84

6.2 Repetibilidade

Conceito - é a fração da variância fenotípica que é devida a

fatores genéticos e de ambiente permanente.
Ao selecionar os animais, espera-se que eles sejam escolhidos, pela
sua superioridade o mais cedo possível durante a sua vida, afim de que
possam contribuir para o aumento da produção, desde que mantenham
esta superioridade durante a vida. É importante portanto, avaliar a
capacidade dos animais repetirem uma produção atual no futuro. Para isto
utiliza-se o conceito de repetibilidade.
A avaliação deste parâmetro é importante no caso em que é possível
obter-se registros de uma característica de um animal repetidas no tempo,
tais como: produção de leite em diferentes lactações, tamanho da
leitegada em diferentes parições de uma porca, dentre outras.
Na estimativa da repetibilidade surgem dois conceitos:
variância ambiental permanente - é a variação devida a fatores
permanentes de meio, isto é, aqueles que se repetem em diferentes
períodos. Como exemplo poderíamos citar o caso da perda da teta em
uma novilha, que é uma fator de meio o qual vai afetar o animal durante
toda a sua vida.
variância ambiental temporária - é a variação devida a influências do
ambiente, que ocorrem de época em época, por exemplo: alimentação,
doenças, etc.
A partir do conceito podemos afirmar que a repetibilidade, que
representaremos por t, pode ser dada pela seguinte expressão:
 85

σ 2G + σ 2E P σ 2G + σ 2E P
t= =
σ 2P σ 2G + σ 2EP + σ 2Et

Considerações sobre a repetibilidade:

1 - A repetibilidade fornece um limite superior para a herdabilidade -
como a variância ambiental permanente está sendo somada no numerador,
o t é uma herdabilidade superestimada.
2 - A repetibilidade fornece indicação da vantagem de produções
adicionais do mesmo animal. A variância fenotípica de uma única
observação é:

σ 2 P = σ 2 G + σ 2Ep + σ 2 Et

enquanto a variância fenotípica da média de n observações por animal é:

σ 2 P = σ 2 G + σ2 Ep + (σ 2Et / n)

portanto, aumentando-se n, reduz-se σ 2Et e por conseguinte σ 2 P quando

comparada a σ 2P .
À medida que se diminui a repetibilidade, menor será a variância da
média ( σ 2 P ) em relação a σ 2 P e maior será a utilidade de produções
adicionais.

3 - A repetibilidade auxilia na estimativa da capacidade real de

produção do animal, ou na previsão de produções futuras com base em
produções atuais.
 86

É possível demonstrar que, quando se deseja prever as produções

futuras de um animal, o melhor previsor é conhecido como Capacidade
Mais Provável de Produção - CMPP, sendo dada por:

 n ⋅t 
CMPP = µ +   (Y i. - µ )
1 + (n - 1)t 
em que:
µ = média verdadeira da população
n = número de produções do animal
t = repetibilidade da característica
Y i. = média das produções do animal

Comumente a média verdadeira da população é considerada como

sendo a média do rebanho.

Métodos de Estimativa da Repetibilidade - Pode-se utilizar: análise

de variância, análise de correlação e análise de regressão, tendo em vista
que a repetibilidade pode ser a regressão de uma produção futura sobre
uma anterior.
1 - Regressão da Segunda produção sobre a Primeira ou Correlação da
produção 1 com a produção 2 -
Admitindo-se o modelo estatístico:
Pij = µ + A i + e ij i = 1, ... , a
j = 1, ... , ni.
em que:

Pij = produção j do animal i

 87

Ai = efeito do animal i (efeitos genéticos + efeitos de ambiente

permanente)
eij = efeito temporário de meio ambiente
a = número de animais
ni. = número de produções do animal i
e considerando duas produções para cada um dos a animais, é
admissível concluir-se a partir do coeficiente de regressão bP1 P2 = COV
∧
(P 1 ,P2 )/ V(P 1 ) que, sendo bP1 P2 = t então:
∧ σ P1 P2
t =
σ 2 P1
e, da mesma forma, a partir do coeficiente de correlação

t P1 P2 = COV (P1 ,P2 ) / V ( P1) ⋅ V(P2 ) ,

∧
tem-se que, sendo t P1 P2 (correlação entre as produções 1 e 2) = t
(estimativa da repetibilidade), então:

COV ( P1 P2 )
∧
t =
V ( P1 ) ⋅ V(P2 )

2 - Estimativa utilizando-se a análise de variância (correlação intra-

classe) - modelo com um critério de classificação.
Considerando-se o modelo anteriormente definido, e sabendo-se que
teremos numero desigual de informações por animal, teremos as somas de
quadrados entre animais (SQA) e dentro de animais (SQE) conforme o
quadro abaixo:
 88

Análise de variância

Fonte de Graus de Somas de Quadrados Esperança

Variação Liberdade Quadrados Médios-QM dos QM

Entre animais a-1 SQA A σ2e + k σ2a

Dentro de animais n.. - a SQE B σ2e

em que:
m

∑p
i =1
2
i.
p 2 ..
SQA = -
ni . n..

∑p 2
i.

SQE = ∑p
ij
2
ij - i =1

ni .

n.. = número total de produções dos animais

ni. = número de produções do animal i

A partir desta análise podemos estimar os valores de σ2 a e σ 2 e que

são os componentes de variância entre animais e dentro de animais.
Como a primeira estima a variância genética e a variância ambiental
permanente, enquanto a soma das duas estima a variância fenotípica,
podemos concluir que a repetibilidade estimada pela análise de variância
é:

∧ σ 2a
t =
σ 2a + σ 2e
 89

6.3 Correlação entre Características

Um dos problemas para o melhorista reside no fato de que, ao

selecionar para uma determinada característica, ocorrem variações em
outras. Tal fato se deve principalmente ao relacionamento que pode
ocorrer entre características. O conhecimento da direção (positiva ou
negativa) e da magnitude de tais correlações é importante na formulação
de programas eficientes de seleção. Estes valores podem ser obtidos tanto
do ponto de vista genético, como ambiental e também fenotípico, dando
origem então a três tipos de correlação:
- Correlação genética: são conseqüências principalmente de
pleiotropia, fenômeno pelo qual um gene pode afetar duas ou mais
características, podendo ser também devido à ligação dos genes, afetando
as duas características. Se a correlação é causada por pleiotropia, não
há possibilidade de mudança na relação entre estas características,
enquanto que se for por ligação, a relação pode decrescer dependendo
de crossing-over entre os genes ligados. Este tipo de correlação pode ser
conceituado como a correlação que existe entre os efeitos genéticos
aditivos dos genes que afetam ambas características.
- Correlação ambiental: duas características podem estar
correlacionadas por causa do ambiente comum ao qual elas estão
submetidas, exemplo disto são vacas em regime de alimentação de baixa
qualidade. Elas serão magras e produzirão pouco leite. Esta correlação,
se houver em uma geração, não terá efeito sobre a correlação entre as
características na geração seguinte.
 90

- Correlação fenotípica: é aquela que é resultante dos efeitos

combinados do genótipo e do meio ambiente.
Todos estes três tipos de correlações poderão ocorrer de três formas
diferentes:
1 - quando se aumenta uma característica e ocorre um aumento
na outra, dizemos que há uma correlação positiva entre as duas, ou seja
r > 0 (exemplo: ganho de peso com quantidade de músculo na carcaça);
2 - quando um aumento na primeira característica traz como
conseqüência uma redução na segunda, temos o caso de uma correlação
negativa, ou seja r < 0 (exemplo: produção de leite com percentagem de
gordura no leite);
3 - quando a alteração em uma característica não produz
nenhum efeito sobre o desempenho da outra, ocorre a correlacão nula, ou
seja r = 0 (exemplo: tamanho de chifres com produção de leite).
Podemos também afirmar que a correlação varia em um intervalo de -1 a
1, ou seja -1 ≤ r ≤ 1.

Admitindo-se que os fenótipos para duas características sejam

escritos desta forma:

P1 = A1 + E1 e P2 = A2 + E2

em que A1 e A2 são os valores genéticos aditivos das duas

características, enquanto que E1 e E2 são os desvios causados pelo
ambiente e por causas genéticas não aditivas (chamaremos de desvios do
ambiente).
Admitindo-se também que os valores genéticos sejam independentes
dos efeitos do ambiente, podemos afirmar que:
 91

COV (P 1 ,P2 ) =COV [(A1 + E1),(A2 + E2 )] = COV (A 1 ,A2 ) + COV (E1 ,E2 )

dividindo-se os dois lados por σP1 . σ P2 :

COV ( P1, P2 ) COV ( A1, A2 ) COV ( E1, E2 )

= +
σ P1 ⋅ σ P2 σ P1 ⋅ σ P2 σ P1 ⋅ σ P2

multiplicando e dividindo as expressões do segundo termo da igualdade

por σ A1 ⋅σ A2 e por σ E1 ⋅ σ E 2 , teremos:

COV ( P1 , P2 ) COV ( A1 , A2 ) σ A1 ⋅ σ A 2 COV ( E1 , E 2 ) σ E 1 ⋅ σ E 2

= . + .
σ P1 ⋅ σ P2 σ P1 ⋅ σ P2 σ A1 ⋅ σ A 2 σ P1 ⋅ σ P2 σ E1 ⋅ σ E2

que pode ser escrito como:

COV ( P1, P2 ) COV ( A1, A2 ) σ A1 ⋅ σ A2 COV ( E1 , E2 ) σ E1 ⋅ σ E2

= . + .
σ P1 ⋅ σ P2 σ A1 ⋅ σ A2 σ P1 ⋅ σ P2 σ E1 ⋅ σ E2 σ P1 ⋅ σ P2

ou,

COV ( P1 , P2 ) COV ( A1 , A2 ) σ A1 σ A2 COV ( E 1 , E 2 ) σ E 1 σ E2

= . ⋅ + . .
σ P1 ⋅ σ P2 σ A1 ⋅ σ A2 σ P1 σ P2 σ E1 ⋅ σ E2 σ P1 σ P2

mas:

COV ( X , Y ) σA σE
= rXY = h e = 1 - h2
V ( X ) ⋅ V(Y) σP σP

então,
 92

rP1 P2 = rA1 A2 . h1 . h2 + rE1E2 . (1 - h12 ) ⋅ (1 - h2 2 )

que é a expressão que estabelece um inter-relacionamento entre os

parâmetros herdabilidade e correlações, notando-se que a correlacão
fenotípica não é igual a simples soma das correlações genéticas e de meio
ambiente.

Métodos de estimativa das correlações - podem ser obtidas por

métodos semelhantes aos utilizados para estimar as variâncias
genéticas, podendo ser através da análise de variância-covariância
(método dos quadrados mínimos ou da máxima verossimilhança) ou pela
análise de regressão pai-filho.
- Análise de variância-covariância pelo método dos quadrados
mínimos: aqui são usados os mesmos conceitos empregados
anteriormente no cálculo da herdabilidade, sendo que se estimam, para
cada característica separadamente, os componentes de variância pela
análise de variância, obtendo-se no caso mais simples de modelo com

um critério de classificação, σ 2 t1 e σ 2 e1 , e σ 2 t 2 e σ 2 e2 . Entretanto, é

necessário estimar através da análise de covariância, os componentes de
covariância, visto que a correlação é uma relação entre covariância e
raiz quadrada das variâncias. A análise de covariância é similar à de
variância. Para o caso de um critério de classificação (progênies de meio-
irmãos), e definidos os componentes de variância, teríamos a seguinte
análise de covariância, para o caso dos modelos:

yij = µ + ti + eij
 93

zij = µ + ti + eij

em que yij e zij são observações nas características 1 e 2,

respectivamente.

Análise de Covariância
Fonte de Graus de Somas de Produtos Cruzados Esperança

Variação Liberdade Produtos Médios-PCM dos PCM

Reprodutores T -1 SPR A σ e1 e2 + k σ t1 t2

Erro n.. - t SPE B σ e1 e2

Total n..- 1 SPT

em que:
m

∑y i. ⋅ zi.
y.. ⋅ z..
i =1
SPR = -
ni .. n..
m

∑y ⋅ zij ∑y i. ⋅ zi.
ij i=1
SPE = -
ni ..

SPT =
∑y ij ⋅ zij
-
y.. ⋅ z..
n..

sendo:
t = número de reprodutores
n.. = número total de progênies avaliadas
ni. = número de progênies do reprodutor i
 94

a partir daí se estimam, como visto anteriormente os valores de σ t 1 t 2 e

σ e1 e2 igualando-se as E(PCM) aos valores de A e B. Quanto à σ P1 P2 , que

é a covariância fenotípica, temos que a mesma é obtida de forma similar,

pela soma dos componentes de covariância do macho e do erro, ou: σ P1 P2

= σ t 1 t 2 + σ e1 e2 . O quadro geral de análise de variância e covariância

ficará como mostrado a seguir:

 Fonte de GL SQ(1) QM(1) Esperança SQ(2) QM(2) Esperança SPC PCM Esperança

Variação dos QM(1) dos QM(2) dos PCM

Reprodutores t-1 SQR(1) A σ 2 e 1 + k σ 2 t1 SQR(2) C σ 2 e2 + k σ 2 t 2 SPR E σ e1 e2 +k σ t 1 t 2

Erro n .. - t SQE(1) B σ 2 e1 SQE(2) D σ 2 e2 SPE F σ e1 e2

Total n ..- 1 SQT (1) SQT(2) SPT

(1) - Característica 1
(2) - Característica 2
 99

Com base nestas estimativas encontradas e conhecendo-se o modelo

genético definido anteriormente podemos chegar aos valores das
correlações:
COV (A1A2 )
- correlação genética: rG =
V ( A1) 〉 ⋅ V(A2 )

como já vimos anteriormente, as estimativas de σ 2 A1 e σ 2 A2 para este

modelo são 4 σ 2t1 e 4 σ 2 t2 e, como é possível comprovar que a

estimativa da COV (A1 ,A2) é 4σ t1 t2 , por conseguinte:

4 σ t1t 2 4 σ t1 t2
rG = =
4 σ 2t1 ⋅ 4σ 2t 2 4σ t1 ⋅ σ t 2

σ t1 t2
rG =
σ t1 ⋅ σ t 2

- correlação fenotípica:

COV ( PP
1 2)
rP =
σ 2 p1 ⋅ σ 2 p 2

para este modelo, as estimativas de σ 2 P1 e σ 2 P2 são σ 2 t 1 + σ 2 e1 e

σ 2 t 2 + σ 2 e2 , e a estimativa da COV (P1 ,P2 ) é dada por σ t 1 t 2 + σ e1e2 .

Desta forma:

σt 1t2 + σ e1e2
rP =
(σ2 t1 + σ2 e1 ) ⋅ (σ 2 t 2 + σ2 e2 )

- correlação ambiental:
 100

COV (E1 E2 )
rE =
V (E1 ) ⋅ V(E2 )

de forma semelhante temos que as estimativas de σ 2 E1 e σ 2 E2 para

este modelo (com um critério de classificação), sãoσ 2 e1 - L. σ 2 t 1 e σ 2 e2 -

L . σ 2 t 2 , enquanto que a estimativa da COV(E1 ,E2 ) é dada por σ 2 e1e2 - L

⋅σ t 1t 2 , sendo L = (1-aii)/aii em que aii é a relação genética aditiva entre os
parentes. Assim:
σ e1 e2 - L ⋅ σ t 1 t 2
rE =
(σ 2
e1 - L ⋅ σ 2 t 1 ) ⋅ (σ 2 e2 - L ⋅ σ 2 t 2 )

No caso de mãe-filho dentro do reprodutor utiliza-se a metodologia

empregada para a estimativa da herdabilidade, acrescentando-se a
estimativa do Produto Cruzado Médio de fêmeas dentro do reprodutor.

Nos modelos de análise de variância com dois critérios de

classíficação hierárquica (caso mais comum em animais mais prolíficos, a
correlação entre características pode ser estimada por:

a) Correlação genética:

a.l) Pelos componentes de variância e covariância para

reprodutores (meio irmãos paternos):
4 σ r1r2
rG =
4 σ 2 r1 ⋅ 4σ 2 r2

a.2) Pelos componentes de variância e covariância para fêmeas

dentro de reprodutores (meio irmãos maternos):
 101

4 σ f /r1f / r2
rG =
4 σ 2 f /r1 ⋅ 4σ 2 f / r2

a.3) Pelos componentes de variância e covariância para

reprodutores e para fêmeas dentro de reprodutores (irmãos completos):
2( σ r1r2 + σ f /r1f / r2 )
rG =
2( σ 2 r1 + σ 2 f /r1 ) ⋅ 2( σ 2 r2 + σ 2f / r2 )

b) Correlação fenotípica:
σ e1e2 + σ f /r1f / r2 + σ r1r2
rP =
σ 2 e1 + σ 2 f /r1 + σ 2 r1 ) ⋅ ( σ 2 e2 + σ 2 f / r2 + σ 2 r2 )

c) Correlação ambiental:
c.l) Pelos componentes de variância e covariância para
reprodutores:

σ e1e2 - 2σ r1r2
rE =
( σ e1 - 2σ 2 r1 ) ⋅ ( σ 2 e2 - 2σ 2 r2 )
2

c.2) Pelos componentes de variância e covariância para fêmeas

dentro de reprodutores:
σ e1e2 - 2σ f /r1f / r2
rE =
( σ 2 e1 - 2σ 2 f /r1 ) ⋅ ( σ 2 e2 - 2σ 2 f / r2 )

c.3) Pelos componentes de variância e covariância para

reprodutores e para fêmeas dentro de reprodutores:
σ e1e2 + σ r1r2 - 3σ f /r1f / r2
rG =
( σ 2 e1 + σ 2 r1 - 3σ 2 f /r1 ) ⋅ ( σ 2 e1 + σ 2 r2 - 3σ 2 f / r2 )
 102

Neste caso, a análise de covariância é dada por:

Fonte de Graus de SP PCM Esperança

Variação Liberdade dos PCM

Reprodutores t-1 SPR A σ e1 e2 + k2 σ f / t1 f / t2 + k3 σ t 1 t 2

Fêmeas/Reprodutor ∑ij (1) - t SPF/R B σ e1 e2 + k1 σ f / t1 f / t2

Erro n... - ∑ ij (1) SPE C σ e1 e2

Total n..- 1 SPT

em que:
n n
∑y
n

∑ yi.. ⋅ zi.. y ⋅ z... ij =1

ij . . zij. ∑y i .. ⋅ zi..
i =1 i =1
SPR = - ... SPF/R = -
ni .. n... nij. ni ..
n

∑y ⋅ zijk
∑y ij . . z ij.
∑y ⋅ z ijk y... ⋅ z...
ijk ij=1 ijk
SPE = - SPT = -
n ij. n...
sendo:
t = número de reprodutores
n... = número total de progênies avaliadas
ni.. = número de progênies do reprodutor i
nij. = número de progênies da fêmea j acasalada com o reprodutor i
 103

HAZEL (1959) utilizando a fórmula para erro de amostragem do

coeficiente de correlação genética, em um trabalho de simulação, chegou
a conclusão que, quando o número total de observações for inferior a 500,
pode ser duvidoso se uma determinada análise irá contribuir
significativamente para a obtenção de uma estimativa precisa.

- Análise de variância utilizando-se o método da máxima

verossimilhança - de forma semelhante ao que foi discutido para a
herdabilidade, podemos obter os componentes de variância e covariância
em análises multi-variadas e, desta forma estimar as correlações conforme
o que foi realizado no item anterior.

- Análise de regressão pai-filho - pode ser usado para cálculo da

covariância, a média dos filhos em relação aos pais ou a covariância
mãe-filho na base intra-reprodutor. No primeiro caso temos a média
dos dados dos filhos como Y e a dos dados dos pais como X. Usando-se
a fórmula geral para covariâncias entre características,

∑x ⋅ ∑y
∑ xy -
n..
COV (XY) =
n.. - 1
podemos calcular quatro tipos diferentes de covariância:

COV (X1Y2 ) = covariância entre a característica 1 nos pais e a

característica 2 nos filhos.
COV (X2Y1 ) = covariância entre a característica 2 nos pais e a
característica 1 nos filhos.
COV (X1Y1 ) = covariância entre a característica 1 nos pais e a
característica 1 nos filhos.
 104

COV (X2Y2 ) = covariância entre a característica 2 nos pais e a

característica 2 nos filhos.

Desta forma, estimaremos quatro tipos diferentes de correlações

genéticas:
1 - estimando a covariância genética entre características pela
média aritmética das covariâncias entre a característica 1 nos pais e 2 nos
filhos e a covariância entre a característica 2 nos pais e 1 nos filhos:
1 / 2 [COV(X1 Y2 ) + COV(X 2 Y1 )]
rG =
COV ( X 1Y1 ) ⋅ COV(X 2 Y2 )

2 - considerando como sendo a covariância genética entre

características, a covariância entre a característica 2 nos pais e 1 nos
filhos:
COV(X 2Y1 )
rG =
COV ( X 1Y1 ) ⋅ COV(X2 Y2 )

3 - considerando como sendo a covariância genética entre

características, a covariância entre a característica 1 nos pais e 2 nos
filhos:

COV(X1Y2 )
rG =
COV ( X1Y1 ) ⋅ COV(X2Y2 )

4 - estimando a covariância genética entre características pela

média geométrica das covariâncias entre a característica 1 nos pais e 2
nos filhos e a covariância entre a característica 2 nos pais e 1 nos filhos:
 105

COV(X1Y2 ) ⋅ COV(X2 Y1 )
rG =
COV ( X 1Y1 ) ⋅ COV(X2 Y2 )