmente β-caroteno e Xantofilas - neoxantina e anteraxantina;

- Produto de Reserva: paramilo.

- Ausência de parede celular.

- Presença de película proteica organizada espiraladamente ao redor do citoplasma.

- Presença de mancha ocelar (= estigma).

- Presença de um ou dois flagelos por célula.

OCORRÊNCIA

As euglenófitas ocorrem em ambiente marinho ou de água doce. Além de formas

clorofiladas, existem formas incolores e saprófitas.

Podem ocorrer em solos úmidos, lama e lodo. Algumas são parasitas do intestino de

copépodas. As euglenofíceas clorofiladas são comumente encontradas em ambientes ricos em

matéria orgânica, podendo assimilar essas substâncias. Euglena é o gênero mais estudado.

MORFOLOGIA

A grande maioria é unicelular, com uma única exceção (o gênero colonial Colacium).

Geralmente, apresenta um flagelo anterior e mancha ocelar na porção anterior do citoplasma.

ORGANIZAÇÃO CELULAR

- Parede celular - Está ausente. Entretanto, o gênero Trachelomonas tem um envoltório

composto de minerais de ferro e manganês semelhante a uma parede celular. A membrana

plasmática das euglenófitas é sustentada por um conjunto de estrias de proteínas arranjadas

helicoidalmente situadas no citoplasma, imediatamente abaixo da membrana plasmática. Essas

estrias formam uma estrutura chamada película, que pode ser flexível ou rígida.

A película flexível de Euglena permite à célula mudar sua forma e facilita o movimento

em ambientes lodosos, onde o movimento é dificultado.

- Cloroplastos - Os tilacoides estão associados em número de três por banda.

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Existem três membranas envolvendo o cloroplasto, sendo a mais externa de retículo

endoplasmático rugoso. Ao contrário dos cloroplastos das algas verdes, os plastos das

euglenófitas não estocam amido.

- Pigmentos - As euglenofíceas fotossintetizantes possuem clorofila a e b, β-caroteno e

xantofilas exclusivas do grupo, como neoxantina e anteraxantina, podendo apresentar também

diadinoxantina, diatoxantina e zeaxantina.

- Pirenoides - Podem ocorrer em algumas espécies, o pirenoide é uma região rica em proteínas

e é o sítio da Rubisco e outras enzimas envolvidas na fotossíntese.

- Reserva - O produto de reserva está na forma de grãos de paramilo, que é também um

carboidrato, como o amido, mas que não apresenta reação com o iodo. Esses grãos acumulam-se

no citoplasma. Como reserva suplementar apresentam gotículas de lipídios.

- Núcleo – o núcleo é do tipo mesocariótico, no qual os cromossomos permanecem condensados

mesmo durante a interfase, com o nucléolo e membrana nuclear persistente, com um número

elevado de cromossomos e microtúbulos no interior do núcleo, semelhante ao encontrado em

Dinophyta, grupo que foi tratado anteriormente.

- Flagelos - Os indivíduos dessa divisão possuem um ou dois flagelos (geralmente um), um único

flagelo longo com Mastigonemas emerge da base de uma depressão anterior chamada

reservatório, e um segundo flagelo, não emergente.

Quando ambos são emergentes é uma condição primitiva. Uma intumescência na base do

flagelo emergente, junto com a mancha ocelar ou estigma, no citoplasma, constitui o sistema

fotossensível das euglenófitas.

- Vacúolo contrátil – responsável pela coleta do excesso de água de todas as partes da célula.

Essa água é eliminada da célula via reservatório. Após a eliminação, um novo vacúolo contrátil é

formado pela coalescência de pequenas vesículas.

- Estigma – estrutura fotorreceptora, apresenta gotículas de lipídios e carotenoides,

configurando uma coloração marrom a avermelhada, cuja função é de atua na percepção de luz.
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REPRODUÇÃO

Conhece-se apenas reprodução vegetativa, através de divisão longitudinal da célula. Os

indivíduos continuam nadando enquanto se dividem. A divisão começa pela extremidade anterior.

Quando as condições ambientais se tornam desfavoráveis, o indivíduo, que é constituído

por apenas uma célula, transforma-se em cisto, o qual permanece dormente até que as condições

se tornem favoráveis. Reprodução sexuada e meiose não parecem ocorrer nas euglenófitas,

sugerindo que esses processos não tinham ainda surgido quando este grupo divergiu da linhagem

principal das algas.

CLASSIFICAÇÃO

São referidos 40 gêneros e aproximadamente 900 espécies distribuídas em apenas uma

classe: Euglenophyceae.

DIVISÃO CHLOROPHYTA

(grego chloro = verde + phyton = planta)

A linhagem filogenética das Chlorophyta inclui organismos eucarióticos com clorofila a e

b em um grupo monofilético bem característico: as algas verdes, as briófitas, as pteridófitas

e as plantas com sementes.

Alguns autores propõem que essa linhagem seja chamada como um todo de Chlorophyta

que significa literalmente “plantas verdes”.

Com o emprego da microscopia eletrônica, novas interpretações surgiram para explicar

tanto a evolução das algas verdes, quanto suas relações com outros grupos, como Bryophyta e

plantas vasculares.

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 Além da presença de fragmoplasto ou ficoplasto, são levados em conta o arranjo dos

microtúbulos na base de inserção dos flagelos e o sentido em que ocorre o depósito da parede

celular durante a divisão (centrípeta ou centrífuga).

Dados morfológicos e moleculares dividem as plantas verdes em duas linhagens, a

primeira contendo as carófitas e as plantas terrestres, e a segunda as demais algas verdes.

A origem dessas linhagens é desconhecida, sendo o ancestral tratado

apenas como um arquetipo unicelular flagelado.

É possível que novas informações, sejam de ultraestrutura, bioquímica ou biologia

molecular, provoquem modificações neste esquema.

A linhagem das clorofíceas apresenta características que englobam a maioria das

Chlorophyta, as quais são: células móveis simétricas, flagelo aderido anteriormente, associado

a 4 grupos de microtúbulos basais, arranjados cruciadamente, divisão celular por formação de

ficoplasto, após a divisão celular o fuso mitótico se dispersa e os dois núcleos filhos ficam

próximos. Surgem microtúbulos perpendiculares em relação aos primeiros túbulos do fuso

mitótico inicial e a parede forma-se ao longo desses microtúbulos, geralmente por

“estrangulamento” e a presença da enzima glicolato desidrogenase.

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS

- Eucarióticas.

- Clorofila a e b.

- Pigmentos acessórios: - Carotenos - principalmente β- carotenos, Xantofilas –

principalmente luteína.

- Produto de Reserva: amido.

- Parede celular: principalmente celulose.

- Presença de flagelos em alguma fase do ciclo de vida.

OCORRÊNCIA
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 As algas verdes estão presentes nos ambientes mais diversos. A grande

maioria das espécies, aproximadamente 90%, é de água doce, apresentando

uma distribuição cosmopolita, isto é, apresentam ampla distribuição no

planeta. É o grupo predominante do plâncton de água doce.

A maior parte das formas marinhas encontra-se em águas tropicais e

subtropicais, fazendo parte do bentos.

Existem algumas formas terrestres, crescendo sobre troncos ou barrancos

úmidos (ex. Trentepohlia). Outras crescem sobre camadas de gelo nos polos (ex.

Chlamydomonas). Existem ainda, formas saprófitas (sem pigmentos) e formas que vivem em

associações com fungos (liquens), protozoários, celenterados (ex. hidras) e mamíferos (pelos

de bicho preguiça).

MORFOLOGIA

Existem desde formas microscópicas até formas que podem atingir alguns metros de

comprimento (ex. Codium).

A morfologia é muito diversificada, existindo desde formas unicelulares flageladas

(monadoide), unicelulares imóveis (cocoide), coloniais (móvel e imóvel), palmeloides ou

tetrasporoides, sarcinoides, fi lamentosas, sifonáceas ou cenocíticas, sifonocladáceas a

parenquimatosas.

Algumas formas coloniais apresentam um número definido de células para a espécie

(cenóbio). O único nível de organização do talo que não se vê entre as algas verdes é o ameboide.

Entretanto, certas células reprodutivas podem ser ameboides como acontece com algumas

Chaetophorales.

O nível de organização sarcinoide é considerado, por alguns, representativo das

condições multicelulares mais primitivas.

As algas incluídas na divisão Ulvophyceae, classe principalmente marinha, no entanto com

alguns representantes de água doce, apresentam um talo unicelular diferenciado, o qual sofre
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repetidas divisões nucleares (cariocinese) sem a formação de paredes celulares, resultando em

um talo unicelular multinucleado (cenocítico ou sifonáceo), as quais apresentam morfologias

diversas, como talos filamentosos. Paredes celulares são formadas somente nas fases

reprodutivas destas algas.

Entre estas também é possível observar outra linha evolutiva de talo, o talo multicelular

e multinucleado (sifonocladáceo).

ORGANIZAÇÃO CELULAR

A organização celular é eucariótica.

Os membros da maior classe de algas verdes, as Charophyceae de água doce, têm um

modo único de citocinese, que envolve um ficoplasto.

Nessas algas, os núcleos filhos movem-se um em direção ao outro à medida que o fuso

mitótico não persistente colapsa e um novo sistema de microtúbulos, o ficoplasto, desenvolve-

se paralelarmente ao plano de divisão celular.

Provavelmente, o papel do ficoplasto é assegurar que o sulco de clivagem, resultante da

invaginação da membrana plasmática, passe entre os dois núcleos filhos. O envoltório nuclear

persiste durante a mitose.

Nas células móveis de Chlorophyceae existem quatro bandas estreitas de microtúbulos

arranjadas em um padrão cruciado conhecidas como raízes flagelares, as quais estão associadas

com os corpos basais.

Ficoplasto

É um sistema de microtúbulos que se desenvolvem entre os dois núcleos filhos, paralelo

ao plano de divisão celular.

Em outras classes de algas verdes, os fusos podem persistir durante a citocinese até

serem rompidos pela formação de um sulco ou pelo crescimento de uma placa celular.

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 A placa celular origina-se na região central da célula e cresce em direção às suas margens.

O comportamento diferenciado desses microtúbulos durante a divisão celular é considerado de

importância filogenética.

- Parede celular - É constituída por uma estrutura fibrilar embebida em uma matriz não

fibrilar (geralmente hemicelulose). A estrutura fibrilar é geralmente de celulose, porém em

alguns gêneros podem ocorrer polímeros de xilose (ex. Bryopsis, Caulerpa) ou polímeros de

manose (ex. Acetabularia). Alguns gêneros podem apresentar deposito de carbonato de cálcio

na parede (ex. Halimeda, Neomeris).

- Cloroplastos - Possuem de um a muitos cloroplastos por célula. A forma é extremamente

variável, constituindo um importante critério na classificação das clorofíceas. Existem

cloroplastos na forma de fita, laminar, discoide, reticulado, entre outras. Apresentam bandas

com 2-6 tilacoides cada. Em alguns gêneros é possível encontrar grana, semelhantes aos

encontrados em plantas vasculares.

- Pigmentos - Os pigmentos são muito semelhantes aos que encontramos em plantas vasculares

e briófitas. Essa semelhança, juntamente com outras características em comum, faz com que

alguns autores tratem as algas verdes, plantas vasculares e briófitas como pertencentes a uma

mesma divisão, Chlorophyta. Estão presentes as clorofilas a e b, e carotenoides, sendo o

principal a luteína (xantofila) e o β-caroteno (caroteno).

- Pirenoides - Presente em muitas algas verdes, ocorrendo um ou mais por cloroplasto.

- Produto de Reserva - O produto de reserva é o amido, semelhante ao encontrado em plantas

vasculares e briófitas.

É armazenado dentro do cloroplasto, associado aos pirenoides, quando esses existem. As

reações bioquímicas da fotossíntese que levam à síntese de amido são semelhantes às de plantas

vasculares, sendo que muitas destas reações foram inicialmente estudadas em algas verdes

como a Chlorella.

- Flagelo - Podem apresentar flagelos nas fases vegetativa, reprodutiva ou em ambas. O

número de flagelos por célula é variável, mas geralmente são dois ou quatro flagelos de tamanho
14
e organização iguais. São células simétricas, aderido na porção anterior, associado a grupos de

microtúbulos basais, arranjados cruciadamente. Podem ser simples ou plumosos.

A maioria das células flageladas apresenta estigma (mancha ocelar) localizado no

cloroplasto, em posição anterior próximo aos flagelos.

A mancha ocelar consiste em uma ou mais camadas de lipídios localizados no estroma

entre a última camada de tilacoides e o envelope do cloroplasto. Geralmente é alaranjado ou

avermelhado pela presença de carotenoides. Está relacionado à percepção luminosa.

REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA

Nas clorofíceas ocorre reprodução vegetativa, espórica e gamética. A reprodução

vegetativa ocorre por divisão celular simples ou fragmentação, podem se reproduzir pela

formação de esporos (zoósporos ou aplanósporos).

Quanto à morfologia dos gametas verifica-se a isogamia, anisogamia e oogamia. Esses

gametas podem ser móveis (planogametas = zoogametas) ou imóveis (aplanogametas).

A posição da reprodução sexuada e da meiose no histórico de vida são consideradas

aspectos conservativos, ou seja, que mudam vagarosamente durante a evolução, de maneira que,

geralmente, caracterizam táxons de níveis hierarquicamente altos do sistema, tais quais

classes e ordens.

Para muitas algas verdes, pouco se sabe sobre seus históricos de vida, especialmente, no

que diz respeito à posição em que a meiose ocorre e, portanto, à ploidia dos diferentes estádios

de vida. Com base nas evidências disponíveis até o presente, parece que a maioria dos grupos

das algas verdes tem um histórico de vida haplonte, ou seja, no qual apenas o núcleo do zigoto

é diploide.

Nas classes constituídas, exclusivamente, por habitantes da água doce, o zigoto também

é um estádio de repouso (zigósporo). Esta estrutura apresenta parede espessa e só germina

depois de um período obrigatório de dormência.

15
 O zigósporo é, provavelmente, uma adaptação das algas às circunstâncias adversas de

vida, comuns em ambientes de água doce e exemplificadas pelo dessecamento temporário do

ambiente e pelas condições anóxicas dos fundos de certos ambientes lênticos. Além disso, o

zigósporo permite a dispersão da espécie de um corpo d’água para outro.

O histórico de vida é extremamente variável:

- Diplonte - ex. Caulerpa, Codium

- Haplonte - ex. Spirogyra.

- Haplodiplonte isomórfi co - ex. Ulva, Chaetomorpha.

- Haplodiplonte heteromórfi co - ex. Derbesia (2n), alternando com uma fase n muito diferente,

descrita anteriormente como um gênero distinto, Halicystis.

CLASSIFICAÇÃO

Nos sistemas artificiais de classificação, o nível de organização do talo foi utilizado como

uma característica fundamental na distinção de ordens de Chlorophyta. Tal subdivisão das

Chlorophyta, embora com algumas modificações, ainda é amplamente utilizada graças à sua

praticidade e porque o sistema tradicional de classificação é simples, permitindo que,

praticamente, todas as algas verdes conhecidas possam ser encaixadas no sistema.

No entanto como observamos em outros grupos, as algas verdes relacionadas não podem

ser sempre reconhecidas pelas suas características externas. Entretanto, a evidência de

parentesco é revelada pelos estudos ultraestruturais de mitose, citocinese e células

reprodutivas, assim como pelas semelhanças moleculares.

São referidos cerca de 500 gêneros e aproximadamente 8.000 espécies distribuídas

entre uma e 11 classes, de acordo com o sistema de classificação considerado (Round 1971,

Mattox e Stewart 1984, van den Hoek et al. 1997).

CONCLUSÃO

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 Como podemos observar dentre os grupos estudados, as algas verdes apresentam uma

grande importância ecológica, como grandes constituintes do fitoplâncton, principalmente as

clorófitas. Ambas as divisões estudadas apresentam sua maior diversidade em ambiente de

água doce.

As semelhanças entre os cloroplastos de euglenófitas e algas sugerem que os

cloroplastos das euglenófitas derivaram de uma alga verde endossimbiótica, no entanto

diferente das clorófitas às euglenófitas não estocam amido e sim paramilo. As Chlorophyta

constituem uma divisão de algas razoavelmente grande em termos de riqueza de espécies.

Divisão charophyta

Atualmente é amplamente aceito que as Charophyta são o grupo irmão das plantas

terrestres, mas ainda existe controvérsia sobre qual das suas ordens seria mais próxima das

plantas terrestres (Charales x Coleochaetales).

Há uma corrente de cientistas que acreditam que dentre as algas verdes

que são incluídas nessa linha evolutiva, a Ordem Coleochaetales é a que apresenta

características bioquímicas e ultraestruturais mais próximas de um possível ancestral das

plantas vasculares. O gênero Coleochaete, representante atual dessa ordem, apresenta: i)

características ultraestruturais semelhantes às plantas vasculares; ii) reprodução oogâmica,

com ciclo haplobionte haplonte; iii) apenas um anterozoide por anterídio; iv) zigoto protegido

por células estéreis. Este germina na planta mãe através de meiose, formando 8-32 zoósporos

bifl agelados; v) talo parenquimatoso, pelo menos

para algumas espécies (as outras espécies são filamentosas).

Uma das possíveis explicações para a origem das plantas terrestres a partir de um

ancestral com características semelhantes ao gênero Coleochaete seria o atraso na meiose,

possibilitando o desenvolvimento de um esporófito a partir do zigoto.

Embora tanto as Coleochaetales quanto as Charales mostrem muitas similaridades

17
com as briófi tas e as plantas terrestres, estudos de algumas sequências de DNA indicam que

as Charales estão mais intimamente relacionadas a elas do que as Coleochaetales.

Aparentemente, Charales são as parentes vivas mais próximas das

primeiras plantas.

A relação de parentesco entre si e com as briófitas e as plantas vasculares é revelada

por muitas similaridades estruturais, bioquímicas e genéticas. Essas incluem a presença de

células flageladas assimétricas, algumas das quais têm estruturas multiestratificadas

características.

Desenho esquemático da vista lateral do aparato fl agelar de Charophyta, célula com escama

e com uma raiz larga e outra pequena (multiestratificada) e o fl agelo se extendendo até o

ângulo de

inserção. (S) escamas; (Extraído e modifi ado de Lee 2008).

18
Outras similaridades são a quebra de envoltório nuclear na mitose, fusos persistentes ou

fragmoplastos na citocinese, presença de cutícula bem como outras características

moleculares.

Citocinese em Charophyta. (a) nos membros mais simples de Charophyta, tais como
Klebsormidium, o fuso mitótico é persistente e os núcleos filhos estão relativamente afastados
um do outro. A citocinese ocorre por sulco. (b) em carófi tas evoluídas, tais como Coleochaetee
Chara, tem um fragmoplasto semelhante ao das plantas e a citocinese ocorre pela formação da
placa celular, como nas plantas. (Extraído de Raven et al. 2007).

Estudos morfológicos e moleculares indicam que cedo ocorreu uma divergência basal nas

algas verdes, dando origem ao clado clorófita e ao clado estreptófita (Streptophyta). O clado

clorófita contém a maioria das algas verdes, enquanto o clado estreptófi ta consiste nas algas

carofíceas Coleochaetales e Charales, nas Zygnematales, em alguns membros que cedo

divergiram da linhagem das carofíceas, nas briófitas e nas plantas vasculares.

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS

- Eucariotas;

- Células móveis assimétricas com flagelos laterais;

- A base do flagelo consiste de uma banda grande e uma pequena de microtúbulos;

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- Fragmoplasto: após a divisão celular, o aparato do fuso nuclear não se desagrega, mas

permanece, mantendo os dois núcleos filhos separados, enquanto a nova parede celular e

formada, geralmente através de um depósito em forma de placa;

- Presença da enzima glicolato oxidase.

OCORRÊNCIA

As Charophyta não ocorrem em ambiente marinho. Maioria em ambiente dulciqauícola,

fazendo parte do fitoplâncton ou perifiton. Podem ser encontradas em águas salobras, ácidas,

solos úmidos, epífitas, epilíticas, subaéreas e neve.

As desmídias são mais abundantes e diversificadas em brejos e tanque pobres em

nutrientes minerais. Algumas estão associadas com bactérias, possivelmente simbiônticas, que

vivem dentro das bainhas mucilaginosas.

MORFOLOGIA

As Charophyta consistem em organismos unicelulares, coloniais, filamentosos e

parenquimatosos.

Os membros que divergiram cedo da linhagem das carofíceas parecem incluir Mesotigma,

Chlorokybus e Klebsormidium.

Mesostigma é um flagelado uniclelular de água doce, com escamas; Chlorokybus, uma alga

verde terrestre e de água doce, raramente encontrada, consiste em pacotes de células

agrupadas por mucilagem. Klebsormidium é um filamento não ramificado de água doce.

As desmídias constituem um grande grupo de algas Zygnematales de água doce relaciona

a Spirogyra. Como Spirogyra, elas não têm células flageladas.

Algumas desmídias são filamentosas, porém a maioria é unicelular.

A maioria das células de desmídias consiste em duas seções ou semicélulas ligas por uma

constricção estreita entre elas – o istmo.

ORGANIZAÇÃO CELULAR
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- Parede celular - É constituída por celulose. A síntese desta celulose é em forma de roseta

diferente das outras algas verdes, a qual é linear.

- Cloroplastos - Possuem de um a muitos cloroplastos por célula. A forma é extremamente

variável, constituindo um importante critério na classificação das carofíceas. Existem

cloroplastos parietal, axial, estrelado, lobulado ou em forma de fi ta, simples ou espiralado. Os

tilacoides estão em número de 2-6 como nas Chlorophyta.

- Pigmentos - Os pigmentos são muito semelhantes aos que encontramos em plantas vasculares

e briófi tas. Estão presentes as clorofiLas a e b, e carotenoides, sendo o principal o β-caroteno

(caroteno).

- Pirenoides - Presente ocorrendo de um (Klebsormidium) a vários por cloroplasto.

- Produto de Reserva - O produto de reserva é o amido, semelhante ao encontrado

em plantas vasculares e briófitas. É armazenado dentro do cloroplasto.

- Flagelo – Só estão presentes na fase reprodutiva, são lisos, desiguais e assimétricos.

Estão em número de dois e inseridos unilateralmente na célula.

Apresenta uma raiz microtubular com banda grande e pequena, mostrando

uma estrutura multiestratificada.

REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA

As Charophyta se reproduzem por reprodução vegetativa, espórica e gamética, neste

caso a reprodução é do tipo oogâmica.

Ocorre reprodução vegetativa por divisão celular e fragmentação.

Através da formação de “bulbilhos”, na porção basal do talo de forma estrelada

repleta de amido, que assegura a multiplicação vegetativa em Charales.

Em Charophyta há a formação de fragmoplasto. Na fase final da divisão celular

(telófase), os núcleos seguem para cantos opostos, deixando um conjunto de microtúbulos no

equador da célula. A parede celular se forma, então, transversalmente ao feixe de microtúbulos

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do centro para a periferia. Outra característica importante é a presença de plasmodesmos,

canais intercelulares formados pelo retículo endoplasmático durante a divisão celular.

Espórica pela formação de zoósporos bifl agelados em Chorokybophyceae,

Klebsormidiophyceae e Coleochaete e aplanosporos em Zygnematophyceae.

As algas verdes pertencentes à ordem Zygnematales apresentam reprodução sexuada

por conjugação, sendo as únicas entre as algas. O conteúdo das duas células ligadas pelo tubo

funciona como isogametas. A fecundação pode ocorrer no tubo, ou um dos gametas pode migrar

para dentro do outro filamento, onde a fecundação acontece.

Em Charales e Coleochatales, após a fertilização da oosfera, as células do oogônio aumentam

em espessura, formando uma bainha em torno do zigoto. Essas células morrem, formando uma

parede que pode conter esporopolenina e, em algumas espécies, o zigoto fica retido no talo do

gametófito até sofrer meiose. Existem também evidências do transporte de açucares através

das células ventrais do oogônio para o zigoto. O ciclo de vida das Charophyta é do tipo haplonte.

Os zigotos ficam envoltos por paredes grossas que contêm esporopolenina.

Essa substância protetora é o biopolímero mais resistente conhecido.

A esporopolenina possibilita aos zigotos sobreviverem em condições severas por longos

períodos antes da germinação, que ocorre quando as condições melhoram. A meiose é zigótica,

como em todos os membros de Charophyta.

Nas desmídias a divisão celular e a reprodução são muito similares às de Spirogyra.

CONCLUSÃO

Como você pode notar muito provavelmente, as briófitas e plantas vasculares evoluíram

de um membro extinto das Charophyta que, em muitos aspectos, assemelha-se a membros das

Coleochaetales e Charales. Essas incluem a presença de células flageladas assimétricas, algumas

das quais têm estruturas multiestratificadas características. a quebra de envoltório nuclear

na mitose, fusos persistentes ou fragmoplastos na citocinese, presença de cutícula bem como

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outras características moleculares. Estudos morfológicos e moleculares indicam que cedo

ocorreu uma divergência basal nas algas

verdes, dando origem ao clado clorófita e ao clado estreptófita (Streptophyta).

O clado clorófita contém a maioria das algas verdes, enquanto o clado estreptófita consiste

nas algas carofíceas Coleochaetales e Charales, nas Zygnematales, em alguns membros que

cedo divergiram da linhagemdas carofíceas, nas briófitas e nas plantas vasculares.

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