CITOLOGIA CLÍNICA

BIOLOGIA CELULAR

Sumário

CITOLOGIA CLINICA...........................................................................................................1
BIOLOGIA CELULAR...........................................................................................................1
1.0 INTRODUÇÃO...............................................................................................................3
2.0 A HISTÓRIA DA BIOLOGIA CELULAR......................................................................5
2.1 A IMPORTÂNCIA DA BIOLOGIA CELULAR.............................................................6
2.2 CÉLULA: O MATERIAL DE ESTUDO DA BIOLOGIA CELULAR...........................7
2.3 A MICROSCOPIA NA BIOLOGIA CELULAR..........................................................11
3.1 DIVISÃO CELULAR....................................................................................................13
3.2 IMPORTÂNCIA DA MEIOSE....................................................................... 14

3.3 MITOSE........................................................................................................................16
3.4 IMPORTANCIA DA MITOSE.....................................................................................20
4.0 MEMBRANA CELULUAR..........................................................................................21
4.1 COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA MEMBRANA.................................................23
4.2 FLUIDEZ DA MEMBRANA........................................................................................28
5.0
1.0 INTRODUÇÃO

A citologia clínica é o estudo das doenças através das células que são
provenientes de um processo de raspagem, descamação natural de
uma superfície epitelial, cavitária ou obtidas por punção aspirativa
por agulha fina. A citologia clínica foca no estudo e pesquisa de células
neoplásicas (malignas), além oferecer diversos subsídios importantes no
diagnóstico de doenças da vagina, doenças que acomete o colo do útero,
enfermidades de etiologia inflamatória, além de poder determinar nível
hormonal.

A citologia clínica iniciou-se através de pesquisas realizadas pelo médico

George Papanicolau, sendo atualmente um d os métodos de diagnósticos
com maior importância na prática médica atual. As pesquisas iniciais do
médico George Papanicolau tinham como objetivo alvo, o conhecimento
dos efeitos hormonais sobre a mucosa vaginal, utilizando como meio de
investigação esfregaços vaginais provenientes de animais de laboratórios
e posteriormente de mulheres.

Através das pesquisas realizadas, George Papanicolau desenvolveu uma

técnica chamada “esfregaço de Pap” que posteriormente passou a ser
utilizada na detecção de células malignas de câncer cervical. Em 1943, os
conceitos de câncer precoce e “carcinoma in situ” já eram amplamente
conhecidos, e finalmente houve grande entusiasmo da comunidade
médica, especialmente ginecologistas, que aprenderam o potencial do
“esfregaço de Pap” na prevenção do câncer cervical. No início do s
éculo, o câncer de colo uterino constituía -se como a principal causa de
morbidade e mortalidade por câncer, em mulheres, com a prática da
citologia gerou um grande impacto, modificando o perfil dessa situação. O
método de esfregaço de Pap, também conhecido com o exame de
Papanicolau ainda é considerado o método mais confiável na prevenção do
câncer de colo uterino.
2.0 A HISTÓRIA DA BIOLOGIA CELULAR

No ano de 1930, os cientistas alemães Matthias Jakob Schleiden e Theodor

Schwann propuseram a teoria celular, na qual afirmam que a célula é a
unidade básica estrutural e funcional de todos os seres vivos, e que todas as
células se originam de células preexistentes. Muitos autores consideram esse
fato como o marco do nascimento da biologia celular. Entretanto, muitos anos
antes, outros pesquisadores também realizaram importantes estudos nessa
área e que merecem destaque, como é o caso do estudo de Robert Hooke,
que, no ano de 1665, publicou o primeiro trabalho usando a microscopia como
uma ferramenta de análise do material biológico.

É importante destacar que Hooke foi quem utilizou primeiramente o termo

“célula”, dando esse nome aos espaços vazios que observava em um material
de cortiça. O que Hooke observava, na verdade, eram as paredes celulares de
células, estando elas mortas; por isso, o espaço vazio. No entanto, tempos
depois, descobriu-se que aqueles espaços vazios continham material vivo, e a
célula passou a ser considerada uma estrutura viva.

Além de Hooke, podemos destacar Antonie van Leeuwenhoek, pesquisador

holandês, que relatou a descoberta dos protozoários, no ano de 1674; além da
descoberta dos glóbulos vermelhos sanguíneos em peixes, anfíbios e alguns
mamíferos, como o ser humano, em 1675; também desenvolveu uma série de
microscópios e lentes especiais, entre outras contribuições.

A primeira organela celular descrita foi o núcleo celular. Alguns autores

creditam essa descrição ao pesquisador botânico Robert Brown, que visualizou
o núcleo de células de orquídeas no ano de 1836. Entretanto, outros autores
creditam essa descoberta ao pesquisador Antonie van Leeuwenhoek, que já
havia visualizado o núcleo em hemácias de salmão (diferentemente das
hemácias em mamíferos, nos salmões elas são nucleadas), em seus trabalhos
realizados no século XVII.

Inúmeros outros cientistas fizeram grandes contribuições para a biologia

celular, e, à medida que novas tecnologias surgem, novas descobertas são
realizadas e colaboram para o desenvolvimento dessa área. O
desenvolvimento da microscopia, por exemplo, trouxe considerável avanço
para a biologia celular, como veremos no próximo tópico.
2.1 A IMPORTÂNCIA DA BIOLOGIA CELULAR

A biologia celular, pelo estudo da estrutura e do funcionamento das células,

assim como da interação entre elas, permite maior compreensão do
funcionamento dos organismos.

A biologia celular atua de forma integrada a outros ramos do conhecimento,

como bioquímica, biologia molecular, genética e imunologia, o que contribui
para um avanço nas mais diversas áreas de atuação, como a medicina.

Todos os seres vivos do planeta são compostos por células, a menor parte viva
desses organismos. Essas estruturas são extremamente complexas e
formadas por várias substâncias, que só foram descobertas graças ao avanço
da Bioquímica, parte da Biologia que estuda todos os processos químicos que
ocorrem nos organismos.

Diversas substâncias participam da composição de uma única célula e podem

ser classificadas em dois tipos básicos: substâncias orgânicas e substâncias
inorgânicas. As inorgânicas são aquelas que não possuem carbono em sua
composição, enquanto as orgânicas apresentam esse elemento.

As substâncias inorgânicas encontradas na célula são a água e os sais

minerais. A água é a substância mais abundante em todos os seres vivos e é
fundamental para sua sobrevivência, pois é um excelente solvente, além de
atuar transportando substâncias e participando de reações químicas. Já os sais
minerais possuem as mais variadas funções, tais como condução do impulso
nervoso e atuação na coagulação.
Dentre as substâncias orgânicas, destacam-se as proteínas, lipídios e
carboidratos. As proteínas são formadas por aminoácidos — moléculas
constituídas por átomos de carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio. Elas
possuem diversas funções em nosso corpo, como a função estrutural e de
transporte, atuação como enzimas e formação dos anticorpos.

Os lipídios, conhecidos popularmente como gorduras, são substâncias

insolúveis em água e solúveis em solventes orgânicos, como álcool e
clorofórmio. Atuam como reserva de energia e isolante térmico, participam de
processos metabólicos, formam as membranas celulares e alguns hormônios,
protegem órgãos contra impactos, entre outras funções.

Os carboidratos, que também recebem a denominação de glicídios ou

açúcares, são, sem dúvidas, a principal fonte de energia das células, além de
atuarem formando a parede celular e os ácidos nucleicos. Eles são
classificados em monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos.

Nesta seção aprofundaremos no estudo das substâncias orgânicas e

inorgânicas encontradas nas células. Daremos ênfase principalmente na
estrutura e importância dessas substâncias para a nossa sobrevivência e para
a de outros seres vivos.

2.2 CÉLULA: O MATERIAL DE ESTUDO DA BIOLOGIA

CELULAR
As células são as unidades básicas estruturais e funcionais dos organismos.
Alguns deles são constituídos por apenas uma célula, sendo denominados
unicelulares, como bactérias, protozoários e alguns fungos e algas. Já outros
organismos apresentam mais de uma célula, sendo denominados
multicelulares, como animais, plantas e alguns fungos e algas.

Ilustração de uma célula animal e algumas de suas principais partes.

As células podem ser classificadas em dois tipos: procarióticas e eucarióticas.

As células procarióticas não apresentam um sistema de endomembranas,
assim, seu núcleo não é delimitado e seu material genético encontra-se
disperso no citosol, além disso, não apresenta organelas membranosas. No
seu citoplasma estão presentes os ribossomos, estruturas celulares
responsáveis pela síntese de proteínas. Essas células são encontradas em
bactérias e cianobactérias.

As células eucarióticas apresentam um sistema de endomembranas, assim,

seu núcleo, onde se encontra o material genético, é delimitado; apresentam
também diversas organelas celulares, como mitocôndria e complexo golgiense.
Essas células estão presentes em algas, protozoários, fungos, animais e
plantas.

Todos os seres vivos são formados por células, estruturas consideradas a

unidade fundamental da vida. Cada uma dessas estruturas, no entanto,
apresenta-se de forma diferente de organismo para organismo. Os seres
procariontes, por exemplo, apresentam células sem núcleo definido. Já os
seres eucariontes possuem seu material genético envolto por membrana,
formando um núcleo individualizado.
Entre as células eucariontes, podemos destacar dois tipos principais: a célula
animal e a célula vegetal. Esses dois tipos celulares apresentam várias
características que permitem sua diferenciação.

Analisando as células animal e vegetal, podemos perceber que ambas

apresentam membrana plasmática constituída por lipídios e proteínas. Vale
destacar que essa característica está presente em todos os tipos celulares.
Nas células vegetais, no entanto, percebe-se ainda um envoltório que protege
a membrana plasmática externamente, a chamada parede celular. Essa parede
é formada principalmente por celulose e é responsável, entre outras funções,
por garantir resistência e forma à célula e protegê-la contra patógenos.

Observando internamente as células animais e vegetais, percebe-se uma

grande e diversificada quantidade de organelas celulares. Algumas dessas
estruturas são comuns a ambas as células; outras, no entanto, são exclusivas
e, consequentemente, servem como parâmetro para a classificação. Veja a
seguir um quadro que evidencia as organelas encontradas em cada tipo
celular:
 Como pode ser observado na tabela acima, as organelas marcantes de
uma célula animal são o lisossomo e o centríolo. O lisossomo é uma organela
responsável pela digestão intracelular e está relacionado com a nutrição da
célula e reciclagem de componentes celulares. Já o centríolo é uma organela
que se relaciona com o processo de divisão celular. Vale frisar que os
centríolos são encontrados na maioria das células animais e também em
briófitas e pteridófitas. Nas gimnospermas e angiospermas os centríolos estão
ausentes.

As organelas exclusivas das plantas são os plastos, os vacúolos de suco

celular e o glioxissoma. Os plastos são organelas formadas por dupla
membrana e que apresentam DNA próprio. Entre os plastos conhecidos,
destaca-se o cloroplasto, que, por sua vez, está relacionado com a fotossíntese
– processo no qual a energia luminosa transforma-se em energia química e
ocorre a fixação do carbono.

Nas células vegetais, também se encontra o vacúolo de suco celular,

uma estrutura saculiforme que apresenta a função de armazenar substâncias,
degradar macromoléculas, manter o pH adequado da célula, garantir a
regulação osmótica, entre outras funções.

Por fim, temos o glioxissoma, que está relacionado com a síntese de

glicídios a partir de lipídios. São encontrados em maiores quantidades em
células das sementes, onde exercem papel fundamental na germinação.

2.3 A MICROSCOPIA NA BIOLOGIA CELULAR

Os primeiros microscópios eram bastante simples, constituídos apenas por

uma lente, o que restringia bastante os resultados dos trabalhos realizados.
Apenas no final do século XIX surgiram os primeiros microscópios binoculares
e com um conjunto de lentes objetivas que permitiam uma melhor visualização
do material estudado.
Com o passar dos anos, surgiram novos aparelhos, no entanto, para a
visualização de diversas estruturas, era necessária a utilização de corantes na
célula, o que acabava por levá-la à morte. A criação do microscópio de
contraste de fases, em 1932, pelo físico holandês Frits Zernike, foi um grande
marco para a biologia celular, pois a tecnologia desse novo instrumento
permitia a visualização de algumas estruturas celulares sem o uso de corante
e, assim, o estudo da célula viva. Frits Zernike recebeu o prêmio Nobel de
física, no ano de 1953, por sua criação.

Durante muito tempo, apenas microscópios ópticos eram utilizados nos mais
diversos estudos. Nesse tipo de microscópio, a luz visível passa através do
material de estudo e, em seguida, por lentes de vidro que refratam a luz, de
modo que a imagem do material é aumentada à medida que é projetada para
dentro do olho ou de uma câmera. O microscópio óptico tem a capacidade de
aumentar, de forma eficaz, até mil vezes o tamanho do material que está sendo
analisado.

Abordagem humanista é valorização da vida. Concepções de caráter

estritamente humanista como compaixão, humildade, honestidade e
valorização da vida emergiram dos textos, dando fundamentação a filosofia de
cuidados paliativos como um cuidado que se aproxima do ideal de um
cuidar/cuidado sensível e eficiente, entendido aqui, como a adoção de medidas
e condutas que respeitem e compreendam o indivíduo como ser social,
portador de valores, crenças e necessidades individuais. A valorização da vida
traz o conceito de significação, ou seja, o senso e a convicção de uma vida
com propósito, onde cada um desempenha um papel, sendo o viver
compreendido como presente de Deus e, por fim, conceber o significado da
vida como um viver em toda a sua dimensão.
O microscópio eletrônico é um equipamento sofisticado que permite a visualização de estruturas que não podem ser
vistas por outros equipamentos.

A partir dos anos 1950, surgiram os microscópios eletrônicos, que utilizam em

sua tecnologia feixes de elétrons, o que contribuiu para a detecção de
estruturas ainda não reveladas pelo microscópio óptico. Essa tecnologia vem
sendo sempre aprimorada, refletindo no avanço constante da biologia celular.

Nesta seção, você poderá aprofundar seus conhecimentos a respeito das

células, suas organelas, suas funções, dos processos que ocorrem no interior
dessas estruturas, entre outros temas relacionados ao ramo da biologia celular.

3.0 QUÍMICA DA CÉLULA

Todos os seres vivos do planeta são compostos por células, a menor parte viva
desses organismos. Essas estruturas são extremamente complexas e
formadas por várias substâncias, que só foram descobertas graças ao avanço
da Bioquímica, parte da Biologia que estuda todos os processos químicos que
ocorrem nos organismos.

Diversas substâncias participam da composição de uma única célula e podem

ser classificadas em dois tipos básicos: substâncias orgânicas e substâncias
inorgânicas. As inorgânicas são aquelas que não possuem carbono em sua
composição, enquanto as orgânicas apresentam esse elemento.

As substâncias inorgânicas encontradas na célula são a água e os sais

minerais. A água é a substância mais abundante em todos os seres vivos e é
fundamental para sua sobrevivência, pois é um excelente solvente, além de
atuar transportando substâncias e participando de reações químicas. Já os sais
minerais possuem as mais variadas funções, tais como condução do impulso
nervoso e atuação na coagulação.

Dentre as substâncias orgânicas, destacam-se as proteínas, lipídios e

carboidratos. As proteínas são formadas por aminoácidos — moléculas
constituídas por átomos de carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio. Elas
possuem diversas funções em nosso corpo, como a função estrutural e de
transporte, atuação como enzimas e formação dos anticorpos. Os lipídios,
conhecidos popularmente como gorduras, são substâncias insolúveis em água
e solúveis em solventes orgânicos, como álcool e clorofórmio. Atuam como
reserva de energia e isolante térmico, participam de processos metabólicos,
formam as membranas celulares e alguns hormônios, protegem órgãos contra
impactos, entre outras funções. Os carboidratos, que também recebem a
denominação de glicídios ou açúcares, são, sem dúvidas, a principal fonte de
energia das células, além de atuarem formando a parede celular e os ácidos
nucleicos. Eles são classificados em monossacarídeos, dissacarídeos e
polissacarídeos.

3.1 DIVISÃO CELULAR

O processo de divisão celular é responsável pela reprodução das células e faz
parte do ciclo celular, ou seja, do ciclo de vida de uma célula, que se inicia na
sua formação por meio da divisão da célula-mãe e vai até a sua própria divisão,
com a formação das células-filhas. O processo de divisão celular apresenta
diversas funções importantes nos organismos, como originar um novo indivíduo
e renovar as células mortas.

Esse processo ocorre de forma diferente nas células dos organismos

procariontes e nos organismos eucariontes. Nos organismos procariontes,
como as bactérias, o DNA duplica-se e o citoplasma divide-se em duas partes,
ficando cada célula com uma cópia do DNA. Nos organismos eucariontes,
como os animais, o processo de divisão é um pouco mais complexo e pode
ocorrer de duas formas:

 Meiose é o processo de divisão celular através do qual uma célula tem o

seu número de cromossomos reduzido pela metade.

 Mitose: uma célula-mãe origina duas células-filhas com o mesmo

número de cromossomos e as mesmas informações genéticas da célula-
mãe. Esse processo é observado, por exemplo, no crescimento de
organismos, na regeneração de partes do corpo e na substituição de
células mortas.

Nos organismos de reprodução sexuada a formação de seus gametas ocorre

por meio desse tipo de divisão celular. Quando ocorre fecundação, pela fusão
de dois desses gametas, ressurge uma célula diplóide, que passará por
numerosas mitoses comuns até formar um novo indivíduo cujas células serão,
também, diplóides.

Nos vegetais, que se caracterizam pela presença de um ciclo reprodutivo

haplodiplobionte, a meiose não tem como fim a formação de gametas,[1] mas,
sim, a formação de esporos. Curiosamente, nos vegetais a meiose relaciona-se
com a porção assexuada de seu ciclo reprodutivo.

A meiose permite a recombinação gênica, de tal forma que cada célula diplóide
é capaz de formar quatro células haplóides (três no caso da orogênese)
geneticamente diferentes entre si. Isso explica a variabilidade das espécies de
reprodução sexuada.

A meiose conduz à redução do número dos cromossomos à metade. A primeira

divisão é a mais complexa, sendo designada divisão de redução. É durante
esta divisão que ocorre a redução à metade do número de cromossomos. Na
primeira fase, os cromossomos emparelham-se e trocam material genético
(entrecruzamento ou crossing-over), antes de separar-se em duas células
filhas. Cada um dos núcleos destas células filhas tem só metade do número
original de cromossomos. Os dois núcleos resultantes dividem-se na Meiose II
(ou Divisão II da Meiose), formando quatro células (três células no caso da
orogênese). Qualquer das divisões ocorre em quatro fases: prófase, metáfase,
anáfase e telófase.

3.2 IMPORTÂNCIA DA MEIOSE

A meiose é fundamental para a manutenção da vida dos seres pluricelulares,
pois é através dela que se formam as células de reprodução (gametas:
espermatozoide e óvulo) que se juntam para formar o ovo, ou também
conhecido como zigoto.

Na Interfase que precedeu a Meiose, tal como na que precede a mitose

durante a Fase S, a quantidade de DNA duplica por replicação. Só durante a
Meiose vai ser reduzida duas vezes: primeiramente na Anáfase I - com a
segregação dos Homólogos - e a seguir na Anáfase II - com a separação das
cromátides, Meiose e Fecundação como fontes de variabilidade.

A meiose e a fecundação na reprodução sexuada são processos

complementares, pois permitem que o número de cromossomos da espécie se
mantenha constantes ao longo de gerações.

No ciclo de vida de um ser com reprodução sexuada, ocorrem duas fases:

  Haplófase - Que se inicia com a Meiose e leva à formação de células
haplóides.
 Diplófase - Que se inicia com a Fecundação e leva à formação de
células diplóides.

As células haplóides resultantes da Meiose, apesar de conterem o mesmo

número de cromossomos, não são iguais a nível genético, pois na Metáfase I a
orientação dos cromossomos homólogos é aleatória. Cada par de homólogos
orienta-se independentemente da orientação dos outros pares.

O número de combinações possíveis de cromossomos nas células haplóides

depende do número de cromossomos da célula diplóide, que é igual a 2n (em
que n é o número de pares de homólogos).

Se tiver em linha de conta que ainda pode ocorrer crossing-over, de tal modo
que se podem formar cromossomos com associações de genes
completamente novas, então a possibilidade de combinações genéticas é
extraordinariamente alta.

Logo, a meiose permite novas recombinações genéticas e possibilidade de

aumentar a variabilidade das características da espécie.
3.3 MITOSE

Mitose (do grego mitos, fio, filamento) é uma etapa na qual as células
eucarióticas dividem seus cromossomos entre duas células menores do corpo.
Este processo dura, em geral, 52 a 80 minutos e é dividido em quatro fases.
Nota Prófase, metáfase, anáfase e telófase. É uma das fases do processo de
divisão celular ou fase mitótica do ciclo celular.

Um dos pressupostos fundamentais e principais da biologia celular é o de que

todas as células se originam a partir de células pré-existentes, à excepção do
ovo ou zigoto que, nos seres vivos com reprodução sexuada, resulta da união
de duas células reprodutivas (gametas), cada qual com metade da informação
genética de seus pais.

A mitose é um processo de divisão celular, já que, a partir de uma célula

formada, originam-se duas células com a mesma composição genética (mesmo
número e tipo de cromossomos), mantendo assim inalterada a composição e
teor de DNA característico da espécie (exceto se ocorrer uma mutação,
fenômeno menos comum e acidental). Este processo de divisão celular é
comum a todos os seres vivos, dos animais e plantas multicelulares até os
organismos unicelulares, nos quais, muitas vezes, este é o principal, ou até
mesmo o único, processo de reprodução.
Walther Flemming, estudando células epidérmicas de salamandra, notou
alterações no núcleo de uma célula que se divide. Primeiro, os cromossomos
tornavam-se visíveis como fios finos e longos no interior do núcleo (neste
estágio, quando é possível ver apenas um filamento, denominamos tal
filamento como cromatina), ficando progressivamente mais curtos e grossos ao
longo da divisão celular (vulgarmente: condensação).

Os primeiros citologistas concluíram, acertadamente, que isso se deve ao fato

de os fios cromossômicos enrolarem-se sobre si. Flemming notou que, quando
os cromossomos se tornam visíveis pela primeira vez, no início da divisão
celular, eles estão duplicados, o que se torna evidente à medida que a
condensação progride.

Em uma etapa seguinte do processo de divisão, o limite entre o núcleo e o

citoplasma (Membrana nuclear), bem evidente nas células que não estão se
dividindo, desaparece e os cromossomos espalham-se pelo citoplasma. Uma
vez libertados do núcleo, os cromossomos deslocam-se para a região
equatorial (metáfase) da célula e prendem-se a um conjunto de fibras, o fuso
mitótico.

Imediatamente após terem se alinhado na região equatorial da célula, os dois

fios que constituem cada cromossomo, denominados cromátides-irmãs,
separam-se e deslocam-se para polos opostos da célula (anáfase), puxados
por fibras do fuso mitótico, presas a seus centrômeros (região onde as
cromátides irmãs se unem). Assim, separam-se dois grupos de cromossomos
equivalentes, cada um deles contendo um exemplar de cada cromossomo
presente no núcleo original.

Ao chegarem nos polos da célula, os cromossomos descondensam-se, em um

processo praticamente inverso ao que ocorreu no início da divisão. A região
ocupada pelos cromossomos em descondensação torna-se distinta do
citoplasma, o que levou os primeiros citologistas a concluir que o envoltório
nuclear era reconstituído após a divisão. O emprego do microscópio eletrônico,
a partir de segunda metade do século XX, confirmou a existência de uma
membrana nuclear, que se desintegra no início do processo de divisão celular e
reaparece no final. Enquanto os dois núcleos-filhos se reestruturam nos polos
da célula, o citoplasma divide-se, dando origem a duas novas células. Estas
crescem até atingir o tamanho originalmente apresentado pela célula-mãe.

Os primeiros estudiosos da mitose logo verificaram, que o número, o tamanho

e a forma dos cromossomos variam de espécie para espécie. Os indivíduos de
uma espécie, entretanto, geralmente apresentam em suas células conjuntos
cromossômicos semelhantes. Por exemplo, uma célula humana tem 46
cromossomos (como as células são diplóides, tais cromossomos são divididos
em 23 pares) com tamanho e formas características, de modo que se pode
identificar uma célula de nossa espécie pelas características de seu conjunto
cromossômico (exceção feita a casos excepcionais como, por exemplo,
trissomias).

Os conjuntos cromossômicos típicos de cada espécie são denominados

cariótipos.

O ciclo celular compreende duas fases: a Interfase e o Período de Divisão

Celular ou Fase Mitótica, este segundo também designado por mitose.

Na Mitose existem processos durante o qual ocorrem transformações que

levam à divisão da célula, dando origem a duas outras com o mesmo número
de cromossomos, com quatro principais fases:

 Prófase;
 Metáfase;
 Anáfase;
 Telófase.

Prófase

No início da mitose, numa célula diplóide, o centrossomo e os cromossomos

encontram-se duplicados. Na prófase os cromossomos começam a se
condensar, tornando-se visíveis ao microscópio óptico. Cada cromossomo é
constituído por dois cromatídeos unidos pelo centrômero, chamados
cromossomos dicromatídeos. Depois, os centríolos deslocam-se para polos
opostos da célula, iniciando-se, entre eles, a formação do fuso acromático ou
fuso mitótico. Entretanto, o invólucro nuclear desorganiza-se e os nucléolos
desaparecem.

Essencial para a divisão dos cromossomos.

Prometáfase

A dissolução do envelope nuclear em fragmentos e seu desaparecimento

marca o início da segunda fase da mitose, a prometáfase. Os microtúbulos que
emergem dos centrossomas (centríolos), nos polos do aparelho mitótico,
atingem os cromossomas, agora condensados. Na região do centrómero, cada
cromátide irmã possui uma estrutura proteica denominado cinetócoro. Alguns
dos microtúbulos do aparelho ligam-se ao cinetócoro, arrastando os
cromossomas. Outros microtúbulos do aparelho fazem contacto com os
microtúbulos vindos do polo oposto. As forças exercidas por motores proteicos
associados a estes microtúbulos do aparelho movem o cromossoma até ao
centro da célula. Já se tornam visíveis por meio do microscópio óptico.
Metáfase

A metáfase é a fase mitótica em que os centrômeros dos cromossomos estão

ligados às fibras cinetocóricas que provêm dos centríolos, que se ligam aos
microtúbulos do fuso mitótico. É a fase mais estável da mitose. Os cromatídeos
tornam-se bem visíveis e logo em seguida partem-se para o início da anáfase.
É nesta altura da mitose que os cromossomos condensados se alinham no
centro da célula, formando a chamada placa metafásica ou placa equatorial,
antes de terem seus centrômeros duplicados e da ocorrência do encurtamento
das fibras cinetocóricas pelas duas células-filhas, fazendo com que cada
cromátide-irmã vá para cada polo das células em formação.

Essa é a etapa em que os estudos do cariótipo são realizados, pois os

cromossomos estão totalmente condensados, tornando-se visíveis. Ocorre a
duplicação dos centrômeros no final da metáfase e no início da anáfase.

Anáfase

O centrômero duplica-se, separando dois cromatoplastídeos que passam a

formar dois cromossomos independentes. As fibrilas ligadas a estes dois
cromossomos encolhem, o que faz com que estes se afastem e migrem para
polos opostos da célula - ascensão polar dos cromossomos-filhos. O que leva a
que no final, em ambos os polos haja o mesmo número de cromossomos, com
o mesmo conteúdo genético e igual ao da célula mãe.

Telófase

Na Telófase os cromossomos se descondensam, os cromossomos filhos estão

presentes nos dois polos da célula e uma nova membrana nuclear organiza-se
ao redor de cada conjunto cromossômico.[8] Com a descondensação, os
cromossomos retornam à atividade, voltando a produzir RNA, e os nucléolos
reaparecem.

Durante a telófase, os cromossomos descondensam tornando-se menos

visíveis. O invólucro nuclear reorganiza-se em torno de cada conjunto de
cromossomos e reaparecem os nucléolos. O fuso acromático desaparece e dá-
se por concluída a cariocinese. No final da Telófase inicia-se o processo de
Citocinese.
A Citocinese consiste na divisão do citoplasma que leva à individualização das
células-filhas.

Nas células animais (sem parede celular) forma-se na zona equatorial um anel
contrátil de filamentos proteicos que se contraem puxando a membrana para
dentro levando de início ao aparecimento de um sulco de clivagem que vai
estrangulando o citoplasma, até se separarem as duas células-filhas. Como a
divisão é feita em forma de "estrangulamento", é chamada de citocinese
centrípeta.

Nas células vegetais (com parede celular) como a parede celular não permite
divisão por estrangulamento, um conjunto de vesículas derivadas do complexo
de Golgi vão alinhar-se na região equatorial e fundem-se formando a
membrana plasmática, o que leva à formação da lamela mediana entre as
células-filhas. Posteriormente ocorre a formação das paredes celulares de cada
nova célula que cresce da parte central para a periferia. (Como a parede das
células não vai ser contínua, vai possuir poros — plasmodesmos, que
permitem a ligação entre os citoplasmas das duas células). Como a citocinese
é feita de dentro para fora, é chamada citocinese centrífuga.

3.4 IMPORTANCIA DA MITOSE

Importância da mitose

Permite renovar as células com o mesmo material genético.

Nos seres unicelulares a mitose já possui o papel da reprodução em si, uma

vez que gera dois seres idênticos a partir de um.

Nos seres pluri ou multi celulares, a mitose possui três funções básicas e são
elas:

Crescimento corpóreo;

Regeneração de lesões;

Renovação dos tecidos.

Utilização da mitose pelos seres humanos

Este processo biológico é rentabilizado pelo homem de diferentes modos:

como uma técnica agrícola - regeneração de plantas inteiras a partir de
fragmentos (por exemplo, cultivo de begónias, roseiras, árvores de fruta e
outras); em laboratório - onde bactérias geneticamente modificadas são postas
a reproduzirem-se rápida e assexuadamente, através de duplicação mitótica
(por exemplo, para produzir insulina); na exploração de cortiça - a casca dos
sobreiros é regenerada por mitose; e em muitas outras atividades que se
tornam possíveis graças à existência deste processo de duplicação celular.

4.0 MEMBRANA CELULAR

Definição Membranas celulares: são estruturas fluídas e delgadas que

variam de 6 a 10 nm de espessura e que delimitam e compartimentam diversas
organelas celulares (incluindo o núcleo, o sistema de endomembranas, os
cloroplastos e as mitocôndrias), bem como a própria célula

Eletromiografia de células observadas ao microscópio eletrônico de

transmissão (MET), destacando a membrana celular. A dupla camada da
membrana de cada célula pode ser identificada como uma região clara
bordeada por duas regiões escuras.
Responsável pela constância do meio intracelular e do interior de
organelas.
• Participa do processo de reconhecimento celular e da adesão entre
células e elementos da matriz extracelular através de proteínas e glicoproteínas
específicas.
 • Participa do mecanismo de sinalização celular, devido à presença
de receptores para fatores de crescimento, hormônios, dentre outras
moléculas sinalizadoras, além da presença de alguns elementos do sistema de
transdução de sinal (ex.: proteínas G e receptores com função de quinases) .
• Funciona como suporte para enzimas pertencentes a uma mesma
via metabólica ou cadeia transportadora de elétrons permitindo uma melhor
dinâmica sequencial do processo.
• Promove o controle da entrada e saída de moléculas e íons na
célula, bem como, em suas organelas, Membrana Celular.
• através da propriedade de permeabilidade seletiva conferida pela
estrutura básica da membrana e por proteínas transportadoras; • Participa dos
processos de endocitose, transcitose e exocitose, além de promover
processos de deslocamentos de compostos pelo citoplasma e envio de
moléculas de uma organela para outra, através da formação e fusão de
vesículas contendo o elemento a ser transportado;
• Participa de processos de comunicações entre as células.
• Funciona como isolante elétrico na bainha de mielina.
• Possui outras funções específicas particulares de algumas
membranas. Espaço Extracelular Citosol TRANSPORTADORES PROTEÍNAS
DE ADESÃO RECEPTORES ENZIMAS. Esquema gráfico da membrana
citoplasmática celular ilustrando componentes proteicos que executam diversas
funções na membrana celular, tais como: transportadores de solutos através da
membrana, elementos que participam da ligação de uma célula com elementos
citosólicos ou extracelulares, receptores de sinais e proteínas de membrana
com função enzimática. Composição e estrutura das membranas. Apesar das
diferenças nas funções desempenhadas pelas membranas citoplasmáticas que
envolvem diferentes tipos celulares, assim como, entre as membranas de
diversas organelas, podemos observar que todas as membranas compartilham,
invariavelmente, a mesma composição e estrutura básica. Exemplos de
membranas celulares são compostas basicamente de uma bicamada lipídica,
associada a proteínas e carboidratos. Diagrama de uma membrana plasmática
através da propriedade de permeabilidade seletiva conferida pela estrutura
básica da membrana e por proteínas transportadoras.
• Participa dos processos de endocitose, transcitose e exocitose, além de
promover processos de deslocamentos de compostos pelo citoplasma e envio
de moléculas de uma organela para outra, através da formação e fusão de
vesículas contendo o elemento a ser transportado.
• Participa de processos de comunicações entre as células.
• Funciona como isolante elétrico na bainha de mielina.

4.1 COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA MEMBRANA

Apesar das diferenças nas funções desempenhadas pelas membranas

citoplasmáticas que envolvem diferentes tipos celulares, assim como, entre as
membranas de diversas organelas, podemos observar que todas as
membranas compartilham, invariavelmente, a mesma composição e estrutura
básica. Algumas membranas possuem quase 80% de lipídios, como a
membranas das células da bainha de mielina, enquanto a membrana interna da
mitocôndria é constituída de 80% de proteínas e possui uma quantidade de
colesterol bem menor que a membrana citoplasmática. Além disso, algumas
membranas possuem elementos específicos como a cardiolipina
(difosfatidilglicerol), típica da membrana de mitocôndrias, e o dolicol, um lipídio
que está presente na membrana do retículo endoplasmático. O colesterol não
está presente nas membranas das células vegetais, onde podemos encontrar
os fitoesteróis (outro tipo de esteroide). Por outro lado, em procariontes
raramente encontramos esteróis na membrana. Mosaico Fluido é como é
chamada a dupla camada lipídica nas membranas biológicas; uma estrutura
fluida, dinâmica, onde estão distribuídas moléculas proteicas.
Em geral, a fração lipídica corresponde a 50%, do mesmo modo que a fração
proteica, enquanto os carboidratos, menos numerosos, se encontram
associados a proteínas ou aos lipídios (como glicoproteínas ou glicolipídios,
respectivamente). Entretanto, existem diferenças quantitativas e qualitativas
na composição das membranas que envolvem os diferentes tipos celulares
ou diferentes organelas. A disposição dos elementos na membrana é
assimétrica e permite o deslocamento principalmente da fração lipídica,
motivo pelo qual as membranas são consideradas mosaicos fluidos. De
fato, como será discutido posteriormente neste capítulo, existem alguns
tipos de proteínas localizadas na superfície voltadas para o meio
extracelular (ectoproteínas), enquanto outras estão localizadas na camada
em contato com o citoplasma (endoproteínas). Do mesmo modo, a
disposição dos diferentes tipos de lipídios na bicamada é assimétrica e a
fração de carboidratos está preferencialmente exposta no meio
extracelular, assim como as proteoglicanos. Esquema demonstrativo da
assimetria da bicamada lipídica da membrana. Note que a fosfatidilserina (com
carga negativa) , a fosfatidiletanolamina e o fosfatidilinositol são mais
frequentes na face da membrana em contato com o citosol, enquanto o
glicolipídio, a fosfatidilcolina e a esfingomielina são mais frequentes na
superfície da membrana em contato com o lado externo da célula (meio
extracelular) .A maioria dos lipídios que compõem a bicamada lipídica
(glicerofos-folipídios, esfingofosfolipídios e glicolipídios) possuem cabeça polar
ou hidrofílica e caudas apolares ou hidrofóbicas (compostas de longas
cadeias de hidrocarboneto), sendo assim, anfipáticos. Esta característica é
essencial para formação e manutenção da bicamada lipídica, uma vez que, as
caudas apolares tendem a se localizar no interior da bicamada, enquanto
as cabeças polares ficam expostas ao meio aquoso citoplasmático ou
extracelular.

Vale dizer que esta organização também pode ser observada em

lipossomas, estruturas compostas por uma bicamada lipídica fechada, com
diâmetro de 0,25 até 1 µm, que se formam quando fosfolipídios são
adicionados a soluções aquosas. Uma estrutura distinta que se forma
quando lipídios que possuem uma única cauda de hidrocarboneto são
expostos a condições semelhantes são as micelas, vesículas de diâmetro
menor (geralmente de 0,001 até 0,1 µm de diâmetro) compostas de uma única
monocamada fechada, com a cabeça exposta para a fase aquosa e as caudas
voltadas para o interior da vesícula. A bicamada lipídica das membranas é
composta de diferentes grupos de lipídios anfipáticos, os fosfolipídios
(glicerofosfosfolípideos e esfin-gofosfolipídios), os glicolipídios
(cerebrosídeos e gangliosídeos) e o colesterol. Embora exista a estrutura
de cada tipo de lipídio , vale lembrar que os glicerofosfolipídios, principais
componentes da membrana, possuem longas cadeias hidrofóbicas de
hidrocarbonetos dos ácidos graxos, associadas com uma parte hidrofílica,
composta de glicerol e um álcool (serina, colina, etanolamina ou inositol).
Desta forma, dependendo do álcool associado, os glicerofosfo-lipídios podem
ser chamados de fosfatidilserina, fosfatidilcolina, fosfa-tidiletanolamina ou
fosfatidilinositol, cujas disposições na membrana ocorrem de forma
assimétrica. A fosfatidilserina, a fosfatidiletanolamina e o fosfatidilinositol são
predominantes na face da membrana voltada para o citosol, enquanto a
fosfatidilcolina está em maior concentração na face da membrana voltada
para o meio extracelular. Vale mencionar, também, que a assimetria na
disposição de fosfolipídios carregados. Lipossomas são utilizados em
técnicas para introduzir DNA recombinante em células animais. Neste caso,
após provocar a formação de lipossomas em meio aquoso contendo o DNA
recombinante, os lipossomas produzidos terão o DNA incorporado ao seu
interior. Assim, ao promover a fusão destes lipossomas (contendo o DNA
recombinante) com as células, o DNA recombinante pode ser transferido para o
interior das células. Do mesmo modo, a indústria farmacêutica e de cosmética
também propõe a utilização dos sistemas de lipossomas, como veículo para
introdução de outros compostos no interior da célula, assim como, fármacos e
cosméticos.
Micelas baseado no conceito de organização de fosfolipídios em solução
aquosa é possível construir membranas artificiais, compostas apenas da
bicamada lipídica. Estas membranas artificiais favorecem o estudo
permeabilidade da membrana celular e das propriedades fisioquímicas dos
elementos na membrana.

A fosfatidilserina, que é carregada negativamente, contribui para diferença de

cargas entre as duas faces da membrana, em que a face voltada para o citosol
é carregada negativamente, enquanto a face voltada para o meio extracelular
possui carga positiva. Outro tipo de fosfolipídio, o esfingofosfolipídio, possui
longas cadeias hidrofóbicas de hidrocarbonetos, associadas com uma parte
hidrofílica, composta de serina e um álcool (colina), sendo denominado
esfingomielina. Este lipídio apresenta-se em grande quantidade na face da
bicamada voltada para o meio extracelular de células formadoras da
bainha de mielina, promovendo o isolamento elétrico dos axônios. Por
sua vez, os cerebrosídeos e os gangliosídeos, os quais possuem em sua
composição um resíduo (galactose ou glicose) ou vários resíduos de
monossacarídeos, respectivamente, encontram-se na face externa da
membrana citoplasmática ou na face da membrana de organelas voltada
para o lúmen das mesmas, do mesmo modo que a fração glicídica de
glicoproteínas. Nestes locais, estes compostos desempenham importantes
funções como:
•Reconhecimento celular;
• Adesão celular;
• Proteção química contra enzimas hidrolíticas e outros compostos proteção
mecânica;
• Determinação do tipo sanguíneo (participação da identidade de eritrócitos),
contribuem para o isolamento elétrico de neurônios, atração de íons
(principalmente cátions) e água.
Na face da membrana citoplasmática voltada para o meio extracelular,
podemos observar uma grande quantidade da fração glicídica da
membrana, chamada glicocálix ou glicocálice, que possui muitas das funções
descritas anteriormente. Eletromicrografia destacando a presença do glicocálix
(glicocálice) e das microvilosidades na membrana citoplasmática de células do
epitélio intestinal. Representação gráfica da determinação do tipo sanguíneo
no sistema AB0, promovida por diferenças no monossacarídeo terminal.
Esquema dos oligossacarídeos determinantes do tipo sanguíneo AB0,
presentes em eritrócitos. Note que a diferença é determinada pela presença N-
Aceligalac-tosamina no tipo A, Galactose no tipo B e a ausência de
monossacarídeo nesta posição no tipo 0.

O colesterol, outro tipo de lipídio anfipático que compõe as membranas, um

pouco menos numeroso que os fosfolipídios de membrana, organiza-se entre
os fosfolipídios, com seu grupamento hidroxila do C3 do núcleo cíclico
orientado para a solução aquosa do citosol ou do meio extracelular. Este
grupo de lipídio possui grande importância para a manutenção da fluidez da
membrana.
4.2 FLUIDEZ DA MEMBRANA

A fluidez da membrana está relacionada com os movimentos das moléculas

constituintes, principalmente da fração fosfolipídica. Os fosfolipídios de
membrana podem mover-se por difusão lateral, deslocando-se ao longo
da superfície de uma das camadas da membrana, rotacionalmente em
volta do próprio eixo, promover flexão dos ácidos graxos, ou até, mais
raramente, passar de uma camada para outra, em um movimento
chamado flip-flop (semelhante a uma cambalhota).

Principais funções das membranas: Adesão celulares membranas

citoplasmáticas de inúmeras células participam do mecanismo de ligação da
célula com outra célula ou com elementos da matriz extracelular, através de
diferentes tipos de proteínas de membrana, como as caderinas, lectinas,
ocludinas, claudinas, conexinas, dentre outras. Esses mecanismos de
ligação permitem não somente manter as células unidas entre elas e com
a matriz extracelular, impermeabilizando ou dando sustentação e
resistência mecânica ao tecido, como também promovem meios de
comunicação e troca de elementos entre as células

Reconhecimento celular participação da membrana no sistema de

reconhecimento celular ocorre principalmente devido à presença de
glicoproteínas e glicolipídios de membrana, as quais permitem a
identificação de células diferentes do mesmo organismo, inclusive células
cancerígenas, ou a identificação de células de indivíduos da mesma espécie
ou de outra espécie. As regiões das proteínas integrais em contato com as
caudas dos lipídios de membrana geralmente exibem uma estrutura secundária
em α-hélice, ricas em aminoácidos hidrofóbicos. Ao contrário, as regiões
expostas ao meio aquoso apresentam uma proporção maior de resíduos
hidrofílicos. Além disso, quando as proteínas de membrana se associam para
formar um “túnel”, com abertura nas duas faces da membrana para permitir a
passagem de elementos hidrofílicos, podemos notar uma prevalência de
aminoácidos hidrofílicos na superfície interna do túnel. Contudo, a região
destas proteínas exposta aos ácidos graxos dos lipídios de membrana é rica
em aminoácidos hidrofóbicos.
Células de defesa do organismo são capazes de reconhecer células exógenas
ou células “defeituosas e cancerígenas” e promover mecanismos para eliminá-
las. Do mesmo modo, as células de um determinado grupo do mesmo
organismo são capazes de se reconhecer e se agrupar para desenvolver um
determinado tecido ou órgão, durante o desenvolvimento embrionário.
Transporte através da membrana quando dois meios entram em contato, os
solutos tendem a passar, por difusão, do meio em que estão mais
concentrados (meio hipertônico) para o meio em que estão menos
concentrados (meio hipotônico), até que os meios atinjam o equilíbrio e
apresentem a mesma concentração (meios isotônicos). Nesse contexto, a
permeabilidade seletiva é uma das características mais importantes da
membrana celular, que funciona como uma barreira semipermeável, na
qual apenas um pequeno grupo de moléculas é capaz de atravessar a
membrana diretamente, atravessando a bicamada lipídica sem o auxílio de
proteínas transportadoras ou de um sistema de formação e fusão de vesículas
que ocorre durante a endocitose ou exocitose. Esquema da passagem de
moléculas através da bicamada lipídica da membrana, através de difusão
simples. Note que a hidrofobicidade e o pequeno tamanho da molécula são
relevantes para que o elemento possa atravessar a membrana por difusão
simples. Transporte através da membrana. terminologia se aplica sempre de
forma comparativa entre dois meios. Contudo, na presença de uma barreira
semipermeável (como a membrana plasmática), que impede apenas a
passagem do soluto, o solvente passa do meio hipotônico para o meio
hipertônico. Este tipo especial de difusão é denominado osmose.

Células de defesa do organismo são capazes de reconhecer células exógenas

ou células “defeituosas e cancerígenas” e promover mecanismos para eliminá-
las. Do mesmo modo, as células de um determinado grupo do mesmo
organismo são capazes de se reconhecer e se agrupar para desenvolver um
determinado tecido ou órgão, durante o desenvolvimento embrionário.
Transporte através da membrana. Quando dois meios entram em contato, os
solutos tendem a passar, por difusão, do meio em que estão mais
concentrados (meio hipertônico) para o meio em que estão menos
concentrados (meio hipotônico), até que os meios atinjam o equilíbrio e
apresentem a mesma concentração (meios isotônicos). Nesse contexto, a
permeabilidade seletiva é uma das características mais importantes da
membrana celular, que funciona como uma barreira semipermeável, na
qual apenas um pequeno grupo de moléculas é capaz de atravessar a
membrana diretamente, atravessando a bicamada lipídica sem o auxílio de
proteínas transportadoras ou de um sistema de formação e fusão de vesículas
que ocorre durante a endocitose ou exocitose .
A propriedade de permeabilidade seletiva é fundamental para a fisiologia
celular, permitindo a célula controlar, através de carreadores específicos ou
transporte através de vesículas, a passagem de diversos moléculas e íons para
o interior ou exterior das células e organelas, assim como, diversos metabólitos
(ex. glicose e aminoácidos), algumas moléculas sinalizadoras (ex. hormônios e
fatores de crescimento), dentre outros elementos, além de promover a
manutenção de gradientes de concentração e de voltagem. Nesse contexto,
dependendo do gradiente eletroquímico, os íons e moléculas atravessam a
membrana, a favor desse gradiente por meio de transporte passivo (sem
gasto de energia) ou contra este gradiente, via transporte ativo (com
gasto de energia, geralmente derivado da quebra da molécula de ATP). O
transporte passivo envolve mecanismos de difusão com a ajuda de moléculas
carreadoras (difusão facilitada) ou sem ajuda, diretamente através da
membrana (difusão simples), em uma velocidade proporcional ao gradiente
eletroquímico. Já o transporte ativo sempre envolve a participação de
moléculas carreadoras e gasto de energia para que os solutos possam se
deslocar para o meio mais concentrado, ou seja, contra o gradiente
eletroquímico. Transporte passivo sem ajuda de proteínas carreadoras, o
transporte passivo de moléculas através da membrana, a favor de um
gradiente e sem auxílio de carreadores, é chamado de difusão simples.
Em geral, moléculas pequenas e hidrofóbicas (não polares) são
transportadas desta forma, embora algumas poucas pequenas moléculas
polares não carregadas, como o glicerol e a ureia, sejam capazes de
atravessar a bicamada. A água também pode atravessar a membrana
diretamente, como solvente devido ao fenômeno de osmose, como
discutido previamente. Assim, quando células são expostas a meios
hipertônicos ou hipotônicos, a ocorrência de osmose promove intensas
mudanças na fisiologia e na tonicidade da célula, geralmente levando à morte
celular, em processos denominados plasmólise e crenação (saída excessiva
de água). A plasmólise é caracterizada pela retração do volume das células
devido à perda de água por osmose, quando a célula é exposta a um
meio exterior mais concentrado (hipertônico). No caso de hemácias, este
processo é conhecido como crenação, ocorrendo danos irreversíveis à célula,
que podem levá-la à morte. Por outro lado, a turgência é caracterizada pelo
aumento do volume devido à entrada de água na célula, através de
osmose, quando a célula gradiente eletroquímico é resultado do balanço
entre o gradiente de concentração e o gradiente de voltagem. Por sua vez, o
gradiente de concentração refere-se a diferenças na concentração de um ou
mais solutos entre dois meios, enquanto o gradiente de voltagem (elétrico)
corresponde a diferenças entre o balanço de cargas entre dois meios. No caso
do gradiente de concentração, gera-se uma força motriz dirigindo os solutos
relacionados em direção ao meio de menor concentração do soluto em
questão. Por outro lado, no caso do gradiente de voltagem, o movimento ocorre
em direção à carga oposta ao soluto, até que os meios se equilibrem. Contudo,
na existência de ambos os gradientes, a migração do soluto é determinada
pelo gradiente eletroquímico. Desta forma, quando um gradiente de
concentração impulsiona um íon para migrar em um determinado sentido,
enquanto o gradiente de voltagem favorece o deslocamento para o sentido
oposto, o fluxo do íon deverá respeitar o gradiente que corresponder a uma
maior diferença entre os meios. Caso as forças se equilibrem, o fluxo do íon
será interrompido. Na difusão simples, a velocidade de passagem dos solutos é
proporcional do grau de solubilidade do soluto na bicamada lipídica e ao
gradiente eletro-químico estabelecido.

Transporte através da membrana Quando dois meios entram em contato, os

solutos tendem a passar, por difusão, do meio em que estão mais
concentrados (meio hipertônico) para o meio em que estão menos
concentrados (meio hipotônico), até que os meios atinjam o equilíbrio e
apresentem a mesma concentração (meios isotônicos). Esquema da
passagem de moléculas através da bicamada lipídica da membrana, através de
difusão simples. Note que a hidrofobicidade e o pequeno tamanho da molécula
são relevantes para que o elemento possa atravessar a membrana por difusão
simples.

Dependendo do gradiente eletroquímico, os íons e moléculas atravessam a

membrana, a favor desse gradiente por meio de transporte passivo (sem gasto
de energia) ou contra este gradiente, via transporte ativo (com gasto de
energia, geralmente derivado da quebra da molécula de ATP). O transporte
passivo envolve mecanismos de difusão com a ajuda de moléculas carreadoras
(difusão facilitada) ou sem ajuda, diretamente através da membrana (difusão
simples), em uma velocidade proporcional ao gradiente eletroquímico. Já o
transporte ativo sempre envolve a participação de moléculas carreadoras e
gasto de energia para que os solutos possam se deslocar para o meio mais
concentrado, ou seja, contra o gradiente eletroquímico. Transporte passivo sem
ajuda de proteínas carreadoras. O transporte passivo de moléculas através
da membrana, a favor de um gradiente e sem auxílio de carreadores, é
chamado de difusão simples. Em geral, moléculas pequenas e hidrofóbicas
(não polares) são transportadas desta forma, embora algumas poucas
pequenas moléculas polares não carregadas, como o glicerol e a ureia,
sejam capazes de atravessar a bicamada. A água também pode
atravessar a membrana diretamente, como solvente devido ao fenômeno
de osmose.

Assim, quando células são expostas a meios hipertônicos ou hipotônicos, a

ocorrência de osmose promove intensas mudanças na fisiologia e na
tonicidade da célula, geralmente levando à morte celular, em processos
denominados plasmólise e crenação. A plasmólise é caracterizada pela
retração do volume das células devido à perda de água por osmose,
quando a célula é exposta a um meio exterior mais concentrado
(hipertônico). No caso de hemácias, este processo é conhecido como
crenação, ocorrendo danos irreversíveis à célula, que podem levá-la à morte.
Por outro lado, a turgência é caracterizada pelo aumento do volume devido
à entrada de água na célula, através de osmose, quando a célula
gradiente eletroquímico é resultado do balanço entre o gradiente de
concentração e o gradiente de voltagem. Por sua vez, o gradiente de
concentração refere-se a diferenças na concentração de um ou mais solutos
entre dois meios, enquanto o gradiente de voltagem (elétrico) corresponde a
diferenças entre o balanço de cargas entre dois meios. No caso do gradiente
de concentração, gera-se uma força motriz dirigindo os solutos relacionados
em direção ao meio de menor concentração do soluto em questão. Por outro
lado, no caso do gradiente de voltagem, o movimento ocorre em direção à
carga oposta ao soluto, até que os meios se equilibrem. Contudo, na existência
de ambos os gradientes, a migração do soluto é determinada pelo gradiente
eletroquímico. Desta forma, quando um gradiente de concentração impulsiona
um íon para migrar em um determinado sentido, enquanto o gradiente de
voltagem favorece o deslocamento para o sentido oposto, o fluxo do íon
deverá respeitar o gradiente que corresponder a uma maior diferença entre os
meios. Caso as forças se equilibrem, o fluxo do íon será interrompido.
É exposta a um meio exterior é menos concentrado (hipotônico) que o
seu citoplasma. No caso de hemácias, este processo é denominado hemólise,
devido ao rompimento de hemácias em resposta à entrada excessiva de água.
Vale ressaltar que, na célula vegetal, podemos perceber que a célula
permanece intacta, devido à proteção da parede celular, e que a mesma pode
sofrer um processo de deplasmólise, se a célula for novamente exposta a um
meio hipotônico ou isotônico. No entanto, vale frisar que, embora seja possível
à água passar através da bicamada lipídica da membrana impulsionada por
osmose, a passagem de grandes quantidades de água pela membrana
envolve carreadores específicos, chamados aquaporinas. O sistema de
regulação desse transporte não envolve o controle da abertura desses
transportadores (estando sempre abertos para a passagem de água) e, sim, o
controle do número de aquaporinas presente na membrana da célula.
5.0 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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